Пчелы-галиктиды подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) России и сопредельных стран

Астафурова, Юлия Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пчелы-галиктиды подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) России и сопредельных стран
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пчелы-галиктиды подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) России и сопредельных стран"

;

На правах рукописи

АСТАФУРОВА Юлия Вячеславовна

ПЧЕЛЫ-ГАЛИКТИДЫ ПОДСЕМЕЙСТВ БЮРШТШАЕ И ШМСЧАЕ (НУМЕИОРТЕКА, АРОГОЕА, НАЫСТГОАЕ) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

2009 ии^4И14б 1

003481461

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН

Научнйй руководитель: доктор биологических наук Белокобыльский Сергей Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кипятков Владилен Евгеньевич

кандидат биологический наук Антропов Александр Валентинович

Ведущая организация:

Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН

Защита диссертации состоится «24» ноября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН

Автореферат разослан « 43 » октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова О.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИК,» РАБОТЫ Введение

Настоящая работа посвящена изучению пчел галиктид подсемейств ЯорЫгшае и Мотшпае (Нутепор1ега, Аро1(1еа, HaЦctidae) фауны России и сопредельных территорий (т.е. стран бывшего СССР, Финляндии, Монголии, северного и северо-восточного Китая, Кореи и Японии). Подсем. КорЬН1пае и Мотппае относятся к сем. НаНсШае, в состав которого входят еще 2 подсемейства - МотЫсПпае и НаНсПпае. Подсем. ЯорЫппае - преимущественно голарктическая группа, включающая более 250 видов из 16 родов; в основном это редкие горные степные виды. Подсем. Мотипае - главным образом палеотропическая группа и в мировой фауне известно более 500 видов из 15 родов. Представители этого подсемейства встречаются преимущественно в аридных и семиаридных стациях.

Актуальность исследования. На фоне ревизованной и достаточно хорошо изученной за последние полвека фауны пчел подсем. ЯорЫгтае и Мотппае Западной Палеарктики назрела закономерная необходимость аналогичного исследования фауны этих подсемейств для Центральной и Восточной Палеарктики и обобщения имеющихся сведений по систематике, распространению, экологии и трофическим связям рофитин и номиин фауны Палеарктики в целом. Такая работа стала возможной благодаря накопленному за последние десятилетия богатому коллекционному материалу из различных регионов России, Украины, Кавказа, Казахстана, Средней Азии, Монголии и Китая. Актуальность изучения пчел-галиктид определяется также важной ролью этих насекомых как опылителей, причем немало видов данных подсемейств имеют большое хозяйственное значение в качестве основных опылителей различных сельскохозяйственных культур.

Цели и задачи. Главная цель настоящей работы состояла в комплексном изучении пчел подсем. ЛорИйтае и Мотппае фауны России и сопредельных стран, в связи с чем были поставлены следующие основные задачи:

1. Выяснить видовой состав пчел подсем. ЯорЬктае и Мотппае фауны России и сопредельных стран, описать новые таксоны.

2. Выявить основные морфологические особенности и уточнить классификацию изученных подсемейств.

3. Подготовить оригинальные определительные таблицы родов и видов пчел подсем. ЯорЫйпае и Мотппае изученного региона.

4. Обобщить литературные сведения по биологии и строению преймагинальных стадий рофитин и номиин.

5. Составить аннотированный список видов с данными по их распространению, фенологии, трофическим связям и особенностям гнездования.

6. Провести анализ географического распространения пчел подсем. ИорЬШпае и Мотппае в Палеарктике и составить карты ареалов видов, обитающих в России и сопредельных странах.

Научная новизна. Впервые составлен полный список пчел подсем. ЯорЫйпае и Мотипае фауны России и сопредельных стран (70 видов). Описаны 3 новых для науки вида и 1 подвид. Установлены 2 новых синонима, обозначены лектотипы 13 таксонов видовой группы, для 1 вида дано замещающее название. Уточнена классификация подсемейств и выявлены филогенетические связи группы родов подсем. Мотппае с увеличенными тегулами. Расширены известные ареалы многих видов, в том числе б видов впервые указываются для Азербайджана, 4 - для Казахстана, по 3 вида - для России и Монголии, по 2 - для Грузии, Армении, Киргизии, Ирана и Вьетнама, по 1 -для Болгарии, Литвы, Узбекистана, Таджикистана и Северной Кореи. Впервые для

изученной территории подготовлены оригинальные иллюстрированные определительные таблицы 12 родов и 90 видов пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae. Предложена оригинальная классификация типов волосков у пчел подсем. Nomiinae. Проведен зоогеографический анализ видов подсем. Rophitinae и Nomiinae Палеарктики; на основании исследованного материала и литературных данных для большинства видов составлены карты ареалов. Уточнены данные о числе видов изученных подсемейств как для мировой фауны, так и для каждого из зоогеографических царств. Суммированы все сведения по фенологии большинства видов и проведен анализ трофических связей рофитин и номиин в Палеарктике.

Теоретическая и практическая ценность работы. Приведенный в работе полный аннотированный фаунистический список пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae России и сопредельных стран с подробными данными по их распространению и картами ареалов, а также зоогеографический анализ Палеарктической фауны подсемейств могут быть использованы в исследованиях, посвященных биоразнообразию животного мира. Исследование морфологических особенностей имаго послужит основой для дальнейшего выяснения филогенетических связей как внутри семейства галиктид, так и всех пчел, а также для уточнения классификации надвидовых таксонов. Большую практическую ценность представляют подготовленные иллюстрированные определительные таблицы родов и видов, в том числе опубликованные в «Определителе насекомых Дальнего Востока России». Сведения по трофическим связям и фенологии рофитин и номиин могут использоваться в исследованиях, посвященных опылителям растений и в первую очередь многих сельскохозяйственных культур.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликованы 8 работ, в том числе 2 - в ведущих рецензируемых научных журналах, а также 1 монография и 2 раздела в коллективной монографии «Определитель насекомых Дальнего Востока России». Результаты работы по теме диссертации докладывались на отчетной сессии ЗИН РАН (6 апреля 2005 г.) и на семинаре Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (15 сентября 2009 г.).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и 3 приложений и изложена на 343 страницах, из которых основная часть включает 177 страниц. Список литературы состоит из 388 названий, 308 из них - на иностранных языках.

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством С.А. Белокобыль-ского, которому автор выражает искреннюю признательность. Автор особенно благодарен своему учителю, ныне покойному Ю.А. Песенко за развитие интереса к изучению пчел и большой вклад в формирование моего научного опыта. Автор выражает сердечную признательность В.И. Тобиасу, Д.Р. Каспаряну, С.Ю. Синеву и А.Ф. Емельянову за консультации, ценные советы и содействие в работе. Я глубоко благодарна М.Ю. Прощалыкину (Владивосток), А.В Антропову и Т.В. Левченко (Москва), М. Шварцу (Австрия, Линц) и О. Тадаучи (Япония, Фукуока) за предоставленные для изучения материалы и типовые экземпляры. Особая признательность A.C. Ильинской за помощь в подготовке и оформлении рукописи диссертации.

Глава 1. История изучения пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae

1.1. Подсем. Rophitinae. Хотя первый ныне относящийся к подсемейству вид был описан еще в конце XVIII века (Scopoli, 1770), изучение фауны рофитин до конца XIX века (по сравнению с другими группами пчел) шло более медленно и ограничивалось преимущественно лишь Западной Палеарктикой. Основу изучения фауны рофитин Европы, Средней Азии и Китая в этот период заложил Моравиц (Моравиц,

1S75; Morawitz, 1865, 1867, 1872a, 1972b, 1880, 1889, 1893a и др.). Особенно заметны;! вклад в познание рофитин Старого Света в первой половине XX века внес Фризе (Friese, 1900, 1901, 1902, 1911, 1914, 1923 и др.), а начало исследованиям рофитин Северной Америки положили Кокерелл (Cockerell, 1897, 1902, 1911, 1924, 1931, 1941 и др.) и Крофорд (Crawford, 1907).

В XIX - начале XX века основная часть авторов включала большинство родов рофитин в Panurgidae или Panurginae. Робертсон (Robertson, 1904) впервые рассматривает рофитин как отдельный таксон - сем. Dufoureidae, однако Бёрнер (Börner, 1919) помещает их уже в сем. Halictidae. Такое их положение впоследствии поддерживает Миченер (Michener, 1944), который также рассматривает рофитин в семействе галиктид в статусе подсем. Dufoureninae (= Rophitinae); в настоящее время его точка зрения принята большинством авторов и используется в современной систематике.

Большая часть видов рофитин была описана во второй половине XX века. С 40-х годов XX века благодаря работе ряда американских энтомологов велось интенсивное изучение неаркгических рофитин (Bohart, 1942, 1948а, 1948b, 1949, 1965, 1969, 1980; Bohart, Griswold, 1987, 1997; Michener, 1965b; Rosen, 1986, 1993, 1997; Rozen, Özbek, 2008; Timberlake, 1939, 1941, 1955, 1961). Активное исследование фауны и ревизия рофитин Старого Света начались с середины прошлого века. Большой вклад в изучение систематики и фауны рофитин Западной Палеарктики внесли Варнке (Warncke, 1977, 1979а, 1979b, 1980а, 1980b, 1988, 1992), Шваммбергер (Shwammberger, 1971, 1975а, 1975b, 1976) и Эмбер (Ebmer, более 20 публикаций с 1976 по 2008). Фауну Кавказа, Центральной и Восточной Азии исследовал Попов (1957, 1958, 1959, 1960, 19676), а Китая - У Янь-жу (Wu, 1982а, 1983b, 1987, 1990). Статья Песенко, посвященная видам рода Dufourea Палеарктики (1998), положила начало ревизии рофитин фауны России и сопредельных стран, продолженной позднее в публикациях по рофитинам Восточной Палеарктики (Pesenko, Astafijrova, 2006; Песенко, Астафурова, 2007).

1.2. Подсем. Nomiinae. Первый вид из подсем. Nomiinae был описан в XVIII веке Палласом (Pallas, 1773) как Apis (= Nomiapis) femoralis. В 1804 году Латрейль выделяет род Nomia (Latreille, 1804), в котором в дальнейшем (вплоть до 90-х годов XX века) описывалось большинство видов номиин. Во второй половине XIX века особенно активно изучается фауна номиин Старого Света, а наибольший вклад в ее исследование внес Смит (Smith, 12 публикаций с 1853 по 1879). Работа Сосюра (Saussure, 1890) положила основу изучения фауны Мадагаскара, а фауну номиин Кавказа и Средней Азии исследовали Моравиц (Morawitz, 1867, 1876, 1877, 1880, 1893b, 1894) и Радошков-ский (Radoszkowski, 1867, 1886, 1893). Этот этап завершился первой ревизией номиин Палеарктики, предпринятой Фризе (Friese, 1897). Первая половина XX века - период наиболее интенсивного исследования мировой фауны номиин, причем в это время были описаны почта 2/3 всех известных видов. Основополагающий вклад в изучение номиин на этом этапе принадлежит Кокереллу и Фризе, которыми были описаны в общей сложности более 270 видов (Cockerell, более 60 публикаций с 1898 по 1947; Friese, более 20 публикации с 1897 по 1930). Заметный вклад в изучение фауны номиин Африки и Индо-Малайского региона внесли Штранд (Strand, 16 публикаций с 1911 по 1926), Вахал (Vachal, 1897b, 1903, 1910) и Кэймерон (Cameron, более 10 публикаций с 1897 по 1916).

Номиины, почти все виды которых рассматривались в составе рода Nomia, в XIX в. большинством авторов включались в единую таксономическую группу с родом Andrem. Робертсон (Robertson, 1904) впервые объединяет номиин в единый таксон в ранге установленного им сем. Nomiidae, а Бёрнер (Börner, 1919) помещает Nomia (s.l.) в трибу Nomiini сем. Halictidae. Значительный шаг в становлении современной клас-

сификации пчел был сделан Миченером (Michener, 1944), который в частности рассматривает номиин в ранге подсем. Nomiinae сем. Halictidae и делит их на б родов.

Современный этап в изучении номиин начинается с 60-х годов XX века и сопровождается ревизиями подсемейства в различных регионах и постепенным разделением рода Nomia на ряд самостоятельных родов. В Неарктике такими ревизиями стали исследования Кросса (Cross, 1958) и Риббле (Ribble, 1965). Большой вклад в изучение фауны номиин Средней Азии и Казахстана внесли Попов (1935, 1949, 1951, 1952а, 19526, 1952с, 1967а, 19676) и Пономарева (1959, 1960), а частичная ревизия номиин фауны Китая была предпринята У Янь-жу (Wu, 1982b, 1983а, 1985, 1988; Не, Wu, 1985, 1990). Важное значение имели исследования японской и ориентальной фауны номиин Хирасимой (Hirashima, 1956, 1961, 1966, 1967, 1978) и западнопалеарктической фауны-Варнке (Warncke, 1976, 1979с, 1980b), а также ревизия Бэйкера (Baker, 2002) ориентальных и палеарктических видов Nomiapis и Pseudapis. Огромный вклад в исследование фауны номиин Африки и Мадагаскара сделал Поли. Среди его публикаций по номиинам (Pauly, 1984а, 19846, 1991, 1997, 1999, 2000, 2003 и др.), особо следует отметить фундаментальную монографию «Classification des Nomiinae africains (Hymenoptera Apoidea Halictidae)» (Pauly, 1990). В ней он не только ревизовал более 250 африканских и мадагаскарских видов подсемейства, но и заложил основы новейшей классификации номиин, которую в дальнейшем взял за основу Миченер (Michener, 2000, 2007). Недавно нами начата ревизия видов номиин фауны России и сопредельных стран (Астафурова, 2004, 2008; Астафурова, Песенко, 2006, 2007; Astafùrova, Pesenko, 2005).

Глава 2. материалы и методика исследований

Основой для проделанной работы послужила коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). Дополнительно были использованы материалы (в том числе типовые) Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток), Зоологического музея Московского государственного университета, Музея Верхней Австрии (Линц), Института систематики и эволюции животных ПАН (Краков, Польша), Университета Кюсю (Фукуока, Япония), личных коллекций М. Шварца (M. Schwarz, Австрия, Линц) и А. Поли (A. Pauly, Бельгия, Гембло), а также материалы, собранные автором в северо-западной части России (2004-2008 гг.). Всего было исследовано более 14 тыс. экземпляров пчел, а также изучены типы 55 таксонов видового ранга. Типы всех новых видов хранятся в коллекции Зоологического института РАН.

Для изучения скрытых частей тела фрагменты сухих экземпляров кипятились в 5-10% растворе КОН в течение 3-5 минут. После препарирования необходимые части промывались дистиллированной водой и помещались в 96% этиловый спирт для дальнейших исследований. Автором было выполнено более 300 оригинальных рисунков деталей строения рофитин и номиин.

Для составления карт ареалов видов пчел использовался электронный географический атлас «Microsoft Encarta Premium 2006». Степень фаунистического сходства зоогеографических выделов оценивалась с помощью коэффициента Жаккара: Kj = С / (А+В-С), где А и В - число видов, обитающих в соответствующих выделах, а С - число общих видов для обоих выделов.

Терминология. При характеристике морфологических особенностей имаго и в определительных таблицах использована терминология, разработанная в томе «Фауны СССР» для трибы Nomioidini (Песенко, 1983) и во введении к галиктидам «Определителя насекомых Дальнего Востока России» (Песенко, 2007). Для обозначения метасомальных стернумов и тергумов использованы следующие сокращения: S -метасомальный стернум; Т - метасомальный тергум.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИМаГО

Раздел подготовлен на основе исследования автором 116 видов из 11 родов Nomiinae и 90 видов из 8 родов Rophitinae. Также были использованы следующие обобщающие и специальные работы: Bohart, Griswold, 1987, 1997; Cross, 1958; Ebmer, 1984b, 1993b; Hirashima, 1967; Michener, 1965a, 19656, 2000; Patiny, Michez, 2006; Pauly, 1990; Rosen, 1997; Snelling, Stage, 1995.

3.1. Подсем. Rophitinae. Рофитины - пчелы с длиной тела от 3 до 14 мм и с умеренно коренастой ее формой, однако у самцов тело обычно более стройное. Большинство представителей подсемейства имеют преимущественно черную окраску, хотя иногда метасома самок бывает красноватой, а для многих (в основном горных) Dufourea характерна окраска тела с металлическим синим или зеленым отливом. Скульптура поверхности тела (особенно пунктировка) рофитин разнообразна и несет много важных диагностических отличий. Не менее важна для этих целей и специфика опушения тела рофитин, в которой преобладают перистые и ветвистые волоски различной длины. Простые волоски встречаются реже, преимущественно на ротовых частях и ногах (в том числе скопе самки).

Форма головы рофитин варьирует от заметно поперечно-овальной до отчетливо продольно-овальной, при этом отношение ширины головы к ее длине часто используется в диагностике видов. Клипеус короткий, короче или равен лабруму, сильно выпуклый и выступает вперед относительно супраюгапеального поля. Лабрум самки на дистальном крае закругленный и без отростка. У самок Rophites лоб снабжен видоизмененными волосками, образующими острые длинные шипы; число и расположение таких шипов используется в диагностике видов этого рода (рис. 1, /). В отличие от других галиктид антеннальные впадины рофитин смещены на нижнюю половину лица и обычно расположены в его нижней трети (рис. 1, 1). Верхний конец субантеннальных швов направлен к нижнему краю антеннальных впадин. Тенториальные ямки у большинства рофитин расположены сразу над эпистомальным швом, но у видов Penapis и Goeletapis они находятся непосредственно под антеннальными впадинами, а у Systropha занимают промежуточное положение между этими впадинами и эпистомальным швом.

Антенны самки имеют более или менее сходное строение: они слабо булавовидные и с почти одинаковыми по форме члениками жгутика. Однако антенны самцов значительно более разнообразны, бывают нитевидными, слабо булавовидными, четко булавовидными или ланцетовидными, а длина и форма члеников жгутика часто имеют важное таксономическое значение. У самцов Systropha последние 5 члеников усиков спирально скручены. Многие виды Dufourea на нижней поверхности члеников жгутика снабжены ринарием - сенсорным углублением, покрытым очень густыми и короткими щетинками; степень его развития широко используется в определении самцов рода.

Мандибулы рофитин чаще всего двузубые, за исключением видов Ceblurgus с трехзубыми и Goeletapis с однозубыми мандибулами. В систематике группы широко используются форма и относительная длина члеников лабиального и максиллярного щупиков. Максиллярные щупики обычно 6-члениковые, за исключением Ceblurgus и Goeletapis, обладающих короткими 4-члениковыми щупиками. Лабиальные щупики всегда 4-члениковые и очень разнообразны по форме и длине их члеников. В исходном состоянии эти щупики короткие (короче максиллярных) и с более или менее одинаковыми по форме цилиндрическими члениками (рис. 1, 2), а их морфологические преобразования выражаются в удлинении и уплощении члеников (рис. 1, 5).

Строение мезосомы однообразно в пределах подсемейства, только варианты ее пунктировки имеют большое значение в диагностике видов. Передние крылья с 2 или 3 субмаргинальными ячейками, форма и размер которых могут заметно различаться среди родов и видов группы. Базальная жилка переднего крыла рофитин прямая или едва изогнутая (рис. 1, 4, 5), и только у ХегаНсШ и отдельных видов Ои/оигеа она (как у многих других галиктид) выпукло изогнута к основанию крыла. В родах 5уМгорка и ТгШа обнаружена сильная внутривидовая изменчивость жилкования.

Рис. 1. Некоторые морфологические особенности строения пчел подсем. Rophitinae. 1 - голова спереди; 2 - дистальная часть лабио-максиллярного комплекса сбоку; 3 -лабиальный щупик; 4,5- переднее крыло; б, 7 - S7 самца снизу; 5, 9 - S8 самца снизу; 10,11 - генитальная капсула снизу. 1 - Rophites caucasicus; 2,5,11 - Trilia kerzhneri\ 3 -Rophites quinquespinosus; 4 - Dufourea carinata; 6 - D. cypria\ 7 - Rhophitoides carnis; 8 -Systropha planidens\ 9 - Dufourea paradoxa sibirica; 10-D. spiniventris.

Большинство рофитин обладают стройными, тонкими или слаборасширенными ногами. Однако утолщенные средние и задние бедра характерны для Protodufourea и Dufourea (Cephalictoides), а передние и средние - для некоторых Systropha. Отличия в строении ног (которые используются в диагностике прежде всего самцов) состоят в форме и толщине бедер и голеней, а также в форме и сравнительной длине члеников яапок. Метабазитарзус самок Morawitzia, Systropha, Rophites, Rhophitoides, Xeralictus и некоторых Dufourea обладает хорошо развитым дистальным отростком, но у других рофитин метабазитарзус самки на дистальном конце со слабым отростком или совсем без него. Задние ноги самок рофитин обычно с хорошо развитой (особенно на голенях) скопой, но волоски опушения скопы у большинства этих пчел простые. Метабазитарзус рофитин в отличие от других галиктид без пенициллуса (пучка густых волосков).

Метасома самок рофитин более или менее равномерно эллиптическая или овально-яйцевидная, но у самцов она всегда более узкая, продолговато-овальная или (реже) удлиненно-яйцевидная. Задние поля метасомальных тергумов вдавленные и у большинства видов занимают 1/6-1/3 поверхности тергума, хотя иногда у Systropha и некоторых Dufourea - до 1/2-2/3. Характер опушения метасомальных тергумов варьирует в родах подсемейства, и тергумы часто с перевязями из густых волосков на задних {Rophites, Fia vodufourea, Rhophitoi des) или передних (Trilia) полях. T5 самки всегда с хорошо развитой препигидиальной бахромкой, которая (в отличие от Halictinae) не разделена голой продольной полосой; если изредка (у Xeralictus и некоторых

Ои/оигеа) она разделена, то эта полоска узкая. Пигидиальная пластинка самки (на Т6) в отличие от других галиктид узкая и заостренная на вершине. У самцов СопапЛаИсгш, Могт/'г&а, МогамИгеИа, КорИНез, Rhophitoid.es и Penapis пигидиальная пластинка на Т7 развита, удлиненно-овальной или (СеЫиг^ш) почти линейной формы.

Строение метасомальных стернумов самцов рофитин (особенно 56-88) очень разнообразно и часто имеет решающее значение в диагностике видов. Виды рода БуИгорЬа отличаются развитием у самцов на передних стернумах разнообразных по форме и направленных вниз выростов. 86 имеет сложное строение у большинства видов рофитин, различаясь по их форме, наличию дополнительных структур и особенностям опушения. обычно спереди с 2 длинными аподемами, а по заднему краю - с 2 лопастями или отростками различной формы (рис. 1, б, 7). Б8 на заднем крае имеет длинный и разнообразной формы срединный отросток (рис. 1, 8, 9); варианты модификации 88 являются родовыми характеристиками рофитин.

Строение генитальной капсулы в подсем. ЯорЬШпае очень разнообразно и надежно используется в диагностике родов, подродов и видов (рис. 1, 10, 11). Гоностили (нижние гоностили отсутствуют) неподвижно слиты с гонококситами, но обычно четко обособлены от последних своей иной формой и характером опушения. Вальвы в своем исходном состоянии узкие, параллельносторонние или сужающиеся к вершине, а их гребень слабо обособлен от остальной части вальв, на вершине заострен и вентрально слегка изогнут. Морфологические преобразования вальв, характерные для многих рофитин, могут выражаться в их расширении, усложнении формы и отчетливом обособлении гребня.

3.2. Подсем. Мопшпае. Представители подсемейства имеют длину тела от 4 до 23 мм и с ее формой от умеренно до сгаьно коренастой или (реже, у некоторых ЫроЫсЬез) - стройной и удлиненной. Большинство представителей подсемейства имеют черную окраску тела и лишь иногда с темно-красными участками. Полностью красная или рыжеватая метасома характерна для некоторых видов Р$еис1ар1$, Ыро1псЬез {ЫроКкЬез) и Брагипотга, а коричневой или кирпичной окраской обладают представители австралийского рода Яеерета. Металлическая окраска тела обычно встречается у некоторых ориентальных и австралийских видов МеШМш и Ыро^кЬег (ЛихП-опот!а), а большинство видов Ыотга характеризуются различных оттенков яркой эмалевидной окраской задних полей метасомальных тергумов.

Для номиин характерно большое разнообразие типов волосков. Волоски, образующие опушение отдельных участков тела, могут быть как одного типа, так и образовывать смешанные варианты. Как правило, опушение каждого вида состоит не менее чем из 3—4 выделенных нами ниже основных типов или подтипов волосков:

1. Простые (неветвистые) волоски и щетинки, а). Крепкие волоски (щетинки) встречаются на клипеусе, ротовых частях и крыльях всех номиин и не образуют сплошного опушения, б). Спирально утолщенные (в форме винта), толстые и более тонкие волоски образуют густое опушение ног (преимущественно внутренней поверхности базитарзусов самок), но иногда могут встречаться и на других частях тела; они отмечены у всех исследованных нами номиин. в). Тонкие и длинные простые волоски образуют густое, отстоящее и полуприлегающее опушение метасомальных стернумов самок МеИШсНа и отдельных видов Ыот1а и прилегающее опущение перевязей тергумов у видов ЦроО-кЬез (,АивКопот^а). г). Различной длины простые волоски, встречающиеся на разных частях тела всегда в сочетании с ветвистыми волосками; вероятно, они являются производными последних, но с неразвитыми боковыми ответвлениями.

2. Перистые волоски (волоски 2-го порядка расположены в одной плоскости и с двух сторон основного ствола). Встречаются у всех видов номиин на различных частях

тела. В зависимости от длины и густоты волосков 2-го порядка этот тип (так же как и следующий) может быть только условно разделен на подтипы, поскольку существуют различные их переходные варианты, а). Короткие и средней длины, прилегающие и полуприлегающие, реже отстоящие перистые волоски с очень густо расположенными волосками 2-го порядка (рис. 2,1). Образуют сплошное войлочное опушение различных частей тела. б). Длинные, отстоящие, реже - полуприлегающие и прилегающие перистые волоски с относительно редкими (по сравнению с предыдущим подтипом) волосками 2-го порядка (рис. 2, 2). Образуют густое (но не сплошное) или сравнительно редкое опушение различных частей тела.

Рис. 2. Волоски в опушении тела подсем. Мотипае. 1,2, 3, 7, 8 - волоски мезоскутума; 4-6 - волоски скопы задних ног самки; 9 - волоски заднего бедра самца; 10 - волоски внутренней поверхности гонококсита самца. 1, б, 10 -Ыот1ар&\ 2, 4 - ЫрМпс/гез (Аи5и-опот1а)\ 3 - Ыот1а (Нор1опот1а); 5 - На1Шопотш\ 7 -ЫрЫпскез (Масгопот1а); 8,9- РзеиёарЬ.

3. Ветвистые отстоящие волоски с волосками 2-го порядка, расположенными только с одной стороны основного ствола. Выделяется их 2 варианта а). Различной длины волоски с относительно короткими волосками 2-го порядка (рис. 2, 3). Волоски такого типа, встречающиеся на теле одной особи, могут иметь от 1 до нескольких волосков 2-го порядка. Они образуют редкое опушение (часто в сочетании с другими типами волосков) на голове, мезосоме и метасомальных тергумах, но более густое - на ногах (в том числе на скопе задних ног самки). Этот тип характерен для многих видов На1Шопот\а, ЫроМсИез, Мот ¡а и Pach.ynom.ia. б). Длинные и тонкие волоски с длинными волосками 2-го порядка (рис. 2, 5, 6). Они образуют опушение скопы заднего бедра и голени самки у большинства видов номиин.

4. Длинные, тонкие, ветвистые волоски с волосками 2-го порядка, радиально расходящимися от верхней половины основного ствола (рис. 2, 4). Формируют скопу заднего бедра и голени в подродах Аш^опотга и С1амтот'ш рода ЫрМпсИез.

5. Ветвистые волоски с очень густо и в разных плоскостях расположенными волосками 2-го порядка (рис. 2, 8). Такие волоски образуют густое войлочное опушение различных частей тела Ыотшрк, ЛемЛри, Раскупотга, БИаопотга, Steganomus, некоторых Про^кИез и Ыотга.

6. Сходные с предыдущим типом волоски, но их основной ствол плоский и листовидно расширен (рис. 2, 7). Они образуют очень плотное чешуйчатое опушение различных частей тела. Такой тип волосков характерен для видов рода /»геш/ори и некоторых самцов ЛГот/арк.

7. Плоские, расширенные в форме лепестка волоски (чешуйки). Они образуют опушение ног (в основном передней поверхности задних бедер) и нижней поверхности мезэпистернумов большинства самцов родов Р5ви6ар1я и Ыот1ар1з (рис. 2, 9).

8. Модифицированные щетинки, которые на вершине шаровидно расширенные и обычно крючковидно изогнутые. Они образуют плотное покрытие внутренней поверхности гонококситов и верхних гоностилей самцов многих видов номиин (рис. 2,10).

9. Различные другие варианты модификации волосков, образующих опушение последних стернумов самцов и генитальной капсулы.

Голова номиин обычно заметно поперечно-овальная, реже - округлая или слабо поперечно-овальная. Клипеус всегда длиннее лабрума, не выступает вперед относительно супраклипеального поля, а его латеральные части у самки (в отличие от большинства других галикгид) не изогнуты назад. Антеннальные впадины расположены посередине или в верхней половине лица; верхний конец субантеннальных швов направлен к внутреннему краю антеннальных впадин. Темя равномерно выпуклое, иногда по заднему краю с острым кантом; длина темени служит важным диагностическим признаком для многих видов группы. Преокципитальный киль в большинстве родов развит, за исключением Lipotriches, Nomia и Steganomus. Антенны номиин чаще всего обычного строения и со слабой дифференциацией члеников жгутика. Однако у самцов Spatunomia и Lipotriches (Clavinomia) последний членик жгутика стебельчатый, а у самцов Steganomus последние 2 членика расширены и уплощены. Мандибулы самок номиин чаще всего двузубые, реже - трехзубые [Mellitidia и Lipotriches (Nubenomia)] или однозубые [Spatunomia и Lipotriches (Clavinomia)]. В свою очередь мандибулы самцов обычно однозубые, но у большинства видов Lipotriches (Nubenomia) и отдельных видов подродов Lipotriches и Macronomia, а также самца Nomia (Acunomia) thoracica они двузубые.

Строение мезосомы номиин разнообразно, а ее скульптура, пунктировка и опушение широко применяется в диагностике родов, подродов и видов. Пронотум перед мезоскутумом может образовывать высокий поперечный киль в виде полупрозрачной пластинки; он бывает посередине прерванным [Sphegocephala и Lipotriches (подроды Austronomia и Clavinomia)] или полным [Lipotriches (Lipotriches)]. У Nomiapis, Pachynomia, Pseudapis, Ruginomia, Stictonomia и Steganomus пронотум по бокам с хорошо развитыми крыловидными пластинчатыми выростами (рис. 3, 1), а у Melittidia он со срединным бугорком или выступом. Для родов Nomiapis, Pachynomia, Pseudapis, Steganomus, Stictonomia и Ruginomia характерны необычно увеличенные тегулы, вытянутые кзади до мезоскутоскутеллярной борозды (рис. 3,1). Разнообразно у номиин и строение скутеллума. Можно выделить следующие варианты его модификаций: 1) скутеллум обычный, более или менее плоский или посередине слабо продольно вогнутый, без выростов или зубчиков (многие номиины); 2) с 2 латеральными бугорками (самцы Reepenia и некоторые Lipotriches из подродов Lipotriches и Nubenomia)-, 3) с латеральными уплощенными и направленными назад выростами [Nomia (Crocisaspidia)]-, 4) с небольшими латеральными зубчиками на заднем крае [некоторые самцы Nomia (Hoplonomia)]; 5) с 2 длинными, шиловидными, треугольными или серповидными латеральными зубцами на его заднем крае (самцы Stictonomia, Pachynomia, большинство самцов Nomiapis и Pseudapis). Пр еэпистернальная борозда мезэпистернума ниже скобальной ямки у номиин отсутствует. Метанотум у большинства номиин слабовыпуклый и без дополнительных структур, однако у видов Nomia из подродов Crocisaspidia и Hoplonomia он с 2 длинными пластинчатыми отростками, которые иногда соединены в основании. У большинства Mellitidia метанотум посередине с большим бугорком, а у видов Ptilonomia он сильно выпуклый и медиально слегка сдавленный. Строение метапостнотума сильно варьирует и у разных родов и видов Nomiinae он различается размерами, формой, скульптурой и положением

относительно плоскости задней вертикальной поверхности пропсдеума; эти признаки широко используются в диагностике родов и видов.

Передние крылья с 3 субмаргинальными ячейками (рис. 3, 2) кроме рода Steganomus, у которого их только 2. 1-я субмаргинальная ячейка по величине равна или немного короче 3-й; 2-я субмаргинальная ячейка самая короткая, в 2 или более раза короче 1-й. Базальная жилка передних крыльев всегда сильно изогнутая.

Рис. 3. Некоторые морфологические особенности строения пчел подсем. Мопшпае. 1 - мезосома сверху (левая половина); 2 - переднее крыло; 3,4 - бедро и голень задней ноги самца; 5, б, - Б5 самца снизу; 7,8-56 самца снизу; 9-87 самца снизу; 10,11 - Б8 самца снизу; 12 - генитальная капсула снизу. 1, 9, 11 - Ръеийар'и 1оЫа$г, 2 - Ыот1ар^ ¿метрег, 3 - N. едиез!гй; 4, 6 - Ыот1а рипсшЫа\ 5 - N. сИаЫЬеМа; 7 - Л^о/ш'ар« етогаШ; 8,10- Р$еис1ар1з ги/езсеж, 12 - Ыот1ар1$ Ызртоэа.

Ноги самок номиин сравнительно однообразны, однако среди признаков, имеющих важное диагностическое значение, следует отметить модификацию строения шпор средней или задней голеней. Другая особенность ног самки номиин связана со строением метабазитибиальной пластинки, которая варьирует среди родов и подродов как по форме, так и степени развития ограничивающего ее киля. Задние ноги самки всегда с хорошо развитой скопой (особенно на голенях и бедрах), а метабазитарзус - с пенициллусом. Ноги большинства видов самцов подсемейства характеризуются различными преобразованиями их частей и отличаются формой, размерами, наличием отростков, зубцов и др. Эти признаки играют важную и часто решающую роль в диагностике видов. Задняя голень у большинства самцов номиин с дистальным отростком различных форм и размеров (рис. 3, 3, 4). Как правило, их задние голени с 2, реже (у Лем/арм и некоторых видов 5'раШотга) - 1 шпорами, но они полностью отсутствуют у НаПсШот^а, Шт1ар1Б, К^1пот(а и некоторых БйсЮпотга.

Общая форма метасомы варьирует у номиин от более или менее округлой, овальной или овально-яйцевидной до узкой, удлиненно-овальной и обратно-ланцетовидной или даже почти стебельчатой (некоторые самцы ЫроМсИеэУ, метасома самцов всегда уже, чем у самок. Т5 самки всегда с хорошо развитой препигидиальной бахромкой, которая (как и у ЛорЫ^пае) не разделена голой продольной полосой. Пигидиальная пластинка самки (на Т6) более или менее широкая и округленная на вершине. Т6 самца иногда посередине заднего края с плоским выступом, соответствующим пигидиальной пластинке [Sphegocephala, N017110 (Мот1а) и некоторые виды

Lipotriches из подродов Macronomia и Ausfronomia], Форма Т7 самцов часто является характерным видовым признаком номиин, но поскольку этот тергум целиком скрыт под Т6, применение его для диагностики возможно только при препарировании. Метасомальные тергумы обычно (по крайней мере частично на одном из тергумов) с перевязями из густых волосков на их задних (Dieunomia, Pachynomia, Pseudapis, Stictonomia, Steganomus и большинство Lipotriches) и/или передних (Nomiapis, Stegano-mus, Pachynomia, Pseudapis и Sphegocephala) полях; их наличие и степень развития являются важными диагностическими признаками. Большое значение для определения видов имеет строение последних метасомальных стернумов самца. S4-S6 многих видов имеют по заднему краю различные отростки, зубчики, кили, вдавления, выемки, а также характерное опушение и другие специфические особенности (рис. 3, 5-8). S7 самца мембранозный, поперечный, обычно по заднему краю с 2 или (реже) 4 небольшими выростами и бахромой из длинных перистых волосков (рис. 3, 9). S8 самца небольшой, склеротизованный, обычно трапециевидный, часто с выростом различной формы посередине заднего края и обычно с прямоугольными или трапециевидными аподемами (рис. 3,10, 11).

Строение генитальной капсулы самцов в подсем. Nomiinae очень разнообразно и широко применяется в диагностике родов, подродов и видов. Гоностиль номиин двойной (кроме рода Reepenia, у которого нижний гоностиль отсутствует), но верхний гоностиль часто неразличимо слит с гонококситом. Самцы родов Halictonomia и Ptilonomia обладают узким, немного расширенным на вершине и направленным назад верхним гоностилем; у Nomia и у некоторых Lipotriches он обычно широкий, уплощенный, иногда неправильной формы, его вершина изогнута к вертикальной оси генитальной капсулы, а затем к ее основанию; у Lipotriches, Sphegocephala, Spatunomia, Reepenia и Dieunomia он, как правило, относительно узкий, обычно не расширен на вершине и направлен назад или его вершина изогнута к вертикальной оси. В родах Nomiapis, Pseudapis, Ruginomia, Stictonomia и Steganomus верхний гоностиль четко ограничен от гонококсита, представлен в виде полупрозрачной мембранозной пластинки, направленной к вертикальной оси генитальной капсулы (рис. 3, 12); однако у Pachynomia эта пластинка частично редуцирована и сливается с гонококситом по его внутреннему краю в единое целое. Нижний гоностиль обычно значительно меньше верхнего (за исключением Halictonomia), часто плоский, направлен назад или с изогнутой к середине генитальной капсулы вершиной. Вальвы пениса представлены в виде удлиненных структур, заостренных и вентрально изогнутых на вершине, а у многих видов Nomia, Lipotriches, Mellitidia и Stictonomia они на вентральной поверхности еще и с различными пальцевидными или иной (более сложной) формы выростами. Дорсальный гребень вальв обычно хорошо развит, по форме сильно варьирует от узкого и почти параллельностороннего до широкого и неправильной формы.

Глава 4. Биологические особенности рофитин и номиин и морфология их преимагинальных стадий

Глава (кроме раздела по трофическим связям) подготовлена по литературным данным. Гнездование пчел, их развитие и строение преимагинальных стадий изучены у небольшого числа видов: из более чем 250 видов рофитин гнездование известно только для 18 видов, а из более чем 500 видов номиин - всего для 22.

4.1. Особенности биологии пчел подсем. Rophitinae. Все изученные виды подсемейства ведут одиночный образ жизни и среди них нет клептопаразитов. Рофитины гнездятся в почве и часто создают агрегации гнезд. Гнезда состоят из единственного вертикального основного хода и коротких боковых горизонтальных

ходов. Ячейки располагаются в конце боковых ходов горизонтально или под углом по 1 или в ряд по 2-3 на коротком расстоянии одна от другой. Ячейки большинства изученных видов рофитин не имеют секреторной облицовки стенки, в связи с чем являются водопроницаемыми.

Молодые личинки способны активно передвигаться по хлебцу по мере его потребления. Постепенно удлиняясь, личинка окружает своим телом шарообразный хлебец и вероятно таким образом изолирует его от гигроскопических стенок ячеек. После окончания питания зрелая личинка плетет плотный двухслойный пергаментообразный кокон (кроме Conanthalictus и, вероятно, Xeralictus). После плетения первого более плотного наружного слоя кокона происходит дефекация, а затем плетется второй тонкий внутренний слой [кроме незимующей личинки Sphecodosoma dicboni, которая плетет тонкий однослойный кокон (Rosen, 1993)]. После завершения формирования кокона личинка становится сильно С-образно изогнутой; такая личинка (предкуколка) зимует.

В Палеарктике рофитины являются моновольтинными, но в Неарктике некоторые их виды могут быть поливольтинными. В умеренной зоне Палеарктики пчелы летают с конца мая до конца августа, а некоторые - только во 2-й половине лета; в субтропиках же период лёта более растянут - с апреля по сентябрь.

4.2. Особенности биологии пчел подсем. Nomiinae. Хотя большинство представителей подсемейства ведут одиночный образ жизни, самки многих видов формируют коммунальные гнезда, в которых одним общим ходом одновременно пользуются несколько особей. Некоторые виды номиин даже проявляют субсоциальное поведение. Номиины гнездятся в почве, причем многие виды создают агрегации гнезд. Вокруг входа в гнездо образуется земляной холмик, сквозь который проходит основной ход. Стенки этого хода формируются из спрессованной почвы, пропитанной секреторным веществом, в результате чего образуется довольно прочная гнездовая трубка. Основной ход вертикальный или почти вертикальный, реже - почти горизонтальный. Он часто ветвится и обычно короткие боковые ходы ведут к ячейкам (одной, ряду ячеек или группе); иногда группы ячеек отходят непосредственно от основного хода. Многие виды номиин формируют гнездовые камеры (Nomia, Nomiapis, Lipotriches). Ячейки большинства видов ориентированы вертикально, но у многих видов Lipotriches они направлены более или менее горизонтально. Внутренние стенки ячеек отполированы и облицованы водонепроницаемым веществом, секретируемым железами Дюфура. У некотрых номиин ячейки регулярно вновь используются в новом сезоне.

Личинка малоподвижная, все ее движения связаны исключительно с поеданием пыльцевого хлебца. Личинки номиин не плетут кокон, и взрослая личинка после дефекации вступает в зимующую стадию и прекращает свою активность.

В умеренном климате Палеарктики развивается одна генерация номиин, и они летают с мая до конца августа. В субтропиках и тропиках развиваются 2 и более генерации, а период лёта сильно растянут или даже пчелы активны практически в течение всего года. В субтропиках Палеарктики номиины летают с апреля до середины ноября, однако пик активности приходится на июль-август.

4.3. Строение преимагинальных стадий. 4.3.1. Подсем. Rophitinae. Яйцо рофитин вытянутое и в разной степени С-образно изогнутое, со светлым, часто прозрачным, гладким и блестящим хорионом. Личинка младших возрастов вытянутая, слабо изогнутая, с развитыми межсегментарными швами. Сегменты тела (кроме 9-го и 10-го) с заметными парными коническими дорсолатеральными бугорками и с парными вентролатеральными бугорками; у Systropha punjabensis дополнительно развиты дорсомедиальные и субспиракулярные бугорки. Уникальной особенностью личинки

рофитин является строение двух последних абдоминальных сегментов: 9-й сегмент сильно вытянут книзу, а 10-й соединен с 9-м дорсалыю, вытянут назад и немного вверх. Преобразованный 9-й сегмент и парные вентролатарельные бугорки других сегментов, по-видимому, способствуют движению личинки и удержанию хлебца в стороне от гигроскопической стенки ячейки. Личинка старшего возраста сильно С-образно изогнута или даже свернута в кольцо. Сегменты тела сохраняют дорсолатеральные конические бугорки, причем степень их развития у разных видов отличается, однако вентролатеральные бугорки полностью отсутствуют. Строение 9-го и 10-го абдоминальных сегментов похоже на таковое у личинки младших возрастов. Куколка. Морфология куколки рофитин изучена только для 5 видов. Куколки всех описанных видов имеют более или менее одинаковое строение и различаются в основном размерами тела и формой куколочных бугорков, а от куколок других галиктид они отличаются более вытянутыми (относительно короткой галеа) максиллярными щупиками.

4.3.2. Подсем. Nomiinae. Яйцо номиин цилиндирческое, вытянутое и слегка изогнутое, с молочно-белым и полупрозрачным хорионом. Личинка младших возрастов вытянутая и слабоизогнутая, сегменты ее тела без бугорков. Личинка старшего возраста коренастая, спереди по линии между 1-м и 2-м абдоминальными сегментами слегка или сильно вентрально изогнута, а ее задние сегменты иногда слегка изогнуты дорсально (т.е. S- или Г-образной формы). Сегменты тела с парными и более или менее поперечными дорсолатеральными бугорками, которые часто более высокие на последних грудных и первых абдоминальных сегментах; вентролатеральные бугорки отсутствуют. Куколка. В литературе приводится описание куколок 3 видов номиин, которые в целом имеют строение, подобное другим галикгидам.

4.4. Трофические связи в Палеарктике. Представители подсем. Rophitinae преимущественно олиголекты, то есть их самки собирают пыльцу с небольшого числа родов растений, принадлежащих 1 или (реже) 2 семействам. В Неарктике пчелы-рофитины собирают пыльцу растений из 17 семейств (Eikwort et al., 1986). Проведенный нами анализ трофических связей рофитин в Палеарктике на основании обширного коллекционного материала и литературных сведений показал, что в этом регионе самки собирают пыльцу только с растений 5 семейств (Табл. 1): губоцветных (Lamiaceae), бобовых (Fabaceae), сложноцветных (Asteraceae), колокольчиковых (Campanulaceae) и вьюнковых (Convolvulaceae). Виды рода Dufourea являются олиголектами на сложноцветных, колокольчиковых и губоцветных. Виды Systropha - олиголекты на вьюнках рода Convolvulus, однако их отдельные виды иногда собирают пыльцу также с Cicho-rium intybus (Asteraceae). Пчелы рода Rophites известны как олиголекты на различных губоцветных, реже они собирают пыльцу и с бобовых, а виды Rhophitoides - олиголекты исключительно на бобовых. Однако общий круг посещаемых растений, которые используются рофитинами также для питания нектаром и укрытия, гораздо шире. Например, Rophites quinquespinosus посещает более 110 видов растений из 27 семейств.

В отличие от рофитин большинство представителей подсем. Nomiinae являются полилектами. Например, широкораспространенный в южной Палеарктике Nomiapis diversipes посещает более 170 видов растений из 40 семейств и собирает пыльцу по крайней мере с растений из 15 семейств. В степной зоне Палеарктики номиины, по-видимому, предпочитают собирать пыльцу на сложноцветных и бобовых, а многие палеаркгические виды Nomiapis и Psendapis, обитающие в полупустынях и пустынях, собирают пыльцу с различных маревых (Chenopodiaceae) и бобовых, а также на тамариксе (Tamaricaceae), парнолистниковых (Zygophyllaceae) и сухоцветах из сем. свинчатковых (Plumbaginaceae) (Табл. 2).

Таблица 1. Семейства растений, наиболее посещаемые широкораспространенными палеарктическими видами подсем. ЛорЬшпае (общее число родов посещаемых растений / число родов, на которых зарегистрирован сбор пыльцы).

Виды пчел Семейства растений Dufourea dentiventris Dufourea | in er mis Dufourea minuta Rophites hartmanni Rophites quinquespinosus Rhophitoides canus Systropha planidens

Аз1егасеае 3 1 19/7 1 17 10 10/1

Сатрапи1асеае 1/1 2/2 1 - 1 1 1

Сопуо1уи1асеае - - 1 - 1 1 2/1

БаЬасеае 1 - 2 2 9/2 8/4 4

Ьагтасеае 1 - 4 7/6 16/7 7 3

Общее число посещаемых родов 11 7 41 13 73 41 34

Общее число посещаемых семейств 9 6 15 5 27 15 16

Таблица 2. Семейства растений, наиболее посещаемые широкораспространенными палеарктическими видами подсем. Иогштае (общее число родов посещаемых растений / число родов, на которых зарегистрирован сбор пыльцы).

Виды пчел Семейства\> растений Nomiapis bispinosa Nomiapis diversipes Nomiapis femoralis Nomiapis ' fugax Pseudapis niliotica Pseudapis | edentata | Pseudapis elegantissima

Asteraceae 11/5 21/6 6/4 1 3 - 1

Boraginaceae 3 3/1 - - 1 1/1 -

Chenopodiaceae 3/1 5/3 - 5/2 6/6 7/4 6/2

Cucurbitaceae 2/1 2 - - - 1 -

Dipsacaceae 1/1 1/1 1 - - - -

Fabaceae 11/4 15/6 5/3 2 4/3 5/3 -

Lamiaceae 3 10/1 3 - 1 1 -

Liliaceae 1 1/1 1/1 - - - -

Malvaceae 1 1/1 - - - 1 -

Plumbaginaceae 2 3/1 1 - 2/2 3/1 2/1

Scrophulariaceae - 5 2/2 - - - 1

Tamaricaceae 1 2 - 1/1 1/1 1/1 1

Zygophyllaceae 2/1 2/1 1 - - 1/1 -

Общее число посещаемых родов 52 118 27 10 23 24 11

Общее число посещаемых семейств 20 40 15 4 11 13 6

4.5. Хозяйственное значение. Важнейшее хозяйственное значение рофитин и номиин связано прежде всего с опылением ими посевов люцерны. В Палеарктике первостепенную роль в опылении люцерны играют Rhophitoides canus и Nomiapis diversipes. Многие другие палеаркгические виды номиин и рофитины из рода Rophites также собирают пыльцу с цветков люцерны, однако их роль в опылении этой культуры изучена недостаточно и вероятно не столь велика из-за их относительно небольшой численности. Некоторые виды номиин родов Nomiapis и Pseudapis отмечены как важные опылители хлопчатника и граната в Средний Азии, а также различных садовых и огородных культур (Атдаев, 1966,1972; Расулов, 1963, 1966, 1985,1988,1989).

Глава. 5. географическое распространение подсем. rophitinae и nomiinae 5.1. Распределение по зоогеографическим царствам. Подсем. Rophitinae -преимущественно голарктическая группа, включающая более 250 видов. Из 16 известных родов вне Голарктики представлено только 3, причем в Австралии рофитины не встречаются. В Палеарктике отмечена половина всех видов рофитин (126) из 8 родов. Подсем. Nomiinae в мировой фауне включает более 500 видов из 15 родов. Пчелы этого подсемейства распространены практически всесветно (кроме Южной Америки). Номиины - преимущественно палеотропическая группа, имеющая наибольшее разнообразие в Афротропике, где представлено почти 2/3 всех известных родов и около половины видов. В Палеарктике насчитывается лишь десятая часть всех видов номиин (55) из 4 родов.

5.2. Распространение в Палеарктике. При выделении типов ареалов и проведении анализа по зоогеографическим выделам Палеарктики были использованы терминология и деление, предложенные А.Ф. Емельяновым (1974). Поскольку на территории юго-восточного Китая южнее 35° с. ш. и Японии южнее 32° с. ш. значительно преобладают ориентальные виды подсем. Nomiinae, а видов подсем. Rophitinae здесь не обнаружено, при проведении зоогеографического анализа указанная территория в состав Палеарктики не включалась. Таким образом, при анализе в составе Ортрийской области не рассматривались Юньнаньская и Южнокитайская провинции, а также южная часть (южнее 32° с. ш.) Южнояпонской провинции.

• Почти половина видов рофитин, обитающих в Палеарктике, является горными видами (60 видов - 47.6%). Остальные виды имеют или смешанный равнинно-горный ареал или, являясь преимущественно равнинными видами, могут также проникать в горы до высоты 2600 м. Ареалы подавляющего большинства видов рофитин (98 видов, 77.7%) не выходят за пределы одной зоогеографической провинции и только 11 видов (8.7%) имеют широкие ареалы, выходящие за пределы 2 областей. В Палеарктике представители подсем. Rophitinae отсутствуют в Циркумполярной области, а Евросибирская, Европейская, Стенопейская и Скифская области представлены относительно небольшим числом (не более 14% от общего числа видов) преимущественно широкораспространенных равнинных видов и имеют наиболее сходный между собой видовой состав (коэффициент сходства Жаккара в пределах 0.15-0.50). Европейская область представлена 16 видами с межобластными ареалами и 2 эндемиками Кавказа. Наибольшим коэффициентом сходства (не менее 0.43) обладают Европейская область с Западноскифской подобластью Скифской области и Стенопейская область с Восточноскифской подобластью Скифской области. В свою очередь большая часть видов, обитающих в Европейской и Скифской областях встречается также в Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской области и Средиземноморской подобласти Гесперийской области (коэффициент сходства 0.11-0.23). В то же время Гесперийская, Сахаро-Гобийская, Ортрийская области и их выделы имеют сильно

отличающийся видовой состав рофитин как между собой (коэффициент сходства в пределах 0-0.13), так и между остальными областями Палеарктики (0-0.23).

Наиболее богатыми по числу видов рофитин являются Гесперийская [51 вид (40.5%), из них 40 эндемичных] и Сахаро-Гобийская [67 видов (53.2%), из них 52 эндемичных] области. Интересно, что фауны рофитин Западной и Восточной провинций Средиземноморской подобласти Гесперийской области заметно различаются между собой (из 50 всего 10 общих видов). Сахаро-Аравийская подобласть Сахаро-Гобийской области представлена только 7 видами, из которых 2 - общие с Гесперийской областью, а с остальными выделами Палеарктики эта подобласть общих видов вообще не имеет. В Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской области обитает 35 видов (27.7%), из которых 24 являются её эндемиками; здесь наиболее богата видами рофитин Переднеазиагская провинция (21 вид). Не менее разнообразна фауна Центрально-азиатской подобласти Сахаро-Гобийской области [29 видов (23%), из них 23 эндемичные], причем большая часть видов которой является высокогорными эндемиками Сино-Тибетских гор и Нань-Шаня. В Ортрийской области рофитины представлены только в высокогорной части Гималайской провинции, где обитают 7 эндемичных видов рода йи/ошеа и 1 подвид широкораспространенного Би/оигеа рагас1оха.

Анализ ареалов родов рофитин в пределах Палеарктики показывает, что ареал рода Ии/оигеа является наиболее широким среди рофитин и охватывает почти всю Палеарктику (за исключением Циркумполярной области и Японии). Роды Лор/н'?« и ШорЫЫс1е5 также широко распространены в Палеарктике, но отсутствуют в Ортрийской области и Центральноазиатской подобласти Сахаро-Гобийской области (кроме Як сапш), а северная граница их ареала не выходит за пределы суббореального пояса. Род БузЪорка распространен в суббореальном и субтропическом поясах Западной Палеарктики, а ТгШа с 4 эндемичными видами имеет разорванный и сравнительно широкий ареал в пределах Сахаро-Гобийской области. Остальные роды рофитин имеют узкие ареалы: Могам>И21а распространен в горных районах Передней Азии, Г1ауос1и/оигеа представлен 2 видами из юго-восточного Казахстана, Бурятии и центрального Китая, а единственный вид рода МогсмИгеНа является эндемиком пустынных территорий Ордоса (Китай).

В отличие от рофитин, большинство палеарктических видов подсем. Ыотппае являются равнинными, хотя на юге Палеарктики некоторые его виды могут проникать по долинам рек в горы до высоты 2700 м. По сравнению с ИорЬШпае в подсем. Мотипае доля эндемиков провинций в 2 раза меньше (18 видов, 33%), а доля видов с широким ареалом (выходящим за пределы 2 областей) - в 2 раза больше (12 видов, 22%). Подавляющее большинство эндемиков провинций обитает в Сахаро-Гобийской области (17 видов).

Северная граница ареала подсем. ЫотИпае не выходит за пределы суббореального пояса Палеарктики. В Циркумполярной и Евросибирской таежной областях номиины отсутствуют, а Европейская область и Западноскифская подобласть Скифской области имеют идентичную фауну номиин, представленную всего 3 широкораспространенными видами, обитающими также в Средиземноморской подобласти Гесперийской области и Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской области. Восточноскифская подобласть Скифской области по составу видов является переходной между Западной и Восточной Палеарктикой. В сходных по видовому составу номиин Стенопейской области и Южнояпонской провинции Ортрийской области (коэффициент сходства 0.7) представлены виды с восточно-палеарктическим и смешанным ориентально-восточнопалеарктическим ареалами. В высокогорных районах Гималайской провинции номиины не обнаружены. Фауна Гесперийской области в основном представлена

обитающими преимущественно в ее восточной части широкораспространенными видами, что обуславливает определенное сходство средиземноморской фауны с фауной других выделов Западной Палеарктики и более всего с Ирано-Туранской. Значительно богаче в видовом отношении Сахаро-Гобийская область, в которой встречается более 3/4 всех палеарктических видов номиин (47 видов, 85%). Однако в ее Центрально-азиатской подобласти номиины представлены только в Гобийской провинции двумя широкораспространенными видами Nomiapis. Из 30 видов, обитающих в Сахаро-Аравийской подобласти Сахаро-Гобийской области, 10 видов проникают из соседних выделов и встречаются преимущественно в ее окраинных зонах (бассейн и дельта Нила, юго-восток Аравийского полуострова и Пакистана). Здесь же обитает и большая часть остальных видов, а основная территория подобласти значительно беднее. Фауна Сахаро-Аравийской подобласти тесно связана с фауной Афротропического и Ориентального царств, поскольку половина сахаро-аравийских видов представлена на территориях этих выделов. В то же время соседствующие друг с другом Ирано-Туранская и Сахаро-Аравийская подобласти имеют значительно менее сходную между собой фауну: из 47 обитающих в них видов лишь 5 - общие.

Анализ ареалов родов номиин в пределах Палеарктики показывает, что виды рода Pseudapis обитают только в Западной Палеарктике, в ее Средиземноморской подобласти Гесперийской области и в Сахаро-Гобийской области. Ареалы родов Nomia и Lipotriches в Западной Палеарктике не выходят за пределы субтропического пояса (по северной границе), а в Восточной Палеарктике эти роды представлены видами с ориентально-южнопалеарктическим ареалом. Род Nomiapis является транспалеарктическим, причем половина его видов имеют широкие ареалы. Однако по сравнению с другими родами номиин ареал Nomiapis оказывается наиболее северным и в Европе заходит даже в лесную зону.

Глава 6. Классификация пчел подсем. Nomiinae и Rophitinae

Классификация подсемейств в диссертации принята в основном по Миченеру (Michener, 2007). Однако в отличие от нее в диссертации в качестве самостоятельных родов Rophitinae обоснованно принимаются Flavodufourea, Rhophitoides и Trilia, а род Dufourea рассмотрен в составе 7 подродов. Вслед за Поли (Pauly, 1990) и Бэйкером (Baker, 2002) в качестве самостоятельных родов Nomiinae рассматриваются также Nomiapis, Pachynomia, Stictonomia и Ruginomia. Миченер же рассматривает все вышеперечисленные роды как синонимы подрода Pseudapis, за исключением Pachynomia, который он сохраняет как подрод. В качестве аргумента для своей классификации Миченер отмечает, что существует только один признак (форма метатибиальной пластинки самки), отличающий группу Nomiapis + Pseudapis от Stictonomia + Ruginomia. Все эти роды номиин (вместе с Steganomus) обладают такими синапоморфиями, как сильно увеличенные тегулы, хорошо развитые крыловидные выросты пронотума и верхний гоностиль в виде полупрозрачной мембранозной пластинки, четко обособленной от гонококсита. Очевидно они относятся к одной монофилетической группе, произошедшей от общего с другими номиинами предка. Однако детальное изучение морфологических особенностей родов этой группы номиин позволило нам выделить как ряд синапоморфий для сестринских групп, так и обнаружить их аутопоморфии, а также провести филогенетический анализ (рис. 4). Как видно из рис. 4 наиболее морфологически близким к общему предку группы и сестринским по отношению к остальным родам является Steganomus. Род Pachynomia - сестринский по отношению к группе родов Nomiapis + Pseudapis и Stictonomia + Ruginomia, а группа Stictonomia + Ruginomia является сестринской к Nomiapis + Pseudapis.

э S

о с

(П о) о

55 9

га

£ о

,с &

э о:

1.1 2.1 3.1 4.1 S.1

<0 9

8.1 13.1

•о

О.

•2 о.

га

S о

5.2 8.2

4.2 12.1

8.1

5 о

■с о

£ о

4.3 10.1 13.2 14.1

5.1 7.1 10.2 15.1

Синапоморфные и аутопо-морфные признаки для группы родов номиин с увеличенными тегулами (0 - плезиоморфное состояние; 1, 2, 3 - апоморфное состояние): 1. Преокципитальный киль: 1.0. Развит; 1.1. Не развит (редуцирован). 2. Последние два членика антенн самцов: 2.0. Без преобразования; 2.1. Расширены и уплощены. 3. Передняя часть мезоскутума: 3.0. Посередине плавно наклонена к вдавленному пронотуму, не образуя острый угол и киль; 3.1. Расположена на одном уровне с пронотумом; 3.2. Посередине резко наклонена к вдавленному пронотуму и образованный этим изгибом острый угол обычно с килем. 4. Отросток мезэпистернума самца: 4.0. Полностью отсутствует; 4.1. Развит небольшой треугольный зубчик за средним тазиком; 4.2. Развит небольшой бугорок или зубец на границе между боковой и нижней поверхностями; 4.3. Развит плоский и длинный отросток перед мезоторакальным дискрименом. 5. Латеральные выросты скутеллума: 5.0. Не развиты;

5.1. Развиты, длинные и треугольные; 5.2. Развиты, длинные и шиловидные; 5.3. Развиты, короткие, серповидно изогнутые. 6. Субмаргинальные ячейки переднего крыла: 6.0. Три; 6.1. Две. 7. Степень ограничения килем мета-базитибиальной пластинки самки: 7.0. Ограничена по всему краю; 7.1. Ограничена только с внутреннего края. 8. Метабазитибиальная пластинка самки: 8.0 Широкая; 8.1 Узкая и закругленная на вершине;

8.2. Узкая и заостренная на вершине. 9. Опушение внутренней поверхности задних бедер самца: 9.0. Опушены перистыми волосками; 9.1. Опушены плоскими, в форме лепестков волосками. 10. Отросток задней голени: 10.0. Направлен вперед; 10.1. Изогнут к внутренней поверхности; 10.2. Редуциован. 11. Метатибиальные шпоры: 11.0. Две; 11.1. Одна или отсутствуют. 12. Последний членик лапок средних ног: 12.0. Не прео- Рис. 4. Филогенетические связи между бразован; 12.1. Округлый или родами номиин из группы с увеличенными каплевидный (у большинства ви- тегулами

дов). 13. Перевязи на задних полях тергумов: 13.0. Развиты у обоих полов; 13.1. Развиты только у самки; 13.2. Полностью редуцированы. 14. Задний край S8: 14.0. Посередине с отростком; 14.1. Посередине с небольшой округлой вырезкой. 15. Верхний гоностиль: 15.0. Четко ограничен от гонококсита; 15.1. Частично редуцирован и слит с гонококситом по его внутреннему краю. 16. Чешуйчатые волоски с уплощенным основным стволом: 16.0. Не развиты; 16.1. Развиты у большинства видов (по крайней мере у самцов).

5.3 9.1 16.1

11.1

3.2

Глава 7. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ РОДОВ И ВИДОВ ПОДСЕМ. ИОРНГГПЧАЕ И ХОМ1ШАЕ ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН В главе представлены оригинальные иллюстрированные определительные таблицы 12 родов и 90 видов пчел подсем. ЯорЫйпае и Ыотипае фауны России и сопредельных стран. Эти таблицы включают также ряд видов, обнаружение которых в исследованном регионе вполне вероятно, а также все виды небольших палеарктических родов рофитин.

В фауне России и сопредельных с ней стран обнаружено 45 видов из 8 родов подсем. ЛорЫПпае и 25 видов из 4 родов подсем. Мопшпае. Ниже приводится алфавитный список всех этих таксонов, причем звездочкой (*) помечены виды и подвиды, встречающиеся в фауне России.

Rophitinae: Dufourea (Cephalictoides) calcarata (Mor.); D. (Ceph.) clavicra (Mor.); D. (Ceph.) mandibulars (Popov); Dufourea (Ceph.) paradoxa ssp. atrocoerulea (Mor.);

*D. (Ceph.)paradoxa ssp. sibirica Pesenko; D.(Ceph.) spiniventris (Popov); D. (Cvprirophites) akmolensis Pesenko; *D. (Cypr.) coeruleocephala Mor.; D. (Cypr.) versicolor Alfken; D. (Dufourea) armata Popov; D. (D.) atrata (Warncke); D. (D.) bucharica Ebmer; *D. (D.) halictula (Nyl.); *D. (D.) minuta Lep.; D. (D.) turkmenorum Pesenko; *D. (Halictoides) carinata (Popov); *D. (H.) dentiventris (Nyl.); D. (H.)flavozonata (Wu); *£>. (H.) graeca ssp. dubiosa (Wamcke); *D. (H.) inermis (Nyl.); D. (H.) mongolica (Popov); D. (H.) pontica (Wamcke); *Flavodufourea flavicornis (Friese); F. ulkenkalkana (Patiny); Morawitzella nana (Mor.); Morawitzia panurgoides Friese; *Rhophitoides canus (Eversra.); *Rophites algirus spp. montanus Ebmer; *Rophites algirus spp. trispinosus Pérez; *R. caucasicus Mor.; *R. clypealis stepposa ssp.n; R. foveolatus Friese; *R. gruenwaldti Ebmer; *R. hartmanni Friese; R. mandibularis Morawitz; *R. quinquespinosas Spinola;

R. schoenitzeri Dubitzky:

*Systropha curvicornis (Scop.);

S. kazakhstaniensis Patiny;

*S. planidens Giraud;

S. popovi Ponomareva;

S. ruficornis Mor.;

S. tadjica Wamcke;

Trilia deserticola Popov;

T. kerzhneri Pesenko et Astafurova;

T. montana Popov;

T. sola sp. n.

Nomiinae: *Lipotriches (Austronomia) fruhstorferi (Pérez);

L. (Lipotriches) esakii (Hirashima);

L. (L.)yasumatsui (Hirashima);

Nomia (Acunomia) chalybeata Smith;

N. (Hoplonomia) punctulata Dalla Torre;

Nomiapis armata (Olivier);

*N. bispinosa (Brullé);

*N. diversipes (Latr.);

N. equestris (Gerst.);

*N. femoralis (Pallas);

*N. fugax (Mor.);

*N. mandschurica (Hedicke);

N. squamata (Mor.);

N. valga (Gerst.);

Pseudapis anatolica (Warncke);

P. by tins ki (Warncke);

P. edentata (Mor.);

*P. elegantissima (Popov);

P. inermis (Mor.);

P. lobata (Oliver);

P. niliotica ssp. ¡atipes (Mor.);

P. platula (Wamcke);

P. rufescens (Mor.);

P. tadzhica (Popov);

P. tobiasi Astafurova.

выводы

1. В фауне России и сопредельных странах выявлено 45 видов из 8 родов подсем. Rophitinae и 25 видов из 4 родов подсем. Nomiinae, из которых 3 вида и 1 подвид описаны как новые для науки, а 26 видов впервые указываются для фаун отдельных стран; установлены 2 новых синонима, обозначены лекготипы 13 таксонов видовой группы, для 1 вида дано замещающее название.

2. Подробно обсуждено таксономическое значение основных диагностических признаков, используемых в ключах родов и видов изученных подсемейств. Предложена оригинальная классификация волосков подсем. Nomiinae, которые подразделены на несколько основных типов и подтипов.

3. В результате обобщения новых коллекционных и литературных данных по трофическим связям рофитин и номиин фауны исследованного региона показано, что представители подсем. Rophitinae преимущественно олиголекгы, из которых виды Dufourea - на сложноцветных, колокольчиковых и губоцветных, Systropha - на вьюнках рода Convolvulus, Rophites - в основном на губоцветных, a Rhophitoides -исключительно на бобовых. Представители подсем. Nomiinae главным образом полилекты, причем в степной зоне Палеарктики они предпочитают собирать пыльцу на сложноцветных и бобовых, а многие Nomiapis и Pseudapis из палеаркгических полупустынь и пустынь - в основном на различных маревых и бобовых.

4. Подавляющее большинство (91%) видов мировой фауны подсем. Rophitinae распространены в Голарктике; из них в Палеарктике - около половины (126 видов), причем почти их половина (47.6%) обитает в горах на средних и больших высотах. Ареалы большинства рофитин (77.7%) не выходят за пределы одной зоогеографической провинции, а большинство эндемичных для провинций таксонов обитает в наиболее богатых видами Гесперийской и Сахаро-Гобийской областях.

5. Представители подсем. Nomiinae распространены почти всесветно, но особенно многочисленны в субтропиках и тропиках. В Палеарктике представлено не более десятой части номиин (55 видов), которые обитают главным образом на равнинах. Ареалы трети палеаркгических видов (33%) номиин ограничены пределами одной зоогеографической провинции, причем подавляющее большинство из них обитает в Сахаро-Гобийской области. Наиболее богата фауна номиин Сахаро-Аравийской (54%) и Ирано-Туранской (40%) подобластей Сахаро-Гобийской области.

6. Подтвержден родовой статус Rhophitoides, Flavodufourea и Trilia в подсем. Rophitinae; Nomiapis, Pachynomia, Stictonomia и Ruginomia - в подсем. Nomiinae.

7. На базе изученных морфологических особенностей пчел проведен филогенетический анализ группы родов номиин с увеличенными тегулами. Показано, что наиболее морфологически близким к общему предку группы и сестринским по отношению к остальным родам является Steganomus. Род Pachynomia оказался сестринским к группе родов Nomiapis + Pseudapis + Stictonomia + Ruginomia, а группа Stictonomia + Ruginomia - к Nomiapis + Pseudapis.

8. Подготовлены оригинальные иллюстрированные определительные таблицы 12 родов и 90 видов пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae фауны России и сопредельных стран, включающие также ряд видов, обнаружение которых в исследованном регионе вполне вероятно.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Астафурова, Ю. В., Песенко, Ю. А. Пчелы подсем. Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) России и сопредельных стран: аннотированный список // Энтомол. обозр. - 2006. -Т. 85, вып. 1.-С. 206-217.

Астафурова, Ю. В. Пчелы подсем. Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) России и сопредельных стран: определительные таблицы родов и видов // Энтомол. обозр. -2008.-Т. 87, вып. 1.-С. 185-204.

В других изданиях:

Pesenko, Yu. A., Astafùrova, Yu. V. Annotated bibliography of Russian and Soviet publications on the bees (Hymenoptera: Apoidea; excluding Apis mellifera): 1771-2002 // Denisia. - 2003. - Vol. 11. - 618 p.

Астафурова, Ю. В. Новый вид пчел рода Pseudapis W. F. Kirby (Hymenoptera: Halictidae) из Таджикистана // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. - 2004. - Т. 75. - № 1. - С. 278-282.

Astafùrova, Yu. V., Pesenko, Yu. A. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic Region: subfamily Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) // Far Eastern Entomol. - 2005. - N 154. - P. 1-16.

Pesenko, Yu. A., Astafùrova, Yu. V. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic Region: subfamily Rophitinae (Hymenoptera: Halictidae) // Entomofauna. -2006. - Bd 27, H. 27. - S. 317-356.

Астафурова, Ю. В., Песенко, Ю. А. Сем. Halictidae - Галиктиды. Определительная таблица восточнопалеаркгических видов сем. Halictidae. 2. Подсем. Nomiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука. - 2007. - С. 816-820.

Песенко, Ю. А., Астафурова, Ю. В. Сем. Halictidae - Галиюгиды. Определительная таблица восточнопалеарктичесхих видов сем. Halictidae. 1. Подсем. Rophitinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Владивосток Дальнаука. - 2007. - С. 804-815.

Подписано к печати 14.10.2009 Формат 60x84 1/16 Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 150 экз.

Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН 199034, СПб, Университетская наб., 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Астафурова, Юлия Вячеславовна

Введение

Глава 1. История изучения пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae

1.1. Подсем. Rophitinae

1.2. Подсем. Nomiinae

Глава 2. Материалы и методика исследований /

Глава 3. Морфологические особенности имаго

3.1. Подсем. Rophitinae

3.1.1. Габитус, окраска, особенности скульптуры и опушения

3.1.2. Голова

3.1.3. Мезосома и ее придатки

3.1.4. Метасома

3.2. Подсем. Nomiinae

3.2.1. Габитус, особенности скульптуры, окраски и опушения

3.2.2. Голова

3.2.3. Мезосома и ее придатки

3.2.4. Метасома

Глава 4. Биологические особенности рофитин и номиин и морфология их преимагинальных стадий

4.1. Особенности биологии пчел подсем. Rophitinae

4.2. Особенности биологии пчел подсем. Nomiinae

4.3. Строение преимагинальный стадий

4.3.1. Подсем. Rophitinae

4.3.2. Подсем. Nomiinae

4.4. Трофические связи в Палеарктике

4.5. Хозяйственное значение

Глава 5. Географическое распространение подсем. Rophitinae и Nomiinae

5.1. Распределение по зоогеографическим царствам

5.2. Распространение в Палеарктике

Глава 6. Классификация пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae

6.1. Подсем. Rophitinae

6.2. Подсем. Nomiinae

Глава 7. Определительные таблицы родов и видов подсем. Rophitinae и

Nomiinae фауны России и сопредельных стран Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пчелы-галиктиды подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) России и сопредельных стран"

Настоящая работа посвящена изучению пчел галиктид подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) фауны России и сопредельных территорий (т.е. стран бывшего СССР, Финляндии, Монголии, северного и северо-восточного Китая, Кореи и Японии).

Рассматриваемые в диссертации 2 подсемейства относятся к сем. Halictidae, в состав которого также входят подсем. Nomioidinae и Halictinae. Согласно филогенетическому анализу Александера и Миченера (Alexander, Michener, 1995) и Песенко (Pesenko, 2000) сем. Halictidae - строго монофилетическая группа. Rophitinae является сестринской группой по отношению к остальным 3 подсемействам, a Nomiinae - сестринской к Nomioidinae и Halictinae. Морфологически наиболее близким к ближайшему общему предку галиктид является подсем. Rophitinae.

Подсем. Rophitinae - преимущественно голарктическая группа, включающая более 250 видов. Из 16 известных родов вне Голарктики представлено только 3, причем в Австралии рофитины не встречаются. В Палеарктике отмечена половина всех видов (126) из 8 родов; в основном это редкие горные степные виды. На территории России и сопредельных с ней стран известно 45 видов из 8 родов.

Подсем. Nomiinae в мировой фауне включает более 500 видов из 15 родов. Пчелы этого подсемейства распространены практически всесветно и отсутствуют только в Южной Америке. Номиины - преимущественно палеотропическая группа^ наибольшее разнообразие показывает в Афротропической области и на Мадагаскаре, где представлено почти две трети всех известных родов и около половины видов. В Палеарктике насчитывается лишь десятая часть всех видов номиин (55) из 4 родов, а на территории России и сопредельных стран отмечено 25 видов из 4 родов. Представители этого подсемейства встречаются преимущественно в аридных и семиаридных стациях.

Рофитины и большинство номиин ведут одиночный образ жизни и среди них нет клептопаразитов. Многие виды этих групп создают агрегации гнезд, иногда достигающие очень большой плотности. Некоторые номиины проявляют субсоциальное поведение, а для отдельных видов даже предполагается наличие эусоциальной жизни с разделением на касты. Рофитины строят в почве обычно простые ветвистые или линейно-ветвистые гнезда, а номиины часто создают камерные гнезда с основным ходом или иногда гнезда с «сидячими» ячейками. Рофитины преимущественно олиголекты на бобовых, губоцветных, вьюнковых и колокольчиковых. В свою очередь большинство номиин - полилекты, посещающие цветки растений из различных семейств (в основном бобовых и сложноцветных). Немало видов из обсуждаемых подсемейств имеют большое хозяйственное значение, являясь важными опылителями различных сельскохозяйственных культур, в первую очередь люцерны, а также бахчевых, хлопчатника, подсолнечника, граната и др.

Цели и задачи. На фоне ревизованной и достаточно хорошо изученной за последние полвека фауны пчел-галиктид подсем. Rophitinae и Nomiinae Западной Палеарктики назрела закономерная необходимость сделать аналогичное исследование и для этих подсемейств из Центральной и Восточной Палеарктики и обобщить имеющиеся сведения по систематике, распространению, экологии и трофическим связям рофитин и номиин фауны Палеарктики в целом. Такая работа стала возможной благодаря накоплению за последние десятилетия богатого коллекционного материала из различных регионов России, Украины, Кавказа, Казахстана, Средней Азии, Монголии и Китая.

Главная цель настоящей работы состояла в комплексном изучении пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae фауны России и сопредельных стран, в связи с чем были поставлены следующие основные задачи:

1. Выяснить видовой состав пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae фауны России и сопредельных стран, описать новые таксоны.

2. Выявить основные морфологические особенности и уточнить классификацию изученных подсемейств.

3. Подготовить оригинальные определительные таблицы родов и видов пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae изученного региона с включением дополнительных видов, нахождение которых здесь вероятно.

4. Обобщить литературные данные по биологии и строению преимагинальных стадий рофитин и номиин.

6. Провести анализ географического распространения пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae в Палеарктике и составить карты ареалов видов, обитающих в России и сопредельных странах.

Научная новизна. Впервые составлен полный список пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae фауны России и сопредельных стран (70 видов). Описаны 3 новых для науки вида и 1 подвид. Установлены 2 новых синонима, обозначены лектотипы 13 таксонов видовой группы, для 1 вида дано замещающее название. Уточнена классификация подсемейств и выявлены филогенетические связи группы родов подсем. Nomiinae с увеличенными тегулами. Расширены известные ареалы многих видов, в том числе 6 видов впервые указываются для Азербайджана, 4 -для Казахстана, по 3 вида - для России и Монголии, по 2 - для Грузии, Армении, Киргизии, Ирана и Вьетнама, по 1 - для Болгарии, Литвы, Узбекистана, Таджикистана и Северной Кореи. Впервые для изученной территории подготовлены оригинальные иллюстрированные определительные таблицы 12 родов и 90 видов пчел подсем. Rophitinae и Nomiinae. Впервые предложена классификация типов волосков у пчел подсем. Nomiinae. Проведен зоогеографический анализ видов подсем. Rophitinae и Nomiinae Палеарктики; для большинства видов составлены карты ареалов на основании исследованного материала и литературных данных. Уточнены данные о числе видов изученных подсемейств как для мировой фауны, так и для каждого из зоогеографических царств. Уточнены данные по фенологии большинства изученных видов и проведен анализ трофических связей рофитин и номиин в Палеарктике.

Исследование морфологических особенностей имаго послужит основой для дальнейшего выяснения филогенетических связей как внутри семейства, так и всех пчел, а также для уточнения классификации надвидовых таксонов.

Большую практическую ценность для фаунистов и специалистов любого уровня представляют подготовленные иллюстрированные определительные таблицы родов и видов, в том числе опубликованные в «Определителе насекомых Дальнего Востока России».

Сведения по трофическим связям и фенологии рофитин и номиин могут использоваться в исследованиях, посвященных опылителям растений, в том числе многих сельскохозяйственных культур.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликованы 8 работ, в том числе 2 — в ведущих рецензируемых научных журналах, а также 1 монография и 2 раздела в коллективной монографии «Определитель насекомых Дальнего Востока России». Результаты работы по теме диссертации докладывались на отчетной сессии ЗИН РАН (6 апреля 2005 г.) и семинаре Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (15 сентября 2009 г.).

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством С.А. Белокобыльского, которому автор выражает искреннюю признательность. Автор особо благодарен своему учителю, ныне покойному Ю.А. Песенко за развитие интереса к изучению пчел и большой вклад в формирование моего научного опыта. Автор выражает сердечную признательность В.И. Тобиасу и Д.Р. Каспаряну за внимание и постоянное содействие в работе, С.Ю. Синеву и А.Ф. Емельянову за консультации и полезные советы. Я глубоко благодарна М.Ю. Прощалыкину (Владивосток), А.В Антропову и Т.В. Левченко (Москва), М. Шварцу (Австрия, Линц) и О. Тадаучи (Япония, Фукуока) за предоставленные для изучения материалы и типовые экземпляры. Особая признательность А.С. Ильинской за помощь в подготовке и оформлении рукописи.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Астафурова, Юлия Вячеславовна

177 Выводы

1. В фауне России и сопредельных странах выявлено 45 видов из 8 родов подсем. Rophitinae и 25 видов из 4 родов подсем. Nomiinae, из которых 3 вида и 1 подвид описаны как новые для науки, а 26 видов впервые указываются для фаун отдельных стран; установлены 2 новых синонима, обозначены лектотипы 13 таксонов видовой группы, для 1 вида дано замещающее название.

3. В результате обобщения новых коллекционных и литературных данных по трофическим связям рофитин и номиин фауны исследованного региона показано, что представители подсем. Rophitinae преимущественно олиголекты, из которых виды Dufourea - на сложноцветных, колокольчиковых и губоцветных, Systropha -на вьюнках рода Convolvulus, Rophites - в основном на губоцветных, a Rhophitoides - исключительно на бобовых. Представители подсем. Nomiinae главным образом полилекты причем в степной зоне Палеарктики они предпочитают собирать пыльцу на сложноцветных и бобовых, а многие Nomiapis и Pseudapis из палеарктических полупустынь и пустынь - в основном на различных маревых и бобовых.

5. Представители подсем. Nomiinae распространены почти всесветно, но особенно многочисленны в субтропиках и тропиках. В Палеарктике представлено не более десятой части номиин (55 видов), которые обитают главным образом на равнинах. Ареалы трети палеарктических видов (33%) номиин ограничены пределами одной зоогеографической провинции, причем подавляющее большинство из них обитает в Сахаро-Гобийской области. Наиболее богата фауна номиин Сахаро-Аравийской (54%) и Ирано-Туранской (40%) подобластей Сахаро-Гобийской области.

6. Подтвержден родовой статус Rhophitoides, Flavodufourea и Trilia в подсем. Rophitinae, Nomiapis. Pachynomia, Stictonomia и Ruginomia — в подсем. Nomiinae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Астафурова, Юлия Вячеславовна, Санкт-Петербург

1. Антонова, JI. А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь: Пермский гос. университет. - 1976. - Вып. 2. - С. 30-63.

2. Анциферова, Т. А. Насекомые и люцерна // Пчеловодство. 1979. - № 8 - С. 12-13.

3. Арнольд. Н. М. Каталог насекомых Могилевской губернии. СПб: Типолитография М. П. Фролова, 1902. - 150 с.

4. Артохин, К. С. Пчелиные опылители люцерны в условиях концентрации семеноводства // Тр. ЗИН АН СССР. - 1984. - Т. 128. - С. 94-97.

5. Астафурова, Ю. В. Новый вид пчел рода Pseudapis W. F. Kirby (Hymenoptera: Halictidae) из Таджикистана // Тр. Рус. энтомол. о-ва. 2004. - Т. 75. - № 1. -С.278-282.

6. Астафурова, Ю. В. Пчелы подсем. Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) России и сопредельных стран: определительные таблицы родов и видов // Энтомол. обозр. 2008. - Т. 87, вып. 1. - С. 185-204.

7. Астафурова, Ю. В., Песенко, Ю. А. Пчелы подсем. Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) России и сопредельных стран: аннотированный список // Энтомол. обозр. 2006. - Т. 85, вып. 1.-С. 206-217.

8. Атанасов, Н. Hymenoptera от остров Татос // Известия на Зоологическия институт с музей. 1962. - Кн. 12. - С. 109-172.

9. Атанасов, Н. Видове Hymenoptera от Тракийската низина // Фауна на Тракия. Ч. 1. София: Зоол. инст. Българска АН. 1964. - С. 145-206.

10. Атанасов, Н. Видови Hymenoptera от Западна Стара платина // Известия на Зоологическия институт с музей. 1972. - Кн. 35. - С. 179-228.

11. Атдаев, Т. Дикие пчелы (Hymenoptera, Apoidea) — основные опылители люцерны в низовьях Мургаба и Теджена // Известия Академии наук Туркменской ССР. Серия биол. науки. 1966. - № 4. - С. 81-83.

12. Атдаев, Т. Связи пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) с дикорастущими растениями в низовьях Мургаба и Теджена // Насекомые южной Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1972.-С. 116-145.

13. Благовещенская, Н. Н., Попова, JI. М. Каталог фауны пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Выпуск 5. Насекомые Ульяновской области. Ульяновск: Ульяновский филиал МГУ, 1994.-С. 94-116.

14. Боднарчук, JI. И., Радченко, В. Г. Пчелы-рофитоидесы и их использование для опыления семенных посевов люцерны // Вести, зоол. 1985. - № 5. - С. 3844.

15. Васильева, Л. М. Гнездование одиночной пчелы Dufourea vulgaris Schck. (Hymenoptera, Halictidae) в Ульяновском Заволжье // Учен. зап. Ульяновск, гос. пед. ин-та. Сер. биол. 1973. - Т. 27, вып. 7. - С. 146-152.

16. Верещагин, Н. К., Иванов, А. И., Исаков, Ю. А., Крыжановский, О. Л., Формозов, А. Н., Шубникова, О. Н. Зоогеографическое районирование суши. Карта // Физико-географический атлас мира. М.: Академия наук СССР, 1964. С. 7071.

17. Второв, П. П., Дроздов, Н. Н. Биоогеография. М.: Владос-пресс, 2001. - 304 с.

18. Голиков, В. И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур в Северо-Западном Предкавказье. Краснодар: Кубанский гос. университет, 2000. - 192 с.

19. Ганагин, А. В. Динамика численности пчелиных на семенных посевах люцерны // Энтомологические исследования в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1989. - Вып. 20.-С. 45-55.

20. Гутбир, А. О классификации и развитии гнезд ос и пчел // Тр. Рус. энтомол. о-ва. -1916. Т. 41. - № 7. с. 1-57.

21. Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-521.

22. Жаринов, В. И., Осычнюк, А. 3. Опылители люцерны в лесостепи Левобережной Украины // Вестн. зоол. 1976. - Вып. 2. - С. 6-9.

23. Кержнер, И. М. К истории изучения энтомофауны Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Вып. 1. - Л.: Наука, 1972. - С. 57-112.

24. Кузнецова, В. Т. Новые для центра европейской части СССР виды пчелиных из охраняемых ландшафтов Липецкой области // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж: Воронежский гос. университет, 1974. - С. 47-50.

25. Лебедев, А. Г. До шзнания фауни й екологй' комах-запшнпнв квтсових рослин. I. Бджоли Кшвщини // Зб1рник праць сектору екологй' наземних тварин. 1933. -№ 1.-С. 13-50.

26. Малышев, С. И. Гнездование спиралеусых пчел рода Systropha Latr. (Hymenoptera Apodea) // Рус. энтомол. обозр. 1925. - Т. 19, вып. 1. - С. 21-26.

27. Малышев, С. И. Гнездование Rhophites sic!. Spin. (Hymenoptera Apodea) // Рус. энтомол. обозр. 1926 (1925). - Т. 19, вып. 2. - С. 105-110.

28. Невкрита, О. М. До тзнання фауни та екологй' комах-запилювач!в родини Cucur-bitaceae // 36ipniiK праць вщщлу екологй наземних тварин 1937. - Вып. 4. -С. 231-258. (Труди 1нституту зоолоп\' та бюлоп\' Академи наук Укра'шьской РСР, том 14).

29. Невкрыта, А. Н. Насекомые, опыляющие бахчевые культуры. Киев: Академия наук Украинской ССР, 1953. - 92 с.

30. Никифорук, К. С. Материалы к познанию кормовых связей пчелиных Башкирии. I. Кормовые связи пчелиных Башкирии // Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. Уфа, 1959. - 94 с.

31. Осичнюк, Г. 3. Бджолиш (Apoidea) правобережного степу Укра'ши. КиУв: АН Укр. РСР, 1959. - 92 с.

32. Осичнюк, Г. 3. До вивчення фауни i emnorii бджолиних Захщного Полюся Укра'ши // Пращ 1нституту зоологи Академн наук Укра'шськог РСР. 1961. - Т. 17. -С. 99-107.

33. Осичнюк, Г. 3. Бджолини (Apoidea) Укршнського Полюся // Пращ 1нституту зоологи Академи наук Укра'шськоТ РСР. 1964. - Т. 20. - С. 120-149.

34. Осичнюк, Г. 3. Бджолини (Apoidea) Укра'шських Карпат та Закарпаття. I. Родина Halictidae // Комахи Украшсышх Карпат i Закарпаття. Республшанский мЬквщомчий зб1рник. Серия «Проблеми зоолопУ». Кшв: Наукова думка, 1966.-С. 77-91.

35. Песенко, Ю. А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) степей Нижнего Дона. Сообщение II. Семейство Halictidae // Энтомол. обозр. 1972. - Т. 51, вып. 2. - С. 282-295.

36. Песенко, Ю. А. Пчелиные-галиктиды (Halictidae), подсемейство Halictinae, триба Nomioidini (в объеме фауны Палеарктики) Л.: Наука, 1983. - 199 с. (В серии: Фауна СССР, Насекомые перепончатокрылые. Т. 18, вып. 1. Новая серия, № 129).

37. Песенко, Ю. А. Новые и малоизвестные пчелы рода Dufourea (Hymenoptera, Halictidae) из Палеарктической области // Энтомол. обозр. 1998. - Т. 77, вып. 3. - С. 670-685.

38. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1960. - Т. 27. - С. 94-166. Пономарева, А. А. К познанию палеарктических видов рода Systropha 111. (Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Polskie Pismo Ent. - 1967. - T. 37. - N 4. -S. 677-698.

39. Попов, В. В. Фауна пчел Кокчетавского района Северного Казахстана // Тр. Казах.базы АН СССР. -1934. № 1. - С. 51-63. Попов, В. В. Материалы к фауне пчел Таджикистана (Hymenoptera, Apoidea) // Тр.

40. Таджик, филиала АН СССР. 1935. - Т. 5. - С. 351^108. Попов, В. В. Заметки по фауне пчелиных Таджикистана (Hymenoptera, Apoidea) //

41. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1949. - Т. 8, вып. 4. - С. 688-700. Попов, В. В. О значении пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в опылении люцерны // Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва. - 1951. - Т. 43. - С. 65-82.

42. Попов, В. В. Фауна пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-западной Туркмении и ее ландшафтное распределение // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1952а. Т. 10. — С. 6-117.

43. Попов, В. В. Пчелиные —■ опылители маревых // Зоол. журнал. 19526. - Т. 31, вып. 4.-С. 494-503.

44. Попов, В. В. Фауна пчелиных и ее распределение в средней части трассы Государственной лесной полосы гора Вишневая — Каспийское море // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952в. - Т. 11. - С. 142-165.

45. Попов, В. В. Новые и малоизвестные пчелиные из Средней Азии (Hymenoptera, Apoidea) // Энтомол. обозр. 1956. - Т. 35, вып. 1. - С. 159-171.

46. Попов, В. В. О родах Morawitzella gen. nov. и Trilia Vach. (Hymenoptera, Halictidae) // Энтомол. обозр. 1957. - Т. 36, вып. 4. - С. 916-924.

47. Попов, В. В. Зоогеографические особенности среднеазиатских видов рода Halictoides (Hymenoptera, Halictidae) // Докл. АН ТаджССР. 1958. - Т. 1. - № 1.-С. 47-51.

48. Попов, В. В. Новые восточноазиатские виды Dufourea и Halictoides (Hymenoptera, Halictidae) // Энтомол. обозр. 1959. - Т. 38, вып. 1. - С. 225-237.

49. Попов, В. В. Нахождение Halictoides schmiedeknechti Kohl (Hymenoptera, Halictidae) на Кавказе // Сообщ. АН ГрузССР. 1960. - Т. 25. - № 3. - С. 345-348.

50. Попов, В. В. Пчелиные Средней Азии и их распределение по цветковым растениям // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967а. - Т. 38. - С. 11-329.

51. Попов, В. В. Пчелы (Hymenoptera, Apoidea) Ирана // Тр. Зоол. ин-та. АН СССР. -19676. Т. 43. - С. 184-216.

52. Попова, JI. М. Особенности гнездования земляных пчел-систроф // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур. Сб. науч. тр. Новосибирск: Сиб. отд. ВАСХНИЛ, 1982. С. 100-105.

53. Попова, Л. М., Благовещенская Н. Н. Экология пчелиных и их охрана // Учебное пособие к спецкурсу. Ульяновск: Гос. пед. ин-т., 1989. 99 с.

54. Радченко, В. Г. Сем. Halictidae Галиктиды. Биология // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2007. - С.754-760.

55. Расулов, М. Насекомые — опылители огородно-бахчевых культур // 5-е совещание Всесоюзного энтомологического общества Академии наук ССР. Узбекское отделение (Ташкент, сентябрь 1963 г.). Тезисы докладов. М., Д.: АН СССР. -1963.-С. 140-141.

56. Расулов, М. Насекомые опылители граната // Исследования естественных ресурсов Ферганской долины. Ташкент: Фан. - 1966. - С. 39-41.

57. Расулов, М. Пчелиные (Apoidea) юга Узбекистана // Узбекский биологический журнал. -1985. № 2. - С. 46-48.

58. Расулов, М. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Ташкентского оазиса // Узбекский биологический журнал. 1988. - № 5. - С. 39-42.

59. Расулов, М. Пчелиные низовий Сырдарьи // Узбекский биологический журнал. -1989. -№ 1.-С. 56-58.

60. Серкова, JI. Г. Дикие пчелы опылители люцерны на юге Казахстана // Тр. Респ. станции защиты растений Казах, филиала ВАСХНИЛ. - 1956. - № 3. - С. 3549.

61. Схиртладзе, И. А. Материалы по фауне пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) аридных районов Закавказья // Некоторые группы животных аридных районов Закавказья. Тбилиси: Мицниерба, 1979. - С. 115-145.

62. Зимина, Л. В. Новый вид Physocephala (Diptera, Conopidae) — паразит пчел рода Nomia на Памире // Зоол. журнал. - 1974. -Т. 53. - № 1. - С. 131-132.

63. Зинченко, Б. С., Помогайло, В. М., Коробецкая, Л. А. Пчелы-рофиты опылители люцерны // Пчеловодство. - 1975. - № 12. - С. 39.

64. У, Янь-жу. Пчелиные опылители бобовых растений Борисовки Белгородской области // Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. - Л.: Зоологический институт АН СССР, 1960. - 332 с.

65. Фасулати, К. К. Анализ энтомофауны, живущей на диких бобовых Южного Заднепровья // Науч. зап. Ужгород, гос. унив. 1954а (1953). - Т. 8. - С. 79101.

66. Фасулати, К. К. Очерк биотических отношений пчелиных в условиях целинной степи Южного Заднепровья // Науч. зап. Ужгород, гос. унив. 1954b. - Т. 10. -С. 105-120.

67. Ченикалова, Е. В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах. Ставрополь: Агрус, 2005. - 112 с.

68. Юферев, Г. И. Одиночные пчелы Кировской области. Киров: Триада-С. - 2003. -23 с.

69. Alexander, В. A., Michener, С. D. Phylogenetic studies of the families of short-tongued bees (Hymenoptera: Apoidea) // Univ. Kansas Sci. Bull. 1995. - Vol. 55. -N 11. -P. 377-424.

70. Alfken, J. D. Beitrag zur Kenntnis der Bienenfauna von Agypten // Senckenberg. biol. -1926.-Bd 8.-S. 96-128.

71. Alfken, J. D. Entomological expedition to Abyssinia 1926-7. Hymenoptera, I: Apoidea (exclusive of Andrena and Halictus) // Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1932. -Vol. 80, pt l.-P. 47-55.

72. Alfken, J. D. Beitrag zur Kenntnis der Bienenfauna von Mittel-Italien. II // Boll. 1st. Ent. Bologna.-1938a.-Vol. 10.-P. 31-34.

73. Alfken, J. D. Contributi alia conoscenza della fauna entomologica della Sardegna // Mem. Soc. Ent. Ital. 1938b. - Vol. 16, fasc. 4. - P. 97-114.

74. Anasiewicz, A. Bionkowki pszczolowate (Apoidea, Hymenoptera) wyst^puj^ce na plantacjach lucerny mieszancowej (Medicago media Pers.) i sklad florystyczny zebranego przez nie pylku // Rozprawy Nauk. Akad. Rolniczej w Lublinie. 1973. -Vol. 5.-S. 1-41.

75. Ashmead, W. Classification of the bees or the superfamily Apoidea // Trans. Amer. Ent. Soc. 1899. - Vol. 26. - P. 49-100.

76. Astafurova, Yu.V., Pesenko, Yu. A. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic Region: subfamily Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) // Far Eastern Ent. 2005. - N 154. - P. 1-16.

77. Baker, D. В. Type material in the University Museum, Oxford, of bees described by Comte Amedee Lepeletier de Saint-Fargeau and Pierre Andre Latreille (Hymenoptera: Apoidea) // J. Nat. Hist. 1994. - Vol. 28.-N4.-P.il 89-1204.

78. Baker, D. B. On Palaearctic and Oriental species of the genera Pseudapis W. T. Kirby, 1900, and Nomiapis Cockerell, 1919 (Hymenoptera, Halictidae, Nomiinae) // Beitr. Ent.-2002.-Bd 52, H. 1. — P. 1-83.

79. Batra, S. W. T. Behavior of the social bee, Lasioglossum zephyrum, within the nest (Hymenoptera: Halictidae) // Insectes Sociaux. 1964. - T. 11. - N 2. - P. 159186.

80. Batra, S. W. T. Social behavior and nests of some nomiine bees in India (Hymenoptera, Halictidae) // Insectes Sociaux. 1966. - T. 13. -N 3. - P. 145-154.

81. Batra, S. W. T. Behavior of some social and solitary halictine bees within their nests: a comparative study (Hymenoptera: Halictidae) // J. Kansas Ent. Soc. 1968. - Vol. 41.-N l.-P. 120-133.

82. Batra, S. W. T. Behavior of the alkali bee, Nomia melanderi, within the nest (Hymenoptera: Halictidae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1970. - Vol. 63. - N 2. - P. 400—406.

83. Batra, S. W. T. Solitary bees // Science. 1984. - Vol. 250. -N 2. - P. 120-127.

84. Batra, S. W. Т., Michener, Ch. D. The nest and description of a new bee, Systropha punjabensis from India (Hymenoptera: Halictidae) // J. Kansas Ent. Soc. 1966. -Vol. 39.-N4.-P. 650-658.

85. Benedek, O. An undescribed dufoureine bee from the Carpathian Basin (Hymenoptera: Apoidea, Halictidae) // Acta. Zool. Acad. Sci. Hung. 1973. - Vol. 19. -N 3/4. -P. 271-276.

86. Benoist, R. Apides recueillis par MM. L. Berland et J. Panouse dans le sud Maroccain en 1947 // Bull. Soc. Sci. Natur. Maroc. 1951 (1950). - Vol. 30. - P. 37^18.

87. Blair, В. H. The bees of the group Dieunomia II J. New York Entomol. Soc. 1935. -Vol. 43.-P. 201-214.

88. Bohart, G. E. A synopsis of the genus Micralictoides II Pan-Pacific Ent. 1942. - Vol.18.-N3.-P. 119-123. Bohart, G. E. New North American bees of the genus Dufourea (Apoidea, Halictidae).

89. Part I // Ann. Ent. Soc. Amer. 1948a (1947). - Vol. 40. - N 4. - P. 692-704. Bohart, G. E. New North American bees of the genus Dufourea (Apoidea, Halictidae).

90. Part II//Ann. Ent. Soc. Amer. 1948b. - Vol. 41.-N l.-P. 119-136. Bohart, G. E. New North American bees of the genus Dufourea (Apoidea, Halictidae).

91. Ann. Ent. Soc. Amer. 1965. - Vol. 58.-N3.-P. 319-321. Bohart, G. E. A new species of Dufourea from California (Hymenoptera: Halictidae) //

92. Bohart, G. E., Griswold, T. A revision of the rophitine genus Protodufourea (Hymenoptera: Halictidae) // J. Kansas Ent. Soc. 1997 (1996). - Vol. 69. - N 4, suppl.-P. 177-184.

93. Borner, K. Stammesgeschichte der Hautflugler // Biologischen Zentrralblatt. 1919.

94. Buddeberg К. D. Die bei Nassau beobachteten Bienen, Nachtrag zu den beobachtungen von Herrn Professor Dr. Schenck. Ein Beitrag zur Bienenfauna der unseren Lahn // Jb. Ver. Naturk. Herzogth. Nassau. 1895. - H. 48. - S. 99-125.

95. Cardale, J. C. Zoological Catalogue of Australia. Vol. 10. Hymenoptera: Apoidea. -Canberra: Australian Governement. Publ. Serv., 1993. 406 p.

96. Cockerell, T. D. A. On the generic position of some bees hitherto referred to Pamirgus and Calliopsis И Canad. Ent. -1897. Vol.29. - P. 287-290.

97. Cockerell, T. D. A. New and little-known Hymenoptera taked by Prof. С. H. T. Townsend and Mr. С. M. Barber in New Mexico in 1898 // Ann. Mag. Nat. Hist. -1898. Ser. 7. - Vol. 2. -N 12. - P. 448-457.

98. Cockerell, T. D. A. Hymenoptera of Southern California. II // Bull. S. Calif. Acad. Sci. -1902.-P. 137-140.

99. Cockerell, T. D. A. Descriptions and records of bees. VIII // Ann. Mag. Nat. Hist. 1906. - Ser. 7. - Vol. 17. - P. 222-230.

100. Cockerell, T. D. A. New and little-known bees // Trans. Amer. Ent. Soc. 1911. - Vol. 37.-N3.-P. 217-241.

101. Cockerell, T. D. A. New and little-known bees from California // J. Entomol. Zool. -1916.-Vol. 8.-P. 43-64.

102. Cockerell, T. D. A. Bees in the collection of the Unites States National Museum. 3 // Proc. US National Mus. 1919. - Vol. 55. - P. 167-221.

103. Cockerell, T. D. A. Descriptions and records of bees. XCII // Ann. Mag. Nat. Hist. -1922. Ser. 9, vol. 9. - N 51. - P. 242-249.

104. Cockerell, T. D. A. A new bee from Oregon // Psyche. 1924. - Vol. 31. - P. 243-244.

105. Cockerell, T. D. Two new types of desert bees // Pan-Pacific Ent. 1927. - Vol. 4. - N 1. -P. 41-46.

106. Cockerell, T. D. A. Bees collected in Siberia in 1927 // Ann. Mag. Natur. Hist. 1928. -Ser. 10, vol. 1.-N3.-P. 345-361.

107. Cockerell, T. D. A. Bees collected by Reverend O. Piel in China // Amer. Mus. Novit. -1931.-N466.-P. 1-16.

108. Cockerell, T. D. A. Observations on plants and insects in north-western Baja California, Mexico, with descriptions of new bees // Trans. San Diego Soc. Nat. Hist. 1941. -Vol. 9.-P. 337-352.

109. Costa, A. Imenotteri Aculeati. Famiglia degli Andrenidei; Andrenidea. Fauna Regno

110. Vol.-N4.-P. 177-183. Crevecoeur, A. & Marechal, P. Catalogue des hymenopteres de Belgique, 7 // Bull. Ann.

111. Soc. Roy. Belg. Ent. 1937. - T. 77. - P. 445-456. Cross, E. A. A revision of the bees of the subgenus Epinomia in the New World (Hymenoptera: Halictidae) // Univ. Kansas Sci. Bull. - 1958. - Vol. 38, pt. 2. - P. 1291-1301.

112. Donovan, B. J. Interactions between native and introduced bees in New Zealand // New

113. Zealand J. Ecol. 1980. - Vol. 3. - P. 104-116. Dours, A. Hymenopteres du bassin mediterraneen: Andrena (suite), Biareolina, Eucera //

114. Revue Mag. Zool. Paris. -1873. T. 3, fasc. 1. - P. 274-324. Dubitzky, A. A new species of Rophites from Armenia with comments on allied species (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) // Mitt. Miinchen Ent. Ges. - 2004a. - Bd 94. -S. 63-68.

115. Dubitzky, A. A new bee from Central Asia: Systropha heinzi sp. n. // Mitt. Miinchen Ent.

116. Ges. 2004b. - Bd 94. - S. 69-73. Dufour, L. Notice sur la Nomia diversipes, Latr. // Ann. Soc. Ent. France. - 1839. - T. 8. P. 583-586.

117. Ebmer, A. W. Revision der von W. Nylander und J. Kriechbaumer beschriebenen Halictidae (Apoidea) // Nachr.-Bl. bayer. Ent. 1976a. - Jg. 25. - N 1. - S. 1-6.

118. Ebmer, A. W. Neue westpaliiarktische Halictidae. Teil IV (Dufoureinae, Apoidea) // Linzer biol. Beitr. 1976b. - Bd 8, H. 1. - S. 179-203.

119. Ebmer, P. A. W. Die Halictidae der Mandschurie (Apoidea, Hymenoptera) // Bonner zool. Beitr. 1978a. - Bd 29, H. 1/3. - S. 183-221.

120. Ebmer, A. W. Halictus, Lasioglossum, Rophites und Systropha aus dem Iran (Halictidae, Apoidea) sowie neue Arten aus der Palaarktis // Linzer biol. Beitr. 1978b. - Bd 10,H. l.-S. 1-109.

121. Ebmer, A. W. Die Bienen der Gattungen Halictus Latr., Lasioglossum Curt, und Dufourea Lep. (Hymenoptera, Halictidae) aus Korea // Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung. 1978c. - T. 70: - P. 307-319.

122. Ebmer, A. W. Erganzungen zur Bienenfauna Iberiens. Die Gattungen Halictus, Lasioglossum und Dufourea (Apoidea, Hymenoptera) // Linzer biol. Beitr. 1979. -Bd 11, H. l.-S. 117-146.

123. Ebmer, A. W. Rophites bellenicus n. sp., eine montane Art aus Griechenland (Hymenoptera: Halictidae) // Ent. Z. 1984a. - Jg. 94. -N 4. - S. 46^18.

124. Ebmer, A. W. Die westpalaarktischen Arten der Gattung Dufourea Lepeletier 1841 mit illustrierten Bestimmungstabellen (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Dufoureinae) // Senckenbergiana biol. 1984b. - H. 64 (4/6). - S. 313- 379.

125. Ebmer, A. W. Die westpalaarktischen Arten der Gattung Dufourea Lepeletier 1841 mit illustrierten Bestimmungstabellen (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Dufoureinae). Nachtrag // Linzer biol. Beitr. 1987a. - Bd 19, H. 1. - S. 43-56.

126. Ebmer, P. A. W. Kritische Liste der nicht-parasitischen Halictidae Osterreichs mit Beriicksichtigung aller mitteleuropaischen Arten (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Linzer biol. Beitr. 1988. - Bd 20, H. 2. - S. 527-711.

127. Ebmer, A.W. Die westpalaarktischen Arten der Gattung Dufourea Lepeletier 1841 mit illustrierten Bestimmungstabellen (Insecta: Hymenoptera: Halictidae: Dufoureinae). Zweiter Nachtrag // Linzer biol. Beitr. -1989. Bd 21, H. 1/2. - S. 193-210.

128. Ebmer, A. W. Die Bienengattung Rophites Spinola 1808 (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Rophitinae). Erster Nachtrag // Linzer biol. Beitr. 1993a. -Bd25, H. l.-S. 3-14.

129. Ebmer, A.W. Die westpalaarktischen Arten der Gattung Dufourea Lepeletier 1841 mit illustrierten Bestimmungstabellen (Insecta: Hymenoptera: Halictidae: Dufoureinae). Dritter Nachtrag //Linzer biol. Beitr. 1993b. - Bd 25, H. 1. - S. 15-42.

130. Ebmer, A. W. Neue Halictidae von den Kanarischen Inseln mit Bemerkungen zu bereits bekannten Arten (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Veroff. Ubersee-Mus. Bremen Naturwiss. 1993c. - Bd 12, H. 2. - S. 767-789.

131. Ebmer, A. W. Die westpalarktischen Arten der Gattung Dufourea Lepeletier 1841 (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Rophitinae). Vierter Nachtrag // Linzer biol. Beitr.-1999.-Bd31,H. l.-S. 183-228.

132. Ebmer, A. W. Case 3157. Halictoides dentiventris Nylander, 1848 (currently Dufourea dentiventris; Insecta, Hymenoptera): proposed conservation of the specific name // Bull. Zool. Nomencl. 2001. - Vol. 58, pt. 1. - P. 32-33.

133. Ebmer, A. W. Zur Bienenfauna Nepals: Arten der Gattungen Halictus, Lasioglossum und Dufourea (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Veroff. Natur. Erfurt. -2004. Bd 23. — S. 123-150.

134. Ebmer, A. W. Die westpalaarktischen Arten der Gattung Dufourea Lepeletier 1841 (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Rophitinae) Fiinfter Nachtrag // Linzer biol. Beitr. 2008. - Bd 40, H. 1. - S. 581-625.

135. Ebmer, A. W. & К. H. Schwammberger Die Bienengattung Rophites Spinola 1808 (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Dufoureinae). Illustrierte Bestimmungstabellen // Senckenbergiana biol. 1986. - H. 66 (4/6). - S. 271-304.

136. Eickwort, G. C., Kukuk, P. F., Wesley, F. R. The nesting biology of Dufourea novaeangliae (Hymenoptera: Halictidae) and the systematic position of the Dufoureinae based on behavior and development // J. Kansas Ent. Soc. 1986. -Vol. 59.-N l.-P. 103-120.

137. Enslin, E. Beitrage zur Kenntnis der Hymenopteren. 1. Biologie von Rhophites canus Evers. // Dt. Ent. Z. 1921. - Jg. 1. - S. 59-65.

138. Eversmann, E. Fauna hymenopterologica volgo-uralensis (Continuatio) // Bull. Soc. Naturalist. Moscou. 1852. - T. 25, pt 2. N 3. - P. 3-137.

139. Fabricius, J. C. Species insectorum exibentes eorum differentias specificas, synonyma, auctorum, loca natalia, metamorphasin, adjectis observationibus, descriptionibus, T. 1. Hamburgi et Kilonii: С. E. Bolin, 1781. - VIII, 552 p.

140. Fabricius, J. C. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, gen., spec., adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus. T. 2. -Hafniae: Proft, 1793. -VIII, 519 p.

141. Fabricius, J. C. Supplementum entomologiae systematicae. Hafiiiae: Proft et Storch, 1798. II, 572 p.

142. Fabricius, J. C. Systerna Piezatorum, secundum ordines, genera, specie adjectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus. Brunsvigae: Reichard, 1804. -XIV, 440, 30 p.

143. Fahringer, J. Hymenopterologische Ergebnisse einer wissenschaftlichen Studienreise nach der Turkei und Kleinasien (mit Ausschluss des Amanusgebirges) // Arch. Naturg. (A). 1922. - Jg. 89. - S. 149-222.

144. Ferton, Ch. Notes detachees sur l'instinct des hymenopteres melliferes et ravisseurs (5e serie). Avec la description d'une espece nouvelle // Ann. Soc. Ent. France. 1909. -T. 78.-P. 401-422.

145. Flugel, H. J. Zur Biologie und Verbreitung von Systropha curvicornis in Berlin und Brandenburg // Bembix. 1998. - N 10. - P. 21-28.

146. Forster, A. Eine Centurie neuer Hymenopteren // Verh. naturhist. Ver. Preufl. Rheinl. -1853. Jg. 10. -N 3/4. - S. 266-362.

147. Friese, H. Monographie der Bienengattung Nomia Latr. (Palaearctische Formen) I I Festschr. Ver. Schles. Insect. Breslau. -1897. S. 48-84.

148. Friese, H. Beitrage zur Bienenfauna von Aegypten // Termesz. Fiiz. 1898. - Kot. 21, pt. 3/4.-S. 303-313.

149. Friese, H. Neue palaearktische Bienenarten // Ent. Nachr. 1900. - Jg. 26. - N 6. - S. 85-87.

150. Friese, H. Die Bienen Europas (Apidae europaeae). Bd. VI. Subfamilien Panurginae, Melittinae, Xylocopinae. Innsbruck und Imst: Selbstverlag, Druck C. Lampe, 1901.-284 p.

151. Friese, H. Zwei neue Bienengattungen (Hym.) // Zool. syst. Hymenopt. Dipterol. -1902a. -Bd2. S. 185-187.

152. Friese, H. Zwei neue Rhophites-Arten (Hym.) // Zool. syst. Hymenopt. Dipterol. -1902b. -Bd2.-S. 380-381.

153. Friese, H. Nachtrag zu "Die Bienen Afrikas" // Zool. Jb. (Syst.). 1911. - Bd 30, H. 6. -S. 651-670.

154. Friese, H. in Schulthess, A. XIV. Fam. Apidae. Hymenopteren aus Kamerun gesammelt von Herrn von Rothkirch, Oberleutnant der Schtutztruppe // Dt. ent. Z. 1914b. -Jg. 3.-S. 292-297.

155. Friese, H. Eine Kriegsausbeute an Apiden (Bienen) aus Makedonien // Zool. Jb., Abt. Syst. 1923 (1922). - Bd 46, H. 2. - S. 175-216.

156. Friese, H. Hymenoptera, Teil 1, Die Bienen, Wespen Grab- und Goldwespen // Schroder, C. W. (Ed.) Die Insekten Mitteleuropas insbesondere Deutschlands. Bd 1. Stuttgart: Franckh'sche Verlagshandlung, 1926.-VI, 192 p.

157. Gerstacker, A. Hymenopterologische Beitrage // Stettiner ent. Ztg. 1872. - Jg. 33, H. 7/9. - S. 250-308.

158. Giraud, J. Fragmentes entomologiques. I. Description de plusieurs Apides nouvelles et obervationes sur quelques especes connues // Verh. k.-k. zool.-bot. Ges. Wien. -1861. Vol. 11. - P. 447^170.

159. Giraud, J. Note sur le Dufourea Dejeanii Lep. trouvee aux environs d'Aden. //Ann. Soc. Ent. France. -1870. Ser 4. - T. 10, Bull. - P. xlii-xliv.

160. Gmelin, J. C. Caroli a Linne Systema Naturae, sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera et species. (Ed. 13), Т. I, pars V. Lipsiae: Beer, 1790. - P. 2225-3020.

161. Grozdanic, S. Mucalica, Z. Posmatranja na solitamim pcelama Systrophaplanidens Gir. i Systropha curvicornis Scop. (Apoidea, Hymenoptera) // Гласник Природн>ачког My3eja. 1966. - Сер. Б, кн. 21.-С. 133-136.

162. Grozdanic, S., Vasic, Z. Bioloska posmatranja na Systropha planidens Gir. (Apoidea, Humenoptera) // Гласпик Природ1ьачког My3eja. 1968. - Сер. Б, кн. 23: - С. 169-176.

163. High, M. M. An unusual type of injury to sweet potatoes in Texas by a burrowing bee // J. Econ. Entomol. 1921. - Vol. 14. - P. 306-307.

164. Hirashima, Y. Some bees of the genus Nomia Latreille from Formosa (Hymenoptera, Apidae) // Insecta matsumurana 1956. - Vol. 20. -N 1/2. - P. 29-33.

165. Hirashima, Y. Monographic study of the subfamily Nomiinae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) // Acta hymenopterologica. 1961. - Vol. 1. - N 3. - P. 241-303.

166. Hirashima, Y. Comments on Nomia {Ptilonomia) with description of two new species from New Guinea (Hymenoptera, Halictidae) // Kontyu. 1966. - Vol. 34. - N 4. -P. 293-297.

167. Hirashima, Y. Metallic forms of Nomia {Mellitidia) of New Guinea in the collection of the Bishop Museum (Hymenoptera, Halictidae) // J. Fac. Agric. Kyushu Univ. -1967. Vol. 14. - N 2. - P. 311-331.

168. Hirashima. Y. Some Asian species of Austronomia, a subgenus of Nomia, with descriptions of three new species from Sri Lanka (Hymenoptera, Halictidae) // Esakia. 1978. -N 12.-P. 89-101.

169. Hirashima, Y. Review of my study on the New Guinea bees for the years 1966-1996. -Fukuoka: Published by the author, 1997. 88 p.

170. He, W. & Wu, Y. A new species of Rhopalomelissa from Yunnan, China (Apoidea: Halictidae) // Zool. Res. 1985. - Vol. 6. -N 2. - P. 185-187.

171. He, W. & Wu, Y. Two new species of bees from Yunnan, China (Hymenoptera: Apoidea) // Sinozoologica. 1990. -N 7. - P. 217-220.

172. Johansen, C. A., Mayer, D. F., Eves, J. D. Biology and management of the alkali bee, Nomia melanderi Cockerell (Hymenoptera: Halictidae) // Melanderia. 1978. -Vol. 28.-P. 24-46.

173. Jorgensen, L. Bier. Danmarks Fauna. Nr. 25. Copenhagen: Gads, 1921. - IV+268 p.

174. Jurine, L. Nouvelle methode de classer les Hymenopteres et les Dipteres. Т. 1. Hymenopteres. Geneve: J. J. Paschoud, 1807. - IV+320 p.

175. Kerfoot, W. B. Observations on the nests of Nomia nevadensis bakeri with comparative notes on Nomia nevadensis arizonensis (Hymenoptera: Halictidae) // J. Kansas Ent. Soc. 1964. - Vol. 37.-N2.-P. 152-157.

176. Kirby, W. F. The expedition to Sokotra. XII. Descriptions of the new species of Hymenoptera // Bull. Liverpool Mus. 1900. - Vol. 3. - P. 13-24.

177. Mushi. 1943. - Vol. 15. - P. 16-27. Matsumura, S. Thousand insects of Japan, Supplement 4. - Tokyo: Keiseisha, 1912. -247 p.

178. Mavromoustakis, G. A. On the bees (Hymenoptera, Apoidea) of Cyprus. Part I // Ann.

179. Mag. Nat. Hist.-1949 (1948). Ser., 12. vol. 1.-N8.-P. 541-587. Mavromoustakis, G. A. On the bees (Hymenoptera, Apoidea) of Cyprus. Part II // Ann.

180. Mag. nat. Hist. 1951 (1950). - Ser. 12. vol. 4. -N 10. - P. 334-354. Mavromoustakis, G. A.: On the bees (Hymenoptera, Apoidea) of Cyprus. Part III // Ann.

181. Mag. nat. Hist.- 1952. Ser. 12, vol. 5.-N57.-P. 814-843. Mavromoustakis, G. A. On the bees (Hymenoptera, Apoidea) of Cyprus. Part VII // Ann.

182. Mag. nat. Hist. -1957. Ser. 12, vol. 10. - P. 321-337. McGinley, R. J. Systematics of the Colletidae based on mature larvae with phonetic analysis of apoid larvae (Hymenoptera: Apoidea) // Univ. Calif. Publ. Ent. - 1981. -Vol. 91.-P. 1-307.

183. McGinley, R. J. Apoidea. // Stehr F.W. (ed.). I mmature insects. Dubuque, Iowa:

184. Kendall/Hunt, 1987. P. 689-704. Michener, Ch. D. Comparative external morphology, phylogeny, and a classification of the bees (Hymenoptera) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. - 1944. - Vol. 82. - N 6. -P. 151-326.

185. Michener, .Ch. D. Family Halictidae // Hymenoptera of America North of Mexico.

186. Michener, Ch. D. Comments on some groups of Nomiinae (Hymenoptera, Halictidae) // Acta Hymenopterol. 1961. -Vol. 1.-N3.-P. 239-240.

187. Michener, Ch. D. Nests of Nomia pulchribalteata in New Guinea (Hymenoptera: Halictidae) // J. Kansas Ent. Soc. 1964. - Vol. 37. - N 2. - P. 116-118.

188. Michener, Ch. D. A classification of the bees of the Australian and South Pacific regions // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1965a. - Vol. 130: - P. 1-362.

189. Michener, Ch. D. A generic review of the Dufoureinae of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1965b. -Vol. 58. - N 3. - P. 321-326.

190. Michener, Ch. D. Notes on the nests and life histories of some African halictid bees with description of a new species // Trans. Amer. Ent. Soc. 1969. - Vol. 94. -N 4. - P. 473-497.

191. Michener, Ch. D. The bees of the World. Baltimore, London: The Johns Hopkins University Press, 2000. - xiv, 913 p. 2007. - 953 p. Second edition.

192. Michener, Ch. D., Brooks, R. W. Comparative study of the glossae of bees (Apoidea) // Contribs. Amer. Ent. Soc. 1984. - Vol. 22. - N 1. - P. 1-73.

193. Minckley, R. L., Wcislo, W. Т., Yanega, D., Buchmann, S. L. Behavior and phenology of a specialist bee (Dieunomia) and sunflower (Helianthus) pollen availability // Ecology. 1994. - Vol. 75. -N 5. - P. 1406-1419.

194. Mocsary, A. Data nova ad faunam hymenopterologicam Hungariae meridionalis comitatus Temesiensis // Termesz. Kozl. 1879 (1881). - Kot. 16: - P. 1-70.

195. Moczar, M. Magyororszag allatvilaga. XII. Kotet. Hymenoptera III. II. Fiizet. Karcsumehek Halictidae. (Fauna Hung. 85). - Budapest: Akad. Kiado, 1967. -116 p.

196. Morawitz, F. F. Ueber einige Andrenidae aus der Umgegend von St.-Petersburg // Horae Soc. Ent. Ross. 1865. - T. 3, livr. l.-S. 61-79.

197. Morawitz, F. F. Bemerkungen liber einige vom Prof. Eversmann beschriebene Andrenidae, nebst Zusatzen // Horae Soc. Ent. Ross. 1866. - T. 4, livr. 1. -S. 3— 28.

198. Morawitz, F. F. Die Bienen des Gouvernements von St.-Petersburg // Horae Soc. Ent.

199. Ross. 1869. - T. 6, livr. 2. - S. 27-71. Morawitz, F. F. Neue suedrussische Bienen // Horae Soc. Ent. Ross. - 1872a. - T. 9, livr. l.-S. 45-62.

200. Morawitz, F. F. Ein Beitrag zur Bienenfauna Deutschlands // Verh. k.-k. zool.-bot. Ges.

201. Wien. 1872b. - Vol. 22. - P. 355-388. Morawitz, F. F. Die Bienen Daghestans // Horae Soc. Ent. Ross. - 1874. - T. 10, livr. 2/4.-S. 129-189.

202. Morawitz, F. F. Zur Bienenfauna der Caucasuslander // Horae Soc. Ent. Ross. 1876. —

203. T. 12, livr. l.-S. 3-69. Morawitz, F. F. Nachtrag zur Bienenfauna Caucasiens // Horae Soc. Ent. Ross. 18771878). T. 14, livr. l.-S. 3-112. Morawitz, F. F. Ein Beitrag zur Bienen-Fauna Mittel-Asiens // Bull. Acad. Imp. Sci. St.

204. Petersbourg. -1880. Vol. 26. - P. 337-389. Morawitz, F. F. lnsecta in itinere cl. N. Przewalski novissime lecta. I. Apidae // Horae

205. Soc. Ent. Ross. 1887. - T. 20, livr. 3/4. - S. 195-229. Morawitz, F. F. lnsecta a cl. G. N. Potanin in China et in Mongolia novissime lecta. XIV. Hymenoptera aculeata II, III. Apidae // Horae Soc. Ent. Ross. - 1889. - T. 24, livr. 3/4.-S. 349-385.

206. Moure, J. S., Hurd, P. D. An annotated catalog of the halictid bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). Washington: Smiths. Inst. Press., 1987. -VII, 405 p.

207. Mtiller, A. Convergent evolution of morphological spetialization in central European bee and honey wasp species as an adaptation to the uptake of pollen from nototribic flowers // Biol. J. Linnean Soc. 1996. - Vol. 57. - P. 235-252.

208. Mtiller, H. Anwendung der Darwinischen lehre auf Bienen // Verh. Nat. Ver. Preuss. Reinz. U Westf. 1872. - Jg. 29, Folge 3. - Bd 9. - S. 1-96.

209. Nilsson, L. A. The type material of Swedish bees (Hymenoptera, Apoidea) I. // Ent. Tidskrift. -2007. Vol. 128.-P. 167-181.

210. Niu, Z., Wu, Y., Huang, D. A taxonomic stady on the four genera of the subfamily Rophitinae from China (Hymenoptera: Halictidae) // Raffles Bull. Zool. 2005. -Vol. 53. —N 1. -P. 47-58.

211. Noskiewicz, J. Pszczolovvate (Apidae) okolic Lvvowa // Spraw. Komisji fizjogr. 1922. -T. 55/56.-S. 157-179.

212. Nylander, W. Adnotationes in expositionem monographicam apum borealium // Notis. Sallsk. Fauna et Flora fenn. Forh. 1848. - H. 1. - S. 165-283.

213. Nylander, W. Revisio synoptica apum borealium, comparatis speciebus Europae mediae // Notis. Sallsk. Fauna et Flora fenn. Forh. 1852. - H. 2. - S. 225-286.

214. Olivier, A. G. Abeille // Encyclopedie methodique. Histoire naturelle T. 4. Insectes. -Paris: Pankoucke, 1789. CCLXXXVII+CCCLXXIII, 331 p.

215. Olivier, A. G. Nomie // Encyclopedie methodique, dictionnaire des insectes. T. 8. Part 2. Insectes. Paris: Pankoucke. - 1811 (1812). - P. 375-377.

216. Pallas, P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches, zweiter Theil, Erstes Buch vom Jahr 1770. St.-Petersburg: Imp. Akad. Sci., 1773. - VI, 744 p.

217. Panzer, G. W. F. Kritische Revision der Insektenfauna Deutschlands nach dem System bearbeitet // Faunae Insectorum Germanicae initia oder Deutschlands Insecten. — Ntirnberg: Felssecker., 1796. Jg. 3, H. 35, Taf. 22.

218. Panzer, G. W. F. Kritisehe Revision der Insektenfauna Deutschlands nach dem System bearbeitet // Faunae Insectorum Germanicae initia oder Deutschlands Insecten. -Nurnberg: Felssecker., 1805. Jg. 8, H. 89, Taf. 15.

219. Parker, F. D., Griswold T. L., Botsford J. H. Biological notes on Nomia heteropoda Say (Hymenoptera: Halictidae) // Pan-Pacific Ent. 1986. - Vol. 62. - P. 91-94.

220. Parks, H. B. Nesting habits of the bee, Nomia nortoni Cresson, in Texas // Bull. Brooklyn Ent. Soc. 1928. - Vol. 23. - P. 263.

221. Patiny, S. Revision of the subgenus Dufourea (Flavodufourea) Ebmer, 1984 (Hymenoptera, Halictidae, Rophitinae) and description of a new species D. (.Flavodufourea) ulkenkalkana sp. nov. from Kazakhstan // Zootaxa. 2003. - N 255: - P. 1-8.

222. Patiny, S. Description of two new Systropha Illiger 1806 (Hymenoptera, Halictidae, Rophitinae) // Linzer biologische Beitriige. 2004. - Bd 36, - H. 2. - S. 907-912.

223. Patiny, S., Michez, D. Phylogenetic analysis of the Systropha Illiger 1806 (Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Ann. Soc. Ent. France (N. S.). 2006. - T. 42, fasc. 1. - P. 27-44.

224. Pauly, A. Une nouvelle espece de Rhopalomelissa recoltee au Pare National de la Garamba (Lanre) interessante par sa coloration metallique (Hymenoptera Apoidea Halictidae) // Rev. Zool. Afric. -1984a. Vol. 92. - Nos 2. - P. 327-333.

225. Pauly, A. Contribution a l'etude des genres afrotropicaux de Nomiinae (Hymenoptera Apoidea Halictidae) // Rev. Zool. Afric. 1984b. - Vol. 98. - P. 693-702.

226. Pauly, A. Classification des Nomiinae africains (Hymenoptera Apoidea Halictidae) // Ann. Zool. Wetensch. Kon. Mus. Midden Afrika. -1990. Vol. 261. - P. 1-206.

227. Pauly, A. Classification des Halictidae de Madagascar II. Nomiinae (Hymenoptera: Apoidea) // Ann. Soc. Ent. France. (N. S.). 1991. - T. 3. - P. 287-321.

228. Pauly, A. Pronomia, un nouveau genre de Nomiinae de Madagascar (Hymenoptera Apoidea Halictidae) // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. (Ent.) 1997. - Vol. 133. -P.101-112.

229. Pauly, A. Classification des Nomiinae africains. Le genre Trinomia Pauly (Hymenoptera Apoidea Halictidae)//Belg. J. Ent.-1999.-Vol. 1.-N1.-P. 101-136.

230. Pauly, A. Classification des Nomiinae africains: Le genre Leuconomia Pauly, 1980 (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. (Ent.) -2000. Vol. 70. - P. 165-188.

231. Pauly, A. Classification des Nomiinae africains: le genre Nubenomia Pauly (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) // Ann. Zool. Wetensch. Kon. Mus. Midden Afrika. 2003. - Vol. 291. - P. 99-116.

232. Peeters, Th. M. J., Raemakers, I. P., Smit, J. Voorlopige Atlas van de Nederlandske Bijen (Apidae). Leiden: European Invertebrate Survey, 1999. 230 p.

233. Perez, J. Especes nouvelles de melliferes (palearctiques) // Proc.-Verb. Soc. Linn. Bordeaux. 1903. - Vol. 58. - P. ccviii-ccxxxvi.

234. Perez, J. Especes nouvelles d'Hymenopteres de Catalogne // Bull. Inst. Catal. Hist. Nat. -1905a (1904). Vol. 5. - N 2. - P. 81-88.

235. Perez, J. Hymenopteres recueillis dans Ic Japon central, par M. Harmand, ministre plenipotentiaire de France a Tokio // Bull. Mus. Hist. Nat. 1905b. - Vol. 11. - N l.-P. 23-39.

236. Pesenko, Yu. A. Phylogeny and classification of the family Halictidae revised (Hymenoptera: Apoidea) // J. Kansas Ent. Soc. 2000 (1999) - Vol. 72. - N 1. - P. 104-123.

237. Pesenko, Yu. A., Astafurova Yu. V. Annotated Bibliography of Russian and Soviet Publications on the Bees (Hymenoptera: Apoidea; excluding Apis mellifera): 17712002 // Denisia. 2003. - Vol. 11. - 618 p.

238. Pesenko, Yu. A., Astafurova, Yu. V. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic Region: subfamily Rophitinae (Hymenoptera: Halictidae) // Entomofauna. 2006. - Bd 27, H. 27. - S. 317-356.

239. Pesenko, Yu. A., Banaszak, J., Radchenko, V. G. Cierzniak, T. Bees of the family Halictidae (excluding Sphecodes) of Poland: taxonomy, ccology, bionomics. Bydgoszcz: Pedagogical Univ, 2000. IX, 348 p.

240. Pittioni, B. On the insect fauna of Cyprus. Result of the expedition of 1938 by Harald. Hakan and P. H. Lindberg. V. Hymenoptera aculeata. I. Diploptera, Fossores und Apoidea der Inseln Cypern // Comment. Ent. Biol. 1950. - T.10, N 12. - P. 1-94.

241. Popov, V. В. Notes on the nomenclature of the bees (Hymenoptera, Apoidea) // Proc. Roy. Ent. Soc. London (B). 1946. -Vol. 15, N9/10.-P. 106-109.

242. Radoszkowski, O. Materiaux pour servir a l'ctude des insectes de la Russie. IV. Notes sur quelques Hymenopteres de la tribu des Apides // Horae Soc. Ent. Ross. 1867 (1868). - T. 5, livr. 3. - S. 73-90.

243. Radoszkowski, O. Fauna hymenopterologique transcaspienne // Horae Soc. Ent. Ross. (St. Petersburg). 1886. - T. 20, livr. 1. - S. 3-56.

244. Radoszkowski, O. Faune hymenopterologique Transcaspienne // Horae Soc. Ent. Ross. -1893. -T. 27, livr. 1/2. S. 38-81.

245. Rapp, O. Die Bienen Thiiringens untcr besonderer Beriicksichtigung der faunistischen-okologischen Geographie. Erfurt: Mus. Naturk. 1938. - IV, 149 p.

246. Rashad, S. E., Mohamed, M. I., Hefny, A. M. El. Some notes on the biology and behavior of Nomia unidentata Oliver. // Proc. IVth. Int. Symp. on Pollination. 1. — Maryland Agric. Exp. Stat., Misc. Publ., 1979. P. 313-319.

247. Rau, Ph. The nesting habits of the burrowing bee, Epinomia triangulifera II Psyche. -1929. Vol. 36. - P. 243-248.

248. Rayment, T. The Nomia australica Sm. complex its taxonomy, morphology and biology with the description of a new mutillid wasp // Austral. Zool. - 1956. - Vol. 12, pt. 3.-P. 176-200.

249. Richards, O. W. Notes on the nomenclature of the aculeate Hymenoptera, with special reference to British genera and species // Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1935. -Vol. 83, pt. l.-P. 143-176.

250. Ribble, D. V. A revision of the banded subgenera of Nomia in America (Hymenoptera: Haictidae) // Univ. Kansas Sci. Bull. 1965. - Vol. 45. -N 3. - P. 277-359.

251. Robertson, C. Synopsis of Anthophila // Canad. Ent. 1904. - Vol. 36. -N 2. - P. 3743.

252. Rozen, J. G. Jr. Nesting biologies and immature stages of the rophitine bees (Halictidae) with notes on the cleptoparasite Biastes (Anthophoridae) (Hymenoptera: Apoidea) // Amer. Mus. Novit. 1993. - N 3066. - 28 p.

253. Rozen, J. G. Jr. South American Rophitinae bees (Hymenoptera: Halictidae: Rophitinae) // Amer. Mus. Novit. 1997. - N 3206. - 27 p.

254. Rozen, J. G. Jr. The natural history of the Old World nomadine parasitic bee Pasites maculatus (Anthophoridae: Nomadinae) and its host Pseudapis diversipes (Halictidae: Nomiinae) // Amer. Mus. Novit. 1986. -N 2861. - 8 p.

255. Rozen, J. G. Jr., McGinley, J. Biology of the bee genus Conanthalictus (Halictidae, Dufoureinae) // Amer. Mus. Novit. 1976. - N 2602. - 6 p.

256. Rozen, J. G. Jr., Roig-Alsina, A., Alexander, B. A. The cleptoparasitic bee genus Rhopalolemma, with reference to other Nomadinae (Apidae), and biology of its host Protodufourea (Halictidae: Rophitinae) // Amer. Mus. Novit. 1997. - N 3194.-28 p.

257. Rozen, J. G. Jr, Ozbek, H. T. Immature of rophitine bees, with notes on their nesting biology (Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Amer. Mus. Novit. 2008. - N 3609.-36 p.

258. Saunders, E. Capture of a Dufourea in Hants, a genus of Hymenoptera new to Britain // Entomologist's monthly Mag. 1880. - Vol. 16. - P. 181.

259. Saunders, E. Futher notes on the terminal segments of aculeate Hymenoptera. Trans. Roy. Ent. Soc. London. - 1884. - Vol. 2. - P. 251-268.

260. Saunders, E. Dufourea vulgaris Schk., at Chobham Surre // Entomologist's monthly Mag. 1891. - Vol. 27. - P. 249-250.

261. Saunders, E. The Hymenoptera Aculeata of the British Islands. A descriptive account of the families, genera, and species indigenous to Great Britain and Ireland, with notes as to habits, localites, habitats, etc. London: Reeve, 1896. - X, 391 p.

262. Saunders, E. Hymenoptera aculeata collected in Algeria by the Rev. A. E. Eaton, M. A.,

263. F. E. S., and the Rev. Francis David Morice, M. A., F. E. S. Part III. Anthophila. -Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1908. - Vol. 2. - P. 177-274.

264. Saussure, H. Histoire Naturelle des Hymenopteres // ITistoire Physique, Naturelle et Politique de Madagscar. Vol. 20. Paris: Imprimerie Nationale, 1890. - XXI, 590 p.

265. Say, T. In Keating, W. H. Narrative of an expedition to the source of St. Peter's river, Lake Winnepeck, Lake of the Woods, under the command of Major Long 1823. Appendix 2. Philadelphia, 1824. - P. 268-378.

266. Say, T. Descriptions of new species of North American Hymenoptera and observations on some already described // Boston J. Nat. Hist. 1837. - Vol. 1, pt 4. - P. 361— 416.

267. Schaeffer, J. С. Icones insectorum circa Ratisbonam indigenorum coloribus naturam referentibus expressae. T. 2, pt 2. Regensburg: Zunkel, 1769. - IV, 56 p.

268. Schenck, A. Beschreibung nassauischer Bienenarten // Jb. Ver. Naturk. Herzogth. Nassau. 1851. - H. 7 (2/3). - S. 1-106.

269. Schenck, A. Die nassauischen Bienen. Revision und Erganzung der friiheren Bearbei-tungen // Jb. Ver. Naturk. Herzogth. Nassau. -1861 (1859). H. 14. - S. 1-414.

270. Schenck, A. Beschreibung der nassauischen Bienen. Zweiter Nachtrag, enthaltend Zusatze zu nassauischen Arten und die Beschreibung der ubrigen deutschen Arten. // Jb. Ver. Naturk. Herzogth. Nassau. 1869 (1867/1868). - H. 21/22. - S. 269382.

271. Schmiedeknecht, O. Hymenopteren Nord-und Mitteleuropas mit EinschluB von England, Stidschweiz, Sudtirol und Ungarn. Nach ihren Gattungen und zum groBen Teil auch nach ihren Arten analytische bearbeiter. 2 Aufl. Jena: Gustav Fischer, 1930. -1062 p.

272. Schwammberger, К. H. Beitrag zur Kenntnis der Bienengattung Rhophites Spinola (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) // Bull. Rech. Agron. Gembloux. (N. S.). — 1971. T. 6. -N 3/4. - S. 578-584.

273. Schwammberger, К. H. Die bisher bekanntgewordenen Arten der Bienengattung Rhophitoides Schenck (Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Senckenbergiana biol.-1975a.-H. 56 (1/3).- S. 57-63.

274. Schwammberger, К. H. Zur Kenntnis der Bienengattung Morawitzia Friese (Hymenoptera: Apoidea: Halictidae) // Senckenbergiana biol. 1975b. - H. 56 (1/3). - S. 65-68.

275. Schwammberger, К. H. Zwei neue Rhophites-Aiten aus der Tiirkei (Hym., Halictidae) // Ent. Z. 1976. - Jg. 86. - H. 20. - S. 225-229.

276. Schwarz, M., Gusenleitner, F., Westrich, P. & Dathe, H. Katalog der Bienen Osterreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna 1996. -Bd 8, suppl.— S. 1-398.

277. Scopoli, J. A. Dissertatio de Apibus // Ann. IV Historico-Naturalis. Lipsiae: Christ. Gottlob, Hilscher, 1770. P. 7-47.

278. Sichel, J. Rhophites bifoveolatus, espece nouvelle des environs de Paris // Ann. Soc. Ent. France. 1854. - T. 3. - N 2, Bull. 6. - P. lxxiv.

279. Smith, F. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part I. Andrenidae and Apidae. London: Taylor a. Francis, 1853. - 195 p.

280. Smith, F. Catalogue of hymenopterous insects collected by A. R. Wallace in the Islands of Ceram, Celebes, Ternate, and Gilalo // J. Proc. Linnean Soc., Zool. 1862. -Vol. 6.-N21.-P. 36-66.

281. Smith, F. Catalogue hymenopterous insects collected by Mr. A. R. Wallace in the Islands of Mysol, Ceram, Waigiou, Bouru and Timor // J. Proc. Linnean Soc., Zool. 1864. (1863). - Vol. 7. P. 6-48.

282. Smith. F. Descriptions of aculeate Hymenoptera of Japan, collected by Mr. George Lewis at Nagasaki and Hiogo // Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1873. - Pt. 2. - P. 181206.

283. Smith, F. Descriptions of new species of bees belonging to the genus Nomia of Latreille // Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1875. - Pt. 1. - P. 53-70.

284. Snelling, R. R., Stage, G. I. Systematics and biology of the bee genus Xeralictus (Hymenoptera: Halictidae, Rophitinae) // Contributions in Science. 1995. - N 451.-P. 1-17.

285. Soika, A. G. Etudes sur les larves des Hymenopteres // Ann. Soc. Ent. France. 1932. -T. 101.-P. 127-130.

286. Spinola, M. Compte-rendus des hymenopteres, recueillis par M. Fischer pendant son voyage en Egypte, et communiques par. M. le Docteur Waltl // Ann. Soc. Ent. France. 1839 (1838). - T. 7. - P. 437-546.

287. Spinola, M. Note sur quelques hymenopteres peu connus, recueillis en Espagne en 1842 par V. Ghiliani // Ann. Soc. Ent. France. 1843. - T. 2. - N 1. - P. 111-144.

288. Stark, A. H. Bees role in improving lucerne pollination // New Zealand J. Agric. 1975. -Vol. 131.-N l.-P. 27-29.

289. Stephen, W. P. Artificial bee beds for the propagation of the alkali bee, Nomia melanderi Ckll. //J. Econ. Ent. 1960a. - Vol. 53. -N 6. - P. 1025-1030.

290. Ent. Gesellsch. 1919. - Bd 9. - S. 4-12, 17-32, 37-49. Stockhert, E. Uber die Lebensweise von Rhophites 5-spinosus Spin. (Hym. Apid.) // Dt.

291. Ent. Z.-1922.-S. 381-392. Stoeckhert, F. K. Fauna apoideorum Germaniae // Abh. bayer. Akad. Wiss., naturwiss.

292. Kl. (N. F.) 1954. - 65. - S. 1-87. Strand, E. Neue afrikanische Nomia-, Systropha- und Tetralonia Arten // Entomol.

293. Rundsch. -1911. Jg. 28: - S. 110-112. Strand, E. Ein neueres Werk uber afrikanische Bienen kritisch besprochen // Arch.

294. Naturg. Abt. A. 1912. - Jg. 78, H. 1. - S. 126-144. Strand, E. Bestimmungstabelle nebst weiteren Bertragen zur Kenntnis afrikanischer

295. Timberlake, P. H. New species of bees of the genus Dufourea from California Hymenoptera, Apoidea) // Ann. Ent. Soc. America. 1939. - Vol. 32. - N 2. - P. 395414.

296. Timberlake, P. H. Three new dufoureine bees from California (Hymenoptera: Apoidea) //

297. Ann. Ent. Soc. Amer.- 1941. -Vol. 34.-N 1.-P. 38-42. Timberlake, P. H. A new genus for two new species of dufoureine bees from California //

298. Pan-Pacific Ent. 1955. - Vol. 31. - P. 105-108. Timberlake, P. H. A review of the genus Conanthalictus II Pan-Pacific Ent. - 1961. — Vol. 37.-N3.-P. 145-160.

299. Dt. wiss. Z. Polen. 1933. - H. 26: - S. 83-94. Tumss, V. Materiali Latvijas bisu (Hymenoptera, Apoidea) faunai. II. // Zool. Muz.

300. Raksti Latv. Univ. 1973. - Fasc. 11. - S. 5-33 Vachal, J. Eclaircissement sur le genre Scrapter et description d'une espece nouvelle de

301. Dufourea (Hymen.) Bull. Soc. Ent. France. - 1897a. - P. lxi-lxiv. Vachal, J. Quelques especes nouvelles, douteuses ou peu connues du genre Nomia Latr.

302. Ann. Soc. Ent. France. 1903. - T. 72. - P. 358-400. Vachal, J. Diagnoses d'insectes nouvelles recuillis dans le Congo Beige par le Dr. Sheffield Neave. Hymenoptera. Apidae // Ann. Soc. Ent. Belg. - 1910. - T. 54, fasc. 9.-P. 306-328.

303. Civ. Stor. Nat. Venezia. 1977 (1976). - Vol. 28. - P. 93-97. Warncke, K. Uber Bienen zentralasiatischer Hochgebirge. I. Zur Gattung Rophites Spin. (Hymenoptera, Apidae) // Nachr.-BI. bayer. Ent. - 1979a. - Jg. 28. - N 4. - S. 6570.

304. Warncke, К. Rophites quinquespinosus Spinola und Rophites trispinosus PErez eine oder zwei Bienenarten? (Apidae, Halictinae) // Entomofauna 1980a. - Bd 1, H. 3. - S. 37-52.

305. Warncke, K. Die Bienengattungen Nomia und Systropha im Iran mit Erganzungen zu den Nomia-Arten der Westpalaarktis // Linzer biol. Beitr. 1980b. - Bd 12, H. 2. - S. 363-384.

306. Warncke, K. Die Bienen des Klagenfurter Beckens (Hymenoptera, Apidae) // Carinthia1..-1981.-Jg. 171/91.-S. 275-348. Warncke, K. Nachtrag zur Bienengattung Rophites in der Westpalaarktis // Boll. Mus.

307. Civ. Stor. Nat. Venezia. 1982 (1981). - Vol. 32: - P. 167-169. Warncke, K. Isolierte Bienenvorkommen auf dem Olymp in Griechenland

308. Wilkaniec, Z., Wojtowski, F., Szymas, B. Some investigations on the solitary bee Rhophitoides canus Ev. (Apoidea, Halictidae) nesting in alfalfa seed plantations // Zool. Poloniae- 1985. 32. -N 3/4. - P. 139-151.

309. Wu, Y. Hymenoptera: Apoidea. // The series of the Scientific Expedition to the Qinghai-Xizang Plateau. Insects of Xizang. Vol. 2. Beijing: Science Press, 1982a. - P. 379-426.

310. Wu, Y. Description of a new subgenus of Nomia (Apoidea, Halictidae) // Zool. Res. -1982b. Vol. 3. - N 3. - P. 275-279.

311. Wu, Y. Four new species of the genus Nomia from China (Apoidea: Halictidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. 1983a. - Vol.8. -N 3. - P. 274-279.

312. Wu, Y. Two new species of Halictoides from Yunnan, China (Hymenoptera: Apoidea, Halictidae) // Acta Ent. Sinica. 1983b. - Vol. 26. - N 3. - P. 344-347.

313. Wu, Y. A study on the genus Rhopalomelissa of China with descriptions of a new subgenus and new species (Apoidea, Halictidae) // Zool. Res. 1985. - Vol. 6. - N l.-P. 57-68.

314. Wu, Y. A study on Chinese Halictoides with descriptions of three new species (Halictidae: Dufoureinae) // Sinozoologica. 1987. - N 5. - P. 187-201.

315. Wu, Y. Hymenoptera: Apoidea // Insects of Mt. Namiagbarwa region of Xizang. -Beijing: Sci. Press, 1988. P. 545-552.

316. Wu, Y. A study on Chinese Dufourea with descriptions of five new species (Hymenoptera: Apoidea, Halictidae) // Acta Ent. Sinica 1990. - Vol. 33. - N 4. -P. 466-475.

317. Zanden, G. van der. Aantekeningen over Hymenoptera. IV // Ent. Ber., Amster. 1961. Deel 19.-N 11. - S. 214-215.

318. Zanden, G. van der. Einige Notizen iiber die Gattungen Pseudapis Kirby 1900 und Nomia Latreille 1804 in der Palaarktis // Linz. biol. Beitr. 1997. - Bd 29, H. 2. - S. 753757.

Информация о работе

Астафурова, Юлия Вячеславовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Пчелы-галиктиды подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) России и сопредельных стран - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы