Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие и экология пчёл семейства Megachilidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской провинции

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и экология пчёл семейства Megachilidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской провинции"

На правах рукописи

Яковлева Светлана Николаевна

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА МЕСАСШЬШАЕ (НУМЕГЧОРТЕЫА, АРОГОЕА) КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ПРОВИНЦИИ

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 МАР ¿015

Кемерово 2015

005560283

005560283

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кемеровский государствегашй университет»

Научный руководитель: Еремеева Наталья Ивановна,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Бабенко Андрей Сергеевич,

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой защиты растеиий ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Псарёв Александр Михайлович,

доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры биологии ФГБОУ ВПО «Алтайская государственная академия образования им. В.М. Шукшина»

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский

государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Защита состоится «17» апреля 2015 г. в «13.00» часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 в ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» (630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160).

Телефон/факс: 8(383)264-29-34, e-mail: norge@ngs.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» и на сайте www.nsau.edu.ru

Автореферат разослан «£6 » ф<гЛк&ииg 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л

Маренков В. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Семейство Megachilidae является одним из наиболее обширных и высокоорганизованных семейств пчёл [Michener С., 2000]. Пчёлы сем. Megachilidae являются эффективными опылителями энтомофильных растений - как дикорастущих, так и культурных. Отмечена значительная роль мегахилид в повышении урожайности посевной люцерны, плодовых культур, подсолнечника [Пономарёва A.A., 1960, 1962; Песенко Ю.А., 1971, 1975; Monzón, V.H., 2004; Shebl М.А., 2009 и др.]. Кроме того, мегахилиды являются наиболее перспективной группой пчёл в отношении промышленного разведения благодаря широкой пластичности гнездостроительного поведения [Ромасенко Л.П., 1990]. Этими аспектами и определяется интерес к изучению видового разнообразия и экологических особенностей мегахилид, которым посвящены многочисленные исследования российских и зарубежных авторов [Иванов С.П, 2006; Левченко Т.В., 2006; Прощалыкин М.Ю, 2013; Сапе et al., 2007; Müller, 1995, 1996, 2006 и др.].

Степень разработанности темы исследования. Специальных исследований видового разнообразия и экологии пчёл сем. Megachilidae на территории Западной Сибири и Кузнецко-Салаирской провинции до настоящего времени не проводилось. На территории России фауна и экология мегахилид достаточно подробно изучены лишь в европейской части [Левченко Т.В., 2010], Восточной Сибири и Дальнем Востоке страны [Прощалыкин М.Ю., 2011]. В Западной Сибири до настоящего времени пчёлы сем. Megachilidae оставались очень слабо исследованными даже в отношении видового состава. Наиболее полные данные о фауне мегахилид опубликованы для Курганской и Томской областей [Кузьмин П.М., Молчанов А.Е., 1983, 1987; Конусова О.Л., Янюшкин В.В., 2000]; для остальных территорий имеются лишь отрывочные сведения. Особенности населения и экологии мегахилид в Кузнецко-Салаирской провинции рассмотрены в обзорных работах, посвящённых главным образом фауне пчёл отдельных территорий провинции [Сидоров Д.А., 2005; Еремеева Н.И., Сидоров Д.А., 2006; Еремеева Н.И. и др., 2009]. Таким образом, имеющиеся данные не позволяют составить целостного представления о фауне и особенностях экологии пчёл сем. Megachilidae на исследуемой территории.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение видового разнообразия и экологических особенностей пчёл семейства Megachilidae в Кузнецко-Салаирской провинция.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовое разнообразие, таксономический и ареалогический состав, структуру доминирования пчёл семейства Megachilidae в Кузнецко-Салаирской провинции.

2. Составить аннотированный список видов с данными по экологическим особенностям, биологии и распространению мегахилид Кузнецко-Салаирской провинции.

3. Выявить особенности и закономерности распределения мегахилид по орографическим регионам и типичным биотопам Кузнецко-Салаирской провинции.

4. Изучить трофические связи гнездостроящих видов пчёл семейства Ме§асЬШс1ае на исследуемой территории.

5. Выявить особенности видового разнообразия и экологии пчёл сем. К^асЫНске в условиях городской среды на примере урбанизированных территорий Кемеровской области.

Научная новизпа. Впервые проведён эколого-фаунистический обзор пчёл семейства ?>^ас11Шс1ае в Кузнецко-Салаирской провинции. Изучена экологическая дифференциация мегахилид, выявлены основные экологические группы видов. Проанализировано распространение пчёл сем. \^асЫПс1ае по орографическим регионам исследуемой территории, биотопическая приуроченность в регионах, установлены трофические связи. Изучены особенности населения мегахилид на антропогенно преобразованных и урбанизированных территориях Кузнецко-Салаирской провинции. Впервые для фауны Западной Сибири указаны 1 род {ВавшпМсИит Маугото^акхч, 1953) и 6 видов мегахилид, для Кузнецко-Салаирской провинции - 13 видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение видового разнообразия и экологических особенностей пчёл сем. ]У^асЫНс1ае необходимо для наиболее рационального использования биологических ресурсов, выявления роли мегахилид в естественных и преобразованных экосистемах, а также охраны редких видов в условиях возрастающего антропогенного пресса. Полученные в результате исследований данные могут быть использованы для дальнейших экологических исследований естественных и преобразованных экосистем Кузнецко-Салаирской провинции, при составлении списков видов животных, каталогов по фауне пчёл Сибири, разработке рекомендаций о включении редких видов в Красную книгу Кемеровской области и практических мер сохранения биоразнообразия пчёл сем. М^асЫЫае. Данные об экологических особенностях мегахилид можно использовать для привлечения их в антропогенные ландшафты в качестве эффективных опылителей культурных растений. Сведения о населении мегахилид на урбанизированных территориях могут служить основой для разработки систем биоиндикации степени антропогенной нагрузки. Результаты работы используются при изучении курсов «Общая экология», «Экология популяций и сообществ», «Экология городских экосистем», «Биоиндикация окружающей среды», «Экологический мониторинг», «Введение в биоразнообразие» на биологическом факультете КемГУ.

Методология и методы исследования. В работе были использованы стандартные методики, широко используемые в экологических исследованиях пчелиных:

- методы сбора и первичной обработки материала (сбор преимущественно индивидуальный, сачком или пинцетом с цветущих растений или на лету; унифицированная монтировка и этикетирование);

определение материала и кормовых растений, составление аннотированного списка изученных видов;

- выделение классов обилия (расчет верхнего и нижнего пределов

численного обилия классов);

- методы оценки видового разнообразия (расчет индексов видового богатства, меры доминирования);

- методы сравнения ряда местообитаний (коэффициент Чекановского-Съёренсена);

- методы графического представления результатов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Пчёлы семейства Ме§асЫНс1ае характеризуются высокой экологической пластичностью, которые являются предпосылкой успешного освоения ими антропогенно преобразованных территорий.

2. Население пчёл сем. К^асЫЫае Кузнецко-Салаирской провинции формируется главным образом за счёт массовых (доминаптпых и субдоминантных) видов с широкой биотопической и трофической приуроченностью.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов исследований определена применением традиционных методических подходов и классических методов экологии, а также статистической обработкой данных и анализом полученных результатов. Достоверность определения видов обусловлена исследовашкм обширного материала и типовых экземпляров значительного числа видов.

Материалы по результатам исследований представлены на XXXIII и XXXIV Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2006, 2007), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), 1П Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных территорий» (Горно-Алтайск, 2013), X Международной научной конференции «Наука и образование» (г. Белово, 2014), VI Межрегиональной научно-практической конференции «Экология XXI века: актуальные вопросы образования, науки и производства» (г. Кемерово, 2014). По материалам исследования опубликовано 6 работ, из них 3 статьи в журналах из перечня изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автором с учётом рекомендаций руководителя самостоятельно сформулированы цель и задачи исследования, выбраны и уточнены методы их решения. Автором собрана значительная часть фактического материала, определена видовая принадлежность пчёл сем. Ме§асЫНёае, проанализированы и обобщены полученные результаты.

Благодарности. Автор глубоко благодарен научному руководителю, д.б.н., профессору каф. зоологии и экологии Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой за помощь и чёткую координацию при выполнении работы, критические замечания, ценные советы и предоставленные коллекции; сотрудникам кафедры зоологии и экологии КемГУ к.б.н. Д.А. Сидорову, к.б.н. C.JI. Лузянину, A.B. Коршунову, а также O.JI. Конусовой (Томск, ТГУ) - за поддержку, ценные советы, замечания, помощь при сборе материала; сотрудникам отдела систематики перепончатокрылых насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург): д.б.н. ¡Ю.А. Песенко| - за поддержку, предоставленные литературные источники и возможность работы со сравнительным материалом коллекций ЗИН РАН, д.б.н. С.А. Белокобыльскому -за доброжелательность и поддержку к.б.н. Ю.В. Астафуровой - за помощь в работе с коллекциями; к.б.н. Т.В. Левчепко (Москва, Государственный Дарвиновский музей) и к.б.н. М.Ю. Прощалыкину (Владивосток, Биолого-почвенный институт РАН) - за помощь в поиске литературных источников, полезные советы и критические замечания; сотрудникам каф. ботаники КемГУ - к.б.н. Л.Н. Ковригиной, И.В. Тарасовой, и сотрудникам ИЭЧ СО

РАН (Кемерово) к.б.н. С.А. Шереметовой и к.б.н. ¡Т.А. Буко| - за помощь в определении растений и геоботаническом описании участков.

Структура и объём диссертации. Работа включает введение, 6 глав, выводы, практические рекомендации и список литературы. Диссертация изложена на 242 страницах, включает 52 рисунка и 13 таблиц. Список литературы содержит 281 источник, из них 64 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении содержится краткая информация о роли пчёл сем. Л^асЫМае в природной среде и хозяйственной деятельности человека, обоснована актуальность темы и научная новизна, теоретическое и практическое значение работы, сформулированы цель и задачи исследования.

Глава 1. История изучения пчёл сем. Ме§ас1иН(1ае

В главе рассмотрена история изучения фауны и экологии мегахилид на территории России, а также степень изученности экологических особенностей пчёл этого семейства в Западной Сибири и Кузнецко-Салаирской провинции.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Кузнецко-Салаирской провинции

В главе приводится характеристика рельефа, геологического строения, гидрологии, климата, почв и растительности исследованных орографических регионов Кузнецко-Салаирской провинции Алтае-Саянской горной страны.

Глава 3. Материалы и методы исследований

Материалом для написания работы послужили полевые сборы автора в мае-сентябре в 2006-2012 гг. на территории Кузнецко-Салаирской провинции. Точки сбора материала указаны на рис. 1.

Рисунок 1. Карта-схема Кузнецко-Салаирской провинции с указанием точек сбора материала

Примечание. Римскими цифрами обозначены орографические регионы: 1 - Кузнецкая котловина, II - Кузнецкий Алатау, Ш - Горная Шория. Чёрными точками обозначены границы орографических регионов. Обозначения номеров точек сбора материала даны в тексте диссертации

Сборы проводили в типичных естественных биотопах и антропогенных биотопах разной степени преобразованности. Отлов осуществляли безвыборочно, в основном методом индивидуального сбора всех замеченных пчёл. При этом отмечали вид посещаемого растения, погодные условия, точное время отлова, биотоп. Кроме собственных сборов, были использованы коллекционные фонды кафедры зоологии и экологии биологического факультета КемГУ, коллекции, любезно предоставленные Н.И. Еремеевой, С.Л. Лузяниным, Д.А. Сидоровым, A.B. Коршуновым,

сравнительный материал коллекций Зоологического института РАН.

Для определения видовой принадлежности мегахилид использованы ключи из работ А. 3. Осычнюк и др. [1978], М. Ю. Прощалыкина [2007], а также монографии и ревизии отечественных и зарубежных авторов, включающие комментарии, определительные таблицы и описания таксонов.

Для подтверждения и уточнения видовой идентификации использовали материалы (в том числе типовые) ЗИН РАН (Санкт-Петербург).

Классификация и номенклатура пчёл сем. Megachilidae приводится в соответствии с системой Ч. Миченера [2000]. Классификация трибы Osmiini дана с учетом точки зрения S. Ungricht et al. [2008] и C.J. Praz et al. [2008].

Экология и биология пчёл сем. Megachilidae (сезон лёта имаго, трофические связи, особенности гнездования и приуроченность к определенному типу местообитания) описаны на основе собственных исследований автора, а также литературных данных [Erlandsson S., 1955; Монсявичгос B.C., 1989; Gogala, А., 1991, 1994, 1999; Радченко В.Г., Песенко Ю.А., 1994; Banaszak J., Romasenko L., 1998].

При распределении видов мегахилид по классам обилия использовали методику, предложенную Ю.А. Песенко [1982]. При рассмотрении ареалогических групп использовали системы выделения долготных и широтных групп, предложенные К.Б. Городковым [1984] и М.Г. Сергеевым [1986]. Типы природных биотопов выделены на основании работ А.В. Куминовой [1950], А.Г. Воронцова [1973], Г.Г. Павловой [1980], А.В. Ронгинской [1988]. Антропогенные ландшафты классифицировали по схеме, предложенной И.И. Рахимовым и Р.А. Уленговым [2004].

Статистическую обработку данных проводили с использованием стандартных методов математического анализа [Песенко Ю.А., 1982; Андреев А.В., 2002; Розенберг Г.С., 2007].

Всего исследовано более 1500 экземпляров пчёл сем. Megachilidae, отловленных на территории Кузнецко-Салаирской провинции.

Глава 4. Видовое разнообразие пчёл сем. Megachilidae Кузнецко-Салаирской провинции

4.1. Аннотированный список видов пчёл семейства Megachilidae Кузнецко-Салаирской провинции. Список включает данные об экологических и биологических особенностях каждого отмеченного вида (фенология, трофические связи, особенности гнездования и приуроченность к определённому типу местообитания), данные по распространению на территории Кузнецко-Салаирской провинции.

4.2. Видовое разнообразие и численное обилие пчёл семейства Megachilidae Кузпецко-Салаирской провинции. На исследуемой территории выявлено 49 видов пчёл семейства Megachilidae, относящихся к 1 подсемейству, 5 трибам и 12 родам (табл. 1).

Таблица 1 - Видовое разнообразие пчёл сем. Megachilidae Кузнецко-Салаирской провинции____

Триба Род Вид

1 2 3

Lithurgini Lithurgus Latreille, 1825 L. fuscipennis Lepeletier, 1841

Osmiini Chelostoma Latreille, 1809 Ch. rapunculi (Lepeletier, 1841)

Hoplitis Klug, 1807 H. acuticornis (Dufour et Perris, 1840)

H. claviventris (Thomson, 1872)

H. leucomelana (Kirby, 1802)

H. mitis (Nylander, 1852)

H. tridentate (Dufour et Perris, 1840)

H. tuberculata (Nylander, 1848)

Osmia Panzer, 1806 O. leaiana (Kirby, 1802)

O. spinulosa (Kirby, 1802)

O. parietina Curtus, 1828

O. pilicornis Smith, 1846

O. uncinata Gerstaecker, 1869

O. bicolor (Schrank, 1781)

Anthidiini Anthidiellum Cockerell, 1904 A. strigatum (Panzer, 1805)

Anthidium Fabricius, 1804 A. manicatum (Linnaeus, 1758)

A. punctatum Latreille, 1809

A. septemspinosum Lepeletier, 1841

Bathanthidium Mavromoustakis, 1953 B. sibiricum (Eversmann, 1852)

Stelis Panzer, 1806 S. punctulatissima (Kirby, 1802)

S. simillima Morawitz, 1876

S. ornatula (Klug, 1807)

Trachusa Panzer, 1804 Т. byssina (Panzer, 1798)

Dioxyini Aglaoapis Cameron, 1901 A. tridentatus (Nylander, 1848)

Megachilini Coelioxys Latreille, 1809 C. afra Lepeletier, 1841

C. emarginata Förster, 1853

С. alata Förster, 1853

С. inermis irtermis (Kirby, 1802)

C. mandibularis Nylander, 1848

C. rufescens Lepeletier & Serville, 1825

C. conoidea (Illiger, 1806)

C. elongata Lepeletier, 1841

C. lanceolata Nylander, 1852

C. quadridentata (Linnaeus, 1761)

Окончание таблины 1

1 1 2 3

Megachilini Megachile Latreille, 1802 M. bombycina Radozskovski, 1874

M. argentata (Fabricáis, 1793)

M. rotundata (Fabricáis, 1787)

M. alpicola Alfken, 1924

M. centuncularis (Linnaeus, 1758)

M. genalis Morawitz, 1 880

M. lapponica Thomson, 1872

M. ligniseca (Kirby, 1802)

M. melanopyga Costa, 1863

M. versicolor Smith, 1844

M. analis Nylander, 1852

M. circumcincta (Kirby, 1702)

M. lagopoda (Linnaeus, 1761)

M. maakii Radozskovski, 1874

M willughbiella (Kirby, 1702)

Всего 12 49

Впервые для Западной Сибири указаны 1 род (Bathanthidium) и 6 видов (В. sibiricum, С. afra, С. lanceolata, С. quadridentata, О. leaiana, О. parietina), для Кузиецко-Салаирской провинции - 13 видов (A. strigatum, В. sibiricum, С. afra, С. lanceolata, С. quadridentata, Н. acuticornis, О. leaiana, О. parietina, О. pilicornis, О. uncinata, М. centuncularis, М. circumcincta, S. omatulá). Вклад разных триб и родов в видовое и численное обилие показан на рис. 2.

Steíis

б % Aglaoapis

Megachúe . %

Baihantkidiun

Anthidiion 6 %

Chslostomu

Coehoxys Limurgus л - o

1,8%

Рисунок 2. Вклад разных триб и родов в видовое (а) и численное (б) обилие пчёл сем Т^^асЬШёае, %. Одинаковой штриховкой отмечены роды в составе одной трибы

Aithidium Bathanthidium

5 % Anthidiellum

В фауне мегахилид Кузнецко-Салаирской провинции по видовому и численному обилию значительно преобладают представители трибы М^асЬШш (25 видов, 52 % видового и 57 % численного обилия). Наибольшее видовое обилие демонстрируют роды Ме^асЫ1е (15 видов, 31 % от общего числа видов) и СоеНохуя (10 видов, 21%).

Обнаруженные на исследуемой территории виды пчёл сем. Ме§асЫНс1ае по численному обилию подразделяются на 4 класса (рис. 3).

70 60 50 40 30

65,25

24,-84-

26.5

20 I

10 1 4,1 0

Доминанты Субдоминанты Редкие Очень редкие Щ Видовое обилие, % £3 Численное обилие, %

Рисунок 3. Видовое и численное обилие различных классов обилия пчёл сем. Ме^асМНёае в Кузнецко-Салаирской провинции, %

4.3. Зоогеографическая характеристика фауны пчёл семейства М^асЫШае. Виды мегахилид Кузнецко-Салаирской провинции относятся к 4 долготным (голарктическая, транспалеарктическая, западно-центрально-палеарктическая, центрально-восточно-палеарктическая) и 4 широтным (полигональная, бореальная, суббореальная, субаридная) ареалогическим группам. По долготной составляющей преобладают виды с транспалеарктическим распространением, по широтной — полизональные виды (рис. 4).

Фауна пчёл сем. Ме§асЫШае Кузнецко-Салаирской провинции по видовому составу проявляет наибольшее сходство с фаунами регионов европейской части России - Удмуртии и Московской области и фауной Забайкалья (табл. 2). Это даёт возможность предположить, что фауна мегахилид исследуемой территории занимает промежуточное положение между фаунами европейской и восточно-азиатской частей России.

Кузнецко-Салаирской провинции, %

Обозначения: Г — голарктическая, ТП - транспалеарктическая, ЗЦП - западно-цсктрально-палеарктичсская, ЦВП — цснтрально-восточно-палеарктическая; П - полизональная, Б - бореальная, СБ - суббореальная, СА - субаридная

Таблица 2 — Число видов пчёл сем. 1У^асЬШс1ае фаун регионов России и их сходство с фауной Кузнецко-Салаирской провинции__

Регион России Число видов пчёл сем. Ме§асЬШс!ае Число видов, общих с Кузнецко-Салаирской провинцией Индекс сходства Чекановского-Съеренсена

Московская область 60 38 0.69

Удмуртия 48 34 0,70

Башкирия 59 31 0,65

Курганская область 42 27 0,59

Забайкалье 51 35 0,70

Якутия 27 21 0,55

Д. Восток России 65 37 0,65

Глава 5. Экологическая дифференциация пчёл сем. 1У^асЬШ«Зае

Кузнецко-Салаирской провинции 5.1. Биотопические группы. На исследуемой территории выявлено 4 биотопичесхие группы мегахилид (луговые, лугово-степные, лугово-лесные, эвритопные) (рис. 5).

По видовому (34 вида, 69,3 %) и численному (62 %) обилию преобладают луговые виды. Половину видового и суммарного численного обилия этой группы составляют представители трибы М^асЫНш. К луговым относятся 6 из 10 видов рода СоеИохуя, отмеченных в Кузнецко-Салаирской провинции, и 11 из 15 видов рода Megachile. Кроме того, в состав группы входят все виды трибы АпйшШш, отмеченные на исследуемой территории.

Лугово- Луговые степные ^ % 13 о^ЩГ

-Л \

ныс Ш^КШюЯшШ \

19% ^И^НР

Иг'

лесные : У

6%

Рисунок 5. Видовое (а) и численное (6) обилие пчёл семейства Ме§асЬШ(1ае различных биотопических групп в Кузнецко-Салаирской провинции, %

По численности среди луговых видов преобладают С. тегтй, СИ. трипсиИ и М. ЫИоифЫеПа (составляют 10; 8,6 и 7,9 % соответственно от суммарного численного обилия группы).

Лугово-стенная группа включает 9 видов мегахшщд (18,4 % видового обилия и 12,7 % численного обилия). Наибольшее число видов в составе группы принадлежит трибе Megachilmi; основной вклад в численное обилие группы вносят представители трибы Обтппш. Наибольшим численным обилием характеризуются представители рода 0$т1а.

Группа лугово-лесных видов насчитывает 4 вида мегахилид (8,2 % видового обилия). Численное обилие представителей этой группы составляет 6,1 % от общих сборов. Основу таксономического состава лугово-лесных видов на исследуемой территории составляют представители рода НорИИя (3 вида), преобладающие и по численному обилию (76 % от отловленных представителей группы).

Эвритопная группа мегахилид включает 2 вида (С. quadridentata, М. 1^п1,чеса). Основной вклад в численное обилие вносит доминантный М. ^тяеса (97,2 % от числа отловленных представителей группы). Второй вид относится к редким (2,8).

Эвритопность М. \igniseca связана главным образом с высокой экологической пластичностью этого вида, а С. (^иас!г1(1еп1а1а - с широким спектром видов-хозяев.

По широте биотопической приуроченности пчёлы сем. {У^асЫШае на исследуемой территории разделены на 2 группы.

Группа мегахилид с широкой биотопической приуроченностью включает 34 вида (70 % видового обилия). К ней относятся оба эвритопных вида Кузнецко-Салаирской провинции (М. С. диас1пс1еп(аШ),

большинство лутовых (67 %), лугово-степных (66 %) и лугово-лесных видов (75 %). Эту группу составляют главным образом доминантные и

субдоминантные виды мегахилид. Наиболее широкую биотопическую приуроченность свойственна М. ligniseca и С. inermis (отмечены в биотопах 10 типов, в том числе в антропогенных ландшафтах).

Группа видов с узкой биотопической приуроченностью насчитывает 15 видов (30 % видового обилия), встречающихся в биотопах только одного, редко двух типов. Большинство видов относится к категориям очень редких (73 % видового обилия) и редких (20 %) видов. Наиболее узкая биотопическая приуроченность характерна для О. leaiana, О. uncinata, С. conoidea, С. afra, С. lanceolata, М. argéntala, М. centuncularis, М. circumcincta (отмечены в биотопах только одного типа).

Наиболее привлекательными из всех природных типов биотопов для пчёл сем. Megachilidae являются суходольные разнотравно-злаковые луга. Здесь отмечены 43 вида мегахилид (87 % видового обилия). Кроме того, мегахилид привлекают лесные и остепнённые луга. В этих биотопах отмечены 16 и 19 видов мегахилид (32 и 38 % соответственно). Наименее привлекательными для мегахилид местообитаниями на исследуемой территории являются высокотравные суходольные разнотравно-злаковые луга, разнотравно-осоковые пойменные луга, а также большая часть лесных биотопов.

5.2. Трофические группы. В результате исследований трофических связей пчёл сем. Megachilidae в Кузнецко-Салаирской провинции выделены 4 трофические группы мегахилид - широкие и узкие полилекты, широкие и узкие олиголекты (рис. 6).

Узкйе олиголекты 11,6%

Широкие / илжол сх ш/ШШ 22,5 % аЯ k «Í:

Узкие полилекты 4,6 %

Ж

Широкие полилекты

а б

Рисунок 6. Видовое (а) и численное (6) обилие пчёл сем. Ме£асЬШс1ае разных трофических групп в Кузнецко-Салаирской провинции, %

Группа широких полилектов включает 18 видов мегахилид и характеризуется максимальным видовым (53 %) и численным (61 %) обилием. Большинство представителей этой трофической группы принадлежат к роду Megachile (11 видов). Группа представлена главным образом луговыми видами (10 видов, 55,5 % видового обилия), которые характеризуются широкой биотопической приуроченностью.

В группу узких полилектов входит 1 луговой вид мегахилид (A. septemspinosum), составляющий 2,9 % видового и 4,5 % численного обилия гнездостроящих мегахилид. Самки пчёл этого вида собирают пыльцу с немногих видов растений разных семейств, на исследуемой территории посещают Fabaceae (Vicia cracca) и Lamiaceae (Phlomis tuberosa).

К широким олиголектам относятся 12 видов мегахилид, посещающих для сбора пыльцы растения преимущественно одного семейства. В районе исследований они предпочитают растения сем. Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae. Видовое и суммарное численное обилие широких олиголектов составляет 35 и 22,4 % соответственно. Большая часть представителей группы (11 видов, 91 %) относится к луговым видам.

Группа узких олиголектов насчитывает 3 вида пчёл-мегахилид (8,8 % видового и 11,5 % численного обилия общих сборов гнездостроящих видов). В Кузнецко-Салаирской провинции узкие олиголекты отдают предпочтение растениям из сем. Fabaceae {T. byssina) и сем. Campanulaceae (p. Campanula) {Ch. rapunculi, H. mitis). Данные о трофических связях этих видов в Кузнецко-Салаирской провинции совпадают с литературными [Радченко В. Г., Песенко Ю. А., 1998; Прощалыкин М. Ю., 2009].

Спектр посещаемых мегахилидами кормовых растений на исследуемой территории включает 80 видов из 58 родов 21 семейства. Большинство видов пчёл сем. Megachilidae в Кузнецко-Салаирской провинции предпочитают посещать растения из семейств Asteraceae (19 видов, 18 родов), Fabaceae (18 видов из 8 родов) и Rosaceae (9 видов, 5 родов).

Растения вышеуказанных трёх семейств в Кузнецко-Салаирской провинции посещаются наибольшим числом видов мегахилид (рис. 7).

Наибольшей привлекательностью для мегахилид по числу зарегистрированных посещений цветков характеризуются растения сем. Fabaceae (32 % зарегистрированных посещений) и Asteraceae (28,7 %).

Наиболее широким трофическим спектром на исследуемой территории характеризуются M. ligniseca (посещает растения из 7 семейств, предпочитает Asteraceae) и M. willughbiella (посещает растения из 6 семейств, предпочитает Fabaceae). M. ligniseca и M. willughbiella характеризуются также самым широким спектром видов посещаемых растений.

Лкитаееде

Другое семейства

Scropliulamctfae

Crosaubcaae

£';<Ь«с<гпе

Кг'.ч^пл^К'

I itrojncfcui

Рисунок 7. Привлекательность различных семейств растений для пчёл сем. Ме§асЫМае (по числу отмеченных на них видов мегахшшд) в Кузнецко-Салаирской провинции, % от видового обилия

Глава 6. Особенности ландшафтно-биотопической дифференциации пчёл сем. Megachilidae Кузнецко-Салаирской провинции

6.1. Особенности распределения пчёл семейства Megachilidae по орографическим регионам Кузнецко-Салаирской провинции

Наибольшее число видов мегахилид обнаружено на территории Кузнецкой котловины (46 видов). Отмечено, что численное обилие мегахилид в Кузнецкой котловине в 2,8-3 раза больше, чем в горных регионах, что связано с наличием и преобладанием здесь предпочитаемых мегахилидами биотопов. Основу населения мегахилид во всех орографических регионах составляют представители трибы Megachilini (составляют от 50 до 61 % видового и от 53 до 69 % численного обилия).

В видовом составе мегахилид всех регионов преобладают луговые виды (составляют от 69 до 72 % видового и от 56 до 73 % численного обилия); по численному обилию выделяются также эвритопы (17-55 %).

Наибольшее численное обилие во всех регионах демонстрирует М. ligniseca (17-25 %).

Максимальным видовым разнообразием характеризуется фауна Кузнецкой котловины. Наибольшее фаунистическое сходство демонстрируют Кузнецкая котловина и Горная Шория, индекс сходства А;, = 0,74.

6.2. Топические комплексы мегахилид

Максимальное видовое и численное обилие мегахилид во всех орографических регионах установлено для разнотравно-злаковых суходольных лугов. В Кузнецкой котловине на лугах этого типа отмечены 38

(80 % видового и 74 % численного обилия), в Кузнецком Алатау - 24 (92 и 69 %), в Горной Шории - 25 (83 и 75 %) видов соответственно.

Кроме того, мегахилид привлекают остепнённые разнотравно-злаковые луга, на которых отмечено 39 % видового и 11,5 % численного обилия мегахилид орографического региона и луговые степи (26; 4,3) в Кузнецкой котловине, разнотравно-злаковые лесные (15; 10) и высокотравные лесные луга (19; 7) в Кузнецком Алатау и разнотравно-злаковые лесные луга (30; 15,5) в Горной Шории.

6.3. Пчёлы сем. Megachilidae в антропогенных местообитаниях

По степени возрастания антропогенной нагрузки выделены 3 группы местообитаний - слабо изменённые (лесопарки, луговые биотопы, водоёмы и овраги, сохранившиеся на антропогенно-изменённых территориях), изменённые (нарушенные) (деградированные луга, агроценозы, рудеральные участки, парки, сады) и преобразованные (дороги, городские и сельские застройки, отвалы шахт). Всего в антропогенных местообитаниях обнаружены 29 видов мегахилид (59 % видового обилия).

В биотопах слабо изменённого типа отмечены 8 видов мегахилид (составляют 16,3 % видового обилия и 26,2 % от числа особей, отловленных в антропогенных местообитаниях разной степени преобразованности). В измененных (нарушенных) биотопах обнаружены 22 вида (44,8; 31,3), в преобразованных - 26 (53; 42,5). Наибольшее видовое и численное обилие мегахилид в преобразованных местообитаниях, вероятно, объясняется разнообразием экологических и микроклиматических условий, обилием мест для гнездования и отсутствием пестицидного пресса.

6.4. Пчёлы сем. Megachilidae в городской среде

По степени устойчивости к факторам городской среды выделены 3 группы мегахилид - урбофильные, урботолерантные и урбофобные.

К группе урбофильных относятся 9 видов (18 % видового обилия) -A. manicatum, A. septemspinosum, Ch. rapunculi, С. inermis, Н. tridentata, L. fuscipennis,О. bicolor, M. ligniseca, М. versicolor. Представите™ этих видов увеличивают свою численность в 1,7 раза на урбанизированных территориях по сравнению с природными биотопами. Они составляют 39,3 % от сборов в естественных местообитаниях и 68 % от сборов в городской среде (рис. 9).

Урбофильные виды характеризуются широкой биотопической приуроченностью, полилектичностью и способностью заселять разнообразные постройки человека. Их численность в городской среде почти вдвое превышает численность других групп - урботолерантной и урбофобной. К урботолерантным относятся 18 видов мегахилид (37 % видового обилия). Численное обилие группы составляет 34,6 % в естественных местообитаниях и 27,1 % - на урбанизированных территориях. К урбофобным относятся 22 вида (45 % видового обилия). Эти виды резко снижают численность на урбанизированных территориях (до 4,8 %).

Урбофобные 26,1 %

Урботолерантные 34,6 %

Урбофильные 68,1 %

Урбофильные ™ 3 %

Урбо-голерагоныЕ

Урбофобные 4,8 %

а б

Рисунок 9. Соотношение численного обилия пчёл сем. 1У^асЫЫае разных групп по степени устойчивости к факторам городской среды в природных (а) и урбанизированных (б) ландшафтах, %

ВЫВОДЫ

1. Видовое разнообразие пчёл семейства М^асЫМае Кузнецко-Салаирской провинции представлено 49 видами 12 родов 5 триб подсемейства Ме§асЫ1шае. Впервые для фауны Западной Сибири указаны 1 род (Bathmth.id.ium МауготоивйМв, 1953) и 6 видов мегахилид, для Кузнецко-Салаирской провинции - 13 видов.

2. Основу населения мегахилид составляют представители трибы Ме§асЬШш (25 видов, 51 % видового и 57 % численного обилия). Доминируют два вида - Megachile И'^тзеса и СоеНохух тегтгэ (18,6 и 6,2 %, соответственно, от общих сборов мегахилид). К субдоминантам относятся 25 видов, редким - 9, очень редким - 13.

3. В Кузнецкой котловине отмечено наибольшее число видов - 46 (94 % — видовое и 60 % — численное обилие). В горных районах видовое разнообразие пчёл семейства ]У^асЬШс1ае значительно снижается и составляет 26—30 видов в различных орографических регионах.

4. Предпочитаемыми биотопами пчёл сем. ]У^асЬШс1ае в Кузнецко-Салаирской провинции являются: суходольные (43 вида, 71,5 % от общих сборов) и остепнённые (18; 10,9) разнотравно-злаковые луга, луговые степи (12; 4,3) Кузнецкой котловины, и лесные разнотравно-злаковые луга (9; 15,5) Горной Шории.

5. Пчёлы сем. Ме§асЬШ<1ае представлены четырьмя биотопическими группами: луговой, лугово-степной, лугово-лесной, эвритопной. По видовому и численному обилию во всех орографических регионах преобладают луговые виды (69-72 и 56-73 % — видовое и численное обилие в разных регионах); по численному обилию выделяются также эвритопы (17—55 %). Виды мегахилид с широкой биотопической приуроченностью составляют 70 % видового обилия.

6. В Кузнецко-Салаирской провинции преобладают широко распространенные виды мегахилид - транспалеарктические полизональные (31 вид, 63,2 % - видовое и 64,3 % - численное обилие).

7. Основу населения пчёл сем. Megachilidae Кузнецко-Салаирской провинции составляют широкие полилекты (18 видов, 52,9 % — видовое и 61,3 % — численное обилие). Трофический спектр мегахилид включает 80 видов растений 58 родов 21 семейства. Наиболее привлекательными являются растения семейств Fabaceae, Asteraceae, Rosaceae. Для широких олиголектов основную кормовую базу на исследуемой территории составляют Fabaceae, Asteraceae и Lamiaceae, узких олиголектов — Campanulaceae (род Campanula).

8. На антропогенных территориях видовое богатство пчёл сем. Megachilidae снижается по сравнению с естественными и составляет 29 видов (59 % от общего числа видов в Кузнецко-Салаирской провинции). По степени устойчивости к факторам городской среды мегахилиды представлены 3 группами - урбофилы (9 видов), урботолеранты (18) и урбофобы (22). Численность урбофильных видов мегахилид в городской среде увеличивается в 1,7 раз по сравнению с природными биотопами. В состав урбофильиой группы входят массовые (доминантные и субдоминантные) виды, характеризующиеся полилектичностыо и широкой биотопической приуроченностью.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендуется включить в списки редких видов следующих мегахилид: Нор litis tuberculata, Osmia leaiana, O. uncinata, Anthidium manicatum, A. punctatum, Bathanthidium sibiricum, Megachile argentata, M. centuncularis, M. circumcincta, M. rotundata, M. melanopyga. Сохранение этих видов тесным образом связано с охраной мест их обитания -остепнённых и суходольных разнотравно-злаковых лугов и степных участков Кузнецко-Салаирской провинции.

2. Мероприятия по сохранению видового разнообразия пчёл сем. Megachilidae в антропогенных местообитаниях наиболее целесообразно проводить в городских парках и садах, где в качестве охранных мероприятий рекомендуется регулирование рекреационной нагрузки. На рудеральных участках и деградированных лугах в черте городской и сельской застройки, а также наиболее уязвимых биотопах — луговых степях Кузнецкой котловины - действенной мерой охраны пчёл может стать организация микрозаповедников.

3. Для привлечения пчёл сем. Megachilidae с целью увеличения видового разнообразия на антропогенно преобразованных и урбанизированных территориях рекомендуется высадка растений, принадлежащих к предпочитаемым кормовым семействам: Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae и Campanulaceae (на клумбы, бордюры и т. д.).

4. Ряд показателей можно использовать в биоиндикационных целях. Например, индикаторными показателями усиления антропогенного воздействия на биоценозы является рост численности урбофильных видов мегахшщд (A. manicatum, A. septemspinosum, Ch. rapunculi, С. inermis, H. tridentata, L. fuscipennis, O. bicolor, M. ligniseca, M. versicolor) по сравнению с урботолерантными и урбофобными видами, а также отсутствие урбофобных видов, что свидетельствует о наличии даже небольшой степени антропогенного воздействия.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Еремеева, Н.И. Редкие виды перепончатокрылых насекомых Кузнецко-Салаирской горной области / Н.И. Еремеева, C.B. Блинова, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров, С.Н. Яковлева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.-2011.-Т. 13 (39).-№ 1 (5).-С. 1088-1091.

Яковлева, С.Н. Состав и структура фауны мегахилид (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) Кузнецкой котловины / С.Н. Яковлева // Вестник Кемеровского государственного университета. - Кемерово, 2012. - Выпуск 2 (50). -С. 10-14.

Яковлева, С.Н. Трофические связи пчёл сем. Megachilidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской провинции / С.Н. Яковлева // Современные проблемы науки и образования. - 2014 б. - № 3. - URL: http://www.science-education.ru/117-13506 (дата обращения: 11.06.2014).

В других изданиях:

Яковлева, С.Н. Предварительные данные по фауне пчёл семейства Megachilidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области / С.Н. Яковлева // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 7: Матер. IV Междунар. интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 20 марта 2011 г.). -Ставрополь: Параграф, 2011. - С. 98-101.

Яковлева, С.Н. Материалы по фауне пчёл сем. Megachilidae горных территорий Кузнецко-Салаирской провинции / С.Н. Яковлева // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных территорий: настоящее, прошлое, будущее. Матер. III Междунар. конф. (Горно-Алтайск, 1-5 окг. 2013 г.).- Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2013. -С. 123-126.

Яковлева, С.Н. Пчёлы сем. Megachilidae в антропогенных ландшафтах Кузнецко-Салаирской провинции / С.Н. Яковлева // Наука и образование: сб. статей X Междунар. науч. конф. (Белово, 14-15 мая 2014 г.). - Белово: БИФ КемГУ, 2014. - С. 317-320.

Подписано в печать 16.02.2015г. Формат 60x86/16. Тираж 100 экз. Объем 1 пл. Заказ №114 Отпечатано в рекламно-полиграфической компании «Радуга» 650004, г. Кемерово, ул. Соборная, 6