Структура фауны роющих ос семейства Sphecidae (Hymenoptera, Apoidea) в градиенте аридизации Внутренней Азии

Данилов, Юрий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура фауны роющих ос семейства Sphecidae (Hymenoptera, Apoidea) в градиенте аридизации Внутренней Азии
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структура фауны роющих ос семейства Sphecidae (Hymenoptera, Apoidea) в градиенте аридизации Внутренней Азии"

На правах рукописи

ДАНИЛОВ Юрий Николаевич

Структура фауны роющих ос семейства 8р11ес!Йас (Нутепор1ега, Аро1с1еа) в градиенте арндизации Внутренней Азии

Специальность 03.02.05 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2010

00460!

025

004601025

Работа выполнена в лаборатории Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, Чернышев Сергей Эдуардович (ИСиЭЖ СО РАН)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Лелей Аркадий Степанович

(Биолого-почиенный институт ДВО РАН)

кандидат биологических наук Нсвгородова Татьяна Александровна (ИСиЭЖ СО РАН)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 20 апреля 2010 года р. 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс: (383)2170-973 e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: « » марта 2010 года

Ученый секретарь /2 —

диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

А»стуалыюсть исследования. Осы-сфециды — активные энтомофаги, их самки запасают в качестве провизии для личинок парализованных насекомых из нескольких отрядов: прямокрылые, таракановые, чешуекрылые, перепончатокрылые, а также пауков, многие из которых могут быть серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства. Осы родов Prionyx и Eremochares в больших количествах отлавливают саранчовых, в том числе таких опасных вредителей как Calliptamus и Locusta, а осы Podalonia и Ammophila— гусениц совок. В связи с этим, роющих ос семейства Sphecidae можно считать возможными агентами подавления численности вредителей.

Благодаря сложности и многообразию поведенческих реакций роющие осы с давних пор служат модельными объектами для этологических исследований.

Немаловажна роль сфецид в опылении многих цветковых растений. Относительно вытянутый ротовой аппарат позволяет им опылять не только цветки с открыто расположенными нектарниками как у зонтичных, но и цветки бобовых (например, Astragalus).

Современное опустынивание развивается в последние десятилетия в условиях глобального потепления, характеризующегося повышением среднегодовой приземной температуры воздуха на суше, особенно в засушливых внутриконтинентальных регионах. Одновременно вне засушливых регионов суши отмечается слабая тенденция к увеличению количества осадков (Золотокрылин, 2003). Это касается и регионов Внутренней Азии, располагающихся внутри континента преимущественно в бессточных областях и областях с внутренним стоком. Роющие осы семейства Sphecidae — обитатели в основном аридных территорий, поэтому их можно использовать как модельные объекты для исследования изменения структуры фауны в градиенте аридизации.

До настоящего времени исследований по распределению сфецидофауны в градиенте аридизации не проводились.

Цель и задачи исследования — выявить структуру фауны ос семейства Sphecidae в регионах Внутренней Азии вдоль градиента аридизации. В связи с этим постелены следующие задачи:

— изучить таксономический состав фауны сфецид азиатской части России, Казахстана и Монголии;

— провести ареалоглческий анализ фауны сфецид изучаемого региона;

— охарактеризовать регионы Внутренней Азии вдоль градиента аридизации;

— изучить ландшафтно-биотопическое распределение сфецидофауны;

— выявить модельную группу сфецид — показателей увеличения аридности ландшафтов;

— выяснить основные тренды в формировании фауны сфецид в условиях аридизации Внутренней Азии.

Научная новизна. Впервые для территории азиатской части России, Казахстана и Монголии создан каталог сфецид включающий 83 вида из 11 родов. Шесть видов указываются как новые для фауны азиатской части России, отдельных регионов России. Исследованы закономерности ландшафтно-биотопического распределения роющих ос семейства Sphecidae, получены данные по распределению ос в зависимости от градиента аридизации, выделена модельная группа сфецид как индикаторов увеличения аридности ландшафтов. Установлен ареалогический состав сфецидофауны.

Практическая ценность. Полученные результаты могут использоваться для более широких биогеографических и биоценотических исследований, для составления региональных фаунистических списков, при принятии решений при включении отдельных видов в перечни особо охраняемых животных, в работах по проблемам опустынивания и изменению климата.

Положения, выносимые на защиту.

1. Азиатская часть России и сопредельные территории Казахстана и Монголии заселены не менее чем 80 видами роющих ос семейства Sphecidae. Они распределены в ландшафтах Внутренней Азии неравномерно, образуя ксеромезофильную группу, характерную для лесостепных биотопов и ксерофильную, населяющую сухие биотопы в ландшафтах разного типа.

2. В структуре фауны ос-сфецид наблюдаются определенные тренды, способствующие увеличению числа ксерофильных видов в ее составе при усилении аридизации территории Внутренней Азии.

Публикации и апробацкя работы. Материалы диссертации представлены на VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), на Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2009), изложены в отчетах на внутрилабораторных семинарах Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (2007-2009).

По теме диссертации опубликовано 4 работы, 2 из них в журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем рукописи составил 123 страницы машинописного текста. Она содержит 3 таблицы, 23 рисунка, 2 приложения и 125 библиографических источников, из них 22 — на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает к.б.н. С.Э. Чернышеву за всестороннюю помощь, критические замечания и общее руководство работой.

замечания, д-ру В. Пулавскому (W.J. Pulawski, California Academy of Sciences, San Francisco) за ценные советы и помощь с необходимой литературой. Искренне благодарен д.б.н., проф. В.Г. Мордковичу (ИСиЭЖ) за возможность выезда в экспедиции и ценные советы, д.б.н., проф. М.Г. Сергееву (НГУ, ИСиЭЖ) за возможность экспедиционной работы в ряде пунктов Алтайского края, д.б.н. Л.А. Комаровой — в Республике Алтай, к.б.н. Г.А. Акуловой — на территории Монголии и Забайкалья, к.б.н. A.M. Бывальцеву (НГУ) за всестороннюю помощь в работе. Искренне признателен всему коллективу Сибирского зоологического музея и всем, кто помогал и поддерживал меня на всех этапах работы.

Отдельное большое спасибо моим родителям за терпение, понимание и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОЮЩИХ ОС СЕМЕЙСТВА SPHECIDAE

В главе рассмотрены основные особенности биологии сфецид, такие как тип гнездования (включающий выбор места для гнездования, характер субстрата, строение гнезда и способ его постройки), выбор добычи, тип охотничьего поведения (включающий поиски добычи и способы ее обработки), способ транспортировки добычи, тип питания имаго, характер взаимоотношения полов, отношение гнездящихся самок друг к другу и фенологический цикл.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОЮЩИХ ОС СЕМЕЙСТВА SPHECIDAE НА ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

Рассмотрена история исследования сфецид азиатской части России, Казахстана и Монголии, начиная с работ исследователей XIX века — Э.А. Эверсманна (1849), Ф. Моравица, О. Радошковского и первой половины XX — В.В. Гуссаковского, К. Цунеки.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ РОЮЩИХ ОС СЕМЕЙСТВА SPHECIDAE

Приводятся основные особенности внешней морфологии сфецид, указаны различия в морфологии внутри семейства и признаки, использующиеся при диагностике таксонов.

Глава 4. ЛАНДШАФТЫ СЕВЕРО-ЮЖНОГО ГРАДИЕНТА

АРИДИЗАЦИИ УМЕРЕННОГО ПОЯСА СЕВЕРНОЙ АЗИИ

4.1. Ссверо-южиый градиент аридизацим. В подглаве рассматриваются различные мнения о проблеме усиления аридизации и опустынивания аридных континентальных областей, а также причины и механизмы этих процессов. Градиент аридизации — изменение в пространстве и времени климатических условий, выражающихся в уменьшении индекса

отношения выпавших осадков к испаренной влаге, проявляющихся в усилении ксероморфности ландшафтов и населяющей их биоты. Аридизация — комплекс процессов уменьшения степени увлажнения территорий, вызывающий сокращение биологической продуктивности экосистем за счет уменьшения разницы между осадками и испарением.

4.2. Ландшафты, формирующие облик аридных зон Азии под влиянием градиента арндизацни.

Приводится природно-климатическая характеристика района исследований по основным зональным ландшафтам аридных областей Внутренней Азии (рис. 1).

Глава 5. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводился во время экспедиционных поездок 2006 — 2009 годов в Алтайском и Забайкальском краях, Новосибирской области России, в Казахстане и Монголии (рис. 2). Собрано более 500 экземпляров представителей семейства. Обработаны фондовые коллекции сфецид Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Бполого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток). Исследовано около 3000 особей роющих ос семейства Sphecidae, в том числе экземпляры из типовых серий 16 видов.

Сбор материала производился стандартными энтомологическими методами у мест гнездования, с цветущих растений и монтировался на булавки по стандартным методикам (Козлов и др., 1971, Фасулати, 1971). При определении видов использовались определители, составленные В.Л. Казенасом (1978), В.В. Пулавским (1978), П.Г. Немковым (1995), а также первоописания и определительные таблицы в работах следующих авторов: Гуссаковский (1928, 1935), Мярцева (1968, 1971), Eversmann (1849), Menke, Pulawski (2000), Tsuneki (1971a), Yasumatsu (1938).

Материал сверен с коллекциями БПИ ДВО РАН, ЗИН РАН.

Построение графиков сходства производилось при помощи программы Past 1.8, с последующей обработкой в программе Adobe Photoshop CS2.

В главе рассматриваются схемы обозначения Внутренней Азии в работах разных исследователей. Показано, что понятие «Внутренняя Азия», вынесенное в название данной работы, употребляется сравнительно редко. В отличие от других частей материка, таких, как Средняя или Центральная Азия, эта территория не имеет четких обозначенных границ и в географическом смысле довольно неопределенна. Тем не менее, использование этого термина представляется вполне оправданным в применении к той срединной части Азиатского континента, которая далеко отстоит от трех океанов (рис. 3).

Глава 6. ФАУНА РОЮЩИХ ОС СЕМЕЙСТВА вРНЕСГОАЕ АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ КАЗАХСТАНА И МОНГОЛИИ

Фауна роющих ос семейства 8р|1еЫс)ае азиатской части России, а также сопредельных территорий Казахстана и Монголии в настоящее время насчитывает 83 вида, относящихся к 11 родам и трем подсемействам. Распределение видов в региональном отношении очень неравномерное (рис. 4): по числу видов наиболее богат Казахстан — 62 (75% от общей фауны), почти вдвое меньше отмечено для территории Монголии — 39 (47%), в Западной Сибири оказалось вдвое меньше видов, чем в Монголии — 21 (25%), и далее на восток видовой состав становится еще беднее: в Восточной Сибири — 18 (22%), на Дальнем Востоке — 14 (17%). Полученные данные подтверждают вывод, что роющие осы семейства 8рЬес1с!ае — насекомые, характерные для аридных территорий, они, в целом, тяготеют к ксерофитным стациям.

Дальний Восток I 12

Восточная Сибирь

Западная Сибирь

Монголия

Казахстан

О 5 10 15 20 25 30 35

ПАтторЬШпае Ш ЗрЬестае В ЭсвНрЬппае

Рис. 4, Число видов подсемейств врЬесМае в регионах азиатской части России, Казахстана и Монголии

При анализе сходства локальных фаун сфецид в регионах азиатской части России, Казахстана и Монголии (рис. 5) наиболее близкими оказались фауны Западного и Южного/Юго-Восточного Казахстана. Ландшафты этих регионов представлены в основном пустынями и полупустынями. Близки к ним, но составляют отдельный кластер фауны Центрального и Восточного Казахстана — здесь представлены степные и полупустынные ландшафты. В этот большой кластер фаун сфецид Казахстана попадает также фауна Западной Сибири (в ее физико-географических границах). Отдельным кластером

располагаются фауны Восточной Сибири и Монголии. Значительно обособляется фауна Дальнего Востока, имеющая в своем составе ориентальные субтропические виды (Chalybion japoniciim (Gribodo), Isodonita nigella (F. Smith), Hoplammophila aemulans (Kohl), Ammophila infesta F. Smith, Ammophila sickmatmi Kohl).

Южный и Юго-Восточный Казахстан Западный Казахстан ;—- Центральный Казахстан

--!

I ^— Восточный Казахстан

I I I

!----------:------------------------ Западная Сибирь

Восточная Сибирь Монголия

Дальний Восток

i) О 43 G;íiG чт 0 72 0,й '.М

сходство {коэффициент Шимхевичз-Симпсона)

Рис. 5. Сходство локальных фаун сфецид в регионах азиатской части России, Казахстана и Монголии

6.1. Новые данные по фауне роющих ос семейства Sphecidae. В ходе работы были получены новые данные по фауне нескольких видов сфецид. Prionyx kirbyi (Vander Linden, 1827) впервые указывается для азиатской части России (Данилов, 2008). Palmodes orientalis (Mocsary, 1883) впервые указывается для азиатской части России, с находками с территории Забайкалья, Бурятии и Тывы. Palmodes slrigulosus (A.Costa, 1861), ближайшие точки которого известны из Южного Казахстана (Казенас, 2002) и юга европейской части России (Шкуратов, 2003), указывается впервые для территории Сибири (Данилов, 2008). Podalonia flavida (Kohl, 1901), известный с территорий от Сахалина до Иркутской области, а также описываемый из Северного Китая и Монголии, указывается из Тывы и Новосибирской области (Данилов, 2009). Podalonia tydei (Le Guillou, 1841) указывается впервые для азиатской части России (Данилов, 2009). Ammophila deserticola Tsuneki, 1971, отмечавшаяся в Хабаровском крае, Амурской области, Забайкалье, в Северном Китае и Монголии, указывается для Приморского и Алтайского краев, Новосибирской области (Данилов, 2009).

6.2. Аннотированный список видов семейства 5р11сс1(1ае. Приводится список видов сфецид, указывается синонимия, изученный материал, географическое распространение.

Подсемейство SCELIPHR1NAE

Род Chalybion Dahlbom, 1843

Chalybion femoratum (Fabricius, 1781)

Chalybion japonicum (Gribodo, 1883)

Chalybion turanicum (Gussakovskij, 1935)

Год Sceliphron Klug, 1801

Sceliphron deforme (F.Smith, 1856)

Sceliphron destillalorium (llliger, 1807)

Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)

Sceliphron shestakovi Gussakovskij, 1928

Подсемейство SPHECINAE

Род Sphex Linnaeus, 1758

Sphex fumrarius Gussakovskij, 1934

Sphex flavipennis Fabricius, 1793

Sphex leuconotus Brulle, 1833

Sphex oxianus Gussakovskij, 1928

Sphex pruinosns Germar, 1817

Род hodontia Patton, 1880

hodontia nigella (F. Smith, 1856)

Род Palinodes Kohl, 1890

Palinodes melanarius (Mocsary, 1883)

Palmodes minor (F.Morawitz, 1890)

Pa/modes occitanicus (Lepeletier de Saint

Fargeau et Serville, 1828)

Palmodes orientalis (Mocsary, 1883)

Palmodes strigulosus (A.Costa, 1861)

Род Prionyx Vander

Linden, 1827

Prionyx crudelis (F.Smith, 1856) Prionyx gobiensis (Tsuneki, 1971) Prionyx haberhaueri (Radoszkowski, 1871) Prionyx kirbyi (Vander Linden, 1827) Prionyx lividoeinctus (A.Costa, 1861) Prionyx macula (Fabricius, 1804) Prionyx nigropectinatus (Taschenberg, 1869) Prionyx niveatus (Dufour, 1853) Prionyx nudatus (Kohl, 1885) Prionyx radoszkowskyi (Kohl, 1888) Prionyx sirdariensis (Radoszkowski, 1877) Prionyx songaricus (Eversmann, 1849) Prionyx subfascatus (Dahlbom, 1845)

Prionyx viduatus (Christ, 1791) Подсемейство A M MOPI11 LIN AE

Род Parapsammophila Taschenberg, 1869

Parapsammophila turanica F.Morawitz, 1890 Род Hoplammophila de Beaumont, 1960

Hoplammophila aemulans (Kohl, 1901)

Род Podalonia Fernald, 1927 Podalonia affinis (W.Kirby, 1798) Podalonia albohirsuta (Tsuneki, 1971)

Podalonia alpina (Kohl, 1888) Podalonia allaiensis (Tsuneki, 1971) Podalonia andrei (F.Morawitz, 1889) Podalonia atrocyanea (Eversmann, 1849)

Podalonia caucasica (Mocsary, 1883)

Podalonia ebenina (Spinola, 1838) Podalonia fera (Lepeletier, 1845) Podalonia flavida (Kohl, 1901) Podalonia gobiensis (Tsuneki, 1971 ) Podalonia hirsuta (Scopoli, 1763) Podalonia hirsutaffmis (Tsuneki, 1971)

Podalonia kaszabi (Tsuneki, 1971) Podalonia luffii (E.Saunders, 1903) Podalonia moczari (Tsuneki, 1971) Podalonia nigrohirta (Kohl, 1888) Podalonia obo (Tsuneki, 1971) Podalonia pungens (Kohl, 1901) Podalonia lydei (Le Guillou, 1841) Род Eremochares Gribodo, 1883 Eremochares dives (Brulle, 1833) Eremochares mirabilis (Gussakovskij, 1928) Род Ammophila W. Kirby, 1798 Ammophila adelpha Kohl, 1901

Ammophila asiatica Tsuneki, 1971 Ammophila campestris Latreille, 1809 Ammophila cellularis Gussakovskij, 1930 Ammophila dentigera Gussakovskij, 1928 Ammophila deserticola Tsuneki, 1971 Ammophila dongata Fischer-Waldheim, 1843

Ammophila gracillima Taschenberg, 1869 Ammophila heydeni Dahlbom, 1845 Ammophila hungarica Mocsary, 1883 Ammophila iliensis Kazenas, 2002 Ammophila induta Kohl, 1901 Ammophila infesta F. Smith, 1873 Ammophila lativnivis Gussakovskij, 1928 Ammophila mongolensis Tsuneki, 1971

Ammophila occipitalis F.Morawitz, 1890

Ammophila pubescens Curtis, 1836 Ammophila pulawskii Tsuneki, 1971 Ammophila roborovskyi Kohl, 1906 Ammophila sabulosa (Linnaeus, 1758)

Ammophila sareptana Kohl, 1884 Ammophila skkmanni Kohl, 1901 Ammophila sinensis Sickmann, 1894 Ammophila striata Mocsary, 1878 Ammophila tekkensis Gussakovskij, 1930

Ammophila terminata F.Smith, 1856 Ammophila tsunekii Menke, 1976

6.3. Ареалогический анализ сфсцидофауны. Виды роющих ос семейства Sphecidae в соответствии с номенклатурой ареалов А.Ф. Емельянова (1974) и работами П.Г. Нсмкова (1998, 2008) и В.Л. Казенаса (2004) имеют ареалы 35 типов, объединенных в 11 групп и составляющих 2 комш)екса (Таблица 1).

Комплекс Л. Виды, ареалы которых выходят за пределы Палеарктики.

1. Группа палеарктическо-зфиопских видов.

Включает в основном пустынно-стеиных и пустынных ксерофилов, распространенных в Палеарктике и Африке. Виды имеют ареалы 4 типов: гесперийско-западносетийско-эфиопские, сетийско-эфиопские, западно-тетийско-эфиопские,тетийско-эфиопские.

2. Группа палеарктическо-эфиопско-индомалайских видов. Представлена двумя пустынными и пустынно-степными ксерофилами с

южнопалсарктическо-эфиопско-индомапайским ареалом, широко

распространенными не только в Палеарктике, но и в Эфиопской и Индомалайской областях.

3. Группа палеарктическо-эфнопско-индомагаиско-австралийских

видов.

Представлена одним ксерофильным пустынностепным видом с южнопалеарктическо-эфкопско-индомалайско-австралийским ареалом, широко распространенным в аридных районах Палеарктики, Африке, Австралии и Индомалайской области.

4. Группа палеарктическо-индомалайско-австралийских видов. Включает единственный мезофильный лесостепной вид со стенопейско-

ортрийско-индомалайско-австралийским ареалом, распространенный в притихоокеанских районах юга Палеарктики, в Австралии и Индомалайской области.

5. Группа палеарктическо-индомалайских видов.

Представлена лесостепными мезоксерофилами, распространенными в

'Туркмении«

Рис. 1. Картосхема аридных природных зон Азии.

Условные обозначения: 1 — границы государств; Природные зоны: 2 — лесостепь; 3 — степь; 4 — полупустыня; 5 — пустыня.

Рис. 2. Точки сбора материала автором.

Условные обозначения: 1 — границы государств; 2 — точки сбора.

Рис. 3. Картосхема Внутренней Азии.

Условные обозначения: 1 — границы Внутренней Азии, принятые в настоящей

работе.

Новосибирск

Карасук

Заринск

оз. Кулундинское

Павлодар

/бцовск

„ "^ЯВВа г

Семипалатинск ^_

Усть-Каменогорск

вдхр. Бухтарминскоег Асубулак ^

Георгиевка

КАЗАХСТАН

Кокпекты

оз. Маркаколь

Курчум

оз. Зайсан

Семипалатинск

Рис. 8. Пути проникновения аридной фауны в лесостепные ландшафты Западной Сибири.

Условные обозначения: 1 — леса; 2 — обозначение обширных гарей в борах; 3 — пути формирования аридных фаун сфецид в ландшафте лесостепи Западной Сибири.

юго-восточной части Палеарктики и Индомалайской области. Виды имеют ареалы 2 типов: стенопейско-ортрийско-индомалайские, южнопалеарктическо-индомалайскне

Комтекс Б. Палеарктические виды

6. Группа западнопалеарктических видов.

Объединяет пустынно-степных и пустынных ксерофилов, а также эврибионтов, не встречающихся восточнее озера Байкал. Виды имеют ареалы 2 типов: гесперийско-занадносетийские, западиопалеарктические суббореально-субтропические.

7. Группа тетийских видов.

Наиболее многочисленная группа. Объединяет пустынно-стенпых, пустынных, степных ксерофилов и мезоксерофилов, а также эврибионтов, распространенных в аридных районах Палеарктики. Виды имеют ареалы 16 типов: ирано-туранскне, транстетийские, причерноморско-северотуранские, западно-сетийскне, гесперийско-ирано-туранские, южнотуранские, причерноморско-турано-монгольские, прибалхашские, туранские,

западнотетийскне, центральнотетийские, гесперийско-занадпосетийские, восточно-тетийские, монгольские, туранско-монгольские, восточносетийские суббореальные, причерноморско-турано-южносибпрские.

8. Группа тетийских дизъюнктивных видов.

Включает один мезокссрофильный вид с западнотстийским дизъюнктивным ареалом, распространенный в западной части Палеарктики, но приуроченный к высокогорьям и имеющий, в связи с этим, разрывы ареала.

9. Группа восточнопалеарктнческих видов.

Объединяет 3 мезоксерофильных лесостепных вида со стенопейско-ортрийским типом ареала, приуроченных к юго-восточным, притихоокеанским районам Палеарктики.

10. Группа транспалеарктических видов.

Представлена эврибпонтными видами, широко распространенными в Палеарктике. Виды имеют ареалы 2 типов: транспалеарктические бореально-субтропические, транспалеарктический суббореально-субтропический.

11. Группа скифских видов.

Включает степные ыезоксерофильные виды, населяющие степные и лесостепные ландшафты Палеарктики. Виды имеют ареалы 4 типов: скифские, южпосибирско-монгольские, североказахстанские, западноскифские.

Подавляющее большинство — 49 (59%) составляют тетийские виды, много меньше — по 7 (по 9%) — палеарктическо-эфиопские и транспалеарктические виды, 6 (7%) — западиопалеарктические виды, 4 (5%) — скифские виды, 3 (4%) — восточнопалеарктические виды, по 2 (по 2%) — палеарктическо-эфиопско-индомалайские и палеарктическо-индомалайские, но 1 (по 1%) — палеарктическо-эфиопско-индомалайско-австралнйские, палеарктическо-индомалайско-австралийские и тетийские дизъюнктивные виды.

Таблица 1.

Группы ареалов сфецид азиатской части России, Казахстана и Монголии

Группы ареалов Число видов

Дальний Восток Восточная Сибирь Западная Сибирь » я ^ о ^ о Казахстан |

1. Палеарктическо-эфиоискне виды 1 1 2 3 7

2. Налсарктическо-эфиоиско-индомалайские виды 0 0 0 1 2

3. Палеарктнческо-эфиопско-индомалайско-австралнйскнс виды 0 0 1 1 1

4. Палеарктичсско-нндомаланско-австралийскис виды 1 0 0 0 0

5. Палеарктическо-индомалайскне виды 2 0 0 1 1

6. Западнопалеаркггическис виды 0 0 3 0 6

7. Тстийскне виды 2 5 5 23 35

8. Тетийские дизъюнктивные виды 0 0 1 0 1

9. Восточиопалсарктические виды 3 0 0 0 0

10. Траиспалсярктические виды 4 7 7 7 7

11. Скифские виды 1 3 2 3 2

Таким образом, основную часть видов роющих ос семейства 8рЬес!с1ае России, Казахстана и Монголии, как и всей Палеарктики в целом, составляют тетийские виды, подавляющее большинство которых являются пустынно-степными и пустынными ксерофилами.

Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РОЮЩИХ ОС СЕМЕЙСТВА вРНЕСШАЕ В ЛАНДШАФТАХ ВНУТРЕННЕЙ АЗИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГРАДИЕНТА АРИДИЗАЦИИ

Для исследования закономерностей распределения сфецид в ландшафтах Внутренней Азии в зависимости от градиента аридизации и выявления возможных связей и путей формирования аридных фаун этих насекомых в ландшафтах лесостепи Западной Сибири была взята трансекта в направлении с севера на юг, от лесостепных ландшафтов юга Западной Сибири (Кулундинские лесостепи) до пустынных ландшафтов юга Прибалхашья, с захватом на западе пустыни Бетпак-Дала и песков Мойынкум, а на востоке до предгорий Джунгарского и Заилийского Алатау.

7.1. Распределение роющих ос семейства 5рЬес1с1ае в ландшафтах вдоль градиента аридизации в трансекте «лесостепи — пустынн».

На основании анализа материала и литературных данных (Казенас, 2002) по предпочитаемым сфецидами местообитаниям, каждый вид был отнесен к одной из экологических групп: пустынный мезоксерофил, пустынный ксерофил, пустышюстепной ксерофил, пустынностепной мезоксерофил,

степной ксерофил, степной мезоксерофил и эврибионт. При этом учитывались предпочитаемые осами ландшафты и типы биотопов исходя из их гидрологического режима. Также учитывалось, как часто встречались особи видов, собранных в одном географическом пункте с целью выяснения их обилия в тех или иных ландшафтных зонах.

В биотопах пустынь и полупустынь преобладают пустынные и пустынностепные ксерофилы — 31 и 37% соответственно, а количество эврибионтных видов достигает только 19%, в зоне степей пустынно-степные ксерофилы и эврибионты почти сравниваются по объему — 43 и 35%, при этом пустынные ксерофилы и пустынные мезоксерофилы отсутствуют, и появляются степные ксерофилы и мезоксерофилы. В стациях лесостепи подавляющее большинство — это эврибионты — 58%, значительную долю составляют также пустынно-степные ксерофилы — 24%. Во всех ландшафтах присутствуют пустынно-степные мезоксерофилы на уровне 6-16%.

7.2. Фауна роющих ос семейства ЗрЬесЫае лесостепи западной Сибири.

Для выяснения распределения сфецид в биотопах лесостепи в условиях усиления аридности этих ландшафтов, был проведен качественный анализ фауны Кулундинекого лесостепья (рис. 6).

8 7 5

§ 5

о •>

Е 0

2 1 О

1 2 3 4 6 6 7

биотопы

Ш пустынностепной ксерофил Ш степной ксерофил

Я степной мезоксерофил 0 эврибиокт

Рис. 6. Количество видов сфецид в биотопях Кулундинеких лесостепей по экологическим группам

Условные знаки. 1 — гарь в ленточном бору; 2 — просека в ленточном бору, 3 — опушка бора; 4 — остепвенный участок лесостепи; 5 — берег искусственного водоема; 6 — солонцево-солоичаковая лесостепь; 7 — залежные поля.

Наибольшее число видов сфецид оказались приурочены к открытым, сухим стациям реликтовых лесостепных ленточных боров, а также к стациям

открытых остепненных участков. В борах они встречались на сухих остепненных опушках с редкой растительностью — 11 видов; на зарастающих березовым и осиновым подростом гарях на месте сгоревшего соснового леса на песках — 8 видов, причем обширные гари в южных районах Алтайского края в значительной мере опустыниваются. Интересной стацией являются песчаные просеки в борах, особенно широкие на месте ЛЭП — по таким сухим и открытым путям осы могут проникать далеко в зону лесов; здесь встречено 7 видов.

Среди открытых остепненных участков лесостепи выделяются 2 стации; солонцево-солончаковые участки с редкой полынно-злаковой растительностью у берегов соленых озер, сильно прогреваемые в солнечные дни и переувлажняемые во время осадков, здесь отмечается 10 видов; разнотравно-злаковая лесостепь, выходящая на склон южной экспозиции, спускающийся в пойму реки, в значительной степени остепненный — здесь встретилось 7 видов. Меньшее количество видов посещали также довольно сухие, но с довольно густой растительностью стации — берег озера и залежные поля. На берегу искусственного водоема отмечено 4 вида, а на залежных полях, представляющих собой распаханные несколько лет назад участки лесостепи, поросшие рудеральной растительностью, встречались немногочисленные особи всего двух видов.

Но сходству фаун (рис. 7), наиболее близкими оказались фауны гарей и просек в ленточных борах: сюда проникают эврибионтные виды и незначительное количество пустынностепных ксерофилов. В непосредственной близости к ним стоит фауна опушек боров, представленная эврибионтами, пустынностепными и степными ксерофилами.

гэрьа пенточном бору просека в ленточном бору опушка бора

солонцево-солончаковэя лесостепь остепненный участок лесостепи залежные поля берег искусственного водоема

С.2 0 4 0,6 0.8

Сходство (коэффициент Жэккзра)

Рис. 7. Сходство фаун сфецид в биотопах Кулундинскнх лесостеней

В отдельную ветвь на графике отходят фауны солонцсво-солончакового и остепненного разнотравно-злакового участков лесостепи — здесь были встречены эврибионты, степные ксерофилы и степные мезоксерофилы.

В стороне остаются антропогенно измененные биотопы — залежные ноля и берег исскуственного озера с эврибионтными видами.

7.3. Возможные свнзн н пути формирования аридных фаун сфсцнд в ландшафте лесостепи Западной Сибири.

При анализе приуроченности экологических групп к тем или иным ландшафтам на трансекте «Кулундинские лесостепи — пустыни Прибалхашья», была очерчена модельная группа видов сфецид, появление которых в лесостепных ландшафтах может говорить об усилении аридности конкретных биотопов внутри них (Таблица 2).

Таблица 2.

Приуроченность экологических групп сфецид к ландшафтам на трансепте «Кулундинские лесостепи — пустыни Прибалхашьм»

экол. группа вида

д о н нустьпшыс ^ ксерофилы а ч Ammophila dsnügera Gussakovskij, Ammophila iliensis Kazenas, Ammophila induta Kohl, Ammophila latixuhis Gussakovskij, Ammophila lekkensis Gussakovskij, Eremochares dixes (Baille), Palinodes mdamrius (Mocsary), Parapsammophila turamca F.Morawitz, Podalonia ebemna (Spinola), Prionyx niveatia (Dufour), Prionyx radoszluiwskyi (Kohl), Prionyx songaricus (Eversman), Sphex ¡eueonotus Brülle, Sphexpruinosus Germar

п с: £ пустынностепные о ксерофилы ^ (молельная группа) о. CS Ammophila elongala Fischer-Waldheim, Ammophila gracillima Irschenberg, Amniophila occipitalis F.Morawitz, Ammophila sarepiana Kohl, Pahr.odes minor (F.Morawitz), Palmares strigulosus (A. Costa), Podalonia [era (Lcpeletier), Podalonia tydei (Le GuiUou), Prionyx haberhamri (Radoszkowski), Prionyx kirbyi (Vandcr Linden), Prionyx lividocinctus (A.Costa); Prionyx nigropectinatus (Taschenberg), Prionyx nudaius (Kohl), Prionyx viduatus (Christ), Sphex jlavipennis Fabricius

® стенные ксерофилы Ammophila sinensis Sickmaun, Ammophila deseriicola I'suneki

и я- с; и я эврибионты Ammophila campestris Latreilie, Ammophila heydeni Dahlbcm, Ammophilapubescens Curtis, Ammophila sabulosa (Linnaeus), Ammophila lerminata F.Smith, Palinodes occitanicus (Lepelctier et Serville), Podalonia affinis (W.Kirby), Podalonia lunula (Scopoli), Podalonia luffii (E.Sauuders), Sphex funerarius Gussakovskij, Prionyx subfuscatus (Dahlbcm)

Примечание. Жирным шрифтом выделены виды сфецид, обнаруженные в лесостепных ландшафтах юга Западной Сибири.

При этом для анализа были привлечены только ксерофилы (пустынные, пустынностепные и степные) и эврибионты; мезоксерофилы были выведены из анализа для чистоты последнего, так как они либо зависимы от источников

воды и тяготеют к влажным местообитаниям в аридных ландшафтах (виды родов Chalybion и Sceliphron), либо приурочены к увлажненным биотопам предгорий в пустынях и степях. В свою очередь, ксерофилы менее зависимы от источников влаги и распределены в ландшафтах в зависимости от потребностей в количестве тепла, наличия кормовой базы и, в меньшей степени, типа субстрата (важно при строительстве гнезд). Первые два фактора напрямую связаны с увеличением аридности ландшафтов. Тип субстрата, в меньшей степени важен для эврибионтов, и, в большей — для пустынных ксерофилов, для которых часто имеет большое значение тип пустыни — глинистая или песчаная.

В итоге, виды группы пустынностепных ксерофилов были отнесены к модельным видам, являющимся показателями усиления аридности лесостепных биотопов на территории юга Западной Сибири. Четыре вида из числа пустынностепных ксерофилов были отмечены для Кулундинских лесостепей: Palmodes strigulosus (A.Costa), Prionyx kirbyi (Vander Linden), Prionyx nudatus (Kohl), Podalonia tydei (Le Guillou), три из которых впервые указываются не только для лесостепей, но и для всей азиатской части России. Это позволило определить эту группу в качестве модельной.

Возможны два пути проникновения аридной фауны в лесостепные ландшафты Западной Сибири (рис. 8). Первый — через открытые степные пространства в направлении юго-запада Новосибирской области (близ города Карасук). Второй путь — по опушкам сосновых и березово-сосновых остспненных боров. Последний кажется более вероятным, что подтверждается данными проведенной работы. Модельные виды были отмечены только в биотопах ленточных боров, в основном на опушках. В непосредственной близости от южной оконечности ленточных боров на юге Западной Сибири проходит граница полупустынной зоны, которая охватывает Зайсанскую котловину и граничит с Кулундинскими степями южнее Семипалатинска. Скорее всего именно здесь аридные виды могут расширять свой ареал не находя для этого преград: являясь активно летающими насекомыми они могут покрывать такие расстояния и найдя здесь подходящие места для гнездования и насекомых, являющихся добычей (которые проникают сюда теми же путями), могут задерживаться в этих ландшафтах неопределенно долгое время.

выводы

1. Фауна роющих ос семейства Sphecidae азиатской части России и сопредельных территорий Казахстана и Монголии насчитывает 83 вида, относящихся к 11 родам и трем подсемействам. Распределение видов в региональном отношении неравномерное: по числу видов наиболее богат Казахстан — 62 (75% от всей фауны), почти вдвое меньше видов отмечено для территории Монголии — 39 (47%), в Западной Сибири — вдвое меньше видов, чем в Монголии — 21 (25%), и далее на восток видовой состав становится еще беднее: в Восточной Сибири — 16 (22%), на Дальнем Востоке — 14 (17%). Фауна сфецид Внутренней Азии составляет 78 видов.

2. Указаны новые для фауны азиатской части России виды - Palinodes strigiilosus (Costa), Palmodes orientalis (Mocsary), Prionyx kirbyi (Linden) и Podalonia lydei (Le Guillou), для фауны Западной Сибири - Podalonia jlavida (Kohl), Ammophila deserlicola Tsuneki, для фауны Казахстана -Podalonia jlavida (Kohl) и для фауны Приморья - Ammophila deserlicola Tsuneki.

3. Основную часть видов роющих ос семейства Sphecidae Внутренней Азии, как и всей Палеарктики в целом, составляют тетийскис виды — 49 (59%), что обусловлено ксерофильностью этой группы.

4. В сфецидофауне Внутренней Азии наибольшее число видов включают группы пустынностепных ксерофилов — 28 (36%) и пустынных ксерофилов — 18 (22%). Значительную долю также занимают эврибионтные виды—• 11 (13%).

5. Вдоль градиента аридизации уменьшается доля пустынностепных ксерофилов и увеличивается доля зврибнонтоз. Пустынные ксерофилы и мезоксерофилы не проникают дальше зон пустынь и полупустынь.

6. Среди выделенных в лесостепи Западной Сибири биотопов наиболее предпочтительными для сфецид оказались стации сухих ленточных боров, где большее число видов — 11 приурочены к опушке бора и стации открытых остепненных участков лесостепи, среди которых больше видов — 10 — попадались в солонцево-солончаковой лесостепи. Менее предпочтительными оказались берег водоема и залежные поля, покрытые довольно густой растительностью — 4 и 2 вида соответственно.

7. Виды группы пустынностепных ксерофилов обозначены как модельные, и могут быть использованы для исследования механизмов и темпов изменения аридных ландшафтов.

8. Наиболее вероятный путь проникновения аридной фауны в лесостепные биотопы — по опушкам сосновых и березово-сосновых остепненных боров южной части Западной Сибири.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Данилов, Ю.Н. Материалы по фауне осообразных (Нутепор1ега, Уезр11Ъгте5) и пчелиных (Нутепор1ега, Аро1<1еа) из окрестностей г.Барнаула (Алтайский край) / Ю.Н. Данилов // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока — Новосибирск, 2006. —С. 55-56.

2. Данилов, Ю.Н. Роющие осы (Нутепор1ега: БрИесМае, СгаЬгошс1ае) алтайской лесостепи в окрестностях Барнаула / Ю.Н. Данилов // Евразиатский энтомологический журнал. — 2008. — Т. 7, № 4. — С. 345352.

3. Данилов, Ю.Н. Роющие осы (Нутепор1ега: 8р11еас1ае, СгаЬгошс1ае) в Кулундинской лесостепи Западной Сибири /' Ю.Н. Данилов, С.Э. Чернышев // Евразиатский энтомологический журнал. — 2008. —1.7, № 1. — С. 40-46.

4. Данилов, Ю.Н. К фауне роющих ос семейства 8р11ес1с1ае (Нушспор1ега: Аро1с1еа) Кулундинской степи и сопредельных территорий / Ю.Н. Данилов // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток, 2009. — Вып. 20. — С. 52-57.

Подписано к печати 12.03.2010 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Псч.л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 130 экз. Заказ № 054.

Отпечатано в типографии ИП Жидков. 630007, г. Новосибирск, ул. Коммунистическая, 35, оф. 201 Тел.: (383) 2232921

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилов, Юрий Николаевич

Введение.

Глава 1. Биологические особенности роющих ос семейства 8р1тес1с1ае.

Глава 2. История изучения роющих ос семейства 8рЬес1ёае на исследуемой территории.

Глава 3. Особенности внешней морфологии роющих ос семейства 8рЬес1ёае.

Глава 4. Ландшафты северо-южного градиента аридизации умеренного пояса Северной Азии.

4.1. Северо-южный градиент аридизации.

4.2. Ландшафты, формирующие облик аридных зон Азии под влиянием градиента аридизации.

Глава 5. Материалы и методы исследования.

Глава 6. Фауна роющих ос сем. ЭрЬеЫёае азиатской части России и прилегающих территорий Казахстана и Монголии.

6.1. Новые данные по фауне роющих ос семейства 8рЬес1ёае.

6.2. Аннотированный список видов семейства 8р11ес1с1ае.

6.3. Ареалогический анализ сфецидофауны.

Глава 7. Закономерности распределения роющих ос семейства 8р11ес1с1ае в ландшафтах Внутренней Азии в зависимости от градиента аридизации.

7.1. Распределение роющих ос семейства 8рЬес1ёае в ландшафтах вдоль градиента аридизации в трансекте «лесостепи—пустыни».

7.2. Фауна роющих ос семейства 8рЬес1с1ае лесостепи Западной Сибири.

7.3. Возможные связи и пути формирования аридных фаун сфецид в ландшафте лесостепи Западной Сибири.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура фауны роющих ос семейства Sphecidae (Hymenoptera, Apoidea) в градиенте аридизации Внутренней Азии"

Семейство Sphecidae — одно из четырех семейств роющих ос: Ampulicidae, Heterogynaidae, Sphecidae, Crabronidae, представленное в мировой фауне более чем 730 видами из 19 родов. Длительное время эти четыре семейства объединяли в одно семейство Sphecidae, пока Мело (Melo de, 1999) не разделил их на самостоятельные семейства. Вместе с несколькими семействами пчел они объединяются в надсемейство Apoidea (или Sphecoidea).

Осы-сфециды — активные энтомофаги, их самки запасают в качестве провизии для личинок парализованных насекомых из нескольких отрядов: прямокрылые, таракановые, чешуекрылые, перепончатокрылые, а также пауков, многие из которых могут быть серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства. Осы родов Prionyx и Eremochares в больших количествах отлавливают саранчовых, в том числе таких опасных вредителей как Calliptamus и Locusta, а осы Podalonia и Ammophila — гусениц совок. В связи с этим, роющих ос семейства Sphecidae можно считать возможными агентами подавления численности вредителей.

Благодаря сложности и многообразию поведенческих реакций роющие осы с давних пор служат модельными объектами для этологических исследований. Поведение ос рода Ammophila изучал Н. Тинберген (Тинберген, 1970) и Ж-А. Фабр.

Цель работы — выявить структуру фауны ос семейства Sphecidae в регионах Внутренней Азии вдоль градиента аридизации. В связи с этим поставлены следующие задачи: изучить таксономический состав фауны сфецид азиатской части России, Казахстана и Монголии; провести ареалогический анализ фауны сфецид изучаемого региона; охарактеризовать регионы Внутренней Азии вдоль градиента аридизации; изучить ландшафтно-биотопическое распределение сфецидофауны; выявить модельную группу сфецид — показателей увеличения аридности ландшафтов; выяснить основные тренды в формировании фауны сфецид в условиях аридизации Внутренней Азии.

Актуальность исследования.

Это касается и регионов Внутренней Азии, располагающихся внутри континента преимущественно в бессточных областях и областях с внутренним стоком. Роющие осы семейства БрЬеаёае — обитатели в основном аридных территорий, поэтому их можно использовать как модельные объекты для исследования изменения структуры фауны в градиенте аридизации.

Научная новизна и практическая ценность.

Впервые для территории азиатской части России, Казахстана и Монголии создан каталог сфецид включающий 83 вида из 11 родов. Шесть видов указываются как новые для фауны азиатской части России, отдельных регионов России. Исследованы закономерности ландшафтно-биотопического распределения роющих ос семейства БрЬеЫёае, получены данные по распределению ос в зависимости от градиента аридизации, выделена модельная группа сфецид как индикаторов увеличения аридности ландшафтов. Установлен ареалогический состав сфецидофауны.

Положения, выносимые на защиту.

1. Азиатская часть России и сопредельные территории Казахстана и Монголии заселены не менее чем 80 видами роющих ос семейства 8рЬес1ёае. Они распределены в ландшафтах Внутренней Азии неравномерно, образуя ксеромезофильную группу, характерную для лесостепных биотопов и ксерофильную, населяющую сухие биотопы в ландшафтах разного типа.

Публикации и апробация работы.

Материалы диссертации представлены на VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), на Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2009), изложены в отчетах на внутрилабораторных семинарах Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (2007-2009).

По теме диссертации опубликовано 4 работы, 2 из них в журнале из списка ВАК.

Благодарности.

Особую благодарность автор выражает к.б.н. С.Э. Чернышеву за всестороннюю помощь, критические замечания и общее руководство работой.

Глубоко признателен к.б.н. П.Г. Немкову за возможность работы с коллекциями БПИ ДВО РАН, а также ценные советы и замечания, д.б.н. С.А. Белокобыльскому за возможность работы с коллекциями ЗИН РАН, к.б.н. A.B. Антропову (Зоомузей МГУ) за подтверждение правильности определений автора на первых этапах работы, д.б.н. A.A. Легалову (ИСиЭЖ) за ценные замечания, д-ру В. Пулавскому (W.J. Pulawski, California Academy of Sciences, San Francisco) за ценные советы и помощь с необходимой литературой. Искренне благодарен д.б.н., проф. В.Г. Мордковичу (ИСиЭЖ) за возможность выезда в экспедиции и ценные советы, д.б.н., проф. М.Г. Сергееву (НГУ, ИСиЭЖ) за возможность экспедиционной работы в ряде пунктов Алтайского края, д.б.н. JI.A. Комаровой — в Республике Алтай, к.б.н. Г.А. Акуловой — на территории Монголии и Забайкалья, к.б.н. A.M. Бывальцеву (НГУ) за всестороннюю помощь в работе. Искренне признателен всему коллективу Сибирского зоологического музея и всем, кто помогал и поддерживал меня на всех этапах работы.

Отдельное большое спасибо моим родителям за терпение, понимание и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Данилов, Юрий Николаевич

выводы

2. Указаны новые для фауны азиатской части России виды - Palmodes strîgulosus (Costa), Palmodes orientalis (Mocsary), Prionyx kirbyi (Linden) и Podalonia tydei (Le Guillou), для фауны Западной Сибири - Podalonia flavida (Kohl), Ammophila deserticola Tsuneki, для фауны Казахстана -Podalonia flavida (Kohl) и для фауны Приморья - Ammophila deserticola Tsuneki.

3. Основную часть видов роющих ос семейства Sphecidae Внутренней Азии, как и всей Палеарктики в целом, составляют тетийские виды — 49 (59%), что обусловлено ксерофильностью этой группы.

5. Вдоль градиента аридизации уменьшается доля пустынностепных ксерофилов и увеличивается доля эврибионтов. Пустынные ксерофилы и мезоксерофилы не проникают дальше зон пустынь и полупустынь.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилов, Юрий Николаевич, Новосибирск

1. Антропов, A.B. Заметки о трех малоизвестных палеарктических видах роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) / A.B. Антропов // Зоологический журнал. —1993. —Т. 72, вып. 10. —С. 156-158.

2. Багиров, Р.Т.-о. Эколого-фаунистическая характеристика роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) некоторых районов юга Западной Сибири / Р.Т.-о. Багиров // Вестник Томского государственного Университета. — 2007. — № 300. —С. 93-96.

3. Багиров, Р.Т.-о. Фауна роющих ос долины реки Томь / Р.Т.-о. Багиров // Вестник Томского государственного Университета. — 2004. — № 11. — С. 5-6.

4. Биосферный заповедник «Даурский». — Чита: Экспресс-издательство, 2009. — 104 с.

5. Благовещенская, H.H. Роющие осы Sphecidae и их значение для лесного хозяйства / H.H. Благовещенская // Ученые записки Ульяновского педагогического института, сер. биол. — 1971. — Т. 21. — вып. 6. — С. 83-91.

6. Будыко, М.И. Климат и жизнь / М.И. Будыко. — Л., 1971. — 472 с. Будыко, М.И. Изменения климата / М.И. Будыко. — Л., 1974. — 280 с. Гвоздецкий, H.A. Физическая география СССР. Азиатская часть / H.A. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов. — М.: Мысль, 1978. — 512 с.

7. Гуссаковский, В.В. Новые и малоизвестные виды родов Ammophila Kby. и Sphex L. (Hymenoptera, Sphecidae) / B.B. Гуссаковский // Русское107энтомологическое обозрение. — 1930. — Т. 24. — вып. 3-4. — С. 199-211.

8. Гуссаковский, В.В. Sphecidae и Psammocharidae (Hymenoptera), собранные Н.Зарудным в восточной Персии / В.В. Гуссаковский // Труды Зоологического Института АН СССР. — 1933. — Т. 1. — С. 269-308.

9. Гуссаковский, В.В. К фауне ос (Hymenoptera, Sphecodea et Vespodea) Таджикистана / В.В. Гуссаковский // Труды Таджикской базы АН СССР. — 1935. — № 5. — С. 405-445.

10. Гуссаковский, В.В. К фауне перепончатокрылых Гиссарского хребта / В.В. Гуссаковский // Природа. — 1940. — вып. 4. — С. 84.

11. Гуссаковский, В.В. Отряд Hymenoptera — перепончатокрылые /В.В. Гуссаковский // Определитель насекомых европейской части СССР. — M.-JI, 1948. —С. 619-782.

12. Данилов, Ю.Н. Роющие осы (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) алтайской лесостепи в окрестностях Барнаула / Ю.Н. Данилов // Евразиатский энтомологический журнал. — 2008. — Т. 7. — вып. 4. — С. 345-352.

13. Данилов, Ю.Н. К фауне роющих ос семейства Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) Кулундинской степи и сопредельных территорий / Ю.Н. Данилов // Чтения памяти А.И. Куренцова. —Владивосток, 2009. — вып. 20. — С. 52-57.

14. Данилов, Ю.Н. Роющие осы (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) в Кулундинской лесостепи Западной Сибири / Ю.Н. Данилов, С.Э. Чернышев // Евразиатский энтомологический журнал. —2008. — Т. 7. — вып. 1. — С. 40-46.

15. Длусский, Г.М. Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera) / Г.М. Длусский // Жизнь животных. Т. 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. — М.: Просвещение, 1984. — С. 339-388.

16. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре арелалов / А.Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. — 1974. — Т. 53. — вып. 3. —С. 497-522.

17. Золотокрылин, А.Н. Климатическое опустынивание / А.Н. Золотокрылин. —М.: Наука, 2003. — 246 с.

18. Исаченко, А.Г. Природа мира: Ландшафты / А.Г. Исаченко, A.A. Шляпников. —М.: Мысль, 1989. — 504 с.

19. Исламов, Ш.Д. Изучение фауны роющих ос рода Sceliphron Klug. (Hymenoptera, Sphecidae) в Узбекистане. / Ш.Д. Исламов // Узб. биологический журнал. — 1971. — вып. 4. — С. 55-57.

20. Исламов, Ш.Д. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) горных районов Узбекистана / Ш.Д. Исламов // Автореф. дис. соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — 1986. — 21 с.

21. Исламов, Ш.Д. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae), охотящиеся за прямокрылыми насекомыми в Западном Тянь-Шане / Ш.Д. Исламов // Узб. биологический журнал. — 1989а. — вып. 5. — С. 49-50.

22. Исламов, Ш.Д. Кормовые связи роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) с энтомофильными растениями в горных районах Узбекистана / Ш.Д. Исламов, В.Л. Казенас // Узб. биологический журнал. — 1979. — вып. 4. — С. 64-65.

23. Казахстан. Общая физико-географическая характеристика. — М.-Л., 1950. —492 с.

24. Казахстан. Природные условия и естественные ресурсы СССР. — М.: Наука, 1969. — 484 с.

25. Казенас, B.JL Осы уничтожают саранчу / B.JI. Казенас // Природа. — 1965. —№ 11. —С. 108.

26. Казенас, B.JI. К биологии роющей осы Sphex mocsaryi Kohl (Hymenoptera, Sphecidae) / B.JI. Казенас // Энтомологическое Обозрение. — 1968а. — Т. 47. — вып. 4. — С. 806-808.

27. Казенас, B.J1. Материалы к изучению ос рода Ammophila (Hymenoptera, Sphecidae) в южных районах Казахстана / B.JI. Казенас // Материалы Первой научной конференции молодых ученых Академии наук Казахской СССР. — Алма-Ата. — 19686. — С. 342-343.

28. Казенас, B.JI. Материалы к изучению роющих ос рода Sphex L. (Hymenoptera, Sphecidae) в южных районах Казахстана / B.JI. Казенас // Материалы I научной конференции молодых специалистов и аспирантов. — Алма-Ата, 1969. — С. 21-22.

29. Казенас, B.JI. К биологии роющей осы Ammophila (Eremochares) dives Brülle (Hymenoptera, Sphecidae) / B.JI. Казенас // Энтомологическое. Обозрение. — 1970. — Т. 49. — вып. 2. — С. 292-302.

30. Казенас, B.JI. Питание имаго роющих ос / B.JI. Казенас // Шестой съезд Всесоюзного энтомологического общества. Аннотации докладов. — Воронеж, 1970. — С. 76-77.

31. Казенас, B.JI. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Заилийского Алатау / B.JI. Казенас // Труды Института зоологии АН КазССР. — 1971. — вып. 32. —С. 153-162.

32. Казенас, В.Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Юго-Восточного Казахстана / В.Л. Казенас // Насекомые аридных областей СССР и сопредельных стран. — 1972. — С. 93-186.

33. Казенас, В.Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) — истребители прямокрылых в Казахстане / В.Л. Казенас // Материалы Седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества. Часть вторая. — Ленинград, 1974. —С. 72.

34. Казенас, В.Л. Роющие осы Казахстана и Средней Азии. Определитель /110

35. В.JI. Казенас — Алма-Ата: Наука, 1978. — 172 с.

36. Казенас, В.Л. Материалы к фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Востока СССР / В.Л. Казенас // Таксономия насекомых Дальнего Востока. — Владивосток, 1980а. — С. 80-94.

37. Казенас, В.Л. Список насекомых поймы Алея. Семейство Sphecidae / В.Л. Казенас // Природные ресурсы бассейна реки Алей, их охрана и рациональное использование. — Иркутск, 19806. — С. 115-122.

38. Казенас, В.Л. Эволюция типов добычи у роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) / В.Л. Казенас // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. Тезисы докладов. Часть I. —Киев, 1984. — С. 206.

39. Казенас, В.Л. Распределение видов роющих ос (Hymenoptera,. Sphecidae) Казахстана и Средней Азии по биотопам, ландшафтным зонам и горным поясам / В.Л. Казенас // Известия АН КазССР. Сер. биологич. — 19876. — вып. 6. — С. 23-25.

40. Казенас, В.Л. Типы гнезд у роющих ос Казахстана и их эволюционные отношения / В.Л. Казенас // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Материалы X съезда ВЭО. — Ленинград, 1990. — С. 57-59.

41. Казенас, В.Л. Сцелифрон Шестакова. Сфекс желтокрылый. Прионикс Хаберхауэра. Прионикс траурный / В.Л. Казенас // Красная книга Казахской ССР. — Т. 1. — Животные. — Алма-Ата: Гылым, 1991. — С. 418-425.

42. Казенас В.Л. Ночевочные скопления роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) в Юго-Восточном Казахстане / В.Л. Казенас, В.И. Тобиас // Энтомологическое обозрение. — 1992. — Т. 71. — вып. 1. — С. 28-31.

43. Казенас, В.Л. Фауна и биология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии. / В.Л. Казенас — КазгосИНТИ, 2001. — 334 с.111

44. Казенас, В.JI. Роющие осы (Hymenoptea, Sphecidae) Казахстана / В.Л. Казенас // Tethys Entomol. Res. — 2002. — Vol. 4. — 176 p.

45. Казенас, В. Л. Роющие осы (Hymenoptea: Apoidea: Sphecidae, Crabronidae) Западного Тянь-Шаня / В.Л. Казенас // Tethys Entomol. Res. — 2004. —Vol. 10. —P. 97-116.

46. Казенас В.Л. Сцелифрон Шестакова. Сфекс желтокрылый. Прионикс Хаберхауэра. Прионикс траурный. / В.Л. Казенас // Красная книга Казахстана. — Т. I. — Животные. — Часть 2. — Беспозвоночные. — Алматы: Онер, 2006. —С. 152-153.

47. Казенас, В.Л. Роющие осы (Hymenoptea, Sphecidae) Алматинского заповедника и прилегающих территорий / В.Л. Казенас, П.А. Есенбекова // Selevinia. — 2001. — Т. 1-4. — С. 133-137.

48. Казенас, В.Л. Кормовые связи роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) с энтомофильными растениями в горных районах Узбекистана / В.Л. Казенас, Ш.Д. Исламов // Узб. биологический журнал. — 1979. — вып. 4. — С. 64-65.

49. Казенас, В.Л. Роющие осы (Hymenoptea, Sphecidae) — враги прямокрылых (Orthoptera) в пустынной зоне Казахстана / В.Л. Казенас, С.Р. Насырова // Известия АН КазССР. Сер. биол. — 1991. — вып. 6. — С. 37-40.

50. Козлов, М.А. Ваша коллекция / М.А. Козлов, Е.М. Нинбург — М.: Просвещение, 1971. — 159 с.

51. Колесников, В.А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Брянской области и их значение как энтомофагов / В.А. Колесников // Автореф. дис. соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Л.-Пушкин, 1974. — 17 с.

52. Колесников, В.А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Брянской области и их значение как энтомофагов / В.А. Колесников // Энтомологическое обозрение. — 1977. — Т. 56. — вып. 2. — С. 315-325.

53. Красная книга Алтайского края (животные). — Барнаул: Изд-во АлтГУ, 1998. —238 с.

54. Красновъ, А.Н. Лекцш по физической географш. Издаше О-ва взаимопомощи студ.-естественниковъ Харьковскаго Университета / А.Н.

55. Красновъ — Харьковъ, 1910. — 471 с.

56. Лелей, A.C. Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые / A.C. Лелей // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Т. IV. — Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. — Ч. 1. — СПб.: Наука, 1995. — С. 82-126.

57. Мариковский, П.И. Загадка осы-аммофилы / П.И. Мариковкий // Загадочное излучение. — Алма-Ата, 1972. — С. 102-109.

58. Миноранский, В.А. Обыкновенный пелопей / В.А. Миноранский // Природа. — 1971. — вып. 9. — С. 71-76.

59. Миноранский, В.А. Некоторые сведения о пелопее обыкновенном — Sceliphron destillatorium 111. (Hymenoptera, Sphecidae) / B.A. Миноранский,. В.И. Харченко, А.И. Фомичев // Вестник зоологии. — 1970. — № 6. — С. 15-20.

60. Мокроусов, М.В. Фауна и экология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Волго-Окского междуречья и сопредельных территорий / М.В. Мокроусов // Автореф. дис. соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Воронеж, 2003. —24 с.

61. Мярцева, С.Н. Экологическое распределение роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) в низовьях Мургаба / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук. — 1963а. — вып. 4. — С. 56-63.

62. Мярцева, С.Н. К биологии и гнездовому поведению ос — Ammophila ebenina Spin. (Hymenoptera, Sphecidae, Sphecinae) / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук. — 19636. — вып. 2. — С. 62-71.

63. Мярцева, С.Н. К экологии некоторых роющих ос рода Sphex L. (Hymenoptera, Sphecidae) низовий Мургаба / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук. — 1964а. — вып. 2. — С. 73-77.113

64. Мярцева, С.Н. Развитие Gonodontochrysis chloe Sem. в гнездах роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук. — 19646. — вып. 1. — С. 90-91.

65. Мярцева, С.Н. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) низовий Мургаба / С.Н. Мярцева // Насекомые низовий Мургаба (Юго-Восточная Туркмения).

66. Ашхабад, 1965. — С. 74-97.

67. Мярцева, С.Н. Роющие осы рода Sceliphron Klug. (Hymenoptera, Sphecidae) Туркмении / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук.1968. — вып. 2. — С. 61-66.

68. Мярцева, С.Н. Особенности биологии и этологии сфецид трибы Ammophilini (Hymenoptera, Sphecidae) в Туркмении / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук. — 1969. — вып. 3. — С. 48-56.

69. Мярцева, С.Н. Определительные таблицы видов родов Eremochares Gribodo и Ammophila Kirby (Hymenoptera, Sphecidae) / С.Н. Мярцева // Известия АН ТССР. Сер. биол. наук. — 1971. — вып. 5. — С. 75-77.

70. Мярцева, С.Н. Фауна сфецид Южной Туркмении / С.Н. Мярцева // Насекомые Южной Туркмении. — Ашхабад: Ылым, 1972а. — С. 75-100.

71. Мярцева, С.Н. Паразиты и хищники роющих ос Туркмении / С.Н. Мярцева // Насекомые Южной Туркмении. — Ашхабад: Ылым, 19726. — С. 101-115.

72. Назарова, Ш.Д. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Юго-Западного Таджикистана / Ш.Д. Назарова // Автореф. дис. соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Л., 1988. — 23 с.

73. Немков, П.Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Прибайкалья / П.Г. Немков // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. — Владивосток:.Издательство ДВНЦ АН СССР, 1986. — С. 92-110.

74. Немков, П.Г. Сем. Sphecidae / П.Г. Немков // Насекомые Хинганского заповедника. — Ч. 2. — Владивосток: Дальнаука, 1992. — С. 243-251.

75. Немков, П.Г. Зоогеографические особенности фауны роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока / П.Г. Немков // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток, 1998. — вып. 8. — С. 57-70.

76. Немков, П.Г. Особенности биологии роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока России / П.Г. Немков // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток, 2000. — вып. 9. — С. 49-63.

77. Немков, П.Г. История изучения сфекоидных ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока / П.Г. Немков // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток, 2003. — вып. 14. — С. 56-67.

78. Немков, П. Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) острова Сахалин / П.Г. Немков // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы международного сахалинского проекта) — Ч. 2. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — С. 141-167.

79. Немков, П.Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) заповедника «Кедровая Падь» / П.Г. Немков // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая Падь» — Владивосток: Дальнаука, 2006. — С. 166-170.

80. Немков, П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) Курильских островов / П.Г. Немков // Евразиатский энтомологический журнал. — 2007а. — Т. 6. — вып. 1. — С. 67-76.

81. Немков, П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) азиатской части России / П.Г. Немков // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток, 2008. — вып. 19. — С. 15-34.

82. Немков, П.Г. Аннотированный каталог роющих ос (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) азиатской части России / П.Г. Немков. — Владивосток: Дальнаука, 2009. — 194 с.

83. Нестеров, М.А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Даурского заповедника / М.А. Нестеров // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. — 1992. — С. 83-85.

84. Николаев, В.А. Ландшафты азиатских степей / В.А. Николаев. — М.: Изд-во МГУ, 1999. — 288 с.

85. Пулавский, В.В. Семейство Sphecidae / B.B. Пулавский // Определитель насекомых европейской части СССР. — Том III. — Перепончатокрылые. — Ч. 1. — Л.: Наука, 1978. — С. 173-279.

86. Равский, Э.И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене / Э.И. Равский. — М.: Наука, 1972. — 336 с. v

87. Радошковский, О.И. Sphegidae / О.И. Радошковский // Путешествие в Туркестан А.П. Федченко. — Т. 2. — Зоогеографические исследования. — 1877. — вып. 5. — С. 1-87.

88. Слесаревич, В.В. Заметка о климатических условиях Прибалхашья / В.В. Слесаревич, С.Ф. Песков // Пустыни Прибалхашья. — М.-Л., 1941. — С. 19-28.

89. Тинберген, Н. Осы, птицы, люди / Н. Тинберген. — М.: Мир, 1970. —334с.

90. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. —М.: Высшая школа, 1971. — 424 с.

91. Фомичев, А.И. Адаптации вида Sceliphron destillatorium III., вызванные его расселением в северном направлении / А.И. Фомичев, В.А. Миноранский // Труды XIII Международного Энтомологического Конгресса. — 1971. — Т. 1. —С. 494-495.

92. Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии / Б.Н. Шванвич. — М.-Л.: Советская Наука, 1949. — 900 с.

93. Шкуратов, A.B. Фауна и экология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae)

94. Ростовской области / A.B. Шкуратов // Автореф. дис. соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Воронеж, 2003. — 23 с.

95. Шляхтенок, A.C. Жалоносные перепончатокрылые (Hymenoptera, Aculeata) Беларуси: семейство роющие осы (Sphecidae) / A.C. Шляхтенок, Е. Скибинска // Vestnik zoologii. — 2002. — T. 36. — вып. 2. — С. 31-40.

96. Шоренко, К.И. Первая находка Sphex caementarium (Hymenoptera, Sphecidae) в Крыму / К.И. Шоренко // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41. — вып. 6.

97. Bohart, R.M. Sphecid wasps of the World. A generic revision / R.M. Bohart, A.S. Menke. — Berkeley: Los Angeles, London: University of California Press, 1976. —696 p.

98. Eversmann, E. Fauna Hymenopterologica Volgo-Uralensis / E. Eversmann.

99. Bull. soc. nat. — Moscou, 1849. — № 22. — P. 359-367.

100. Hensen, R.V. Revision of the nominate subgenus Chalybion Dahlbom (Hymenoptera, Sphecidae) / R.V. Hensen. — Tijdschrift voor Entomologie 131.1988. —P. 13-64.

101. Gussakovskij, V.V. Verzeichnis der von Herrn D:r R.Malaise im Ussuri und Kamtschatka gesammelten Aculeaten Hymenopteren / V.V. Gussakovskij // Ark. Zool., — 24 (10) — 1933. — P. 1-66.

102. Kohl, F.F. Bemerkungen zu Edm. André's Species des Hyménoptères, T. III (Les Sphégiens) / F.F. Kohl // Mit Beschreibung einiger neuen Arten.

103. Verhandlungen der kaiserlich-königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 1889 — 39 — P. 9-30.

104. Matsumura, S. Earster Beitrag zur Insecten-Fauna von Sachalin / S. Matsumura // J. Coll. Agric., Tohoku Imp. Univ., Sapporo. — 1911. — vol. 4. — № 1. —P. 1-144.

105. Menke, A.S. A review of the Sphex flavipennis species group (Hymenoptera: Apoidea: Sphecidae: Sphecini) / A.S. Menke, W.J. Pulawski // Journal of Hymenoptera Research. — 2000.— 9. — P. 324-346.

106. Nemkov, P.G. New records of the digger wasps (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) from the asian part of Russia / P.G. Nemkov // Far Eastern Entomologist. — 2008. — № 187. — P. 10-11.

107. Radoszkowski, O. Hyménoptères de l'Asie. Description et énumération de quelques espèces reçues de Samarkand, Astrabad, Himalaya et Ning-Po, en Chine / O. Radoszkowski. // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. — 1871. — 8. — 187-200.

108. Radoszkowski, O. Faune hymenopterologique transcaspienne (Suite). / O. Radoszkowski // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. — 1887. — 21 — 88-101.

109. Sphecid wasps of the world 2008. http://research.calacademy.org/research/ entomology/EntomologyResources/Hymenoptera/sphecidae/Generaandspecies PDF.

110. Tsuneki, K. The biology of Ammophila in East Asia (Hym., Sphecidae) / K. Tsuneki // Etizenia. — 1968. — № 33. — P. 1-64.

111. Tsuneki, K. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. Sphecidae (Hymenoptera) / K. Tsuneki // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. — 1971a. — T. 17. — P. 139-217. .

112. Tsuneki, K. Spheciden aus der Inneren Mongolei und dem nördlichen China / K. Tsuneki // Etizenia. — 1971b. — № 58. — P. 1-38.

113. Yasumatsu, K. A revision of the genus Sphex Linne of the Japanese Empire (Hymenoptera, Sphecidae) / K.A. Yasumatsu // Tenthredo. Acta Entomologica. — 1938. —Vol. II.—№ 1.—P. 44-135.

114. Yildirim, E. Faunistic records on Sphecidae and Crabronidae (Insecta: Hymenoptera) from Turkey with some taxonomic notes / E. Yildirim, T. Ljubomirov // Acta Zoologica Bulgarica. — 2007. — 59. — P. 115-124.

Информация о работе

Данилов, Юрий Николаевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Структура фауны роющих ос семейства Sphecidae (Hymenoptera, Apoidea) в градиенте аридизации Внутренней Азии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы