Диссертации » Биологические науки » Зоология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна роющих ОС (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) юга Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна роющих ОС (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) юга Западной Сибири"

Багиров Руслан Толик-оглы

ФАУНА РОЮЩИХ ОС (НУМЕГЧОРТЕЫА: 8РНЕСШАЕ, аШШОМБАЕ) ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ 0034В032Б

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2009

003480325

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Романенко Владимир Никифорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бабенко Андрей Сергеевич

Защита состоится 12 ноября 2009 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан «,-^Г» октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Лелей Аркадий Степанович

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наше исследование, в числе прочих, ориентировано на решение такой глобальной проблемы, как выявление биологического разнообразия.

Роющие осы (БрИесМае, СгаЬгошс1ае) - одна из наиболее богатых видами групп жалящих перепончатокрылых (Нушепор1ега, Аси1еа1а). Практическое значение этих насекомых определяется их образом жизни и особенностями поведения.

Характерной биологической особенностью роющих ос является забота о потомстве, заключающаяся в устройстве гнезд и складирование в них провизии для личинок (парализованных или убитых насекомых или пауков). Охотясь за этими животными, роющие осы выполняют в природе важную роль в регуляции их численности. Поскольку среди объектов охоты у роющих ос часто встречаются насекомые, являющиеся вредителями сельского и лесного хозяйства, их вполне можно использовать для биологической борьбы с вредителями (Казенас, 1978).

Однако любые исследования роющих ос Западной Сибири осложняются их слабой фаунистической изученностью. К началу наших исследований в 2000 г. для юга Западной Сибири В.Л. Казенасом (1978) указывалось 46 видов роющих ос, П.Г. Немковым (1995) - 58 видов. Часть фаунистической и экологической информации была разбросана по различным таксономическим публикациям. Причины слабой изученности кроются в отсутствии региональных специалистов и сложном таксономическом составе группы.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение фауны роющих ос семейств 8рЬес1<1ае и СгаЬгошс1ае юга Западной Сибири, а также ее основных зоогеографических и экологических особенностей.

Основные задачи исследования:

- выявить таксономический состав фауны роющих ос юга Западной Сибири;

- уточнить ареалы всех зарегистрированных видов и дать их зоогеогра-фическую классификацию;

- изучить сезонную и суточную активность роющих ос юга Западной Сибири;

- определить сезонный ход численности массовых видов роющих ос исследуемой территории.

Научная новнзна. Впервые выявлено видовое разнообразие роющих ос юга Западной Сибири. Проанализированы зоогеографические особенности фауны роющих ос исследуемой территории. Проведен сравнительный анализ локальных фаун юга Западной Сибири и фаун сопредельных территорий (Урал, Восточная Сибирь и Казахстан) с фауной юга Западной Сибири. Оценено влияние фаун сопредельных территорий на современную структуру фауны юга Западной Сибири. Дана оценка численности видов. Впервые для ряда видов роющих ос определен сезонный ход численности в зоне черневой тайги юга Западной Сибири.

Положения, выносимые на защиту:

1. Переходный характер фауны роющих ос юга Западной Сибири сформировался под влиянием европейской и дальневосточной фаун.

2. Характерные особенности фауны юга Западной Сибири связаны с влиянием на неё Казахстанской фауны.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на II Российско-Монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (Бийск, 2003 г.); I и II Всероссийской школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004, 2007 гг.); XLIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005 г.)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитированной литературы включает 125 источников, из которых 50 на иностранных языках. Приложение включает текстовую часть и 4 таблицы. Текст диссертации изложен на 196 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц, 16 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. В.Н. Романенко за ценные советы, рекомендации и проявленное терпение, сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных Томского госуниверситета за всестороннюю помощь в написании работы. Отдельно автор благодарит П.Г. Немкова (Владивосток), A.B. Антропова (Москва), JI.A. Комарову (Бийск), B.JI. Казенаса (Алма-Ата, Казахстан), В.В. Пулавского (Лос-Анджелес, США).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулирована цель и основные задачи исследования, приведены ее научная новизна, теоретическая и практическая ценность работы.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ РОЮЩИХ ОС

В главе приведены взятые из литературы сведения об особенностях гнездового поведения роющих ос, о структуре и способах постройки гнезд, о способах провиантирования гнезд и откладки яйца. Затронуты вопросы выбора добычи и полового поведения.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведены сведения о физико-географическом положении, рельефе, климате, и растительности территории юга Западной Сибири.

Обследованная территория представляет собой южную часть Западной Сибири, включающую Томскую, Кемеровскую, Новосибирскую области, Алтайский край, республики Алтай и Хакасию. Данная территория располагается в пределах лесной зоны (подтаежная и горно-таежная полосы), лесостепной (верхнеобская лесостепная провинция) и степной зон. Включает как горные, так и равнинные территории.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой для написания настоящей работы послужили собственные сборы автора в течение 2000-2008 гг. в разных районах юга Западной Сибири. Так же были использованы коллекционные фонды Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), ИСиЭЖ (Новосибирск), Зоологического института МГУ (Москва). Всего изучено 2724 экз. роющих ос, из них 2024 экз. собраны непосредственно автором. Сбор материала проводился стандартными методами (Фасулати, 1971; Терешкин, Шляхтенок, 1989).

Определение проводилось по Определителю насекомых европейской части СССР, Определителю насекомых Дальнего Востока России. Использовались определительные таблицы, опубликованные в книге «Роющие осы Казахстана», также использовались таксономические работы, опубликованные в научных журналах (Маршаков, 1975, 1976, 1977; Будрис, 1990; Антропов, 1986,1991).

Для построения дендрограмм был использован статистический пакет программ Basic statistic 6.0, а в качестве меры сходства использовался коэффициент общности Чекановского-Сьеренсена для сравнения локальных фаун между собой и региональных фаун (Песенко, 1982).

ГЛАВА 4. ФАУНА РОЮЩИХ ОС ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В результате фаунистических исследований для изучаемой территории отмечено 243 вида роющих ос, принадлежащих к 50 родам 10 подсемейств, 2 семейств. Наиболее разнообразны осы семейства Crabronidae - 226 видов. На долю ос семейства Sphecidae приходится 15 видов.

СПИСОК ВЫЯВЛЕННЫХ ВИДОВ Сем. SPHECIDAE Latreille Подсем. Sceliphrinae Ashmcad Триба Sceliphrini Род Sceliphron Klug Sceliphron destillatorium (Iiiiger. 1807) Триба Sphccini Род Sphex Linnaeus Sphex funerarius +Gussakovskij, 1934 Род Palmodes Kohl Palmodes occitanicus*+ (Lepeletier et Serville, 1828) Palmodes strimlosus (Costa 186! ) Род Prionyx Vander Linden Prionyx nudatus* +Kohl, 1885 Prionyx subfuscalus*+ Dahlbom, 1845 Prionvx kirbvi (Vander Linden. 1827) Триба Ammophilini Род Podalonia Femald Podalonia alvina + (Kohl, 1888) Podalonia hirsuta +Scopoli, 1763 Podalonia luffi + (Saunders, 1903) Род Ammophila Kirby

Ammophila campestris*+ Latreille, 1809 Ammophila heydeni +Dahlbom, 1845 Ammophila pubescens +Curtis, 1836 Ammophila sabulosa** + (Linnaeus, 1758) Ammophila termínate +Smith, 1856 Сем. CRABRONIDAE Latreille Подсем. Pemphredoninae Dahlbom Триба Psenini A. Costa Род Mimesa Shuckard Mimesa bicolor* + (Jurine, 1807) Mimesa nigrita* +Evcrsmann, 1849 Mimesa crassipes*+ Costa, 1871 Mimesa equestris* + (Fabricius, 1804) Mimesa vunctipleuris (Gussakovskiy. 1937) Mimesa vindabonensis + (Maidl, 1914) Род Mimumesa Malloch Mimumesa atraiina+ (F. Morawitz, 1891) Mimumesa dahlbomi*+ (Wesmael, 1852) Mimumesa litoralis (Bondroit. 1934) Mimumesa sibiricana Bohart. 1976 Mimumesa nierita (Eversman. 1849) Mimumesa unicolor (Vander Linden. 1829) Род Pseneo Malloch

Pseneo exaratus + (Eversmann, 1849) Род Psen Latreille Psen ater + (Olivier, 1792) Род Psenulus Kohl Psenulus pallipes + (Panzer, 1798) Psenulus schencki*+ (Tournier, 1889) 'Гриба Pemphredonini Dahlbora Подтриба Pemphredonina Dahlbom Род Diodontus Curtis Diodontus luperus +Shuckard, 1837 Diodontus medius +Dahlbom, 1842 Diodontus minutus+ (Fabricius, 1793) Diodontus tristis + (Vander Linden, 1829) Diodontus handlirschi Kohl. 1888 Diodontus kaszabi Tsuneki. 1972 Diodontus hyalipennis Kohl. 1892 Род Pemphredon Latreille Pemphredon inomata*+ Say, 1824 Pemphredon lethifer + (Shuckard, 1837) Pemphredon lugens +Dahlhom, 1842 Pemphredon lugubris(Fabricius, 1793) Pemphredon montana +Dahlbom, 1844 Pemphredon rugifer +Dahlbom, 1844 Род Passaloecus Shuckard Passaloecus borealis + (Dahlbom, 1844) Passaloecus gracilis + (Curtis, 1837) Passaloecus insignis + (Vander Linden, 1829) Passaloecus monilicornis+ Dahlbom, 1842 Passaloecus abnormis*- (Kohl, 1888) Passaloecus clypealis* +Forster, 1947 Passaloecus mongolicus*+ Tsuneki, 1972 Подтриба Stigmina Bohart et Menke Род Stigmus Panzer Stigmus convergens* + Tsuneki, 1954 Sligmus solskyi*+ A. Morawitz, 1864 Подтриба Spilomenina Menke Род Spilomena Shuckard Spilomena enslini*+ Bluthgen, 1953 Spilomena differens*+ Bluthgen, 1953 Подтриба Ammoplanina Evans Род Ammoplanus Giraud Ammoplanus marathroicus + (De Stephan Perez, 1887) Подсем. Astatinae Lepeletier de Saint Fargeau Род Astata Latreille Astata boops** + (Schrank, 1781)

Astata kashmirensis Nurse. 1909

Astata minor* + Kohl, 1885

Astata jucunda* +Pulawski, 1959

Astata quettae Nurse. 1903

Astata costae Costa, 1867

Род Dryudella Spinola

Dryudella stiema fPanzer. 1809)

Dryudella tricolor+ (Vander Linden, 1829)

Dryudella pinguis*+ (Dahlbom, 1832)

Подсем. Crabroninae Latreille

Триба Larrini Latreille

Род Tachytes Panzer

Tachytes panzer*+ (Dufour, 1841)

Tachytes obsoletus Rossi. 1792

Род Tachysphex Kohl

Tachisphex obscuripennis + (Schenck, 1857)

Tachysphex latifrons*+ Kohl, 1884

Tachysphex melas*+ Kohl, 1898

Tachysphex pommliformis Pannz. 1804

Tachisphex nitidus (Spinola. 1805)

Tachysphex tarsinus (Lepeletier. 1845>

Tachysphex incertus Radoszhkowski. 1877

Триба Palarini Borner

Род Palarus Latreille

Palarus variegates + (Fabricius, 1781)

Триба Miscophini Fox

Род Miscophus Jurine

Miscophus ater +Lepeletier, 1845

Miscophus bicolor. Jurine. 1807

Род Nitela Latreille

Nitela borealis*+ Valkeila, 1974

Триба. Trypoxylini Lepeletier

Род Trypoxylon Latreille

Trypoxylon attenuatum**+ Smith, 1851

Trypoxylon figulus+ (Linnaeus, 1758)

Trypoxylon frigidum cornutum

Gussakowsky. 1932

Trypoxylon clavicerum +

Lepeletier and Serville, 1828

Trypoxylon deceptoriumJr Antropov, 1991

Trypoxylon medium+■ de Beaumont, 1945

Trypoxylon minus+■ de Beaumont, 1945

Подсем. Crabroninae Latreille

Триба Oxybelini, Leach

Род Belomicrus A.Costa

Belomicrus antennalis*+ Kohl, 1889

Род Oxybelus Latreille

Oxibelus aurantiacus*+ Mocsary, 1883

Oxibelus quatuordecimnotatus*+ Jurine, 1807

Oxibelus trispinosus +Fabricius, 1787 Oxibelus uniglumis**+ (Linnaeus, 1758) Oxybelus argentatus* +Curtis, 1833 Oxybeius bipunctatus*+ Olivier, 1811 Oxybelus latidens*+ Gerstecker, 1867 Oxybelus mandibularis* +Dahlbom, 1845 Oxybelus subspinosus Klug. 1835 Oxybelus mucronatus (Fabricius. 1793) Oxybelus haemorrhoidalis Olivier. 1811 Oxvbelu variegates Wesmael. 1852 Подсем. Dinetinae Род Dinetus

Dinetus pictus ("Fabricius. 1793)

Триба Crabronini Latreille

Род Entomognathus Dahlbom

Entomognaus brevis+ (Vander Linden, 1829)

Род Lindenius Lepeletier et Brülle

Lindenius albilabris+ (Fabricius, 1793)

Lindenius ibex*+ Kohl, 1883

Lindenius mesapleuralis +

(F. Morawitz, 1890)

Lindenius parkanensis* +Zavadil, 1848

Lindenius subaeneus*-

Lepeletier et Brülle, 1834

Lindenius panzer (Vander Linden. 1829)

Род Rhopalum Stephan

Rhopalum clavipes +Linnaeus, 1758

Rhopalum coarctatum+ (Scoppoli, 1763)

Rhopalum eracile Wesmael. 1852

Род Crossocerus Lepeletier et Brülle

Crossocerus acanthophorus*+ (Kohl, 1892)

Crossocerus barbipes**+ (Dahlbom, 1845)

Crossocerus annulipes+

(Lepeletier et Brülle, 1835)

Crossocerus capitosus^- (Shuckard, 1837)

Crossocerus cetratus*+ (Shuckard, 1837)

Crossocerus cinxius*+ (Dahlbom, 1838)

Crossocerus denticoxa* +Bischoff, 1932

Crossocerus distinguendus*+

(A. Morawitz, 1866)

Crossocerus elongatulus +

(Vander Linden, 1829)

Crossocerus exiguous +

(Vander Linden, 1829)

Crossocerus megacephalus*+ Rossi, 1790

Crossocerus ovalis+

Lepeletier and Brulle, 1835 Crossocerus palmipes +Linnaeus, 1767 Crossocerus pullulus*+ (A. Morawitz, 1866) Crossocerus quadrimaculatus**+ (Fabricius, 1793)

Crossocerus vagabundus**+ (Panzer, 1798) Crossocerus varius**+ Lepeletier and Brulle, 1835 Crossocerus walkeri+ (Shuckard, 1837) Crossocerus wesmaeli+ (Vander Linden, 1829) Crossocerus yasumatsui+ (Tsuneki, 1947) Crossocerus leucostoma Linnaeus. 1758 Crossocerus nisritus Lepeletier and Brulle. 1835 Crossocerus congener Dahlbom. 1844 Crossocerus podaericus Vander Linden. 1829 Crossocerus subulalus (Dahlbom. 1845) Crossocerus assimilis Wesmael. 1852 Crossocerus dimidiatus (Fabricius. 1781) Crossocerus heydeni Kohl. 1880 Crossocerus tarsatus Shuckard. 1837 Crossocerus kohli (Bischoff. 1922") Crossocerus denticrus Herrich-SchaefTer. 1840 Род Crabro Fabricius Crabro cribrarius**+ {Linnaeus, 1758) Crabro ingricus * * +F.Morawitz, 1888 Crabro maeklini *+A. Morawitz, 1866 Crabro peltatus*+ Fabricius, 1793 Crabro scutellatus-h Von Scheven, 1781 Crabro sibiricus +Л. Morawitz, 1866 Crabro loewi+ Dahlbom, 1845 Crabro altaicus F. Morawitz. 1892 Род Ectemnius Dahlbom Ectemnius borealis+ Zetterstedt, 1838 Ectemnius cephaloles+ Olivier, 1792 Ectemnius continuus+■ (Fabricius, 1804) Ectemnius cavifrons + (Thomson, 1870) Ectemnius crassicornis* +Spinola, 1808 Ectemnius dives +Lepeletier et Brülle', 1835 Ectemnius fossorius+ Linnaeus, 1758 Ectemnius gutatus^ Vander Linden, 1829 Ectemnius lapidarius+- Panzer, 1804 Ectemnius lituratus +Panzer, 1805 Ectemnius martjanovii* + F. Morawitz, 1892 Ectemnius rubicola +Dufour and Perris, 1840

Ectemnius ruficornis+ Zetterstedt, 1838 Ectemnius rugifer +Dahlbom, 1845 Ectemnius spinipes +A. Morawitz, 1866 Ectemnius nigritarsus* + (Herrich-Schaeffer, 1840) Ectemnius sexcinctus + (Fabricius, 1775) Ectemnius schlettereri (Kohl. 1888") Род Lestica Billberg Lestica alata + (Panzer, 1797) Lestica camelus + Eversman, 1849 Lestica clypeata**+ (Shrcber, 1759) Lestica phis cht sehe vskyi *+ (F. Morawitz, 1891)

Lestica subterranean* + (Fabricius, 1775) Род Entomocericus Dahlbom Entomocericus kaufmani*+ Radoschkovvsky, 1877

Подсемейство Mellininae

Триба Mellinini

Род Mellinus Fabricius

Mellinus arvensis + (Linnaeus, 1763)

Mellinus crabroneus*+ (Thunberg, 1791)

Подсемейство Nyssoninae

Триба Alyssonini

Род Alisson Panzer

Aiissan pertheesi +Gorski. 1852

Род Nysson Latreille

Nysson dimidiatus Jurine. 1807

Nysson maculosus+ (Gmelin, 1787)

Nysson mimulus +Valkcila, 1964

Nysson spinosus**+ (Forster, 1770)

Nysson tridens +Gerstaeckcr, 1867

Nysson trimaculatus*+ (Rossi, 1790)

Род Dienoplus Fox

Dienoplus elezans (Lepeletier. 1832)

Триба Gorytini

Род Argogorytes Ashm.

Argoeorvtes fargeii (Shuckardt. 1837)

Argogorytes mystaceus**+ (Linnaeus, 1761)

Род Harpactus Jurine

Harpactus laevis*+ Latreille, 1792

Harpactus lunatus*+ (Dahlbom, 1832)

Harpactus tumidus*+ (Panzer, 1801)

Род Sphecius Dahlbom

Sphecius antennatus*+ (Klug. 1845)

Род Gorytes Latreille

Gorites albidulus + (Lepeletier, 1801)

Gorytes fallax* +IIand!irsch, 1888

Gorytes laticincius + Lepepeletier, 1832 Gorytes quadrifasciatus**+ (Fabricius, 1804) Gorytes quinquecinctus+ (Fabricius, 1793) Gorytesprocrustes* Handlirsch, 1888 Gorytes sulcifrons mongolicus + Tsuneki, 1971

Gorytes ambiguous Handlirsch. 1888

Gorytes neglectus Handlirsch, 1895

Род Brachystegus Cos ta

Bracystegus scalaris* + (Illiger, 1803)

Род Lestiphorus Lepeletier

Lestiphorus bilunulatus +Costa, 1867

Lestiphorus bicinctus (Rossi. 1794)

Род Hoplisoides Gribodo

Hoplisoides punctuosus*+ Eversman, 1849

Триба Stizini

Род Stizus Latreille

Stizus perrisii*+ Dufour, 1833

Stizus pulcherrimus Smith. 1858

Род Bembecinus Costa

Bembecinus hungaricus** +

(Frivaldski, 1876)

Bembecinus tridens (Fabricius. 1781)

Триба Bembicini

Род Bembix Fabricius

Bembix pallida*+ Radoszkowsky, 1877

Bembix bidentata* +Vander Linden, 1829

Bembix megerlei Dahlbom. 1845

Bembix oculata +Panzer, 1801

Bembix rosirata * *+ (Linnaeus, 1758)

Подсемейство Philanthinae

Триба Philanthini

Род Philanthus Fabricius

Philanthus coronatus*+ (Thunberg, 1784)

Philanthus hellmanni** + (Eversman, 1849)

Philanthus triangulum + (Fabricius, 1775)

Род Philanthinus de Beaumont

Philanthinus quatuordecimpunctatus* +

(F. Morawitz, 1888)

Триба Cercerini

Род Cerceris Latreille

Cerceric jlavilabris* + (Fabricius, 1793)

Cerceric circularis dacica Schleterer. 1887

Cerceris albofasciata + (Rossi, 1790)

Cerceris angustirostis +Shestakov, 1918

Cerceris arenaria**+ (Linnaeus, 1758)

Cerceris bicincta Kluge. 1835

Cerceris bracteata*+ Eversman, 1849

Cerceris bupresticida Dufour. 1841 Cerceris fodiens + Eversmann, 1849

Cerceris interrupted (Panzer, 1799) Cerceris quadricincta + (Panzer, 1799)

Cerceris albicolor + Shestakov, 1918 Cerceris scutifera + Shestakow, 1914

Cerceris quadrifasciata+ (Panzer, 1799) Cerceris dorsalis Eversman. 1849 Cerceris quinquefasciata+ (Rossi, 1792) Cerccris eryngii + Marquet, 1875 Cerceris rybyensis + (Linnaeus. 1771) Cerceris sabulosa (Panzer. 1799)

Cerceris rubida (Jurine. 1807) Cerceris tuberculata Villiger. 1789

Cerceris ruficornis + (Fabricius, 1793) Cerceris impercepta*+ de Beaumond, 1950 Cerceris eversmanni + Schulz, 1912

Из выявленных 24 Ъ видов 65 - известны только по литературным данным и в сборах не встречались (в списке выделены подчеркиванием), 106 -указываются впервые для территории Западной Сибири (в списке отмечены+), 1 вид (Podalonia alpina) указывается как новый для фауны России, 4 вида (Philanthinus quaíuordecimpuncíatus, Prionyx nudatus, P. sub/uscatus, Nitela borealis) - указываются как нехарактерные для данной территории (ареалы этих видов расширены к северу), 77 видов - указаны как редко встречающиеся (*) и 24 - как часто встречающиеся (**) на территории юга Западной Сибири видов.

Для определения степени общности фаун, согласно рекомендациям Ю.А. Песенко (1982), для фаун юга Западной Сибири, Урала и Восточной Сибири были рассчитаны значения индекса общности Чекановского-Съеренсена.

Наибольшим сходством фауна юга Западной Сибири обладает с фауной Восточной Сибири - la = 0,79 (79%) и немного меньше с фауной Урала -1а = 0,75 (75%).

О своеобразии фауны роющих ос юга Западной Сибири говорят такие не отмеченные на сопредельных территориях роды как: Spilomena, Dinetus, En-tamosericus, Dienoplus, Brachystegus, Hoplisoides, Philanthinus. Любопытно выглядит полное отсутствие на юге Западной Сибири и в Восточной Сибири видов рода Stizoides, которые присутствуют в фауне Урала И наоборот, отсутствующие на Урале роды Bembecinus, Palmodes, Pseneo, Ammoplanus, Dryudella, Belomicrus появляются на территории юга Западной Сибири и Восточной Сибири. Также, привлекает внимание появление в фауне Восточной Сибири отсутствующих на территории Урала и юга Западной Сибири родов Didineis, Oryttes, Pseudoscolia.

Сближают фауны юга Западной Сибири, Урала и Восточной Сибири роды Sceliphron, Entomognatus, Mellinus, Ammophyla, Podalonia, Crossocerus, Ectemnius, Cerceris, виды которых являются для этих регионов общими.

В ходе исследований было отмечено, что в фауне роющих ос юга Западной Сибири присутствует закономерность увеличения числа видов с севера на юг. Например, в подтаежной полосе Томской области выявлено 59 видов роющих ос, из которых 5 найдены только в этом районе, а в степной полосе Алтая - 137 видов, из которых 47 не были встречены в других районах (рис. 1). В горнотаежной полосе Алтая выявлено 68 видов роющих ос, из ко-

торых 12 не были обнаружены в других районах юга Западной Сибири. Интересно, что общее число видов и число условно уникальных (найденных только в одном районе) видов в лесостепной полосе Кемеровской области немного уменьшается - 51 и 3 - соответственно.

С юга на север Западной Сибири возрастает доля лесных видов и уменьшается доля лесостепных и степных видов. Для сравнения были взяты выборки из типичных ландшафтов лесной зоны (березово-сосново-крупнотравный лес в окрестностях с. Киреевск, Томской области), лесостепной зоны (злаково-разнотравный луг с обильно цветущими зонтичными и березовым редкостоем в районе г. Междуреченска, Кемеровской области) и степной зоны (ковыльная степь с березовым редкостоем на сопках в окрестностях с. Саввушка, Алтайского края).

Состав фауны меняется: в северных районах (подтаежная полоса Томской области) преобладают лесные (46%) и полизональные (32%) виды, в южных (степная полоса республики Алтай) - степные (47,21%) виды (рис. 2). Уровень полизональных видов, не зависимо от района исследования, составляет, в среднем, 30,5%. При более детальном изучении отдельных районов юга Западной Сибири соотношение может незначительно изменяться.

подтаежная

лесостепная

горнотаежная

■ N ИМу

Рис. 1. Число видов роющих ос в подзонах Западной Сибири: N -ло условно уникальных видов.

Общее число видов, Иу - чис-

1 подтаежная

ЛЛЛС

Н лссостепная

Рис. 2. Доля видов в подзонах юга Западной Сибири:

Л - лесные виды, ЛЛ - виды лесных лугов, ЛС - виды остспненных лугов, С — степные виды, П -полизональные виды.

К степным относятся следующие виды: Sphex rufocinctus, Ammophyla terminata, Mimesa crassipes, M. nigrita, Astata minor, Dryudella tricolor, Tachy-sphex fulvitarsis, T. melas, T. nitidus, Т. tarsinus, Oxybelus aurantiacus, O. quatuordecimnotatus, Lindenius parkanensis, Crabro loewi, Ectemnius crassi-cornis, Lestica alata, L. subterranean, Entomosericus caufmanni, Brachystegus scalaris, Sphecius antennatus, Stizus perrisii, Bembecinus tridens, Bembix biden-tata, B. megerlei, B. oculata, B. rostrata, Philanthus coronalus, Philan-thinus. quatuordecimpunctatus, Cerceris angustirostis, C. bicincta, С. bracteata, C. bupresticida, C. circularis, C. flavilabris, C.fodiens, C. interrupta, C. lunata, C. rubida, C. sabulosa, C. scutifera, C. tuberculata. Присутствие этих видов делает фауну Западной Сибири непохожей на фауны Урала и Восточной Сибири. В тоже время, общая структура фауны сохраняет некоторые характерные для лесной и лесостепной зоны черты.

В фауне Западной Сибири обнаружены следующие лесные виды: Pemphredon lugens, P. lugubris, P. montanus, Passaloecus borealis, P. clypealis, Pseneo exaratus, Trypoxylon ßgulus, T. attenuatum, Nitela borealis, Rhopalum coarctatum, Crossocerus acanthophorus, C. annulipes, C. assimilis, C. barbipes, C. capitosus, C. cetratus, C. cinxius, C. distingvendus, C. imitans, C. megacephalus, C. nigritus, C. palmipes, C. podagricus, C. vagabundus, Ectemnius borealis, E. cavifrons, E. cephaletes, E. dives, E. lituratus, E. rubicola, E. ruficornis, E. schletereri, E. spinipes, E. nigritarsus, Lestica camelus, L. clypeata.

В пределах степной зоны юга Западной Сибири выявлено 152 вида, в лесостепной зоне - 70 видов, в лесной - 57 видов (рис. 3). Для 75 видов указывается обитание в пределах нескольких ландшафтных зон, из которых 33 вида были встречены в двух зонах и 42 вида - в трех ландшафтных зонах.

160 -

140 .......

120.......

л

g 100-------

8 80 ------

8

£ 60-------

с:

§

40......-

20-------

О--

лесные лесостепные степные пол нзональньге

Рис. 3. Ландшафтно-зональное распределение видов роющих ос юга Западной Сибири

Основу видового разнообразия роющих ос юга Западной Сибири составляют степные и полизональные виды.

Для выявления отличительных черт ландшафтно-зональной структуры фауны юга Западной Сибири было проведено ее сравнение с фаунами сопредельных регионов (Уралом и Восточной Сибирью). Оно показало, что доля лесных видов с запада на восток снижается (рис. 4). Доля лесостепных и

степных видов на юге Западной Сибири возрастает, а полизональных -уменьшается по сравнению с сопредельными регионами.

Высокий уровень степных и лесостепных видов роющих ос на юге Западной Сибири, предположительно, можно объяснить наличием на юго-западе республики Алтай степей, связанных с Казахстаном (Куминова, 1970).

Физико-географические данные указывают на возможность миграции видов из Казахстана по пойме реки Обь и степям Алтая Кулундинской и Чуйской, расположенных на границе Западной Сибири и Казахстана (Манаков, Шереметов, 2003). Был проведен кластерный анализ фаунистических списков юга Западной Сибири и сопредельных регионов с казахстанским списком. Сравнение выявило максимальное отличие между фаунами юга Западной и Восточной Сибири (рис. 5). Максимально схожы фауны юга Западной Сибири и Центрального Казахстана, немного больше различий между фауной юга Западной Сибири и Уральской.

70.0% -■----

60,0%

Л лс с п

■ Урал □ Западная Сибирь В Восточная Сибирь

Рис. 4. Ландшафтно-зональное распределение роющих ос юга Западной Сибири и сопредельных территорий: Л — виды лесной зоны, Л С - виды лесостепной зоны, С — виды степной зоны, П -полизональные виды

Западная Сибирь-

Центральный Казахстан-

Урал

ВосточнаяСибирь

9,8 10,0 10,2 10,4 10,6 10,8 11,0 11,2 11,4 11,в Евклидовы расстояния

Рис. 5. Дендрограмма сходства региональных фаун (евклидовы расстояния для долей видов) юга Западной Сибири и сопредельных территорий

Таким образом, фауна юга Западной Сибири складывается, в основном, из степных и полизональных видов с транспалеарктическим и голарктическим типами ареалов. Своеобразие фауны сохраняется за счет высокой доли лесных видов.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

На основании литературных данных (Гуссаковский, 1932; Маршаков, 1975; Колесников, 1977; Казенас, 1984а, 2001, 2002, 2004; Антропов, 1986, 1991; Казенас, Будрис, Антропов, 1995; Казенас, Есенбекова, 2001; Balthasar, 1972; Bohart, Menke, 1976; Nemkov, 2005), электронного ресурса (Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/entomology/En-tomo!ogy_Resources/Hymenoptera/sphecidae/Genera_and_species_PDF/) и коллекционных материалов Зоологического института РАН и зоологического музея МГУ были уточнены ареалы 243 видов роющих ос юга Западной Сибири.

Виды сфецид изучаемого региона, в соответствии с номенклатурой ареалов А.Ф.Емельянова (1974) имеют ареалы 26 типов, 10 групп, которые мы объединили в 2 комплекса: Комплекс А. Ареалы, выходящие за пределы Па-леарктики: палеарктическо-эфиопские, палеарктическо-индомалайские, голарктические; Комплекс Б. Палеарктические ареалы: тетийские, транспале-аркшческие, евросибирские, западнопалеарктические, восточиопалеарктиче-ские, транспалеарктические дизъюнктивные, скифские.

Основу фауны роющих ос юга Западной Сибири составляют виды с транспалеарктическим (составляющие 50,63% от всех видов), голарктическим (12,65%), западно-палеарктическим (13,5%) и евросибирским (10,54%) типами ареала. Доля видов с другими типами ареалов не значительна: скифские - 2,95%, палеарктическо-индомалайские - 2,95%, восточно-палеарктические - 2,1%, палеарктическо-эфиопские - 1,26%, транспалеарктические дизъюнктивные — 0,42% (рис. 6).

Для более ясного представления о формировании структуры фауны юга Западной Сибири было проведено зоогеографическое сравнение с фаунами сопредельных регионов (Уралом и Восточной Сибирью). Для сравнения были использованы данные П.Г. Немкова, (1998) по Восточной Сибири и

П.В Рудоискателя (2009) по Уралу.

60,0%

50,0% 40,0% 30,0% 20,0% 10,0% 0,0%

ТП Г ВП С ЗП Т ЕС ПИ ПЭ

Рис. 6. Соотношение зоогеографических группировок роющих ос юга Западной Сибири: ТП - транспалеарктический тип ареала, Г - голарктический тип ареала, ЗП — западнопалеаркти-ческий тип ареала, ЕС — свросибирский тип ареала, ПИ - палеарктичсско-индомалайский тип ареала, С - скифский тип ареала, ВП - восточнопалеарктический тип ареала, ПЭ - палеарктиче-ско-эфиопский тип ареала, Т - тетийский тип аре&та.

Сходство сравниваемых фаун обеспечивается долей видов с транспале-арктическим типом ареала (рис. 7). На юге Западной Сибири они составляют

■ Урал Э Западная Сибирь И Восточная Сибирь Рис. 7. Соотношение зоогеографических группировок роющих ос юга Западной Сибири и сопредельных регионов: ТП - транспалеарктический тип ареала, Г - голарктический тип ареала, ЗП -западнопалеарктический тип ареала, ЕС - евросибирский тип ареала, ПИ - палеарктическо-индомалайский тип ареала, С - скифский тип ареала, ВП - восточнопалеарктический тип ареала, ИЭ - палеарктическо-эфиопский тип ареала, Т - тетийский тип ареала, С'Г - стенопейский тип ареала.

Незначительное расхождение во всех трех регионах наблюдается по долям видов с голарктическим типом ареала. Так, на юге Западной Сибири их 12,6%, на Урале - 15%, в Восточной Сибири - 14%. Наблюдается расхождение по числу видов с тетийским типом ареала. На Урале их доля составляет 3%, на юге Западной Сибири - 1,68%, в Восточной Сибири - 7%.

Ясно прослеживается уменьшение числа видов с западнопалеарктиче-ским типом ареала от Урала (33%) к югу Западной Сибири (13,5%) и к Восточной Сибири (9%). Также видно увеличение доли видов с восточнопале-арктическим и скифским типом ареала. На Урале - 0,5% и 1% соответственно, на юге Западной Сибири 2,1% и 2,9% соответственно, в Восточной Сибири 13% и 13% соответственно.

Возрастает доля видов с палеарктическо-индомалайским и палеарктиче-ско-эфиопским типами ареала. Так, на Урале их доля составляет 1% и 1%, на юге Западной Сибири - 2,9% и 1,6%, в Восточной Сибири - 1% и 1%, соответственно. На юге Западной Сибири, по сравнению с сопредельными регионами, высока доля видов с евросибирским типом ареала. Для юга Западной Сибири она составляет 10,5%, для Восточной Сибири - 5%, для Урала - 4%.

Сравнение соотношений зоогеографических группировок фаун сопредельных регионов показало увеличение доли видов с восточнопалеарктиче-ским и скифским типом ареала и уменьшение доли видов с западнопалеарк-тическим типом ареала с запада на восток Евразии.

Фауна юга Западной Сибири носит смешанный характер, так как на формирование ее структуры влияет европейская и дальневосточная фауны и серьезное влияние оказывает распространение степных видов из Казахстана.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ

Ежедекадные наблюдения в естественных биотопах, находящихся в окрестностях города Томска, в период с 2002 по 2004 гг. позволили установить для 45 видов ос сроки начала и окончания лёта. Большая часть наблюдаемых видов начинает лёт в первой половине июня и держится до второй декады августа, и лишь 2 вида активны во второй декаде сентября - это Nysson spinosus и Trypoxylon figulus, хотя в первой декаде летало четыре вида (Ат-mophila sabulosa, Ectemnius lituratus, Ectemnius lapidaries, Eclemnius continuus). По нашим данным, из 45 наблюдаемых видов 5 имеют короткий период активности. Чаще с первой по третью декады июля, реже с третьей декады июня по третью декаду июля, это Eclemnius rugifer, Ectemnius spinipes, Gorytes quadrifasciatus, Cerceris arenaria, Podalonia affinis. Продолжительный период активности 7-8 декад (со второй декады нюня по вторую-третью декаду августа) имеют 9 из 45 наблюдаемых видов. К таким видам относятся Eclemnius continuus, Ectemnius lapidaries, Ectemnius fossorius, Rho-palum coarctatum, Pemphredon rugifer, Astata boops, Argogorytes mystaceus, Ammophila pubescens, Ammophila campestris. И только три вида (Trypoxylon figulus, Ammophila sabulosa, Podalonia hirsuta) из 45 наблюдаемых, встречаются с третьей декады мая до третьей декады августа (от 9 до 11 декад), т. е. на протяжении всего теплого периода года.

Большое значение для описания структуры населения роющих ос и роли отдельных видов в общей структуре имеет сезонное изменение их динамической плотности и таксономического состава. Для этого в весенне-летний период 2005 г. в окрестностях города Томска были выбраны три биотопа (Университетская роща, обрыв коренного берега р. Томь и поляна в смешанном лесу в пойме р. Киргизка), где с 1 июня по 27 августа были проведены учетные отловы (производился один отлов в каждую декаду месяца). Оценка проводилась по 12 наиболее обычным в данном районе родам.

Наблюдения показали, что суммарный, по трём биотопам, максимум встречаемости в июне приходится на род Crossocerus, при общей низкой активности ос (рис. 8).

Июльские наблюдения показывают доминирование представителей родов Philanthus и Ectemnius, представители рода Crossocerus остаются на количественно высоком уровне и возрастает обилие представителей рода Ammophila.

В августе происходит резкое снижение видового обилия и второе сезонное его выравнивание с доминированием представителей родов Ectemnius и Ammophila.

Таким образом, на протяжении лета наблюдается изменение общего видового обилия роющих ос. Эти процессы сопровождаются сменой массовых видов от представителей рода Crossocerus в июне к видам родов Ectemnius и Ammophila в августе.

Более подробно была исследована динамическая плотность роющих ос окрестностей города Томска в июле, так как на этот месяц приходится самый жаркий период лета, обеспечивая оптимальные условия для роющих ос.

Рис. 8. Сезонная динамика роющих ос окрестностей города Томск (данные за 2004 г.)

В первой декаде четко проявляются представители родов Согу1еэ, РИИап&из и Ес1етпт (рис. 9). Во второй декаде резко возрастает количество представителей родов Сегсет, Еаеттт и СогуЧея. В то время как род РЫЫшкт на протяжении всего июля остается на численно высоком уровне.

• 1 декада июля

2 декада июля ----з декада июля

Рис. 9. Динамика численности роющих ос юга Западной Сибири по декадам июля в окрестностях города Томска (данные за 2004 г.)

В третьей декаде обилие всех наблюдаемых родов несколько снижается. В этот период июля численно более активны представители родов Ammophila, Gorytes, Philanthus и Ectemnius. Видовое обилие рода Cerceris падает по сравнению со второй декадой. В этой декаде сильно снижается представленность родов Nysson, Oxybelus и Podalonia.

В литературе практически отсутствуют сведения по суточной активности ос в исследуемом регионе. В связи с этим было проведено наблюдение за суточной активностью некоторых видов роющих ос.

Для изучения были взяты три вида: Ammophila sabulosa, Philanthus hell-manni и Argogorytes mystaceus.

Наблюдения за Ammophila sabulosa, проводились в окрестностях города Юрги Кемеровской области - 17 июля 2005 г., за Argogoryles mystaceus на территории биостанции Томского госуниверситета, находящейся в окрестностях села Киреевск Томской области - 19 июля 2006 г. и в окрестностях села Саввушка Алтайского края - 31 июля 2007 г. за Philanthus hellmanni. Параметры погодных условий были благоприятны для активности ос: облачность не превышала 30%, температура воздуха колебалась в пределах от 27 до 32°С, скорость ветра не превышала 3^4 м/сек.

Вид Ammophila sabulosa активен с 10 ч 30 мин утра (местного времени) и уходит на ночь в 19-20 ч (19°С). Пик активности этого вида приходится на 13 ч 30 мин (рис. 10). Первые особи Philanthus hellmanni появляются около 11ч (23°С). Пик их активности приходится на 14 ч, около 19 ч лёт заканчивается. Осы вида Argogorytes mystaceus, по нашим данным, начинают просыпаться к 11 ч 30 мин, достигают максимальной активности в 14 ч 30 мин и заканчивают день к 18 ч.

.......A. sabulosa -Ph. hellmanni .......Arg. mystaceus

Рис. 10 Динамика суточной активности Ammophila sabulosa, Philanthus hellmanni и Argogorytes mystaceus

Таким образом, все три вида активизируются в районе 11 ч и заканчивают лёт к 19 ч, когда снижается освещенность и температура воздуха, а пик их активности приходится на промежуток от 13 ч 30 мин до 14 ч 30 мин, когда воздух прогревается до 29-33°С.

Одной из важнейших характеристик фауны является оценка видового обилия отдельных областей и региона в целом.

По частоте встречаемости выделены три группы видов: массовые (виды, встречающиеся во всех точках сбора в количестве больше 5 экземпляров за сезон), виды с невысокой численностью (встреченные в большей части мест сборов в количестве до 5 особей за сезон) и редкие (единичные экземпляры, собранные за весь период исследований - за 8 лет) (классификация авторская).

Массовых видов на территории юга Западной Сибири было отмечено немного, всего 24: Ammophila sabulosa, Argogorytes mystaceus, Astata boops, Bembicinus hungaricus, Bembix rostrata, Cerceris arenaria, C. rybyensis, Crabro

cribratus, Crabro ingricus, Crossocerus barbipes, C. quadrimaculatus, C. vaga-bundus, C. varius, C. elongaiulus, Gorytes quadrifasciatus, Lestica clypeatat, Nysson spinosus, Oxybelus uniglumis, Podalonia affinis, Philanthus hellmanni, Try-poxylon attenuatum, Ectemnius lapidaries, E. continuus.

К группе редких отнесено 77 видов: Ammophila campestris, Astata minor, A. jucunda, A. costa, Belomicrus anlennalis, Bembix pallid, B. bidentata, Brachistegus scalaris, Cerceris flavilabris, C. bracteata, C. impercepta, Crabro maeklini, Crossocerus acanthophorus, C. cetratus, C. cinxius, C. denticoxa, C. dastingvendus, C. megacefalus, C. ovalis, C. palmipes, C. pullulus, Dryudella pin-gitis, Ectemnius crassicorenis, E. martjanovii, E. nigritarsus, E. sexcinctus, Ento-mocericus caufmanni, Gorytes falax, Gorites procrustes, Harpactus laevis, H. lu-natus, H. tumidus, Hoplisoides punctuosus, Lestyca pluschtschevskyi, L. subterranean, Lindenius parkanensis, L. ibex, Mellinus crabroneus, Mimesa bicolor, M. equestris, M. nigrita, M. crassipes, Mimumesa dahlbomi, Nysson trimaculatus, Palmodes occitanicus, Pemphredon flavistigma, P. inornata, P. mortifer, Philanthus coronatus, Prionyx nudatus, P. subfuscatus, Psenulus schencki, Sphecius an-tennatus, Spilomena enslini, S. differens, Stigmus convergens, S. solskyi, Stizus perrisii, Tachysphex latiphrons, T. melas, Tachytes panzeri.

В группу видов с невысокой численностью вошло 78 видов: Ammophila heydeni, Ammophila pubescens, Ammophila terminate, Ammoplanus marathroicus, Bembex oculata, Cerceris albofasciata, Cerceris angustirostis, Cerceric albicolor, Cerceris interrupta, Cerceris quadrifasciata, Cerceris quinquefasciata, Cerceris rybyensis, Cerceris ruftcornis, Cerceris eversmanii, Cerceris fodiens, Cerceris quadricincta, Cerceris scutifera, Cerceris eryngii, Crabro pellatus, Crabro scutellatus, Crossocerus annulipes, Crossocerus capitosus, Crossocerus exiguous, Crossocerus walker, Crossocerus wesmaeli, Diodontus luperus, Diodontus minutes, Diodontus medius, Diodontus tristis, Dryudella tricolor, Ectemnius borealis, Ectemnius cephalotes, Ectemnius continuus, Ectemnius cavifrons , Ectemnius dives, Ectemnius gutatus, Ectemnius lapidaries, Ectemnius lituratus, Ectemnius rubicola, Ectemnius ruficornis, Ectemnius rugifer, Ectemnius spinipes, Entomognaus brevis, Gorites albidulus, Gorytes laticinctus, Gorytes quinquecinctus, Lestica alata, Lestica camelus, Lestiphorus bilunulatus, Lindenius albilabris, Lindenius mesapleu-ralis, Mellinus arvensis, Mimesa lutaria, Mimesa vindabonensis, Mimumesa atrat-ina, Miscophus ater, Nysson maculosus, Nysson mimulus, Nysson tridens, Palarus variegatus, Passaloecus borealis, Passaloecus abnormis, Passaloecus insignis, Pemphredon lethifer, Pemphredon lugubris, Pemphredon mortifer, Pemphredon rugifer, Philanthus triangulum, Podalonia affinis, Pseneo exaratus, Rhopalum clavipes, Sphex funerarius, Tachisphex obscuripennis, Trypoxylon attenuatum.

Проведено определение общей численности отдельных видов за сезон активности для степной (окрестности с. Саввушка — Алтайский край), лесостепной (г. Юрга Кемеровской области) и лесной зон (г. Томск Томской области) юга Западной Сибири. В анализ включены сборы, сделанные в июле 2005,2006, 2007 гг.

В лесостепной зоне, на территории г. Юрги, колебания общей численности роющих ос небольшие. Здесь можно выделить 3 вида: Ammophila sabulosa, Gorytes quadrifasciatus и Ectemnius fossorius, которые в большом количестве встречались на протяжении всего периода исследований (рис. 11).

Численность роющих ос в окрестностях г. Томска несколько выше, по сравнению с окрестностями г. Юрги. Её значение сильно зависит от трех видов (Ectemnius continuus, Е. lapidarius и Е. ruficornis), которые встречаются значительно чаще других.

В целом, представители рода Ectemnius, на протяжении всего летнего периода в окрестностях г. Томска поддерживают высокий уровень численности. Закономерностей в смене массовых видов рода Ectemnius выявить не удалось. Оба вида обильны и чаще остальных выступают в роли фоновых.

В фауне роющих ос степной зоны юга Западной Сибири выявлено 3 основных массовых вида: Philanthus hellmanni, Crossocerus elongatulus и Cerceris arenaria.

- ----Юрга .......Томск -Саввушка

Рис. 11. Сравнительный анализ численности видов степной, лесостепной и лесной зон юга Западной Сибири на примере с. Саввушка (Алтайский край), г. Юрга (Кемеровской обл.) и г. Томск (Томской обл.)

В целом, для фауны трех ландшафтно-климатических зон юга Западной Сибири можно выделить 6 родов, виды которых, по преимуществу, являются массовыми: Сгозхосегж, Есгеттш, Рк'йаЫкии, АгпторкИа, Сегсепя и Сог^/е^.

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ

В главе обсуждены полученные результаты в сравнении с имеющимися литературными данными.

При сравнении полученных зоогеографических результатов с данными В.Л. Казенаса за 1978 г. и П.Г. Немкова за 2008 г. проявляются некоторые изменения соотношений зоогеографических групп видов (таблица 1.). В целом, результаты по зоогеографической структуре фауны роющих ос юга Западной Сибири полученные нами ближе к таковым приводимым П.Г. Немковым (1995).

Таблица 1. Сравнение данных по соотношению зоогеографических группировок видов роющих _ос с литературными данными_

Типы ареалов А Б В

Транспалеарктический 78,12% 48% 50,63%

Голарктический 6,25% 16% 12,65%

Восточнопалеарктический 3,1% 5% 2,1%

Скифский 0% 2% 2,95%

Западнопалеарктический 0% 17% 13,5%

Тетийский 0% 6% %

Евросибирский 18% 3% 10,54%

Палеарктичсско-эфиопский 0% 1% 1,26%

Палеарктическо-индомалайский 0% 2% 2,95%

Пояснение: А - данные В.Л. Казенаса за 1978 г., Б - данные П.Г. Немкова за 2008 г., В - собственные данные.

Нами подтверждается наличие пяти новых групп ареалов (скифской, за-паднопалеарктической, тетийской, палеарктическо-эфиопской, палеарктиче-ско-индомалайской), которые не были указаны в работе В.Л. Казенаса в 1978 г.

Проведено сравнение по коэффициенту уникальности (таблица 2.) и общности Чекановского-Сьеренсена всех точек сбора, с целью выявить закономерности зонального распределения видов. Максимальное значение индекса уникальности (12,6%) имеет выборка из степных районов, условно названная "Саввушка". Данная территория довольно четко отличается не только по качественному, но и по количественному составу фауны. Подобная ситуация наблюдается и с фаунистическим списком "Кош-Агач" - Чуйская степь. Значение индекса уникальности для этого района равно 5,4%. Следует отметить некоторое своеобразие списков, составленных по сборам из лесной зоны "Киреевск" (1,8%) и лесостепной зоны - "Курай" и "Чемал" (значение индекса уникальности -1,2%).

Таблица 2. Доли специфичных видов роющих ос

№ Точки сбора Число видов Кол-во специфичных/ неспецифичных видов Индекс уникальности и

1 Киреевск 55 4/52 1,8%

2 Лагерный сад 23 0/23 0

3 41-й км. 12 0/12 0

4 Оз. Керек 15 1/15 0,4%

5 Юрга 29 2/27 0,8%

6 Крапивино 17 0/17 0

7 Междуреченск 24 0/24 0

8 Бискамжа 21 0/21 0

9 Золотой Китат 5 0/5 0

10 Липовый остров 13 1/12 0,4%

11 Зеленовское 15 0/15 0

12 Саввушка 93 30/63 12,6%

13 Новоалейское 2 0/2 0

14 Бийск 10 2/8 0,8%

№ Точки сбора Число видов Кол-во специфичных/ неспецифичиых видов Индекс уникальности и

15 Кош-Агач 51 13/38 5,4%

16 Онгудай 10 2/8 0,8%

17 Акташ 17 0/17 0

18 Кучерла 3 1/2 0,4%

19 М\тур-Аксы 10 1/9 0,4%

20 Усть-Каи 6 0/6 0

21 Курай 17 3/14 1,2%

22 Кананерское оз. 2 1/1 0,4%

23 Чике-Таман 9 2/7 0,8%

Максимальный уровень общности имеют локальные фауны 7 и 8 - уровень общности равен 76%, 3 и 4 - значение индекса общности 74%, 5 и 6 -65%, 5 и 7 - 64%, 3 и 8 - 61%. Значения индекса общности от 45% до 55% имеют все точки сборов подтаежной и лесостепной подзон между собой. Подобный уровень значений индекса говорит о различиях фаунистического состава сравниваемых точек. В связи с недостаточной исследованностыо многих приводимых районов юга Западной Сибири появляются некоторые расхождения статистических результатов и зоогеографического прогноза. Этим, в сочетании с низким уровнем изученности многих регионов, объясняется наличие очень низких (близких к нулю) значений индексов.

Как и предполагалось, фауна ос Западной Сибири носит промежуточный характер в сравнении с европейской и дальневосточной. Однако в ней имеются выраженные отличия от фаунистического состава сопредельных регионов (Урала и Восточной Сибири), связанные с влиянием казахстанской фауны.

ВЫВОДЫ

1. Фауна роющих ос территории юга Западной Сибири насчитывает 24 вида, относящихся к 50 родам, 10 подсемействам ( БсеПрЫпае, БрЬесшае, АтторЫПпае, РетрИгес[оптае, РЬПапПпае, МеШшпае, ВетЫстае, СгаЬготпае, Отеипае) и двум семействам (8рЬес1с1ае, СгаЬгошс1ае). Из них 106 видов на территории Западной Сибири найдены впервые.

2. В подтаежной полосе юга Западной Сибири установлено обитание 57 видов, в южной лесостепи (верхнеобская лесостепная провинция) - 70 видов; в степи - 159 видов. Из общего числа видов 75 были встречены в пределах двух и более зон.

3. Ареалы сфецид изучаемого региона имеют 2 типов, которые объединяются в 2 комплекса и 10 групп: основу фауны составляют транспалеаркти-ческие виды - 50,6%, западнопалеарктические - 13,5%, голарктические — 12,6% и евросибирские - 10,54%. Доля остальных типов ареалов составляет от 0,45% до 2,95%.

4. Для территории юга Западной Сибири массовыми являются виды: в пределах лесной зоны - Еметшиз 1ар1с!агш$, Е. соМШиш, Е. пфеогтя-, в

степной зоне — Philanthns hellmanni, Cerceris arenaria, Crossocerus elongatulus; в лесостепной зоне - Gorytes quadrifasciaíus, Ammophyla sabulosa, Ectemnius fossorius.

5. В течение сезона активности ос в Томской области происходит смена видового состава доминирующих видов: в июне массовыми являются представители рода Crossocerus; в июле - представители родов Ammophila, Gorytes, Cerceris, Ectemnius, Philanthus и Crossocerus; в августе - представители родов Ectemnius и Ammophila.

6. Пик суточной активности для Ammophila sabulosa, Philanthus hellmanni,. Argogorytes mystaceus приходится на полуденные часы.

7. Фауна юга Западной Сибири носит смешанный характер, так как на формирование ее структуры влияет европейская и дальневосточная фауны и серьезное влияние оказывает распространение степных видов из Казахстана

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в журналах из списка ВАК

1. Багиров Р.Т-о. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) долины реки Томь // Вестник Томского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2004. - № 11. - С. 5-8.

2. Багиров Р.Т-о. Эколого-фаунистическая характеристика роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) некоторых районов юга Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. — 2007. -№ 300(11). - С. 93-97.

Публикации в других научных изданиях

1. Багиров Р.Т-о. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) территории Западной Сибири // Материалы XII Съезда Русского энтомологического общества. - СПб., 2002. - С. 26-27.

2. Багиров Р.Т-о. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Западной Сибири // Материалы II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. - Бийск: НИЦ БПГУ, 2003. - С. 70-74.

3. Багиров Р.Т-о. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) долины реки Томь // Студент и научно-технический прогресс. Биология: труды XLIII Международной научной студенческой конференции. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 2005.-С. 124.

4. Багиров Р.Т-о. Фауна и экология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) юга Западной Сибири // Ломоносов - 2007. Секция Биология: материалы международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - М. : МАКС Пресс, 2007. - С. 82-83.

5. Багиров Р.Т-о. Обзор фауны и экологии роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) юга Западной Сибири // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. - Кемерово: Юнити, 2007. - Вып. 5. - С. 65-71.

6. Багиров Р.Т-о. Обзор фауны и экологии роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) некоторых территорий юга Западной Сибири // Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных: материалы И Всероссийской школы-семинара с международным участием. - Томск: Дельтаплан. 2007. - С. 33-40.

Тираж 100 экз. Отпечатано в КЦ «Позитив» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Багиров, Руслан Толик-оглы

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ РОЮЩИХ ОС

1.1. Строительство гнезда

1.2. Создание запаса пищи для личинок

1.3. Взаимоотношение полов

1.4. Питание имаго

1.5. Развитие

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природные условия подтаежной зоны Томской области

2.2. Природные условия лесостепной зоны Кемеровской области

2.3. Природные условия лесостепной зоны республики Хакасия

2.4. Природные условия степной, лесостепной и горно-таежной зон республики Алтай и степной зоны Алтайского края

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. ФАУНА РОЮЩИХ ОС ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

4.1. Конспект фауны

4.2. Особенности таксономической структуры фауны

4.3. Ландшафтно-зональная структура фауны

4.4. Особенности зонального распределения фауны

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ

6.1. Сроки лёта роющих ос подтаежной зоны Томской области

6.2. Сезонная динамика плотности населения

6.3. Суточная активность

6.4. Оценка видового обилия

6.5. Особенности зонального распределения плотности населения

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна роющих ОС (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) юга Западной Сибири"

Современные систематики разделяют роющих ос на четыре семейства. В пределах Западной Сибири они представлены семействами Sphecidae и Crabronidae, часто называемые общим именем сфециды. В целом роющие осы одна из наиболее богатых видами групп жалящих перепончатокрылых (Ну-menoptera, Aculeata). Встречаются эти осы всесветно, от экватора до полярного круга. Всего известно более 230 родов, около 8000 видов. На территории бывшего СССР обитают представители 93 родов, более 1000 видов (Определитель насекомых Дальнего Востока России, 1995).

Характерной биологической особенностью роющих ос является забота о потомстве, заключающаяся в устройстве специальных гнезд и заготовлении в них провизии для личинок, в виде парализованных или убитых насекомых или пауков. Охотясь за этими животными, роющие осы выполняют в природе важную роль в регуляции их численности, поскольку среди объектов охоты у них часто встречаются насекомые, являющиеся вредителями сельского и лесного хозяйства. Теоретически, они могут быть использованы для биологической борьбы с вредителями (Колесников, 1973). Так, например, Larra americana была интродуцирована в Пуэрто-Рико из Южной Америки, хорошо прижилась там и стала сдерживать размножение медведки - опасного вредителя сахарного тростника. (Казенас, 1978).

Известны примеры привлечения "тлеядных" роющих ос к искусственным гнездилищам (пучкам соломинок или тростинок) для истребления тлей и листоблошек в определенных местах. Такие работы проводились В. А. Колесниковым в Брянской области (Казенас, 1978).

Разведение этих ос в лабораторных условиях — трудноосуществимая задача. Наиболее перспективным приемом увеличения численности сфецид является привлечение их к культурным посевам нектароносов таких, как посевы укропа и моркови (Колесников, 1973).

Роющие осы, по всей вероятности, играют определенную роль в опылении энтомофильных растений, поскольку они посещают цветки для питания нектаром, однако этот вопрос в достаточной степени не изучен.

Среди роющих ос есть несколько вредоносных видов. Из них интерес для пчеловодства представляет филант- пчелиный волк. Самка филанта за лето уничтожает до 24 особей медоносной пчелы и при высокой численности этот вид может нанести ощутимый вред пасеке (Казенас, 1978).

Вредоносными видами также являются некоторые виды родов СегсеНэ и Ра1агт, которые уничтожают определенные виды одиночных и домашних пчёл, важных опылителей диких и культурных растений.

Все роющие осы обладают жалом, приспособленным для впрыскивания в тело жертвы яда. При ужаливании у человека может возникнуть ощущение от едва ощутимой боли до очень сильной. Сильно жалят лишь самые крупные осы родов: БИгш, Бркех, ВетЫх, Stizoid.es (Казенас, 1978). Большинство ос вызывает у человека слабую, быстро проходящую боль в месте ужаливания или вовсе не вызывают никаких болевых ощущений, поскольку жало не способно проколоть кожу. Следует отметить, что роющие осы по силе воздействия яда на человека далеко уступают общественным складчатокрылым и дорожным осам и в целом не представляют никакой опасности.

Роющие осы часто служат объектом этологических исследований, поскольку показывают различные, иногда очень сложные, формы заботы о потомстве, доступные для описания и анализа. Результаты этих исследований используются для изучения эволюции социального поведения, в систематике и физиологии животных.

В основе экологических, этологических исследований и разработки мер борьбы с вредителями любой территории всегда лежат фаунистические данные. Обращая внимание на вышесказанное, следует заметить, что фауна и экология 8рЬес1ёае на территории Западной Сибири ранее не изучалась и поэтому изучение других аспектов биологии данной группы насекомых невозможно, как невозможно и обсуждение мер борьбы с вредоносными видами.

Сборы роющих ос на территории юга Западной Сибири, в частности на территории Алтая проводились многими учеными. Среди них следует отметить Ю. А. Песенко (сборы велись в 1987 г.), В. А. Кривохатского (сборы велись в 2006 г.), М. А. Козлова (сборы велись в 1964 г.), С. А. Белокобыльского (сборы велись в 2007 г.), А. И. Халаима (сборы велись в 2007 г.). Все экспедиционные материалы перечисленных ученых хранятся в коллекционных фондах Зоологического института (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург). Однако следует заметить, что монтирование, определение и анализ собранного материала сборщиками не проводился и, следовательно, данный материал не публиковался.

В литературе известно одно исследование фауны роющих ос юга Западной Сибири, проведенное В. Л. Казенасом в 1978 году в долине р. Алей. Это исследование не публиковалось отдельной сводкой и известно нам только как рукопись. Для данной территории автор приводит аннотированный список из 64 видов и дает ареалогическую характеристику этим видам.

Данный отчет является наиболее полным и единственным фаунистиче-ским исследованием роющих ос Западной Сибири. В дальнейшей литературе встречаются лишь разрозненные сведения о нахождении отдельных видов роющих ос на данной территории и, по преимуществу, в систематических сводках.

Значительным вкладом в изучение роющих ос Сибири можно считать выход в 1995 году в свет определителя насекомых Дальнего Востока России, в котором, в числе прочих, предоставляются собранные воедино разрозненные сведения о находках роющих ос Западной Сибири, в том числе и с территории Алтая.

Таким образом, за период с 1978 по 2000 гг. специальных исследований не проводилось. В 2000 г. мы начали свои исследования, которые являются второй и более полной работой по изучению фауны роющих ос на территории юга Западной Сибири.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение фауны роющих ос семейств 8рЬес1ёае и СгаЬгошёае юга Западной Сибири, а также ее основных зоогеографических и экологических особенностей.

Основные задачи исследования:

- выявить таксономический состав фауны роющих ос юга Западной Сибири;

- уточнить ареалы всех зарегистрированных видов и дать их зоогеографи-ческую классификацию;

- изучить сезонную и суточную активность роющих ос юга Западной Сибири;

- определить сезонный ход численности массовых видов роющих ос исследуемой территории.

Научная новизна работы. Впервые выявлено видовое разнообразие роющих ос юга Западной Сибири. Проанализированы зоогеографические особенности фауны роющих ос исследуемой территории. Проведен сравнительный анализ локальных фаун юга Западной Сибири и фаун сопредельных территорий (Урал, Восточная Сибирь и Казахстан) с фауной юга Западной Сибири. Оценено влияние фаун сопредельных территорий на современную структуру фауны юга Западной Сибири. Дана оценка численности видов. Впервые для ряда видов роющих ос определен сезонный ход численности в зоне черне-вой тайги юга Западной Сибири.

Положения, выносимые на защиту:

1. Переходный характер фауны роющих ос юга Западной Сибири сформировался под влиянием европейской и дальневосточной фаун.

2. Характерные особенности фауны юга Западной Сибири связаны с влиянием на неё Казахстанской фауны.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на II Российско-Монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (Бийск, 2003 г.); I и II Всероссийской школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004, 2007 гг.); ХЫП Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005 г.)

По теме диссертации опубликовано 8 статей:

1. Багиров Р.Т-о. Фауна роющих ос (Нутепор1ега, 8рЬеЫс1ае) долины реки Томь // Вестник Томского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2004. - № 11. - С. 5-8.

2. Багиров Р.Т-о. Эколого-фаунистическая характеристика роющих ос (Нутепор1ега, 8рЬес1с1ае) некоторых районов юга Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. — 2007. - № 300(11). - С. 93-97.

3. Багиров Р.Т-о. К фауне роющих ос (Нушепор1ега, БрЬеЫёае) территории Западной Сибири // Материалы XII Съезда Русского энтомологического общества. - СПб., 2002. - С. 26-27.

4. Багиров Р.Т-о. К фауне роющих ос (Нутепор1ега, 8рЬес!ёае) Западной Сибири // Материалы II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. - Бийск: НИЦ БГТГУ, 2003. - С. 70-74.

5. Багиров Р.Т-о. Фауна роющих ос (Нутепор1ега, 8рЬес!ёае) долины реки Томь // Студент и научно-технический прогресс. Биология: труды ХЫН Международной научной студенческой конференции. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 2005.-С. 124.

6. Багиров Р.Т-о. Фауна и экология роющих ос (Нутепор1ега, 8рЬес1ёае) юга Западной Сибири // Ломоносов — 2007. Секция Биология: материалы международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. — М. : МАКС Пресс, 2007. - С. 82-83.

7. Багиров Р.Т-о. Обзор фауны и экологии роющих ос (Нутепор1ега, БрЬеспске) юга Западной Сибири // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. — Кемерово: Юнити, 2007. - Вып. 5. — С. 65-71.

8. Багиров Р.Т-о. Обзор фауны и экологии роющих ос (Нушепор1ега, 8р11ес1с1ае) некоторых территорий юга Западной Сибири // Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных: материалы II Всероссийской школы-семинара с международным участием. - Томск: Дельтаплан. 2007. — С. 33-40.1.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитированной литературы включает 125 источников, из которых 50 на иностранных языках. Приложение включает текстовую часть и 4 таблицы. Текст диссертации изложен на 196 страницах машинописного текста, содержит 6 таблиц, 13 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Багиров, Руслан Толик-оглы

выводы

1. Фауна роющих ос территории юга Западной Сибири насчитывает 243 вида, относящихся к 50 родам, 10 подсемействам ( Sceliphrinae, Sphecinae, Ammophilinae, Astatinae, Pemphredoninae, Philantinae, Bembicinae, Crabroninae, Dinetinae, Mellininae) и двум семействам (Sphecidae, Crabronidae). Из них 106 видов на территории Западной Сибири найдены впервые.

2. В подтаежной полосе юга Западной Сибири установлено обитание 57 видов, в южной лесостепи (верхнеобская лесостепная провинция) — 70 видов; в степи — 159 видов. Из общего числа видов 75 были встречены в пределах двух и более зон.

3. Ареалы сфецид изучаемого региона имеют 26 типов, которые объединяются в 2 комплекса и 10 групп: основу фауны составляют транспалеаркти-ческие виды - 50,6%, западнопалеарктические - 13,5%, голарктические -12,6% и евросибирские - 10,54%. Доля остальных типов ареалов составляет от 0,45% до 2,95%.

4. Для территории юга Западной Сибири массовыми являются виды: в пределах лесной зоны — Ectemnius lapidarias, Е. continuus, Е. ruficornis\ в степной зоне - Philanthus hellmanni, Cerceris arenaria, Crossocerus elongatulus; в лесостепной зоне — Gorytes quadrifasciatus, Ammophila sabulosa, Ectemnius fos-sorius.

5. В течение сезона активности ос в Томской области происходит смена видового состава доминирующих видов: в июне массовыми являются представители рода Crossocerus', в июле — представители родов Ammophila, Gorytes, Cerceris, Ectemnius, Philanthus и Crossocerus', в августе — представители родов Ectemnius и Ammophila.

6. Пик суточной активности для Ammophila sabulosa, Philanthus hellmanni,. Argogoiytes mystaceus приходится на полуденные часы.

7. Фауна юга Западной Сибири носит смешанный характер, так как на формирование ее структуры влияет европейская и дальневосточная фауны и серьезное влияние оказывает распространение степных видов из Казахстана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Багиров, Руслан Толик-оглы, Томск

1. Антропов A.B. К познанию роющих ос рода Trypoxylon (Hymenoptera, Shecidae) палеарктической фауны // Зоол. журн., 1986. Т. 65. Вып. 4. С. 624628.

2. Антропов A.B. О таксономическом статусе Trypoxylon attenuatum Smith, 1851 и близких видов роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) // Энтомол. обозр., 1991. Т. 70. Вып. 3. С. 672-685.

3. Багиров Р.Т.-о. Эколого-фаунистическая характеристика роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) некоторых районов юга Западной Сибири // Вестник Том. Ун-та. № 300. Вып. 2. 2007. С. 93-96.

4. Бекинина М.С. География Томской области. Томск.: Изд-во Том. Ун-та, 1980. С. 16-101.

5. Будрис Э.Р. Новые и малоизвестные виды рода Mimesa Shuck. (Hymenoptera, Sphecidae) из Средней Азии и Казахстана и определительная таблица видов фауны СССР // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР, 1985. Т. 132. С. 58-76.

6. Будрис Э.Р. Роющие осы подсемейства Pemphredoninae (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Автореф. дис. соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л. 1988. 19 с.

7. Будрис Э.Р. Роющие осы рода Mimumesa Malloch (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР // Энтомол. обозр., 1990а. Т. 69. Вып. 4. С. 941-948.

8. Будрис Э.Р. Роющие осы рода Psen Latr. (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Востока СССР // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 138-147.

9. Будрис Э.Р. Некоторые аспекты эволюции поведения роющих ос и вопрос происхождения пчел (Hymenoptera, Sphecoidea, Apoidea) // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Мат. X съезда ВЭО. Л., 1990. С. 22-24.

10. Вучетич В.Н. К биологии Bembex rostrata L. // Русс. зоол. журн., 1927. Т. 7. С. 49-62.

11. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // Материалы IV Международного симпозиума по энтомофауне Средней Европы-Л., 1979.

12. Гуссаковский В.В. Обзор палеарктических видов родов Didineus Wesm., Pisón Latr. и Psen Latr. (Hymenoptera, Sphecoidea) // Труды ЗИН АН СССР, 1937. Т. 4. С. 599-698.

13. Гуссаковский В.В. Палеарктические виды рода Astatus Latr. (Hymenoptera, Sphecidae) // Ежегодник Зоол. муз. АН СССР, 1927. Т. 28. С. 265-296.

14. Гуссаковский В.В. Палеарктические виды рода Trypoxylon Latr. Hymenoptera, Sphecidae // Труды ЗИН АН СССР, 1936. Т. 3. С. 641-667.

15. Данилов Ю.Н. Роющие осы (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) в Кулуе-динской лесостепи Западной Сибири // Евроазиатский энтомологический журнал, 2008. № 7. Вып. 1. С. 40-46.

16. Данилов Ю.Н. Роющие осы (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) алтайской лесостепи в окрестностях Барнаула // Евроазиатский энтомологический журнал, 2008. № 7. Вып. 4. С. 345-352.

17. Казенас B.JI. К биологии роющей осы Sphex mocsaryi Kohl (Hymenoptera, Sphecidae) // Энтомол. Обозр. Т. 47. Вып. 4. 1968. С. 806-808.

18. Казенас B.JI. Роющие осы церцерисы Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата.: Наука, 1984. 232 с.

19. Казенас B.JI. Роющие осы (Hymenoptea, Sphecidae) Казахстана // Tethys Entomol. Res. Yol. 4. 2002. 176 p.

20. Казенас B.JI. Роющие осы (Hymenoptea, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии, их морфология, биология, распространение, систематика и хозяйстве-ное значение // Автореф . дисс. д.б.н. JL, 1987. 39 с.

21. Казенас B.JI. Роющие осы (Hymenoptea: Apoidea: Sphecidae, Crabronidae) Западного Тянь-Шаня // Tethys Entomol. Res. Vol. 10. 2004. P. 97-116.

22. Казенас B.JI. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) истребители прямокрылых в Казахстане. // Материалы Седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества. Часть вторая. Л.: 1974. С. 72.

23. Казенас B.JL Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Юго-Восточного Казахстана // Насекомые аридных областей СССР и сопредельных стран. Л., 1972. С. 93-186.

24. Казенас В.Л. Роющие осы рода Diodontus Curtis (Hymenoptea, Sphecidae) Юго-Восточного Казахстана // Энтомол. обозр., 1975. Т. 54. Вып. 2. С. 421— 427.

25. Казенас В.Л., Митяев И.Д., Матесова Г.Я., Куленова К.З., Жданко А.Б. 1979. Список насекомых поймы Алея. Алма-Ата. С.22—31. Рукопись.

26. Казенас В.Л. Фауна и биология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии. КазгосИНТИ, 2001. 334 с.

27. Казенас В.Л., Есенбекова П.А. Роющие осы (Hymenoptea, Sphecidae) Алма-тинского заповедника и прилегающих территорий // Selevinia. 2001. Т. 1-4. С. 133-137.

28. Казенас В.Л., Тобиас В.И. Ночевочные скопления роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) в Юго-Восточном Казахстане // Энтомол. обозр., 1992. Т. 71. Вып. 1.С. 28-31.

29. Колесников В.А. Возможности использования одиночных ос в борьбе с вредителями сада // Мат. науч. сов. зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973. С. 107.

30. Колесников В.А. Пемфредоновые осы защитники сада // Защ. раст., 1974. № 6. С. 27-28.

31. Колесников В.А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Брянской области и их значение как энтомофагов // Энтомол. обозр., 1977. Т. 56. Вып. 2. С. 315— 325.

32. Куминова A.B. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950. 167 с.

33. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 460 с.113

34. Куминова A.B. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области. Томское Всесоюзное геоботаническое общество, Томск, 1973. Т. 6. С. 2334.

35. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. — Новосибирск, 1976. С. 153-216

36. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М.: изд-во Владос, 2004. 432 с.

37. Малышев С.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.: Советская наука, 1959. 297 с.

38. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М — Л.: Наука, 1966. 329 с.

39. Мальковский М.П. Роль роющей осы Tachysphex pompiliformis (Panz.) в снижении численности атбасарской кобылки Dociostaurus kraussi Ingen. // Тр. Казах, н.-и. ин-та защ. раст. 1962. Т. 7. С. 342-346.

40. Манаков Ю.А., Шереметов Р.Т. Физико-географическая характеристика Ал-тае-Саянского экорегиона // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. — Кемерово, 2003. С. 37-40.

41. Мариковский П.И. Целебный огонь. М.: 1963. 126 с.

42. Мариковский П.И. Загадка осы-аммофилы // Загадочное излучение. Алма-Ата, 1972. С. 102-109.

43. Мариковский П.И. Неутомимые охотники // Мир шестиногих. Новосибирск, 1955. С. 114—118.

44. Маринин A.M. Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал. Горно-Алтайск, 2005. 336 с.

45. Маршаков В.Г. Обзор родов трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Род Lestica Billberg, 1820 // Энтом. обозр., 1975. Т. 54.Вып. 1. С. 151-163.

46. Маршаков В.Г. Обзор родов трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. 3. Род Entomognathus Dahlbom. // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 4. С. 614-618.

47. Маршаков В.Г. Обзор роющих ос трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Род Crabro Fabricius, 1775. // Энтом. обозр., 1977. Т. 56. Вып. 4. С. 854-872.

48. Мокроусов М.В. Фауна и экология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Вол-го-Окского междуречья и сопредельных территорий. Автореф. дисс. к.б.н. Воронеж. 2003. 23 с.

49. Немков П.Г. Гнездовое поведение Oxybelus bipunctatus Olivier (Hymenoptera, Sphecidae) в Приморском крае // Фауна и экология насекомых Приморья и Камчатки (вредители и энтомофаги). Владивосток, 1985. С. 65-69.

50. Немков П.Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Прибайкалья // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 92-110.

51. Немков П.Г. Роющие осы трибы Goiytini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны, СССР. Роды Gory tes Latreille, Pseudoplisus Ashmead, Kohlia Handlirsch // Эн-томол. обозр. 1990. T. 69. С. 675-690.

52. Немков П.Г., Казенас B.JL, Будрис Э.Г., Антропов A.B. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. 1995. Ч. 1. — СПб.: Наука. С. 368-480.

53. Немков П.Г. Зоогеографические особенности фауны роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Чтения памяти А.И. Куренцова. БПИ ДВО РАН. 1998. Вып. 8. Владивосток. С. 57-70.

54. Немков П.Г. Особенности биологии роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока России // Чтения памяти А.И. Куренцова. БПИ ДВО РАН. 2000. Вып. 9. Владивосток. С. 49-63.

55. Немков П.Г. К познанию видов рода Crossocerus Lepeletier et Brullé (Hymenoptera, Crabronidae, Crabroninae), описанных К. Цунеки // Тр. Русск. энтомол. об-ва. Спб. 2004. Т. 75 (1). С. 263-269.

56. Немков П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) Курильских островов // Евроазиатский энтомологический журнал. 2007. Т. 6. Вып. 1. С. 67-76.

57. Немков П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) Азиатской части России // Чтения памяти А.И. Куренцова. БПИ ДВО РАН. 2008а. Вып. XIX. Владивосток. С. 15-34.

58. Немков П.Г. Роющие осы рода Nysson Latreille (Hymenoptera, Crabronidae) фауны России // Евразиатсий энтмологический журнал. 20086. Т. 7. Вып. 3. С. 217-221.

59. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

60. Пулавский В.В. Сем. Sphecidae Определитель насекомых европейской части СССР. Том III. Перепончатокрылые. Ч. 1. Вып. 119. Л.: Наука, 1978, С. 173279.

61. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. М.: Наука: 1980. 198 с.

62. Рудоискатель П.В. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Среднего и Южного Урала // Биота горных территорий: история и современное состояние. Мат. конф. / ИЭРиЖ УрО РАН Екатеринбург, 2002. С. 177-179.

63. Терешкин A.M., Шляхтенок A.C. Опыт использования ловушки Малеза для изучения насекомых. // Зоологический журнал АН СССР, 1989. Т. 68. Вып. 2. С. 290-292.

64. Толстова Ю.С. К фауне насекомых обитателей стеблей малины (Rubus ideus L.) в пригородной зоне Ленинграда // Энтомол. обозр. 1962. Вып. 4. С. 285-293.

65. Фабр Ж.А. Инстинкт и нравы насекомых. Т. 1. СПб.: изд. т-ва А.Ф. Маркс, 1914. 590 с.

66. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд-е 2-е дополненное и переработанное. М.: Высш. шк., 1971. 424 с.

67. Халифман И.А. Слово в защиту ос. // Об охране насекомых. Тезисы докладов III совещания. Ереван, 1976. С. 138-144.

68. Халифман И.А. Четырехкрылые корсары. М.: Детская литература, 1978. 317 с.

69. Хлонов Ю.П. К характеристике липового леса в Кузнецком Алатау // Труды по лесному хозяйству Сибири. Вып. 4 Новосибирск, 1958. С. 130-135.

70. Шляхтенок A.C. О жалоносных перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) верхового болота. Семейства Pompilidae, Vespidae, Eumenidae, Sphecidae // Экология. 1996. №4. С. 302-306.

71. Шляхтенок A.C., Скибинска Е. Жалоносные перепончатокрылые (Hymenoptera, Aculeata) Беларуси: семейство роющие осы (Sphecidae) // Vestnik zoologii. 2002. Т. 36 (2). С. 31-40.

72. Шляхтенок A.C. Динамика видового состава и численности ос из семейств Pompilidae, Vespidae, Sphecidae(Himenoptera, Acuieata) в сукцессионных сосновых биогеоценозах Березовского биосферного заповедника // Экология, 2001. №2. С. 142-146.

73. Balthasar V. Grabvespen Sphecoidea. Fauna CSSR, Band 20, Praga, 1972. 471p.

74. Blösch M. Die Grabwespen Deutschlands. Sphecidae s.str. Crabronidae Lebensweise, Verhalten, Verbreitung. Goecke & Evers, Keltern, 2000. 480 p.

75. Blüthgen P. Zur Biologie von Lindenius albilabris (F.) (Hym., Sphecidae) // Dtsch. Entomol. Ztschr., N.F., Bd 2. Ht. 3/4. 1955. 158 p.

76. Bohart R.M., Menke A.S. Sphecid wasps of the World. A generic revision. Berkeley; Los Angeles; London: University of California Press, 1976. 696 p.

77. Evans H.E. Ethological studies on digger wasps of the genus Astata (Hymenoptera, Sphecidae) //J.N.Y.Entomol. Soc., 1957. Vol. 65. N 3-4. P. 159-185.117

78. Evans H.E. The comparative ethology and evolution of sand wasps. Cambridge, 1966, XVI 526 p.

79. Fauna Europaea 2004. http://www.faunaeur.org/index.php

80. Felton J.C. A new prey record for the solitary wasp Goiytes laticinctus (Lepe-letier) (Hymenoptera, Sphecidae) // Ent. Ber. Amst. 1987. Vol. 47(6). P. 89-90.

81. Gerstaecker A. Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben. Halle, 1867. 98 p.

82. Jacobs H. J. Lindenius anatolicus Beaumont 1967 — Erstnachweis in Europa und weitere Angaben zur Grabwespenfauna Bulgariens (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) //Linzer Biologischer Beitrage, 2005, XVIII, p. 435^156.

83. Kurczewski F.E. Miller R. Observation on some nests of Crossocerus (Blephari-pus) A. annulipes (Lepeletier and Brulle) (Hymenoptera, Sphecidae) // Proc. Ento-mol. Soc. Wash., 1986. Vol. 88(1). P. 157-162.

84. Leclercq J. Monographie systematique, phylogenetique et zoogeographique des Hymenopteres Crabroniens. Liege: Lejeunia, 1954. 371 p., 84 cartes.

85. Nemkov P.G. Review of the digger wasps of the genus Palarus Latreille in Russia and neighbouring countries (Hymenoptera, Crabronidae, Larrinae) // Entomofauna Bd. 2002. 26. Ht. 14. p. 241-252.

86. Olberg G. Bienenfeind Philanthus (Bienenwolf) // Neue Brehm Buch., 1953. N 94. 88 p.

87. Olberg G. Die Sandwespen (Ammophila und Podalonia) // Die neue BrehmBücherei, 1952. Heft 68. 58 p.

88. Packer L. Crossocerus distinguendus (Morawitz) (Hym., Sphecidae), a Crabroni-nae wasps new to Britain // Entomologist's Monthly magazine, 1981. 21 st December Vol 117. P. 97-98.

89. Pulawski W. Les Tachysphex Kohl (Hym., Sphecidae) de la region palearctique occidentale et centrale. Wroclaw: Panstw. Wyd. Nauk, 1971. 464 p.

90. Sphecid wasps of the world 2008. http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Podalonia.pdf

91. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Ammophila.pdf

92. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Sphex.pdf

93. Sphecid wasps of the world 2008. http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResourcesHymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Prionyx.pdf

94. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Sceliphron.pdf

95. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Philantus.pdf

96. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Cerceris.pdf

97. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Argogorytes.pdf

98. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Gorytes.pdf

99. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Specius.pdf

100. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Stizus.pdf

101. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Bembix.pdf

102. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Nysson.pdf

103. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Mellinus.pdf

104. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Tachysphex.pdf

105. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandpecies PDF/Tachytes.pdf

106. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Miscophus.pdf

107. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Nitela.pdf

108. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Palarus.pdf

109. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Astata.pdf

110. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Psen.pdf

111. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.ealacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Mimesa.pdf

112. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Psenulus.pdf

113. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Pemphredon.pdf

114. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Stigmus.pdf

115. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Trypoxylon.pdf

116. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Lindenius.pdf

117. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Crossocerus.pdf

118. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Crabro.pdf

119. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Lestica.pdf

120. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/research/ ento-mology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF/Ectemnius.pdf

121. Sphecid wasps of the world 2008.http://research.calacademy.org/ re-search/entomology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaand speciesPDF/Oxybelus.pdf

122. Tsuneki K. Gleanings on the bionomics of the east-asiatic non-social wasps (Hy-menoptera). III. Astata boops Schrank in Korea (Sphecidae) // Etizenia. 1969. Vol. 40. P. 1-12.

123. Tsuneki K. Gleanings on the bionomics of the east-asiatic non-social wasps (Hy-menoptera). VI. Some species of Trypoxyloninae // Etizenia, 1970. Vol. 45. P. 120.

124. Tsuneki K. Nesting biology of Argogorytes mystaceus grandis Gussakovskij // Reprinted from of the life study (Fukui) 1965. Vol. IX, N 3-4. P. 41-42.

Информация о работе
  • Багиров, Руслан Толик-оглы
  • кандидата биологических наук
  • Томск, 2009
  • ВАК 03.00.08
Диссертация
Фауна роющих ОС (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) юга Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Фауна роющих ОС (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) юга Западной Сибири - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы