Эколого-географические закономерности изменчивости муравьев Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae)

Гилев, Алексей Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-географические закономерности изменчивости муравьев Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae)
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические закономерности изменчивости муравьев Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae)"

На правах рукописи

Гилев Алексей Валерьевич

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МУРАВЬЕВ РОИЛПСА Я.ЯТЯ. (HYMENOPTERA, ЕО!Ш1СГОАЕ)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

5 ДПР 2012

Екатеринбург - 2012

005019992

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный консультант доктор биологических наук,

профессор

Васильев Алексей Геннадьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Захаров Анатолий Александрович

доктор биологических наук, доцент

Беньковская Галина Васильевна

доктор биологических наук Монахов Владимир Генрихович

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Защита состоится «17» апреля 2012 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу 620144, г. Екатеринбург, ул 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « VL » марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

V Золотарёва Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

А|стуальность работы

Со времен Ч. Дарвина изучение изменчивости живых организмов является одним из центральных направлений в эволюционных исследованиях. Изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости полиморфных признаков позволяет наиболее полно понять механизмы действия отбора, является ключом к познанию закономерностей микроэволюции, а зачастую дает возможность увидеть ее действие непосредственно. Неоднократно было показано (Сергиевский, 1985; Захаров, 1997; Блехман, 2009; и др.), что проявления изменчивости и полиморфизма в разных частях ареала носят существенно различный характер. Изучение этих явлений на ограниченных участках ареала не позволяет понять природу и механизмы поддержания полиморфизма, эволюционно-экологическое значение разных морф, изучить особенности внутривидовой структуры и эволюционной истории вида (Блехман, 2009).

Муравьи подрода Formica 5.5/г.широко распространены практически по всей бореальной зоне Евразии и являются эволюционно молодой группой близких видов с известной в общих чертах историей (Длусский, 1967). Изменчивость различных признаков в этой группе изучалась в основном в интересах систематики (Длусский, 1967; Seifert, 1991; и др.). Удивительно, но до настоящего времени эта интереснейшая группа насекомых не стала модельным объектом для изучения внутри- и межвидовой изменчивости, фенотипической дифференциации и различного рода эволюционно-экологических построений. Начатые сравнительно недавно молекулярно-генетические исследования рыжих лесных муравьев (Sundstrom, 1989; Goropashnaya, 2003; Sundstrom et al., 2005; и др.) лишь усугубляют этот пробел в знаниях, лишая нас возможности широких сопоставлений и обобщений. Таким образом, исследование различных аспектов изменчивости рыжих лесных муравьев, внутривидовой структуры и фенотипической дифференциации, выявление естественных группировок различного уровня представляет большой теоретический интерес.

Актуальность и важность такого исследования определяется также огромной биоценотической и хозяйственной значимостью муравьев. Благодаря своей численности и биомассе, муравьи являются важнейшими хищниками, почвообразователями и т.д. в различных биоценозах. В биологической защите леса рыжие лесные муравьи использовались в странах Западной Европы с 50-х годов и в СССР - с 60-х годов XX века (Длусский, 1967). Поэтому изучение внутривидовой структуры рыжих лесных муравьев, выявление и сохранение

внутривидового разнообразия этих полезных насекомых во всем его многообразии представляет также и большой практический интерес.

Цели и задачи исследования

Целью работы было изучение основных закономерностей изменчивости окраски и ряда других признаков рыжих лесных муравьев в связи с популяци-онной структурой вида и с вероятной историей расселения видов на территории Евразии.

Перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить особенности распространения муравьев подрода Formica s.str.

2. Изучить изменчивость признаков окраски (рисунка), а также размеров и хетотаксии, у рыжих лесных муравьев, выявить основные закономерности.

3. На основе детального изучения географической изменчивости окраски (рисунка) в масштабах Среднего Урала выявить популяционную структуру и ее особенности у разных видов муравьев.

4. Оценить географическую изменчивость окраски у ряда видов муравьев Урала, Западной Сибири и Казахстана, попытаться выявить некоторые закономерности внутривидовой дифференциации в свете вероятной истории расселения муравьев в Евразии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Рыжие лесные муравьи распространены на изученной территории Урала и Западной Сибири неравномерно: выделяются обширные зоны высокой плотности, где преимущественно сосредоточены крупные комплексы из сотен гнезд, а также особо крупные муравейники. Эти зоны разделены значительными пространствами, где плотность поселения муравьев ниже, и распространены небольшие комплексы и одиночные гнезда.

2. По характеру изменчивости окраски рабочих особей муравьев на территории Среднего Урала выделяются естественные группировки популяцион-ного уровня, границы между которыми маркированы резкими перепадами частот вариаций окраски.

3. В масштабах Урало-Западносибирского региона и всей Евразии обнаружена существенная фенотипическая дифференциация изученных видов муравьев, которая во многом обусловлена историей их послеледникового расселения.

Научная новизна и теоретическая значимость

крупных поселений муравьев. Предложена оригинальная схема описания окраски муравьев Formica s.str., описаны основные принципы и методы работы с признаками окраски (структуры пигментного рисунка), разработана методология использования признаков окраски в популяционно-экологических исследованиях муравьев. Впервые на основе изучения изменчивости окраски (рисунка) в пределах Среднего Урала выявлена популяционная структура у 4 видов муравьев Formica s.str., описаны ее основные особенности. Впервые описана существенная фенотипическая дифференциация рыжих лесных муравьев в Урало-Западносибирском регионе и в пределах всей Евразии, связанная с преобладанием определенных вариантов окраски. Обнаружены новые виды муравьев для фауны Свердловской (Formica truncorum, F. gagagtoides) и Челябинской (F. lu-gubris, Cataglyphis aenescerts) областей. Полученные в работе результаты, выявленные закономерности пространственной и фенотипической дифференциации муравьев открывают новые возможности для изучения недавней истории видов и сообществ Евразии, построения филогеографических гипотез, а также понимания путей и закономерностей их эволюции.

Практическая значимость

Разработанные методы и методология анализа может использоваться при решении целого ряда научных и научно-прикладных проблем, связанных с изучением, использованием и охраной рыжих лесных муравьев и других общественных насекомых. Предложенная в работе схема описания окраски (рисунка) муравьев принята за основу для унификации методики (Гилев и др., 2009). Данные о распространении муравьев включены в первое издание Красной книги Челябинской области (2005). Научные результаты работы используются в преподавании ряда предметов, при подготовке курсовых и дипломных работ в Ур-ФУ (Екатеринбург).

Апробация работы

Основные результаты исследований докладывались на X-XHI Всероссийских симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998; Пермь, 2001; Новосибирск, 2005, Н. Новгород, 2006), I-II Симпозиумах стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006; С.-Петербург, 2010), II и VIII Коллоквиумах Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Рыбное, 1992; С.-Петербург, 2010), XIV и XV Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Тюмень, 2005; Москва, 2008), VIII Всероссийском популяционном семинаре (Н.Новгород, 2005), Международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных ре-

гионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 200В), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с международным участием (Новосибирск, 2010), и целом ряде региональных конференций.

Личный вклад автора

Представленная диссертация является обобщением результатов многолетних (с 1987 г.) личных исследований автора. Все выносимые на защиту результаты, положения и выводы получены непосредственно соискателем. Автором лично определены задачи исследования, осуществлен выбор методов, собрана основная часть коллекционного материала, выполнены камеральная обработка и анализ данных, проведены интерпретация и обобщение полученных результатов в виде публикаций по теме исследования.

Публикации

В списке опубликованных работ автора 122 публикации, из них 66 отражают основное содержание диссертации, в том числе 2 раздела в коллективных монографиях и 12 статей в журналах, включенных в перечень научных изданий ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Она изложена на 336 страницах машинописного текста (291 - основной текст и 45 - приложения). Список литературы включает 447 наименований, в том числе 117 - на иностранных языках. Основной текст диссертации содержит 81 рисунок и 9 таблиц, в приложения вынесены 2 рисунка и 18 таблиц.

Благодарности

Автор выражает свою глубокую признательность научному консультанту д.б.н., профессору А.Г. Васильеву за всемерную помощь и поддержку, постоянное внимание и множество ценных советов. Автор искренне благодарен всем коллегам, оказавшим помошь и поддержку и предоставившим материал для анализа.

ГЛАВА 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ ПОКРОВОВ НАСЕКОМЫХ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Рассмотрено современное состояние исследований изменчивости окраски насекомых и некоторых других живых организмов. Удобство и простота работы с окраской позволяет в то же время выявлять весьма сложные и существенные биологические закономерности: популяционную структуру вида, пути и

механизмы адаптации, особенности эволюционной истории видов. Исследование закономерностей изменчивости окраски и других признаков у рыжих лесных муравьев, а также и у других видов общественных насекомых, представляется весьма перспективным.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследований - рыжие лесные муравьи: распространение и особенности биологии. На основе литературных (Длусский, 1967; Купянская, 1990; Czechowski et al., 2002; Goropashnaya, 2003; Radchenko, 2005 и др.) и собственных (Зиновьев и др., 2001; Гилев и др., 2010; Панова и др., 2010) данных обсуждаются основные особенности объекта - видов муравьев подрода Formica s.str., их распространение на территории Евразии в свете вероятной истории их появления и последующей дифференциации в Палеакртике, описываются некоторые черты биологии муравьев как общественных насекомых.

2.2. Обзор собранного материала. Материалом для работы послужили сборы автора 1987-2009 гг. Все материалы были собраны по единой методике. В ходе маршрутных учетов протяженностью до 1-3 км с каждого обнаруженного муравейника, с купола, были взяты пробы по 30-100 рабочих особей. Описание гнезд проводилось по стандартным мирмекологическим методикам (Арнольди и др., 1979; Захаров, Горюнов, 2009). В работе были также использованы материалы по географически удаленным популяциям, которые были любезно предоставлены нам коллегами из России и ряда сопредельных стран.

Географические пункты, материал из которых был использован в данном исследовании, отражены на картах на рисунках 1 -4. Поскольку изученная территория охвачена сборами неравномерно, для удобства рассмотрения пункты сбора и их нумерация приводятся отдельно для Среднего Урала (рис. 1), Урало-Западносибирского региона (рис. 2-3), и северной Евразии в целом (рис. 4).

2.3. Общая характеристика методов исследований. У всех собранных муравьев изучали окраску головы и груди (подробное описание методики приводится в главе 4). В качестве размерной характеристики был взят один из наиболее часто используемых в мирмекологии показателей — длина груди. Все измерения проведены при помощи бинокулярной лупы МБС-9, при увеличении 2х-4х. Всего было изучено 81772 рабочих особей 5 видов муравьев. Дополнительно были изучены 775 особей F. truncorum и 95 особей F. kupyanskayae (= F.

ораса), материал по которым оказался недостаточным для подробного анализа географических закономерностей изменчивости. Для оценки сезонной и многолетней изменчивости были изучены 2064 рабочих особи 3 видов. Длина груди была измерена также и у 2500 муравьев 14 видов для изучения размерной структуры многовидового сообщества муравьев.

У всех муравьев также были изучены признаки хетотаксии головы и груди (Длусский, 1967). Кроме того, была изучена изменчивость хетотаксии головы и брюшка у самок лугового муравья F. pratensis (Длусский, 1967). Всего изучена 61 самка F. pratensis, собранная на Среднем Урале и в Западной Сибири.

^Верхотурье

Туринек V

Ирвит

Ташцв

[Красноуфимснц^ ф.

f: - ¿к* ..

KaimücK

Рисунок 1 - Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на Среднем

Урале

Фенотипическое разнообразие оценивали при помощи показателей ц и Ь Животовского, степень фенотипического сходства выборок по частотам вариантов окраски - при помощи расстояния Кавалли-Сфорца (Животовский, 1991, Реализация морфологического разнообразия ..., 2004). Матрицы расстояний по отдельным признакам обрабатывались при помощи метода многомерного неметрического шкалирования.

(Ц/

Фпл.....

/ \ УЧ..

Екатеринбург

Рисунок 2 - Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на севере Урала и Западной Сибири

Уфа

■ Екатеринбург

'Ч.........

15 . '

65 • |

52-54 35

»57

* • «с

33 38

• •

48 47,

42 73 5:

32 ;

' \

Оренбург

• 75

Рисунок 3 - Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на Южном Ураче и сопредельных территориях

ч *г

18 X,

• 40т

) 13 # „

7 / •>

I 17-20»

-034 4т Ф42

2%^25-33 Щ 40

>■ N Ж к » % ■

¿V • 36 37-39

• Л 35 -./"'<. Н-33

16 5»

Карта-схема пунктов сбора рыжих лесных муравьев на территории Евразии,

Достоверность различий оценивалась с помощью критерия хи-квадрат в модификациях для сравнения двух эмпирических распределений и для многопольных таблиц (Лакин, 1990; Животовский, 1991; Зайцев, 1991). Для изучения характера взаимосвязи признаков использовались методы регрессионного анализа и коэффициент корреляции Спирмена. Все расчеты выполнены в программах Microsoft Excel 2003 и Statistica v. 6.0 (StatSoft, Ink., 1984-2001). Некоторые специальные детали использования отдельных методов исследования обсуждаются в соответствующих разделах.

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ

Обнаружено, что распределение гнезд рыжих лесных муравьев на изученной территории носит существенно неравномерный характер. Крупные комплексы гнезд муравьев образуют сгущения, обширные зоны высокой плотности (Гилев, 2010, Гилев, Лагунов, 2010). К этим же зонам тяготеют уникальные гигантские муравейники. На карте выявляется отчетливая крупномасштабная регулярная структура пространственного распространения гнезд рыжих лесных муравьев - полосы сгущений, вытянутые в широтном направлении и отстоящие друг от друга на расстоянии примерно в 100-120 км (рис. 5).

Представляется, что зоны высокой плотности гнезд - это популяционные экологические оптимумы, а сама крупномасштабная структура - отражение по-пуляционной структуры этих видов муравьев на Урале. В зоне оптимума вид достигает максимальной плотности, в максимальной степени проявляются присущие виду биоценотические функции. Наибольшего развития достигают социальные структуры - именно для этих зон наиболее характерны крупные колонии и федерации, тогда как в других местах чаще встречаются небольшие комплексы и одиночные гнезда. Следует особо отметить, что именно в такой зоне плотности располагается комплекс гнезд F. polyctena, который уже несколько лет сдерживает вспышку численности непарного шелкопряда (Гилев, Пономарев, 2009).

Наличие такой крупномасштабной регулярной структуры в распространении рыжих лесных муравьев показано пока лишь для части ареала. В то же время сам факт ее существования открывает новые широкие перспективы для масштабных научных исследований. Появляется возможность на качественно новом уровне изучить пространственную структуру видов рыжих лесных му-

равьев и на этой основе развернуть целый комплекс исследований по биологии и экологии муравьев в лесных сообществах Евразии.

Рисунок 5 - Расположение зон высокой плотности гнезд рыжих лесных муравьев на Урале

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ (СТРУКТУРЫ РИСУНКА) ПОКРОВОВ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ

4.1. Вариации рисунка рыжих лесных муравьев и способы их описания. Вариации меланинового рисунка рабочих особей рыжих лесных муравьев приведены на рисунке 6 (Гилев, 2002). Мы рассматриваем отдельно вариации рисунка на голове, передне- и средне- и заднегруди (проподеуме), поскольку на каждой части тела существуют свои, относительно независимые закономерности развития рисунка. Это позволяет описать меланиновый рисунок муравьев с достаточной степенью детальности.

I 12 3 4

1-6 - варианты окраски; а-д - части тела муравья, на которых также отмечена изменчивость окраски: а - мандибулы, б - наличник (клипеус), в - усики и ноги, г - чешуйка (пе-тиолюс), д - первый членик брюшка.

Рисунок 6 - Схема дискретных вариаций окраски (структуры пигментного рисунка) головы и груди рыжих лесных муравьев (по: Гилев, 2002)

Данное описание позволяет сравнительно легко переходить как к более | детальному фенетическому описанию (в терминах наличия-отсутствия отдельных пятен), так и к более упрощенной, но более генерализованной схеме описа-| ния окраски всего муравья, широко использовавшейся ранее мирмекологами.

Кроме того, описанные нами варианты - это фактически баллы окраски, выде--I ленные не произвольно, а в соответствии с внутренними закономерностями развития рисунка. Вариации пигментации у изученных нами видов муравьев образуют гомологические ряды изменчивости у всех 7 изученных видов муравьев. Данная схема в настоящее время принята за основу для унификации описания рисунка рыжих лесных муравьев в разрабатываемых единых методах мирмеко-логических исследований (Гилев и др., 2009).

4,2. Сочетания вариаций окраски. Анализ сочетаний вариантов окраски показал, что у F. rufa и F. polyctena окраску груди можно считать наименее изменчивой в подроде, то есть, наиболее стабильной. У F. lugubris и F. aquilonia окраска более разнообразна, в достаточном количестве представлены и светлые, и темные варианты. У F. pratensis окраска достаточно сильно отличается от пре-

дыдущих видов, преобладают темные варианты. Связь степени развития окраски на передне- и среднегруди достаточно высока и неслучайна (г Спирмена для изученных видов составляет 0.480-0.652; все коэффициенты достоверны при р<0.001), что позволяет в принципе использовать лишь один, наиболее удобный для изучения, признак.

4.3. Связь окраски с размерами. Рабочие муравьи разных размеров окрашены неодинаково - крупные особи в среднем светлее мелких. Связь окраски с размерами была установлена Г.М.Длусским (1967) и впоследствии неоднократно подтверждалась (Малоземова, Малоземов, 1976; Гилев, 1995, 2002, и др.). Проведенный нами анализ показал, что связь эта оказывается различной для разных видов, популяций и даже отдельных гнезд - муравьи одного размерного класса могут сильно различаться по пигментации. При сравнении различных групп муравьев по характеру окраски необходимо, прежде всего, исключить влияние размеров путем выравнивания размерных распределений в сравниваемых выборках (Гилев, 1995,2002).

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ (РИСУНКА) РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

5.1. Сезонная и многолетняя изменчивость окраски рабочих особей в семьях рыжих лесных муравьев. Изучение сезонной и многолетней изменчивости в одних и тех же гнездах муравьев F. rufet, F. polyctenct, F. pratensis показало высокую фенотипическую стабильность рабочих особей. Зафиксированы резко отклоняющиеся выборки, которые удается легко связать с определенными событиями, в частности, с сильными повреждениями гнезда и с вероятным изменением соотношения функциональных групп рабочих на куполе.

5.2. Многолетняя изменчивость окраски в комплексах F. aquilonia. Межгодовая изменчивость окраски (рисунка) муравьев была изучена на примере ряда комплексов гнезд северного лесного муравья F. aquilonia. На рисунке 7 видно, что наибольшие различия обнаружены между выборками, наиболее удаленными друг от друга во времени - ИГЗ и ВГЗ, разделенными промежутками в 49 и 27 лет соответственно, наименьшие, практически их отсутствие — между выборками из среднеуральских популяций, в относительно стабильных внешних условиях, на промежутках времени в 7-9 лет.

Измерение 1 (Oim 1)

Челябинская область: ИГЗ - Ильменский государственный заповедник;

Свердловская область: ВГЗ - Висимский государственный заповедник; Мурз - п. Мурзинка;

Руд - л. Нейво-Рудянка; Анат - п. Анатольская; Сагра - п. Сагра.

Рисунок 7 - Фенотипические различия между выборками F. aquilonia по окраске переднегруди

5.3. Межсемейная изменчивость окраски в комплексах гнезд муравьев Formica s.str. В комплексах гнезд муравьев F. aquilonia и F. pratensis обнаружен сходный уровень межсемейной изменчивости по признакам окраски передне- и среднегруди, который практически не зависел от вида муравьев и количества обследованных семей (табл. 1).

Таким образом, достаточно высокая фенотипическая стабильность отдельных семей и целых поселений рыжих лесных муравьев во времени, по крайней мере, на отрезках порядка 10 лет, позволяет использовать для сравнительного анализа географической изменчивости разновременные выборки муравьев. Для исключения влияния межсемейной изменчивости, по В.В. Алпатову (1924), в каждой локальности следует брать выборки из нескольких (по нашим данным, достаточно из 5-7; Гилев, 2002) гнезд.

Таблица 1 - Межсемейные различия (расстояния Кавалли-Сфорца) в комплексах гнезд муравьев Formica s.str. (средние и минимум-максимум)

Место Число гнезд Переднегрудь Среднегрудь

F. aquilonia

г. Ревда (Свердловская обл.) 11 0,322 0,021-0,633 0,375 0,054-0,862

п. Carpa (Свердловская обл.) 18 0,311 0,014-0,684 0,335 0,091-0,699

с. Селиярово (ХМАО) 25 0,394 0,049-0,861 0,460 0,065-0,956

F. pratensis

п. Двуреченск (Свердловская обл.) 12 0,351 0,053-0,708 0,368 0,088-0,868

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ И ПРИЗНАКОВ ХЕТОТАКСИИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ

6.1. Размеры рабочих особей: видовые особенности и связь с размером (возрастом) семьи. Выявлено, что изученные виды муравьев достаточно хорошо отличаются по средним размерам. Наиболее крупные размеры демонстрируют F. rufa и F. lugubris, самые мелкие - F. aquilonia. Анализ связи средних размеров рабочих особей в семьях F. aquilonia с размерами гнезда показал, что по мере роста гнезда наблюдается отчетливая стабилизация размеров рабочих особей вблизи какого-то определенного значения. Таким образом, для этих видов муравьев средний размер рабочих особей в достаточно представительной выборке тяготеет к каким-то средневидовым значениям. Размеры рабочих особей в разных географических пунктах, по крайней мере, в масштабе региона, оказываются достаточно сходными. В методическом плане важно то, что выборки рабочих особей для изучения географической изменчивости следует брать из зрелых, достаточно крупных гнезд без признаков угнетения.

6.2. Размеры рабочих особей: возможное влияние многовидового сообщества. На размерную изменчивость муравьев Formica s.str. могут повлиять другие виды муравьев, сосуществующие с ними на одной территории и образующие

многовидовое сообщество. Проведенный нами анализ размерной структуры таежного сообщества муравьев показал, что рыжие лесные муравьи, будучи обли-гатными поведенческими доминантами, не «подстраиваются» под размерную структуру сообщества, а демонстрируют характерные для видов размерные распределения рабочих особей, зачастую попросту вытесняя возможных конкурентов (Гилев и др., 2007).

6.3. Изменчивость хетотаксии и некоторые проблемы систематики рыжих лесных муравьев. Признаки хетотаксии, или опушения, головы и груди рыжих лесных муравьев в настоящее время являются наиболее надежными признаками для видовой диагностики группы. Несмотря на это, они также демонстрируют достаточно высокую изменчивость. В нашем исследовании были обнаружены случаи необычной хетотаксии рабочих особей из некоторых гнезд муравьев. По этим признакам в ряде случаев оказалось трудно разделить F. rufa и F.aquilonia, F. aquüonia и F. polyctena. Анализ частот встречаемости вариантов окраски и размерных характеристик позволил достаточно уверенно определить видовую принадлежность. Отметим, что рыжие лесные муравьи — эволю-ционно сравнительно молодая группа, процессы дифференцировки в ней, по всей видимости, еще не закончились, признаки, в том числе и видовые, еще не устоялись. Изучение изменчивости, промежуточных и отклоняющихся форм, может прояснить пути и направления эволюционных преобразований в данной группе.

6.4. Многолетняя динамика признаков хетотаксии в отдельных гнездах муравьев. Обнаружено, что признаки хетотаксии в отдельных семьях муравьев могут оказаться высоко изменчивыми и демонстрировать выраженную многолетнюю динамику (Гилев, 1997). Это может быть связано с различными причинами — внутривидовой изменчивостью степени проявления признака либо наличием смешанных поселений.

ГЛАВА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ГРУППИРОВКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ:

СРЕДНИЙ УРАЛ

Географическая изменчивость в масштабе Среднего Урала и популяцион-ная структура была подробно изучена у 4 видов муравьев: F. aquüonia, F. rufa, F. polyctena и F. pratensis. Исходными для нашего анализа послужили пред-

ставления о том, что популяции являются более-менее фенотипически однородными, а границы между ними маркируются резкими перепадами частот окрасочных фенотипов и иными перерывами постепенности в изменчивости разных признаков (Новоженов и др., 1973; Яблоков и др., 1981; Баранов, 1984; Яб-локов, Ларина, 1985; Валецкий, 1987; Петрова, Санников, 1996; Видякин, 2004; и др.). Для анализа у всех видов муравьев были использованы вариации окраски передне- и среднегруди.

7.1. Северный лесной муравей Formica aquilonia. У северного лесного муравья на Среднем Урале наблюдается существенная изменчивость рисунка передне- и среднегруди (Гилев, 2003). На рисунке 8 в качестве примера приведена изменчивость частот наиболее многочисленных вариантов переднегруди F. aquilonia в направлении с юга на север. Критерий Хи-квадрат показывает высокую статистическую значимость обнаруженных различий (£2=826.734, d.f.=120, р<0.001). Выделяются достаточно протяженные области, однородные по набору вариантов окраски переднегруди, в которых доминирует какой-то один вариант. Смена доминирующего варианта окраски происходит практически скачкообразно (в данном масштабе) и, на наш взгляд, является хорошим маркером границ естественных группировок F. aquilonia популяционного уровня (Гилев, 2003). На рисунке 8 эти скачки обозначены стрелочками.

0,7 л

у 0,3-1

го

ГО

0,5 -

0,4 -

0,2 -

0,6 -

0,1

а го

Рисунок 8 - Изменчивость частот вариантов окраски переднегруди Г. aquiloma в направлении с юга на север

Таким образом, на изученной территории существуют естественные группировки Гщийота, сравнительно однородные по своему фенотипическому составу и отличающиеся от соседних группировок. На рисунке 9 приблизительно очерчены границы этих группировок и обозначены доминирующие в выборках варианты окраски переднегруди.

Сопоставление обнаруженной нами структуры естественных группировок адиИота с картиной распространения зон высокой плотности (см. гл. 3) показывает, что практически в каждой группировке имеются свои крупные комплексы, каждая захватывает свой участок этой зоны. При этом одна и та же зона высокой плотности оказывается как бы поделена между несколькими популя-ционными группировками (ср. рис. 9 и 5). Этот результат требует дальнейшего изучения, однако уже сейчас ясно, что, во-первых, пространственная и феноти-пическая структура рыжих лесных муравьев определяется разными факторами, разными прежде всего по масштабам воздействия на вид, и во-вторых, зона высокой плотности неоднородна, имеет какую-то свою сложную внутреннюю структуру, которую еще предстоит выявить.

В целом же можно отметить, что данные группировки вполне соответствуют популяциям, которые, согласно современным представлениям, характеризуются наличием «ядра», с высокой плотностью поселения, «периферии» и более-менее отчетливых границ (Новоженов и др., 1973; Коренберг, 1979; Бара-

нов, 1984; Валецкий, 1987; и др.). Специально проведенное исследование показало, что границы между популяциями муравьев устойчивы во времени и пространстве на протяжении, по крайней мере, 10 лет.

Территория, занимаемая популяцией, составляет от 50 до 100 км в диаметре, или приблизительно 3000 км2. При плотности гнезд, составляющей, по разным оценкам, 0,3-27,7 гн/га (Сейма, 1969; Малоземова, Швецова, 1979; Гри-дина, 1987; Гилев, 1994) популяционная группировка муравьев, включает в себя от 30 тысяч до 3 миллионов муравейников, что соответствует примерно 3-300 миллионов плодовитых самок.

Удается связать популяционные группировки с элементами ландшафта. Как видно на рисунке 10, популяции F. aquilonia оказываются четко связаны с горными хребтами Среднего Урала, вытянуты вдоль них и занимают сравнительно однородные ландшафтные области. Это соответствует результатам Э.И. Коренберга (1979) и А.И. Видякина (2004), показавших связь выделенных ими популяций клешей и сосны с крупными подразделениями растительного покрова и физико-географического районирования.

7.2. Малый лесной муравей Formica polyctena. Сходная картина отмечена и для малого лесного муравья F. polyctena (Гилев, 2002). Для F. polyctena не наблюдается смена доминирующего варианта окраски, доминируют всегда РпЗ и МпЗ, в полном соответствии с обнаруженной нами большей стабильностью окраски груди у этого вида (см. гл. 4). Однако отмечаются резкие изменения доли этих, равно как и других массовых вариантов. Так же, как и у северного лесного муравья, у малого лесного эти перепады частот разделяют области, более-менее однородные по частотам вариантов рисунка. По аналогии с F. aquilonia, мы можем интерпретировать все эти скачки как границы между естественными группировками F. polyctena, и очертить эти группировки.

Данный вид не проявляет такой склонности к образованию колоний, как F. aquilonia, и на Среднем Урале чаще встречается в виде одиночных гнезд и небольших поселений. Поэтому «ядра» данных группировок, области высокой плотности, обнаружены лишь для некоторых из них (Гилев, 2002; Гилев, Пономарев, 2009). Но стоит напомнить, что комплексы этого вида вместе с F. aquilonia образуют зоны высокой плотности на Среднем Урале (см. гл. 3), что существенно облегчает дальнейший поиск.

7.3. Рыжий лесной муравей Formica rufa. Для F. rufa, как и для F. polyctena, также не наблюдается смена доминирующих вариантов рисунка, доминируют

всегда РпЗ и МпЗ. По изменчивости рисунка переднегруди также выделяются области, более-менее однородные по частотам вариантов, и резкие скачки частот, которые мы можем интерпретировать как границы между естественными группировками, и очертить сами эти группировки. Этот вид не склонен образовывать крупные поселения, чаще встречаются одиночные гнезда, поэтому не выявлено крупных комплексов, которые могут быть «ядрами» популяций. Однако плотность его в разных пунктах варьирует, и более тщательные количественные учеты могут их выявить.

7.4. Луговой муравей Formica pratensis. Для этого вида, как и для северного лесного муравья F. aquilonia, характерна скачкообразная смена доминирующего варианта окраски переднегруди, что существенно упрощает задачу выделения естественных группировок. Все эти скачки мы можем интерпретировать как границы между естественными группировками F. pratensis. Также отчетливо видна фенотипическая однородность выделенных нами группировок. Данный вид также не склонен образовывать крупные поселения, и чаще обитает в одиночных гнездах. Плотность его в разных пунктах варьирует, и более тщательные количественные учеты могут выявить участки, соответствующие «ядрам» популяций.

Таким образом, у всех 4 изученных видов на Среднем Урале по особенностям окраски рабочих особей выделяются естественные группировки, сходные по размерам и прочим характеристикам. Границы между этими группировками маркируются скачком частот вариантов окраски переднегруди, а часто и сред-негруди. Эти границы оказываются устойчивыми в пространстве и времени, по крайней мере, в течение примерно 10 лет. Естественные группировки муравьев отчетливо связаны с крупными природными, ландшафтными комплексами, а их границы примерно совпадают с границами этих комплексов. Данные группировки у муравьев по своим особенностям вполне соответствуют популяциям.

ГЛАВА 8. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: УРАЛ И СОПРЕДЕЛЬНЫЕ ТЕРРИТОРИИ

Рассмотрение изменчивости муравьев в масштабе Урала и севера Западной Сибири было направлено на исследование возможных закономерностей, связанных с хорошо выраженной в пределах данного региона широтной зо-

нальностью и высотной поясностью, а также на выявление крупных подразделений внутри вида.

8.1. Северный лесной муравей Т7. aqшlonia. Анализ изменчивости северного лесного муравья р. адиНота на территории Урала и севера Западной Сибири (Гилев, 1998, 2010) показан, что и с севера на юг, и с запада на восток наблюдается регулярное чередование доминирующих вариантов РпЗ и Рп4 (рис. 10). Кроме этого, не удается выявить каких-либо других закономерностей изменчивости.

гЩ 1 \ I X •

-ф: \ / • N '

\ V. ■ Нижневартовск

й \ Ч ^Шу: - 0.....г......зн —^

о. ч V)' / -V Г Т1 >

\ ОТ

.„■>-■■...../

'»«лень

</Ф» Г / '.....;./

Челябинск | ,„-............... '/

• Рп*

РпЗ. Рп4 - преобладающие варианты окраски; пунктиром приведены границы РФ и областей.

Рисунок 10 - Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья Р. ацийота на Урале и севере Западной Сибири

Чередование в таких масштабах и отсутствие каких-то направленных тенденций в изменчивости окраски в широтно-зональном, высотно-поясном или ином направлении пока не удается однозначно объяснить. Вероятно, мы имеем дело со сложным взаимодействием особенностей популяционной организации вида и эколого-географических факторов, которое можно пытаться объяснить в рамках концепции полифункциональности полиморфизма, предложенной С.О. Сергиевским (1985). На соотношение частот фенотипов в популяции влияет

множество различных факторов, и соответственно, один и тот же фенотипиче-ский эффект может наблюдаться в результате действия разных факторов.

8.2. Волосистый лесной муравей F. lugubris. У данного вида на изученной территории также наблюдается закономерное чередование областей со сходными частотами вариантов окраски. На Урале эти области чередуются в направлении с юга на север, а на севере Западной Сибири широко простираются с запада на восток. Направление простирания этих полос и примерных границ между ними хорошо совпадает с широтной зональностью. В данном случае мы можем предположить, что картина изменчивости данного вида связана с природно-климатическими условиями местности.

8.3. Малый лесной муравей F. polyctena. Для данного вида характерно доминирование варианта РлЗ на переднегруди и МпЗ на среднегруди. На значительной части территории, охватывающей юг Свердловской, север Челябинской и Курганскую области, отмечается высокая частота варианта РпЗ, более 60 %. По периферии этой территории располагаются пункты, где частота данного варианта резко понижена.

8.4. Рыжий лесной муравей F. rufa. У F. rufa, как и у F. polyctena, доминируют варианты РпЗ на переднегруди и МпЗ на среднегруди . На изученной территории в большинстве выборок на переднегруди абсолютно преобладает вариант РпЗ (более 60 %), и в целом население рыжего лесного муравья в данном масштабе рассмотрения выглядит практически однородно. Выделяются несколько выборок на юге, и одна на севере, где доля варианта РпЗ резко снижена. Эти выборки можно рассматривать как экологически краевые популяции, где муравьи обитают не в самых благоприятных условиях.

Это хорошо соответствует представлениям о наличии некоего оптимального стабильного фенооблика вида на большей части ареала и существенных отклонений от него на периферии. У многих полиморфных видов насекомых в популяциях представлены одна-две обычных и шлейф редких морф. В периферических популяциях меняется частота и набор морф, происходит смена типичной морфы (Береговой, 1977; Новоженов, 1977, 1979, 1980; Новоженов, Михайлов, 1997, и др.). В нашем случае в краевых популяциях происходит существенное снижение доли доминирующего варианта окраски переднегруди, повышение доли других вариантов и в целом рост фенотипического разнообразия.

8.5. Луговой муравей F. pratensis. У лугового муравья, как и у F. aquilonia, наблюдается регулярное чередование доминирующих вариантов окраски перед-негруди вдоль Уральского хребта, в направлении с юга на север. Сначала в выборках доминирует вариант Рп5, затем совместно варианты РпЗ и Рп5, затем преобладает вариант РпЗ. Такой цикл повторяется дважды, от юга Оренбургской до юга Свердловской областей. Севернее во всех выборках преобладает темный вариант Рп5.

Таким образом, для всех изученных видов муравьев отмечается изменчивость окраски передне- и среднегруди в масштабе региона Урала и севера Западной Сибири. Для двух видов - F. rufa и F. polyctena - отмечается высокая фенотипическая однородность населения с преобладанием одного типичного варианта окраски и наличие экологически краевых популяций, где доля типичного варианта резко снижается. Для трех других видов - F. aquilonia, F. lugubris и F. pratensis - отмечается чередование областей с доминированием того или иного варианта окраски, что отчасти удается объяснить действием эколого-географических факторов (широтной зональности, климата и т.д.), а отчасти может быть связано с историей расселения этих видов в регионе.

ГЛАВА 9. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ В ЕВРАЗИИ

В данной главе рассматриваются некоторые закономерности изменчивости трех видов муравьев - F. aquilonia, F. lugubris и F. pratensis — в пределах всего их ареала в Евразии, которые удается выявить на имеющемся у нас материале. Кроме того, рассматривается случай длительной изоляции и его влияние на изменчивость у 5 видов муравьев - F. aquilonia, F. lugubris, F. rufa, F. polyctena и F. pratensis.

9.1. Северный лесной муравей F. aquilonia. У данного вида не выявляется каких-либо четких географических закономерностей изменчивости в пределах всего ареала, какой-либо дифференциации по географическому признаку. Однако картина изменчивости оказывается локально интерпретируемой.

Для европейских выборок обнаружены отчетливые тренды изменчивости, для которых наиболее логичной представляется интерпретация в связи с расселением северного лесного муравья после освобождения Скандинавии от ледникового покрова (рис. 1J). Наиболее вероятно, что основной поток шел доста-

точно широким фронтом, от Ладожского озера до Белого моря, и население муравьев сохранило свою относительную фенотипическую однородность.

¡¡¡в! 3 ч

"Пасвик"

\h\A-

п. гО М о

3 4 5

Эспоо

СПб.

У - 4

Карелия

3 4 5

Москва

3-5 - варианты окраски переднегруди: цифры над столбиками - доля варианта

Рисунок 11 - Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья .Р. адиИота и вероятные пути его послеледникового расселения на северо-западе России и в Скандинавии.

Выборки Москвы и Карелии демонстрируют высокое сходство, отличаясь повышенной частотой наиболее темных вариантов окраски. Существенные фе-нотипические изменения появились лишь в условиях крайнего Севера (рис. 11). Между Ладогой и Балтикой расселение муравьев происходило по достаточно узкому перешейку. Этот поток был сравнительно немногочислен и в значительной степени изолирован от основного потока Ладогой и системой финских озер Саймаа. Отличия от основного потока, вероятно, случайные, были закреплены в ходе дальнейшего расселения на юг Финляндии вследствие эффекта, аналогичного известному «принципу основателя».

Отчетливые тренды изменчивости обнаружены также для Г. aquilonia юга Западной Сибири (рис. 12-13). При удалении в любую сторону от области, охватывающей Горную Шорию и юг Кузнецкого Алатау, наблюдается увеличение в выборках муравьев доли темных вариантов. Наличие такого четко выраженного центра расхождения векторов изменчивости, на наш взгляд, можно интерпретировать как наличие в данной области центра расселения муравьев в послеледниковую эпоху. Как известно, один из рефугиумов был в предгорьях Алтая и других горных систем Южной Сибири. Возможно, он представлял собой мозаику участков, и нам удалось локализовать один из них.

Рисунок 12 - Фенотипические различия по признакам окраски переднегруди выборок Г. адаНота с юга Западной Сибири

Томрк

РпЗ л РпЗ+4

€

• Рп4

Рисунок 13 - Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья Р. адиИота и вероятные пути его послеледникового расселения на юге Западной Сибири

9.2. Волосистый лесной муравей Г. lugubris. Волосистый лесной муравей -излюбленный объект изучения европейских молекулярных генетиков (Вегпаэ-сош е1 а1., 2005; БипсЫгот « а1., 2005; и др.). Для этого вида имеется опыт изучения филогеографической структуры в масштабах Евразии (ОогораБЬпауа, 2003; СогоразЬпауа е1 а1., 2004), что дает возможность сравнить результаты изучения изменчивости окраски муравьев с результатами молекулярно-генетических методов.

Из рисунка 14 видно, что выделяются, по крайней мере, три обширные области, различающиеся по преобладающим вариантам рисунка переднегруди. Наиболее темные варианты Рп4-5 преобладают на севере Европы и на юге Восточной Сибири и Дальнем Востоке, более светлый вариант РпЗ преобладает в выборках Восточной Европы, Урала и Западной Сибири. Эти результаты частично согласуются с данными Г.М. Длусского (1967), согласно которым рабочие особи Р. 1щиЬш в популяциях Западной Европы окрашены очень темно, а в Европейской России и в Западной Сибири наблюдается посветление окраски.

4 Рп4+5

Условными знаками показаны преобладающие варианты окраски

Рисунок 14- Изменчивость окраски переднегруди волосистого лесного муравья \ugubris в Евразии

По данным молекулярной генетики, для волосистого лесного муравья реконструируется довольно сложная история расселения, включающая колонизацию Евразии из одного лесного рефугиума, которая была прервана ледником и возобновилась уже из нескольких рефугиумов. (Goropashnaya, 2003; Goropash-naya et al., 2004) Наши результаты хорошо согласуются с последним из этих эпизодов. Выделяемые по изменчивости окраски группы популяций соответствуют известным рефугиумам на Южном Урале, Алтае и в горах Восточной Сибири. В принципе можно предположить, что потемнение окраски муравьев к восточной и западной периферии ареала в какой-то степени соответствует первому эпизоду, расселению из одного рефугиума, но этот момент еще требует дополнительного изучения. В целом же молекулярные и фенотипические методы дают в данном случае непротиворечивую, и даже взаимно дополняющую картину дифференциации вида.

9.3. Луговой муравей F. pratensis.

9.3.1. Хетотаксия самок и проблема морф «pratensis» и «nigricans». По признакам хетотаксии самок внутри этого вида выделяются две формы - «pratensis», самки которой лишены отстоящих волосков, и «nigricans», самки которой покрыты обильными волосками. Статус их до настоящего времени окончательно не прояснен. Нами была изучена изменчивость хетотаксии самок F. pratensis на Среднем Урале и в Западной Сибири (Гилев, Новгородова, 2009). Результаты представлены в таблице 2.

Таблица 2 - Изменчивость хетотаксии самок F. pratensis

Место сбора Европейская часть Средний Урал, Сверд- Западная Сибирь, Но-

России (по Г.М. Длус- ловская обл. восибирская обл.

скому, 1967)

п=97 п=23 п=39

Хетотаксия головы Хетотаксия 1 тергита брюшка

1 2 3 1 2 3 1 2 3

1 40 1 1

2 29 1 1 1 I 1

3 7 3 5 3 1 1 6

4 5 5 3 1 12

5 16 2 1 1 10

Из таблицы 2 видно, что на Среднем Урале и в Западной Сибири обнаружены все варианты хетотаксии самок F. pratensis. Встречены самки и с полным отсутствием волосков на теле, и с максимальным развитием хетотаксии, а также многие промежуточные варианты. Это хорошо согласуется с представлениями Г.М. Длусского (1967) и Б. Сейферта (Seifert, 1992) о наличии лишь одного вида F. pratensis.

Сравнение наших данных с результатами Г.М. Длусского (1967) показывает, что на Урале и в Западной Сибири самки F. pratensis оказываются намного более изменчивы по признакам хетотаксии, экоморфы оказываются вообще не выражены, отмечено преобладание «nigricans»-nono5iibix самок.

В целом можно отметить, что в направлении с востока на запад наблюдается отчетливое увеличение степени дифференциации экоморф F. pratensis. Из своего рода диффузной, широкой изменчивости хетотаксии постепенно выделяются две экоморфы, в то время как промежуточные варианты исчезают. Это направление совпадает с вероятными путями расселения данного вида и в целом подрода Formica s.str. на территории Евразии (Длусский, 1967). Вполне вероятно, что расселение F. pratensis с востока на запад сопровождалось увеличением степени дифференциации и постепенным расхождением форм «pratensis» и «nigricans» в новых экологических условиях.

Таким образом, наблюдается явная связь морфологической дифференциации внутри вида F. pratensis и вероятной истории его расселения на территории Евразии. Для получения более полной картины представляется весьма интересным дальнейшее детальное изучение изменчивости F. pratensis в ареале с использованием современных морфологических и молекулярно-генетических методов.

9.3.2. Изменчивость окраски лугового муравья F. pratensis. Изменчивость окраски европейских и западносибирских F. pratensis частично рассматривалась нами ранее (Гилев и др., 2006; Гилев, Чеснокова, 2008). У данного вида также не выявляется каких-либо четких географических закономерностей изменчивости в пределах всего ареала. В европейской части у лугового муравья обнаружен своеобразный градиент степени пигментации. В области, охватывающей центр и северо-запад России, луговой муравей окрашен наиболее темно, с преобладанием варианта Рп5, а к западу, югу и востоку наблюдается посветление окраски и постепенно начинает преобладать вариант РпЗ. В целом данный градиент выглядит достаточно логично, в соответствии с известной для насекомых законо-

мерностью усиления пигментации (меланизации) к северу (Чернышев, 1996, и др), и хорошо соответствует климатическим особенностям региона.

На юге Западной Сибири, выборки с Алтая, и с равнинной, и с горной части, образуют группу темно окрашенных популяций, с высокой частотой варианта Рп5. К северу и к югу от нее оказываются более светлоокрашенные выборки. Данную картину изменчивости также можно предположительно интерпретировать как отражающую расселение вида из области рефугиума. Вероятно, она охватывала обширные открытые или малооблесенные палеоландшафты предгорьев Алтая. При сравнении с F. aquilonia, вероятный рефугиум которого явно тяготеет к облесенным горным склонам (разд. 9.1), можно отметить, что наши предполагаемые рефугиумы достаточно хорошо соответствуют современной экологии видов, предпочитаемым типам ландшафтов. В целом можно отметить, что у F. pratensis, как и двух предыдущих видов, выявляется определенная фенотипическая структура в ареале, которая может быть связана как с климатическими особенностями регионов, так и с вероятной историей расселения вида в послеледниковье.

9.4. Влияние длительной изоляции на изменчивость окраски муравьев Formica s.str. Особый теоретический интерес представляют случаи длительной географической изоляции, являющиеся, согласно современным представлениям, важным эволюционным фактором (Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; и др.). В реликтовых сосновых борах Казахстана обнаружено 5 видов муравьев Formica s.str.- F. rufa, F. polyctena, F. aquilonia, F. lugubris, F. pratensis (Малоземова, 1970, 1972). Это позволило нам провести сравнительное изучение изменчивости муравьев Казахстана и Среднего Урала и оценить влияние изоляции на разные виды рыжих лесных муравьев.

Методом многомерного неметрического шкалирования частот встречаемости вариантов окраски обнаружено, что муравьи Казахстана отчетливо отличаются от муравьев Урала (рис. 15). Различия у всех изученных видов муравьев носят однонаправленный характер - выборки из Казахстана сдвинуты по отношению к уральским в одном направлении. Для муравьев Казахстана характерно повышение доли светлых вариантов окраски передне- и среднегруди. Максимальные различия наблюдаются у F. aquilonia и F. lugubris (рис. 15). Почти вдвое меньшие различия демонстрируют F. polyctena и F. rufa. Минимальные различия отмечаются у F. pratensis.

Наблюдаемая картина хорошо согласуется с особенностями биологии изученных видов муравьев. Так, F. aquilonia и F. lugubris являются наиболее

холодолюбивыми видами из группы рыжих лесных муравьев (Длусский, 1967). Это типичные обитатели таежных лесов. F. polyctena и F. rufa встречаются в таежных лесах и в лесостепи, луговой муравей F. pratensis обитает также и в степи (Длусский, 1967). Условия островных боров Казахстана оказываются наиболее сильно отличающимися от нынешнего оптимума для F. aquilonia и F. lugubris. Для остальных трех видов они не столь резко отличаются от исходных, особенно в случае F. pratensis. Кроме того, следует учесть и то обстоятельство, что, скорее всего, изоляция от основного ареала у этих видов наступила в разное время. Для F. aquilonia и F. lugubris она, очевидно, произошла раньше, с перемещением хвойных лесов к северу, для F. polyctena и F. rufa - позже, с дальнейшей аридизацией климата, смещением лесостепной зоны и формированием непосредственно островных боров. Для F. pratensis же изоляции практи-

ruf — F. rufa, pol — F. polyctena, aq - F. aquilonia, lug - F. lugubris, prat — F. pratensis', 1 - Средний Урал, 2 - Казахстан; стрелками обозначены направления изменений муравьев каждого вида от Урала к Казахстану

Рисунок 15 - Фенотипические различия по признаку окраски переднегруди муравьев Урала и Казахстана

Таким образом, для всех изученных видов муравьев отмечается высокая межгрупповая изменчивость окраски груди в масштабе Евразии, которую отчасти удается интерпретировать как отражение истории послеледникового расселения видов и связать эти области с определенными известными рефугиума-

ми, а отчасти связать с действием эколого-географических факторов (широтной зональности, климата и т.д.). Длительная изоляция приводит к существенным фенотипическим сдвигам у изученных видов муравьев. В целом же изучение изменчивости окраски представляется весьма перспективным методом исследования крупномасштабной структуры вида и его эволюционной истории.

ГЛАВА 10. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ

Полученные нами результаты позволяют по-новому взглянуть на разработку перспективной системы региональных, а также и общероссийских, мероприятий по охране и использованию муравьев (Гилев, 2010; Гилев, Лагунов, 2010). По современным представлениям, сохранение биоразнообразия - это не только сохранение видов, но и сохранение внутривидового разнообразия, генофонда вида во всем его многообразии. Каждая популяция вида - носитель уникального генофонда и в силу этого должна быть сохранена. В этой связи представляется целесообразным иметь в каждой зоне высокой плотности хотя бы 1 заказник. Фактически это позволило бы сформировать региональную сеть мирмекологических заказников, о необходимости создания которой в каждом регионе говорилось еще в конце 80-х годов прошлого века (Захаров и др., 1987).

Знание пространственной и фенотипической структуры видов муравьев также позволит оптимизировать схемы возможного переноса муравейников, в целях их расселения и охраны. Перемещение отводков в пределах одной популяции, максимум - в пределах группы фенотипически сходных смежных популяций, с учетом пространственной структуры, позволит добиться наилучших результатов приживаемости отводков и не приведет к существенной разбалан-сировке генофонда локальной популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленная работа фактически является только началом нового этапа исследований, открывая широкие возможности для теоретических и прикладных разработок. Предложенная в данном исследовании методология анализа популяционной и фенотипической структуры у муравьев относительно проста, эффективна, и обладает высокой разрешающей способностью. С ее помощью возможно решение многих популяционно-экологических и эволюционно-

экологических проблем, связанных как с этой группой, так и с другими видами общественных насекомых,

Выявление пространственной и популяционной структуры муравьев в значительной степени дополняет наши представления об особенностях внутри-популяционных структур у муравьев (Захаров, 2003) и, очевидно, может повлиять на развитие последующих исследований внутри- и межвидовых отношений этих насекомых.

На данном этапе исследования ставилась и выполнена лишь первоначальная задача - выявление общих закономерностей изменчивости и стенотипической дифференциации муравьев, а также основных эколого-географических факторов этой дифференциации.

В то же время полученные в данном исследовании результаты создают надежную концептуальную основу для последующих углубленных исследований изменчивости рыжих лесных муравьев и ее внутренних закономерностей; структуры вида, механизмов ее становления и поддержания, и адаптации вида к условиям среды; эволюционной истории видов и вмещающих их сообществ и экосистем.

ВЫВОДЫ

1. Рыжие лесные муравьи распределены на изученной территории Урала и Приуралья неравномерно. Обнаружена крупномасштабная регулярная пространственная структура — зоны высокой плотности, в которых сосредоточено большинство крупных комплексов гнезд и особо крупные муравейники. Эти зоны могут рассматриваться как локальные оптимумы, отражающие существенные аспекты пространственной структуры изученных видов.

а) дискретны, легко и надежно распознаются;

б) частоты их сравнительно устойчивы во времени в одних и тех же географических локалитетах;

в) разные географические локалитеты хорошо отличаются по набору и частотам признаков окраски.

3. Признаки хетотаксии демонстрируют высокую изменчивость, затрудняющую в ряде случаев определение муравьев до вида. Диагностика в этих случаях возможна только при учете всего комплекса признаков - размеров, хетотаксии и окраски. Признаки размеров и окраски рыжих лесных муравьев, таким образом, могут использоваться в систематике в качестве вспомогательных.

4. По характеру изменчивости окраски у изученных видов муравьев на Среднем Урале выделяются естественные группировки популяционного уровня. Эти группировки фенотипически однородны, границы между ними маркируются резким перепадом частот вариаций окраски. По своим особенностям они сходны у всех четырех изученных видов. Группировки популяционного уровня оказывается возможным выделять на основе изучения немногих, иногда даже одного, признака-маркера, в данном случае - окраски переднегруди рабочих особей муравьев.

5. Границы между соседними популяционными группировками устойчивы во времени и пространстве, по крайней мере, на протяжении 10 лет. Это свидетельствует о достаточно высокой фенотипической устойчивости популяци-онных группировок и о высокой стабильности внутривидовой структуры в целом.

6. В масштабах Урало-Западносибирского региона три вида (F. aquilonia, F. lugnbris, F. pratensis) демонстрируют четко выраженную фенотипическую дифференциацию, которая заключается в чередовании областей с преобладанием того или иного варианта окраски переднегруди, причины которой не удалось пока однозначно интерпретировать. Два других вида (F. polyctena, F. rufa) демонстрируют высокую фенотипическую однородность в пределах изученного региона, с абсолютным преобладанием одного типичного варианта окраски и наличие фенотипически отличающихся популяций на экологической периферии, где частота этого варианта резко снижена.

окраски, вероятно, связано с их происхождением из отдельных популяций — рефугиумов времен последнего оледенения; градиенты изменчивости окраски связаны с наиболее вероятными путями послеледникового расселения видов. Изучение изменчивости окраски следует признать перспективным направлением анализа внутривидовой структуры и путей ее формирования.

8. Длительная изоляция в реликтовых борах Северного Казахстана в экстремальных экологических условиях приводит к существенным фенотипиче-ским сдвигам у рыжих лесных муравьев. Сдвиг этот у всех изученных видов происходит в одном направлении, а его степень оказывается связанной с экологическими особенностями видов (у типично таежных видов сдвиг сильнее) и с вероятным временем изоляции.

9. Для сохранения внутривидового разнообразия и его важнейшего элемента, популяционной структуры, а также для повышения эффективности мероприятий по охране и расселению муравьев (создание мирмекологических заказников, переселение с лесосек, расселение в целях защиты леса) их необходимо планировать и проводить с учетом выявленной пространственной и популяционной структуры.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК

Гилев A.B., Малоземова JI.A. О сезонной динамике сбора пади муравьями Formica rufa L.(Hymenoptera, Formicidae) // Экология. 1992. № 3. С. 84-85.

Гилев A.B. Необычные гнезда рыжих лесных муравьев (Formica, Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2000. Т.79, №10. С. 1202-1206.

Зиновьев Е.В., Гилев A.B., Хантемиров P.M. Изменения энтомофауны Южного Ямала в связи с динамикой северной границы леса в голоцене // Энтомол. обозрение. 2001. Т. 80, № 4. С. 843-852.

Гилев A.B. Дискретные вариации окраски и некоторые закономерности изменчивости пигментации рабочих особей рыжих лесных муравьев подрода Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 3. С. 336341.

Гилев A.B. Популяционная структура северного лесного муравья Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Урале // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 223-228.

Гилев A.B., Зиновьев Е.В., Нестерков A.B. Размерная дифференциация видов и организация многовидовых сообществ у муравьев // Успехи соврем, биологии. 2007. Т. 127, №2. С. 209-213.

Чичков Б.М., Лагунов A.B., Гилев A.B. Муравьи рода Formica Челябинской области // Вести. Оренбур. гос. ун-та. 2008. № 6 (88). С. 146-149.

Гилев A.B., Новгородова Т.А. Изменчивость хетотаксии самок F. pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera: Formicidae) // Евразиат. энтомол. журн. 2009. Т. 8, Xsl. С. 81-83.

Панова Н.К., Трофимова С.С., Антипина Т.Г., Зиновьев Е.В., Гилев A.B., Еро-хнн Н.Г. Динамика растительности и экологических условий в голоцене на Южном Ямале (по данным комплексного анализа отложений реликтового торфяника) // Экология. 2010. № 1. С. 22-30.

Гилев A.B., Наконечный Н.В. Муравьи норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири // Вестн. КрасГАУ, 2010. № 6. С. 8589.

Гилев A.B., Зиновьев Е.В., Васильев А.Г. Анализ изменений морфологии головной капсулы муравьев Formica lemani Bondroit, 1917 в Западной Сибири за последнюю тысячу лет методами геометрической морфометрии // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. С. 739-744.

Гилев A.B. Закономерности пространственного распространения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев И Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 12. С. 1413-1420.

Главы в монографиях

Гилев A.B. Сообщества муравьев // Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафон-тов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: Наука, 1994. Разд. 7.9. С. 190-193.

Колтунов Е.В., Зиновьев Е.В., Залесов C.B., Гилев A.B. Флора и фауна природного парка «Самаровский чугас»: энтомофауна. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2009. 178 с.

Прочие

Гилев A.B. Дискретные вариации пигментного пятна на груди муравьев рода Formica II Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. СПб., 1993. Т.2. С. 111-113.

Гилев A.B. О некоторых проблемах систематики рыжих лесных муравьев // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 169-170.

Малоземова Л.А., Литвиненко С.А., Попова Ю.В., Гилев A.B. Транспортировка грузов и предпосылки субкастовой дифференциации у рыжих лесных муравьев//Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 184-185.

Гнлев A.B., Малоземова Л.А. Транспортировка грузов в гнездо муравьями Formica s.str.: феноменология // Муравьи и зашита леса. М., 1998. С. 8081.

Гилев A.B. Изменчивость окраски муравья Formica aquilonia Yarr. в географически удаленных популяциях // Муравьи и защита леса. М., 1998. С. 125126.

Ермаков А.И., Гилев A.B., Горбунов П.Ю. К фауне и экологии муравьев (Ну-menoptera, Formicidae) высокогорных районов Северного Урала // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С. 96-98.

Гилев A.B. Популяционная структура малого лесного муравья Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Урале // XII Съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г.: тез. докл. СПб., 2002. С. 75.

Зиновьев Е.В., Вельская Е.А., Гилев A.B., Золотарев М.П. Особенности фауны беспозвоночных природного парка "Сибирские Увалы" // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. ПП "Сибирские Увалы". Нижневартовск, 2004. С. 44-57.

Гилев A.B., Ухова Н.Л. Заметки по фауне и экологии муравьев Висимского заповедника // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. Екатеринбург, 2006. С. 130-133.

Гилев A.B., Гилева O.E., Зиновьев Е.В., Костомаров A.B. К фауне муравьев природного парка «Самаровский Чугас» // Биологические ресурсы и природопользовании. Сургут, 2006. С. 187-193.

Гилев A.B. Перспективные территории для организации мирмекологических заказников на Урале: Шайтанский Увал (Свердловская область) // Тр. Инта биоресурсов и приклад, экологии. 2006. Вып. 6. С. 41-45.

Гилев A.B., Русина Л.Ю., Глотов C.B., Скороход О.В., Фирман Л.А. Изменчивость окраски муравьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) в лесных и лесостепных биоценозах Южной и Восточной Украины и Среднего Урала // Изв. Харьков, энтомол. о-ва. 2006 (2007). Т. 14, вып. 1/2. С. 103-109.

Вельский Е.А., Гилев A.B. Особенности накопления тяжелых металлов в организме муравьев в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода // Проблемы биогеохимии и геохим. экологии. 2007. № 2 (4). С. 92-97.

Блинова C.B., Гилев A.B. Изменчивость окраски северного лесного муравья Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) на Урале и Кузнецко-Салаирской горной области // Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Горно-Алтайск, 2008. Ч. 1. С. 42-46.

Гилев A.B., Чеснокова C.B. Сравнительный анализ изменчивости окраски муравьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Урале и Алтае // Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Горно-Алтайск,

2008. Ч. 1.С. 63-66.

Гилев A.B., Ухова Н.Л. Фауна и биотопическое распределение муравьев природного парка «Кондинские озера» // Тр. Ставропол. отд-ния Рус. энто-мол. о-ва. 2009. Вып. 5.С. 49-52.

Гилев A.B., Пономарев В.И. Лесозащитный эффект комплекса муравейников Formica polyetena в березняке // Муравьи и защита леса. Н. Новгород,

2009. С. 6-9.

Гилев A.B., Зрянин В.А., Федосеева Е.Б. Методы сбора, хранения и морфомет-рии муравьев // Муравьи и защита леса. Н. Новгород, 2009. С. 263-271.

Гилев A.B., Зиновьев Е.А. Фауна муравьев природного парка «Сибирские увалы» // Эколого-географические исследования восточной части Сибирских увалов. Нижневартовск, 2009. Вып. 4. С. 92-102.

Гилев A.B. Рыжие лесные муравьи (подрод Formica) центральной части Свердловской области // Учен. зап. Нижнетагил. гос. социал.-пед. акад. Естеств. науки. 2008-2009. С. 129-132.

Гилев A.B., Лагунов A.B. О перспективах развития региональной сети мирме-кологических заказников на Урале // Наука, природа и общество. Миасс; Екатеринбург. 2010. С. 250-254.

Гилев A.B., Малышев Д.С. Изменчивость окраски северного лесного муравья Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) в географически удаленных популяциях северо-запада России // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым и 8 Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). СПб., 2010. С. 36.

Гилев A.B. Особенности географической изменчивости северного лесного муравья Formica agiiHonia (Hymenoptera, Formicidae) на Урале // Энтомологические исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2010. С. 63.

Подписано в печать 13.12.2011. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 2,3 Тираж 100 экз. Заказ № У

Отпечатано в типографии ИПЦ УрФУ 620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гилев, Алексей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ ПОКРОВОВ НАСЕКОМЫХ:

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Объект исследований - рыжие лесные муравьи: распространение и особенности биологии.

2.2 Обзор собранного материала.

2.3 Общая характеристика методов исследований.

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО

РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ (СТРУКТУРЫ РИСУНКА) ПОКРОВОВ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ.

4.1 Вариации рисунка рыжих лесных муравьев и способы их описания.

4.2 Сочетания вариаций окраски.

4.3 Связь окраски с размерами.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ (РИСУНКА) РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ.

5.1 Сезонная и многолетняя изменчивость окраски рабочих особей в семьях рыжих лесных муравьев.

5.2 Многолетняя изменчивость окраски в комплексах F. aquilonia.

5.3 Межсемейная изменчивость окраски в комплексах гнезд муравьев Formica s.str.

Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ И ПРИЗНАКОВ ХЕТОТАКСИИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ.

6.1 Размеры рабочих особей: видовые особенности и связь с размером (возрастом) семьи.

6.2 Размеры рабочих, особей: возможное влияние многовидового сообщества.

6.3 Изменчивость хетотаксии и некоторые проблемы систематики рыжих лесных муравьев.

6.4 Многолетняя динамика признаков хетотаксии в отдельных гнездах муравьев.

Глава 7. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ГРУППИРОВКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: СРЕДНИЙ УРАЛ.

7.1 Северный лесной муравей Formica aquilonia.

7.1.1 Географическая изменчивость и популяционная структура F. aquilonia.

7.1.2 Устойчивость популяционных границ у Formica aquilonia во времени.

7.1.3 О границах популяций у Formica aquilonia и сосны обыкновенной Pinus silvestris.

7.2 Малый лесной муравей Formica polyctena.

7.3 Рыжий лесной муравей Formica ruf а.

7.4 Луговой муравей Formica pratensis.

Глава 8. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ: УРАЛ И СОПРЕДЕЛЬНЫЕ ТЕРРИТОРИИ.

8.1 Северный лесной муравей F. aquilonia.

8.2 Волосистый лесной муравей F. lugubris.

8.3 Малый лесной муравей F. polyctena.

8.4 Рыжий лесной муравей F. rufa.

8.5 Луговой муравей F. pratensis.

Глава 9. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ В ЕВРАЗИИ.

9.1 Северный лесной муравей F. aquilonia.

9.2 Волосистый лесной муравей F. lugubris.

9.3 Луговой муравей F. pratensis.

9.3.1 Хетотаксия самок и проблема морф «pratensis» и «nigricans».

9.3.2 Изменчивость окраски лугового муравья F. pratensis.

9.4 Влияние длительной изоляции на изменчивость окраски муравьев

Formica s.str.

Глава 10. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЫЖИХ

ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-географические закономерности изменчивости муравьев Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae)"

Актуальность работы

Муравьи подрода Formica s.str. широко распространены практически по всей бореальной зоне Евразии и являются эволюционно молодой группой близких видов с известной в общих чертах историей (Длусский, 1967). Изменчивость различных признаков в этой группе изучалась в основном в интересах систематики (Длусский, 1967; Seifert, 1991; и др.). Удивительно, но до настоящего времени эта интереснейшая группа насекомых не стала модельным объектом для изучения внутри- и межвидовой изменчивости, фенотипической дифференциации и различного рода эволюционно-экологических построений. Начатые сравнительно недавно молекулярно-генетические исследования рыжих лесных муравьев (Sundstrom, 1989; Goropashnaya, 2003; Sundstrom et al., 2005; и др.) лишь усугубляют этот пробел в знаниях, лишая нас возможности широких сопоставлений и обобщений. Таким образом, исследование различных аспектов изменчивости рыжих лесных муравьев, внутривидовой структуры и фенотипической дифференциации, выявление естественных группировок различного уровня представляет большой теоретический интерес.

Цели и задачи исследования

Целью работы было изучение основных закономерностей изменчивости окраски и ряда других признаков рыжих лесных муравьев в связи с популяционной структурой вида и с вероятной историей расселения видов на территории Евразии.

Перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить особенности распространения муравьев подрода Formica s.str.

Основные положения, выносимые на защиту

2. По характеру изменчивости окраски рабочих особей муравьев на территории Среднего Урала выделяются естественные группировки популяционного уровня, границы между которыми маркированы резкими перепадами частот вариаций окраски.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые обнаружена крупномасштабная пространственная структура населения рыжих лесных муравьев в пределах Уральского региона -регулярное чередование зон высокой плотности гнезд, где сосредоточено большинство крупных поселений муравьев. Предложена оригинальная схема описания окраски муравьев Formica s.str., описаны основные принципы и методы работы с признаками окраски (структуры пигментного рисунка), разработана методология использования признаков окраски в популяционно-экологических исследованиях муравьев. Впервые на основе изучения изменчивости окраски (рисунка) в пределах Среднего Урала выявлена популяционная структура у 4 видов муравьев Formica s.str., описаны ее основные особенности. Впервые описана существенная фенотипическая дифференциация рыжих лесных муравьев в Урало-Западносибирском регионе и в пределах всей Евразии, связанная с преобладанием определенных вариантов окраски. Обнаружены новые виды муравьев для фауны Свердловской {Formica truncorum, F. gagagtoides) и Челябинской (F. lugubris, Cataglyphis aenescens) областей. Полученные в работе результаты, выявленные закономерности пространственной и фенотипической дифференциации муравьев открывают новые возможности для изучения недавней истории видов и сообществ Евразии, построения филогеографических гипотез, а также понимания путей и закономерностей их эволюции.

Практическая значимость

Апробация работы

Основные результаты исследований докладывались на X-XIII Всероссийских симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998; Пермь, 2001; Новосибирск, 2005, Н. Новгород, 2006), 1-Й Симпозиумах стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006; С.-Петербург, 2010), II и VIII Коллоквиумах Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Рыбное, 1992; С.-Петербург, 2010), XIV и XV Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Тюмень, 2005; Москва, 2008), VIII Всероссийском популяционном семинаре (Н.Новгород, 2005), Международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с международным участием (Новосибирск, 2010), и целом ряде региональных конференций.

Личный вклад автора

Публикации

Благодарности

Автор выражает свою глубокую признательность научному консультанту и идейному вдохновителю всей работы д.б.н., профессору А.Г.

Васильеву за всемерную помощь и поддержку, постоянное внимание и множество ценных советов.

Автор также выражает свою искреннюю признательность за предоставленные материалы и за неоценимую помощь при его сборе д.б.н. В.К. Рябицеву, к.б.н. В.Н. Ольшвангу, д.б.н. И.А. Богачевой, к.б.н. Н.В. Николаевой, к.б.н. М.Г. Головатину, к.б.н. C.B. Шутову, к.б.н. В.В. Тарасову, к.б.н. JI.B. Коршикову, к.б.н. В.А. Соколову, к.б.н. Т.К. Туневой, П.Ю. Горбунову, А.Г. Ляхову, Н.С. Алексеевой, Г.А. Замшиной, Г.В. Бойко, Э.А. Поленцу, C.B. Поленц, к.б.н. В.Е. Полякову, д.б.н. А.Г. Васильеву, к.б.н. М.В. Чибиряку, к.б.н. Л.Ю. Вигорову, д.б.н. В.Л. Вершинину, к.б.н. C.B. Середюк, к.б.н. A.B. Иванову, к.б.н. Е.В. Зиновьеву, к.б.н. A.B. Нестеркову, к.б.н. А.И. Ермакову, д.б.н. Б.В. Красуцкому, д.б.н. В.Л. Семерикову (ИЭРиЖ УрО РАН), к.б.н. Л.А. Малоземовой, П.В. Рудоискателю, О. Уховой (УрГУ), Ю.Е. Михайлову (УГЛТУ), к.б.н. С.П. Силиврову (ГосНИОРХ), д.б.н. Т.В. Жуйковой (НТГСПА, Нижний Тагил), к.б.н. A.B. Лагунову, Б.М. Чичкову (ИГЗ, Миасс), к.б.н. Н.Л. Уховой (ВГЗ, Кировград), к.б.н. Л.Г. Целищевой (Заповедник «Нургуш», Кировская обл.), к.б.н. Т.С. Путятиной, к.б.н. К.С. Перфильевой (МГУ, Москва), к.б.н. A.B. Мерщиеву (МГПУ, Москва), д.б.н. A.A. Захарову (ИПЭЭ, Москва), к.б.н. Д.С. Малышеву (Дом детства и юношества Приморского р-на, С.-Петербург), к.б.н. В.А. Зрянину (ННГУ, Нижний Новгород), к.б.н. Ф.А. Сейма, А. Аликину (ПТУ, Пермь), к.б.н. Т.А. Новгородовой, к.б.н. C.B. Чесноковой (ИСЭЖ, Новосибирск), Н.М. Бугровой (НГУ, Новосибирск), Т.М. Круговой (Алтайский ГУ, Барнаул), к.б.н. C.B. Блиновой (КемГУ, Кемерово), C.B. Шейкину, к.б.н. В.А. Столбову (ТюмГУ, Тюмень), к.б.н. A.A. Емцеву, к.б.н. Н.В. Наконечному (СурГУ, Сургут), к.б.н. Л.Ю. Русиной, Л.А. Фирман (ХДУ, Херсон, Украина), C.B. Глотову (ЛНУ, Луганск, Украина), к.б.н. A.B. Рыжей (ГрГУ, Гродно, Беларусь), Kari Nupponen (Finland), натуралистам-любителям А. Пархачеву, А.Ю. Давыдову (Екатеринбург).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Гилев, Алексей Валерьевич

выводы

1. Рыжие лесные муравьи распределены на изученной территории Урала и Приуралья неравномерно. Обнаружена крупномасштабная регулярная пространственная структура - зоны высокой плотности, в которых сосредоточено большинство крупных комплексов гнезд и особо крупные муравейники. Эти зоны могут рассматриваться как локальные оптимумы, отражающие существенные аспекты пространственной структуры изученных видов.

2. Признаки окраски (рисунка) рабочих особей рыжих лесных муравьев демонстрируют высокую изменчивость, которая выражается в появлении новых элементов рисунка по мере усиления пигментации кутикулы. Разработаны подробные схемы описания признаков окраски и методические приемы работы с ними. Показано, что признаки окраски являются хорошими фенотипическими маркерами для изучения особенностей внутривидовой дифференциации рыжих лесных муравьев, поскольку отвечают следующим требованиям: а) дискретны, легко и надежно распознаются; б) частоты их сравнительно устойчивы во времени в одних и тех же географических локалитетах; в) разные географические локалитеты хорошо отличаются по набору и частотам признаков окраски.

5. Границы между соседними популяционными группировками устойчивы во времени и пространстве, по крайней мере, на протяжении 10 лет. Это свидетельствует о достаточно высокой фенотипической устойчивости популяционных группировок и о высокой стабильности внутривидовой структуры в целом.

6. В масштабах Урало-Западносибирского региона три вида (F. aquilonia, F. lugubris, F. pratensis) демонстрируют четко выраженную фенотипическую дифференциацию, которая заключается в чередовании областей с преобладанием того или иного варианта окраски переднегруди, причины которой не удалось пока однозначно интерпретировать. Два других вида (F. polyctena, F. rufa) демонстрируют высокую фенотипическую однородность в пределах изученного региона, с абсолютным преобладанием одного типичного варианта окраски и наличие фенотипически отличающихся популяций на экологической периферии, где частота этого варианта резко снижена.

7. В масштабах Евразии у изученных видов муравьев обнаруживается четко выраженная фенотипическая дифференциация, заключающаяся в наличии обширных областей с преобладанием того или иного варианта окраски переднегруди, а также отчетливо выраженных градиентов изменчивости окраски в пределах крупных регионов. Данную картину изменчивости частично удается интерпретировать в свете послеледниковой истории расселения видов муравьев: наличие областей с преобладанием определенных вариантов окраски, вероятно, связано с их происхождением из отдельных популяций - рефугиумов времен последнего оледенения; градиенты изменчивости окраски связаны с наиболее вероятными путями послеледникового расселения видов. Изучение изменчивости окраски следует признать перспективным направлением анализа внутривидовой структуры и путей ее формирования.

8. Длительная изоляция в реликтовых борах Северного Казахстана в экстремальных экологических условиях приводит к существенным фенотипическим сдвигам у рыжих лесных муравьев. Сдвиг этот у всех изученных видов происходит в одном направлении, а его степень оказывается связанной с экологическими особенностями видов (у типично таежных видов сдвиг сильнее) и с вероятным временем изоляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявление пространственной и популяционной структуры муравьев в значительной степени дополняет наши представления об особенностях внутрипопуляционных структур у муравьев (Захаров, 2003) и, очевидно, может повлиять на развитие последующих исследований внутри- и межвидовых отношений этих насекомых.

На данном этапе исследования ставилась и выполнена лишь первоначальная задача - выявление общих закономерностей изменчивости и фенотипической дифференциации муравьев, а также основных эколого-географических факторов этой дифференциации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гилев, Алексей Валерьевич, Екатеринбург

1. Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Тр. ЗИН. 2009. Прил. № 1. С. 185-198.

2. Абылкасымова Т.А. Выделение фенов окраски надкрыльев жуков-нарывников // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1983. С. 62.

3. Абылкасымова Т.А., Бакирова Ч.М. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 65-70.

4. Алпатов В.В. Изменчивость и низшие систематические категории: к систематике муравьев // Рус. зоол. журн. 1924. Т. 4, № 1/2. С. 227244.

5. Алпатов В.В., Паленичко З.Г. К сравнительной изменчивости стаз и видов муравьев // Рус. зоол. журн. 1925. Т.5, № 4. С. 109-113.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.:Наука, 1989. 327 с.

7. Арнольди К.В., Длусский Г.М. Надсемейство Formicoidea. Семейство Formicidae муравьи // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л, 1978. Т. 3, ч. 2. С. 519-556.

8. Артемьева Е.А. Клинальная изменчивость крылового рисунка в популяциях голубянки Polyommatus icarus Rott (Lepidoptera, Lycaenidae) // Генетика. 2005. Т. 41, № 8. С. 1055-1067.

9. Артемьева Е.А. Фенотипическое разнообразие популяций голубянки Polyommatus icarus Rott как направление эколого-ценотической стратегии вида // Экология. 2007. № 1. С. 61-70.

10. Бакирова-Садыкова Ч.М. Половые различия в частотах неметрических признаков окраски у жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) // Зоол. журн. 1985. Т. 94, № 5. С. 779-782.

11. Баранов A.C. Фенетический анализ структуры вида (на примере изучения окраски прыткой ящерицы Lacerta agilis L.): автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1984. 17 с.

12. Батлуцкая И.В. Закономерности изменчивости меланизированных покровов полужесткокрылых: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 16 с.

13. Батлуцкая И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия. Белгород: Изд-во БелГУ, 2003. 168 с.

14. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Ульяновск, 2004. 38 с.

15. Бельский Е.А., Гилев A.B. Особенности накопления тяжелых металлов в организме муравьев в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. 2007. № 2 (4). С. 92-97.

16. Беньковская Г.В., Удалов М.Б., Хуснутдинова Э.К. Генетическая основа и фенотипические проявления резистентности колорадского жука к фосфорорганическим инсектицидам // Генетика. 2008. Т. 44, № 5. С. 638-644.

17. Береговой В.Е. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Свердловск, 1969. С. 16-27.

18. Береговой В.Е. Исследования полиморфизма, как путь познания хорологической структуры вида // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, №2. С. 143-151.

19. Береговой В.Е. Анализ полиморфизма и количественная оценка разнообразия в популяциях (на примере пенницы обыкновенной, Philaenus spumarius (L.) // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 36, № 6. С. 740-750.

20. Береговой В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяциях полиморфного вида // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, № 2. С. 182-184.

21. Береговой В.Е. Геногеография и феногеография популяций животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 34-41.

22. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1-2.

23. Блехман А.В. Изменчивость рисунка пронотума у божьей коровки Harmonía axyridis Pallas (Coleóptera, Coccinellidae) // Экол. генетика. 2007. Т. 5, № 2. С. 25-36.

24. Блехман А.В. Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonía axyridis Pall. по комплексу полиморфных признаков: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2009. 24 с.

25. Блинова С.В. Изменение мирмекокомплекса сосново-березового леса при удалении гнезд Fórmica L. s.str. (Hymenoptera, Formicidae) //1. симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. СПб., 2010. С. 25.

26. Брайен М. Общественные насекомые: экология и поведение. М.: Мир,1986. 400 с.

27. Бугрова Н.М. Мирмекологический заказник «Березовский»: (Инское лесничество Новосиб. обл.) // Муравьи и защита леса. М., 1991. С. 127-128.

28. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169.

29. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с.

30. Васильев А.Г., Батлуцкая И.В. Факторный анализ встречаемости фенов рисунка переднеспинки клопа РуггЬосопБ ар1егаз Ь. при разной степени урбанизации среды // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 168.

31. Васильев А.Г., Васильева И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. М.: КМК, 2009. 511 с.

32. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида: (хроно-геогр. подход). Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 132 с.

33. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 400 с.

34. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана// Докл. АН СССР. 1976. Т. 231, № 1. С. 205-207.

35. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. № 1. С. 57-62.

36. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России: автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.

37. Влияние штормовых ветров на леса заповедников Урала / Алесенков Ю.М. и др. // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. Екатеринбург, 2006. С. 43-49.

38. Гарбар Г.П. Лесохозяйственные мероприятия и охрана муравьев // Биологические основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 3-6.

39. Гашков С.И. Морфотипы мухоловки-пеструшки и некоторые репродуктивные характеристики ее популяционной группировки г. Томска и ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. С. 130-131.

40. Гашков С.И. Биология большой синицы Parus major L. южной тайги Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. 24 с.

41. Генетика кошки / отв. ред.: П.М. Бородин, А.О. Рувинский. Новосибирск: Наука, 1993. 212 с.

42. Гилев A.B. О дискретном характере изменчивости окраски переднегруди муравьев рода Formica // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. С. 23-24.

43. Гилев A.B. Дискретные вариации пигментного пятна на груди муравьев рода Formica //Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. СПб., 1993. Т.2. С. 111-113.

44. Гилев A.B. Сообщества муравьев // Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Воробейчик Е.Л. и др. Екатеринбург, 1994. С. 190-193.

45. Гилев A.B. Использование вариаций окраски в изучении экологии рыжих лесных муравьев // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С. 38-41.

46. Гилев A.B. Изменчивость рабочих особей в популяциях муравьев Formica pratensis II Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997а. С. 53-54.

47. Гилев A.B. О некоторых проблемах систематики рыжих лесных муравьев.1// Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 19976. С. 169-170.

48. Экология таежных лесов. Сыктывкар, 1998в. С. 135. Гилев A.B. Изменчивость окраски рыжих лесных муравьев в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 24-27.

49. Гилев A.B. Популяционная структура северного лесного муравья Formica aquilonia на Среднем Урале // Муравьи и защита леса. Пермь, 2001. С 54-56.

50. Гилев A.B. Дискретные вариации окраски и некоторые закономерности изменчивости пигментации рабочих особей рыжих лесных муравьев подрода Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 3. С. 336-341.

51. Гилев A.B. Популяционная структура северного лесного муравья Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) на Среднем Урале // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 223-228.

52. Гилев A.B. Популяционная структура рыжих лесных муравьев // Сибирская зоологическая конференция. Новосибирск, 2004. С. 239-240.

53. Гилев A.B. Пространственное распространение и популяционная структура рыжих лесных муравьев // Популяции в пространстве и времени: сборник материалов VIII Всерос. популяц. семинара (Н. Новгород, 11-15 апр. 2005 г.). Н. Новгород, 2005а. С. 63.

54. Гилев A.B. Особенности пространственного распространения муравьев в биоценозах // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: IV (XIV) Всерос. совещ. по почв, зоологии. Тюмень, 20056. С. 81-82.

55. Гилев A.B. Перспективные территории для организации мирмекологических заказников на Урале: Шайтанский Увал: (Свердл. обл.) // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии ОГПУ. 2006. Вып. 6. С. 41-45.

56. Гилев A.B. Рыжие лесные муравьи {Formica s.str.) центральной части Свердловской области // Экологические системы:фундаментальные и прикладные исследования. Нижний Тагил, 2008а. Ч. 1.С. 68-71.

57. Гилев A.B. Крупномасштабная пространственная структура распространения рыжих лесных муравьев на Урале // Проблемы почвенной зоологии: материалы XV Всерос. совещ. по почв, зоологии. М., 20086. С. 187-188.

58. Гилев А. В. Рыжие лесные муравьи (подрод Formica) центральной части Свердловской области // Ученые записки НТГСПА. Естественные науки. 2008-2009. Нижний Тагил, 2009а. С. 129132.

59. Гилев A.B. Научные основы создания сети мирмекологических заказников в Уральском регионе // Муравьи и защита леса. Н. Новгород, 20096. С. 237-240.

60. Гилев A.B. Закономерности пространственного распространения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоологический журн. 2010а. Т. 89, № 12. С. 1413-1420.

61. Гилев A.B. О границах популяций разных видов живых организмов // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. Нижний Тагил, 20106. Ч. 1. С. 147-148.

62. Гилев A.B. Особенности географической изменчивости северного лесного муравья Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) на Урале // Энтомологические исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2010в. С. 63.

63. Гилев A.B., Зиновьев Е.А. Фауна муравьев природного парка «Сибирские увалы» // Эколого-географические исследования восточной части Сибирских увалов. Нижневартовск, 2009. Вып. 4. С. 92-102.

64. Гилев A.B., Зиновьев Е.В., Васильев А.Г. Анализ изменений морфологии головной капсулы муравьев Formica lemani Bondroit, 1917 в Западной Сибири за последнюю тысячу лет методами геометрической морфометрии // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. С. 739-744.

65. Гилев А.В., Новгородова Т.А. Изменчивость хетотаксии самок F. pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera: Formicidae) // Евразиатский энтомологический журнал, 2009. Т. 8, № 1. С. 81-83.

66. Гилев А.В., Пономарев В.И. Лесозащитный эффект комплекса муравейников Formica polyctena в березняке // Муравьи и защита леса: материалы XIII Всерос. мирмекол. симп.Н. Новгород, 2009. С. 6-9.

67. Гилев А.В., Ухова Н.Л. Фауна и биотопическое распределение муравьев природного парка «Кондинские озера» // Тр. Ставроп. отд-ния Рус. энтомол. о-ва. Ставрополь, 2009. Вып. 5.С. 49-52.

68. Гилев А.В., Целищева Л.Г., Юферев Г.И. Особенности мирмекофауны пойменных биоценозов заповедника «Нургуш» // Научные исследования как основа охраны природных комплексов заповедников и заказников. Киров, 2009. С. 75-77.

69. Голосова М.А. Изменение состояния комплексов северного лесного муравья (Formica aquilonia) в Подмосковных ельниках // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, №3. С. 306-312.

70. Голосова М.А. Насекомые вредители леса. Биологическое регулирование популяций. М.: МГУЛ. 2004. 189 с.

71. Голосова М.А. Судьба комплексов муравьев Formica aquilonia в условиях повышенной антропогенной трансформации лесных экосистем // Муравьи и защита леса: материалы XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. С. 220-223.

72. Голосова М.А., Глубиш Я.М., Кафтаева Т.Г. Опыт организации и использования мирмекологического заказника в Щелковском учебно-опытном лесхозе // Рациональное использование, охрана и воспроизводство лесных ресурсов. М., 1988. С. 56-59.

73. Голосова М.А., Курьянович Д.Р. Экологическая катастрофа у муравьев Formica aquilonia в Щелковском лесхозе // Муравьи и защита леса: материалы XIII Всерос. мирмекол. симп. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2009. С. 222-225.

74. Голосова М.А., Панфилова E.H. Влияние антропогенного фактора на рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. С. 69-72.

75. Горчаковский П.Л. Экология бореальных реликтов в лесных оазисах Центрального Казахстана// Экология. 1987а. № 2. С. 27-35.

76. Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 19876. 159 с.

77. Горюнов Д.Н. Формы организации поселений у муравьев Formica exsecta // Успехи соврем, биологии. 2007. Т.127, №2. С. 203-208.

78. Гридина Т.И. Эколого-фаунистический обзор муравьев заповедника «Басеги» // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 73-79.

79. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д.Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисункапереднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 3. С. 278-284.

80. Демченко A.B. Многовидовые ассоциации муравьев в ельниках Подмосковья // Муравьи и защита леса. М., 1975. С. 77-81.

81. Демченко A.B. Последствия введения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников // Зоол. журн. 1979. Т. 58, №3. С. 370-377.

82. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

83. Динамика растительности и экологических условий в голоцене на Южном Ямале (по данным комплексного анализа отложений реликтового торфяника) / Панова Н.К. // Экология. 2010. № 1. С. 22-30.

84. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн. 1965. Т. 44, № 5. С. 716 727.

85. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М.: Наука, 1967. 236 с.

86. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 230 с.

87. Длусский Г.М. Региональное фаунистическое картирование муравьев // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. С. 78-81.

88. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б., Томпсон JI.4. Изменчивость муравьев Solenopsis richten и S.wagneri (Hymenoptera, Formicidae): стат. анализ морфометр. признаков //Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, вып.З. С. 283-298.

89. Длусский Г.М., Расницын А.П. Палеонтологическая летопись и этапы эволюции муравьев // Успехи соврем, биологии. 2007. Т. 127, № 2. С. 118-134.

90. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.256

91. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decempunctata (Coleóptera, Coccinellidae) // Рус. энтомол. обозрение. 1924. Т. 18. С. 201-211.

92. Дубинин А.Е. Состояние охраны природного комплекса Ильменского государственного заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С. 37-39.

93. Дьяченко Н.Г. Методика экспрессивного определения основных параметров муравейников рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: материалы XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. С. 298-300.

94. Дьяченко Н.Г., Русакова H.H. Роль рыжих лесных муравьев {Formica rufa 1. и Formica polyctena Foerst.) в экосистемах Беловежской пущи // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. Каменюки Минск, 1996. С. 191-201.

95. Еремина И.В. Изменчивость окраски в семьях некоторых ос {Vespa vulgaris L.) // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. С. 108-111.

96. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 177-185.

97. Еремина И.В. Фенетическая маркировка этологически разнокачественных особей в популяциях животных // Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 84-85.

98. Ермаков А.И., Гилев A.B., Горбунов П.Ю. К фауне и экологии муравьев (Hymenoptera, Formicidae) высокогорных районов Северного Урала // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С.96-98.

99. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

100. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

101. Залозная JI.M. Морфологическая изменчивость клеща Varroa jacobsoni Oud., 1904 в связи с расширением его ареала и распространением на территории СССР: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН УССР, 1988. 26 с.

102. Захаров A.A. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука, 1972. 216 с.

103. Захаров А. А. Оптимальный размер муравейника Formica aquilonia II Муравьи и защита леса: материалы V Всесоюз. мирмекол. симп. М., 1975. С. 136-140.

104. Захаров A.A. Оценка численности поселения комплекса муравейников //Зоол. журн. 1978. Т. 58, №. 11. С. 1656-1662.

105. Захаров A.A. Применение метода исчерпывающих выборок при учете муравьев//Pedobiologia. 1976. Т. 16. С. 418-424.

106. Захаров A.A. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 1978. 143 с.

107. Захаров A.A. Экология муравьев // Зоология беспозвоночных. М., 1980. С. 132-205. (Итоги науки и техники. ВИНИТИ; т. 7).

108. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991. 277 с.

109. Захаров A.A. Мирмекологические заказники как элементы региональных систем сохранения полезной энтомофауны леса // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М., 1991. С. 96-97.

110. Захаров A.A. Фрагментация семей и ее роль в жизни поселений рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. М., 1998. С. 45-48.

111. Захаров А.А. Размеры муравейников и специфика популяционных структур у рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Пермь, 2001. С. 65-68.

112. Захаров А.А. Видовая специфика внутрипопуляционных структур у рыжих лесных муравьев // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 257-266.

113. Захаров А.А. Миграционные стратегии у муравьев // Чтения памяти акад. М.С. Гилярова. М., 2006. С. 53-78.

114. Захаров А.А. Реальные и мнимые проблемы использования муравьев в биологической защите леса // Муравьи и защита леса: материалы XII Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. С. 224-229.

115. Захаров А.А., Горюнов Д.Н. Общие методы полевых экологических исследований // Муравьи и защита леса: материалы XIII Всеросс. мирмекол. симп. Н. Новгород, 2009. С. 247-256.

116. Захаров А.А., Захаров Р.А. Феномен смешанных семей у рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: материалы XIII Всеросс. мирмекол. симп. Н. Новгород, 2009. С. 160-165.

117. Захаров А.А., Захаров Р.А. Иммиграция и формирование смешанных семей у рыжих лесных муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 12. С. 1421-1431.

118. Захаров А.А., Калинин Д.А. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) и сопутствующие структурные изменения // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, №3. 361-372.

119. Захаров А.А., Калинин Д.А. Реструктуризация и сохранение жизнеспособности комплекса муравейников Formica aquilonia в критических условиях // Успехи соврем, биологии. 2007. Т. 127, № 2. С. 190-202.

120. Захаров A.A., Орлова Т.А., Суворов A.A. Заказник как форма сохранения и рационального использования комплексов гнезд рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: тез. VIII Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 1987. С. 27-31.

121. Захаров И.А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. 1990. Т. 26, № 10. С. 1932-1941.

122. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) II Популяционная фенетика. М., 1997. С. 67-84.

123. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение изменений в составе популяций Adalia bipunctata в городе Ленинграде и пригородах // Генетика. 1978. Т. 14, № 2. С. 281-284.

124. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщ. I. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. 1980. Т. 16, № 2. С. 270-275.

125. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сообщ. III. Состав популяций пригородов и области // Генетика. 1983. Т. 19, № 7. С. 1144-1151.

126. Захарова Е.Ю. Изменчивость рисунка крыльев в семействе Satyridae (Lepidoptera) // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997. С. 80-82.

127. Захарова Е.Ю. Опыт использования спектров изменчивости для анализа гетерогенности природных популяций на примере Aphantopus hyperantus L. (Lepidoptera, Satyridae) II260

128. Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 146-148.

129. Захарова Е.Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera,: Nymphalidae: Satyrinae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 23 с.

130. Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость глазчатых пятен в природных популяциях Coenonympha pamphilus L. (Lepidoptera, Satyridae) // Энтомол. обозрение. 2008. T. 87, № 4. С. 741-755.

131. Захарова Е.Ю. Сезонная изменчивость длины крыла и глазчатых пятен в популяциях Erebia ligea (L.) (Lepidoptera, Satyridae) // Энтомологическое обозрение, 2010. T. 89, № 2. С. 320-332.

132. Зиновьев Е.В., Гилев A.B., Хантемиров P.M. Изменения энтомофауны Южного Ямала в связи с динамикой северной границы леса в голоцене // Энтомол. обозрение, 2001. Т. 80, № 4. С. 843-852.

133. Зрянин В.А. Материалы к фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) заповедника «Аркаим» // Степи и лесостепи Зауралья: материалы к исследованиям. Челябинск, 2006. С. 54-61.

134. Зрянин В. А., Зрянина Т. А. Новые данные о фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Среднего Поволжья // Успехи соврем, биологии, 2007. Т. 127, № 2. С. 226-240.

135. Зрянин В.А., Зрянина Т.А., Беспалов В.В. Изменчивость популяций Formica s.str. из Среднего и Нижнего Поволжья // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 2005. С. 266-269.

136. Изучение экологии муравьев / Арнольди К.В. и др. // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. С. 155-170.

137. К фауне муравьев природного парка «Самаровский Чугас» / Гилев A.B. и др. // Биологические ресурсы и природопользование: сборник научных трудов. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 187-193.

138. Казакова И.Г., Сергеев М.Г. О проблеме определения границ популяционных группировок саранчовых // Сибирский экологический журнал, 1997. № 3. С. 315-321.

139. Каплан Ю.М. Операция «Муравей» в системе общественных мероприятий по охране полезных насекомых // Муравьи и защита леса: тез. XI Всесоюз. мирмекол. симп. М., 1991. С. 125-127.

140. Караваев В.А. Гигантская колония красного лесного муравья // Природа. 1938. № 9. С. 75-76.

141. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 111-117.

142. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 45-58.

143. Коваленко Е.Е. Анализ изменчивости крестца Апига. Сообщ. 1. Метод анализа изменчивости крестца бесхвостых амфибий // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 1. С. 52-66.

144. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58, № 1. С. 70-83.

145. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.А. Берингия: история и эволюция. М.: Наука, 1995. 383 с.

146. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида. М.: Наука, 1979. 171 с.

147. Корсун О.В. Изменчивость и популяционная структура Hoplia aureola Pall. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Экология. 1994. № 5. С 73-81.

148. Корсун О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: (на прим. жесткокрылых): автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 25 с.

149. Корсун О.В. Фенооблик природных популяций Adalia bipunctata L. (Coleóptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье // Сиб. экол. журн. 2000. № 6. С. 723-726.

150. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала // Фенетика популяций. М., 1982. С. 233-243.

151. Креславский А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36, № 6. С. 878-886.

152. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 7. С. 1043-1056.

153. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов: основные черты и происхождение. JL: Наука, 1973. 315 с.

154. Крыльцов А.И. Географическая изменчивость кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Северной Киргизии // Энтомол. обозрение. 1956. Т. 35, №4. С. 771-781.

155. Купянская А.Н. Муравьи рода Fórmica Linnaeus (Hymenoptera, Formicidaé) советского Дальнего Востока //Таксономия насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1980. С. 95-108.

156. Купянская А.Н. Муравей Fórmica yessensis Forel, 1901 {Hymenoptera, Formicidaé) на юге Приморского края //Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 98-112.

157. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidaé) Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 258 с.

158. Купянская А.Н. Надсемейство Formicoidea. Семейство Formicidaé -муравьи //Определитель насекомых Дальнего Востока России. СПб., 1995. Т. 4, ч. 1. С. 325-368.

159. Лагунов А.В. Фауна муравьев рода Fórmica L. Челябинской области // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. С. 87-88.

160. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

161. Леденцов А.В., Малоземова Л.А. Распределение муравьев Fórmica s.str. по типам лесных биогеоценозов Висимского заповедника // Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного стационара. Свердловск, 1975. С. 78-82.

162. Лихацкий Ю. П. Оценка фенетических отношений пространственных группировок у птиц по элементам рисунка рулевых перьев (на примере Parus major) // Экология. 1986. № 6. С. 125-131.

163. Лихацкий Ю. П. Опыт фенетического исследования птиц (на примере некоторых воробьиных) // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 132-140.

164. Лобанова Н.Л. Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Hoplia aureola Pall. (Coleóptera, Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 23 с.

165. Лус Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. //Изв. Бюро по генетике. 1928. №6. С. 89-163.

166. Лус Я.Я. Анализ явлений доминирования при наследовании рисунка элитр и переднеспинки Adalia bipunctata L. // Тр. Лаб. генетики. 1931. №9. С. 135-162.

167. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. // Latv. Entomologs. 1961. №4. С. 3-29.

168. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant // Учен. зап. /Латв. гос. ун-т. 1973. Т. 184, № 1. С. 5-128.

169. Лусис Я.Я. О систематическом положении Adalia frígida Scheider (Coleóptera, Coccinellidae) // Генетико-селекционные исследования в Латвийской ССР: тез. докл. Рига, 1976. С. 3-6.

170. Маавара В.Ю., Мартин А.А. Опыт создания заповедника для охраны рыжих лесных муравьев в Эстонии // Муравьи и защита леса: материалы VI Всесоюз. мирмекол. симп. Тарту, 1979. С. 36-38.

171. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

172. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

173. Малоземов А.Ю. К биологии коровки глазчатой Anatis ocellata L. (Coleóptera, Coccinellidae) на Среднем Урале // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 27-28.

174. Малоземов Ю.А. Изменчивость некоторых признаков колорадского жука // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. С. 73-82.

175. Малоземов Ю.А. К изучению репродуктивной структуры популяции колорадского картофельного жука (Leptinotarsa decemlineata Say) // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. С. 102-115.

176. Малоземов Ю.А. Половой диморфизм и эколого-морфологические особенности репродуктивной группы клопа-солдатика (Pyrrocoris apterus L.) в Удмуртской АССР // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1984. С. 85-98.

177. Малоземов Ю.А. Репродуктивная структура и системы спаривания в популяции колорадского картофельного жука // Первая Всесоюзная конференция по генетике насекомых: тез. докл. М., 1991. С. 72.

178. Малоземов Ю.А., Малоземова J1.A. Изменчивость и межвидовые различия муравьев-трофобионтов Fórmica s. str. II Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1989. С. 94-104.

179. Малоземова JI. А. Население муравьев степного бора и его лесохозяйственное значение на примере Боровского лесного массива (Северный Казахстан): автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1970. 26 с.

180. Малоземова JI. А. Муравьи степного бора, их стациальное распределение и перспективы использования в лесозащите (Сев. Казахстан) // Зоол. журн. 1972. Т. 51, № 1. С. 57 68.

181. Малоземова Л.А. Методические указания к учебно-исследовательским работам студентов по энтомологии. Свердловск, 1986. 36 с.

182. Малоземова Л.А. Об изменчивости и полиэтизме у муравьев //Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1990. С. 26-39.

183. Малоземова Л.А., Гилев A.B. Некоторые особенности транспортировки грузов в гнездо муравьями Formica s.str. II Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. Спб., 1993. Т. 2. С. 115-120.

184. Малоземова Л.А., Гилев A.B. Особенности регуляции фуражировки у муравьев Formica s.str. II Муравьи и защита леса. Новосибирск, 2005. С. 98-100.

185. Малоземова Л.А., Леденцов A.B. К характеристике распределения муравьев Formica s.str. по типам лесных биогеоценозов Висимского заповедника// Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного стационара. Свердловск, 1977. Ч. 2. С. 59-61.

186. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Суточная изменчивость муравьев-сборщиков пади //Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1976. С. 39-42.

187. Малоземова Л.А., Мараева Т.Ф. К фауне и экологии муравьев Ильменского заповедника // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1975а. С. 78-87.

188. Малоземова Л.А., Мараева Т.Ф. К экологии муравьев Ильменского заповедника // Муравьи и защита леса. М., 19756. С. 104-108.

189. Малоземова JI.A., Неткачева С.Б. О взаимоотношениях муравьев Lasius niger L. и Myrmica ruginodis Nyl. в многовидовой ассоциации муравейников // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. С. 114-124.

190. Малоземова Л.А., Швецова Т.Л. Фауна муравьев Средне-Уральского горно-лесного стационара // Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного стационара. Свердловск, 1975. С. 29-30.

191. Малоземова Л.А., Швецова ТЛ. Фауна и стациальное распределение муравьев Висимского заповедника // Популяционные и биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 166-179.

192. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1970. 54 с.

193. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М., 1982. С. 140-149.

194. Мариковский П.И. Муравьи пустынь Семиречья. Алма-Ата: Наука, 1979. 264 с.

195. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Ч. 4. 398 с. (Фауна СССР. Насекомые. Жесткокрылые; т. 10).

196. Медведев Л.Н. О разграничивающей изменчивости близких видов на примере жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1968. Т. 47, № 6. С. 843-849.

197. Михайлов Ю.Е. Распространение и фенетический анализ листоедов-скрытоглавов (Coleóptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae) //268

198. Степи Евразии: сохранение природ, разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. С. 110-111.

199. Михайлов Ю.Е. Реализация видового полиморфизма в популяциях: некоторые аспекты изучения // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. Екатеринбург, 1998. С. 107-116.

200. Михайлов Ю.Е. Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия: (на прим. Chrysomelidae, Coleóptera): автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 20 с.

201. Монахов В.Г. Географическая изменчивость и демографическая характеристика аборигенных и интродуцированных популяций соболя России: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2002. 48 с.

202. Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург: Банк культурной информации, 2006. 202 с.

203. Наконечный Н.В. Муравьи в ходах обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири // Муравьи и защита леса: материалы XIII Всеросс. мирмекол. симп. Н. Новгород, 2009. С. 79-82.

204. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш. шк., 1963. 618 с.

205. Находки муравьев рода Fórmica на Южном Урале (по материалам экспедиций Института экологии растений и животных УрО РАН и совместных российско-финских экспедиций 1991-2002 гг.) /269

206. Ольшванг В.Н. и др. // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии Оренбург, гос. пед. ун-та. 2003. Вып. 3. С. 86-89.

207. Новиков П.А. О разделении труда среди рабочего населения муравьиных гнезд // Труды /Отд. экологии Тимирязевского ин-та. 1929. №4. С. 25-82.

208. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных // Журн. общ. биологии. 1966. Т. 27, № 1. С. 48-57.

209. Новоженов Ю.И. Об адаптивности природных популяций майского хруща (МеЫоШка Ырроса81ап\) II Зоол. журн. 1967. Т. 46, № 1. С. 73-82.

210. Новоженов Ю.И. Роль пространственной и временной изоляции в дифференциации природных популяций МеШоШа Ырросаъгат Б. // Труды /Ин-т. экологии растений и животных. Урал. фил. АН СССР. 1969. Вып. 71. С. 37-44.

211. Новоженов Ю.И. Эффект популяционного ареала восточного майского хруща Ме1о1оШа hippocastani Б. и его вероятные причины // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1972. Т. 2. С. 179-187.

212. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, 1975. С. 87-105.

213. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма: (На прим. восковика обыкновенного (ТтсЫт /азсгШш Ь)) // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, № 5. С. 709-723.

214. Новоженов Ю.И. Феногеография стабильного полиморфизма // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 41-47.

215. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биологии. 1979. Т. 40, № 1. С. 17-33.

216. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 5. С. 668-679.

217. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и адаптивность популяций // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 3-15.

218. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез, эволюция, биосфера. М., 1989а. С. 144-155.

219. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяций // Журн. общ. биологии. 19896. Т. 50, № 2. С. 171-183.

220. Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохуткин И.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. С. 252-260.

221. Новоженов Ю.И., Коробицын Н.М. Аберративная изменчивость в природных популяциях насекомых // Журн. общ. биологии. 1972.1. Т. 33, №3. С. 315-323.

222. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 89-100.

223. Об изменчивости рисунка на переднеспинке у колорадского жука / Кохманюк Ф.С. и др. // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 141-148.

224. Обухова Н.Ю. Продолжительность жизни сизых голубей в полиморфных синантропных популяциях // Генетика. 1999. Т. 35, №2. С. 216-219.

225. Обухова Н.Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей // Генетика. 2001. Т. 37, № 6. С. 791-802.

226. Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеография сизых голубей Европы // Генетика. 2007. Т. 43, № 5. С. 609-619.

227. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Городской меланизм у сизых голубей (Columba livia). Сравнительная демография одной колонии // Зоол. журн. 1985а. Т. 64, № 3. С. 400-408.

228. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей (Columba livia). Возможные механизмы поддержания полиморфизма // Зоол. журн. 19856. Т. 64, № 11. С. 1685-1693.

229. Овчинникова H.A., Климец Е.П., Маркелов Г.В. Динамика генетической структуры популяции колорадского жука на территории Липецкой области // Генетика. 1984. Т. 20, № 1. С. 140-143.

230. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

231. Оленев A.M. Урал и Новая Земля. М.: Мысль, 1965. 215 с.

232. Олигер Т. И. Предварительные данные о муравьях Нижне-Свирского государственного заповедника // Муравьи и защита леса: тез. докл. VIII Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 1987. С. 8890.

233. Олигер Т. И., Шалдыбин С. Л. Заметки о поселениях Formica rufa в Нижне-Свирском государственном заповеднике // Муравьи и защита леса. тез. докл. VIII Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 1987. С. 90-91.

234. Ольшванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992. 104 с.

235. Особенности фауны беспозвоночных природного парка "Сибирские Увалы" / Зиновьев Е.В. и др. // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. lili «Сибирские Увалы». Нижневартовск, 2004. Вып. 3. С. 44 57.

236. Первые данные по фауне перепончатокрылых (Insecta, Hymenoptera) заповедника "Денежкин Камень" / Ермаков А.И. и др. // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Сыктывкар, 2003. С. 25,97.

237. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 156 с.

238. Плавильщиков H.H. Жуки-дровосеки. М.; JL: Изд. АН СССР, 1936. 4.1. 612 с. (Фауна СССР. Насекомые. Жесткокрылые; т. 21).

239. Плешанов A.C. Семейство Formicidae муравьи // Вредители лиственницы сибирской. М., 1966. С. 194-219; 297-302.

240. Присный A.B. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. 1980. Т. 59, № 10. С. 1575-1577.

241. Присный A.B. Функциональная дифференциация элементов окраски у саранчовых // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск, 1988. С. 34-47.

242. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004. 232 с.

243. Резникова Ж.И. Неантагонистические взаимоотношения муравьев, занимающих сходные экологические ниши // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 7. С. 1020-1031.

244. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: Наука, 1983.206 с.

245. Резникова Ж.И. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля // Зоол. журн. 2003. Т. 82, №7. С. 816-824.

246. Резникова Ж. И., Новгородова Т. А. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Успехи соврем, биологии. 1998а. Т. 118, № 3. С. 345 356.

247. Резникова Ж. И., Новгородова Т. А. Роль индивидуального и социального опыта во взаимодействии муравьев с тлями-симбионтами // Докл. АН. 19986. Т. 359, № 4. С. 572 574.

248. Рузский М. Д. Муравьи России. Т. 1. // Тр. Казанск. о-ва естествоиспытателей. 1905. Т. 38, № 5 7. С. 3 - 798.

249. Рузский М. Д. Муравьи России. Т. 2. // Тр. Казанск. о-ва естествоиспытателей. 1907. Т. 40, № 1. С. 3 112.

250. Русина Л.Ю. Структурно-функциональная организация популяций ос-полистов (Hymenoptera: Vespidae). СПб.: ЗИН, 2009. 217 с.

251. Русина Л.Ю., Скороход О.В., Гилев A.B. Дискретные вариации окраски осы Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) в Черноморском биосферном заповеднике // Труды / Рус. энтомол. о-во. 2004. Т. 75, ч. 1. С. 270-277.

252. Садыкова Ч.М. Феногеография жуков-нарывников {Mylabris shrenki) Кыргызстана // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 85-88.

253. Связь окраски осы Polistes dominulus с пространственно-этологической структурой ее популяции в Нижнем Приднепровье / Русина Л.Ю. и др. // Успехи соврем, биологии. 2007. Т. 127. № 2. С. 157-165.

254. Сезонная динамика фенотипической структуры популяции бумажной осы Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) / Русина Л.Ю. и др. // Энтомологическое обозрение, 2006. Т. 85, № 1. С. 39-48.

255. Сейма Ф.А. Муравьи центральной и южной части Пермской области // Учен. зап. /Перм. пед. ин-т. 1969. С. 117-132.

256. Сейма Ф.А. Некоторые закономерности пространственного распределения рабочих муравьев в биоценозах // Зоол. журн. 1972. Т. 51, №9. С. 1322-1328.

257. Сейма Ф.А. О структуре лесных ассоциаций муравьев // Вопросы экологии. Новосибирск, 1979. С. 132-147.

258. Сейма Ф.А. Структура населения муравьев северной тайги Тюменской области // Экология животных и фаунистика. Тюмень, 1982. С. 42-49.

259. Сейма Ф.А. Соотношение механизмов пространственно-временного взаимодействия видов в таежных ассоциациях муравьев // Экология. 1987. № 2. С. 77-80.

260. Сейма Ф.А. Уровни организации и регуляционные механизмы таежных ассоциаций муравьев // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, № 3. С. 265-282.

261. Сейма Ф.А. Волнообразные процессы в ассоциациях лесных муравьев // Экология. 2002. № 4. С. 291-297.

262. Сейма Ф.А. Сезонная динамика монодоминантных ассоциаций муравьев // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 267272.

263. Сейма Ф.А. Структура населения муравьев тайги. Пермь: ПГУ, 2008. 166 с.

264. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений: (на прим. видов дуба Европ. части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1987. 194 с.

265. Семериков В.Jl. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2007. 42 с.

266. Сергиевский С.О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма: (на прим. популяц. меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46, № 4. С. 491-502.

267. Сергиевский С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 190201.

268. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщ. II. Состав популяций города Ленинграда // Генетика. 1983. Т. 19, № 4. С. 635-640.

269. Серебровский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР // Науч. слово. 1928. № 9. С. 3-22.

270. Соколов Г.И. Первый мирмекологический заказник в Челябинской области // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. С. 46-48.

271. Структура федерации у муравьев Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) / Захаров A.A. и др. II Зоол. журн. 1983. Т.63, №12. С. 1807-1817.

272. Тарбинский Ю.С. Принципиальная схема формирования многовидовых ассоциаций муравьев // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. С. 115-118.

273. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипической реализации гена Venae transversae incompletae у D. funebris II Журн. эксперим. биологии. 1928. Т. 4, №3/4. С. 199.

274. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

275. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяции Adalia bipunctata L. // Проблемы кибернетики. М., 1966. Вып. 16. С. 137-146.

276. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тимофеева-Ресовская Е.А., Циммерман K.M. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrysomelina II Труды /Ин-т биологии Урал. Фил. АН СССР. 1965. Вып. 44. С. 27-63.

277. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

278. Транспортировка грузов и предпосылки субкастовой дифференциации у рыжих лесных муравьев / Малоземова JI.A. и др. // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С.184-185.

279. Трапезникова И.В. Анализ фенетической структуры клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus (L.) (Heteroptera, Pyrrhocoridae) в популяциях лесной и лесостепной зон европейской части России // Энтомологическое обозрение, 2008. Т. 87, № 1. С. 26-37.

280. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М.: Высш. шк. 1985. 303 с.

281. Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Гос. изд-во иностр. лит., 1947. 240 с.

282. Удалов М.Б., Беньковская Г.В. Изменение уровня полиморфизма в популяциях колорадского жука на Южном Урале // Экол. генетика. 2010. Т. 8, № 3. С. 61-66.

283. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в Европейской части СССР // Экология. 1985. № 6. С. 50-56.

284. Фасулати С.Р. Внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomelidae) и популяционно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля: автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1987. 15 с.

285. Федосеева Е.Б. Аберрации морфологических признаков и социальная регуляция онтогенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 213-222.

286. Федосеева Е.Б. Морфометрические характеристики муравьев Fórmica aquilonia в мониторинге их поселений // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 12. С. 1432-1447.

287. Филиппов Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. 1961. Т.40, № 3. С. 372385.

288. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

289. Флора и фауна природного парка «Самаровский чугас»: энтомофауна / Колтунов Е.В. и др. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2009. 178 с.

290. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 175 с.

291. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

292. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

293. Чеснокова С.В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-восточного Алтая: автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. 21 с.

294. Чичков Б.М., Лагунов А.В., Гилев А.В. Муравьи рода Fórmica Челябинской области // Вестник ОГУ, 2008. № 6 (88). С. 146-149.

295. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 2. С. 229-238.

296. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.: Сов. наука, 1949. 900 с.

297. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: (экол. механизмы эволюц. процесса). Свердловск, 1969. 169 с.

298. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

299. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

300. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М., 1988. Т.2. С. 142-168.

301. Шкиль Ф.Н. Оценка географической изменчивости морфологических признаков клопа-щитника итальянского Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae) // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 7. С. 804809.

302. Шовен Р. Мир насекомых. М. Мир, 1970. 240 с.

303. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966. 332 с.

304. Яб л оков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 132 с.

305. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

306. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Популяционная структура вида: (на прим. Lacerta agilis L.) // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 5. С. 645-656.

307. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций: новый подход к изучению природ, популяций. М.: Высш. шк., 1985. 159 с.

308. Яковлев И.К. Поведенческая специализация рабочих особей в семье рыжих лесных муравьев: экспериментальные исследования на разных этапах имагинального онтогенеза: автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2010. 23 с.

309. Bernstein R.A. The adaptive value of polymorphism in an alpine ant, Formica neorufibarbis gelida Wheeler // Psyche. 1976. Vol. 83, №2. P. 180-184

310. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. Cambridge, MA. Harvard University Press. 1995. 504 p.

311. Brandao C.R.F. Division of labor within the worker caste of Formica perpilosa Wheeler (Hymenoptera, Formicidae) // Psyche. 1978. Vol. 85, № 2/3. P. 229-237.

312. Cammaerts-Tricot M.-C. Production and perception of attractive pheromones by differently ages workers of Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) // Insectes sociaux/ 1974. Vol. 21, № 3. P. 235-247.

313. Carroll J.F. Worker size and piracy in foraging ants // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1988. Vol. 90, № 4. P. 495-500.

314. Cherix D. Intraspecific variations of alarm pheromones between two populations of the red wood ant Formica lugubris Zett (Hymenoptera, Formicidae) //Mitt, schweiz. entomol. Ges. 1983. Vol. 56. P. 57-65.280

315. Chew A., Chew R.M. Body size as a determinant of small-scale distributions of ants in evergreen woodland southeastern Arizona // Insect sociaux/ 1980. Vol. 27, №3. P. 189-202.

316. Collingwood C.A. The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark//Fauna Entomol. Scand. 1979. Vol. 8. P. 1-174.

317. Creed E.R. Geographical variation in the two-spot ladybird in England and Wales // Heredity. 1966. Vol. 21. P. 57-72.

318. Creed E.R. Melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata, in Great Britain // Ecological genetics and evolution. Blackwell: Oxford, 1971. P. 134-151.

319. Creed E.R. Two spot ladybird as indicators of intense local air pollution // Nature. 1974. Vol. 249. P. 390-391.

320. Czechowski W. Colonies of hybrids and mixed colonies: interspecific nest takeover in wood ants (Hymenoptera, Formicidae) // Mem. zool. 1996. Vol. 50. P. 1-116.

321. Czechowski W., Radchenko A. G., Czechowska W. The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland. Warsaw: MIZ, 2002. 200 p.

322. Czechowski W., Radchenko A.G. Do permanently mixed colonies of wood ants (Hymenoptera: Formicidae) really exist? // Annales zoologici (Warszawa). 2006. Vol. 65, № 4. P. 667-673.

323. Davidson D.W. Species diversity and community organization in desert seed-eating ants // Ecology. 1977a. Vol. 58. P. 725-737.

324. Davidson D.W. Foraging ecology and community organization in desert seed-eating ants // Ecology. 19776. Vol. 58. P. 711-724.

325. Davidson D.W. Size variability in the worker caste of a social insect (Veromessor pergandei Mayr.) as a function of the competitive environment // Amer. Naturalist. 1978. Vol. 112, № 985. P. 523-532.

326. Acta biol. exptl. 1959. Vol. 19. P. 57-81. Dobrzhansky T. Geographical variation in lady-birds // Amer. Naturalist.1933. Vol. 67, №2. P. 97-126. Dobrzhansky T. Genetics and the origin of species. New York: Columbia

327. Univ. Press, 1951. 446 p. Domisch T., Finer L., Jurgensen M.F. Red wood ants mound densities in managed boreal forests // Ann. zool. Fennici. 2005. Vol. 42. P. 277282.

328. Eck R. Zur Verbreitung und Variabilitat von Dolichovespula norvegica (Hymenoptera, Vespidae) // Entomol. Abhandl. 1981. Bd. 44, № 7. P. 133-152.

329. Eck R. Zur Verbreitung und Variabilitat von Dolichovespula saxonica (Hymenoptera, Vespidae) // Entomol. Abhandl. 1983. Bd. 46, № 8. P. 151-176.

330. Eck R. Zur Populationsgliederung und Zoogeogtaphie von Vespula vulgaris Faktoren der intraspezifischen Merkmalsanderungen (Insecta: Hymenoptera: Vespidae) // Entomol. Abhand. 1999. Bd. 58, № 17. P. 309-342.

331. Finnegan R.J. Introduction of a predacious red wood ant Formica lugubris (Hymenoptera: Formicidae) from Italy to Eastern Canada // Can. Entomol. 1975. Vol. 107, № 12. P. 1271-1274.

332. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy // The new systematic / J.N.Huxley, ed. Oxford: Charendon Press, 1940. P. 493-513.

333. Formica integra (Hymenoptera, Formicidae): I. Habitat, nest construction, polygyny and biometry / Kloft W.J. et al. // Fla Entomol. 1973. Vol. 56, №2. P. 67-76.

334. Fowler H.G. Worker polymorphism in field colonies of carpenter ants (Hymenoptera: Formicidae: Camponotus): stochastic selection? // Insect. Sociaux. 1989. Vol. 34, № 3. P. 204-210.

335. Galle L. Habitat and niche analysis of grassland ants (Hymenoptera, Formicidae) // Entomol. Gen. 1986. Vol. 11, № 3/4. P. 197-211.

336. Gilev A.V. On the use of some qualitative traits for study of the ants of Formica genus // Proc. XIX Int. Congr. Entomol.: Abstr. Beijing, China, 1992. P. 171.

337. Goodhart C.B. Variation in a colony of the snail Cepaea nemoralis (L.) // J. Animal. Ecol. 1962. Vol. 31, № 2. P. 207-237.

338. Goropashnaya A.V. Phylogeographic structure and genetic variation in Formica ants / Acta Univer. Uppsaliensis. Uppsala, 2003. 36 p.

339. Goropashnaya A.V., Fedorov V.M., Seifert B., Pamilo P. Limited phylogeographical structure across Eurasia in two red wood ant species Formica pratensis and F. lugubris (Hymenoptera, Formicidae) //Molecular Ecology. 2004. Vol. 13. P. 1849-1858.

340. Gosswald K. Rassenstudien der Roten Waldameisen Formica rufa L. auf systematische, ocologische, physiologische und biologische Grundlage // Z. angew. Entomol. 1941. Vol.28. P. 62-124.

341. Gosswald K. Unsere Ameisen. Stuttgart: Franckh, 1954. 88 p.

342. Gosswald K. Besonderheiten von Waldameisen-Herkunften (Formica polyctena Foerst) im Koniferenwald II Waldhygiene. Wurzburg: Inst, fur Angewandte Zoologie. 1963b. Sonderheft. P. 46-68.

343. Gosswald K., Schmidt G. Neue Wege zur Unterscheidung der Waldameisenformen (Hymenoptera, Formicidae) // Entomophaga. 1960. Vol. 5.P. 13-31.

344. Greenslade P. Some relations of the meat ant Iridomyrmex purpureus with soil in South Australia // Soil Biol, and Biochem. 1974. Vol. 6, № 1. P. 7-14.

345. Greenslade P.J. Distribution of two forms of the meat ant, Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera, Formicidae) on Kangaroo Island and in the York Penninsula I I Austral. J. Zool. 1976. Vol. 24, №4. P. 557-564.

346. Haeseler V. Uber die weitere Besiedlung der Nordinsel Mellum durch Wespen, Ameisen und Bienen (Hymenoptera) // Sehr, naturw. Ver. Schlesw.-Holst., Kiel. 1982. Vol. 52. P. 57-67.

347. Herbers J.M. Behavioral constancy in Formica obscuripes (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1977. Vol. 70, №4. P. 485486.

348. Herbers J.M. Caste-based polyethism in a mound-building ant species // Amer. Midland Natur. 1979. Vol. 101, № 1. P. 69-75.

349. Higashi S. Worker polyethism related with body size in a polydomous red wood ant, Formica yessensis Forel // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. Ser. 6. 1974. Vol. 19, № 3. P. 695-705.

350. Higashi S. Analysis of internest drifting ina supercolonial ant Formica {Formica) yessensis by individually marked workers // Jap. J. Entomol. 1978. Vol. 46, № 2. P. 176-191.

351. Honek A. Colour polymorphysm in Adalia bipunctata in Bohemia (Coleoptera, Coccinellidae) // Entomol. Germ. 1975. Vol. 1. P. 293299.

352. Kaczmarek W. Badania nad zespolami mrowek lesnych // Ecol. pol. 1953.

353. Mabelis A.A. Wood ant wars // Neth. J. Zool. 1979. Vol. 29, № 4. P. 451626.

354. Mabelis A. Flying as a survival strategy for wood ants in a fragmented landscape (Hymenoptera, Formicidae) // Mem. Zool. 1994. Vol. 48. P. 147-170.

355. Majer J. An improved pitfall trap for sampling ants and other epigaeic invertebrates // J. Austral. Entomol. Soc. 1978. Vol. 17, № 3. P. 261262.

356. Majerus M.E.N. Ladybirds. London: Harper Collins, 1994. 367 p.

357. Marsh A.C. The efficacy of pitfall traps for determining the structure of a desert ant community // J. Entomol. Soc. S. Afr. 1984. Vol. 47, № 1. P. 115-120.

358. McNeil J.N., Delisle J., Finnegan R.J. Inventory of aphids of seven conifer species in association with the introduced red wood ant Formica lugubris (Hymenoptera: Formicidae) // Can. Entomol. 1977. Vol. 109, №9. P. 1199-1202.

359. Morley D.W. Division of labour in ants //Nature. 1946. Vol. 158. P. 914.

360. O'Neill K.M. Trail patterns and movement of workers among nests in the ant Formica obscuripes (Hymenoptera, Formicidae) // Psyche. 1988. Vol. 95, № 1/2. P. 1-13.

361. Oekland F. Studien über die Arbeitsteilung und die Teilung des Arbeitsgebietesbei der rotten Waldameisen, Formica rufa L // Z. Morphol., Okol. Tiere. 1931. Vol. 20, № 1. P. 63-131.

362. Otto D. Statistische Untersuchungen über die Beziehungen zwichen Koniginnenzahl und Arbeiterinnengrosse bei den Roten Waldameisenengere Formica rufa L. Gruppe) // Biol. Zbl. 1960. Vol. 79, № 6. P. 719-739.

363. Pisarski B., Vepsalainen K. Competition hierarchies in ant communities (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Zool. 1989. Vol. 42, № 13/17. P. 321-329.

364. Pollock G., Rissing S. Intraspecific raiding, territoriality and slavery in ants

365. Amer. Naturalist. 1989. Vol. 133. P. 61-70. Population genetics of Formica ants. I. Patterns of enzyme gene variations /

366. Raignier A., Van Boven J. Etude taxonomique, biologiqque et biometrique des Dorylus du sousgenre Anomma (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Mus. roy. Congo Belg. NS 4. Sei. Zool. 1955. № 2. P. 1-359.

367. Ricerche morfologico-biometriche sulla differenziazione del «gruppo Formica nigricans» e sulla sua diffusione in Italia (Hym., Formicidae) / Gosswald K. et al. // Collana Verde. 1961. Vol. 7. P. 12-27.

368. Savolainen R., Vepsalainen K., Wuorenrinne H. Ant assemblages in the taiga biome: testing the role of territorial wood ants // Oecologia. 1989. Vol. 81, № 4. P. 481-486.

369. Scherba G. Analysis of inter-nest movement by workers of the ant Formica opaciventris Emery (Hymenoptera, Formicidae) // Animal Behav. 1964. Vol. 12, №4. P. 508-512.

370. Seifert B. Wie wissenschaftlich wertlose Fangzahlen entstehen -Auswirkungen artspezifischen Verhaltens von Ameisen an Barberfallen direct beobachtet // Entomol. Nachr. und Ber. 1990. Bd. 34, № 1. S. 21-27.

371. Seifert B. The phenotypes of the Formica rufa complex in East Germany // Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz, 1991. Bd. 65, Ht. 1. S. 1-27.

372. Seifert B. Formica nigricans Emery, 1909 an ecomorph of Formica pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera, Formicidae) // Entomol. Fennica. 1992. Vol. 8, № 1. P. 217-226.

373. Seifert B. Formica paralugubris nov. spec. a sympatric sibling species of Formica lugubris from the western Alps (Insecta: Hymenoptera: Formicoidea: Formicidae) //Reichenbachia. 1996. Bd. 31, № 35. P. 193-201.

374. Seifert B. Formica lusatica n. sp. a sympatric sibling species of Formica cunicularia and Formica rufibarbis (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkundemus. 1997. Bd. 69, Ht. 5. S. 3-16.

375. Seifert B. A taxonomic revision of the Formica cinerea group (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkundemus. 2002. Bd. 74, Ht. 2. S. 245-272.

376. Seifert B. The "Hippie Ant" a case of extreme intranidal polymorphism in Fennoscandian Formica lugubris II Sociobiology. 2003. Vol. 42, № 2. P. 285-297.

377. Seifert B. The "Black Bog Ant" Formica picea Nylander, 1846 a species different from Formica Candida Smith, 1878 (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecologische Nachrichten. 2004. № 6. P. 29-38.

378. Seifert B., Goropashnaya A.V. Ideal phenotypes and mismatching haplotypes errors of mtDNA treeing in ants (Hymenoptera: Formicidae) detected by standardized morphometry // Organisms Diversity and Evolution. 2004. Vol. 4. P. 295-305.

379. Skuhravy V. Fallenfang und Markierung zum Studium der Laufkafer // Beitr. Ent. 1956. Bd. 6, № 3/4. S. 285-287.

380. Sorvari J. Two distinct morphs in the wood ant Formica polyctena in Finland: a result of hybridization? // Entomol. Fennica. 2006. Vol. 17, № l.P. 1-7.

381. Sorvari J., Hakkarainen H. 2005. Deforestation reduces nest mound size and decreases the production of sexual offspring in the wood ant Formica aquilonia II Ann. zool. Fennici. 2005. Vol. 42. P. 259-267.

382. Sundstrom L. Genetic relatedness and population structure in Formica truncorum Fabr (Hymenoptera, Formicidae) // Actes colloq. Insect. Soc. Paris. 1989. Vol. 5. P. 93-100.

383. Sundstrom L., Seppa P., Pamilo P. Genetic population structure and dispersal patterns in Formica ants a review // Ann. Zool. Fennici. 2005. Vol. 42, № 3. P. 163-177.

384. Tibbets E.A. Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus II Proc. R. Soc. London. 2002. Vol. 269. P. 1423-1428.

385. Tibbets E. A., Curtis T. Rearing conditions influence quality signals but not individual identity signals in Polistes wasps // Behav. Ecol. 2007. Vol. 18. P. 602-607.

386. Tibbets E. A., Dale J. A socially enforced signal of quality in a paper wasp // Nature. 2004. Vol. 432. P. 218-222.

387. Topoff H. Slave-making ants // Amer. Sci. 1990. Vol, 78. P. 520-528.

388. Tower W.L. An investigation of evolution in chrysomelid beetles of th genus Leptinotarsa. Washington: Publ. Carnegie Inst, 1906. 158 p.

389. Tower W.L. The mechanism of evolution in Leptinotarsa. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1918. 384 p.

390. Weir J.S. Polyethism in workers of the ant Myrmica II Insect, sociaux. 1958. Vol. 5, № l.P. 97-128.

391. Williams D.F., Vander Meer R.K., Lofgren C.S. Diet-induced nonmelanized cuticle in workers of imported fire ant Solenopsis invicta Buren // Arch. Insect. Biochem. and Physiol. 1987. Vol. 4, № 4. P. 251-259.

392. Williams P. The distribution of bumblebee color patterns worldwide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry // Biol. Journal of Linnean Soc. 2007. Vol. 92. P. 97-118.

393. Yarrow I.H.H. The British ants allied to Formica rufa L. (Hym. Formicidae) // Transactions of the Soc. for British Entomology. 1955. Vol. 12. P. 1-48.

394. Youngs L.C. Predaceous ants in biological control of insect pests of North American forests // Bull. Entomol. Soc. Amer. 1983. Vol. 29, № 4. P. 47-50.

395. Zakharov A.A. Observer ants: storers of foraging area information in Formica rufa II Insect, sociaux. 1980. Vol. 27, № 3. P. 203-211.

Информация о работе

Гилев, Алексей Валерьевич
доктора биологических наук
Екатеринбург, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-географические закономерности изменчивости муравьев Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы