Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей

Игнатенко, Елена Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей"

На правах рукописи

ИГНАТЕНКО Елена Валерьевна

ФАУНА ПЧЕЛ (НУМЕЖ)РТЕКА, АРОГОЕА) ХИНГАНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Лелей Аркадий Степанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Тиунова Татьяна Михайловна

кандидат биологических наук, доцент

Артамонов Сергей Дмитриевич

Ведущая организация: Комсомольский-на-Амуре государственный

педагогический университет

Защита состоится " 16 " мая 2006 г. в 10 час.

На заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан " ^ " _2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

С.Ю. Стороженко

Ä573

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Мировая фауна пчел насчитывает более 16 тысяч видов, относящихся к 425 родам и 7 семействам (Michener, 2000). Пчелы - одна из четырех групп насекомых, для которых известна настоящая социальная (эусоциальная) жизнь, а также встречаются все переходы от одиночного образа жизни до эусоциального. Они являются одними из основных опылителей цветковых растений и медоносами, встречаются на суше вплоть до зоны вечных льдов в приполярных районах и до снеговой линии в горах, везде, где есть покрытосемянные растения, эволюция которых неразрывно связана с пчелами.

Настоящая работа выполнена на основе собственных полевых сборов и камеральных работ, проведенных автором в 1998-2005 гг. на территории Хин-ганского заповедника и в его окрестностях. Кроме того, были использованы фондовые коллекции пчел Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать фауну пчел Хинганского заповедника, как особо охраняемой природной территории юга-востока Амурской области, и его окрестностей. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. выявить видовой состав пчел;

2. исследовать особенности биологии гнездостроящих видов пчел, их паразитов;

3. изучить фенологию, трофические связи, стациальную приуроченность;

4. провести ареалогический анализ;

5. изучить влияние антропогенных факторов на фауну пчел.

Научная новизна. На территории Хинганского государственного природного заповедника и в его окрестностях выявлено 127 видов пчел из 29 родов и 6 семейств. Роды Melitta Kirby, 1802 и Heriades Spinola, 1808 и 40 видов пчел указаны впервые для Амурской области, а 2 вида, Apis сегапа сегапа и Cteno-plectra davidi, исключены из списка. Выявлены паразиты для 10 видов пчел из родов Andrena, Colletes, Hylaeus, Megachile, изучены особенности биологии отдельных видов пчел семейств Colletidae и Megachilidae. Изучено распределение видов по типам ареалов, установлены трофические связи и фенология пчел для данной территории. Выявлена относительная плотность пчел на

3 | РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I

I библиотека I

{ С.Пет.р^урт/ Í

У- - г Ж ;

осоково-разнотравных, сырых, остепненных лугах, в мелколиственных, смешанно-широколиственных и релочных лесах в условиях юго-востока Амурской области. Прослежено развитие пирогенной сукцессии для гнездостроящих пчел, заселяющих полые стебли растений (Hylaeus, Megachile, Osmiä).

Теоретическая и практическая ценность. Полученные сведения о видовом составе дают возможность уточнить кадастровый список пчел Дальнего Востока. Они также служат основой для экологических и биоценотических исследований, разработки мер по охране пчел и их использованию в опылении энтомофильных культур. Результаты ареалогического анализа позволяют выяснить состав фауны пчел юго-востока Амурской области, расположенного на стыке двух подобластей Палеарктики. Полученные данные об относительной численности и распределении пчел могут быть использованы при проведении оценки воздействия на окружающую среду, для подготовки строительных и других проектов.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 6 работ. Результаты работы доложены на международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003 г.), чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2004 г.), заседаниях научно-технического совета Хинганского заповедника (2006 г.), лаборатории энтомологии (2005, 2006 гг.) и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2006 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 351 название, из них 131 иностранный источник и 4 приложений, содержащих, в том числе, аннотированный список видов пчел Хинганского заповедника и его окрестностей. Работа изложена на 175 страницах, содержит 14 рисунков и 13 таблиц.

Благодарности. Автор благодарен за помощь при проведении сборов и подготовке рукописи сотрудникам Хинганского заповедника С.Ю. Игнатенко, А.Ф. Былкову, В.Я. Гаврикову, И.В. Балан, В.А. Кастрикину; М.С. Бабыкиной за подготовку карты района исследований, к.б.н. Т. А. Париловой за помощь в определении растений; д.б.н. Ю.А. Песенко (Зоологический институт РАН) за определение видов семейства Halictidae; к.б.н. Д.К. Куренщикову (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН) за определение пауков, сотрудникам лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН H.A. Азаровой, д.б.н. В.Н. Кузнецову, д.б.н. С.Ю. Стороженко, к.б.н. А.Н. Купянской, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину за помощь в подготовке работы. Особую благодарность и признательность выражаю своему научному руководителю д.б.н. A.C. Лелею.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения об истории изучения надсемейства Apoidea в районе исследования. Сформулированы цель и основные задачи исследования, обоснована актуальность выбранной темы и приведена ее научная новизна.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ РАБОТЫ

Материалом для настоящей работы послужили в основном собственные сборы, которые проводились с 1997 по 2005 годы.

При определении сборов пчел и их паразитов были использованы "Определитель насекомых Дальнего Востока России" (1995) и "Определитель насекомых европейской части СССР" (1975), а также многочисленные таксономические работы по отдельным группам пчел. Всего было исследовано 4,3 тыс. экземпляров насекомых, в том числе около 3 тыс. экземпляров собранных автором на территории Хинганского заповедника, заказника «Ганукан» и его ближайших окрестностей, в Еврейской автономной области и на западе Хабаровского края.

Для сбора пчел и изучения их биологии были использованы различные методики. Значительное количество насекомых собрано стандартными энтомологическими сачками разного диаметра (15 см, 35 см) на лету или в местах скоплений, у гнезд. Большая часть представителей родов Hylaeus и Megachile собрана при вскрытии искусственных гнезд; незначительное количество пчел попадались в ловушки Малеза. Для изучения количественных характеристик сезонной активности пчел, а также антропогенного влияния была применена методика учета на кормовых растениях в естественных стациях, учет пчел на трансектах. При определении относительной численности пчел на разнотравных лугах использован метод трансектов. Протяженность маршрутов в одном биотопе составляла не менее 1600 м, ширина трансекты -1м. При этом учетчик двигался со скоростью 10 м в мин, собирая всех замеченных пчел, за исключением хорошо отличимых от других видов рабочих особей медоносной пчелы (Apis melliferá), количество которых также учитывалось. Метод неприемлем в условиях высокотравья и кустарников. В результате учетов выявлялась биотопическая приуроченность отдельных видов. Коэффициент сходства видового состава между каждой парой биотопов рассчитывался по формуле: К=2с/(а+Ь) х 100 %, где К - коэффициент сходства, с - число общих видов, а, b - число видов в каждом биотопе.

С целью выяснения влияния пожаров на шмелей, зимующих в кочках, обследовались временные площадки размерами 5 м2 в 10 повторностях на

различных участках в весенний период (пойменные и суходольные разнотравные и осоково-разнотравные луга, подверженные пожарам в разные сроки).

Для изучения биологии и биотопической приуроченности пчел, гнездящихся в растительных материалах была использована методика приманочных гнезд, изготовленных из полых стеблей растений длиной 14-18 см и диаметром 3-10 мм по 20 отрезков в каждом пучке. Всего было размещено и вскрыто более 13000 отрезков (более 650 пучков). Искусственные гнезда в условиях Хинган-ского заповедника размещались в начале апреля, снимались после установления морозной погоды (не ранее середины ноября), иначе расплод сильно повреждался плесенью или развитие расплода останавливалось на стадии личинки.

При изучении гнезд пчел, расположенных в почве, использован метод послойной заливки гипсом и подробное описание вскрытого гнезда с предварительным изучением суточной динамики пчел.

Определение полного числа видов в локальной фауне, основанное на лог-нормальном законе Престона распределения видов по октавам обилия (Preston, 1949), выполнено на основе работ Песенко (1974) и Суханова (1991). Оценка относительного обилия фауны пчел проведена по 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1972).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований находится в административных границах Архаринского района Амурской области, характеризуется отсутствием крупных промышленных объектов. Границы определены по рубежам: на северо-востоке по Транссибирской железнодорожной магистрали, на юго-востоке - по реке Хинган, на юге и юго-западе - по техническим сооружениям государственной границы вдоль реки Амур, на западе — вдоль реки Бурея. Климат континентальный с муссон-ными чертами, формируется под воздействием воздушных масс над пространствами Восточной Сибири и Монголии на западе и Тихого океана на востоке. На летний период приходится более половины годовой нормы осадков: с мая по сентябрь выпадает около 80-85 %. Продолжительность вегетационного периода составляет в среднем 165 дней. Дана характеристика рельефа, ландшафта и почв, приведен список основных энтомофильных растений, а также сведения о биоразнообразии заповедника.

ГЛАВА 3. ФАУНА ПЧЕЛ

3.1. Общая характеристика фауны. На территории Хинганского заповедника и его окрестностей выявлено 127 видов пчел, относящихся к 29 родам и 6 семействам: Colletidae - Colletes (7), Hylaeus (14); Andrenidae - Andrem (30), Me-litturga (1); Melittidae- Macropis (2), Melitta (2); Halictidae - Nomiapis (1),

Halictus (2), Seladonia (2), Evylaeus (1); Megachilidae - Anthidiellum (1), Anthidium (2), Bathanthidium (1), Chelostoma (2), Coelioxys (5), Heriades (1), Hoplitis (1), Megachile (14), Osmia (2), Trachusa (1); Apidae - Anthophora (2), Apis (1), Biastes (1), Bombus (26), Ceratina (1), Epeolus (1), Eucera (1), Nomada (1), Tetralonia (1). Роды Melitta Kirby, 1802 и Heriades Spinola, 1808, а также 40 видов обнаружены впервые для Амурской области. Самыми разнообразными по числу видов оказались семейства Apidae, Andrenidae и Megachilidae (35, 31 и 30 видов), они составляют 27,6 %, 24,4 % и 23,6 % соответственно от общего числа видов (рис. 1). Семейство Melittidae в заповеднике и окрестностях представлено 4 видами (3,1 %).

Apidae 27,6%

Colletidae 16,5%

Megachilidae 23,6%

■ I А^гег^ае 24,4%

__МеН^ае

НаНсМае 3,1% 4,7%

Рис. 1. Состав фауны пчел Хинганского заповедника и его окрестностей (по семействам).

Самые многочисленные роды - Andrena (30), Bombus (25), Hylaeus (14) Megachile (14). 15 родов представлены одним видом, 8 родов - двумя видами, 2 рода - 5-7 видами. Определение полного числа видов в локальной фауне, основанное на логнормальном законе Престона распределения видов по октавам обилия (Preston, 1949) показало вероятность нахождения здесь 204 видов из 6 указанных выше семейств.

Согласно 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1972) пчелы в районе исследования распределяются следующим образом: единично встречаются 26 видов (20,5 %), 71 - редко (55,9 %), 22 - со средним обилием (17,3 %), 8 - обычные (6,3 %). Массового вида, который в сборах составлял бы более 12 %, в соответствии с принятой шкалой, не обнаружено. Из 127 видов к гнездостроящим относятся 114 видов из 25 родов, на долю клептопаразитиче-ских пчел приходится 12 видов из 5 родов (подрод Psithyrus из рода Bombus, а также Biastes, Coelioxys, Epeolus, Nómada).

3.2. Видовой состав. Общая система пчел принята по Миченеру (Michener, 2000), кроме семейства Halictidae, которое дано по Песенко (Pesenko, 2004) и рода Colletes, который дан в понимании Варнке (Warncke, 1978). Виды пчел, указанные впервые для Амурской области обозначены звездочкой (*).

Семейство Colletidae (21). *Colletes (Albocolletes) floralis Eversmann, 1852; *C. (A.) jankowskyi Radoszkowski, 1891; C. (A) sidemii Radoszkowski, 1891; *C. (Colletes) collaris Dours, 1872; *C. (C.) impunctatus Nylander, 1852; *C. (C.) perforator Smith, 1869; *C. (C.) succinctus Linnaeus, 1758; *Hylaeus (Hylaeus) annulatus (Linnaeus, 1758); *H. (#.) chasanensis (Romankova, 1995); *H. (H.) gracilicornis (Morawitz, 1867); H. (#.) miyakei (Matsumura, 1911); H. (H.)paradifformis Ikudome, 1989; H. (Я.) paulus Bridwell, 1919; *#. (#.) stentoriscapus Dathe, 1986; *H. (H.) transversalis (Gussakovskij, 1932); *H. (Lambdopsis) pfankuchi (Alfken, 1919); H. (I.) rinki (Gorski, 1852); *H. (Nesoprosopis) pectoralis Foerster, 1871; *H. (Para-prosopis) sinuatus (Schenck, 1853); H. (Prosopis) confusus Nylander, 1852; H. (P.) variegatus (Fabñcius, 1798).

Семейство Andrenidae (31). Andrena (Andrena) aino Tadauchi, Hirashima et Matsumura, 1987; A. (A.) clarkella (Kirby, 1802); A. (Campylogaster) nova Popov, 1940; *A. (Chrysandrena) khankensis Osytshnjuk, 1995; A (Cnemidandrena) denticu-lata (Kirby, 1802); * A. (C.) simillima Smith, 1851; A. (Euandrena) fulvida Schenck, 1853; A. (E.) khabarovi Osytshnjuk, 1986; *A. (E.) mutini Osytshnjuk, 1986; A. (E.) orientaliella Osytshnjuk, 1986; A. (£.) ruficrus Nylander, 1838; A. (Holandrena) valeriana Hirashima, 1957; А. (Я.) rosae Panzer, 1801; *A. (Leucandrena) argentata Smith, 1844; *A. (L ) barbilabris (Kirby, 1802; A. (Melandrend) comta Eversmann, 1852; A. (M) sibirica Morawitz, 1888; *A. (M) semirugosa Cockerell, 1924; *A. (M) subopaca Nylander, 1848; *A. (Notandrena) nitidiuscula Schenck, 1853; A. (Oreomelissa) amurensis Friese, 1922; A. (O.) coitana (Kirby, 1802); *A. (Plastan-drena) khasania Osytshnjuk, 1995; A (P) transbaicalica Popov, 1949; *A (Siman-drena) combínala (Chirst, 1791); *A. (Taeniandrena) lathyri Alfken, 1899; A. (T.) ovatula (Kirby, 1802); *A. (Г.) wilkella (Kirby, 1802); *A. (Tarsandrena) tarsata Nylander, 1848; A (Trachandrena) haemorrhoa (Fabricius, 1781); Mel it turga mongólica Alfken, 1936.

Семейство Halictidae (6). Evylaeus dybowskii (Radoszkowski, 1876); Halictus {Protohalictus) hedini Bluetgen, 1934; H. (P.) rubicundus (Christ, 1791); Nomiapis mandschurica (Hedicke, 1940); Seladonia confusa pelagia (Ebmer, 1996);

S. tumulorum ferripennis (Cockerell, 1929).

Семейство Melittidae (4). Macropis (Macropis) fulvipes amurensis Popov, 1958; *M. (Paramacropis) ussuriana (Popov, 1936); *Melitta dimidiata Morawitz,

1876; *M ezoana Yasumatsu et Hirashima, 1956.

Семейство Megachilidae (30). Anthidiellum (Anthidiellum) strigatum (Panzer, 1805); Anthidium (Anthidium) punctatum Latreille, 1809; A. (A ) septemspinosum Lepe-letier, 1841; Bathanthidium (Stenanthidiellum) sibiricum (Eversmann, 1852);

Chelostoma (Gyrodromella) proximum Schletterer, 1889; Ch. (G.) rapunculi (Le-peletier, 1841); Coelioxys (Coelioxys) alata Förster, 1853; С. (C.) inermis (Kirby, 1802); С. (C.) mandibularis Nylander, 1848; С. (C.) obtusispina Thomson, 1872; С. (C.) pieliana Friese, 1935; *Heriades (Heriades) truncorum (Linnaeus, 1758); Hoplitis (Alcidamea) leucomelana (Kirby, 1802); Megachile (Eumegachile) 6om-bycina Radoszkowski, 1874; M. (Eutricharaea) argentata (Fabricius, 1793); M (E.) rotundata (Fabricius, 1787); *M. (E.) rubrimana Morawitz, 1893; M СMegachile) alpicola Alfken, 1924; M (M) dacica Mocsary, 1879; M (M)/и/v/-mana Eversmann, 1852; M. (M.) lapponica Thomson, 1872; M. (M.) ligniseca (Kirby, 1802); M (M) nipponica Cockerell, 1914; M. (M) versicolor Smith, 1844; M (Xanthosarus.) circumcincta (Kirby, 1802); M. (X.) lagopoda (Linnaeus, 1761); M (X.) willoughbiella (Kirby, 1802); O. (Melanosmia) nigriventris (Zet-terstedt, 1838); *0. (Osmia) pedicornis Cockerell, 1920; Trachusa (Trachusa) byssina (Panzer, 1798).

Семейство Apidae (35). Anthophora (Clisodon) furcata (Panzer, 1798); A. (C.) terminalis Cresson, 1869; Apis (Apis) mellifera Linnaeus, 1758; Biastes pop-ovi Proshchalykin et Lelej, 2004; *Bombus (.Alpinobombus) balteatus Dahlbom, 1832; *B. (Bombus) hypocrita sapporoensis Cockerell, 1911; В. (B.) sporadicus czerskianus Vogt, 1911; Я (В.) patagiatus Nylander, 1848; *B. (Cullumanobom-bus) praemarinus Panfilov, 1951; В. (C.) unicus Morawitz, 1883; *B. (Diver-sobombus) diversus Smith, 1869; B. (£).) ussurensis Radoszkowski, 1877; *B. (Laesobombus) sidemii Radoszkowski, 1888; B. (Megabombus) consobrinus wit-tenburgi Vogt, 1911; В. (M) hortorum (Linnaeus, 1761); B. (Melanobombus) sichelii Radoszkowski, 1860; B. (Psithyrus) bohemicus Seidl, 1837; В. (P.) campestris (Panzer, 1801); *B. (P.) flavidus frisoni (Popov, 1931); В. (P.) rupes-tris buyssoni (Vogt, 1911); В. (P.) sylvestris (Lepeletier, 1832); B. (Pyrobombus) hypnorum calidus Erichson, 1851; В (P ) modestus Eversmann, 1852; B. (Thora-cobombus) deuteronymus Schulz, 1906; B. (Th.) humilis subbaicalensis Vogt, 1911; *B. (Th.) muscorum (Linnaeus, 1758); B. (Th.) pascuorum flavobarbatus Morawitz, 1883; B. (Th.) pseudobaicalensis Vogt, 1911; B. (Th.) schrencki schrencki Morawitz, 1881; B. (Tricornibombus) tricornis Radoszkowski, 1888; Ceratina (Ceratina) satoi Yasumatsu, 1936; Epeolus (Epeolus) tarsalis Morawitz, 1873; Eucera (Eucera) longicornis (Linnaeus, 1758); Nomada roberjeotiana Panzer, 1779; Tetralonia (Tetraloma) mitsukurii Cockerell, 1911.

3.3. Новые данные. Из 127 видов пчел, относящихся к 29 родам и 6 семействам, выявленных на территории Хинганского заповедника и его окрестностей, 2 рода и 40 видов впервые отмечены для Амурской области, а 69 видов впервые приведены для изучаемого района. В разделе приведен аннотированный список этих видов.

3.4. Виды, исключенные из списков, указанных для Амурской области. Исключены 2 вида: Apis сегапа сегапа, который встречается в Приморском

крае, и, возможно, на юге Хабаровского края (Песенко и др., 1989; Песенко и др , 1990; Лелей, 1995; Кузнецов, Прощалыкин, 2004); Ctenoplectra davidi - ближайшая находка кормового растения этого вида (Thladiantha dubia) зарегистрирована в Биробиджане (Еврейская АО) (устное сообщение А.Б. Мельниковой).

3.5. Редкие виды являются чуткими индикаторами состояния природных экосистем, так как их существование поддерживается ограниченными ресурсами. В районе исследования обитает Bombus unicus, занесенный в Красную книгу Российской Федерации (2 категория) - ежегодно встречается 1-2 экземпляра этого вида. В приложении к Красной книге Российской Федерации включены еще четыре вида шмелей, указанные для исследуемого района: В. schrencki (1,7 % в сборах); В. modestas (0,7 % в сборах); В. humilis subbaicalensis (3,8 % в сборах, что говорит об его относительном благополучии) и В. sporadicus czer-skianus (нами не обнаружен).

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ПЧЕЛ

4.1. Жизненные циклы и индивидуальное развитие. Для выведения потомства непаразитические пчелы сооружают гнезда, состоящие из ячеек, в которые самки запасают корм для развития личинок. Размер яиц пчел колеблется от 1 мм до 10 мм, длительность фазы яйца у разных видов колеблется от 1,7 до 35 суток и зависит от температурного режима. Отродившиеся личинки непаразитических видов малоподвижны, имеют, как правило, 4 возраста, за исключением Hylaeus, Nomia, Stelis, Trígona и некоторых др. (Oliveira, 1966; Rozen, 1984; и др.), личинки которых имеют 5 возрастов. Если развитие преимагинальных фаз проходит без задержек, то молодое поколение появляется в тот же сезон. Диа-пауза обычно приходится на период с неблагоприятными погодными условиями. Чаще всего пчелы диапаузируют в фазе предкуколки или куколки, у некоторых ранневесенних видов - в фазе имаго до их выхода из ячеек. Большинству пчел свойственна протерандрия. Самки многих социальных пчел зимуют после выхода из ячеек. Они копулируют в первые дни после отрождения, после периода питания, чтобы произошло доразвитие овариев (Радченко, Песенко, 1994).

4.2. Гнездование. Пчелы делятся на гнездостроящих, самки которых сооружают гнезда для выведения потомства, и клептопаразитов, самки которых занимают гнезда других видов пчел. Гнездовые постройки различают по субстрату, используемому для размещения гнезда (в почве, древесине, стеблях растений и пр.), структуре гнезда (зависимые и свободные, линейные, ветвистые, сотовые и пр.), строению стенок и материала, используемому пчелами для строительства гнезда (Малышев, 1931; Молчанов, Кузьмин, 1985; Радченко, Песенко, 1994). В настоящей работе принята классификация, в основу которой положен субстрат, используемый пчелами для устраивания гнезда:

1. Гнезда, вырытые в почве. Большое значение при выборе места для строительства имеют рельеф, структура и влажность почвы, экспозиция склона, наличие и густота растительного покрова. Всего раскопано 25 гнезд (Со//е/е.г, Апс1гепа, НаИсШ и др.) (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения почвенных гнезд пчел: Andrena ruficrus (a); Halicíus hedini (б); Colletes floralis (в). 1 - вход, 2 - ячейка, 3 - центральный ход, 4 -боковой ход, 5 - запас корма, 6 - развивающийся расплод, 7 - слепой ход.

Гнезда, расположенные в растительных материалах. Вскрыто и описано 354 гнезда (Hylaeus, Heriades, Osmia, Megachile и др.).

2. Гнезда, выгрызенные в растительных материалах. Пчелы используют сломанные или треснувшие стебли, что обеспечивает начало строительства гнезда и доступ к мягкой сердцевине. Расположение ячеек линейное очередное {Hylaeus, Osmia, Megachile, некоторые Anthophora и др.).

3. Гнезда, расположенные в готовых полостях в древесине, под корой, в пустотелых стеблях растений, трещинах камней, старых ходах насекомых (Hylaeus, Colletes, Megachile, Osmia, некоторые Anthophora, Hoplitis).

4. Гнезда, расположенные на открытых местах - камнях, стеблях и листьях растений, поверхности почвы, в просторных полостях (Apis mellifera, некоторые Megachilidae).

В разделе приведены описания гнезд 19 видов, устроенных в полостях растений и почве.

4.3. Клептопаразитизм. Самки клептопаразитов откладывают яйца в готовые ячейки хозяев, их потомство развивается за счет пищи, заготовленной для личинок хозяина. Клептопаразитические пчелы в изучаемом районе представлены 13 видами из 5 родов семейств Megachilidae, Halictidae и Apidae. По способам паразитирования пчел-клептопаразитов можно разделить на 3 типа:

1. Номадный: Coelioxys inermis выведен из гнезда Megachile ligniseca. В гнездах M. nipponica клептопаразит С. inermis обнаружен впервые. Coelioxys pieliana развивался в гнездах M. nipponica. Сюда же относятся клептопаразиты С. alata, С. mandibularis, Nomada roberjeotiana и Epeolus tarsalis.

2. Сфекоидный: Sphecodes.

3. Социальный: шмели-кукушки Bombus bohemicus, В. campestris, В. flavidus frisoni, В. rupestris buyssoni, B. sylvestris.

Клептопаразитические пчелы составляют 9,5 % всех выявленных видов пчел и 13,8 % выявленных родов (в фауне пчел Дальнего Востока - 17,1 % и 31,8 % соответственно). По числу особей их доля составляет 5,9 % (по сумме всех сборов). Больше всего паразитических видов в семействе Apidae - 8, из них 5 видов - шмели-кукушки из подрода Psithyrus. В семействе Megachilidae 5 клептопара-зитических видов из рода Coelioxys.

4.4. Паразиты и хищники. Выявлено 2 группы паразитов, а также разрушители гнезд и хищники.

1) Виды, паразитирующие на расплоде и/или поедающие корм в гнездах пчел. Отмечено 4 случая паразитирования энциртид (Hymenoptera: Encyrtidae) на личинках Hylaeiis miyakei; а энциртида Coelopencyrtus larenarius Erdoes выведена из гнезда H. annulatus. Хальцида Brachymeria hattoriae Habu (Hymenoptera: Chalcididae) собрана на колонии Colletes jankowskyr, а наездник Gasteruption assectator L. (Hymenoptera: Gasteruptiidae) выведен из гнезда H. miyakei. Наездник Aritranis sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae, Cryptinae) выведен из гнезда H. paradifformis. Личинки ос-блестянок (Chrysis) развивались в 2 и более ячейках в гнездах Hylaeus.

2) Виды, паразитирующие на имаго. Hylaeus miyakei был заражен стилопи-дой Hylecthrus sp. (Strepsiptera, Stylopidae); Andrena fulvida - самкой стилопиды Stylops aburana Kifune et Maeta; A combinata также была заражена стилопидой (Stylops sp.).

3) Разрушители гнезд и хищники. Пауки Misumena vatia (Clerck, 1758) (Aranei, Thomisidae) подстерегали пчел Macropis fiúvipes amurensis и M. ussuriana на Lysima-chia davurica и Clematis fusca. Большие гнезда шмелей разоряют хохлатый осоед (Pernis ptilorhyneus orientalis), медведи (Ursus arctos), барсуки (Meies meles) и енотовидные собаки (Nyctereutes procyonoides), съедая личинок и запасы провианта.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ

5.1. Фенология. В исследуемом районе по периодам лета в данных природных условиях моновольтинных пчел можно распределить по шести фенологическим группам: - весенние (6 видов), весеннее-раннелетние (9), раннелетние (20), летние (28), позднелетние (10); с растянутым, не менее трех месяцев, периодом лёта (40) (рис. 3). Выявлено 12 бивольтинных видов.

Бивольтинные I-1 I-1 ^ видов

ГЯ1

периодом лета

С растянутым 1_I 40

Позднелетние I-1

Летние

Раннелетние

Весенне-раннелетние I I 9

Весенние I I ®

1 апреля 1 мая ' 1 июня 1 июля 1 августа 1 сент. 1 октября

Рис. 3. Фенологические группы пчел и сроки лёта.

Время появления фенологических групп примерно согласуется с временем перехода среднесуточных температур в весенне-летне-осенний период через 0°С...+5°С... + 10°С... +15°С...+10°С...+5°С. На период, когда среднесуточные температуры превышают +10"С приходится лёт наибольшего числа видов, относящихся к раннелетней, летней, позднелетней группам и группе с растянутым периодом лёта.

5.2. Сезонная динамика лёта и обилие. Анализ сезонной динамики лёта показывает, что с начала сезона в условиях юга Амурской области число видов летающих пчел медленно увеличивается и достигает максимума в последней декаде июня-первой декаде июля, после чего следует некоторый спад, объясняющийся тем, что к этому времени заканчивается лёт последних экземпляров из весенней и весенне-летней групп пчел, а лёт летних видов только начинается (рис. 4). В третьей декаде июля следует еще один подъем лёта, приуроченный к вылету позднелетних и второго поколения бивольтинных видов. В конце сентября устанавливается фенологическая осень, цветение растений завершается, ночные температуры близки к нулю и лёт пчел прекращается.

Население пчел в районе исследований распределено неравномерно, наибольшая плотность обнаружена в конце июня на разнотравных лугах (470 экз./га), в августе-сентябре на остепненных лугах, богатых кормовыми растениями (320-330 экз./га) (рис. 4), наименьшая - в хвойно-широколиственных

ш, ш Ш «I JT

■ 1 п 1 ш апрель I | II | III май I | II | III июнь I 1 II 1 III июль I 1 II 1III август I | II | III сентябрь

Рис. 4. Сезонная динамика лёта пчел в Хинганском заповеднике и его окрестностях.

лесах (0,1 %), где пчелы (в основном это были шмели) встречаются на осветленных участках, так называемых "окнах", с актинидией (Actinidia kolomikta).

5.3. Трофические связи. Трофические связи пчел устанавливались по литературным данным и собственным наблюдениям. Из 127 видов, выявленных для территории Хинганского заповедника и его окрестностей, при установлении трофических связей не учитывались клептопаразиты (12 видов). 74 вида из 115 гнездостроящих отнесены к полилектам. Олиголектов выявлено 26 видов, они приурочены к 7 семействам растений: Asteraceae (7): Andrena denticulata, A. si-birica, Heriades truncorum, Megachile bombycina, M. lapponica, M. ligniseca\ Campanulaceae (2): Chelostoma proximum, Ch. rapunculr, Fabaceae (12): Andrena lathyri, A. ovatula, A. Valeriana, A. wilkella, Anthidiellum strigatum, Anthidium punc-tatum, Eucera longicornis, Megachile circumcincta, Melitta ezoana, M. dimidiata; Osmia nigriventris, Trachusa byssina\ Primulariaceae (2): Macropis fulvipes amuren-sis, M. ussuriana; Ericaceae (1): Colletes succinctus; Lamiaceae (2): Megachile lagopoda\ Anthophora furcata; Rosaceae (1): Hoplitis scita. Монолекты не выявлены. Для 15 видов трофические связи не установлены, но есть основания предполагать, что Andrena orientaliella - полилект на Salicaceae и Fabaceae; Hylaeus stentoriscapus - полилект на Alliaceae и Asteraceae; Colletes jankowskyi - широкий олиголект на Asteraceae.

В разделе приведен список 63 видов растений из 23 семейств, посещаемых 96 видами пчел.

5.4. Биотопическое распределение. Распределение пчел по биотопам (рис. 5) изучалось на заповедных землях, за исключением остепненных лугов, представленных вне территории заповедника. Наибольшее сходство видового разнообразия пчел дают разнотравные и сырые луга (коэффициент сходства -76,7 %), и разнотравные луга и релочные леса (67,3 %).

100%

80%

60%

40%

20%

- Со11еи(1а£

- Ап<1геп1<1ае

- МеНшёае

- МевасЫк1ае

- Арк1ае

Рис. 5. Доля семейств (без НаНсйсЬе) в населении пчел разных биотопов (в % ко всем пчелам в сборах), а - остепненные луга, б - разнотравные луга, в -сырые луга, г - смешанные широколиственные леса, д - дубняки, е - хвойно-широколиственные леса, ж - мелколиственные релочные леса.

Вероятно, причиной этого являются пространственная ландшафтная близость и высокая мобильность летающих насекомых. Не имеют общих видов остепненные луга и хвойно-широколиственные леса. Наибольшее число специфических видов найдено в релочных лесах (18).

ГЛАВА 6. АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЧЕЛ

Для ареалогического анализа фауны пчел использован поясно-секторный принцип биогеографического районирования Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Распределение видов пчел по типам ареалов приведено в таблице.

Таблица

Распределение пчел по типам ареалов в районе исследований

Тип ареала Число видов Доля видов, %

Полирегиональный комплекс 18 14,2

Космополиты 3 2,4

Ориентально-голарктические 15 11,8

Голарктический комплекс 4 3,1

Голарктические 4 3,1

Палеарктический комплекс 63 49,6

Панпалеарктические (транспалеарктические) 37 29,1

Амфипалеарктические 26 20,5

Бореальный комплекс 21 16,5

Бореально-суперпацифические 8 6,3

Бореально-восточноэвриконтинентальные 13 10,2

Палеархеарктический комплекс 12 9,4

Южно-панпацифические 10 7,9

Западностенопейско-северояпонские 2 1,6

Условные эндемики 9 7,1

Западноохотско-эврипацифические 9 7,1

Всего 127 100,0

Фауна пчел Хинганского заповедника и его окрестностей представлена главным образом широко распространенными и бореальными видами (83,4 %) (рис 6). В Хинганском заповеднике и его окрестностях виды, распространенные только в азиатской части Палеарктики, представлены небольшим числом и включают как боре-альные (21), так и палеархеарктические (12) виды, а также условных эндемиков юга Дальнего Востока России (9), составляя в сумме 33 % фауны. Эта же группа пчел на юге Дальнего Востока России составляет 51,8 % (Прощалыкин, 2005), а в Якутии -13,3 % (Давыдова, Песенко, 2002). Из широко распространенных в Палеарктике видов в изучаемом районе встречаются голарктические (4) и транспалеарктические (63), составляющие в сумме 52,7 % фауны. Особый, полирегиональный комплекс (14,2 %) составляют виды, имеющие всесветное распространение: Apis mellifera, Bombus hortorum, Megachile rotundata, а также известные за пределами Голарктики в Ориентальной области 15 видов шмелей. Значительная доля амфипалеарктических видов (20,5 %) объясняется слабой изученностью, по сравнению с Европой и Дальним Востоком, обширных пространств Сибири, и, вероятнее всего, большая часть этих видов имеет панпалеарктический ареал. Возможно, что подобная ситуация имеет место и с эндемичными для Дальнего Востока видами, которые можно назвать таковыми лишь условно.

1. Космополиты

2. Ориентально-голарктические

3. Голарктические

4. Панпалеарктические

5. Амфипалеарктические

6. Бореально-суперпацифические

7. Бореально-восточно-эвриконтинентальные

8. Южно-паипацифические

9. Западностенопейско-

северояпонские

10. Условные эндемики

Рис. 6. Распределение пчел Хинганского заповедника и его окрестностей по типам ареалов: полирегиональный комплекс (1), голарктический комплекс (23), палеарктический комплекс (4-5), бореальный комплекс (6-7), палеархеарк-тический комплекс (8-9), комплекс условных эндемиков (10).

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПЧЕЛ

Антропогенное воздействие на фауну пчел может идти по двум направлениям: в случае улучшения температурного режима и кормовой базы разнообразие растет за счет видов южного происхождения и наоборот уменьшается в местах интенсивного землепользования с применением ядохимикатов.

7.1. Влияние выпаса крупного рогатого скота. На разнотравном лугу, где выпасают скот в течение лета в учетах присутствовало в 1,7 раза меньше видов пчел, чем на заповедном разнотравном лугу, а относительная плотность на заповедном лугу более чем в 2,8 раза превышала таковую на пастбище.

Число видов пчел из семейств Colletidae, Andrenidae и Megachilidae было вдвое ниже на пастбище, чем на заповедном лугу, в то время как число видов шмелей уменьшилось на четверть.

7.2. Влияние пасек. Мнения исследователей о влиянии пчеловодства на состояние фауны диких пчел весьма противоречивы (Пономарев, 1954; Wells, Wells, 1984; Thompson et al., 1987; Cartar, 1988). Согласно теории оптимального фуражирования пчелы собирают взяток с растений, находящихся на небольшом удалении от улья и с кормовых растений, дающих на настоящий момент наибольшее количество нектара. При высокой плотности медоносных пчел в окрестностях пасек с большим числом семей возникает конкуренция

между опылителями за кормовые растения. Полученные данные подтверждают наибольшую активность медоносных пчел на участке радиусом до 3 км и вытеснение ими других видов пчел, за исключением шмелей.

7.3. Влияние пожаров. Равнинные участки района исследований прогорают с частотой 2-5 раз в десятилетие. Оценки разных авторов на проблему воздействия пожаров на растительные сообщества разноречивы (Дымина, 1970; 1972; Патри-евская, 1958; и др.). Большое значение имеют частота и сроки их прохождения. Сведения о сукцессиях энтомофауны на равнинных луговых биоценозах скудны (Потапова, 1990; Гусева, Богач, 1988; Ганин, Манухин, 2000; и др.).

Рис. 7. Сезонная динамика плотности пчел на осоково-разнотравных лугах в Лебединском лесничестве заповедника (по данным учетов в 2004 г.).

Используя приманочные гнезда, размещаемые в разных условиях, нами впервые выяснены виды пчел, наиболее устойчивые к пожарам: первыми заселяли гнезда 7 видов из семейств Со11ей(1ае и Ме§асЫН<1ае. Эти пчелы имеют, как правило, гнезда, состоящие из 8-12 ячеек, самки которых могут строить 2 и более гнезда рядом. Анализируя места расположения гнезд и материал, из которого изготовлено гнездо, выяснено, что пожары наиболее губительны для пчел, заселяющих полые стебли растений в релочных лесах: через 2 года после пожара пчелы состав- * ляют не более 12 % заселителей гнезд, другие заселители — различные осы. Пчелы, зимующие в почве, наименее подвержены влиянию пожаров. Изучение динамики плотности пчел на осоково-разнотравном лугу в год после весеннего пожара и на таком же лугу, не горевшем в течение 5 лет, показало, что наращение количества пчел происходит за счет массового размножения видов, сохранившихся на пожарище, и перераспределения пчел с уцелевших от пожара участков. Показатели плотности выравниваются к концу лета (рис. 7).

В настоящее время в районе исследования сформированы "экосистемы пожарного типа" (Одум, 1986). Устранение пирогенного влияния на подобные экосистемы ведет к нарушению их функционирования и, в конечном итоге, к их разрушению, изменению видового состава животных и растений (Monden, 1996). При полном устранении пирогенного фактора сократятся площади лугов, что приведет к заметным изменениям в фауне пчел. С другой стороны, имеющаяся в настоящий момент пирогенная нагрузка на равнинные экосистемы заповедника, превышает оптимальную. Теоретически для поддержания луговых фитоценозов и создания благоприятных условий существования пчел необходимо использовать сквозные ранневесенние профилактические палы.

7.4. Меры охраны и практические рекомендации по сохранению и увеличению численности пчел на изучаемой территории сводятся не столько к созданию микрозаповедников, занесению видов пчел в Красную книгу, изготовлению и размещению искусственных гнезд, сколько к предотвращению катастрофических пожаров на охраняемых территориях, разработке законодательной базы для "Положения о заповедниках" о значительном удалении от границ особо охраняемых природных территорий пасек и включению пчел в действующие в настоящее время "методики оценки вреда и исчисления размера ущерба от уничтожения объектов животного мира и нарушения их среды обитания".

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Аннотированный список пчел Хинганского заповедника и его окрестностей. Включает 127 видов пчел. Для семейств и родов даны сведения по видовому составу, сведения о количестве собранного материала, распространению с указанием литературных источников, биотопической приуроченности, фенологии и гнездованию, трофическим связям.

Приложение 2. Таблица лёта пчел в Хинганском заповеднике и его окрестностях.

Приложение 3. Таблица стационального распределения пчел Хинганского заповедника и его окрестностей.

Приложение 4. Таблица распространения видов в Хинганском заповеднике и его окрестностях, а также в Амурской области, Хабаровском крае и Еврейской автономной области.

выводы

1. В исследуемом районе выявлено 127 видов пчел, относящихся к 29 родам и 6 семействам. Роды Melitta Kirby, 1802 и Heriades Spinola, 1808, а также 40 видов впервые приводятся для Амурской области. Два вида: Apis сегапа сегапа Fabricius, 1793 и Ctenoplectra davidi Vachal, 1903 исключены из списка.

2. Описано строение гнезд 19 видов пчел, из них впервые - 5. Отмечены случаи строительства разновозрастных гнезд (впервые для Hylaeus) и составных гнезд (Hylaeus + Megachile). Впервые отмечено участие самцов Andrena valeriana в охране и открывании входа в гнездо, причем в одном гнезде может ночевать 1-2 самца.

3. Впервые выведены Coelioxys pieliana из Megachile nipponica, хальциды-энциртиды из пчел Hylaeus, наездник Gasteruption assectator из Н. miyakei, на-ездник-ихневмонид из Я paradifformis. Отмечено развитие личинки блестянки Chrysis- в 2 и более ячейках Hylaeus, а стилопид на имаго Н. miyakei и 2 видов Andrena.

4. Из 115 гнездостроящих пчел 74 вида отнесены к полилектам. Олиголектов выявлено 26 видов, они приурочены к семи семействам растений.

5. Выявлено 6 фенологических групп пчел: моновольтинные виды - весенние (6 видов), весенне-раннелетние (9), раннелетние (20), летние (28), позднелетние (10); с растянутым периодом лёта, не менее трех месяцев (40). Бивольтинных видов обнаружено 12.

6. Выяснена приуроченность видов для семи биотопов: на остепненных лугах обнаружено 19 видов пчел, разнотравных лугах - 76, сырых лугах - 36, в смешанных широколиственных лесах - 37, дубняках - 21, хвойно-широколиственных лесах - 15, мелколиственных релочных лесах - 65. Наибольшее число специфических видов найдено в рел очных лесах (18 видов) и на разнотравных лугах (12).

7. Выявлены показатели плотности пчел в разных биотопах на территории Хинганского заповедника и в его окрестностях: остепненные луга - 230 экз./га, сырые луга - 130 экз./га, смешанные широколиственные леса - 290 экз./га, хвойно-широколиственные леса - 0,1 экз./га, дубовые леса - 250 экз./га, мелколиственные релочные леса - 190 экз./га. Максимального значения плотность достигает в конце июня на разнотравных лугах (470 экз./га).

8. Фауна пчел Хинганского заповедника и его окрестностей представлена главным образом широко распространенными и бореальными видами (83,4 %). Палеархеарктический комплекс и условные эндемики представлены небольшим числом видов.

9. Установлено отрицательное влияние выпаса скота на видовой состав и плотность пчел. Культивируемая медоносная пчела промышленных пасек в зоне радиусом 3 км вытесняет другие виды пчел.

10. В условиях юго-востока Амурской области сформировались и поддерживаются пирогеииые экосистемы. Установлено, что максимальное наращение числа видов пчел происходит на 3-5 год после пожара, а восстановление обилия происходит в течение сезона за счет массового размножения оставшихся видов и перераспределения пчел из несгоревших участков.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Игнатенко Е. В. Редкие виды насекомых Хинганского заповедника и его окрестностей // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 86-90.

2. Игнатенко Е. В. Фауна апид (Apidae: Bombus, Psithyrus) Архаринской низменности (Амурская область) и проблемы их охраны // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: тезисы докладов 2-й Международной конференции. 17-22 марта 2003 г., Сыктывкар. Сыктывкар. 2003. С. 31, 105. (Текст на рус. и англ. языках).

3. Игнатенко Е. В. Фауна и биология пчел-коллетид (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae) Амурской области // Чтения памяти А. И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2004. N 15. С. 108-115.

• 4. Игнатенко Е. В. Оценка ущерба наземным беспозвоночным // Бурейская ГЭС: зона высокого напряжения. М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF) -Россия. 2005. С. 56-58.

5. Игнатенко Е. В., Игнатенко С. Ю. Фауна апид (Apoidea: Apidae) Хинганского заповедника (Амурская область) и проблемы их охраны // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока: Материалы VI Дальневосточной конференции по заповедному делу, 15-17 октября 2003 г., Хабаровск. Хабаровск. 2004. Ч. 1.С. 101-104.

6. Игнатенко Е. В., Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Амурской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4. Вып. 3. С. 243-250.

Игнатенко Елена Валерьевна

Фауна пчел (Нушепор1ега, Арснёеа) Хинганского заповедника и его окрестностей

Автореферат

Подписано в печать 30.03.2006. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1.1. Тираж 100 экз. Заказ №

лшл

»-75 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Игнатенко, Елена Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Географическое положение, рельеф и ландшафты.

2.2. Климат.

2.3. Гидрологическая сеть.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность. Основные эитомофильные растения.

2.6. Краткие сведения о биоразнообразии.

Глава 3. ФАУНА ПЧЕЛ

3.1 Общая характеристика фауны.

3.2. Видовой состав.,

3.3. Новые данные.

3.4. Виды, исключенные из списков, указанных для Амурской области.

3.5. Редкие виды.

Глава 4. БИОЛОГИЯ ПЧЕЛ.

4.1. Жизненные циклы и индивидуальное развитие

4.2. Гнездование.

4.3. Клептопаразитизм.

4.4. Паразиты и хищники.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ.

5.1. Фенология.

5.2. Сезонная динамика и обилие.:

5.3. Трофические связи.

5.4. Биотопическое распределение.

Глава 6. АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЧЕЛ.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПЧЕЛ

7.1. Влияние выпаса крупного рогатого скота

7.2. Влияние пасек.

7.3. Влияние пожаров.

7.4. Меры охраны и практические рекомендации по сохранению и увеличению численности пчел.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей"

Настоящая работа выполнена основе собственных полевых сборов и камеральных работ, проведенных автором в период с 1998 по 2005 годы на территории Хипгаиского заповедника и в его окрестностях, а также использованы фондовые коллекции пчел Биолого-почвениого института ДВО РАН (г. Владивосток). Кроме заповедных территорий сборы велись на малонарушенных и залежных землях. Сборы имели достаточно локальный характер из-за того, что заповеданные земли имеют кластерный характер, и территория заповедника окружена населенными пунктами, к равнинным лесничествам и заказнику «Ганукан» вплотную примыкают сельскохозяйственные угодья. Еще 15 лет назад значительное отрицательное воздействие на пчел Архаринской низменности оказывала мелиорация и распашка лугов, использование химикатов, промышленное пчеловодство, в том числе и на территории действующего заповедника. На сегодняшний день посевные площади и объемы использования химических средств защиты растений на территориях, сопредельных с заповедником, снизились на 70%. Пасеки удалены за пределы границ заповедника и, на равнине, учитывая общую численность пасек промышленного размерами площадь их влияния, нельзя говорить об их заметном воздействии на фауну пчел. Наиболее серьезное воздействие здесь оказывают низовые пожары.

Цель настоящей работы - исследовать фауну пчел Хинганского заповедника, как особо охраняемой природной территории Среднего Приамурья, и его окрестностей. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав пчел.

2) Исследовать биологию гнездостроящих видов пчел, их паразитов.

3) Изучить фенологию, трофические связи, биотопическую приуроченность пчел.

4) Провести ареалогический анализ.

5) Изучить влияние антропогенных факторов на фауну пчел.

Актуальность работы. Для рационального природопользования, эффективного освоения территорий и их охраны необходимо всестороннее изучение различных групп живых организмов. Особенно важны исследования животных, являющихся ключевыми в естественном развитии биоценозов, играющих значительную роль в хозяйственной деятельности человека. Пчелы (Apoidea) являются одним из крупнейших надсемейств отряда перепончатокрылых (Hymenoptera). Мировая фауна пчел насчитывает более 16 тысяч видов, относящихся к 425 родам и 7 семействам (Michener, 2000). Пчелы - одна из четырех групп насекомых, для которых известна настоящая социальная (эусоциальная) жизнь, и для которых характерны все переходы от одиночного образа жизни до эусоциальпого. Пчелы встречаются на суше вплоть до зоны вечных льдов в приполярных районах и до снеговой линии в горах, везде, где есть покрытосемянные растения, эволюция которых неразрывно связана с пчелами. Пчелы являются основными опылителями цветковых растений. Эволюция пчел неразрывно связана с эволюцией цветковых растений, и, наоборот, существование большинства цветковых растений невозможно без насекомых—опылителей, основными среди которых являются пчелы.

Анализ литературы о пчелах показывает, что, несмотря на длительную историю изучения, уровень знаний об этой группе насекомых не соответствует ее практическому значению. В территориальном плане фауна пчел России изучена неравномерно, более детально изучена фауна пчел европейской части (Скориков, 1922; 1925; Попов, 1936, 1940, 1947, 1949, 1950, 1962; Попов, Пономарева, 1961; Песенко, 1983, 1984, 1985, 1986а, 19866, 1998; Ситдиков, 1986; Ефремова, 1988; и др.), в последние годы Якутии (Давыдова, 2003; Давыдова, Песенко, 2002а; Песенко, Давыдова, 2004), юга Дальнего Востока (Прощалыкин, 2003, 20056; Прощалыкин, и др., 2004) и Амурской области (Игиатенко 2004; Игнатенко, Прощалыкин, 2005). Не исследованными, по большей части, остаются биология видов пчел, их трофические связи и поведение, особенности антропогенного влияния на фауну пчел.

Научная новизна. В результате выполненных исследований на территории Хинганского государственного природного заповедника и в его окрестностях выявлено 127 видов из 29 родов, из них 109 видов указано впервые для данной территории, для Амурской области — 2 рода (Melitta Kirby, 1802 и Heriades ■ Spinola, 1808), 40 видов. Выявлены паразиты для 10 видов из родов Hylaeus, Osmict, Andrena, Colletes, Heriades, изучены особенности биологии семейства Colletidae, отдельных видов семейств Medachilidae и Halictidae. Описаны гнезда 19 видов пчел. Проведен ареалогический анализ видов, установлены трофические связи и фенология пчел для данной территории. Получены качественные и количественные показатели распределения пчел по биотопам.

История изучения. Ранее специального изучения фауны пчел в Хинганеком заповеднике и его окрестностях не предпринималось, за исключением работы А.Н. Купянской по видовому составу шмелей (Купянская, 1992). В работе указано 20 видов (из 11 подродов), в том числе 7 видов (из 5 подродов) непосредственно из Хинганского заповедника. Для каждого вида приводятся данные о местонахождении в Амурской области, стациальной приуроченности, времени лёта и кормовых растениях, сведения об общем распространении. 26 видов шмелей указаны в работе Е.В. Игнатенко (2003) и ошибочно указан Epeolus melectiformis Yasumatsu, 1933. Для Амурской области, на территории которой расположен Хинганский заповедник, первые сведения о трех видах пчел указаны в работе Мочульского (Motschulsky, 1860): Halictus subfasciaius Lep., Collcies sp., Bombus huriurum (L.). Первым видом, описанным с этой территории, был Bombus schrmcki Morawitz, 1881. Основным источником сведений о фауне Амурской области являются разделы по пчелам "Определителя насекомых Дальнего Востока России" (Осычшок, 1995, Осычнюк, Романькова, 1995, Романькова, 1995а, 19956, 1995в; Купянская, 1995), а также недавно опубликованный список видов пчел юга Дальнего Востока России (Proshchalykin, 2004) и Амурской области (Игнатенко, 2004; Игнатенко, Прощалыкии, 2005). Дополнительные данные по некоторым видам пчел Амурской области содержатся в ряде работ (Попов, 1932: 1940, 1949, 1951; Панфилов, 1951, 1956а, 1981, 1989; Панфилов и др., 1960; Пссенко, 1986а, 1998; Песенко и др., 1989; Романькова, 1983, 1984а; Давыдова, Песенко, 2002а; Песенко, Давыдова, 2004; Friese, 1922; Wnukowsky, 1929; Popov, 1931; Skorikov, 1933; Tkalcu, 1965; Lieftinck, 1968; Ebmer, 1978, 1996; Romankova, 2003; Proshchalykin, Lelej, 2004). Всего в работах для Амурской области выявлено 177 видов пчел (кроме рода Sphecodes Lalreille, 1804 [Halictidae]), относящихся к 37 родам из 6 семейств, из них на территории Хинганского заповедника и его окрестностях обнаружено 127 видов пчел, относящихся к 29 родам из 6 семейств.

Благодарности. Автор благодарен за помощь при проведении сборов и подготовке рукописи С.Ю. Игнатенко, А.И. Антонову, В.Ф. и А.Ф. Былковым, В.Я. Гаврикову, В.В.

Згарскому, И.В. Балан, В.А. Кастрикину; М.С. Бабыкиной за подготовку карты района исследований, к. б. н., Т.А. Париловой за помощь в определении растений - сотрудникам Хинганского заповедника. Я благодарна д. б. н. Ю.А. Песенко за определение видов семейства Halictidae, сотруднику Института водных экологических проблем ДВО РАН к. б. н. Д.К. Куренщикову за определение пауков, сотрудникам лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН Н.А. Азаровой, д. б. н. В.Н. Кузнецову, д. б. н. С.Ю. Стороженко, к. б. н. А.Н. Купянской, за помощь в подготовке работы. Особую благодарность и признательность выражаю своему научному руководителю д. б. н. А.С. Лелею.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Игнатенко, Елена Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. В исследуемом районе выявлено 127 видов пчел, относящихся к 29 родам и 6 семействам. Из них роды Melitta Kirby, 1802 и Heriades Spinola, 1808, а также 40 видов впервые приводятся для Амурской области. Два вида Apis cerana cerana Fabricius, 1793 и Ctenoplectra davidi Vachal, 1903 исключены из списка.

2. Описано строение гнезд 18 видов пчел, из них впервые - 5. Отмечены случаи строительства разновозрастных гнезд (впервые для Hylaeus) и составных гнезд (Hylaeus + Megachile). Впервые отмечено участие самцов Andrena Valeriana в охране и открывании входа в гнездо, причем в одном гнезде может ночевать 1-2 самца.

Л Впервые выведены один вид клептопаразитов и четыре вида паразитов для трех видов пчел.

5. Выявлено 6 фенологических групп пчел: моновольтинные виды - весенние (6 видов), весенне-раннелетние (9), раннелетние (20), летние (28), поздпелетние (10); с растянутым периодом лёта, не менее трех месяцев (40). Бивольтинных видов обнаружено 12.

6. Выяснена приуроченность видов для семи биотопов: на остепненных лугах обнаружено 19 видов пчел, разнотравных лугах - 76, сырых лугах - 36, в смешанных широколиственных лесах - 37, дубняках - 21, хвойно-широколиственных лесах - 15, мелколиственных релочных лесах - 65. Наибольшее число специфических видов найдено в релочных лесах (18 видов) и на разнотравных лугах (12).

7. Выявлены показатели плотности пчел в разных биотопах на территории Хинганского заповедника и в его окрестностях: остепненные луга - 230 экз./га, сырые луга -130 экз./га, смешанные шиоколиственные леса - 290 экз./га, хвойно-широколиственные леса - 0,1 экз./га, дубовые леса - 250 экз./га, мелколиственные релочные леса - 190 экз./га. Максимального значения видовое разнообразие и плотность достигают в конце июня на разнотравных лугах (470 экз./га).

10. В условиях юго-востока Амурской области сформировались и поддерживаются пирогеппые экосистемы. Установлено, что максимальное наращение числа видов пчел происходит на 3-5 год после пожара, а восстановление обилия происходит в течение сезона за счет массового размножения оставшихся видов и перераспределения пчел из негоревших участков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Игнатенко, Елена Валерьевна, Владивосток

1. Андреев А. В., Стратан В. С., Патрашку В. И. Шмели и шмели-кукушки (Hymenoptera, Apoidea: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) фауны Республики Молдова // Известия АН Молдавской ССР. Сер. биолог, и хим. наук . Кишинев, 1991. № 3. С. 33-37.

2. Антипова Л. Ф., Байкова Т. В. Редкие и подлежащие охране насекомые Псковской области // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона : Материалы общественно-научной конференции, 2—4 ноября 2000 г., Псков : Псков, 2000. С. 160-164.

3. Ахтямов М. X., Бабурин А. А. Растительность // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область) / Владивосток : Дальнаука, 1998. С. 154-204.

4. Бабурин А. А. Лесные эфемероиды Приамурья (Фитоценология и экология). -Люберцы, 1989. 66 с. - Деп. в ВИНИТИ 1989, № 3256-В89.

5. Борисова И. Г. Оценка воздействия на природные ландшафты // Бурейская ГЭС : зона высокого напряжения. М. : Всемирный фонд дикой природы (WWF) Россия, 2005. С. 2326.

6. Васильев В. Н. Ботанико-географическое районирование Восточной Сибири // Ученые записки Ленинградского педагогического института им. Герцена. 1956. Т. 116. С. 61-102.

7. Васильева Л. М. Гнездование одиночных пчелиных в Ульяновском Заволжье и их связи с цветковыми растениями // Вопросы антэкологии : Материалы к симпозиуму по антэкологии, 26-30 мая 19'69 г., Пермь : Л., 1969. С. 17-18.

8. Вахрамеева М. Г., Длусский Г. М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация к ценотическому окружению // Журнал общей биологии. 1994. Т. 55, Вып. 3. С. 271-284.

9. Вовейков Г. С. Разведение шмелей в условиях опыления красного клевера. М., JI., 1959.-72 с.

10. Ганин Г. Н. Перепончатокрылые // Красная книга Хабаровского края : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Хабаровск, 2000. С. 246-431.

11. Ганин Г. Н., Мапухин И. А. Пирогенная сукцессия комплексов педобионтов и их биоиндикационные возможности // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток Хабаровск, 2000. С. 75-83.

12. Глотов Н. В., Животовский JI. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. -Л., 1982.-264 с.

13. Голубичная Л. В., Москаленко П. Г. Особенности биологии пчелы Halictus zonuJus Smith (Hymenoptera, Halictidae) // Энтомологическое обозрение. 1991. Т. 70, Вып. 2. С. 361365.

14. Гринфельд Э. К. Работа опылителей на люцерне // Вестник Ленинградского государственного университета. Л., 1956. С. 66-72.

15. Гробов О. Ф., Гузева Л. Н., Чернов К. С., Шацкая О. П., Добрынин Н. Д. Методические рекомендации по изучению возбудителей болезней и вредителей пчел-листорезов. -М., 1984.- 69 с.

16. Грубов В. И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. -Л.: АН СССР, 1959.-77 с.

17. Гусева Н. А. Богач Я. Влияние пирогенного фактора на напочвенных жесткокрылых луговой степи // Структура и функционирование заповедных лесных экосистем. М., 1988. С. 56-64.

18. Гутбир А. К биологии некоторых видов пчел одиночных; о классификации и эволюции гнезд ос и пчел' (Hymenoptera Aculeata) // Любитель природы. 1915. № 9. С. 257275.

19. Давлетшина А. Г. Пчелиные арчевой зоны северного склона Туркестанского хребта и их значение в опылении растительности // Труды института зоологии и паразитологии АН УзбССР. 1953. Т. 1.С. 83-90.

20. Давыдова Н. Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии : автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург., 2003. - 22 с.

21. Давыдова Н. Г., Песенко Ю. А. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. I // Энтомологическое обозрение. 2002а. Т. 81, Вып. 3. С. 382-599.

22. Давыдова Н. Г., Песенко Ю. А. Пчелы подрода Clisodon (Anthophora, Hymenoptera, Apidae) в фауне России//Зоологичекий журнал. 20026. Т. 81, Вып. 11. С. 1350-1353.

23. Дарман Ю. А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск : АмурКнии ДВО РАН, 1990. - 164 с.

24. Дождиков А. А. Данные по экологии гнездования шмелей // Экология. 1990, № 2. С.82.84.

25. Дымина Г. Д. Влияние поздневесеннего выжигания ветоши на луговую растительность // Записки Амурского областного музея краеведения. Благовещенск, 1970. Т. 6, Вып. 1. С. 105-109.

26. Дымина Г. Д. Основные типы лугов Хинганского заповедника // Ботанический сборник. Благовещенск, 1972. С. 22—40.

27. Дымина Г. Д. Луга юга Дальнего Востока : Зейско-Буреинское Приамурье. -Новосибирск : Наука, 1985. 192 с.

28. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53, Вып.З. С. 497-552.

29. Ефремова 3. А. Современное население шмелей Поволжья // Зоология и ботаника. Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР : Доклады Московского общества испытателей природы. 1985 г. М. : АН СССР. 1987. С. 35-38.

30. Ефремова 3. А. Фауна и экология шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae) Поволжья // Энтомологическое обозрение. 1988. Т. 67, Вып. 3. С. 523-529.

31. Зинченко Б. С. К разведению одиночных пчелиных (Hymenoptera, Megachilidae) — опылителей люцерны и плодовых культур // 9-й съезд Всесоюзного энтомологического общества : тезисы докладов. Октябрь 1984 г. Киев : Киев. 1984. 4.1. С. 183-184.

32. Зубарев К. Р. Весенне-летние наблюдения и собирание полезных и вредных для сельского хозяйства насекомых. Смоленск : Зональный областной комплексный научно-исследовательский институт, 1935. - 52 с.

33. Иванов Н. Н. Климатические области Евразии // Ученые записки Ленинградского педагогического института им. Герцена. 1956. Т. 116. С. 103-158.

34. Иванов С. П. Методика изучения гнезд пчелиных // Вестник зоологии. 1977. № 1. С.81.84.

35. Игнатенко Е. В. Фауна слепней (Diptera, Tabanidae) Хинганского заповедника // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск : Дальпаука, 2000. С. 90-96.

36. Игнатенко Е. В. Фауна и биология пчел-коллетид (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae) Амурской области // Чтения памяти А. И. Куренцова. Владивосток : Дальнаука, 2004. N 15. С. 108-115.

37. Игнатенко Е. В. Оценка ущерба наземным беспозвоночным // Бурсйская ГЭС: зона высокого напряжения. М. : Всемирный фонд дикой природы (WWF) Россия, 2005. С. 5658.

38. Игнатенко Е. В., Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Амурской области // Евразийский энтомологический журнал. 2005. Т. 4, Вып. 3. С. 243-250.

39. Игнатенко Е. В., Сундуков Ю. Н. К фауне жужелиц и мертвоедов (Coleoptera: Carabidae, Silphidae) государственного природного заповедника «Хинганский» (Амурская область, Россия) //Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 2002. Вып. 4. С. 93-98.

40. Игнатенко С. 10. Опыт профилактики пожаров в равнинных ландшафтах Хинганского заповедника // Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития. Благовещенск, 2001. С. 105-108.

41. Изотова Т. Е., Сапаев Е. А., Тараканов А. С. Дикие пчелиные — опылители люцерны и их охрана. Казань. 1984. - 25 с.

42. Исаченко А. Г. Системы и ритмы зональности // Известия Всесоюзного географического общества. 1971. Т. 103, Вып. 1. С. 10-26.

43. Клитин А. К. Редкие насекомые Сахалинской области // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге : сборник научных трудов. М. : Наука, 1987. С. 134-137.

44. Колесников Б. П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск, 1955. - 104 с.

45. Колесников Б. П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопросы географии Дальнего Востока. 1963. № 6. С. 158-182.

46. Колесников Б. П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М. : Наука, 1969. С. 159-205.

47. Колосов Ю. М. Материалы к познанию энтомофауны Урала : Новые и интересные насекомые Среднего Урала // Известия Уральского лесотехнического института. Свердловск, 1934. Т. 16, Ч. 2. С. 82-103.

48. Комаров В. JI. Ботанико-географические области бассейна Амура // Избранные сочинения. -М.-Л.: АН СССР, 1953. Т. 9. С. 515-526.

49. Короткий М. Ф. Очерк растительности Зейско-Буреинского района Амурской области // Труды Амурской экспедиции. Санкт-Петербург., 1912. Т. 16. 149 С.

50. Костиков Д. Н. Почвы // Амурская область. Благовещенск, 1974. С. 78-89.

51. Красная книга СССР : редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. — М.: Лесная промышленность. 1984, Т. 1. 392 с.

52. Красная книга Российской Федерации. ACT / Астрель-Балашиха, 2001. - 362 с.

53. Крейн Е. Пчеловодство мира в прошлом и настоящем // Пчела и улей. М.: Колос, 1969. С. 15-29.

54. Крылова Л. П. Отряд Перепончатокрылые — Hymenoptera // Красная книга Республики Коми : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М. Сыктывкар, 1999. С. 480-482.

55. Кузнецов В.Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 111 с.

56. Кузьмин П. М., 'Молчанов А. Е. Фауна пчелиных семейств Megachiiidac и Anthphoridae Курганской области // Фауна беспозвоночных Урала. Челябинск, 1983. С. 1925.

57. Купянская А. Н. Сем. Apidae. Подсем. Bombinae // Насекомые Хингансксго заповедника. Владивосток : Дальнаука, 1992. 4.2. С. 231-238.

58. Купянская А. Н. Сем. Apidae Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. - Санкт-Петербург : Наука, 1995. С. 551-580.

59. Куренцова Г. Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих ее предгорий. -М.-Л.: АН СССР, 1962. 137 с.

60. Лавренко Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. 530-548 С.

61. Лелей А. С. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые : Введение. Санкт-Петербург. : Наука, 1995а. Т. 4, Ч. 1. С. 82-149. - (Определитель насекомых Дальнего Востока России).

62. Лелей А. С. Apis L. // Сетчатокрылообразные, екорпиоииицы, перепончатокрылые. Т. 4, Ч. 1. Санкт-Петербург : Наука, 19956. С. 580. (Определитель насекомых Дальнего Востока России).

63. Лесопожарное районирование Дальнего Востока : нормативно-справочные материалы. Хабаровск : ДальНИИЛХ, 1982. - 32 с.

64. Ливеровский Ю. А. О ландшафте равнин Южного Приморья и Приамурья и его генезисе // Проблемы физической географии. М.-Л.: АН СССР, 1946. С. 47-60.

65. Ливеровский Ю. А. Почвы // Южная часть Дальнего Востока. М. : Наука, 1969. С. 159-205.

66. Логунов А. В. Редкие насекомые степной зоны Челябинской области // Природные системы Южного Урала : Труды музея-заповедника «Аркаим». Челябинск, 1999. С. 206-220.

67. Лопатин А.В. Гнездостроение Seladonia subaurata (Rossi) (Hymenoptera, Halictidae) в восточноевропейской лесостепи // Энтомологическое обозрение. 2002. Т. 91, Вып. 2. С. 298311.

68. Лыков А.В., Елин С.Ю. Пчелы // Красная книга Среднего Урала. Свердловская и Пермская области : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург : Уральский университет, 1996. С. 83-89.

69. Максимов Е. В. Ритмичность природных явлений // Ритмика природных явлений. Л. : АН СССР. 1976. С. 5-12.

70. Малышев С. И. Жизнь и инстинкты цератин (Hymenoptera, Apidae). Сравнительное и экспериментальное исследование // Труды Русского Энтомологического общества. 1913. Т. 406, № 8. С. 1-58.

71. Малышев С. И. Гнездование коллетов, Colletes Latr. (Hymenoptera, Apoidea) // Русское Энтомологическое обозрение. 1923. Т. 18. С. 103-124.

72. Малышев С. И. Гнездование панургин, Panurginus Nyl., (Hym. Apoidea) // Известия Петроградского Научного института им. П. Ф. Лесгафта. 1924. Т. 9, № 2. С. 196-200.

73. Малышев С. И. Гнездование земляных пчел, Andrena F. (Hymenoptera, Apoidea) // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1926. Т. 56, Вып. 2. С. 25-78.

74. Малышев С. И. Наставления к собиранию и изучению гнезд пчел и некоторых другчх перепончатокрылых. Л.: АН СССР. 1931.-81 с.

75. Малышева М. С. Пчелы-листорезы рода Megachile LATR. (Hymenoptera, Megachilidae), вредящие молодым насаждениям в СССР // Энтомологическое обозрение. 1958. Т. 37, Вып. 2. С. 319-329.

76. Мариковская Т. П. Искусственные гнездовья пчел и ос // Защита растений. 1976. № 11. С. 26.

77. Мариковская Т. П. Одиночные пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) в искусственных гнездованиях в подгорной зоне Заилийского Алатау // Известия АН КазССР. 1977. Вып. 6. С. 22-27.

78. Мариковская Т. П. Пчелиные — опылители сельскохозяйственных культур. Алма-Ата : 1982. - 115 с.

79. Мариковская Т. П. Новые сведения по биологии Eucera longicornis L. (Hymenoptera, Anthophoridae) // Selevinia. Алматы. 1994. Т. 3, Вып. 3. С. 97-98.

80. Мариковская Т. П. Методическое пособие по привлечению пчел к искусственным гнездовьям и их охране. Алматы, 1999. - 12 с.

81. Мискина Л. В. Ландшафтные комплексы Архаринской низменности и юго-западных отрогов Малого Хингана и перспективы их хозяйственного освоения : автореф. дис. .канд. геогр. наук. Хабаровск, 1-971. - 23 с.

82. Молчанов А. Е., Кузьмин П. М. Материалы к типизации и эволюции гнездовий пчелиных (Apoidea) // Фауна беспозвоночных Урала. Межвузовский сборник научных трудов. Челябинск : Челябинский государственный педагогический институт, 1985. Вып. 6. С. 60-87.

83. Назаров С. С., Добровольский Н. Д. Опылительная деятельность основных видов пчелиных на семенных посевах люцерны // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1981. Вып. 11. С. 70-72.

84. Насекомые Хинганского заповедника : в 2 ч. Владивосток : Дальнаука, 1992. 4.1. -122 с; Ч. 2.-276 с.

85. Насулич Л. Ф. Физико-географическое районирование Амурской области // Зейско-Буреинская равнина. М. : АН СССР, 1958. С. 5-34.

86. Никольская В. В., Ярмолюк В. А. Геологическое строение и рельеф // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 21-69.

87. Новожилова Н. Н. Цветение и опыление некоторых энтомофилов альпийского пояса Восточного Памира. // Проблемы биологии и сельского хозяйства Памира. — Душанбе : Дониш, 1975, С. 52-60.

88. Одум Ю. Экология : в 2-х т. М.: Мир. - Т. 1. - 1986. - 328 с.

89. Окладников А. П., Деревяпко А. П. Далекое прошлое Приморья и Приамурья. -Владивосток : Дальнаука, 1973. 218 с.

90. Определитель насекомых европейской части СССР. JI. : Наука. - Т. 3. - Л. : Наука, Ч. 1. - 1978. - 584 е.; Ч. 2. - 1978. - 758 с.

91. Определитель насекомых Дальнего Востока России : в 6 т. Санкт-Петербург : Наука. - Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. - 1995. -606 с.

92. Определитель насекомых Дальнего Востока России : в 6 т. Владивосток : Дальнаука. -Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч.З. - 1996. - 556 с.

93. Осычнюк А. 3. Стадиальное распределение пчелиных на территории правобережной степи Украины // Зоологический журнал. 1960, Т. 39, Вып. 2. С. 222-228.

94. Осычнюк А. 3. Новые дальневосточные виды андрен подрода Euandrena Hcd. (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ БПИ АН СССР, 1986. С. 111-116.

95. Осычнюк А. 3. Сем. Andrenidae Андрепиды // Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. Санкт-Петербург : Наука, 1995. С. 489-527. -(Определитель насекомых Дальнего Востока России).

96. Осычнюк А. 3., Панфилов Д. В., Пономарёва A. A. Apoidea пчелиные. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1. Л. : Наука. 1978. С. 279-519. - (Определитель насекомых Европейской части СССР)'.

97. Осычнюк А. 3., Маршаков В. Г., Романькова Т. Г., Левчинская Г. Н. К изучению пчелиных (Apoidea) и роющих ос (Sphecidae) в Лазовском заповеднике // Вестник Харьковского университета. Харьков, 1980. Т. 195. С. 76-78.

98. Осычнюк А. 3., Романькова Т. Г. Сем. Colletidae Коллетиды // Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. - Санкт-Петербург : Наука, 1995. С. 480-489. - (Определитель насекомых Дальнего Востока России).

99. Палий В. Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж : Центрально-Черноземное книжное издательство, 1970.- 191 с.

100. Панфилов Д. В. Шмели подрода Cullumanobombus Vogt (Hymenoptera, Apidae) // Труды Всесоюзного Энтомологическое общества. 1951. № 43. С. 115-128.

101. Панфилов Д. В. Материалы по систематике шмелей (Hymenoptera, Bombinae) с описанием новых форм // Зоологический журнал. 1956а. Т. 35, Вып. 9. С. 1325-1334.

102. Панфилов Д. В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Ученые записки Педагогического института им. Потемкина. 19566. Т. 61, Вып. 4— 5. С. 467—483.

103. Панфилов Д. В. Карта 93: Bombus hortorum (Linnaeus, 1761); Карта 96: Bombus lucorum Linnaeus, 1761) (Hymenoptera, Apoidea, Apidae) // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73-125. Л.: Наука. 1981. С. 22-28.

104. Панфилов Д. В. Перепончатокрылые // Красная книга РСФСР. М. : Росссльхозиздат, 1989. С.425-431.

105. Панфилов Д. В., Шамурин В. Ф., Юрцев Б. А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень Московского общества испытателей природы : Отдел биологический. 1960. Т. 65, Вып 3. С. 53-62.

106. Панфилов Д. В., Россолимо О. Л., Сыроечковский Е. Е. К фауне и зоогеографии шмелей (Bombinae) Тувы / // Известия СО АН СССР. 1961. № 6. С. 106-113.

107. Патриевская Г. Ф. Влияние весенних и осенних удобрений и палов па некоторые луговые формации Приханкайской равнины // Известия Сибирского отделения АН СССР. 1958. №3. С.108-120.

108. Пашина Л. С. Новое в экологии пчел-мегахил // Проблемы экологии. Томск : I Томский университет. 1967. Т. 1. С. 116-121.

109. Песенко Ю. А. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. 1972а. № 1. С. 89-95.

110. Песенко Ю. А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Apoidea) Нижнего Дона : сообщение 3. Фенология и трофические связи Andrenidae // Зоологический журнал. 19726. Т. 51, Вып. 8. С. 1196-1200. '

111. Песенко Ю. А. Определение полного числа видов в локальной фауне (или флоре) // Зоологический журнал. 1974а. Т. 53, Вып. 3. С. 449-453.

112. Песенко Ю. А. Люцерновая пчела-листорез Megachile rotundaia и сс разведение для опыления люцерны. Л. : Наука, 1982. — 136 с.

113. Песенко Ю. А. Пчелиные-галиктиды (Halictidae), подсемейство Halictinae, триба Nomioidini (в объёме фауны Палеарктики) : Фауна СССР : Насекомые перепончатокрылые. -Л. : Наука, 1983. Т. 17, Вып. 1. 199 с. - (Новая серия; № 129).

114. Песенко Ю. А. Систематика пчел рода Halictus Latreille (Hymenoptera, Halictidae) с описанием метасомальных стернумов 7 и 8 самцов: подрод Platyhaliclus II Тру^ы Зоологического Института АН СССР. 1984. Т. 128. С. 33^18.

115. Песенко Ю. А. Систематика пчел рода Halictus Latreille (Hymenoptera, Halictidae) с описанием метасомальных стернумов 7 и 8 самцов: подрод Monilapis Cockerell // Труды Зоологического Института АН СССР. 1985. Т. 132. С. 77-105.

116. Песенко Ю. А. Систематика пчел рода Halictus Latreille (Hymenoptera, Halictidae) с описанием метасомальных стернумов 7 и 8 самцов: подрод Tytthalictus Pesenko // Энтомологическое обозрение. 1986а. Т. 65, Вып. 3. С. 618-632.

117. Песенко Ю. А. Аннотированная определительная таблица палеарктических видов рода Lasioglossum sensu stricto (Hymenoptera, Halictidae) по самкам, с описанием новых подродов и видов//Труды Зоологического института АН СССР. 19866. Т. 159. С. 113-151.

118. Песенко Ю. А. Новые и малоизвестные пчелы рода Dufourea Lepeletier (Hymenoptera, Halictidae) из Палеарктической области // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77, Вып. 5. С. 598-612.

119. Песенко Ю. А., Давыдова Н. Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. II // Энтомологическое обозрение. 2004, Т. 83, Вып. 3. С. 684-703.

120. Песенко Ю. А., Лелей А. С., Радченко В. Г., Филаткин Г. Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке СССР // Энтомологическое обозрение. 1989. Т. 68, Вып. 3. С. 527-548.

121. Песоцкая Е. Роль железистого аппарата в инстипктивиой деятельности пчел (Apoidea). 1. О функции щелочной железы // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Л., 1929. Т. 59, Вып. 2., С. 21-46.

122. Подболоцкая М. В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи эитомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: 1988. С. 142-147.

123. Подболоцкая М. В. Пчелы // Красная книга Архангельской области. Архангельск : Правда Севера, 1995. С. 179-189.

124. Пономарев А. Н. Влияние погоды на опыление люцерны и на биоцепотпческие взаимоотношения одиночных и медоносных пчел в ее посевах // Доклады совещания по стационарным геоботаническим исследованиям. М. Л.: Наука, 1954. С. 184-204.

125. Пономарева А. А. Пчелиные — опылители бобовых растений Западного Копет-Дага // Труды Зоологического института АН СССР. Л., 1960. Т. 27. С. 94-166.

126. Пономарева А. А.О пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) — опылителях некоторых степных растений Центрального Казахстана // Энтомологическое обозрение. 1962. Т. 41, Вып. 2. С. 76-82.

127. Пономарева А. А. Семейство Megachilidae Мегахилиды // Определитель пасекоммх европейской части СССР. М.-Л. : Наука, 1978. Т.З. С. 418-452.

128. Попов В. В. К познанию рода Dioxys Lep. (Hymenoptera, Apoidea) // Труды Зоологического Института АН СССР. Л., 1936. Т.З. С.3-32.

129. Попов В. В. К .познанию палеарктических представителей рода Andrena F. (Hymenoptera, Apoidea) // Труды Зоологического Института АН СССР. Л., 1940. Т. 6. С. 252262.

130. Попов В. В. Паразитизм пчелиных, его особенности и эволюция // Журнал общей биологии. 1945. № 3. С. 183-203.

131. Попов В. В. Родовые группировки подсемейства Dioxynae (Hymenoptera, 1 Megachilidae) II Энтомологическое обозрение. 1947. Т. 29, Вып. 1/2. С. 84-92.

132. Попов В. В. Географические формы Anlhidium punctatum Latr. (Hymenoptera, Apoidea) // Энтомологическое обозрение. 1948. T.30, Вып. 1Л. С. 89-93.

133. Попов В. В. Подрод Plastandrena Hedicke и его новые представители (Hymenoptera, Apoidea) // Энтомологическое обозрение. 1949. Вып. 30, № 3-4. С. 389-404.

134. Попов В. В. О роде Amegilla Friese (Hymenoptera, Apoidea) // Энтомологическое обозрение. 1950. Т. 31, Вып. 1/2. С. 257-261.

135. Попов В. В. Географическое распространение и эволюция пчелиных рода Clisodon Patton (Hymenoptera, Anthophoridae) // Зоологический журнал. 1951. Т. 30, Вып. 3. С. 243252.

136. Попов В. В. О сопряженных видах Tridentosmia Schmied. (Hymenoptera, Megachilidac) — опылителях маревых//Зоологический журнал. 1952а. Т. 31, Вып. 2. С. 183-190.I

137. Попов В. В. Пчелиные — опылители маревых // Зоологический журнал. 19526. Т. 31, Вып. 4. С. 494-503.

138. Попов В. В. Географическое распространение и кормовые связи рода Ctenopleclra F. Sm. (Hymenoptera, Melittidae) // Доклады АН СССР. 1956. Т. 108, № 5. С. 969-972.

139. Попов В. В. Особенности сопряженной эволюции Macropis, Epeoloides (Hymenoptera, Apoidea) и Lysimachia (Primulaceae) // Энтомологическое обозрение. 1958. Т. 37, Вып.З. С. 499-519.

140. Попов В. В. Пчелиные подрода Megalosmia Schmied. (Hymenoptera, Megachilidae) // Труды Института зоологии АН КазССР. 1962. Т. 18. С. 155-162.

141. Попов В. В., Пономарева А. А. О фауне Xylocopini (Hymenoptera, Apoidea) Советского \ Союза // Энтомологическое обозрение 1961. Т. 40, Вып. 2. С. 393^104.

142. Попов В. В. О родах пчел Trachusa Panzer и Trachusomimus gen. п. (Hymenoptera, Megachilidae) // Энтомологическое обозрение. 1964. Т. 43, Вып. 2. С. 403^17.

143. Попов В. В. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Средней Азии и их распределение по цветковым растениям // Труды Зоологического института АН СССР. 1967. Т. 38, С. 11-329.

144. Потапова Н. А. Послепожарная сукцессия населения почвенных беспозвоночные в сосняках зеленомошных Окского заповедника // Заповедники СССР, их настоящее и ^ будущее : тезисы докладов. Новгород, 1990. Ч. 3. С. 256-260.

145. Прозоров 10. С. К вопросу о малолесности озерно-аллювиальных равнин Приамурья // геоморфологические, ландшафтные и биогеохимические исследования в Приамурье. М. 1968. С. 127-134.

146. Прозоров 10. С. Закономерности развития, классификация и использование болотных биоценозов. М., 1985. - 209 с.

147. Прощалыкин М. Ю. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Среднего и Нижнего Приамурья // Евразиатский Энтомологический журнал. 2003. Т. 2, Вып. 1. С. 25-29.

148. Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока : автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 2005а. - 22 с.

149. Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока // Чтения памяти А. И. Куренцова. Владивосток : Дальиаука, 20056. № 16. С. 5-39.

150. Прощалыкин М. Ю., Лелей А. С., Купянская А. Н. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea)острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин : материалы Международного сахалинского проекта. Владивосток : Дальнаука, 2004. Ч. 1. С. 154-192.

151. Пучков П. В. Полужесткокрылые. Т. 21. Хищпецы. Вып. 5. Киев: Наукова думка, 1987. 248 с. - (Фауна Украины).

152. Пчелы и урожай // Пчеловодство. 1993. № 2. С. 16-17.

153. Рабинович В. М., Киселев А. Н., Жаринов В. И., Щуплик П. П., Пипко А. С., Радченко В. Г., Калмыков В. Р., Иванов С. П. Комплекс мероприятий по выращиванию люцерны . -Харьков : Прапор, 1975. 23 с.

154. Радченко В. Г. Гнездование четырёх видов пчёл Andrena F. (Hymenoptera, Andrcnidac) II Энтомологическое обозрение. 1981a. Т. 50, Вып. 4. С. 766-774.

155. Радченко В. Г. К изучению гнездования пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) // Экологоморфологические особенности животных и среда их обитания : сборник научных трудов. Киев : Наукова думка, 19816. С. 114-116.

156. Радченко В. Г. Гнездование трех видов пчел-антофорин (Hymenoptera, Anthophoridae) на юго-востоке Украины // Труды Зоологического института АН СССР. 1984. Т. 128. С. 8285.

157. Радченко В. Г., Пёсенко Ю. А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). Санкт-Петербург., 1994.-350 с.

158. Разработка стратегии управления растительными пожарами на территории заповедника. Анализ и обобщение опыта проведения ранневесенних и осенних профилактических отжигов, методика и организация проведения этих работ: отчет о

159. НИОКР. Хинганский государственный природный заповедник ; рук. Игнатенко С. IO.;исполп. Антонов А. И., Игнатенко Е.В., Парилов М. П. Архара, 2002. - 126 с. - № ГР II 13/59-99.-Инв.№ 0384.

160. Рихтер А. А. Наставление по сбору насекомых. М - Л., 1950. - 36 с.

161. Родин Л. Е. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны // Ботанический журнал. 1981. Т. 66, № 12. С. 1673-1684.

162. Розуменко А. Г. Балочные системы как резерваты степной эптомофаупы // Энтомологические исследования в заповедниках степной зоны : тезисы докладов международного симпозиума, 25-28 мая 1993 г., пос. Розовка : Харьков, 1993. С. 63-66.

163. Романьков А. В., Романькова Т. Г. О гнездовании пчелиных рода Megachile па юге Приморского края России (Hymenoptera, Megachilidae) : сообщение 2 // Вестник зоологии. 1998. Вып. 5/6. С. 73-82.

164. Романькова Т. Г. Пчелиные рода Megachile Latr. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) фауны Сибири и Дальнего Востока СССР // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. 141-147.

165. Романькова Т. Г. Пчелиные рода Osmia Panz. (Hymenoptera, Megachilidae) фауны Дальнего Востока России // Энтомологическое обозрение 1984а. Т. 63, Вып. 2. С. 538-364.

166. Романькова Т. Г. Материалы по биологии пчелы Diantidium sibiricum (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) Приморском крае // Исследования природного комплекса Лазовского государственного заповедника. М., 19846. С. 17-20.

167. Романькова Т. Г. Сем. Melittidae Мелиттиды // Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Т. 4. Ч. 1. Санкт-Петербург : Наука, 1995а. С. 528-529.

168. Определитель насекомых Дальнего Востока России).

169. Романькова Т. Г. Сем. Megachilidae Мегахилиды // Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Т. 4. Ч. 1. Санкт-Петербург : Наука, 19956. С. 530-547.

170. Определитель насекомых Дальнего Востока России).

171. Романькова Т. Г. Сем. Antophoridae Аптофориды // Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Т. 4. Ч. 1. Санкт-Петербург : Наука, 1995в. С. 547-551.

172. Определитель насекомых Дальнего Востока России).

173. Романькова Т. Г. Сем. Ctenoplectridae — Ктепоплектриды // Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Т. 4. Ч. 1. Санкт-Петербург : Наука, 1995г. С. 529. -(Определитель насекомых Дальнего Востока России).

174. Романькова Т. Г., Романьков А. В. Использование приманочных гнезд для изучения жалящих перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) в Приморском крае // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток. 1986. С. 130-13 7.

175. Романькова Т. Г., Романьков А. В. Трофические связи пчелиных семейства Ме-gachilidae в условиях Приморского края // Известия Харьковского энтомологического общества. Харьков, 1993. Т. 1, Вып. 1. С. 76-81.

176. Савченко И. Ф. Болота и заболоченные земли Зейско-Буреинской равнины : автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1972. - 24 с.

177. Сарычев М. В. Трофические связи представителей пчел-мегахилид из рода трахуза с бобовыми северо-востока Приобской лесостепи // Научно-технический бюллетень Сибирского научно-исследовательского института кормов. Новосибирск, 1988. № 1. С. 4450.

178. Сверлова JT. И., Костырииа Т. В. Засуха и лесные пожары на Дальнем Востоке." -Хабаровск : Хабаровское книжное издательство. 1985. 120 с.

179. Семенова-Тян-Шанская А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. JT.: Наука, 1977. — 192 с.

180. Ситдиков А. А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Удмуртии, с описанием Mclitta udmurtica sp. п. // Труды зоологического института АН СССР, 1986. Т. 159. С. 103-111.

181. Ситдиков А. А. Гнездование пчелы Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera, Halictidae) в Удмуртской АССР // Энтомологическое обозрение. 1987. Т. 66, Вып. 3. С. 529-539.

182. Скориков А. С. К фауне шмелей южной части Приморской области // Русское энтомологическое обозрение. 1915. Т. 14, Вып. 4. С.З98-407.

183. Скориков А. С. Шмели Палеарктики // Известия Северной областной СТАЗР. 1922. Т. 4, Вып. 1. С. 1-160.

184. Скориков А.А. Новые формы шмелей (Hymenoptera, Bombidae) // Русское Энтомологическое Обзорение. 1925. Т. 19, Вып.7. С. 115-118.

185. Сочава В. Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура // Амурская тайга : комплексные ботанические исследования JT.: Наука, 1969. С. 5-15.

186. Суханов В.В. Логнормалыюе распределение видов по обилию : оценивание параметров //Зоологический журнал. 1991. Т. 70, Выи. 3. С. 157-159.

187. Сысолетина Л. Г. Редкие и исчезающие виды шмелей (Hymenoptera, Apoidea) в Среднем Поволжье // Труды 7-го Международного симпозиума по эитомофауне Средней Европы, 19-24 сентября 1977 г., Ленинград : материалы. Л., 1979. С. 235-237.

188. Терентьев А. Т. Почвы Амурской области и их сельскохозяйственное использование.- Владивосток : Дальневосточное книжное издательство. 1969. 276 с.

189. Терешкин А. М., Шляхтенок А. С. Опыт использования ловушки Малеза для изучения насекомых // Зоологический журнал. 1978. Т. 78, Вып. 2. С. 290-292.

190. Толмачев А. И. Основы учения об ареалах. Л. : ЛГУ, 1962. - 100 с. Толстова Ю. С. О фауне насекомых — обитателей стеблей малины (Rubus idaeusL.) в пригородной зоне Ленинграда // Энтомологическое обозрение. 1962. Т. 42, Вып. 2. С. 285293.

191. Тростников М. В. Влажные и засушливые летние сезоны в Приамурье и солнечная активность // Вопросы географии Дальнего Востока : Сборник 8. Климат и воды. Хабаровск, 1967. С. 3-22.

192. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М. : Наука, 1971. - 424с.

193. Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область) / Кол. авторов.- Владивосток : Дальнаука, 1998. 224 с.

194. Флора российского Дальнего Востока : алфавитные указатели к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». ТТ. 1-8 (1985-1996 гг.) / ред. А. Е. Кожевникова и Н. С. Пробатовой. Владивосток : Дальнаука, 2002. - 180 с.

195. Фридолин В. Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоценотическое целое // Труды ледниковых экспедиций : Урал. Ленинград, 1936. Т. 4. С. 245-270.

196. Фуряев В. В. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. -Новосибирск, 1979. 159 с.

197. Шульман Н. К. Изменение природной среды Зейско-Буреинской равнины // Амурский краевед : вопросы географии, геологии и почвоведения Амурской области. Благовещенск, 1975. С.119-133.

198. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск : Томский университет, 1962.-439 с.

199. Экологический профиль : отчет о НИР (заключительный) / ИВЭП ДВО РАН ; рук. Бабурин А. А.; исполн. Ахтямов М. X. Хабаровск, 1990. - 98 с. - Инв. № 38.

200. Ярошенко П. Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов северо-восточного Китая // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1958. Вып. 2. С. 203-215.

201. Alexander В. A., Schwarz М. A Catalog of the Species of Nomada (Hymenoptera: Apoidea) of the World // The University of Kansas Science Bulletin, 1994. N 55, Vol. 7. P. 239-270.

202. Alford D. V. Bumblebees. London : Davis-Poynter, 1975. - 352 p.

203. Aliev H. A. Contribution to the fauna of Colletes Latreille 1802 in Soviet Azerbaijan (Hymenoptera: Apoidea: Colletidae) // Senckenbergiana biologica. Frankfurt am Main, 1985. T. 65, Vol. 3/6. P. 205-210.

204. Astafiirova Yu. V., Pesenko Yu. A. Contributions to the Halictid fauna of the Eastern Palaearctic region : subfamily Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) // Far Eastern Entomologist, 2005. N 154. P. 1-16.

205. Banaszak J. Metody okreslania liczebnosci pszezol (Hymenoptera, Apoidea) // Wiadomosci ekologiczne. 1991. T. 10, N 2. P. 113-119.

206. Bohard G. E. Management of wild bees for the pollination of crops // The Annals Revisions Entomology. 1972. Vol. 17. P. 287-312.

207. Bolchi S. G. Seasonal variations in the pollinators Apis mellifera L. and Bombus spp. In the Massicio del cmpo dei Fiori"area (Varese, Norten Italy) // Enhol. Ecol. and Evol. 1992. Spec. Issue N 2. P. 37—42.

208. Bromley S. W. Asilidae feeding on bumblebees in New England // Psyche Journal of Entomology. 1936. Vol. 43, N 1. P. 14.

209. Brooks R. W. Systematics and phylogeny of the anthophorine bees (Hymenoptera: Anthophoridae; Anthophorini) // University of Kansas Science Bulletin. 1988. Vol. 53, N 9. P. 436575.

210. Brooks R. W., Michener c. D. Nests of Tetralonia lepida (Hymenoptera, Anthophoridae) // Journal of the Kansas Entomological Society. 1985. Vol. 58, N 3. P. 559-561.

211. Buchmann S. L. Bees use vibration to aid pollen collection from non-poricidal flowers // Journal of the Kansas Entomological Society. 1985. Vol. 58, N 3. P. 517-525.

212. Camillo E., Grofalo C. A., Serrano J. C., Muccillo G. Diversida de e abundancia sazonae de abelhas e vespas solitarias em ninhos armodilhas (Hymenoptera, Apoidea, Aculeata) // Revista brasileira de entomologia. 1995. T. 39, N 2. P. 459^70.

213. Cane J. H. Gufour's gland secretion in the cell linings of bees (Hymenoptera: Apoidea) // Journal Chemical Ecology. 1981. Vol. 7,N 2. P. 403-410.

214. Chmielewski W. The mites (Acarina) found on bumble-bees (Bombus Latr.) and in their nests // Ecologia polska. 1971. Vol. 19, N4. P. 57-71.

215. Cockerell T. D. A. Descriptions and records of bees. CII. // The Annals and Magazine of Natural History. 1924. Ser. 9, N 14. P. 274-289.

216. Cockerell T. D. A. Bees collected in Sibiria in 1927 // The Annals and Magazine of Natural History. 1928. Ser. 10, Vol: 1, N 3. P. 345-361.

217. Correia M. de L. A. Sur l'origene des resins employees par Heriades truncorum L., (Hymenoptera, Megachilidae) pour la construction de ses nids // Apidologie. 1977. Vol. 8, N 2. P. 101-109.

218. Correia M. de L. A. Contribution f l'etude de la biologie d'Heriades truncorum L. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) I : Aspect biologique et morphologique // Apidologie. 1980. Vol. 11, N4. P. 309-339.

219. Correia M. de L. A. Contribution f l'etude de la biologie d'Heriades truncorum L. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) II : Aspect ecologique // Apidologie. 1981. Vol. 12, N 1. P. 3-30.

220. Dathe H. H. Die Bienengattung Hylaeus Fabricius in der Mongolei (Hymenoptera, Colletidae) // Annales historico-naturales Musei nationalis Hungarici. 1986a. T. 78. S. 265-300.

221. Dathe H. H. Beitrage zur Klarung asiatischer Hylaeus-Arten der Autoren Moravvitz, Cockerell und Strand (Hymenoptera, Apoidea) // Folia Entomologia Hungarica. 1986b. T. 47, Vol. 1-2. S. 23-39.

222. Dathe H. H. Die Arten der Gattung Hylaeus F. in Europe // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1980. T. 56, Vol. 2. S. 207-294.

223. Dawut A., Tadauchi O. A systematic study of the subgenus Seladonia of the genus Halicius in Asia (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) // Esakia. 2003. T. 4, N 43. P. 97-131.

224. Decelles P., Laroca S. Behavioral interactions amond solitarily foraging bees (Hymenoptera: Apoidea) // Journal of the Kansas Entomological Society. 1979. Vol. 52, N 3. P. 483-488.

225. Donovan B. J. Interactions beetweennative and introduced bees in New Zealand // Proceedings of the New Zeland Ecological Society. 1980. Vol. 3. P. 104-116.

226. Dylewska M. The Apoidea of the Peininy national park. Pt. I. Megachilidae and Apidae (partim) // Acta zoologica cracovensia. 1962. N 7. P 423-481.

227. Ebmer A. W. Die Halictidae der Mandschurei (Apoidea, Hymenioptera) // Bonner Zoologische Beitrage. 1978., Jg. 29, H. 1-3. S. 183-221.

228. Ebmer A. W. Asiatische Halictidae, 5. Daten zur Aculeaten-Fauna der Ussuri-Region unter Berticksichtigung der angrenzenden Gebiete (Insekta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Halictinae) // Linzer Biologische Beitrage. 1996. T. 28, N 1. S. 261-304.

229. Eickwort G. C., Ginsberg H. S. Foraging and mating behavior in Apoidea // Annual Revbw Entomology. 1980. Vol. 25. P. 421-446.

230. Engel M. The taxonomy of recent and fossilhoney bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) // Journal of Hymenoptera Research. 1999. Vol. 8, N 2. P. 165-195.

231. Eversmann E. Fauna hymenopterologica volgo-uralensis (Continuatio) // Bulletin Imperial Naturalists Society of Moscow. 1852. T. 25, Pt. 2. N 3. P. 1-137.

232. Friese H. Neue formen der Bienengattung Andrena (Hym.) // Konowia. 1922. N 1. P. 209217.

233. Gedenberg B. The role of tral pheromones in host selection by Psithyrus rupestris F. (Hymenoptera, Apidae) // Annales entomologici fcnnici. 1983. T. 49, Vol. 1. P. 11-16.

234. Gilliam M., Buchmann S. L., Lorenz B. L. Microbiology of the larval provisions of the stingless bee, Trigona hypogea, an obligate necrophage // Biotropica. 1985. Vol. 17, N 1. P. 28-31.

235. Gussakovskij V. Verzeichnis der von Herrn Dr. R. Malaise im Ussuri und Kamtschatka gesammelten aculeaten Hymenopteren // Ark. Zoologica. 1932. Bd 24 A, N 10. S.l-66.

236. Hasselrot Т. B. Studies on Swedish bumblebees (genus Bombus Latr.). Their domestication and biology // Opuscula Entomologia. 1960. Suppl. 17. 192 p.

237. Hill P. S., Wells H., Wells P. H. Rewarol quality and foraging patterns of bumblebees // American Zoologist. T. 31. N 5, 1991. P. 23.

238. Hirashima Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 1. // Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. 1962. T. 12, Vol. 2. P. 117-154.

239. Hirashima Y. A check list of Japonese insects // Entomological Laboratory, Faculty of Agriculture, University and Japan Wild Life Research Center, Fukuoka. 1989. P. 679-691. fin Japonese).

240. Hobbs G. A. Alfalfa leafcutter bees for pollinating alfalfa in western Canada. Ottawa : Canada Deportment agricultural, 1973. 30 p. - (Inform. Div., Publ. 1495).

241. Jaycox E. R. Territorial behavior amond males of Anthidium banningense (Hymenoptera, Megachilidae) // Journal of the Kansas Entomological Society. 1967. Vol. 40, N 4. P. 565-570.

242. Johnson R. A. Intraspecific resource partitioning in the bumble bees Bombus ternaries and B. pennsylvanicus//Ecology. 1986. Vol. 67, N 1. P. 133-138.

243. Kim W., Ito M. On the Bumblebees from the Korean Peninsula (Hymenoptera, Bombidae) // Entomological Research Bulletin. 1987. Vol. 13. P. 1-42.

244. Maeta Y. Two examples of nest supersedure within the genus Osmia // Life Study. 1969. N P. 41-43.

245. Malaese R. Anew insect-trap // Entomologisk tidskrift. 1913. N 58. S. 148-160.

246. Malyshev S. I. The nesting habits of Macropis PZ. (Hymen. Apoidea) // Eos (Madrid). 1929. Vol. 5, № 1. P. 97-109.

247. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischcn Flora -Jena. 1963.-S. 1-346.

248. Michener Ch. D. The social behavior of the bees: a comparative study. Cambridge (Massachusetts): Belknap Press, 1974. T. 12.-404 p.

249. Michener Ch. D. The Bees of the World. Baltimore. London : John Hopkins University Press. 2000.-913 p.

250. Mohr N., Risch S„ Sorg M.Vergleichende Untersuchungen zur Fauna ausgewahlter Hautfliiglertaxa (Hymenoptera) von Stenobstwissen im Nordpfalzer Bergland // Beitrag Landespllege Reinland-Pfalz. 1992. N 15. S. 409-493.

251. Morawitz F. Die russischen Bombus-Arten in der Sammlung der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften// Bulletin de l'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, 1881. Vol. 27, N 2. P. 213-265.

252. Morawitz F. F. Supplement zur Bienenfauna Turkestans // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1893. T. 28, N 1/2. C. 3-87.

253. Motschulsky V. Catalogue des insectes rapportes des environs du fie. Amour, depius la Schilka jusqu'a Nikolaevsk, examines et ёпшпёгёз // Bulletin de l'Academie Imperiale Societatis Naturalist Moscou. 1860. Vol. 32, N 4. P. 487-507.

254. Pawlikowski T. Computer checklist of Apoidea (Hymenoptera) in Poland. Part 1 (excluding bibliography to distribution) Электронный ресурс. : Acta Universitatis Nicolai Copernici. 2001. -http://www.geociteis.com/. http://www.mpiz-koeln.mpg.

255. Pesenko Yu. A. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic region: genus Halictus Latreille (Hymenoptera: Halictidae, Halictinae) // Far Eastern Entomologist. 2005. N 150. P. 1-12.

256. Pesenko Yu. A., Astafurova Yu. V. Annoted bibliography of Russian and Soviet Publications on the Bees (Hymenoptera: Apoidea; excluding Apis mellifera)-. 1771-2002. Linz, 2003.-616 p.

257. Pleasants J. M. Bumble response to variation in nectar availability // Ecology. 1981. Vol. 62, N6. P. 1648-1661.

258. Popov V. B. Zur Kenntnis der palaarktischen Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep.) // Eos. 1931. Vol. 7, N2. S. 131-209.

259. Preston F. W. The commonness, and rarity of species // Ecology. 1948. Vol. 26, N 3. P. 254-283.

260. Proshchalykin M.Yu. The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the Kuril Islands // Far Eastern Entomologist. 2003. N 132. P. 1-21.

261. Proshchalykin M. Yu., Kupianskaya A. N. The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the Northern part of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2005. N 153. P. 1-39.

262. Radoszkowski O. Materiaux pour servir a une faune hymenopterologique de la Russie. (Suite). — Horae Soc. Ent. Ross. (St. Petersburg). 1876, T. 12. Vol. 1. P. 82-100.

263. Radoszkowski O. Revision des armures copulatrices des males du genre Colletes II Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1891. T. 25, N '/г. P. 249-260.

264. Robertson C. Heterotropic bees // Ecology. 1925. Vol. 6, N. 4. P. 412-^36. Romankova T. G. Additional data on the bee fauna (Hymenoptera, Apoidea: Megachidae, Apidae) of Siberia and the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2003. N 129. P. 1-6.

265. Roubik D. W. Obligate necrophagy in a social bee // Scince. 1982. Vol. 217, N 4564. P. 1059-1060.

266. Rozen J. G. Comparative nesting biology of the bee tribe Exomalopsisni (Apoidea, Anthophoridae) // Far Eastern Entomologist. 1984. N 2798. 37 p.

267. Rozen J. G., Jacobson N. R. Biology and immature stages of Macropis nuda, including comparision to related bees (Apoidea, Melittidae) // Far Eastern Entomologist. 1980. N 2702. 11 p.

268. Sakagami S. F. Specific difference in the bionomic characters of bumblebees. A comparative review // Journal of the Faculty of Science. Hokkaido University : ser. 6, Zool. 1976. Vol. 20, N3. P. 390.

269. Sakagami S. F., Ebmer A. W. Halictus (Seladonia) tumulorum higashi ssp. no v. from the Northearstern Palaearctics (Hymenoptera: Apoidea; Halictidae). Kontyu, 1979. Vol. 47, N. 4. P. 543-549.

270. Sakagami S. F., Maeta Y. Multifamily nests and rudimentary castes in the normally solitary bee Ceratina japonica (Hymenoptera: Xylocopinae) // Journal of the Kansas Entomological Society. 1985. Vol. 57, N. 4. P. 639-656.

271. Sakagami S. F., Maeta Y. Multifamily nests and rudimentary castes of an "almost" solitary bee Ceratina flavipes, with additional observations on multifamily nests of Ceratina japonica // Kontyfi, 1987. Vol. 55, N. 3. P. 391^109.

272. Sakagami S. F., Michener C. D. The nest architecture of the sweat bees (Halictinae). A comparative study of behavior. Lawrence : University of Kansas Press, 1962. Vol. 6.-135 p.

273. Schneider P. Individualbeobachtungen an frei sammelnden Hummeln (Bombus terrestris) // Mitteilungen Deutsche Geselschaft allgemeine und angewandte Entomologen. 1995. T. 10, N 1-6. S. 669-672.

274. Skorikov A. S. Revision der in der Sammlung der weil. Prof. E. A. Eversmann befinlichen Hummeln// Trudy Russkogo Entomologicheskogo Obshchestwa. 1910. Vol. 39. P. 570-584.

275. Skorikov A. S. Neue Hummelformen (Hymenoptera, Bombidae). // Russkoe Entomologicheskoe Obozrenie. 1933. T. 13, Vol. 5. P. 171-175.

276. Stephen W. P., Bohart G. E., Torchio P. F. The biologyband external morphology of bees with a synopsis of the genera of synopsis of the genera of northwestern America // Corvallis : Agricultural Experimental Station Oregon State University. 1969. 140 p.

277. Schwarz M., Gusenleitner P., Westrich P., Dathe H. H. Katalog der Bienen Osterreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae) / // Entomofauna. 1996. N 8. P. 1-398.

278. Tadauchi О., Xu H-i. A revision of the subgenus Cnemiandrena of the genus Andrena ofe astern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) // Esakia. 2002. Vol. 42. P. 75-119.

279. Tasei J.-N. Le probleme de l'adaptation de Megachile (Eutricharaea) pacifica Panz. (Megachilidae) americainen France // Apidologie. 1975. Vol. 6, N 1. P. 1-57.

280. Thompson J. D., Peterson S. C., Harder L. D. Response of traplining bumble bees to competition experiments: shifts in feeding location and efficiency // Oecologia. 1987. Vol. 71, N 2. P. 295-300.

281. Tkalcu B. Contribution a l'etude des bourdons du Japon (Hymenoptera, Apoidea) // Bulletin de la 8оаё1ё entomologique de Mulhouse. 1962. Vol. 1. P. 8-100.

282. Tkalcia B. Contribution a l'etude des bourdons du Japon (Hymenoptera, Apoidea) // Bulletin de la So^te entomologique de Mulhouse. 1965. Vol. 2. P. 1-14.

283. Tkalcia B. Sur deux espeses de bourdons decrites par William Nylander (Hymenoptera, Apoidea: Bombus) //Bulletin de la Societe entomologique de Mulhouse. 1967. P. 41-58.

284. Torchio P. F. The nesting biology of Hylaeus bisinuatus Forster and development of its i immature forms (Hymenoptera: Colletidae) // Journal of the Kansas Entomological Society. 19o4.1. Vol. 57, N 2. P. 276-297.

285. Tscharntke Т., Gathmann A., Steffan-Gewerter I. Bioindication using trap-nesting bees and wasps and their natural enemies: Cjmmunihy structure and interactions // Journal of Applied Ecology. 1998. T. 35, N 5. P. 708-719.

286. Vogel S. Lysimachia : Olblumen der Holarctick //Naturwissenschaften. 1976. Bd 63, H. 1. S. 44-45.

287. Psyche. 1976. Vol. 83, N 1. P. 112-119.

288. Waddington K. D. Divergence in inflorescence height and evolutionary response to pollinator fidelity // Oecologia. 1979. Vol. 40, N 1. P. 43-50.

289. Ward J. D. An unrecorded habit of the male of the bee Anthidium manicatum L. // Entomologist. 1928. Vol. 61, N 787. P. 267-272.

290. Warncke К. Beitrag zur Klarung palaarktiscer Andrena-Arten (Hym. Apidae) // Eos. 1967. Vol. 43, N 1-2. S. 171-318.

291. Wells H., Wells P. H. Can honey bees change foraging patterns? // Ecological Entomology. 1984. Vol. 9, N 4. P. 467-473.

292. Wnukowsky W. Einige faunistische Angaben ilber die Insecten Sibiriens und des Ussuri-Gebietes // Zoologische Anzeiger mit Supplementbanden. 1929. Bd 83, H. 9/10. S. 212-220.

293. Wnukowsky W. Beitrage zur Insekten-Fauna des Bezirkes von Tomsk (West-Sibirien) // Konowia : Vienna, 1936. T. 15, H. 1/2. P. 113-128.

294. Wright D. H. Patch dynamics of a foraging assemblage of bees // Oecologia. 1985. Vol. 65, N 4. P. 558-565.

295. Wu Y.-r. Hymenoptera Apoidea // Chinense Economic Insect Fauna. Beijing : Scientific I Press, 1965. Vol. 9. 83 p. (In Chinese).

296. Yamane S., Ikudome S. Superfamily Apoidea // Identification Guide to the Aculeata of the Nansei Islands. Japan : Hokkaido University Press, 1999. P 465-679.

297. Yarrow I. H. H., Guichard К. M. Some rare Hymenoptera Aculeata, with two species new to Britain//Entomologists Monthly Magazine. 1941. Vol. 2(77), N 13. P. 2-13.

298. Yasumatsu K. On the occurrence of the subgenus Zaodomtomerus Ashmead in Japan and Corea (Hymenoptera, Ceratinidae, Ceratina) // Annotationes zoologicae japonensis. 1936. N 15, Vol. 4. P. 550-553.

299. Yasumatsu K. On the genus Megachile of Saghalien// KontyQ. 1938. Vol. 12, N 5. P. 161162. (In Japanese).

300. Yasumatsu K. Three new or unrecorded Apoidea from Saghalien (Hymenoptera) // Insectaf Matsumurana. 1939. Vol. 13, N. 2-3. P. 66-70.

301. Yasumatsy K., Hirashima Y. Discoveries of the genera Macropis Klug and Melitta Kirby in Japan // Kontyii, 1956. Vol. 24. P. 247-255.

302. Yasumatsy K., Hirashima Y. Synopsis of the small carpenter bee genus Ceratina of Japan // Kontyfl. 1969. N 37 (1). P. 61-70.

303. Zimmerman M. Plant reproduction and optimal foraging: experimental nectar manipulations in Delphinium nelsonii// Oikos. 1983. Vol. 41, N 1. P. 57-63.

Информация о работе

Игнатенко, Елена Валерьевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно