Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мирмекокомплексы урбанизированных территорий Южного Прибайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Мирмекокомплексы урбанизированных территорий Южного Прибайкалья"

На правах рукописи 003448334

АНТОНОВ Игорь Алексеевич

МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮЖНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 О ИТ 2008

Улан-Удэ 2008

003448334

Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Сибирского института физиологии и биохимии растений (СИФиБР) СО РАН, г. Иркутск

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Андрей Сергеевич Плешанов

доктор биологических наук, Дмитрий Борисович Вержуцкий

кандидат биологических наук, Светлана Линховоевна Сандакова

Ведущее учреждение: Институт систематики и экологии

животных СО РАН

Защита состоится «29 октября» 2008 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан «27» сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биол. наук

Н.А. Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae), будучи фоновой группой насекомых в различных типах наземных экосистем, имеют важное и разностороннее биогеоценотическое значение. По своей трофике, проявляя себя как хищники, они ограничивают численность различных, в том числе вредных беспозвоночных, но, с другой стороны, удовлетворяя потребности в сахаристых веществах за счет трофобиоза с тлями и другими сосущими насекомыми-фитофагами, способствуют росту их численности. Большое значение имеет и гнездостроитель-ная деятельность муравьев, ускоряющая почвообразовательные процессы. Некоторые виды муравьев имеют санитарно-эпидемиологическое значение. Все это обусловливает интерес к выяснению особенностей состава и экологического значения муравьев в урбоэкосистемах и к определению общих закономерностей формирования городских мирмекокомплексов (Клауснитцер, 1990; Захаров, Саблин-Яворский, 1998 и др.). Подобные исследования в умеренном поясе Евразии проводились до сих пор главным образом в Восточной Европе и Западной Сибири, преимущественно в городах, расположенных в пределах лесной и лесостепной зон. Восточная Сибирь такими работами была почти не затронута. Практически отсутствовали сведения и о мирмекокомплексах городов, расположенных в иных (не лесных) природных зонах.

Цель работы - изучить закономерности формирования мирмекокомплексов на территориях двух городов Прибайкалья - Иркутска и Гусиноозерска, находящихся в контрастных ландшафтно-экологических условиях.

Задачи:

- уточнить состав региональной мирмекофауны, ее биогеографическую и экологическую структуру;

- выяснить специфику состава и структуры мирмекокомплексов в городах, находящихся в разном ландшафтном окружении;

- изучить биологические и экологические особенности муравьев, населяющих урбоэкосистемы;

- выявить общие и частные закономерности формирования мирмекокомплексов урбанизированных территорий;

- определить функциональное значение муравьев в городских условиях и возможности использования мирмекокомплексов при биоиндикации состояния урбоэкосистем.

Научная новизна. В результате ревизии мирмекофауны Южного Прибайкалья в ее составе достоверно зарегистрировано 62 вида. Как новый для региона приведен Myrmica lonae Finzi, подтверждено обитание здесь Formica cinerea Mayr; в Иркутской области впервые обнаружены Myrmica eidmanm Men. и М taediosa Bolton. Уточнены структурные особенности мирмекокомплексов, свойственных различным природно-зональным и высотно-поясным комплексам Прибайкалья. Впервые на ограниченной территории умеренного пояса Евразии проведено сравнительное изучение мирмекофауны двух городов (Иркутска и Гусиноозерска), находящихся в контрастном ландшафтном окружении. Получены новые сведения о биологических и экологических особенностях отдельных видов, обеспечивающих адаптацию муравьев к обитанию в городской среде.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для биоиндикации состояния урбоэкосистем и повышения устойчивости зеленых насаждений городов к насекомым-вредителям. Они также представляют интерес

для организации и проведения санитарно-эпидемиологических мероприятий. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов экологии и энтомологии в вузах и других учебных заведениях.

Личное участие автора. Основой работы послужили материалы, собранные автором на территории Южного Прибайкалья в 2002-2006 гг. И.А Антонов принимал личное участие в обработке материала, анализе и обобщении полученных результатов.

Обоснованность и достоверность результатов диссертации обеспечена использованием стандартных методов экологических и энтомологических исследований. Проанализированы музейные материалы и литературные данные. При оценке результатов исследования привлекались вариационно-статистические расчеты и методы системного анализа.

Положения, выносимые на защиту:

1. Формирование мирмекокомплексов в урбоэкосистемах происходит за счет мирмекокомплексов природного окружения городов, включая редкие аборигенные виды. Этот процесс дополняется внедрением адвентивных видов, заполняющих ранее несвойственные естественным экосистемам экологические ниши.

2. Доминирование отдельных видов в комплексе муравьев в урбоэкосистемах связано с изменениями условий обитания, проходящих под действием антропогенного пресса.

3. Состав доминирующих видов в урбоэкосистемах в пределах одной природной зоны умеренного пояса Евразии достаточно стабилен на значительном простирании в узком широтном коридоре. При этом он резко различается в пределах одного региона (Прибайкалье), но в разных природных зонах.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), молодежной конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан,

2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск,

2007), IV Международной конференции по биоразнообразию и функциональной роли животного населения в естественных и антропогенных экосистемах (Днепропетровск, 2007), отчетной сессии СИФИБР СО РАН (Иркутск, 2007), IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Одна статья помещена в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 124 источника, в том числе 28 иностранных. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 15 таблицами.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - д.б.н. A.C. Плешанову за оказанную всестороннюю помощь при подготовке работы; д.б.н., проф. Г.М. Длусскому, проф. Б. Зейферту (В. Seifert, Германия) и Л.В. Омельченко за подтверждение определения наиболее трудных видов; д.б.н., проф. Ж.И. Резниковой за консультации по этологии муравьев; к б.н. С.Г. Казановскому за определение растений; К.Н. Чемитовой и В.П. Сорвиной за помощь при исследовании мирмекофауны г. Гусиноозерска; Т.А. Агафоновой за методическое уча-

стие в оформлении коллекционных материалов; к.б.н. В.А. Зрянину и В.А. Кра-сильникову за содействие в поисках необходимом литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История вопроса, методы исследования и материал

1.1. Исследования проблем урбанизации мирмекокомплексов

Показано, что вопросам трансформации мирмекофауны в городских условиях стало уделяться существенное внимание лишь в последние десятилетия. Появились работы, посвященные мирмекокомплексам отдельных городов умеренного пояса Евразии, расположенных преимущественно в лесной и лесостепной зонах (Pisarski, Czechowski, 1978; Самошилова, Резникова, 1979; Pisarski, 1982; Красиль-ников, 1985, 1991; Малоземова, Малоземов, 1993, 1999; Писарский, 1993; Еремеева, Блинова, 2002 и др.). Мирмекокомплексы городов, находящихся в иных (не лесных) природных зонах, практически не изучались. Всеми исследованиями отмечено значительное уменьшение видового разнообразия городских мирмекокомплексов с ростом градиента урбанизации среды. Специальная работа посвящена выявлению биологических особенностей муравьев, населяющих урбоэкосистемы (Захаров, Саблин-Яворский, 1998). Установлено, что жизнеспособность муравьев в городских условиях связана с размерами семьи и ее местом в многовидовом сообществе муравьев, а также с пластичностью поведения особей, гнездостроением, уровнем социальных структур и со стратегией воспроизводства.

1.2. Изученность мирмекофауны Прибайкалья

В истории изучения муравьев рассматриваемого региона можно выделить три периода. Первый из них (конец XIX века - 30-е годы XX века) характеризуется накоплением фаунистических сведений (Zichy, 1901; Рузский, 1903, 1905, 1907, 1925, 1936; Menozzi, 1930). Второй период наступил после длительного перерыва и относится к 60-70-м годам XX века. Он характеризуется значительным вниманием к изучению не только фауны, но и экологии, фенологии и биологии муравьев, населяющих природные экосистемы (Плешанов 1966; Дмитриенко, 1979; Дмитри-енко, Петренко, 1976). В это же время Г.И. Плешановой (1981) опубликована работа по синантропизации муравьев в Восточной Сибири, в которой приведена характеристика шести видов. Как третий период мирмекологического изучения региона можно рассматривать ревизию таксономического состава фауны, проведенную в конце XX - начале XXI веков (Купянская, 1990; Радченко, 1992а, 19926,

1993, 1994а, 19946, 1994в, 1994г, 1994д, 1994е, 1996а, 19966, 1997; Radchenko,

1994, 2004, 2005а, 2005b; Seifert, 2000, 2004) В итоге, на сегодняшний день на территории Прибайкалья достоверно зарегистрировано 62 представителя мирмекофауны (Антонов, 2006а).

1.3. Материал и методы исследования, развитие понятийного аппарата

В основу работы легли материалы, собранные автором в период 2002-2006 гг. в процессе рекогносцировочного обследования естественных экосистем Иркутской области и Республики Бурятия и полустационарных работ в городах Иркутске и Гусиноозерске (рис. 1).

t л

( J8| / ff

• 1

я - 2

/ ¡ и.-'

m,

X "'/ P

--—Ng Иркутск/ Г0Г ¿—

У ! f /

"""——' • ГусинрЬзерск

S>w

_^—«л»

у у

J г" У ' i А

У /

<

/

\ i J ( > / í \

г

102' 108' 114'

Рис. 1. Карта района работ:

1 - пункты сбора материала в естественных экосистемах, 2 - пункты полустационарных работ в городах.

Использованы стандартные методы экологических и энтомологических исследований (Арнольди, 1948; Длусский, 1965; Богданов, 2001). Помимо собственных сборов проанализированы музейные материалы СИФИБР СО РАН и Новосибирского государственного университета. Оценка результатов производилась с применением методов статистики и системного анализа. Для оптимизации процесса определения муравьев нами в программе Cale (бесплатный пакет офисных приложений OpenOfflce.org) составлены матрицы вычисления морфометрических промеров и индексов.

Четкая терминология является одной из составных частей решения любой проблемы. Поэтому мы используем следующие системы понятий и терминов, которые в настоящее время, на наш взгляд, лучше всего описывают явления и процессы, происходящие у муравьев:

1. Мирмекологическая терминология принята по работам A.A. Захарова (1972, 1991, 2005) и Ж.И. Резниковой (1983, 2005).

2. Понятийный аппарат о природно-антропогенных средах - по работам Н.Ф. Реймерса (1990, 1994).

3. Разделение муравьев Прибайкалья в зависимости от обитания в природно-антропогенных средах. Мы делим обитателей природных экосистем по их экологической валентности на стено-, олиго- и эвритопные виды; муравьев, обитающих в квазиприродной среде (урбоэкосистемах) - на антропофилов, антропотолерантов и антропофобов (по реакции на антропогенное воздействие); муравьев, встречающихся в артеприродной среде (постройках человека) - на субсинантропов, факультативных и облигатных синантропов по Г.И. Плешановой (2005).

Глава 2. Физико-географическая характеристика Южного Прибайкалья, процессы урбанизации среды

В широком понимании под Южным Прибайкальем рассматривается территория, ограниченная на западе Предбай кал ьс кой впадиной и долиной р. Китой, на юге - хребтами Восточного Саяна и долиной р. Джида, на востоке - долиной р. Селенга (Герасимов, 1965). В административном отношении в состав территории входят юг Иркутской области и юго-западная часть Республики Бурятия.

По физико-географическому районированию рассматриваемая территория относится к Южно-Сибирской горной области и включает несколько провинций (Михеев, Ряшин, 1977). Для выполнения диссертационной работы были выбраны города Иркутск и Гусиноозерск, расположенные в провинциях, контрастных в ландшафтно-экологическом отношении - соответственно, в Верхнеангарской бо-лотно-остепненно-подтаежной и Селенгинско-Орхонской котловинно-среднегорной остепненной. В диссертации на основе литературных данных приведена разносторонняя физико-географическая характеристика рассматриваемых территорий.

Исследования влияния урбанизации на состояние среды Южного Прибайкалья начались сравнительно недавно, но ведутся в разных аспектах. Так, проведена оценка воздействия атмосферных техногенных выбросов на древесную растительность Иркутской области и Республики Бурятия в пределах Байкальской природной территории (Доклад ... , 2004; Михайлова, Плешанов, Бережная и др., 2005). Сильное и среднее угнетение лесов отмечено на площади около трех млн га. Особо детально изучено влияние загрязнения среды на состояние древесных растений и почвенного покрова парковых и лесопарковых зон Иркутска (Шергина, Михайлова, 2007). Установлено, что под влиянием этих процессов происходит уплотнение и увеличение удельного веса почвы, повышение в ней концентрации токсичных веществ, изменение кислотности почвенного покрова. Исследовано воздействие пресса урбанизации на флору (Суткин, 2002; Виньковская, Ильминский, 2007); нарастание изменений в ней идет за счет уменьшения доли представителей природной флоры и увеличение доли адвентивных антропофитов. Установлено, что в орнитофауне Прибайкалья под влиянием антропогенных воздействий происходит снижение видового разнообразия при одновременном увеличении плотности населения адаптированных видов (Доржиев, Сандакова, 2003; Сандакова, 2004,2007; Саловаров, 2006), Исследования мышевидных грызунов антропогенно трансформированных ландшафтов Прибайкалья показали, что адаптация этих животных к новым условиям среды развивается на уровне сообществ за счет изменения видового состава, численности и соотношения видов с разной пищевой и гнездострои-тельной специализацией (Демидович, 2000).

Муравьи в урбоэкосистемах Южного Прибайкалья практически не изучались. Имеется лишь работа Г.И. Плешановой (1981), посвященная главным образом муравьям, встречающимся непосредственно в постройках человека. Показано, что формирование этого мирмекокомплекса происходит за счет местных и интроду-цированных видов.

Глава 3. Мнрмекологический фон Прибайкалья

3.1. Общая характеристика биологических особенностей муравьев

Описаны главнейшие особенности муравьев, необходимые для последующе-

го понимания их адаптационных возможностей к действию антропогенных факторов. Будучи общественными насекомыми, муравьи обладают сложной структурой семей. Различаются моногинные семьи, имеющие одну яйцекладущую самку, и полигинные, включающие нескольких самок. Семьи могут обитать в одном гнезде (монокалия) или в нескольких гнездах (поликалия). В эволюционном плане с ростом численности населения семей у муравьев происходит усложнение социальных структур (Захаров, 2005).

Большое значение имеет характер гнездостроительной деятельности муравьев. Различают гнезда поверхностные, располагающиеся под каким-либо укрытием, например камнем, и гнезда глубокие, имеющие вертикальные стволы с камерами. На поверхности почвы входы в гнезда у одних видов окружены небольшими кратерами из вынесенного грунта. У других - гнезда капсульные, они имеют более или менее сложные надземные сооружения - от простых земляных холмиков до устройств с земляными валами и насыпными куполами. Ряд видов используют для строительства гнезд стволы деревьев или древесный опад. Некоторые муравьи сооружают картоноподобные гнезда из измельченных растительных частиц, скрепленных слюной.

Все перечисленные типы социальных структур и гнездостроения хорошо выражены у отдельных представителей мирмекофауны Прибайкалья, а у некоторых видов имеют вариации, зависящие от экологических условий.

3.2. Таксономический анализ мирмекофауны

В настоящее время в мирмекофауне Прибайкалья достоверно зарегистрировано 60 аборигенных видов муравьев. Они относятся к двум подсемействам и 11 родам (табл. 1). Основную долю мирмекофауны составляют виды трех родов Myrmica, Formica и Lasius. Вместе они составляют 76,6% от общего числа видов.

Таблица 1

Таксономическая структура мирмекофауны Прибайкалья

Подсемейства Роды Число видов Долевое участие в %

Myrmtcmae Lepeletier, 1836 Myrmica Latreille, 1804 17 28,3

Leptothorax Mayr, 1855 2 3,3

Temnothorax (Mayr, 1861) 2 3,3

Harpagoxenus Forel, 1893 1 1,7

Formicoxenus Mayr, 1855 2 3,3

Tetramorium Mayr, 1855 1 1,7

Fortmcinae Lepeletier, 1836 Camponotus Mayr, 1861 3 5,0

Formica Linnaeus, 1758 20 33,3

Proformica Ruzsky, 1903 2 3,3

Polyergus Latreille, 1804 1 1,7

Lasius Fabricius, 1804 9 15,0

Итого 60 100,0

3.3. Биогеографический анализ

Недостаточная изученность распространения ряда муравьев в Южной Сибири затрудняет использование детальной ареалогической классификации мирмекофауны. Принимая за основу классификацию К.Б. Городкова (1992), мы выделяем в природной мирмекофауне рассматриваемого региона пять ареалогических групп (рис. 2): голарктическую (Г), транспалеарктическую (Т), западно-центральнопалеарктическую (ЗЦП), центральнопалеарктическую с двумя под-

группами - сибирской (ЦП-СИ) и центральноазиатской (ЦП-ЦА), а также цен-

трально-восточнопалеарктическую группу (ЦВП). %

Рис. 2. Ареалогическая структура аборигенной мирмекофауны Прибайкалья.

Примечание: пояснения в тексте.

В соответствии с типологической структурой растительности региона мы выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзональные) и высотно-поясных комплексов муравьев: гольцово-альпийский, таежный, подтаежно-лесостепной, степной, луговой и болотный. По включению в состав природных мирмекокомплексов аборигенные виды разделены нами на три группы. В группу стенотопов включены муравьи, присутствующие только в одном из шести рассматриваемых комплексов (20 видов). К олиготопным отнесены муравьи, представленные в каких-либо двух мирмекокомплексах (28 видов), к эвритопам - входящие в состав трех или более комплексов (12 видов). Фаунистическое сходство отдельных мирмекокомплексов приведено в таблице 2.

Таблица 2

Сравнительная характеристика природно-зональных и высотно-поясных комплексов муравьев Прибайкалья

Мирмеко-комплексы Фаунистическое сходство мирмекокомплексов (коэффициент Чекановского-Серенсена) в %

Гольцово-альпийский Таежный Подтаежно-лесостепной Степной Луговой Болотный

Гольцово-альпийский 7 37,5 16,3 13,8 17,4 18,2

Таежный б 25 41.8 8.5 14,6 13,8

Подтаежно-лесостепной 4 14 42 46,9 48,3 13,0

Степной 2 2 15 22 36,8 0

Луговой 2 3 14 7 16 10,0

Болотный 1 2 3 0 1 4

Число общих видов в мирмекокомплексах

3.4. Жизненные формы муравьев

В соответствии с экологической классификацией муравьев К.В. Арнольди (1968), основанной на характеристике гнездостроения и преобладающего типа питания, мы выделяем среди муравьев Прибайкалья шесть основных жизненных форм. Когда в питании преобладает трофобиоз с тлями, вид считается трофобион-том-зоофагом (тб-зф), если преобладает хищничество - зоофагом-трофобионтом (зф-тб).

Геобионты тб-зф - почвообитающие муравьи, трофически связанные с корневыми тлями, представлены в регионе семью видами. Герпетобионты зф-тб (п) строят гнезда в почве (п) без надземных построек или сооружают земляные холмики; они включают 28 видов; как и другие герпетобионты - это активные муравьи дневной поверхности. К герпетобионтам зф-тб (к) относятся 11 видов, гнезда которых увенчаны насыпными куполами (к) из растительных остатков. Герпетобионты тб-зф представлены двумя видами, поселяющимися в почве. Дендробион-ты зф-тб, включающие 8 видов, устраивают гнезда в стволах деревьев и в древесных остатках. Особую жизненную форму составляют четыре вида социальных паразитов, которые используют для своего существования семьи или рабочих особей других муравьев.

Установлено, что герпетобионты зф-тб (п) преобладают в подтаежно-лесостепном, степном и луговом мирмекокомплексах. В таежном комплексе наряду с этой группой хорошо представлены герпетобионты зф-тб (к) и дендробионты зф-тб. Герпетобионты тф-зф представлены только в степном мирмекокомплексе.

Глава 4. Эколого-биологические особенности муравьев,

населяющих урбанизированные территории Южного Прибайкалья

Глава содержит повидовые очерки муравьев, зарегистрированных на урбанизированных территориях Прибайкалья. Для каждого вида приводятся сведения об общем распространении, встречаемости в природных экосистемах и в городских биотопах, о характере гнездостроения, принадлежности к той или иной жизненной форме, об адаптационных возможностях к антропогенным воздействиям.

В результате выполненных работ в мирмекофауне городов Иркутска и Гуси-ноозерска зарегистрировано 19 аборигенных видов. Из них 10 видов впервые отмечены как обитатели урбоценозов умеренной зоны Евразии: только в Иркутске обнаружены Myrmica angidinodis, М. eidmanni, М taediosa, Formica cinerea, F. glauca и F. aquilonia; в Гусиноозерске - Myrmica kasczenkoi, M. pisarskii, Formica subpilosa и Polyergiis nigerrimas.

Кроме аборигенных муравьев в городах Прибайкалья в настоящее время встречаются два адвентивных вида, являющихся облигатными синантропами. Один из них - Monomorium pharaonis L. - относится к индо-малайской ареапоги-ческой группе и принадлежит тропической фауне. Другой муравей - Нуроропега punctatissima Roger - западно-палеарктический вид, распространенный в природных условиях в субтропиках Южной Европы и Западной Африки. Еще один вид, склонный к синантропизации - Tapinoma sessile Say, являющийся представителем неарктической неморальной фауны, неоднократно отмечался вблизи населенных пунктов Прибайкалья в начале XX века (Рузский, 1936). По-видимому, в этот период у Т sessile происходил свойственный интродуцентам «акклиматизационный взрыв численности», согласно терминологии Н.И. Чеснокова (1989), а позднее произошла его полная элиминация.

Синантропизация в разной мере выражена и у аборигенных видов. Как факультативный синантроп проявляет себя Lasnts niger, сохраняющий круглогодичную активность в отапливаемых постройках человека. Как субсинантропы, посещающие в летнее время жилища людей, отмечены Camponotus saxatilis, Formica candida, F. fusca, F sabpdosa.

Муравьи Monomorium pharaoms, Formica candida, F. cinerea, F. fusca, F. glauca, F. pratensis являются механическими переносчиками возбудителей вирусных и бактериальных заболеваний и промежуточными хозяевами гельминтов (Длусский, 1967; Купянская, 1990),

Глава 5. Мирмекокомплексы городов Прибайкалья, находящихся в контрастном ландшафтном окружении

Зависимость городской среды от природной обстановки обусловила проведение исследований в двух городах Южного Прибайкалья - Иркутске и Гусиноозер-ске, находящихся в разных природно-зональных условиях. Для выяснения состава и структуры мирмекокомплексов обследовано 30 городских биотопов. При характеристике биотопов оценивалось их положение в структуре функциональных зон города, особенности и уровень антропогенных воздействий, состояние почвенного покрова и растительности. При характеристике мирмекокомплекса, населяющего биотоп, выявлялся видовой состав муравьев, их численность, особенности гнездо-строения, На основе разработок В. Качмарека (Kaczmarek, 1953) и Ж.И. Резниковой (1983), для обозначения видов, занимающих господствующее положение, мы используем термин «доминант», для часто встречающихся - «субдоминант», а виды, занимающие подчиненное положение или эпизодически встречающиеся, называем «инфлюентами».

5.1. Мирмекокомплексы города Иркутска

Иркутск и его окрестности расположены преимущественно в окружении подтаежных сосновых и лиственнично-сосновых лесов. Иркутску, как и другим большим городам, свойственна значительная трансформация окружающей среды, здесь ярко выражены последствия воздействия антропогенного пресса на биоценозы. Исследование муравьев на территории города проведено в 16 биотопах, в которых найдено 14 видов аборигенной мирмекофауны (табл. 3).

Доминантом в урбоэкосистеме Иркутска является Lasius niger. Этот муравей по частоте встречаемости превосходит остальные виды вместе взятые. Он часто поселяется в сильно нарушенных биотопах, для которых характерна очень сильная антропогенная нагрузка. Субдоминантами первого порядка являются два вида, а именно антропофилы Formica fusca и Lasius flavus. По встречаемости они существенно уступают доминанту, но превосходят остальных муравьев. Они обитают в основном в средне нарушенных биотопах, в которых отмечается умеренная антропогенная нагрузка. Данные три вида составляют ядро мирмекокомплексов города Иркутска. Субдоминантами второго порядка являются антропофилы - Camponotus saxatilis и Formica candida. Они не выдерживают сильную антропогенную нагрузку, обычно встречаясь в основном в парках и лесопарках. Ифлюентов можно разделить на две подгруппы. В одну входят два вида, а именно антропофил Муптса eidmanm и антропотолерант Formica cinerea. Эти муравьи пока не найдены в природном окружении Иркутска. Во вторую группу входят виды, встречающиеся только в лесопарковой зоне. К ним относятся антропотолерант Tetramorium

Таблица 3

Видовой состав, встречаемость и устойчивость к действию антропогенного пресса аборигенных видов муравьев в городах Иркутске и Гусиноозерске*

№ Вид г Иркутск г Гуси-ноозерск Устойчивость к действию антропогенного пресса Жизненные формы Принадлежность к природно-зональным и высотно-поясным комплексам

1 Myrmica angulmodis Ruzs + - антропофоб дендробионт, зф-тб Т, ПЛ

2 M eidmanm Men ++ - антропофил герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ, Л, Б

3 M kasczenkoi Ruzs - ++ антропотолерант герпетобионт, зф-тб (п) С

4 M pisarsku Radch - + антропофоб герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ,С

5 M taediosa Bolton + - антропофоб герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ

б Tetramorium caespitum L ++ - антропотолерант герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ,С

7 Camponotus saxatihs Ruzs +++ - антропофил герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ,С

8 Formica Candida Smith +++ ++++ антропофил герпетобионт, зф-тб (п) ГА, Т, ПЛ, С

9 F cinerea Mayr + антропотолерант герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ

10 F fusca L ++++ - антропофил дендробионт, зф-тб ГА, Т, ПЛ, Л

а F glauca Ruzs ++ - антропофоб герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ,С

12 F subpilosa Ruzs - +++++ антропофил герпетобионт, зф-тб (п) ПЛ,С

а F sangumea Latr - ++ антропотолерант герпетобионт, зф-тб (к) Т, ПЛ, с

14 F aqwloma Yarr ++ - антропофоб герпетобионт, зф-тб (к) Т,ПЛ

15 b pratensis Retz. + - антропофоб герпетобионт, зф-тб (к) ПЛ, С, Л

16 F rufaL ++ - антропофоб герпетобионт, зф-тб (к) Т, ПЛ

17 Polyergus mgerrimm Mank - + антропотолерант социальный паразит с

IS Lavus niger L +++ антропофил герпетобионт, зф-тб (п) Т, ПЛ, л

19 L flavus Fabr -H-++ - антропофил геобионт, тб-зф ПЛ, л

Всего 14 7

*Условные обозначения:

встречаемость: - - не обнаружен; + - очень редок (одно гнездо за несколько экскурсий), ++ -редок (1-2 гнезда за экскурсию), +++ - обычен (несколько гнезд за экскурсию), ++++ -встречается часто, +++++ - очень обилен;

природно-зональные и высотно-поясные мирмекокомплексы: ГА - гольцово-альпийский, T - таежный, ПЛ - подтаежно-лесостепной, С - степной, Л - луговой, Б - болотный; жизненные формы: обозначения в тексте раздела 3.4.

caespitum и антропофобы - Myrmica angitlinodis, М taediosa, Formica glanca, F aquilonia, F pratensis, F rufa.

5.2. Мирмекокомплексы города Гусиноозерска

Для окрестностей Гусиноозерска характерны степные и лесостепные ландшафты. Несмотря на небольшое по численности население, для Гусиноозерска характерна значительная трансформация окружающей среды. Это связано с тем, что ландшафты, окружающие город, крайне уязвимы при антропогенных воздействиях. Исследование муравьев проведено в 14 квазиприродных биотопах, в которых найдено 7 видов аборигенной мирмекофауны.

В Гусиноозерске, в отличие от Иркутска, доминирующим видом является ан-тропофил Formica subpilosa, который встречается во всех квазиприродных биотопах, но превосходство в численности у него не столь велико, как в Иркутске у Lasius niger. Субдоминантом первого порядка служит антропофил Formica Candida, часто встречающийся в скверах и пустырях. Обычным муравьем парков и скверов является субдоминант второго порядка L niger. Эти три вида составляют ядро мирмекокомплексов Гусиноозерска. Инфлюентов можно разделить на две группы. В одну входят антропотолеранты Myrmica kasczenkoi и Formica sanguinea,

которые встречаются редко, но при этом образуют небольшие скопления гнезд. Другую группу образуют антропофоб Мутней ркагьки. и антропотолеранг Ро/уе^из п'щегптш, у которых нами отмечены лишь единичные экземпляры рабочих особей.

Хорошо известно, что антропогенная трансформация среды сокращает видовое разнообразие муравьев, обитающих на городских территориях. При изучении мирмекофауны Иркутска и Гусиноозерска нами зарегистрировано только 19 видов муравьев из 60, свойственных природным сообществам Прибайкалья, то есть около 1/3 фауны. Причем, характерно выпадение представителей родов ЬершМогах, Тетповюгах и Рго/отиса.

В распределении жизненных форм в урбоэкосистемах происходят следующие изменения. Так, в исследуемых городах во всех биотопах было зарегистрировано большее преобладание герпетобионтов-зоофагов по сравнению с природными экосистемами. Это явление можно объяснить следующей причиной: плотность почв на территории обследованных участков из-за высокой рекреационной нагрузки значительно выше, чем в естественных условиях. Поэтому такие распространенные в природе жизненные формы муравьев, как геобионты-трофобионты и дендробионты-зоофаги, менее успешно адаптируются к данному изменению: этим видам необходимо устраивать подземные тоннели, которые используются муравьями для фуражировки. Зарегистрировано также уменьшение численности и видового состава муравьев, строящих надземные сооружения из растительных остатков - их гнезда в городских условиях крайне уязвимы.

Установлена высокая зависимость состава городских мирмекокомплексов от ландшафтного окружения городов. Мирмекокомплексы Гусиноозерска, находящегося в степном и лесостепном окружении, отличаются большей ксерофштьностью по сравнению с мирмекокомплексами Иркутска, окруженного подтаежно-лесостепными ландшафтами. Фаунистическое сходство мирмекокомплексов этих городов невелико и составляет по Чекановскому-Серенсену всего 19%.

По отклонениям состава и структуры городских мирмекокомплексов от таковых в природном окружении городов, а также по изменению особенностей гнездо-строения можно судить об уровнях антропогенных нагрузок, воздействующих на урбоэкосистемы.

Глава 6. Общие закономерности формирования городской мирмекофауны

Исследования особенностей состава и экологического значения муравьев в урбоэкосистемах умеренного пояса Евразии проводились до сих пор главным образом в городах, расположенных среди лесных и лесостепных ландшафтов. Наиболее полные материалы были получены в городах Варшаве (Р^агеИ, СгесЬошэк!, 1978; Р15агвк1, 1982; Писарский, 1993), Чебоксарах (Красильников, 1985, 1991), Екатеринбурге (Малоземова, Малоземов, 1993, 1999) и Иркутске (Антонов, 2007а, 2007в). Наши исследования были выполнены как в Иркутске, так и в Гусиноозер-ске, расположенном преимущественно в степном окружении. В этой связи представляет интерес проведение сравнительного анализа мирмекокомплексов пяти указанных городов.

Для выяснения сходства и различия городских мирмекокомплексов мы использовали кластерный анализ (рис. 3). Были применены мера расстояния - евклидово расстояние, и правило объединения - одиночная связь (метод ближайшего

соседа). В качестве переменных величин использовались виды муравьев, а постоянных - города. Применялась трехбалльная шкала для переменных: 0 - отсутствие вида, 1 - присутствие вида, 2 - доминирующий вид.

4,4 -,-------,-

4,2

4,0

Си

3,6

3,4

3 2 ------

Гусиноозерск Чебоксары Иркутск

Варшава Екатеринбург

Рис. 3. Дендрограмма различий мирмекокомплексов пяти городов.

Кластерный анализ показал, что мирмекокомплексы городов (при евклидовом расстоянии 4,2), находящихся в сходных природно-зональных условиях, объединяются в один кластер. Это Варшава, Чебоксары, Екатеринбург и Иркутск. Тогда как мирмекокомплексы Гусиноозерска образуют самостоятельный кластер.

В пределах лесной и лесостепной зон Евразии выявлено постепенное нарастание различий в мирмекокомплексах городов с увеличением долготы (от Варшавы к Иркутску), что обусловлено ареалогическими особенностями муравьев, населяющих отдельные регионы (табл. 4). Вместе с тем в пределах рассматриваемой зоны состав доминирующих в урбоэкосистемах муравьев достаточно стабилен, как доминанты здесь выступают представители рода Lasius: в Варшаве - L. flavus, в Чебоксарах, Екатеринбурге и Иркутске - L mger. В то же время, в пределах одного региона (Прибайкалье), но в разных природных зонах состав доминантов существенно различен. В степной зоне (г. Гусиноозерск) доминантом является представитель подрода Serviformica рода Formica, а именно - F subpilosa.

Таблица 4

Сравнительная характеристика мирмекокомплексов пяти городов

Города Фаунистическое сходство мирмекокомплексов пяти городов (коэффициент Чекановского-Серенсена) в %

Варшава (по Pisarski, Czechovvski, 1978, Pisarski, 1982) Чебоксары(по Красильникову, 1985,1991) Екатеринбург(по Малоземовой, Малоземову, 1993, 1999) Иркутск (по нашим данным) Гусиноозерск (по нашим данным)

Варшава II 63,6 26,1 24,0 11,1

Чебоксары 7 а 34,8 32,0 \\,\

Екатеринбург 3 4 J 12 30,8 21,1

Иркутск 3 4 4 14 19,0

Гусиноозерск ! 1 2 2 7

Чис ю общих eud(Hi амириа-.шоитекса'с обследованных городов

В городских мирмекокомплексах отчетливо отмечаются следующие закономерности:

1) уменьшение видового разнообразия по сравнению с природными мирме-кокомплексами;

2) изменение частоты встречаемости и численности отдельных видов муравьев;

3) упрощение строения гнезд по сравнению с гнездами муравьев в природных условиях;

4) появление видов-интродуцентов, преимущественно, облигатных синантропов;

5) снижение защитной роли муравьев, главным образом, за счет выпадения из сообщества видов из рода Formica, строящих надземные сооружения из растительных остатков.

Известно, что природные мирмекокомплексы имеют большое видовое разнообразие, но многие виды муравьев в этих условиях реализуют лишь часть своих организационных возможностей, включая соответствующую композицию особенностей биологии (Захаров, Саблин-Яворский, 1998). Когда начинает действовать пресс урбанизации происходит отклонение биотопа от нормы и наблюдается перестройка мирмекокомплексов. Нами показано, что в урбоэкосистемах, расположенных в пределах лесной и лесостепной зон, по правилу экологического дублирования происходит замещение муравьев группы Formica rufa муравьями Lasius niger и L flavus, то есть мелкий по размерам вид сменяет более крупного, эволюционно ниже организованный - более высокоорганизованного.

Муравьи, обитающие в урбоэкосистемах, разделяются по реакциям на антропогенные воздействия. К числу видов отрицательно реагирующих на антропогенный пресс, прежде всего, относятся муравьи подрода Formica s. str. Причинами сокращения численности этих видов являются, по нашему мнению, следующие их эколого-биологические свойства: 1) особенности гнездостроения; 2) консерватизм в гнездостроении; 3) преобладающая К-стратегия фуражировки, при которой каждый фуражир (рабочая особь) ведет самостоятельный поиск добычи, действуя на определенном элементарном поисковом участке.

К видам, обладающим нейтральной реакцией на антропогенные воздействия, относятся муравьи различных родов. С одной стороны, в городских условиях успешное размножение этих видов ограничено отсутствием у них всего комплекса эколого-биологических особенностей, которые в урбоэкосистемах имеют большое значение (к ним относятся, в частности, число яйцекладущих самок, особенности гнездостроения). С другой стороны, эти муравьи имеют часть особенностей, необходимых для адаптации к городской среде, что позволяет им удерживать свою численность на уровне близком к природному.

К числу видов положительно реагирующих на антропогенное воздействие относятся муравьи рода Lasius и подрода Serviformica рода Formica. Они характеризуются следующими свойствами, которые, по нашему мнению, в городских условиях дают им возможность увеличивать свою численность: 1) полигиния; 2) эвритопность; 3) пластичность в гнездостроении (например, при низкой антропогенной нагрузке Lasius niger строит гнезда с почвенными холмиками, а при высокой - гнезда без надземных построек); 4) основание новой семьи несколькими самками и способность принимать в семью новых оплодотворенных самок; 5) преобладающая r-стратегия фуражировки, при которой фуражирует лишь неболь-

шая часть рабочих особей, а остальные мобилизуются при нахождении добычи.

С ростом градиента урбанизации увеличиваются территории биотопов, значительная площадь которых заасфальтирована и занята многоэтажными жилыми домами. Одновременно сокращаются территории парковых и лесопарковых зон. В этой связи «концентрация доминирования» среди остающихся видов муравьев еще больше возрастает. Уменьшается численность или совсем исчезают муравьи группы Formica rufa, а виды, которые по особенностям своей биологии хорошо адаптируются к специфическим городским условиям, существенно увеличивают численность. Успешное размножение муравьев-антропофилов здесь стимулируется аномальными для популяции условиями жизни: прежде всего снижением пресса конкурентов, благоприятными условиями питания и увеличением температуры окружающей среды. Интересно, что при общем обеднении мирмекофауны в городах поселяются отдельные виды муравьев, крайне редко встречающиеся в природных условиях. В Иркутске - это Formica cinerea и Myrmica taediosa, в Гусино-озерске - Polyergus mgerrimits. В урбоэкосистемах они, по-видимому, находят оптимальные условия для своего обитания.

ВЫВОДЫ

1. В аборигенной мирмекофауне Южного Прибайкалья достоверно зарегистрировано 60 видов. Они относятся к пяти ареалогическим группам, к шести при-родно-зональным и высотно-поясным комплексам и к шести жизненным формам. Два адвентивных вида тропического и субтропического происхождения являются в Прибайкалье облигатными синантропами.

2. В обследованных городах Южного Прибайкалья при общем обеднении состава аборигенных муравьев до 19 видов происходит отчетливое перераспределение их численности, меняется гнездостроение. Эти процессы зависят от природно-зонального положения городов и уровня рекреационной нагрузки. Сходство мир-мекофаун Иркутска и Гусиноозерска невелико и составляет по Чекановскому-Серенсену около 20%.

3. В квазиприродных биотопах Иркутска, находящегося в подтаежно-лесостепном окружении, найдено 14 аборигенных видов. Из них ядро городских мирмекокомплексов образуют доминант Lasiiis niger и субдоминанты первого порядка - Formica fusca и Lasiiis flavus. В Гусиноозерске, окруженном степными и лесостепными ландшафтами, зарегистрировано 7 аборигенных видов. Из них ядро городских мирмекокомплексов образуют доминант Formica subpilosa, субдоминант первого порядка Formica candida и субдоминант второго порядка Lasius niger.

4. Ареалогическая структура мирмекофаун рассматриваемых городов различается. В фауне Иркутска выделяется пять ареалогических групп с преобладанием центрально-восточнопалеарктической - 36% фауны и западно-центрально-палеарктической - 29%. Фауна Гусиноозерска включает три ареалогические группы с превосходством центральнопалеарктической (центральноазиатской подгруппы) - 42% фауны.

5. По отношению к природно-зональным и высотно-поясным комплексам Южного Прибайкалья в Иркутске преобладают олнготопные муравьи - 7 видов. Из них к таежному и подтаежно-лесостепному мирмекокомплексам относятся 3 вида, к подтаежно-лесостепному и степному - также 3 вида, к подтаежно-лесостепному и луговому - 1 вид. В целом отмечается тяготение этих муравьев к

подтаежно-лесостепному мирмекокомплексу; к нему же принадлежат 2 стенотоп-ных вида. Эвритопная группа состоит из 5 видов. В Гусиноозерске обитают 2 сугубо степных вида и 2 вида, характерных для степей и подтаежно-лесостепных формаций; к эвритопной группе относятся 3 вида.

6. В Иркутске представлены четыре жизненные формы аборигенных муравьев с преобладанием герпетобионтов зоофагов-трофобионтов, строящих гнезда в почве - 8 видов. В Гусиноозерске распределение муравьев по жизненным формам иное. В нем отмечено всего три жизненные формы также с превосходством герпетобионтов зоофагов-трофобионтов, строящих гнезда в почве - 5 видов, но присутствует 1 вид социальных паразитов.

7. Установлено, что состав доминирующих видов в урбоэкосистемах в пределах одной природной зоны умеренного пояса Евразии достаточно стабилен на значительном простирании в узком широтном коридоре. В лесной и лесостепной зоне такими доминантами выступают представители рода Lasius: в Варшаве - L. Jlavus, в Чебоксарах, Екатеринбурге и Иркутске — L niger. В то же время, в пределах одного региона (Прибайкалье), но в разных природных зонах состав доминан-тов существенно различен. В степной зоне (г. Гусиноозерск) доминантом является представитель рода Fórmica, а именно - F subpilosa.

8. При общем обеднении фауны в урбоэкосистемах поселяются отдельные виды, крайне редко встречающиеся в природных условиях. В Иркутске - это Fórmica cinerea и Myrmica taediosa, в Гусиноозерске - Polyergus nigerrimus.

9. Преобладание в урбоэкосистемах герпетобионтов-зоофагов определяет значительное участие муравьев в уничтожении вредителей зеленых насаждений. С другой стороны, высокая численность в Иркутске геобионтов-трофобионтов делает отдельные виды муравьев вредоносными для зеленых насаждений из-за их покровительства сосущим насекомым. Ряд видов имеет отрицательное санитарно-эпидемиологическое значение. По отклонениям состава и структуры городских мирмекокомплексов от таковых в природном окружении городов, а также по изменению особенностей гнездостроения, можно судить об уровнях антропогенных нагрузок, воздействующих на урбоэкосистемы.

> Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Антонов И.А. Ревизия мирмекофауны Байкальской Сибири // Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоол. конф.). - Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ СО РАН, 2006а. - С. 20-22.

2. Антонов И.А. Особенности гнездостроения Fórmica sanguínea Latr. (Hymenoptera, Formicidae) в городе Гусиноозерске // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - 20066. - Т. 1, № 10. - С. 65-66.

3. Антонов И.А. Структура сообществ муравьев города Иркутска // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всеросс. конф. молодых ученых. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007а. - С. 130-131.

4. Антонов И.А. Особенности биологии муравьев в урбоэкосистемах Байкальской Сибири // Синантропизация растений и животных: Материалы Всеросс. конф. с межд. участием. - Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 20076. -С. 102-105.

5. Антонов И.А Сравнение видового состава и экологических особенностей муравьев (Hymenoptera, Formicidae) двух городов Байкальского региона // Биоразно-

образие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Межд. науч. конф. -Днепропетровск. Изд-во ДНУ, 2007в. - С. 231-232.

6.* Антонов И.А., Плешанов A.C. Ландшафтно-экологические комплексы муравьев Байкальской Сибири // Сибирский экол. журн. - 2008. - Т. 15, № 1. - С. 53-57. ;

7. Антонов И.А. Метод составления морфометрических матриц в программе CALC для определения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Актуальные вопросы энтомологии: Материалы IV Всеросс. науч.-практич. конф. с межд. участием. - Ставрополь: Изд-во АГРУС, 2008. - С. 19-21.

* Статья помещена в издании, рекомендованном ВАК

Напечатано 2008г Объем 1,13 п л Тираж 100 экз СИФИБР СО РАН 664033, г Иркутск, ул Лермонтова, 132

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антонов, Игорь Алексеевич

Введение

Глава 1. История вопроса, методы исследования и материал

I • I

1.1. Исследования проблем урбанизации мирмекокомплексов

1.2. Изученность мирмекофауны Прибайкалья

1.3. Материал и методы исследования, развитие понятийного аппарата

Глава 2. Физико-географическая характеристика Южного Прибайкалья, процессы урбанизации среды

Глава 3. Мирмекологический фон Прибайкалья

3.1. Общая характеристика биологических особенностей муравьев

3.2. Таксономический анализ мирмекофауны

3.3. Биогеографический анализ

3.4. Жизненные формы муравьев

Глава 4. Эколого-биологические особенности муравьев, населяющих урбанизированные территории Южного Прибайкалья

Глава 5. Мирмекокомплексы городов Прибайкалья, находящихся в контрастном ландшафтном окружении

5.1. Мирмекокомплексы города Иркутска

5.2. Мирмекокомплексы города Гусиноозерска

Глава 6. Общие закономерности формирования городской мирмекофауны 117 Выводы 130 Список использованной литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мирмекокомплексы урбанизированных территорий Южного Прибайкалья"

Актуальность темы. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae), будучи фоновой группой насекомых в различных типах наземных экосистем, имеют важное и разностороннее биогеоценотическое значение. По своей трофике, проявляя себя как хищники, они ограничивают численность различных, в том числе вредных беспозвоночных, но, с другой стороны, удовлетворяя потребности в сахаристых веществах за счет трофобиоза с тлями и другими сосущими насекомыми-фитофагами, способствуют росту их численности. Большое значение имеет и гнездостроительная деятельность муравьев, ускоряющая почвообразовательные процессы. Некоторые виды муравьев имеют санитарно-эпидемиологическое значение. Все это обусловливает интерес к выяснению особенностей состава и экологического значения муравьев в урбоэкосистемах и к определению общих закономерностей формирования городских мирмекокомплексов (Клауснитцер, 1990; Захаров, Саблин-Яворский, 1998 и др.). Подобные исследования в умеренном поясе Евразии проводились до сих пор главным образом в Восточной Европе и Западной Сибири, преимущественно в городах, расположенных в пределах лесной и лесостепной зон. Восточная Сибирь такими работами была почти не затронута. Практически отсутствовали сведения и о мирмекокомплексах городов, расположенных в иных (не лесных) природных зонах.

Цель работы - изучить закономерности формирования мирмекокомплексов на территориях двух городов Прибайкалья - Иркутска и Гусиноозерска, находящихся в контрастных ландшафтно-экологических условиях.

Задачи:

- уточнить состав региональной мирмекофауны, ее биогеографическую и экологическую структуру; выяснить специфику состава и структуры мирмекокомплексов в городах, находящихся в разном ландшафтном окружении; изучить биологические и экологические особенности муравьев, населяющих урбоэкосистемы; выявить общие и частные закономерности формирования мирмекокомплексов урбанизированных территорий; определить функциональное значение муравьев в городских условиях и возможности использования мирмекокомплексов при биоиндикации состояния урбоэкосистем.

Научная новизна. В результате ревизии мирмекофауны Южного Прибайкалья в ее составе достоверно зарегистрировано 62 вида. Как новый для региона приведен Myrmica lonae Finzi, подтверждено обитание здесь Formica cinerea Mayr; в Иркутской области впервые обнаружены Myrmica eidmanni Men. и М. taediosa Bolton. Уточнены структурные особенности мирмекокомплексов, свойственных различным природно-зональным и высотно-поясным комплексам Прибайкалья. Впервые на ограниченной территории умеренного пояса Евразии проведено сравнительное изучение мирмекофауны двух городов (Иркутска и Гусиноозерска), находящихся в контрастном ландшафтном окружении. Получены новые сведения о биологических и экологических особенностях отдельных видов, обеспечивающих адаптацию муравьев к обитанию в городской среде.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для биоиндикации состояния урбоэкосистем и повышения устойчивости зеленых насаждений городов к насекомым-вредителям. Они также представляют интерес для организации и проведения санитарно-эпидемиологических мероприятий. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов экологии и энтомологии в вузах и других учебных заведениях.

Личное участие автора. Основой работы послужили материалы, собранные автором на территории Южного Прибайкалья в 2002-2006 гг. И.А Антонов принимал личное участие в обработке материала, анализе и обобщении полученных результатов.

Обоснованность и достоверность результатов диссертации обеспечена использованием стандартных методов экологических и энтомологических исследований. Проанализированы музейные материалы и литературные данные. При оценке результатов исследования привлекались вариационно-статистические расчеты и методы системного анализа.

Положения, выносимые на защиту:

1. Формирование мирмекокомплексов в урбоэкосистемах происходит за счет мирмекокомплексов природного окружения городов, включая редкие аборигенные виды. Этот процесс дополняется внедрением адвентивных видов, заполняющих ранее несвойственные естественным экосистемам экологические ниши.

2. Доминирование отдельных видов в комплексе муравьев в урбоэкосистемах связано с изменениями условий обитания, проходящих под действием антропогенного пресса.

3. Состав доминирующих видов в урбоэкосистемах в пределах одной природной зоны умеренного пояса Евразии достаточно стабилен на значительном простирании в узком широтном коридоре. При этом он резко различается в пределах одного региона (Прибайкалье), но в разных природных зонах.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), молодежной конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), IV Международной конференции по биоразнообразию и функциональной роли животного населения в естественных и антропогенных экосистемах (Днепропетровск, 2007), отчетной сессии СИФИБР

СО РАН (Иркутск, 2007), IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Одна статья помещена в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 124 источника, в том числе 28 иностранных. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 15 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Антонов, Игорь Алексеевич

выводы

1. В аборигенной мирмекофауне Южного Прибайкалья достоверно зарегистрировано 60 видов. Они относятся к пяти ареалогическим группам, к шести природно-зональным и высотно-поясным комплексам и к шести жизненным формам. Два адвентивных вида тропического и субтропического происхождения являются в Прибайкалье облигатными синантропами.

2. В обследованных городах Южного Прибайкалья при общем обеднении состава аборигенных муравьев до 19 видов происходит отчетливое перераспределение их численности, меняется гнездостроение. Эти процессы зависят от природно-зонального положения городов и уровня рекреационной нагрузки. Сходство мирмекофаун Иркутска и Гусиноозерска невелико и составляет по Чекановскому-Серенсену около 20%.

3. В квазиприродных биотопах Иркутска, находящегося в подтаежно-лесостепном окружении, найдено 14 аборигенных видов. Из них ядро городских мирмекокомплексов образуют доминант Lasius niger и субдоминанты первого порядка - Formica fusca и Lasius flavus. В Гусиноозерске, окруженном степными и лесостепными ландшафтами, зарегистрировано 7 аборигенных видов. Из них ядро городских мирмекокомплексов образуют доминант Formica subpilosa, субдоминант первого порядка Formica Candida и субдоминант второго порядка Lasius niger.

4. Ареалогическая структура мирмекофаун рассматриваемых городов различается. В фауне Иркутска выделяется пять ареалогических групп с преобладанием центрально-восточнопалеарктической — 36% фауны и западно-центральнопалеарктической - 29%. Фауна Гусиноозерска включает три ареалогические группы с превосходством центральнопалеарктической (центральноазиатской подгруппы) — 42% фауны.

5. По отношению к природно-зональным и высотно-поясным комплексам Южного Прибайкалья в Иркутске преобладают олиготопные муравьи - 7 видов.

Из них к таежному и подтаежно-лесостепному мирмекокомплексам относятся 3 вида, к подтаежно-лесостепному и степному — также 3 вида, к подтаежно-лесостепному и луговому - 1 вид. В целом отмечается тяготение этих муравьев к подтаежно-лесостепному мирмекокомплексу; к нему же принадлежат 2 стенотопных вида. Эвритопная группа состоит из 5 видов. В Гусиноозерске обитают 2 сугубо степных вида и 2 вида, характерных для степей и подтаежно-лесостепных формаций; к эвритопной группе относятся 3 вида.

6. В Иркутске представлены четыре жизненные формы аборигенных муравьев с преобладанием герпетобионтов зоофагов-трофобионтов, строящих гнезда в почве - 8 видов. В Гусиноозерске распределение муравьев по жизненным формам иное. В нем отмечено всего три жизненные формы также с превосходством герпетобионтов зоофагов-трофобионтов, строящих гнезда в почве — 5 видов, но присутствует 1 вид социальных паразитов.

7. Установлено, что состав доминирующих видов в урбоэкосистемах в пределах одной природной зоны умеренного пояса Евразии достаточно стабилен на значительном простирании в узком широтном коридоре. В лесной и лесостепной зоне такими доминантами выступают представители рода Lasius: в Варшаве - L. flavus, в Чебоксарах, Екатеринбурге и Иркутске - L. niger. В то же время, в пределах одного региона (Прибайкалье), но в разных природных зонах состав доминантов существенно различен. В степной зоне (г. Гусиноозерск) доминантом является представитель рода Formica, а именно — F. subpilosa.

8. При общем обеднении фауны в урбоэкосистемах поселяются отдельные виды, крайне редко встречающиеся в природных условиях. В Иркутске - это Formica cinerea и Myrmica taediosa, в Гусиноозерске — Polyergus nigerrimus.

9. Преобладание в урбоэкосистемах герпетобионтов-зоофагов определяет значительное участие муравьев в уничтожении вредителей зеленых насаждений. С другой стороны, высокая численность в Иркутске геобионтов-трофобионтов делает отдельные виды муравьев вредоносными для зеленых насаждений из-за их покровительства сосущим насекомым. Ряд видов имеет отрицательное санитарно-эпидемиологическое значение. По отклонениям состава и структуры городских мирмекокомплексов от таковых в природном окружении городов, а также по изменению особенностей гнездостроения, можно судить об уровнях антропогенных нагрузок, воздействующих на урбоэкосистемы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антонов, Игорь Алексеевич, Улан-Удэ

1. Андреев Б.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. -М.: Наука, 1980.-142 с.

2. Антонов И.А. Особенности гнездостроения Formica sanguinea Latr. (Hymenoptera, Formicidae) в городе Гусиноозерске // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. 20066. - Т. 1, № 10. - С. 65-66.

3. Антонов И.А. Структура сообществ муравьев города Иркутска // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всеросс. конф. молодых ученых. Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007а. - С. 130131.

4. Антонов И.А. Особенности биологии муравьев в урбоэкосистемах Байкальской Сибири // Синантропизация растений и животных: Материалы Всеросс. конф. с межд. участием. — Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 20076.-С. 102-105.

5. Антонов И.А., Плешанов А.С. Ландшафтно-экологические комплексы муравьев Байкальской Сибири // Сибирский экол. журн. 2008. — № 1. - С. 5357.

6. Арнольди К.В. Муравьи Талыша и Диабарской котловины // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1948. - Т. 7. - С. 206-262.

7. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, № 8. - С. 1155-1178.

8. Арнольди К.В. Обзор муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) европейской части СССР // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, № 12. - С. 1829-1844.

9. Белов А.В. (ред.). Растительность юга Восточной Сибири. Карта. — Ml: 1 500 000. М.: ГУГК, 1972. - 4 л.

10. Блинова С.В. Изменение мирмекокомплексов в условиях крупного промышленного центра // Экология. 2008. - № 2. - С. 15^160.

11. Богданов П.В. Сбор, препаровка и реставрация насекомых для музейных энтомологических коллекций. — М.: Государственный Дарвиновский музей, 2001.-30 с.

12. Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. М.: Мир, 1986.-400 с.

13. Герасимов И.П. / ред. Предбайкалье и Забайкалье. — М.: Наука, 1965.492 с.

14. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 1992. С. 45-56.

15. Дамбиев Э.Ц., Намзалов Б.Б., Холбоева С.А. Ландшафтная экология степей Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2006. - 185 с.

16. Демидович А.П. Экология мышевидных грызунов антропогеннотрансформированных ландшафтов Южного Прибайкалья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - 16 с.

17. Длусский Г.М. Муравьи подрода Coptoformica рода Formica СССР // Зоол. журн. — 1964. — Т. 43, №7.-С. 1026-1040.

18. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, № 5. - С. 716-727.

19. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М:: Наука, 1967. - 236 с. Длусский Г.М. Муравьи рода Proformica СССР и сопредельных стран (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. - 1969. - Т. 48, № 2. - С. 218-232.

20. Дмитриенко В.К. Биоценотические комплексы муравьев Бурятии // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 93-108.

21. Дмитриенко В.К. Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. — Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.

22. Доклад МПР России о состоянии озера Байкал и мерах по его охране в 2003 г. — Иркутск: Изд-во Оперативная типография «На Чехова», 2004. — 370 с.

23. Доржиев Ц.З., Сандакова C.JI. Экологический анализ фауны и населения синантропных птиц (на примере г. Улан-Удэ) // Растения и животные в наземных экосистемах. Байкальский экологический вестник. — 2003. — Вып. 3. — С. 97-117.

24. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. - 128 с. Еремеева Н.И., Блинова С.В. Видовой состав и особенности поселения муравьев в урбанизированных ценозах // Вестн. Кемеров. гос. ун-та. — 2002. — № 2.-С. 43-48.

25. Захаров А.А. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука, 1972.216 с.

26. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991. - 277с.

27. Захаров А.А. Муравьи: жизнь в лесу // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XX. Насекомые в лесных биогеоценозах. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. С. 54-82.

28. Захаров А.А. Классификация социальных структур у муравьев // Зоол. журн. — 2005. — Т. 84, № Ю.-С. 1272-1288.

29. Захаров А.А., Саблин-Яворский А. Д. Муравьи в изучении биологического разнообразия // Успехи совр. биологии. — 1998. — Т. 118, № 3. -С. 246-264.

30. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. -Иркутск: Востсибкнигиздат, 1969. 100 с. приложение - 9 карт.

31. Картушин В.М. Снежный покров. Карта. М 1 : 2 500 000 // Байкал (атлас). — М.: Роскартография, 1993. - С. 66.

32. Кипятков В.Е. Сезонные циклы развития муравьев умеренного климата // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. Новосибирск: БИ СО АН СССР, 1987. с. 142-145.

33. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. — 248 с.

34. Колесников С.В., Белов Н.А., Бусыгин А.Е. и др. Регионы России. Основные характеристики субъектов Российской Федерации: статистический сборник. М: Б. и., 2003. - 807 с.

35. Красильников В.А. Мирмекофауна урбоценоза г. Чебоксары // Мат. 23 Всес. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1985. - С. 69-73.

36. Красильников В.А. Изменения структуры многовидовой ассоциации муравьев в урбоценозах // Актуальные экологические проблемы Чувашской ССР: тез. докл. 1 Науч.-практ. конф. Чебоксары, 1991. - С. 68-70.

37. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1990 258 с.

38. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Муравьи урбанизированных территорий Среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993.-С. 100-108.

39. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Экологические особенности муравьев урбанизированных территорий // Экология. 1999. - № 4. - С. 313-316.

40. Малышева Л.П. Муравьи Formicidae // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. Перепончатокрылые и двукрылые. — 1981. Т.4. С. 46-50.

41. Мариковский П.И. Новый вид муравья Polyergus nigerrimus Marik., sp. п. (Hymenoptera, Formicidae) и некоторые черты его биологии // Энтомол. обозр. -1963.-Т. 42, № 1.-С. 110-114.

42. Михайлова Т.А., Плешанов А.С., Бережная Н.С, Афанасьева JI.B., Кашин

43. B.К. Воздействие атмосферного промышленного загрязнения на леса Байкальской природной территории // Вестник Бурятского университета. -Серия 2: Биология. Вып. 7. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. - С. 193-196.

44. Михеев B.C., Ряшин В.А. Ландшафты юга Восточной Сибири. Карта. — М 1 : 1 500 000. М.: ГУГК, 1977. - 4 л.

45. Николаева Н.И. Атмосферные осадки. Карта. — Ml : 2 500 000 // Байкал (атлас). М.: Роскартография, 1993. - С. 64.

46. Плешанов А.С. Семейство Formicidae муравьи // Вредители лиственницы сибирской. - М.: Наука, 1966. - С. 194-219.

47. Плешанов А.С., Плешанова Г.И., Шаманова С.И. Ландшафтно-климатические закономерности пространственного размещения рефугиев в Байкальском регионе // Сибирский экол. журн. 2002. - № 5. - С. 603-610.

48. Плешанова Г.И. Синантропизация муравьев Восточной Сибири // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. — Иркутск: Изд-во ИГУ, 1981. — С. 111-115.

49. Плешанова Г.И. Экология синантропных насекомых Восточной Сибири: явление синантропизации, экологические закономерности формирования фауны, система мониторинга и защиты. — Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2005.- 166 с.

50. Плешанова Г.И., Плешанов А.С. Практический определитель синантропных насекомых Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2006. - 72 с.

51. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

52. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой: Пер. с англ. Изд. 4-е, стереотипное. — М.: Изд-во Едиториал УРСС, 2003.-312 с.

53. Прокофьев И.Л. Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2005. - 22 с.

54. Радченко А.Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 1 // Зоол. журн. 1992а. - Т. 71, № 8. - С. 39-49.

55. Радченко А.Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн. 19926. - Т. 71, № 8. - С. 50-58.

56. Радченко А.Г. Новые виды муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) из Южной и Восточной Палеарктики // Журн. Укр. ент. т-ва. 1993. -Т. 1, № 2. - С. 23-34.

57. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994а. - Т. 73, № 7-8. - С. 130-145.

58. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 19946.-Т. 73, №7-8.-С. 146-158.

59. Радченко А.Г. Обзор видов группы scabrinodis рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994в. - Т. 73, № 9. - С. 75-82.

60. Радченко А.Г. Обзор видов группы rubra, rugosa, arnoldii, luteola и schencki рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994г. - Т. 73, № 11. - С. 72-80.

61. Радченко А.Г. Обзор видов группы lobicornis рода Myrmica (Hymenoptera,

62. Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994д. - Т. 73, № 11.-С. 81-92.

63. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 1. Разделение на группы. Группы acervorum и bulgaricus II Вестн. зоологии. 1994е. — № 6. - С. 22-28.

64. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 4. Группа congruus. Таксоны неясного положения. Зоогеографическая характеристика. // Вестн. зоологии. 1996а. -№ 1-2. - С. 16-22.

65. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. 19966. -Т. 75, №8.-С. 1195-1203.

66. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Camponotus s. str. // Зоол. журн. -1997. Т. 76, № 5. - С. 554-564.

67. Резникова Ж. И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука, 1983.-208 с.

68. Резникова Ж.И. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии: Учебное пособие для вузов. — М.: Изд-во ИКЦ Академкнига, 2005. 518 с.

69. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М. Мысль, 1990.-637 с.

70. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) -М.: Россия Молодая, 1994 367 с.

71. Рифлекс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с. Рузский М.Д. Муравьи из Забайкальской области // Рус. энтомол. обозр. -1903. - Т. 3, № 3-4. - С. 205-207.

72. Рузский М.Д. Муравьи России. Т. 1. // Тр. Казанск. о-ва естествоисп. -1905. Т. 38, № 5-7. - С. 3-798.

73. Рузский М.Д. Муравьи России. Т. 2. // Тр. Казанск. о-ва естествоисп.1907.-Т. 40, № l.-C. 3-112.

74. Рузский М.Д. Новые данные о фауне муравьев Сибири // Рус. энтомол. обозр.- 1925.-Т. 19, № 1.-С. 41-46.

75. Рузский М.Д. Систематический список муравьев, водящихся в Сибири. 1. Camponotus и Formica // Изв. Томск, гос. ун-та. — 1926. — Т. 77, № 2. — С. 107111.

76. Рузский М.Д. Муравьи Забайкалья // Тр. Биол. НИИ Томского ун-та. — 1936.-Т. 2.-С. 83-97.

77. Саловаров В.О. Птицы техногенных ландшафтов Южного Прибайкалья: численность, структура и организация населения: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Новосибирск, 2006. — 32 с.

78. Самошилова Н.М., Резникова Ж.И. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреационной нагрузки // Муравьи и защита леса: Материалы VI Всесоюз. мирмекологического симпозиума. Тарту: Изд-во Ин-та зоологии и ботаники АН ЭССР, 1979.-С. 42-44.

79. Сандакова C.JI. Структура населения птиц г. Улан-Удэ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2004. - 20 с.

80. Сандакова C.JI. К характеристике летней фауны и населения птиц г. Улан-Удэ // Синантропизация растений и животных: Материалы Всеросс. конф. с межд. участием. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. - С. 7880.

81. Северцов А.С. Введению в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.318 с.

82. Суткин А.В. Флора сосудистых растений г. Улан-Удэ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. - 18 с.

83. Хомяков И.П. Дивергенция сообществ свободноживущих гамазовых клещей // Экология. 1988. - № 6. - С. 72-75.

84. Храмова О., Носкова Д., Сорвина В. Жизнь городских растений в микрорайоне средней школы №1 г. Гусиноозерска. Гусиноозеск, 2006. — 15 с. Чесноков Н.И. Дикие животные меняют адреса: Теория и практикаакклиматизации. -М.: Изд-во Мысль, 1989. 221 с.

85. Чеснокова С.В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. - 22 с.

86. Шергина О.В. Морфологические и физико-химические особенности почв городских территорий (на примере г. Иркутска) // География и природные ресурсы. 2006. - № 1. - С. 27-34.

87. Шергина О.В., Михайлова Т.А. Состояние древесных растений и почвенного покрова парковых и лесопарковых зон г. Иркутска. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2007. - 202 с.

88. Buschinger A. Socially parasitic formicoxenine ants from Western Europe a review (Hymenoptera, Formicidae) // Proceedings of the International Colloquia on Social Insects, 1997. - V. 3-4. - P. 1-9.

89. Collingwood C.A. The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomol. Scand., 1979. V. 8. - P. 1-174.

90. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska, W. The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland. Warszawa: Miz, 2002. P. 1-200.

91. Dlussky G.M. Ants of the genus Formica of Mongolia and Northeast Tibet // Ann. Zool. PAN, 1965. Vol. 23, N 3. - P. 15-43.

92. Edwards J.P. The biology, economic importance, and control of the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.) // Economic impact and control of social insects. New York: Praeger Publishers, 1986. P. 257-271.

93. Eichler W. Die Affinitat der Pharaoameise zu Operationssalen und chirurgischen Instrumenten // Proc. 13 Intern, congr. of entom. V. 3. - Leningrad: Nauka, 1972.-P. 361-362.

94. Kaczmarek W. Badania nad zespolani mrovek lesnych // Ekol. Pol., 1953. V. 1., N 2. — P. 69-96.

95. Kim C.W., Choi S.Y., Park J.W., Hong C.S. Respiratory allergy to the indoor ant {Monomorium pharaonis) not related to sting allergy // Ann. Allergy Asthma Immunol., 2005. V. 94., N 2. - P. 301-306.

96. Menozzi С. Formicidae // Eidmann, H. Entomologishe Ergebnisse einer Reise nach Ostasien. Wien: Verh. Zool.-Bot. Ges., 1930 S. 327-332.

97. Peacock A.D. Studies in Pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.). 4. Egg-production // Entomol. Mon. Mag., 1950. V. 86. - P. 294-298.

98. Peacock A.D., Baxter A.T. Studies in Pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.),3: Life history//Entomol. Mon. Mag., 1950.-V. 86.-P. 171-178.

99. Pisarski В. О wystepowaniu egzotycznych gatunkow mrowek w Polsce // Fragm. Faunist., 1957. T. 7, Nr 11. - S. 283-289.

100. Pisarski B. Ants of Warsaw and Mazovis // Memorabilia Zool., 1982. -N 36. -P. 71-90.

101. Pisarski В., Czechowski W. Influence de la pression urbaine sur la myrmecofaune // Memorabilia Zool., 1978. N 29. - P. 109-128.

102. Radchenko A.G. New Palearctic species of the genus Myrmica Latr. (Hymenoptera, Formicidae) // Memorabilia Zool., 1994. N 48. - P. 207-217.

103. Radchenko A.G. A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the eastern Palaearctic // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 2004. Vol. 50, N 2. - P. 109-137.

104. Radchenko A.G. A review of the ants genus Lasius Fabricius, 1804, subgenus Dendrolasius Ruzsky, 1912 (Hymenoptera, Formicidae) of the East Palaearctic // Annales Zoologici (Warszawa), 2005a. Vol. 55, N 1. - P. 83-94.

105. Radchenko A.G. Monographic revision of the ants (Hymenoptera, Formicidae) of North Korea // Annales Zoologici (Warszawa), 2005b. Vol. 55, N 2. - P. 127221.

106. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera: Formicidae) // Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz, 1992. Bd. 66, H. 5. - S. 1-67.

107. Seifert B. A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) // Zoosystema, 2000. V. 22, N 3. - P. 517-568.

108. Seifert B. Hypoponera punctatissima (Roger) and H. schauinslandi (Emery) -Two morphologically and biologically distinct species (Hymenoptera: Formicidae) //

109. Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz, 2003. Bd. 75, H. 1. - S. 61-81.

110. Seifert B. The "Black Bog Ant" Formica picea Nylander, 1846 — a species different from Formica Candida Smith, 1878 (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecologische Nachrichten, 2004. V. 6. - P. 29-38.

111. Smith M.R. House-infesting ants of the Eastern United States. Their recognition, biology, and economic importance // Tech. Bull. Agricultural Research Service USDA, 1965.-№ 1326.-P. 1-105.

112. Smith M.R. The biology of Tapinoma sessile Say, an important house-infesting ant // Ann. Entomol. Soc. Am., 1928. V. 21. - P. 307-330.

113. Steiner F.M., Schlick-Steiner B.C., Buschinger A. First record of unicolonial polygyny in Tetramorium cf. caespitum (Hymenoptera, Formicidae) // Insectes Soc., 2003.-V. 50.-98-99.

114. Touyama Y., Ogata K., Sugiyama T. The Argentine ant, Linepithema humile, in Japan: Assessment of impact on species diversity of ant communities in urban environments // Entomol. Sci., 2003. V. 6. - P. 57-62.

115. Wilson E.O. A monographic revision of the ant genus Lasius II Bulletin of the Museum of Comparative Zoology., 1955.-V. 113, N 1.-P. 1-205.

116. Zichy E. Dritte asiatischen Forschungsreise des Grafen Eugen Zichy // Zoologische Ergebnisse, 1901.-Bd. 2.-S. 131-133.