Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология примитивно-эусоциальной пчелы Seladonia subaurata (Rossi) (Hymenoptera, Halictidae) в восточноевропейской лесостепи

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лопатин, Алексей Васильевич

Введение.

Глава 1. Место, методика и материал исследования

1.1. Место исследования.

1.2. Методика изучения гнездования в естественных условиях.

1.3. Методика лабораторного содержания.

1.4. Камеральная обработка.

1.5. Материал.

Глава 2. Агрегация гнезд Seladonia subaurata и варьирование их плотности.

2.1. Состав и плотность агрегации.

2.2. Влияние эдафического фактора на распределение гнезд.

2.3. Влияние биотического фактора и влажности почвы на численность галиктин в исследованной агрегации.

2.4. Обсуждение.

Глава 3. Строение гнезд Seladonia subaurata.

3.1. Архитектура и общая последовательность строительства гнезда.

3.2. Гнездовой холмик.

3.3. Вход в гнездо.

3.4. Основной ход гнезда.••

3.5. Слепые ходы.

3.6. Ячейка.

3.7. Обсуждение.

Глава 4. Внегнездовое поведение Seladonia subaurata.i.

4.1. Суточный цикл активности, влияние солнечного освещения и погоды.

4.2. Поисковые и ориентировочные полеты, поведение при возвращении в гнездо.

4.3. Фуражировочное поведение, посещаемые растения, пыльцевой состав кормовых запасов в ячейках.

4.4. Обсуждение.

Глава 5. Поведение при строительстве и охране гнезда Seladonia subaurata.

5.1. Внутригнездовая активность, влияние температуры почвы.

5.2. Извлечение, транспортировка и использование почвы.

5.3. Строительство суженного входа, пробки гнезда, ходов и ячеек.

5.4. Охрана гнезда.

5.6. Обсуждение.

Глава 6. О социальном поведении и жизненном цикле колонии Seladonia subaurata.

6.1. Основание гнезда и субсоциальная стадия существования колонии.

6.2. Эусоциальная стадия существования колонии.

6.3. Поведение в период отрождения репродуктивного выводка и распада колонии.

6.4. Предсмертное поведение.

6.5. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология примитивно-эусоциальной пчелы Seladonia subaurata (Rossi) (Hymenoptera, Halictidae) в восточноевропейской лесостепи"

Пчелы (отряд Hymenoptera, надсемейство Apoidea) являются основными опылителями цветковых растений и составляют неотъемлемый компонент большинства наземных биогеоценозов. В мировой фауне насчитывается около 21 тыс. видов пчел 7 семейств (Michener, 2000). Характерной чертой биологии пчел является забота о потомстве, которая проявляется в строительстве гнезд, сборе корма для преимагинальных стадий и других формах. Среди пчел эусоциальные виды присутствуют в семействах Halictidae (трибы Augochlorini и Halictini) и Apidae (трибы Allodapini, Ceratinini, Xylocopini, Euglossini, Bombini, Meliponini и Apini).

На территории Центрального Черноземья известно около 400 видов пчел, однако фаунистический список до настоящего времени остается неполным. Большинство видов довольно редки, многие сохранились только на охраняемых территориях, а некоторые виды в последние годы не отмечаются в регионе (Конаков, Писарева, 1938; Руцкий, 1938; Завгородняя, 1952; Богоявленский, 1955, 1960, 1964; У Янь-жу, 1960а, 19606; Бодренков, 1964; Рымашевский, 1969; Шапошникова, 1974; Филатов, 1984; Якушенко и др. 1984; Кузнецова, 1977, 1990, 2000; Добрынин, 1987; Лопатин, 1996; Белевитин, Скопцов, 1997).

О родt Seladonia. Этот род относится к трибе Halictini семейства Halictidae, включающего около 5 тыс. известных видов; число родов галиктид варьирует в классификациях разных авторов от 50 до 80. Триба Halictini по богатству видов и численности не уступает большинству других групп пчел как в восточноевропейской лесостепи (около 70 видов), так и в Палеарктике в целом (более 1000 видов). Род Seladonia вместе с близкими Halictus, Vestito-halictus и Thrincohalictus составляет монофилетическую группу (Pesenko, 1999).

Род Seladonia включает относительно мелких (5-8 мм) пчел с тусклой, металлически зеленой окраской тела. В настоящее время описано 103 вида этого рода. Пчелы рода Seladonia распространены почти всесветно (кроме Австралии), но подавляющее число видов обитает в Старом Свете (96 видов).

В Палеарктике отмечены 43 вида (Ebmer, 1988), 12 видов обитает в Европе (Pesenko et al., 2000). Seladonia confusa имеет голарктические распространение (Moure, Hurd, 1987; Радченко, Песенко, 1994).

Виды рода Seladonia, как и другие представители трибы Halictini с известной биологией, строят гнезда в почве. Данные о гнездовании имеются по 13 видам Seladonia мировой фауны, для большинства из них опубликованы лишь отрывочные сведения. Все виды рода строят простые или составные гнезда с сидячими ячейками типичной для галиктин формы. После провиан-тирования и откладки яйца ячейка закрывается пробкой. Число ячеек у видов, обитающих в умеренном климате, не превышает 30-40 штук (см. табл. 1 и гл. 3). Все виды Seladonia с относительно подробно изученной биологией — эусоциальные (Pesenko, Radchenko, 1994; Радченко, Песенко, 1994; Pesenko et al., 2000). Р^видов, например, S. confusa (Dolphin, 1966) могут производить более 2 выводков за период существования колонии. Рабочие выполняют функции сторожей, фуражиров и участвуют в строительстве гнезда (Chandler, 1955; Bonelli, 1966; Dolphin, 1966; Grozdanic, 1969; Brooks, Roubik, 1983). Касты большинства видов Seladonia морфологически и даже физиологически слабо дифференцированы (Batra, 1966с; Bonelli, 1966; Dolphin, 1966; Knerer, Plateaux-Quenu, 1967c; Wille, Michener, 1971), лишь у S. hespera и S. aeraria выявлен диморфизм самок (Sakagami, Moure, 1965; Brooks, Roubik, 1983; Packer, 1985). У S. confusa и S. tumulorum отмечен полиэтизм, при котором поведение части особей подобно одиночным видам. Переход к одиночному образу жизни скорее является результатом реверсии, поскольку общий предок видов данного рода, по-видимому, был эу социальным (Richards, 1994; Packer, 1997). Биология S. virgatella изучалась только в горах, где в условиях короткого вегетационного сезона самки этого вида ведут одиночный образ жизни (Packer et al., 1989b). Продолжительность жизни самок-основательниц S. tumulorum может достигать 2 лет (Plateaux-Quenu, Plateaux 1994). Все виды Seladonia — полилектические формы, то есть их самки собирают пыльцу для потомства с цветков многих растений из различных семейств (см. разделы 4.3 и 4.4).

O Seladonia subaurata. Вид, послуживший объектом данного исследования принадлежит к группе S. seladonia, включающей относительно крупные виды, поверхность тела у обоих полов довольно густо пунктирована, поэтому производит впечатление матовой. Длина тела S. subaurata составляет 7,59 мм, покровы насыщенно-желто-зеленые, окраска опушения варьирует от охристо-желтой до красно-коричневой. Перевязи из прилегающих волосков вдоль заднего края метасомальных тергумов у самок — отчетливые и густые, у самцов — относительно редкие. S. subaurata — транспалеарктический вид, населяющий в основном зоны лиственных лесов и степей. С запада на восток распространен от Португалии до Восточной Сибири, с севера на юг — от Средней Европы до Северной Африки (Марокко). Вид обилен в аридных и семиаридных зонах, в лесной зоне Европы встречается спорадически — в основном в ее южной части, в местах с более теплым и сухим микроклиматом. Местами поднимается высоко в горы (Ebmer, 1988; Pesenko et al., 2000).

Сведения о биологии S. subaurata содержатся в работах Бонелли (Bonelli, 1966, 1972), который изучал гнездование данного вида в Италии, в течение всего вегетационного сезона. Кроме того, Мариковской (1972, 1974а), Хали-ловым (1973), Кнерером (Knerer 1968, 1980; Knerer, Schwarz, 1976), Ромасен-ко (1980) и Радченко (19826) описаны единичные гнезда из различных частей ареала, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями строения. Как правило, гнезда S. subaurata имеют строение, типичное для рода Seladonia: сидячие ячейки собраны в более или менее компактные группы, имеется нижний слепой ход. Подробное обсуждение опубликованных сведений по биологии вида и их сопоставление с данными, полученными автором в восточновропейской лесостепи, делаются в соответствующих разделах каждой из глав 2-6 диссертации.

Формы социальной жизни у галиктин (здесь и далее эти формы даются согласно классификации Радченко и Песенко, 1994). Одиночные виды после провиантирования, откладки яйца и запечатывания ячейки крышечкой не проявляют заботы о потомстве. Типичный жизненный цикл одиночных галиктин включает один выводок в год, соотношение полов в котором близко к 1:1 («выводком» называется порция потомства, по времени закладки и отрож-дения отдаленная от других порций). Самцы к концу лета погибают, а оплодотворенные самки зимуют и основывают на следующий год новые гнезда.

У субсоциальных видов самки заботятся о расплоде в период его развития. В примитивно-субсоциальных колониях самка обычно погибает до от-рождения имаго.

В эосоциалъных колониях отродившиеся самки непродолжительное время работают в материнском гнезде, а затем основывают собственные. Эта форма социальности изучена недостаточно и предполагается для бивольтин-ного (имеющего две генерации в год) вида Evylaeus villosulus, у которого самки-основательницы доживают до отрождения потомства (Poursin, Plateaux-Quenu, 1982; Plateaux-Quenu et al., 1989; Plateaux-Quenu, 1993a, 1993b).

К примитивно-эусоциальным относят матрифилиальные (состоящие из самки-основательницы и ее дочерей) колонии, в которых присутствует нерепродуктивная (по крайней мере частично) каста рабочих. Примитивно-эусо-циальные галиктины не однородны по уровню развития социальности; в частности по числу и величине выводков, соотношению полов в рабочих выводках, разделению функций среди пчел колонии, степени морфологической кастовой дифференциации, возможности полигинного основания колонии. В соответствии с этими биологическими критериями выделяются 3 субформы примитивной эусоциальности или соответственно этапы ее эволюции (Радченко, Песенко, 1994): 1) низшая, при которой касты физиологически (оплодотворение, развитие овариев) и морфологически слабо отличаются; рабочие часто имеют развитые оварии и могут быть оплодотворены, если в 1-м выводке присутствуют самцы; 2) средняя, когда в рабочем выводке исчезают самцы, оплодотворенные самки и самки с нормально развитыми овариями, появляется неперекрывающаяся морфологическая дифференциация каст; 3) зрелая, когда число рабочих выводков увеличивается, а полигинное основание колонии уже не встречается.

Развитие колонии эусоциальных галиктин. В типичном случае развитие колонии галиктин в умеренном климате проходит 4 основные стадии: 1) основание гнезда оплодотворенными перезимовавшими самками, принадлежащими к последнему выводку предыдущего сезона; 2) примитивно-субсоциальная стадия, продолжающаяся до появления первых рабочих особей; 3) примитивно-эусоциальная стадия, в течение которой при участии рабочих происходит строительство и провиантирование ячеек для дополнительных рабочих (если таковые имеются) и репродуктивного выводка; 4) отрождение репродуктивного выводка и постепенный распад колонии. Одной из модификаций социального поведения является полигинное основание гнезда. Возникающая при этом колония не является матрифилиальной, поскольку доминирующая репродуктивная самка и выполняющие функцию рабочих «помощницы» относятся к одной и той же генерации (семисоциальная колония). В дальнейшем семисоциальная колония развивается в эу социальную.

Об истории и методах изучения социальных колоний галиктин. Многие из направлений изучения биологии пчел, в том числе галиктин, были обозначены еще в последней четверти XIX века Фабром. Фабр исследовал динамику суточной активности, сроки лета самцов и самок, строение гнезд, ориентационное поведение и охрану гнезда у ряда видов галиктин. Им использовалось мечение имаго пчел, содержание в лабораторных условиях, препарирование овариев и сперматеки, раскопка гнезд (Fabre, 1879-1903, цит. по: Фабр, 1993а, 19936). Доказательства наличия эусоциальности у галиктин были получены значительно позднее (Noll, 1931, цит. по: Радченко, Пе-сенко, 1994), а целостная картина жизненного цикла одного из видов галиктин, Evylaeus marginatus, впервые изучена Плато-Кеню (Quenu, 1955, 1957; Plateaux-Quenu, 1959, 1960b). На территории России работы по изучению биологии пчел и разработка связанных с этим теоретических проблем были начаты в первой четверти XX века Малышевым (1925, 1931, 1959, 1966). Отечественными исследователями изучалось строение гнезд и некоторые особенности поведения Evylaeus calceatus (Васильева, 1973), Evylaeus quadrinotatulus (Ситдиков, 1987a), Halictus quadricinctus (Ситдиков, 19876), Lasioglossum xanthopus (Радченко, 1989).

На качественно новый уровень работы по изучению биологии галиктин позволило поднять применение методик лабораторного содержания. Пчел вынуждают строить гнезда в тонком слое почвы, ограниченном 2 стеклами, что позволяет наблюдать за внутригнездовым поведением. Необходимым элементом изучения является индивидуальное мечение насекомых. Только таким образом можно получить достоверные данные о возрасте пчел, выполняемых ими функциях, особенностях жизненного цикла и взаимоотношениях особей внутри колонии. Содержание пчел в лабораторных условиях позволяет избежать воздействия большинства неконтролируемых абиотических и биотических факторов, а также активно использовать экспериментальные методики. Первые успешные опыты по лабораторному содержанию галиктин были практически одновременно начаты Плато-Кеню (Plateaux-Quenu, 1963) во Франции с Evylaeus calceatus и Батрой (Batra, 1964) в США с Е. zephyrus.

Можно выделить следующие способы содержания пчел в лабораторных условиях: 1) инсектарии (комнаты с регулируемым климатом и освещением, в которых наблюдатель имеет доступ в помещение, используемое пчелами для фуражировки; в инсектарии размещают гнездовые блоки, живые растения и (или) кормушки с пыльцой и медом); 2) террариумы (ящики достаточно большого объема с прозрачными или сетчатыми стенками, рассчитанные на содержание нескольких колоний пчел одновременно; обычно снабжены автономными устройствами поддержания микроклимата и освещения); 3) садки (конструкции, включающие 1 гнездовой блок и фуражировочную емкость, в которой размещается корм).

Актуальность темы. Род Seladonia относится к трибе Halictini. Эта триба, включает 48 родов. Она занимает особое положение среди социальных насекомых, поскольку охватывает широкий спектр видов от одиночных до достаточно продвинутых эусоциальных. Это дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции социальности у пчел. Биология подавляющего большинства видов галиктин не изучена. Детальные исследования на основе лабораторного содержания выполнены не более чем для 10 видов из более 2100 описанных видов мировой фауны. На территории России такие работы ранее не проводились.

Многим галиктинам свойствен полиэтизм (поведенческая вариабельность разных особей, принадлежащих к одному и тому же выводку у эусо-циальных пчел), который хотя и затрудняет интерпретацию данных, но для получения полного представления о биологии вида предполагает необходимость исследования многих особей и колоний в разных частях ареала.

Биологии S. subaurata были посвящены исследования Бонелли (Bonelli, 1966, 1972), строение гнезд вида приводится в публикациях еще 5 авторов. Ряд аспектов его биологии ранее не изучался, либо нуждается в дополнительном исследовании. Кроме того, имеются существенные противоречия между данными, содержащимися в работах Бонелли, изучавшего этот вид в Италии, и более современными работами по гнездованию и поведению галиктин.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение биологии S. subaurata в условиях восточноевропейской лесостепи. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1) освоить существующие и разработать новые методики изучения галиктин в природе и при лабораторном содержании;

2) выявить особенности агрегационного поведения, абиотические и биотические факторы, влияющие на гнездование галиктин;

3) изучить строение гнезд, произвести сравнительный анализ гнездования в естественных и лабораторных условиях;

4) исследовать суточную активность, фуражировочное поведение и другие формы внегнездовой активности;

5) провести наблюдения за последовательностью строительства всех частей гнезда, его охраной и другими формами внутригнездовой деятельности;

6) изучить функции рабочих и репродуктивных особей на различных стадиях существования колонии.

-11В качестве объекта исследований выбрана Seladonia subaurata (Rossi,

1792) — транспалеарктический вид, населяющий в основном зоны лиственных лесов и степей (Ebmer, 1988; Pesenko et al., 2000). Особенностью биологии этого вида является разнообразие социального поведения, изменчивость в пределах одной популяции и в различных частях ареала, структуры колонии, строения гнезда и др. В то же время S. subaurata принадлежит к наиболее обычным среди эусоциальных галиктин видам с одногодичными колониями, строит широко распространенные в рамках трибы гнезда с сидячими ячейками и пригоден для лабораторного содержания. Таким образом, S. subaurata — привлекательный объект для изучения как частных вопросов биологии пчел трибы Halictini, так и общих тенденций в эволюции социальных насекомых.

Научная новизна. В результате проведенных исследований получены дополнительные сведения о гнездовании и трофических связях S. subaurata. Получены новые данные, позволившие точнее установить уровень развития социальности и жизненный цикл этого вида. Впервые выявлены индивидуальные различия поведения особей с близким репродуктивным статусом и установлено, что под влиянием эдафических факторов и в зависимости от размеров колонии варьирует строение гнезда. Исследовано внутригнездовое поведение S. subaurata, которое было ранее неизвестно. Впервые установлен особый тип поведения, «предсмертный», который, по-видимому, свойствен и некоторым другим эу социальным галиктинам.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные по гнездованию, поведению, связанному со строительством и охраной гнезда, фуражировкой, суточным и сезонным ритмам активности, взаимоотношениям между особями колонии и агрегации гнезд S. subaurata, влиянию на данный вид абиотических и биотических факторов среды позволяют глубже и более всесторонне понять некоторые аспекты становления и эволюции социальной жизни у галиктин.

Как известно, пчелы — основные опылители покрытосеменных растений, включая многие сельскохозяйственные культуры. Данные по их биологии позволяют более успешно использовать диких пчел для опыления, а данные по их гнездованию и искусственному разведению — для разработки мер по сохранению многих редких и исчезающих видов.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 200 названий, в том числе 120 иностранных, и 5 приложений. Основная часть диссертации изложена на 150 страницах, приложения занимают 24 страницы. Работа иллюстрирована 54 оригинальными рисунками и графиками. Автор диссертации не стал составлять общий обзор гнездования и социальной жизни у галиктин, так как подробное описание их биологии дано в недавно опубликованной монографии Радченко и Песенко «Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea)» (1994). Основные литературные данные приводятся в диссертации в сравнительном аспекте в разделах «Обсуждение» каждой главы. Названия родов при видах, относящихся к Evylaeus, Halictus, Lasioglossum и Seladonia, указываются полностью только при первом упоминании вида, а затем соответствующими аббревиациями (Е., #., L. и S.). Авторы и годы описания галиктин, упоминаемых в тексте, даны в приложении 1.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Лопатин, Алексей Васильевич

выводы

1. S. subaurata -— примитивно-эусоциальный вид. Для устройства гнезд предпочитает относительно связные почвы и часто образует агрегации. Является широким полилектом, однако большую часть пыльцы фуражиры собирают с 2-5 видов растений.

2. Гнездо S. subaurata принадлежит к типу гнезд с сидячими ячейками. Большинство архитектурных особенностей гнезд пчел рода Seladonia не выходит за рамки внутривидовой изменчивости, проявляющейся у S. subaurata. Самки-основательницы S. subaurata строят гнезда с суженным входом и группой ячеек, ниже которых расположен слепой ход. На эусоциальной стадии существования колонии могут формироваться составные гнезда с ветвящимся основным ходом и несколькими группами ячеек либо ячейки 2-го выводка закладываются вдоль неветвящегося основного хода. Количество ячеек достигает 32. Зарегистрирована переходная форма между гнездами с сидячими ячейками и гнездами камерного типа. Все полости гнезда, кроме нижнего слепого хода, снабжены встроенными почвенными стенками различной толщины.Под влиянием эдафических факторов и в зависимости от размеров колонии гнезда варьируют по длине основного хода (расстояние от поверхности почвы до верхних ячеек 2-9.5 см) и нижнего слепого хода (от нуля до 7.5 см). Общая глубина гнезда изменяется от 4 до 19 см. В гнездах могут сооружаться также до 8 боковых слепых ходов.

3. Для S. subaurata характерны следующие формы внегнездового поведения: 1) фуражировочные полеты, 2) поисковые полеты, 3) ориентировочные полеты, 4) вылеты для собственного питания, 5) короткие перелеты с промежуточными посадками. Строительство ячеек осуществляется в 4 основных этапа: 1) выкапывание полости для ячейки, 2) углубление полости и строительство встроенных стенок близ горлышка, 3) строительство встроенных стенок близ дна ячейки, 4) сужение горлышка ячейки. Существуют 4 позы, которые может занимать пчела-охранница, если она находится на уровне почвы: 2 позы охраны (типичная поза наблюдения за окрестностями гнезда и поза пассивной охраны) и 2 позы активной защиты (поза обороны при помощи мандибул, поза обороны при помощи мандибул и жала).

4. В суточном цикле гнездовой активности S. subaurata строительство новых ячеек и ходов происходит обычно в вечерние и ночные часы, а фуражировка — в наиболее жаркое время суток. Длительность периодов активности находится в зависимости от числа рабочих особей в колонии. Прямое попадание луча солнечного света на вход в гнездо является сигналом для начала внегнездовой активности. Внегнездовая активность занимает больше времени у самок-основательниц, чем у рабочих особей, что объясняется меньшим числом ячеек, закладываемых в колонии в расчете на 1 особь в сутки, чем фуражируемых одиночной самкой.

5. В колониях S. subaurata касты нечетко дифференцированы по морфологическим признакам. Развитые оварии, короткая продолжительность жизни рабочих и небольшие размеры колоний указывают, что данный вид находится на промежуточных ступенях развития эусоциального поведения. У S. subaurata обнаружен полиэтизм самок. Рабочий и репродуктивдик».u^.i.n.a»»»-!»»»^''"""'»»^^ ный выводки могут быть разделены периодом покоя либо непрерывно следовать друг за другом. Функции рабочих особей и состояние их овари-ев меняются с возрастом. Может происходить замещение самки-основательницы одной из ее дочерей. Самцы репродуктивного выводка сохраняют связь с колониями и возвращаются на ночь в материнское или другое гнездо. Основным биотическим фактором, лимитирующим численность потомства в гнезде, является, по-видимому, грибковая инфекция, от которой гибнут до 36% особей на преимагинальных фазах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лопатин, Алексей Васильевич, Санкт-Петербург

1. Атлас Воронежской области. Воронеж, 1994. 48 с.

2. Атлас СССР. Москва: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1986. 259 с.

3. Белевитин Р. Ю., Скопцов А. Г. Фауна шмелей Тамбовской области. Сообщение 1 // Флора и фауна Черноземья: Сб. научн. статей. Тамбов, 1997. С. 36-48.

4. Бейко В. Б., Березин М. В., Березина Н. В., Волкова Л. Б., Смирнова А. А. К охране пчелиных в Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М., 1988. С. 154-159.

5. Благовещенская Н. Н. Гнездование мохноногих пчел Dasipoda plumipes Pz. (Hymenoptera, Melittidae) в Ульяновской области // Энтомол. обозр. 1955. Т. 34. С. 157-163.

6. Благовещенская Н. Н. Гигантская колония одиночной пчелы Dasipoda plumipes Pz. (Hymenoptera, Melittidae) // Энтомол. обозр. 1963. Т. 42. С. 115-117.

7. Благовещенская Н. Н. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории. Ульяновск, 1983. 78 с.

8. Благовещенская Н. Н. Ретроспективный анализ фауны пчелиных Среднего Поволжья. Ульяновск, 1994. 36 с.

9. Богоявленский С. Г. О биологии плодообразования люцерны // Бюлл. общества естествоиспытателей. 1955. Т. 9. С. 357-360.

10. Богоявленский С. Г. Пчелы и гизоция // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. 1960. № 3. С. 325-339.

11. Богоявленский С. Г. Очерки по опылению пчелами энтомофильных растений // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. 1964. № 5. С. 200-212.

12. Бодренков Г. Е. Материалы к изучению перепончатокрылых насекомых Воронежской области // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. 1964. № 5. С. 273-245.

13. Вадюнина А. Ф., Корчагина 3. А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высшая школа, 1973. 399 с.

14. Васильева Л. М. Гнездование одиночной пчелы Halictus calceatus Scop, в

15. Ульяновском Заволжье // Ученые записки Ульяновского гос. пед. ин-та. 1973. Т. 27, вып. 7. С. 142-146.

16. Вервес Ю. Г. Трофические связи палеарктических Sarcophagidae (Diptera) с пчелами (Apoidea, Hymenoptera) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1984. Т. 128. С. 53-63.

17. Добрынин Н. Д. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) — опылители люцерны в Центрально-Черноземной зоне и увеличение их численности путем искусственного разведения пчел-листорезов Megachile rotundata F.: Дис. . кандидата биол. наук. Воронеж, 1987. 194 с.

18. Завгородняя В. К. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) и их роль в опылении люцерны в условиях травопольной системы земледелия: Дис. . кандидата биол. наук. Воронеж, 1952. 189 с.

19. Конаков Н. Н., Писарева Ю. И. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей красного клевера в окрестностях Воронежа за ряд лет // Труды Воронеж, гос. ун-та. 1938. Т. 10, вып. 3. С. 125-175.

20. Кузнецова В. Т. Дикие пчелиные — опылители некоторых реликтовых растений заповедника «Галичьей гора» // Материалы к познанию природы Га-личьей горы. Воронеж, 1977. С. 101-117.

21. Кузнецова В. Т. Перепончатокрылые заповедника «Галичья гора». М.: ВИНИТИ, 1990. 85 с.

22. Кузнецова В.Т. Пчелиные Липецкой области // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи. Воронеж, 2000. С. 33-49.

23. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 169 с.

24. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. 183 с.

25. Лобанов А. Л., Зайцев В. М. Создание компьютерных баз данных по систематике млекопитающих на основе классификатора названий животных «ZOOCOD» // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 243. С. 180-198.

26. Лобанов А. Л., Сергеев Г. Е. Проект классификатора названий животных и принцип представления информации об их распространении в структуребиологических баз данных // Принципы и методы экоинформатики. М., 1986. С. 214-215.

27. Лопатин А. В. К изучению фауны шмелей Центрального Черноземья // Труды Биол. учеб.-научн. центра Воронеж, гос. ун-та. 1996. Вып. 8. С. 97-106.

28. Лопатин А. В. Использование палатки-инсектария для изучения биологии пчел-галиктин // Проблемы энтомологии в России / Сб. научн. трудов XI съезда Рос. энтомол. о-ва. СПб., 1998. Т. 2. С. 9-10.

29. Лопатин А. В., Н. И. Простаков, О. П. Негробов. К проблеме рационального использования сенокосов в пойме реки Усмань с целью сохранения фауны диких пчел // Труды Биол. учеб.-научн. центра Воронеж, гос. ун-та. 1997. Вып. 10. С. 84-87.

30. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

31. Малышев С. И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.: Сов. наука, 1959. 297 с.

32. Малышев С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.; Л., 1966. 329 с.

33. Мариковская Т. П. К биологии пчелиных (Apoidea) юго-востока Казахстана // Труды Всес. энтомол. о-ва. 1972. Т. 55. С. 187-216.

34. Мариковская Т. П. О фауне пчелиных Аксу-Джабаглинского заповедника // Труды заповедников Казахстана. 1973. Т. 3. С. 71-78.

35. Мариковская Т. П. Биология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea ) юго-востока Казахстана: Дис. . кандидата биол. наук. Алма-Ата, 1974а. 244 с.

36. Мариковская Т. П. Биология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-востока Казахстана: Автореф. дис. . кандидата биол. наук. Алма-Ата, 19746. 24 с.

37. Мариковская Т. П. Пчелиные — опылители сельскохозяйственных культур. Алма-Ата: Наука, 1982. 115 с.

38. Муковнина 3. П. Флора пойменных лугов р. Усманки и ее притоков // На-учн. записки Воронеж, отделения Всес. Ботанического о-ва. Воронеж, 1968. С. 124-146.

39. Муковнина 3. П. Некоторые флористические особенности лугов реки Усма-ни и ее притоков// Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы Европейской части СССР. Материалы совещ. (Москва, дек. 1983). М., 1984. С. 78-80.

40. Мухин Ю. П. Малоизвестные, редкие и новые для Нижнего Поволжья пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) // Новые и малоизвестные виды насекомых Европейской части СССР. Л., 1977. С. 101 -108.

41. Осычнюк А. 3. Связи пчелиных с бобовыми в степи Правобережья Украины // Энтомол. обозр. 1960. Т. 39. вып. 2. С. 384-394.

42. Осычнюк А. 3., Панфилов Д. В., Пономарева А. А. Надсем. Apoidea пчелиные // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.; Л., 1978. Т. 3, ч. 1. С. 279-519.

43. Песенко Ю. А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) степей Нижнего Дона. Сообщение 2. Семейство Halictidae II // Энтомол. обозр. 1972. Т. 51, вып. 2. С. 282-295.

44. Песенко Ю. А. Пчелы рода Halictus Latreille sensu structo (Hymenoptera, Halictidae) Монголии и северо-западного Китая с обзором публикаций по

45. Halictini этого района и ревизией подрода Prohalictus в объеме мировой фауны // Насекомые Монголии. JL: Наука, 1984а. Вып. 9. С. 446-481.

46. Песенко Ю. А. Синонимический аннотированный каталог названий видовой группы пчел рода Halictus Latreille sensu stricto (Hymenoptera, Halictidae ) мировой фауны // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 19846. Т. 128. С. 16-33.

47. Песенко Ю. А. Систематика пчел рода Halictus Latreile (Hymenoptera, Halictidae) с описанием метасомных стернумов 7 и 8 самцов подрод Р1а-tyhalictus // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1984в. Т. 128. С. 33-49.

48. Песенко Ю. А. Систематика пчел рода Halictus Latreille (Himenoptera, Halictidae) с описанием 7-го и 8-го метасомального стернумов самцов: подрод Monilapis Cockerel // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 132. С. 77-105.

49. Песенко Ю. А. Систематика пчел рода Halictus ( Hymenoptera) с описанием 7-го и 8-го метасомальных стергумов самцов: подрод Tytthalictus // Энтомол. обозр. 1986а. Т. 65, вып. 3. С. 618-632.

50. Песенко Ю. А. Аннотированная определительная таблица палеарктичес-ких видов рода Lasioglossum (Hymenoptera) по самкам, с описанием новых нодродов и видов // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 19866. Т. 159. С, 113-151.

51. Петков И. Земни пчели опрашители в култиващионните съоръжения // Пчеларство. 1998. Т. 96, № 1. С. 26.

52. Попова Л. М. Колониальные пчелиные (Hymenoptera, Apoidea ) и условия сохранения и увеличения их численности в природных популяциях // Биологические основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 210-212.

53. Попова Л. М., Благовещенская Н. Н. Экология пчелиных и их охрана: Учеб. пособие к спецкурсу. Ульяновск, 1989. 100 с.

54. Почвоведение / Белицина Г. Д., Васильевская В. Д., Гришина Л. А. и др.; Под ред. В. А. Ковды, Б. Г. Розанова. М.: Высшая школа, 1988. Ч. 1. 400 с.

55. Почвоведение / Кауричев И. С., Панов Н. П., Розов Н. Н. и др.; Под ред. И. С. Кауричева. М.: Агропромиздат, 1989. 718 с.

56. Радченко В. Г. О строении гнезда и трофических связях Andrena chrysopus Per. (Hymenoptera, Andrenidae) // Вестник зоологии. 1980. № 3. С. 88-90.

57. Радченко В. Г. Биология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-восточной части Украины: Автореф. дис. . кандидата биол. наук. Киев, 1982а. 25 с.

58. Радченко В. Г. Биология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-восточной части Украины: Дис. . кандидата биол. наук. Киев, 19826. 263 с.

59. Радченко В. Г. О гнездовании Andrena nigroaenea и Lasioglossum xanthopus (Hymenoptera, Andrenidae, Halictidae) на юго-востоке Украины // Вестник зоологии. 1989. № 1. С. 71-75.

60. Радченко В. Г. Эволюция гнездования и социального образа жизни пчел (Hymenoptera, Apoidea): Дис. . доктора биол. наук. СПб, 1992. 398 с.

61. Радченко В. Г. Перспективы изучения социальных видов пчел (Hymenoptera, Apoidea) в Украине // 5-й ЗЧзд Украшського ентомолопчного това-риства. Тези доповвдей (Харюв, 7-8 вересня 1998). Ижин, 1998. С. 138-139.

62. Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: ЗИН РАН, 1994. 350 с.

63. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

64. Ромасенко Л. Г. Особенности гнездования некоторых видов родов Halictus Latr. и Andrena F. (Hymenoptera) в Каневском заповеднике // Вестник зоологии. 1980. № 3. С. 87-88.

65. Руцкий И. А. Экологическая характеристика опылительной энтомофауны у цветов Asclepias Cornuti (Decaisne) // Труды Воронеж, гос. ун-та. 1938. Т. 10, вып. 2. С. 237-307.

66. Рымашевский В. К. Основные виды пчелиных, опыляющих бобовые культуры в Тамбовской области // Бюлл. Московск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 5. с. 67-74

67. Ситдиков А. А. Гнездование пчелы Lasioglossum (Evylaeus) quadrinotatulum (Hymenoptera, Halicidae) // Вестник Ленингр. гос. ун-та. 1987а. Вып. 1, № 3. С. 107-109.

68. Ситдиков А. А. Гнездование пчелы Halictus quadricinctus ( F.) (Hymenoptera, Halictidae) // Энтомол. обозр. 19876. Т. 66, вып. 3. С. 529-539.

69. Тахтаджан А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

70. У Янь-Жу О гнездовании и политрофизме пчелы Halictus maculatus Sm. (Hymenoptera, Halictidae) // Энтомол. обозр. 1960a. Т. 39, вып. 1. С. 70-77.

71. У Янь-Жу Пчелиные — опылители бобовых растений Борисовки Белгородской области: Дис. . кандидата биол. наук. Л., 19606. 332 с.

72. Фабр Ж. А. Инстинкт и нравы насекомых. М.: Терра, 1993а. Т. 1. 594 с.

73. Фабр Ж. А. Инстинкт и нравы насекомых. М.: Терра, 19936. Т. 2. 612 с.

74. Филатов М. А. Одиночные пчелиные (Hymenoptera) Ямского участка Центрально-Черноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования центральной лесостепи европейской части СССР. М., 1984. С. 63-65.

75. Халилов Ш. О. О гнездовании некоторых видов пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в Западном Тянь-Шане // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 11. С. 1731-1732.

76. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

77. Шапошникова Н. Г. Дикие опылители на подсолнечнике в Воронежской области // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1974. Вып. 7. С. 172-178.

78. Якушенко Б. М., Грамма В. Н., Захаренко А. В. и др. К фауне и экологии насекомых и пауков Ямского участка Центрально-Черноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования центральной лесостепи европейской части СССР. М., 1984. С. 54-61.

79. Abrams I., Eickwort G. С. Nest switching and guarding by the communal sweat bee Agapostemon virescens (Hymenoptera, Halictidae) // Insectes soc. 1981. Vol. 28, №2. P. 105-116.

80. Atwood С. E. Studies on the Apoidea of western Nova Scotia with special reference to visitors to apple bloom // Canad. J. Res. 1933. Vol. 9, № 5. P. 443-457.

81. Anasiewicz A., Warakomska Z. Analysis of pollen collected by wild Apoidea from fruit trees and bushes // Ekol. pol. 1971. Vol. 19, № 34. P. 509-523.

82. Batra S. W. T. Behavior of the social bee, Lasioglossum zephyrum, within the nest (Hymenoptera: Halictidae) // Insectes soc. 1964. Vol. 11, № 2: P. 159-186.

83. Batra S. W. T. Nesting behavior of Halictus scabiosae in Switzerland (Hymenoptera, Halictidae) // Insectes soc. 1966a. Vol. 13, № 2. P. 87-92.

84. Batra S. W. T. Social bechavior and nests of some nomiine bees in India (Hymenoptera, Halictidae) // Insectes soc. 1966b. Vol. 13, № 3. P. 145-154.

85. Batra S. W. T. Nests and social behavior of halictine bees of India (Hymenoptera, Halictidae) // Indian J. Entomol. 1966c. Vol. 28, pt. 3. P. 375-393.

86. Batra S. W. T. Behavior of some social and solitary halictinae bees within their nest: a comparative study (Hymenoptera: Halictidae) // J. Kansas entomol. Soc. 1968. Vol. 41, № 1. P. 120-133.

87. Batra S. W. T. Behavior of the Alkali Bee, Nomia melanderi, within the Nest (Hymenoptera: Halictidae) //Ann. entomol. Soc. Amer. 1970. Vol. 63, № 2. P. 400406.

88. Batra S. W. T. Agression, territoriality, mating and nest aggregation of some solitary bees (Hymenoptera: Halictidae, Megachilidae, Colletidae, Anthophoridae) //J. Kansas entomol. Soc. 1978. Vol. 51, № 4. P. 547-559.

89. Batra S. W. T. Bionomics of Evilaeus comagenensis ( Knerer and Atwood) (Halictidae) a facultatively polygynous, univoltine, boreal halictine bee // Proc. entomol. Soc. Washington. 1990. Vol. 92, № 4. P. 725-731.

90. Batra S. W. Г., Norden B.B. Fatty food for their brood: how Anthophora bees make and provision their cells (Hymenoptera: Apoidea) // Memoires entomol. Soc. Washington. 1996. Vol. 17. P. 36-44.

91. Bell W. Recognition of resident and nonresident individuals in intraspecific nest defence of a primitiveli eusocial halictine bee // J. compar. Physiol. (Ser. A). 1974. Vol. 93, №3. P. 195-202.

92. Bell W. J., Breed M. D., Richards K. W., Michener C. D. Social, stimulatory and motivational factors involved in intraspeci fic nest defense of a primitively eusocial halictine bee. // J. compar. Physiol. (Ser. A). 1974. Vol. 93, № 3. P. 173-181.

93. Benedek P. Examination on lucerne polinating wild bees (Hym. Apoidea) in the Hungarian Great Plain // Folia entomol. hung. 1969. T. 22, № 6. P. 101-115.

94. Bonelli В. Osservasioni biologiche sugli Imenotteri melliferi e predatori della Val di Fiemme XVII. Contributo Halictus subauratus Rossi (Hymenoptera — Halic-tidae) // Studi Trent. Sci. Natur. (Ser. B). 1966. Vol. 43, № 1. P. 76-98.

95. Bonelli B. La biologia degli Halictus Latr. ( Hymenoptera. Apoidea) nel quadro dei primi stadi delPevoluzione della socialita' negli imenotteri aculeati // Mem. Soc. entomol. Ital. 1969. Vol. 48, fasc. 1B. P. 68-78.

96. Bonelli B. Stadi di socializzatione fra alcuni imenotteri // Natura alp. 1972. Anno 23, №3. P. 99-107.

97. Brooks R. W., Cane J. H. Origin and chemistry of the secreted nest entrance lining of Halictus hesperus (Hymenoptera, Apoidea) // J. Kansas entomol. Soc. 1984. Vol. 57, № 1. P. 161-165.

98. Brooks R. W., Roubik D. W. A halictinae bee with distinct castes: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) and its bionomics in Central Panama // Sociobi-ology. 1983. Vol. 7, № 3. P. 263-282.

99. Cardale J. Nests and nesting behavior of Amegilla (Amegilla) pulchra (Smith.) (Hymenoptera: Apoidea: Anthophoridae) // Austral. J. Zool. 1968. Vol. 16, № 4.

100. P. 687-707. --------------------------------------------

101. Chandler L. The ecological life history of Halictus (H.) ligatus Say., with notes on related species: Doct. Diss., Purdue Univ. // Dissert. Abstr. 1955. Vol. 15, № 10. P. 1692-1693.

102. Cunningham G. R. van S. On the nest of Halictus (Seladonia) jucundus komen-sis Cockerell Hymenoptera: Apoidea, Halictidae) // Entomol. Rec. a. J. Var. 1973a. Vol. 85, № 2/3. P. 47- 49.

103. Cunningham G. R. von S. On the nest of Halictus (Seladonia) jucundus komen-sis Cockerell (Hymenoptera: Apoidea, Halictidae) // Entomol. Rec. a. J. Var. 19736. Vol. 85, № 4. P. 99.

104. Dolphin R. E. The ecological life history of Halictus (Seladonia) confusus Smith (Hymenoptera, Halictidae): Doct. Diss., Purdue Univ. // Dissert. Abstr. 1966. P. 2716.

105. Ebmer A. W. Die Bienen des Genus Halictus Latr. S. L. im Grossraum von Linz (Hymenoptera, Apidae). Systematik. Biogeografie. Okologie und Biologie mit

106. Berucksichtigung aller bisher aus Mitteleuropa bekannten Arten. Teil I. // Naturk. Jb. StadtLinz. 1969. Jg. 15. S. 133-183.

107. Ebmer A. W. Die Bienen des Genus Halictus Latr. s. 1. im Grossraum von Linz (Hymenoptera, Apidae). Teil II //Naturk. Jb. Stadt Linz. 1970. Jg. 16. S. 19-82.

108. Ebmer A. W. Neue westpalaarktische Halictidae (Halictinae, Apoidea), II // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. Bd. 51, H. 2. S. 161-177.

109. Eickwort G. C. The nesting biology of the sweat bee Halictus farinosus in California, with notes on H. ligatus (Hymenoptera, Halictidae) // Pan-Pacific Entomol. 1985. Vol. 61, №2. P. 122-137.

110. Eickwort G. C., Eickwort J. M., Gordon J., Eikwort M. A. Solitari behavior in a high altitude population of the social sweat bee Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1996. Vol. 38. P. 227-233.

111. Field J. Patterns of provisioning and iteroparity in a solitary halictine bee, Lasioglossum (Evylaeus ) fratellum (Perez), with notes on L. (E.) calceatum (Scop.) and L. (E.) villosulum (K.) // Insectes soc. 1996. Vol. 43. P. 167-182.

112. Grozdanic S. Halictus marginatus Brulle, kao prelazna forma izmedja solitari-nih i socijalnih pcela // Pcelarstvo. 1956. Kn. 11, № 2. P. 321-329.

113. Grozdanic S. Recherhes Zoosociologiques sur certenes especes du genre Halictus (Hymenopteres), effectivees en 1965 // Glasn. Srp. Acad. Nauka (Otdel Prir. mat. Nauk.). 1969. Kn. 32. P. 9-24.

114. Hicks H. H. Nesting habits of certain Western bees // Canad. Entomol. 1936. Vol. 68, № 3. P. 47-52.

115. Knerer G. Zur Bienenfauna Niederosterrechs: Die Unterfamilie Halictinae // Zool. Anz. 1968. Bd. 181, H. 1/2. S. 82-117.

116. Knerer G. Biologie und Sozialverhalten von Bienenarten der Gattung Halictus Latreille (Hymenoptera; Halictidae) // Zool. Jb. (Abt. Syst.). 1980. Bd. 107, H. 4. S. 511-536.

117. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Sur le polymorphisme des femelles cher quelques Halictinae (Insectes Hymenopteres) palearctiques // Comptes Rendu Acad. Sci. (Ser. D). 1966a. T. 263. P. 1759-1761.

118. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Sur Г importance de l'ouverture des cellules a cou-vain dans revolution des Halictinae (insectes, hymenopteres) // Comptes Rendu Acad. Sci. (Ser. D). 1966b. T. 263. P. 1622-1625.

119. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Sur la polyginie chez les Halictinae (Insectes, Hymenopteres) // Comptes Rendu Acad. Sci. (Ser. D). 1966c. T. 263, № 25. P. 2014-2017.

120. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Usurpation de nids etrangers et parasitisme facul-tativ chez Halictus scabiosa (Rossi) (Hymenoptere) // Insectes soc. 1967a. T. 14, № 1. P. 47-50.

121. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Sur la production continue ou periodique de cou-vain cher les Halictinae (Insectes Hymenopteres ) // Comptes Rendu Acad. Sci. (Ser. D). 1967b. T. 264, № 4. P. 551-553.

122. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Sur la production de male chez les Halictine (In-sectes Hymenopteres) sociaux // Comptes Rendu Acad. Sci. (Ser. D). 1967c. T. 264, № 8. P. 1096-1099.

123. Knerer G., Plateaux-Quenu C. Comparaison de la construction et de l'architecture de quelques nids d'Evylaeus (Hymenoptera, Halictidae) a rayon de cellules // Comptes Rendu Acad. Sci. (Ser. D). 1967d. T. 265, № 5. P. 455-458.

124. Knerer G., Schwarz M. Halictine social evolution: the Australian enigma // Science. 1976. Vol. 194, № 4263. P. 445-448.

125. Kukuk P. F., Crozier R. H. Trophallaxis in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum //Proc. National. Acad. Sci. USA. 1990. Vol. 87, №> 14. P. 5402-5404.

126. Kukuk P. F., Decelles P. C. Bechavioral evidence for population structure in Lasioglossum (Dialictus) zephyrum female dispersion patterns // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1986. Vol. 19. P. 31-35.

127. Kukuk P. F., Schwarz M. Macrocephalic male bees as functional reproductions and probable guards // Pan-Pacific Entomol. 1988. Vol. 64, № 2. P. 131-137.

128. Mathewson J. A. Nest construction and life history of the eastern cucurbit bee, Peponapis pruinosa (Hymenoptera: Apoidea) // J. Kansas entomol. Soc. 1968. Vol. 41, №2. P. 255-261.

129. Michener C. D. Notes on the nests and life histories of some African halictid bees with description of a new species // Trans. Amer. entomol. Soc. 1969. Vol. 94, № 4. P. 473-497.

130. Michener C. D. The classification of chalictine bees: tribes and old world nonparasitic genera with strong venation//Univ. Kansas Sci. Bull. 1978. Vol. 51. P. 501-538.

131. Michener C. D. The bees of the world. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press, 2000. 913 p.

132. Michener C. D., Brothers D. J. A simplified observation nest for burrowing bees // J. Kansas entomol. Soc. 1971. Vol. 44, № 2. P. 236-239.

133. Michener C. D, Brothers D. J., Kamm D. R. interactions in colonies of primitively social bees: II. Some queen-worker relations in Laioglossum zephyrum // J. Kansas entomol. Soc. 1971. Vol. 44, № 2. P. 276-279.

134. Michener C. D., Lange R. B. Observations on the behavior of Brazilian halictid bees. V. Chloralictus // Insectes soc. 1958. Vol. 5, № 4. P. 379-407.

135. Michener C. D., Wille A. The bionomics of a primitively social bee, Lasioglos-sum inconspicuum // Univ. Kansas Sci. Bull. 1961. Vol. 42, № 11. P. 1123-1202.

136. Moure J. S., Hurd P. D. An annotated catalog of the halictid bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). Washington: Smiths. Inst. Press, 1987. 405 p.

137. Noll J. Untersuchungen iiber die Zeugung und Staatenbildung des Halictus mal-achurus Kirby. // Ztschr. Morphol. u. Okol. Tiere. 1931. Bd. 23, H. 1/2. S. 285-368.

138. Packer L. Two social halictine bees from southern Mexico with note on two bee hunting philanthine wasps (Hymenoptera, Halictidae and Sphecidae) // Pan-Pacific Entomol. 1985. Vol. 61, № 4. P. 291-298.

139. Packer L. The relevance of phylogenetic systematics to biology: examples frommedicine and behavioral ecology // The origin of biodiversity in Insects: phylogenetic tests of evolutonary scenarios. Mem. Mus. natn. Hist. nat. 1997. Vol. 173. P. 11-29.

140. Packer L. Altruism in Insect reproduction // Encyclopedia of reproduction. Academic Press, 1999. P. 118-121.

141. Packer L., Knerer G. The biology of a subtropical population of Halictus liga-tus (Hymenoptera: Halictidae). I. Phenology and social organisation // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1986a. Vol. 18, № 5. P. 363-375.

142. Packer, Knerer G. An analysis of variation in nest architecture of Halictus liga-tus in Ontario // Insectes soc. 1986b. Vol. 33. № 2. P. 190-205.

143. Packer L., Sampson В., Lockerbie C., Jessome V. Nest architecture and brood mortality in four species of sweat bee (Hymenoptera: Halictidae) from Cape Breton Island// Canad. J. Zool. 1989a. Vol. 67, № 12. P. 2864-2870.

144. Packer L., Jessome V., Lockerbie C., Sampson B. The phenology and social biology of four sweat bees in a marginal environment: Cape Breton Island // Canad. J. Zool. 1989b. Vol. 67, № 12. P. 2871-2877.

145. Pesenko Yu. A. Phylogeny and Classificaton of the family Halictidae Revised (Hymenoptera: Apoidea) Hi. Kansas entomol. Soc. 1999. Vol. 72, № 1. P. 104-123.

146. Pesenko Yu. A., Banaszak J., Radchenko V. G., Cierzniak T. Bees of the family Halictidae (excluding Sphecodes) of Poland: taxonomie, ecology, bionomics. Bydgoszcz: Wydawnictwo Uczelniane Wyzszej Szkoly Pedogogicznej, 2000. 348 p.

147. Pesenko Yu. A., Radchenk^G)Eusociality in Halictine bees: phylogenetic ori- L gins, occurence, and evolutionary stages // Verhanllungen des 14 Internationalen Symposiums fur Entomofaunistik in Mitteleuropa, SIEEC (Munchen 04.09.1994). 1994. P. 310-317.

148. Plateaux-Quenu C. Un neveaux type de cociete d'insectes: Halictus marginatus Brulle (Hymenoptera, Apoidea) // Annee Biol. 1959. T. 35, fasc. 9/11. P. 325-344.

149. Plateaux-Quenu C. Utilisation d'un nid de Halictus marginatus par une fonda-trice de Halictus malachurus // Insectes soc. 1960a. Vol. 7, № 4. P. 349-352.

150. Plateaux-Quenu C. Nouvelle preuve d'un determinisme imaginal des castes ches Halictus marginatus Brulle // Comptes Rendu Acad. Sci. 1960b. T. 250, № 26. p. 4465-4466.

151. Plateaux-Quenu С. Biology of Halictus marginatus Brulle //J. Apicult. Res. 1962. Т. 1, № 1. P. 41-51.

152. Plateaux-Quenu C. Sur les femeles d'ete de Halictus calceatus Scopoli // Comptes Rendu Acad. Sci. 1963. Vol. 256, № 10. P. 2247-2248.

153. Plateaux-Quenu C. Sur quelques traits de la biologie de Halictus calceatus Scopoli // Insectes soc. 1964. Vol. 11, № l. p. 91-96.

154. Plateaux-Quenu C. Sur le cycle biologique de Halictus nigripes Lep. // Comptes Rendu Acad. Sci. (Gr. 12). 1965a. T. 260, № 8. P. 2331-2333.

155. Plateaux-Quenu C. Sur la succession des activites de la fondatrice de Halictus nigripes Lep. // Comptes Rendu Acad. Sci. (Gr. 12). 1965b. T. 260, №> 9. P. 2609-2612.

156. Plateaux-Quenu C. Tendances evolutives et degre de socialisation chez les Halic-tinae (Hymenoptera, Apoidea) // Ann. Soc. entomol. France, N. S. 1967. Vol. 3, № 3. P. 859-866.

157. Plateaux-Quenu C. La biologie des Abeilles primitives. Les grands problemes de la biologie. Paris: Masson, 1972. 200 p.

158. Plateaux-Quenu C. Construction et evolution annuelle du nid Evylaeus calceatus

159. Scopoli (Hymenoptera, Halictinae) avec quelqus considerations sur la division duitravail dans les societes monogynes et digynes // Insectes soc. 1973. Vol. 20, № 3. P. 297-390.

160. Plateaux-Quenu C. Une technique simplifiee pour l'elevage des Halictinae // Bull. Soc. entomol. France. 1976. T. 81, № 7/8. P. 209-216.

161. Plateaux-Quenu C. Les sexues de remplacement chez Evylaeus calceatus Scop. (Hymenoptera, Halictinae) // Insectes soc. 1978. Vol. 25, № 3. P. 227-236.

162. Plateaux-Quenu C. Seconde couvee d'Evylaeus calceatus (Scop.) (Hymenoptera, Halictinae). Les fondatrices sontelles seules capables d'engendrer des fondatrices? // Ann. Sci. natur. (Zool. et Biol. Anim.). (Ser. 13). 1985. Vol. 7, № 1. P. 13-21.

163. Plateaux-Quenu C. Comparative biological data in two closely related eusocial species: Evylaeus calceatus (Scop.) and Evylaeus albipes (F.) (Hym., Halictidae) // Insectes soc. 1992. Vol. 39. P. 351-364.

164. Plateaux-Quenu C. Modalites de la socialisation chez les Halictinae (Hymenoptera, Halictidae). I. Biologie des Halictinae // Annee Biol. 1993a. T. 32. P. 183-204.

165. Plateaux-Quenu С. Modalites de la socialisation chez les Halictinae (Hymenoptera, Halictidae). II. La vie societe // Annee Biol. 1993b. T. 32. P. 205-227.

166. Plateaux-Quenu C., Knerer G. Regulation sociale dans les societes orphelines d'Evylaeus nigripes (Lep.) (Hymenoptera, Halictidae) //Insectes soc. 1968. Vol. 15, № i.p. 31-36.

167. Plateaux-Quenu C., Plateaux L. La variation individuelle d'Evylaeus villosulus (K.) espece solitaire (Hymenoptera, Halictinae). 1. Fondatrice de printemps // Ann. Sci. natur. (Zool. et Biol. Anim.). (Ser. 13). 1981. Vol. 3, № 4. P. 249-258.

168. Plateaux-Quenu C., Plateaux L. Alternance de generations chez Evylaeus villosulus (K.) (Hymenoptera, Halictinae)//Actes Colloq. Insectes soc. 1986. Vol. 3. P. 73-82.

169. Plateaux-Quenu C., Plateaux L. Polyphenism of Halictus (Seladonia) tumulorum (L.) (Hymenoptera, Halictidae) // Insectes soc. 1994. Vol. 41. P. 219-222.

170. Plateaux-Quenu C., Plateaux F., Packer L. Biological notes on Evylaeus villosulus (K.) (Hymenoptera, Halictidae) a bivoltine, largely solitary halictine bee // Insectes soc. 1989. Vol. 36, № 4. P. 245-263.

171. Potts S. G., Willmer P. Abiotic and biotic factors influencing nest-sites selection by Halictus rubicundus, a ground nesting halictine bee // Ecol. Entomol. 1997. Bd. 22. C. 319-328.

172. Poursin J. M. Niches ecologique de quelques Halictinae. II. Regime alimentaires // Apidologie. 1982. Vol. 13, № 3. P. 227-240.

173. Poursin J. M., Plateaux-Quenu C. Niches ecologiques de quelques Halictinae. I. Comparaison des cycles annuels // Apidologie. 1982. Vol. 13, № 3. P. 215-226.

174. Quenu C. Sur le cicle bioloque de Halictus marginatus (Brulle) (Insecte Hymenop-tere) // Comptes Rendu Acad. Sci. 1955. T. 241. P. 1512-1514.

175. Quenu C. Sur quelques traits de la biologic «de Halictus marginatus» (Brulle) (Insecte Hymenoptere) // Comptes Rendu Acad. Sci. 1957. T. 244, № 11. P. 15481550.

176. Richards M. H. Social evolution in the genus Halictus a phylogenetic approach // Insectes soc. 1994. Vol. 41. P. 315-325.

177. Richards M. H. Evidence for geographic variation in colony social organization in an obligately social sweat bee, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae) // Canad. J. Zool. 2000. Vol. 78. P. 1259-1266.

178. Richards M. H., Packer L. The socioecology of body size variation in the primitively eusocial sweat bee, Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae) // Oikos. 1996. Vol. 77. P. 68-76.

179. Sakagami S. F. Socialstruktur und polymorphysmus bei Furcherund Schmalbi-enen (Halictinae) // G.H.Schmidt (ed.). Socialpolymorphysmus bei Insecten. Stuttgart: Wiss. Verl., 1974. S. 257-293.

180. Sakagami S. F. Seasonal change of nest survival and related aspects in an agre-gation of Lasioglossum duplex (Dalla Torre) a eusocial halictine bee (Hymenoptera, Halictidae) // Res. Popul. Ecol. 1977. Vol. 19. P. 69-86.

181. Sakagami S. F., Fukushima K. Female dimorphism in a social halictine bee, Halictus (Seladonia) aerarius (Smith.) (Hymenoptera, Apoidea) // Japan. J. Ecol. 1961. Vol. 11, № 3. P 118-124.

182. Sakagami S. F., Hayashida K. Biology of the primitive social bee, Halictus duplex Dalla Torre. II. Nest structure and immature stage // Insectes soc. 1960. Vol. 7, №. l.P 57-98.

183. Sakagami S. F., Hayashida K. Biology of the primitive social bee, Halictus duplex Dalla Torre. III. Activities in spring solitary phase // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. (Ser. 6, Zool.). 1961. Vol. 14, № 4. P. 639-682.

184. Sakagami S. F., Hoshikawa K., Fukuda H. Overwintering ecology of two social Halictine bees, Lasioglossum duplex and L. problematicum // Res. Popul. Ecol. 1984. Vol. 26, № 2. P. 363-378.

185. Sakagami S. F., Matsumura Т., Maeta Y. Bionomics of the halictine bees of Northern Japan. III. Lasioglossum (Evylaeus) allodalum, with Remarks on the Serially Arranged Cells in the Halictine Nest // Kontyu. 1985. Vol. 53, № 3. P. 409-419.

186. Sakagami S. F., Michener C. D. The nest architecture of the sweat bees (Halictinae). A comparative study of behavior. Lawrence: Univ. Kansas Press, 1962. 135 p.

187. Sakagami S. F., Moure J. S. Cephalic polymorphism in some Neotropical halic-tine bees (Hymenoptera, Apoidea) // An. Acad. Brasil. Cienc. 1965. Vol. 37, № 2. P. 303-313.

188. Sakagami S. F., Okazawa T. A populous nest of the halictine bee Halictus (Seladonia) lutescens from Guatemala (Hymenoptera, Halictidae) // Kontyu. 1985. Vol. 53, №4. P. 645-651.

189. Seguy E. Etudes sur les mouches parasites. Calihorines (suite), Sarcophagines et Rhinophorines de l'Europe occidentale et meridionale // Encycl. entomol. (Ser. A). 1941. T. 21. 436 p.

190. Stephen W. P. Artificial bee beds for the propagation of the alkali bee, Nomia melanderi Ckll. //J. econ. Entomol. 1960. Vol. 53, № 6. P. 1025-1030.

191. Stephen W. P., Bochart G. E., Torchio P. F. The biology and external morphology of bees with a synopsis of the genera of Northwestern America. Corvallis: Agricultural Exper. Station, Oregon Stste Univ., 1969. 140 p.

192. Stockhammer K. A. Nesting habite and life cycle of a sweat bee, Aygochlora pura (Hymenoptera: Halictidae)//J. Kansas entomol. Soc. 1966. Vol. 39, № 2. R 157-192.

193. Wcislo W. T. Behavioral environements of sweat bees ( Halictinae ) in relation to variability in social organization // The evolution of socia. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. P. 316-332.

194. Wille A., Michener C. D. Observations on the nest of Costa Rican Halictus with taxonomic notes on Neotropical species (Hymenoptera: Halictidae) // Rev. biol. trop. Univ. Costa Rica. 1971. Vol. 18, № 1/2. P. 17-31.

195. Yanega D. Social plasticity and early-dia pausing females in a primitively social bee // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. Vol. 85, № 12. P. 4374-4377.

196. Yanega D. Philopatry and nest founding in a primitively eusocial bee, Halictus rubicundus // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1990. Vol. 27. P. 37-42.