Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества муравьев (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества муравьев (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

БЕЛОРУССКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

РГб ОД

УДК 595.796 (476) 7 - т 2№д

БЛИНОВ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ

СООБЩЕСТВА МУРАВЬЕВ (НУМЕМОРТЕРА, РОРМ1СЮАЕ) В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ БЕЛАРУСИ

03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск —2000

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Института зоологии НАН Беларуси

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Оппонирующая организация —

доктор биол. наук, профессор Хотько Э.И.

доктор биол. наук, профессор Лопатин И.К.

кандидат биол. наук, доцент Денисова С.И.

Белорусский государственный технологический университет

Защита состоится" 11 " мая 2000 г. в /3 часов на заседании совета по защите диссертаций Д 05.08.01. при Белорусском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 223011, п. Прилуки, Минский район, тел. 599-23-43).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БелНИИЗР.

Автореферат разослан ЧО " апреля 2000 г.

Ученый секретарь совета по защите диссертаций,

кандидат сельскохозяйственных наук • С.И. Ярчаковская

й О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ДИССЕРТАЦИИ. Уничтожение муравьями листо- и хвоегрызущих насекомых, участие в процессах почвообразования и разрушения древесины, расселение семян растений, потребление растительных кормов и прочие виды деятельности этой группы насекомых оказывают значительное воздействие на естественные наземные экосистемы. Как правило, деятельность их положительна, направлена на поддержание биогеоценоза в стабильном состоянии.

Тем не менее, несмотря на огромную положительную роль, которую муравьи играют в биоценозах, и несомненное практическое значение, в Беларуси до настоящего времени эта группа насекомых изучена недостаточно. Скудны сведения о фауне и экологии муравьев. Совершенно не изучен в республике, представлен в мировой литературе лишь немногочисленными отрывочными сведениями и такой важный в практическом плане вопрос, как изучение влияния на муравьев хозяйственной деятельности. Эти причины и определили выбор нами целей и задач исследований.

СВЯЗЬ РАБОТЫ С КРУПНЫМИ НАУЧНЫМИ ПРОГРАММАМИ, ТЕМАМИ. За время написания диссертации принимал участие в темах НИР "Изучить влияние вредных выбросов МПО "Химволокно" на окружающую среду. Разработать пути снижения их отрицательного действия на почву, корма, животных"— номер госрегистрации №81019763, Ин-т зоологии НАНБ (1981—1984 гг.); "Оценка динамики фауны и состояния зооценозов в естественных и антропогенных ландшафтах"— номер госрегистрации №01.86.0017593, Ин-т зоологии НАНБ (1986—1990 гг.); "Оценка видового разнообразия и популяционной изменчивости животных в зависимости от мозаичности ландшафта и типа э котона"— номер госрешстрацни № 1993163, Ин-т зоологии НАНБ (1991—1995 гг.); "Оценка изменчивости структурно-функциональной оргашиации сообществ и популяций животных в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси"— номер госрегистрации №1996370, Ин-т зоологии НАНБ (1996—2000 гг.).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель настоящей работы — выявить закономерности формирования сообществ муравьев естественных биоценозов и направления изменений структуры сообществ под влиянием осушительной мелиорации и выбросов химического предприятия. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

1. Выяснить видовую структуру мирмекофауны Беларуси;

2. Выявить распределение видов по биотопам и по территории республики;

3. Провести географический анализ фауны муравьев республики;

4. Изучить видовой состав и особенности сообществ муравьев охраняемых территорий Беларуси;

5. Проанализировать влияние промышленных выбросов на численность, зоомассу и видовой состав сообществ муравьев;

6. Выяснить изменения в сообществах муравьев под влиянием осушительной мелиорации.

ОБЪЕКТ И ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ. Объектом исследования являются представители семейства Рогпныёае Беларуси. Предмет исследований - эколого-географическая структура населения муравьев Беларуси в естественных и антропогенных ландшафтах.

МЕТОДЫ ПРОВЕДЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ. Сбор и обработку материала проводили при помощи описанных в литературе методов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. В Беларуси нами обнаружено 57 видов муравьев, из которых 20 видов, 7 родов, 2 подсемейства впервые выявлено на территории республики. Проведена ревизия ранее отмеченных видов; в результате один вид исключен из списка зарегистрированных в Беларуси. Впервые изучена биотопическая приуроченность муравьев в пределах республики; для Беларуси выделены группы видов по широте экологической валентности. На основании проведенных сравнений биотопов по видовому составу и численности населяющих их муравьев сделан вывод об определяющем значении влажности как фактора формирования сообществ муравьев. Впервые проведены анализ распространения видов по территории республики и картографирование редких и ограниченно распространенных в республике видов; использование сетки УТМ обеспечивает совместимость результатов с международным стандартом. Дана характеристика географической структуры мирмекофауны; проведен сравнительный анализ видового состава муравьев Беларуси и сопредельных территорий. Изучены сообщества муравьев различных биоценозов охраняемых территорий, имеющих различные физико-географические условия, что позволяет проследить зависимость видового состава муравьев от условий среды в естественных условиях. Выявлены закономерности изменений сообществ муравьев, происходящих под влиянием промышленных выбросов, на трех уровнях: отдельная особь, семья, сообщество муравьев. Впервые изучено влияние осушительной мелиорации в Беларуси на численность и пространственное распределение муравьев.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. Детальное изучение видового состава муравьев Беларуси явилось основой для составления определительных таблиц, облегчающих идентификацию муравьев данного региона. Выявлены редкие виды муравьев; три из них

включены во второе издание "Красной книги БССР". Изучение биотопической приуроченности муравьев и других зооценотических характеристик мирмекокомплексов различных биотопов необходимо для понимания условий формирования сообществ муравьев того или иного биотопа, для создания в лесопосадках устойчивых мирмекокомплексов. Выделены виды, наименее подвергающиеся действию промышленных выбросов. Данные об изменениях в сообществах муравьев под действием выбросов предприятий, объяснение и прогнозирование этих изменений, необходимы для службы слежения за состоянием окружающей среды и для работников лесного хозяйства. Методика изучения влияния промышленных выбросов на муравьев внедрена в учебный процесс в Самарском пединституте; изданные в виде препринта "Программы статистической обработки биологических данных на микроЭВМ" внедрены в научный и учебный процесс семи вузов и академических институтов СНГ. Разработана структура компьютерного банка данных, в который включены все отмеченные на территории республики муравейники. За представленные на ВДНХ СССР результаты исследований муравьев Березин-ского заповедника награжден серебряной медалью.

ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. В качестве непосредственного коммерческого продукта могут быть использованы: методика ведения мониторинга при помощи муравьев, "Программы статистической обработки биологических данных на микро-ЭВМ" и информация из созданных баз данных.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Определяющее значение влажности как фактора формирования сообществ муравьев. Видовое разнообразие резко возрастает при переходе от наиболее сухих к умеренно сухим биотопам и постепенно уменьшается по мере дальнейшего возрастания влажности.

2. Соответствие границ геоботанических подзон и мирмекологичес-ких данных.

3. Три обследованные заповедные территории достаточно адекватно отражают состав и структуру мирмекофауны Беларуси.

4. Влияние промышленных выбросов и осушительной мелиорации приводит к изменению структуры сообществ муравьев.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Весь материал, послуживший основой для написания диссертации, собран и обработан автором.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации доложены на 5-7 зоологических конференциях Беларуси (Минск, 1983, 1994; Витебск, 1989); 8 и 9 Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Ашхабад, 1984; Тбилиси, 1987); 9 съезде ВЭО (Киев, 1984); 3-5 конференциях молодых

ученых Института зоологии АНБ (Минск, 1984,1986,1988); 4 и 5 областных итоговых научных конференциях (Гомель, 1986, 1989), общем собрании Бе- ■ лорусского отделения ВЭО (Минск, 1986), объединенном семинаре лабораторий почвенной зоологии и энтомологии Ин-та биологии СО АН СССР (Новосибирск, 1987); 2 Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), 1 коллоквиуме секции общественных насекомых ВЭО (Ленинград, 1990); расширенном заседании отдела биометода БелНИИЗР (Минск, 2000).

ОПУБЛИКОВАННОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ. Основные положения диссертации опубликованы в 25 научных работах (168 страниц): 11 статей и 14 тезисов докладов.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Основная часть диссертации изложена на 102 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав и заключения, иллюстрирована 11 таблицами и 25 рисунками. Список литературы содержит 273 наименования, в том числе 117 - зарубежных авторов. В приложение вынесены конспект фауны муравьев Беларуси, 6 таблиц, карты находок в республике редких видов муравьев и предложенная нами методика ведения мониторинга при помощи муравьев. Общий объем диссертации 170 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МЕСТО, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа выполнена на основании материала, собранного в 1982-1999 гг. Всего обследован 61 пункт в 39 административных районах на территории всех областей республики. В каждом из этих пунктов муравьи собраны в 15-25 различных биотопах. Сообщества муравьев ненарушенных биоценозов изучены в Березинском и Припятском заповедниках, Налибок-ском заказнике. Эти охраняемые территории одни из наиболее крупных в Беларуси, расположены в трех различных геоботанических подзонах; здесь проведены наиболее подробные исследования сообществ муравьев различных биоценозов. Исследования влияния осушительной мелиорации на сообщества муравьев выполнены в пойме р. Березины: сравнивали пойменные луга и расположенный в 5 км от них мелиорированные. Изучение влияния на муравьев промышленных выбросов проведено возле Могилевского производственного объединения "Химволокно" - одного из крупнейших химических предприятий республики. Загрязненные биотопы были взяты в непосредственной близости от МПО "Химволокно", контроль - в 30 км против направления господствующих ветров.

Видовой состав муравьев Беларуси оценен на основании определения муравьев более чем из 10 ООО гнезд. Кроме того, обработаны материалы 600 энтомологических кошений, 500 сборов из ловушек Барбера, 210 почвенных проб (0,25 кв.м), осмотрено 800 деревьев. В Березинском заповеднике учтено 923 муравейника на маршруте и 756 - на 297 пробных площадках, в Налибокском заказнике - 336 гнезд на маршруте и 162 - на 80 пробных площадках, в Припятском заповеднике - 639 гнезд на маршруте. Для изучения влияпия промышленных выбросов на муравьев поставлено 258 пробных площадок, на которых учтено 1086 гнезд. Методом абсолютного учета отмечен 81 муравейник Formica s. str. и 6 гнезд Lasius fuliginosus. Определение средней численности семьи Myrmica проведено на основании 30 муравейников. Для точного определения смонтировано в коллекцию 2900 особей муравьев. Сведения о всех отмеченных гнездах внесены в разработанную нами компьютерную базу данных.

При обработке полученных данных широко использованы методы биологической статистики. Расчеты выполнены на программируемых микрокалькуляторах и микроЭВМ ДВК по оригинальным программам, а также на персональных компьютерах с использованием стандартного программного обеспечения. Базы данных по муравьям Беларуси, по Красной книге Беларуси и информационно-библиографическая созданы в среде PARADOX и ACCESS.

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ БЕЛАРУСИ

В результате изучения мирмекофауны республики и анализа литературных данных был составлен список видов муравьев Беларуси. Всего нами в республике обнаружено 57 видов муравьев, относящихся к 17 родам 4 подсемейств. Из них 20 видов, 7 родов, два подсемейства в республике ранее не отмечались. Кроме того, в коллекции зоомузея МГУ находится Anergatus atratulus из Беларуси; из указанных в литературе не обнаружен Leptothorax unifasciatus.

Наиболее широко в Беларуси представлен род Formica (19 видов), меньшее число видов включают роды Lasius (9), Myrmica (8), Leptothorax (6), Camponotus (4 вида). Остальные 13 родов представлены одним видом каждый. На основании вычисления степени биотопической приуроченности выделены 5 групп видов по широте экологической валентности. Всего обследовано 48 биотопов; максимальна для одного вида (L. niger) положительная приуроченность к 29 биотопам.

Для сравнения по составу сообществ муравьев были избраны 33 биотопа, наиболее обычные на территории Беларуси. Для избранных биотопов

вычислен коэффициент сходства мирмекофаун по индексу Чекановского-Съеренсена для количественных данных в форме Ь. В результате упорядочивания вторичной матрицы сходства мирмекофаун получен ряд возрастающей влажности биотопов. Наибольшее число видов отмечено в умеренно сухих -умеренно влажных биотопах. Значительное число видов зарегистрировано в дубравах; это определяется возрастанием видового богатства за счет специфического комплекса дендробионтов. Возрастание числа видов происходит и в наиболее влажных биотопах, что связано с появлением здесь комплекса облигатно болотных видов.

По эмпирическим значениям видового богатства была рассчитана теоретическая линия регрессии — парабола четвертого порядка. Эта кривая отражает наиболее общие закономерности изменения видового богатства мирмекофауны в зависимости от влажности биотопа - резкое возрастание числа видов от наиболее сухих к умеренно сухим биотопам и постепенное уменьшение их количества по мере возрастания влажности. Сходную тенденцию можно наблюдать при анализе значений индекса видового разнообразия Шеннона-Уивера. Наибольшие значения этого индекса достигаются в умеренно сухих - умеренно влажных биотопах (рисунок). Здесь, наряду с большим числом видов, наблюдается и наибольшая выравненность видов по обилию, отсутствуют резко доминирующие по численности виды.

На основании анализа степени сходства мирмекофаун по той же вторичной матрице фаунистического сходства сообществ муравьев построена дендрограмма методом среднего присоединения. На ней выделяется ряд группировок мирмекокомплексов: наиболее сухих мест, умеренно сухих биотопов, умеренно влажных лесов, дубрав, влажных лесов, мокрых лесов и двух имеющих очень мало сходства между собой влажных открытых биотопов: мокрого низинного луга и верхового болота. Фактором, обуславливающим объединение мирмекокомплексов отдельных биотопов в группировки (за исключением имеющих специфические мирмекокомплексы дубрав и верхового болота) является сходный режим увлажнения и, частично связанная с им, степень затенения биотопа.

До недавнего времени слабая изученность мирмекофауны Беларуси не прзволяла проводить какие-либо обобщения. Но в последнее время значительно расширен список муравьев, который сейчас достаточно полно характеризует мирмекофауну республики. Это обстоятельство, в совокупности с большим количеством обследованных в Беларуси мест, позволяет рассмотреть распространение видов муравьев по территории данного региона. Исследования показали, что хотя в Беларуси нет эндемиков или узкоареальных видов, что связано с относительной однородностью территории республики и отсутствием крупных преград для расселения видов, здесь проходят грани-

Рис. Гистограмма значений индекса видового разнообразия в различных биотопах и теоретическая линия регрессии

цы распространения значительного числа видов муравьев (более 10). Согласно геоботаническому районированию, территория Беларуси делится на три подзоны. Как показали исследования, распространение муравьев связано лишь с северной границей подзоны широколиственно-сосновых лесов - границей Евразиатской хвойнолесной и Европейской широколиственной областей согласно геоботаническому районированию СССР. Влияние этой границы на состав мирмекофауны подтверждает вычисленный коэффициент фау-нистического сходства Чекановского-Съеренсена для количественных данных в форме Ь: сходство между подзонами дубово-темнохвойных и грабово-дубово-темнохвойных лесов выше (72,5%), чем между ними и подзоной широколиственно-сосновых лесов (соответственно 68,0 и 68,6%).

Для мирмекофауны подзоны широколиственно-сосновых лесов характерно наибольшее видовое разнообразие (Н'= 3,061±0,0151), индекс которого высоко достоверно отличается от индексов других подзон. В других подзонах значения этого индекса практически равны: 2,808±0,0190 в подзоне дубово-темнохвойных лесов и 2,788±0,0304 в подзоне грабово-дубово-темнох-войных лесов. Эта особенность объясняется преимущественно тем, что на юге республики сосредоточена большая часта дубрав, с которыми тесно свя-

заны муравьи-дендробионты. Из 9 видов муравьев, относящихся к данной биоморфе, 5 встречаются только на юге.

Для анализа географической структуры фауны рассмотрены ареалы всех отмеченных в Беларуси муравьев и выделены 10 их типов. По типам ареалов виды расположились следующим образом: космополитный - 1 вид, голарктический - 2 вида, транспалеарктический - 22, европейско-сибирский -8, европейско-обский — 8, европейский — 7, европейско-кавказский - 6, южноевропейский - 3, южноевропейско-кавказский - 1, восточноевропейско-кавказский тип ареала - 1 вид. Наиболее обычны в республике виды, имеющие широкий ареал: голарктические итранспалеарктические. В целом по республике к этим типам ареалов относятся 40,7% видов; число же муравейников этих видов составляет 75,3% от общего числа.

Для установления места мирмекофауны Беларуси среди фаун сопредельных территорий сравнивались видовые списки: юга Беларуси, остальной ее территории, Эстонии, Литвы, северо-восточной (Мазурское поозерье) и центрально-восточной (Мазовская низменность и Полесье) частей Польши. Сходство между видовыми списками муравьев этих территорий вычислено по индексу Чекановского-Съеренсена для качественных данных. На основании матрицы сходства фаун построена дендрограмма, на которой обозначились две группировки. В первую входят мирмекофауны севера Беларуси, северо-востока Польши и Прибалтики; вторая объединяет муравьев юга Беларуси и центрально-восточной части Польши. Следовательно, деление республики на две части имеет большее, чем региональное, значение. Судя по мир-мекологическим данным, по территории республики проходит граница между двумя зоогеографическими провинциями.

СООБЩЕСТВА МУРАВЬЕВ ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ БЕЛАРУСИ

Заповедные территории традиционно являются одним из наиболее популярных полигонов для научных исследований. Особенно заметно это сейчас, когда все меньше остается мест, близких к естественным.

Для исследования нами были избраны охраняемые территории, расположенные в северной, центральной и южной частях республики и, соответственно, в трех геоботанических подзонах: Березинский биосферный заповедник (подзона дубово-темнохвойных лесов), Налибокский заказник (подзона грабово-дубово-темнохвойных лесов) и Припятский заповедник (подзона широколиственно-сосновых лесов). Различное местоположение обследованных территорий, различия в физико-географических условиях обусловили здесь различия в видовом составе и численности муравьев.

Видовой состав муравьев БГБЗ из обследованных территорий наиболее разнообразный. Здесь зарегистрировано 39 видов муравьев, относящихся к 10 родам трех подсемейств. Своеобразие мирмекофауны БГБЗ определяют болотные виды, что обусловлено широким распространением на территории заповедника верховых болот. Кроме того, здесь находятся самые северные на территории Беларуси точки нахождения Тартоша атЫ§иит и Сат-ропоШэ ГаПах, относительно велика численность некоторых редких на территории республики видов. На территории Налибокского заказника обнаружено 30 видов муравьев, относящихся к 9 родам трех подсемейств. В мирмеко-фауне Налибокского заказника какой-либо выраженный комплекс муравьев отсутствует. Видовой состав муравьев Припятского заповедника включает 30 видов, относящихся к 7 родам трех подсемейств. Здесь доминируют по численности виды, которые севернее редки или не встречаются вовсе. Уникальность мирмекофауны заповедника определяется специфичным для дубрав комплексом дендробионтов, который включает 7 видов. Следовательно, все изученные территории имеют характерные комплексы видов, что обусловлено различными физико-географическими условиями. На состав мирмеко-комплексов оказывают влияние самые разнообразные факторы, самыми важными из которых являются влажность и температура.

Наибольшее значение индекса Шешюна-Уивера зарегистрировано в Березинском заповеднике (2,9 нита), т.к. здесь обнаружено максимальное количество видов (39) и отмечено наиболее равномерное распределение видов по численности. Меньше значение этого индекса в Налибокском заказнике -2,82, наиболее низко оно в Припятском заповеднике - 2,61 нита. На этих территориях обнаружено одинаковое число видов (по 30), но в Припятском заповеднике они менее равномерно распределены по обилию.

Для выяснения численности муравейников и видовой структуры сообществ муравьев Березинского заповедника были избраны 11 биотопов, которые достаточно полно представляют основные биоценозы заповедника. Наибольшее число видов (15) зарегистрировано в умеренно влажных сосняках. Меньше всего видов отмечено на пойменном лугу (4) и в черноолыпанике осоково-таволговом (5), так как эти биотопы периодически затопляются и из-за этого неохотно заселяются муравьями. На верховом болоте, где существует специфический комплекс облигатных обитателей верховых болот, количество видов довольно велико (13). Численность муравейников наиболее высока на верховом болоте: здесь приходится в среднем 5,8 муравейника на площадку, или 3626 муравейников на га. Значительно ниже данный показатель в сосняках мшисто-черничном (2354), лишайниково-мшистом и сфагново-чер-ничном (1608 и 1500 муравейников на га соответственно). Особенно низок показатель численности в черноолыпанике таволгово-осоковом и на поймен-

ном лугу: 150 и 20 гнезд/га соответственно. Следовательно, наиболее высока численность муравейников во влажных, но не подверженных периодическому затоплению биотопах.

При анализе числа видов, видового разнообразия и выравненное™ видов по обилию вырисовывается другая картина. В глубоководных сосняках, несмотря на меньшую численность муравейников, видовой состав муравьев значительно богаче и разнообразнее по сравнению с близководными биотопами. Эта закономерность обусловлена тем, что в близководных биотопах высокая численность обеспечивается 1-2 фоновыми видами; прочие виды отмечаются единично; в глубоководных сосняках, где виды более равномерно распределены по численности, эти показатели в 2-3 раза выше. Максимальные для данных биотопов значения отмечены в сосняке вересковом (видовое разнообразие 1,713 нита и выравненность 0,615).

В Налибокском заказнике были избраны четыре модельных биотопа: ельники мшистый и черничный, сосняки мшистый и черничный; здесь работу вели методом пробных площадок. Выявлено, что наиболее высока численность муравейников в сосняке мшистом (1653 гнезд/га), наиболее низка в сосняке черничном - 969 гнезд/га. Видовой состав мирмекокомплексов избранных биоценозов относительно беден, всего в 4 модельных биотопах обнаружено 11 видов муравьев. Наибольшее количество видов отмечено в сосняке мшистом и ельнике черничном (по 7); минимален этот показатель в ельнике мшистом (4 вида). Самые низкие показатели видового разнообразия зарегистрированы в ельниках: 0,22 и 0,44 нита; более высокие значения индекса отмечены в сосняках: 1,29 и 1,39 нита.

ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ВЫБРОСОВ И ОСУШИТЕЛЬНОЙ МЕЛИОРАЦИИ НА СОСТАВ И СТРУКТУРУ ФАУНЫ, ЧИСЛЕННОСТЬ И МОРФОЛОГИЮ МУРАВЬЕВ

Исходя из особенностей биологии муравьев, можно утверждать, что на них промышленные выбросы будут оказывать меньшее воздействие, чем на большинство других групп насекомых. Муравьи в какой-то степени способны поддерживать постоянство среды муравейника, к тому же расплод относительно изолирован от внешней среды. Тем не менее промышленные выбросы влияют на муравьев, и влияние это сказывается на всех уровнях организации, от отдельной особи до мирмекокомплекса.

При рассмотрении изменений, происходящих на уровне отдельной особи, наиболее заметным является высоко достоверное снижение средней массы рабочего муравья. Подобная закономерность не была отмечена лишь для видов-геобионтов, что объясняется особенностями их образа жизни. Му-

равьи-геобионты практически не показываются на поверхности почвы, основу их питания составляют выделения тлей, разводимых муравьями на корнях растений. То есть в данном случае минимальны как контакт муравьев с окружающей средой, так и доза получаемых с пищей загрязнителей. Для муравьев прочих биоморф снижение средней массы особи происходит высоко достоверно во всех биотопах. При помощи метода двухфакторного дисперсионного анализа, рассмотрев изменение массы у рабочих Formica rufa и F. polyc-tena в зависимости от загрязнения (загрязнение, контроль) и от биотопа (ельник, березняк), удалось доказать, что вес рабочих особей этих двух видов изменяется действительно под действием промышленных выбросов, причем влияние этого фактора высоко достоверно; влия!ше прочих факторов очень незначительно.

Для малого и рыжего лесных муравьев оценивали, кроме средней массы особей, некоторые морфологические параметры: средний класс окраски муравьев гнезда, длина+ширина головы (в качестве размерного признака), отношение длины к ширине головы, отношение размера к массе особи и коэффициент Фультона, связывающий эти показатели как отношешге массы к кубу размера, площадь основания и объем купола. В большинстве случаев указанные показатели изменяются при загрязнении; не отмечено модификаций лишь площади основания и объема купола.

Под действием выбросов МПО "Химволокно" изменяется структура сообществ муравьев. В частности, под влиянием загрязнения происходит модификация числа муравейников и зоомассы муравьев. В загрязненных биотопах возрастает число муравейников на единицу площади, увеличиваясь на 29% в ельниках и на 6,4% в березняках. Определяющую роль в этом играют два фактора: появление в загрязненных биотопах новых, отсутствовавших в контроле, относительно редких видов и увеличение числа гнезд муравьев рода Lasius. Доля гнезд муравьев этого рода увеличивается при загрязнении в 1,2 раза в ельнике и в 7 раз в березняке. Наиболее характерно изменение численности L. niger: число муравейников этого вида возрастает в 3,8 раза в ельнике и в 5 раз в березняке загрязненных.

Зоомасса муравьев в обоих биотопах под действием промышленных выбросов возрастает; причем происходящее в большинстве случаев увеличение числа особей в муравейнике значительно перекрывает уменьшите веса отдельных особей, и зоомасса возрастает намного больше, чем число муравейников. Если число муравейников на единицу площади, как указывалось выше, увеличивается под влиянием промышленных выбросов на 29% в ельниках и на 6,4% в березняках, то зоомасса в тех же биотопах возрастает на 221 на 39%.

Под влиянием выбросов МПО "Химволокно" увеличивается видово-

е богатство и видовое разнообразие мирмекофауны. Необходимо отметить возрастание при загрязнении числа видов; индекс Шеннона-Уивера показал, что в загрязненных промышленными выбросами биотопах возрастает видовое разнообразие фауны муравьев, причем большей модификации подвергается мирмекокомплекс березняка.

Для сравнения мирмекокомплексов исследованных биотопов мы воспользовались индексом Чекановского-Съеренсена для количественных данных в форме а. По матрице индексов сходства мирмекокомплексов обследованных биотопов видно, что наиболее глубокие изменения под действием выбросов МПО "Химволокно" претерпевают мирмекокомплексы березняков: сходство между контрольным и загрязненным березняками составляет всего 68,8%. Сходство между сообществами контрольного и загрязненного ельников значительно выше - 85,9%, что является максимальным значением данной матрицы. Несколько неожиданным оказалось то обстоятельство, что мирмекокомплекс ельника под действием загрязнения сближается с таковым березняка контрольного: индекс фаунистического сходства между ними составляет 80,3%, что значительно выше сходства между контрольными ельником и березняком (72,7%) или между контрольным и загрязненным березняками (68,6%).

При изучении влияния осушительной мелиорации на сообщества муравьев на пойменных лугах зарегистрировано всего два вида муравьев, причем только один из них - Мугшюа цаШеш Вопёгок - встречается тут достаточно регулярно. Особенности гнездостроения этого вида позволяют ему обитать на сырых лугах и переживать непродолжительное затопление. Плотность поселения муравьев на пойменных лугах крайне низка, приблизительно 15 гнезд/га. Распределены муравьи по площади лугов неравномерно, концентрируясь ближе к их краям и на микроповышениях.

После проведения на пойменных лугах осушительной мелиорации в числе муравейников и видовой структуре сообщества муравьев происходят резкие изменения. Увеличивается видовое богатство: на мелиорированных лугах отмечено уже 9 видов муравьев, из которых по-прежнему наиболее обилен М. §аШеш, плотность гнезд его составляет здесь уже 368 муравейников/га. Прочие отличия зависят от степени осушенности луга. Мы выделили четыре участка, различающихся степенью осушения и рельефом местности. Так, при высоте поверхности луга 1,1 м от уровня грунтовых вод, из муравьев встречается исключительно М. даШеш, имеющий здесь относительно невысокую численность. При высоте 1,8 м видовой состав населения муравьев становится значительно разнообразнее, а число муравейников - намного больше. В данных условиях отмечено уже 5 видов муравьев. Наиболее высоким остается число гнезд М. §а1Неш, но кроме него здесь появляются ЬаБШБ

niger, Myrmica scabrinodis, M. ruginodis, и даже сухолюбивый M. rugulosa. При такой степени осушения сообщество муравьев начинает приобретать черты сходства с сообществом умеренно влажного суходольного луга, хотя и значительно обедненного по видовому составу.

Сообщество муравьев на склонах мелиоративных канав существенно отличается от сообществ других участков осушенных лугов видовой структурой и численностью муравейников, причем это относится только к склону южной экспозиции. Он суше и намного лучше прогревается; здесь менее густая растительность. Это обуславливает значительно лучшие условия для поселения муравьев на данных участках луга, и плотность гнезд отмеченных здесь шести видов муравьев очень велика (10417 гнезд/га). Условия здесь становятся благоприятными для поселения даже таких тепло- и сухолюбивых видов, как Tetramorium caespitum и Formica cunicularia. Только здесь отмечен Formica fusca, нередок L. niger. Число гнезд болотного муравья невелико, зато резко возрастает число муравейников М. rubra, для которого сочетание высокой влажности с хорошим прогревом почвы в нижней части склона оказывается особенно благоприятным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. На территории Беларуси нами обнаружено 57 видов муравьев, относящихся к 17 родам 4 подсемейств. Из них 20 видов, 7 родов, 2 подсемейства на территории республики отмечены впервые. После проведения инвентаризации фауны таксономический список муравьев республики включает 59 видов. На основании вычисления степени биотопической приуроченности для Беларуси выделены 5 групп видов по широте экологической валентности [1,2,3,4, 7, 8,9, 10, 11, 15, 16,23,25].

2. Анализ фаунистического сходства мирмекокомплексов выявил определяющее значение влажности как фактора формирования сообществ. Наибольшие значения индекса видового разнообразия достигаются при средних значениях влажности биотопа; второй пик значений индекса отражает специфику комплексов влажных дубрав и верхового болота. Показано, что видовое разнообразие резко возрастает при переходе от наиболее сухих к умеренно сухим биотопам и постепенно уменьшается по мере возрастания влажности [2, 6, 8, 15,25].

3. Районирование территории республики по мирмекологическим данным показывает своеобразие южной части республики (граница приблизительно совпадает с северной границей геоботанической подзоны широколиственно-сосновых лесов). Большое число видов муравьев встречается в республике лишь в пределах этой подзоны. Сравнение видовых списков му-

равьсв северной и южной частей Беларуси с сопредельными территориями - показало, что это деление имеет большее, чем региональное значение: север Беларуси наиболее сходен с республиками Прибалтики и северо-востоком Польши, юг республики - с центрально-восточной частью Польши. Прослежено, что в направлении с севера на юг по территории Беларуси увеличивается число видов муравьев и доля редких видов, происходит усложнение географической структуры мирмекофауны. Анализ доли экологических групп муравьев в составе мирмекофаун подзон показал, что на формирование мир-мекофаун оказывают влияние особенности климата и рельефа [2, 6,13].

4. На обследованных заповедных территориях обнаружено 45 видов муравьев. Своеобразие мирмекофауны Березинского заповедника определяют облигатные обитатели верховых болот, Припятского заповедника - комплекс дендробионтов; в мирмекофауне Налибокского заказника какой-либо выраженный комплекс видов отсутствует. Наиболее уникальна фауна Припятского заповедника; в целом же эти три заповедные территории адекватно отражают состав и структуру мирмекофауны Беларуси [4, 5, 7, 8, 10, 11, 14, 19,20,22,24].

5. Исследование влияния выбросов МПО "Химволокно" на муравьев показало, что изменения происходят на всех рассмотренных уровнях организации - отдельная особь, семья, сообщество. Наиболее характерно уменьшение в загрязненных биотопах средней массы рабочего муравья. Отсутствие подобных изменений у самок позволяет предположить, что на особь основное влияние оказывают загрязнители, получаемые личинками с пищей. Выявлено, что число особей в муравейнике под действием промышленных выбросов в ряде случаев возрастает, но семьи в загрязненных биотопах ослаблены. Число муравейников и суммарная зоомасса муравьев в загрязненных биотопах возрастают; увеличивается число видов и индекс видового разнообразия, проявляется тенденция к выравниванию видов по обилию [6, 17, 18].

6. В результате осушения пойменного луга условий обитания муравьев улучшаются. Мелиорация приводит к перестройке сообществ: возрастает число гнезд обитавших здесь видов муравьев, увеличивается видовое богатство за счет заселения луга новыми видами. Разнообразие условий обитания на меяиорировашюм лугу обуславливает возможность поселения самых разных по экологической приуроченности видов. Оптимальными для большинства видов муравьев местами обитаний оказались склоны мелиоративных канав южной экспозиции [12, 21].

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Блинов В.В. Новые для фауны Белоруссии виды муравьев // Весщ АН БССР. Сер. б5ял. навук.— 1984,—№ 5,— С. 113—115.

2. Блинов В.В. Муравьи юга Белоруссии / АН БССР. Ин-т зоологии,—Минск, 1985,—21 е.— Деп. в ВИНИТИ 24.04.1985, № 2757-85 И Ред. ж. Весщ АН БССР. Сер. был. навук.

3. Блинов В.В. Синантропные муравьи в Белоруссии // Здравоохранение Белоруссии.— 1985 — № 9.— С. 22—24.

4. Блиноу У.В. Мурашки ахоуных тэрторый БеларуЫ // В ее ai АН БССР. Сер. 6im навук,— 1985,—№ 6,—С. 91—96.

5. Полезные беспозвоночные различных биогеоценозов заповедников и заказников Белоруссии / Хотько Э.И., Чумаков JI.C., Матвеенко A.A. и др. // Тр. / Всес. энтомол. общество.— J1., 1986 — Т. 68,— С. 37—40.

6. Блинов В.В. Программы статистической обработки биологических данных на микро-ЭВМ.— Минск, 1988.— 60 с.— (Препринт / АН БССР, Ин-т зоологии; №76).

7. Блинов В.В. Муравьи // Флора и фауна заповедников СССР. Насекомые Березинского заповедника.— М., 1989.— С. 98—101.

8. Блинов В.В. Сообщества муравьев в различных биогеоценозах // Фауна и экология насекомых Березинского заповедника.— Минск: Ураджай, 1991.—С. 111—119.

9. Информационная система Института зоологии АНБ "Зоо-Инфо" / Рощин В.Е., Блинов В.В., Матвеенко A.A., Косов C.B. // АН БССР. Ин-т зоологии,— Минск, 1993.— 12 е.— Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" 12.05.1993, №272.

10. Блинов В.В. Муравьи//Красная кшггаБеларуси.— Минск, 1993. — С. 249—251.

11. Блинов В.В. Муравьи // Беспозвоночные национального парка "Припятский": Справочник / Под общ. ред. Э.И. Хотько.—Минск. 1997.— С. 145—148.

12. Блинов В.В. Изменение мирмекофауны при некоторых видах хозяйственной деятельности //Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. докл. 5 зоол. конф. Белорусской ССР, Минск, декабрь 1983 г. / АН БССР. Ин-т зоологии —Минск, 1983,—С. 67—68.

13. Блинов В.В. Географическая характеристика населения муравьев Белоруссии // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 8 Всес. совещ.,

Ашхабад, сентябрь 1984 г. / АН ТССР. Ин-т зоологии.— Ашхабад, 1984.— Кн. 1.— С. 39—40.

14. Полезные беспозвоночные различных биогеоценозов заповедников и заказников Белоруссии / Хотько Э.И., Чумаков Л.С., Матвеенко A.A. и др. // 9 съезд Всес.энтомол. общества: Тез. докл., Киев, сентябрь 1984 г. / АН УССР. Ин-т зоологии.— Киев, 1984,— Т.2.— С. 224.

15. Блинов В.В. Муравьи Белорусского Полесья, фауна и биотопическое распределение // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование: Тез. докл. 4 обл. итоговой науч. конф., Гомель, 1985 г. / ГГУ.— Гомель, 1985,— С. 19—20.

16. Буга C.B., Блинов В.В. Трофобиотические связи муравьев с ден-дрофильными тлями в искусственных зеленых насаждениях // 8 Всес. мирме-кологический симпозиум: Тез. докл., Новосибирск, 4—6 авг. 1987 г. / СО АН СССР, Биол. ин-т,—Новосибирск, 1987.—С. 15—19.

17. Блинов В.В. Влияние промышленных выбросов на структуру мирмекокомплексов // 8 Всес. мирмекологический симпозиум: Тез. докл., Новосибирск, 4—6 авг. 1987 г. / СО АН СССР, Биол. ин-т.— Новосибирск, 1987,—С. 56—58.

18. Блинов В.В. Влияние выбросов химического предприятия на муравьев // 9 Всес. совещ. по пробл. почвен. зоол.: Тез. докл., Тбилиси, ноябрь 1987 г. / АН ГССР, Ин-т зоологии,— Тбилиси, 1987.— С. 39—40.

19. Блинов В.В. Мирмекофауна Припятского государственного заповедника // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование: Тез. докл. 5 обл. итоговой науч. конф., Гомель, 1989 г. / ГГУ —Гомель, 1989.—4.1.— С. 8—9.

20. Блинов В.В. Изучение муравьев Березинского государственного биосферного заповедника // 2 Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира.: Тез. докл., Уфа, февраль 1989 г. / АН СССР, Башкирский госуниверситет.— Уфа, 1989,—Ч.4.—С. 97—98.

21. Блинов В.В. Сообщества муравьев осушенного луга// Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: Тез. докл. 6 зоол. конф., Витебск, 19—21 сент. 1989 г. / ВГУ —Минск, 1989,—С. 112—113.

22. Блинов В.В. Муравьи сосновых биоценозов Березинского биосферного заповедника // 1 коллоквиум Секции общественных насекомых ВЭО: Матер., Ленинград, 2—8 окт. 1990 г. / АН СССР, ЗИН,— Ленинград, 1990,— С. 36—42.

23. Рощин В.Е., Блинов В.В., Матвеенко A.A. Банк данных по Красной книге БССР // Применение персональных компьютеров в биологии: Тез. докл. Межреспублик, школы, Львов, 18—22 марта 1991 г. / Львовский гос.

ун-т —Минск, 1991.—С. 48—53.

24. Blinov V. The associations of ants in the pine biogeocenoses of the Beresinsky Biosphere Reserve // XI International Colloqium on Soil Zoology, Finland, 1992,— Finland, 1992,—P. 218.

25. Блинов B.B. Сообщества муравьев в зоне экотона // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира: Тез. докл. 7 зоол. конф. Минск, 27—29 сент. 1994 г. / АН Беларуси. Ин-т зоологии.— Минск, 1994.— С. 163—164.

РЕЗЮМЕ

Блинов Владимир Викторович

СООБЩЕСТВА МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA,

FORMICIDAE) В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ БЕЛАРУСИ

Ключевые слова: муравьи, сообщества, фауна, экология, зоогеография, заповедники, промышленные выбросы, мелиорация, мониторинг.

Исследования проведены в 1982-1999 гг. на всей территории Беларуси. Наиболее полно изучены муравьи заповедников. Цель работы - выявить закономерности формирования сообществ муравьев естественных биоценозов и направление изменений структуры сообществ под влиянием осушительной мелиорации и выбросов химического предприятия. В основном материал собран на маршруте; количественные учеты проведены на площадках 4x4 м.

Впервые для республики отмечено 20 видов, 7 родов, 2 подсемейства. Выявлено определяющее значение влажности как фактора формирования сообществ муравьев. Наибольшее видовое разнообразие зарегистрировано при средних значениях влажности. В направлении с севера на юг в Беларуси увеличивается число видов муравьев и доля редких видов, происходит усложнение географической структуры мирмекофауны.

На обследованных заповедных территориях обнаружено 45 видов муравьев. Своеобразие мирмекофауны Березинского заповедника определяют обитатели верховых болот, Припятского заповедника - дендробионты; в Налибокском заказнике выраженный комплекс видов отсутствует. Наиболее уникальна фауна Припятского заповедника; в целом же эти заповедники адекватно отражают мирмекофауну Беларуси.

Под влиянием промышленных выбросов изменения происходят на всех уровнях организации-отдельная особь, семья, сообщество. При загрязнении семьи ослаблены; число гнезд и зоомасса муравьев возрастают, увеличивается число видов и индекс видового разнообразия, виды выравни-

ваются по обилию. При осушении пойменного луга условия обитания муравьев улучшаются. Мелиорация приводит к перестройке сообществ: возрастает число гнезд, увеличивается видовое богатство.

РЭЗЮМЭ

Блшоу Уладз1м1р ЕНктарав1ч

ЗГУРТАВАНН1МУРАШАК (НУМЕШРТЕЯА, Р011М1СШАЕ) У ПРЫРОДНЫХIАНТРАПАГЕНЫХ ЛАНДШАФТАХ БЕЛАРУС1

Ключавыя слава: муранш, згуртавашп, фауна, экалопя, зоагеаграф^я, запаведнш, прамысловыя выкщы, мелшрацыя, машторынг.

Даследванш бьин праведзены у 1982-1999 гг. на усей тэрыторьп Беларусь Найбольш поуна вывучаны мураши запаведшкау. Мэта працы - ад-значыць заканамернасщ фарм1равання згуртаванняу мурашак природных б1ягеацэпозау 1 напрамк! змянення структуры згуртаванняу пад уплывам асу-шальнай мел1ярацьп 1 вьшдау х1м!чнага прадпрыемства. У асноуным матэры-ял сабраны на маршруце; колькасныя улш был! праведзеныя на пляцоуках 4x4 м.

Упершыню для рэспублш адзначана 20 вщау, 7 родау, 2 падсямЧ. Выяулена значэнне вшьготнасщ як фактару фарм1равання згуртаванняу мурашак. Найбольшая вщавая разнастайнасць зарэпстравана пры сярэдшх зна-чэннях вшьготнасщ. У напрамку з поуначы на поудзень у Беларуси павятчва-ецца колькасць вщау мурашак 1 доля рэдкк вщау, адбываецца ускладнешге геаграф!чнай структуры м1рмекафауны.

На абследавашшх запаведных тэрыторыях знойдзена 45 вщау мурашак. Сваеасабл1васць м1рмекафауны Бярэзшскага запаведшка вызначаюць насельнш верхавых балот, Прыпяцкага запаведшка - дэндраб1ёнты; у На-л1боцюм заказшку вьфазны комплекс вщау адсутшчае. Найбольш ушкальная фауна Прыпяцкага запаведшка; у цэльм жа гэтыя запаведнш адэкватна ад-люстроуваюць м1рмекафауну Беларусь

Пад уплывам прамысловых вьшдау змянеши адбываюцца на уск уз-роунях аргашзацьп - асабша, сям'я, згуртаванне. Пры забруджванш семЧ ас-лабленыя; колькасць гнездау I зоамаса мурашак узрастаюць, павял!чваецца колькасць вщау 1 шдэкс вщавой разнастайнасщ, вщы вырауноувшоцца па мноству. Пры асушэнш пойменнага лугу умовы прабывання мурашак паляп-шаюцца. Мел1ярацыя прыводзщь да перабудовы згуртаванняу; узрастае колькасць гнездау, павялхчваецца вщавое багацце.

RESUME Blinov Vladimir Victorovich

THE COMMUNITIES OF ANTS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) IN THE NATURAL AND ANTHROPOGENIC LANDSCAPES OF BELARUS

Key words: ants, communities, fauna, ecology, zoogeography, natural reserves, industrial effluents, amelioration, monitoring.

Research was carried out in 1982-1999 on the whole territory of Belarus. The ants of natural reserves were studied more closely.

Objectives: display the regularity of forming ant communities in natural biogeocenoses and the tendency of changes in the structure of the communities under the influence of drainage and chemical plant effluents. The main part of the material was collected by route method; quantitative study was carried out on 4x4 m grounds.

20 species, 7 genus, 2 subfamilies were registered for our republic for the first time. Overwhelming significance of humidity as a factor of forming ant communities was exposed. The greatest species diversity was registered of medium levels of humidity. The number of ant species and the part of rare ones increases, mirmecofauna geographic structure complication takes place in Belarus from North to South.

There were found 45 ant species on natural reserve territories under research. Berezinsky natural reserve mirmecofauna peculiarity is determined by high bog inhabitants, of the Pripyat natural reserve - dendrobionts; and in Nalibokski preserve there-is no clear species complex.

Pripyat natural reserve fauna is the most unique; but on the whole these reserves illustrate mirmecofauna of Belarus adequately.

Under the influence of industrial effluents the changes take place on all organisational levels - individual, family, community. In conditions of pollution's families weaken; the number of species and ants biomass increase; the number of species equate in abundance. After bottomland meadow drainage the ants living conditions improve. Amelioration leads to restructuring of communities; the number of nests and species diversity increase.