Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области

Левченко, Тимофей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области"

На правах рукописи

ЛЕВЧЕНКО Тимофей Викторович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ (НУМЕШРТЕКА: АРОГОЕА) МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2010

003490991

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович

доктор биологических наук

Песенко Юрий Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Расницын Александр Павлович Палеонтологический институт РАН

доктор биологических наук Ясюкевич Виктор Викторович

Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Ведущая организация:

Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН

Защита диссертации состоится «22» февраля 2010 г. в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, д. 1 стр. 12, Биологический факультет, аудитория М-1. Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: barsova@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «2#» декабря 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного coi кандидат биологических наук

Барсова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пищей для имаго и личинок подавляющего большинства видов пчел (Hymenoptera: Apoidea) служат пыльца и нектар покрытосеменных растений. Регулярно посещая цветки для сбора пищи, пчелы обеспечивают их перекрестное опыление. Многие из этих растений вместе с пчелами составляют огромный и сложный комплекс планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов суши и наземных экосистем (Панфилов, 1968).

Значительную роль пчелы играют в опылении цветков хозяйственно важных растений. Повсеместно разводимая медоносная пчела (Apis mellifera L.) не только обеспечивает опыление, но и дает продукты питания и фармацевтики. Кроме того, проведены опыты по искусственному разведению более 50 видов одиночных и социальных видов диких пчел (Радченко, Песенко, 1994). До промышленных масштабов доведено разведение люцерновой пчелы-листореза Megachile rotundata (F.) (Песенко, 19826), опылителей плодовых деревьев и кустарников осмий (Osmia cornifrons (Rad.), О. lignaria Say. и O. cornuta (Latr.)) (Bosch, Kemp, 2002) и шмелей (в Европе в основном используют Bombus terrestris (L.) для опыления томатов в закрытом грунте) (Velthuis, Doom, 2006).

Исследование этой группы насекомых, играющей весомую роль в естественных биоценозах и хозяйственной деятельности человека, необходимо для рационального использования ресурсов живой природы, их эффективного освоения и охраны. В последние годы в связи с усилением антропогенного влияния и обострением проблем охраны природы появилась необходимость подробного изучения пчел в отдельно взятых регионах. Для этого целесообразно углубленное изучение экологических особенностей пчел региона, базирующееся, в первую очередь, на подробном фаунистическом исследовании.

Фауна, состав населения и экологические особенности пчел хорошо изучены в Западной и Центральной Европе. По Восточной Европе имеются только несколько регионов с действительно хорошо изученной фауной всех пчел: Литва (Monsevicius, 1995, 2004), Ростовская область (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975), Удмуртия (Ситдиков, 1986) и Башкирия (Никифорук, 1957). Подробно изучались фауна и экология пчел семейств Colletidae (Осичнюк, 1970) и Andrenidae (Осичнюк, 1977) Украины. Практически отсутствуют сведения о фауне пчел центра европейской части России (Pesenko, Astafurova, 2003). Для Московской области достаточно хорошо изучены фауна и экологические особенности шмелей и шмелей-кукушек (Apidae: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) (Панфилов, 19566, 1957). По остальным же группам пчел имеются только отрывочные сведения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическое исследование пчел Московской области.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав пчел в исследуемом регионе, дать характеристику региональной фауны и фаун природных районов региона, а

также города Москвы, провести сравнительный анализ фауны Московской области с фаунами других хорошо изученных регионов Европы;

2. Провести ареалогический анализ выявленной фауны пчел, а также сравнительный ареалогический анализ фауны Московской области с фаунами хорошо изученных регионов лесной зоны Восточной Европы (Литвы и Удмуртии);

3. Охарактеризовать население пчел Московской области, выявить качественные и количественные изменения населения на протяжении XX века на основании данных коллекций, собственных сборов и литературных данных;

4. Провести анализ некоторых экологических особенностей пчел Московской области: образа жизни, лектических связей для гнездостроящих видов, фенологии, распределения пчел по стациям;

5. Проверить возможность использования метода ДНК-штрихкодирования для определения трудноразличимых групп пчел.

Научная новизна. Впервые проведен анализ фауны пчел региона центра средней полосы европейской части России. Выявлен видовой состав всех семейств пчел. В фауне области насчитывается 340 видов из 49 родов 6 семейств: Colletidae (28 видов), Andrenidae (67), Halictidae (72), Melittidae (11), Megachilidae (60) Apidae (102). Из них 146 видов и 2 рода указаны для области впервые. Полученные данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов, включая 5 видов новых для фауны России. Впервые проведен зоогеографи-ческий анализ фауны Московской области, проведено сравнение фаун и населения пчел природных районов Московской области, а также Москвы и Подмосковья, выявлены некоторые экологические особенности пчел. Изучены лектические связи, фенология и стациальное распределение пчел в Московской области по 6 выделенным типам стаций. Впервые для России использована модель исследования фаунистического дрейфа (англ. faunistic drift) (Rasmont et al., 1993) для оценки изменений в составе фауны и населения пчел, а также опробован метод ДНК-штрихкодирования определения видов.

Теоретическое и практическое значение. Новые данные о фауне и распространении видов могут быть использованы для составления каталогов и сводок по фауне пчел России, в первую очередь средней полосы европейской части. Результаты ареалогического анализа могут быть применены при частном зоогеографическом районировании и реконструкции происхождения фауны Восточной Европы. Сведения об экологических особенностях пчел могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений, в том числе и культурных.

Полученные результаты также могут служить основой для экологических исследований и разработки мер по сохранению биоразнообразия пчел. Полученные результаты уже применяются в мониторинге состояния фауны и населения пчел Московской области. С использованием их может быть разработана региональная концепция охраны и рационального использования природных ресурсов области. Последнее особенно важно для разработки планов застройки густонаселенных людьми территорий.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007) и международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008). По материалам исследований опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи, из них 1 в журнале из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа включает 8 глав, заключение, выводы и 5 приложений, в том числе и аннотированный список видов. Диссертация изложена на 356 страницах, включает 20 рисунков и 11 таблиц. Список литературы состоит из 322 источников, в том числе 199 на иностранных языках.

Благодарности. За содействие и помощь при работе над диссертацией автор благодарен научным руководителям В.Б. Чернышеву и Ю.А. Песенко (ныне покойному). Автор благодарен заведующему кафедрой энтомологии Р.Д. Жантиеву за помощь при выборе темы, а также сотрудникам кафедры энтомологии В.М. Афониной, А.Л. Девяткину, В.М. Карцеву, О.С. Корсунов-ской, Л.И. Лютиковой, А.Д. Никитиной, Д.Ю. Тишечкину, Г.В. Фарафоновой и сотруднику кафедры геоботаники В.Г. Онипченко за консультации и ценные советы при выполнении работы. Автор глубоко признателен за всестороннюю поддержку Л.Б. Волковой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, далее - ИПЭЭ) и А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, далее - Зоомузей МГУ), сборщикам, предоставившим свои коллекции пчел (Р.О. Бутовскому, К.П. Томковичу, Д.Е. Щербакову, Г.И. Юфереву), а также администрации Приокско-Террасного заповедника (под руководством М.Н. Брынских) и Природоохранному фонду «Верховье» (под руководством А.В. Русанова) за предоставление необходимых условий для сбора материала. За помощь в определении пчел автор благодарен М.В. Березину (Московский зоопарк, научно-исследовательский отдел), Ю.А. Песенко (Зоологический институт РАН, далее - ЗИН), А. Паули (A. Pauly) (Бельгия, Брюссель, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique), С. Патини (S.Patiny) (Бельгия, Жамблу, Gembloux Agro-Bio Tech), П. Расмонту (P. Rasmont), Д. Мише (D. Michez) и T. ДеМулемистеру (T. DeMeulemeester) (Бельгия, Монс, Université de Mons-Hainaut). Автор признателен за консультации по некоторым вопросам определения шмелей П. Вильямсу (P. Williams) (Великобритания, Лондон, Natural history muséum) и андрен (Andrena F.) Э. Шойхелю (Е. Scheuchl) (Германия, Вельден, Miinchener Entomologische Gesellschaft). За проведение генетического анализа пчел автор благодарен А.В. Борисенко (Канада, Гуэлф, University of Guelph, Biodiversity Institute of Ontario) и Л. Пекеру (L. Packer) (Канада, Торонто, York University), a также H.A. Пояркову (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ) и Ю.В. Астафуровой (ЗИН) за помощь при подготовке и пересылке образцов для анализа. В завершение автор выражает благодарность кураторам коллекций Зоомузея МГУ А.В. Антропову и коллекций ЗИН Ю.В. Астафуровой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Приведена краткая информация о значении пчел в природе и для человека. Сформулированы цель и задачи исследования, обоснованы актуальность темы, ее научная новизна, теоретическое и практическое значение.

Глава 1. Общая характеристика пчел

Под пчелами в данной работе понимается надсемейство Apoidea (=Anthophila) в узком смысле (без Sphecoidea) (Engel, 2005), включающее около 18 тыс. видов, принадлежащих к 443 родам 7 семейств: Stenotritidae (эндемичное для Австралии), Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae и Apidae (Michener, 2007).

1.1. Распространение и зоогеография. В разделе дана краткая информация о распространении пчел на Земле, числе видов в некоторых локальных фаунах в основных природных зонах и зоогеографических регионов. Наиболее богаты фауны пчел аридных и семиаридных территорий с субтропическим климатом в Северном полушарии (Michener, 1979). Представлена характеристика пчел 6 основных зоогеографических регионов (в порядке убывания числа надвидовых таксонов): Неотропический, Неарктический, Палеарктический, Афротропический, Ориентальный и Австралийский.

1.2. Общие сведения об образе жизни и лектических связях. По образу жизни пчелы делятся на гнездостроящих, самки которых строят гнезда для выведения потомства, и клептопаразитических, самки которых подбрасывают свои яйца в чужие гнезда. Гнездостроящие пчелы делятся на одиночных (самка строит и провиантирует только собственное гнездо, даже если другие самки гнездятся поблизости), включая субсоциальных (самка ожидает появления потомства, а отродившиеся самки остаются некоторое время в гнезде), и истинно социальных (в одном гнезде сосуществуют несколько генераций, есть разделение на касты, рабочих и репродуктивных самок), подразделяемых на примитивно-эусоциальных (самки и рабочие слабо различимы) и продвинуто-эусоциальных (переход из рабочего в самку невозможен) (Радченко, Песенко, 1994). Связи гнездостроящих пчел с определенными растениями для сбора пыльцы для выкармливания потомства называются лектическими (Michener, 2007). Поскольку клептопаразитические пчелы не собирают провизию, понятие о лектических связях к ним неприменимо. По характеру лектических связей гнездостроящие пчелы делятся на полилектов (собирают пыльцу с растений многих семейств) и олиголектов (собирают пыльцу с растений одного семейства или рода).

1.3. Общие сведения о фенологии. В разделе описаны фенологические группы пчел умеренной зоны: 1) моновольтинные, 2) би- и поливольтинные. В Палеарктике к моновольтинным (за год развивается одно поколение) относится большинство видов одиночных пчел. По периодам лета моновольтинные виды можно разделить на: весенние, весенне-раннелетние, летние, позднелетние и виды с растянутым периодом лета (Радченко, Песенко, 1994).

Глава 2. Природно-географическая характеристика Московской области

Московская область расположена между 56°40' и 54°30'с.ш., 35°00' и 41°30'в.д. и занимает центральный сектор средней полосы Восточной Европы.

2.1. Геология, рельеф, почвы. В разделе указаны основные события геологической истории, повлиявшие на формирование современного рельефа и почв области. Особое внимание уделено ледниковым эпохам четвертичного периода, в ходе которых возник холмисто-равнинный рельеф.

2.2. Климат. Климат в Московской области умеренно континентальный с морозной зимой и теплым летом. В разделе указаны основные погодные показатели по М.С. Симаковой (2002). Безморозный период длится от 125 суток на севере и северо-западе до 135 суток на юго-востоке. Вегетационный сезон продолжается с мая по октябрь.

2.3. Растительность. Сделано краткое описание типов современной наземной растительности области: лесов (зональной растительности), лугов, болот и адвентивной растительности. Отмечены основные этапы формирования этих типов растительности в голоцене (последние 10 тыс. лет) под влиянием значительных климатических колебаний, сочетавшихся с деятельностью человека.

2.4. Ботанико-географическое районирование территории. В Московской области различают 5 природных районов (Огуреева и др., 1996): Верхневолжская низменность, Смоленско-Московская возвышенность, Мещерская низменность, Москворецко-Окская равнина и Заокский район (северные склоны Среднерусской возвышенности) (рис. 1).

Глава 3. История изучения фауны пчел Московской области

Первые сведения (8 видов из семейств Megachilidae и Apidae) по фауне пчел Московской области были опубликованы в составе списка животных Московской губернии (Dwigubsky, 1802). В конце XIX и начале XX века шло интенсивное изучение и инвентаризация фауны области, включая и фауну пчел (Кулагин, 1892; Кожевников, 1902; Мосолов, 1905). К этому периоду принадлежит и публикация самого большого фаунистического списка пчел области (94 вида из 6 семейств) (Кожевников, 1897). В советское время на основании сборов и наблюдений в первой половине XX века были опубликованы подробные данные по фауне и экологии шмелей и шмелей-кукушек (Apidae: Bombus, Psithyrus) области (Скориков, 1925; Панфилов, 19566, 1957). Позже Д.В. Панфилов охарактеризовал население пчел Московской области (Панфилов, 1968) и дан прогноз видового состава фауны (Панфилов, 1988). Способствовала изучению пчел области и природоохранная деятельность конца XX и начала XXI веков (более 10 публикаций В.Б. Бейко, М.В. Березина и соавторов). Пчелы упомянуты в книге о природе Егорьевского района (Еремкин, Бейко, 2006; Бутовский, 2006), статье о редких находках перепончатокрылых Д.Е. Щербакова (Scherbakov, 2008) и ряде публикаций по пчелам (включая ревизии): Popov (1931), Попов (1943), Gusenleitner, Schwarz (2002). К началу изучения пчел автором диссертации в Московской области по литературным данным было известно 188 видов. В 2003 - 2008 гг. различными авторами выявлено еще 6 новых для области видов.

Рисунок 1. Карта Московской области с обозначением точек сборов.

Римскими цифрами и серыми линиями обозначены природные районы (по «Атлас...», 1976; Огуреева и др., 1996): I - Верхневолжская низменность, II - Смоленско-Московская возвышенность, III - Мещерская низменность, IV - Москворецко-Окская равнина, V - Заокский район. Обозначения номеров точек сборов даны в тексте диссертации. Номера точек, сборы пчел в которых были проведены Т.В. Левченко, выделены серым.

Глава 4. Материал и методы

В диссертации приведены результаты обработки материала из сборов автора на территории Московской области в апреле-сентябре в 2003-2008 гг. Были исследованы сборы из коллекций Зоомузея МГУ, кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ, ИПЭЭ, ЗИН, а также частных коллекций В.Б. Бейко, Л.Б. Волковой, P.O. Бутовского, К.П. Томковича и Д.Е. Щербакова. Всего изучено 17254 экземпляра (включая 5335 экз., собранных автором), из них 17038 экз. определены до вида.

Для определения пчел использованы ключи из ряда работ, основные из которых: Amiet et al. (1999); Banaszak, Romasenko (2001); Dathe (1980a); Leken (1973, 1984); Michez, Eardley (2007); Michez, Patiny (2005); Michez et al. (2004);

Pesenko et al. (2000); Scheuchl (2008); Schmid-Egger, Scheuchl (1997); Warncke (1992a); Панфилов (1957). Определения проверены по справочным коллекциям пчел ЗИН (в том числе: по Halictidae с определениями Ю.А. Песенко, Nómada Scop, с определениями М. Шварца (М. Schwarz) и Andrena F. с определениями А.З. Осычнюк), Университета Монса (Бельгия, Монс) (по Andrena, Bombus и Psithyrus) и Королевского института естественной истории (Бельгия, Брюссель) (по Evylaeus Robertson). Растения определены по В.Н. Ворошилову с соавторами (1966) и П.Ф. Маевскому (2006). Для статистической обработки материала использованы в основном методы математического анализа, описанные Ю.А. Песенко (1982а) и А.Г. Татариновым и М.М. Долгиным (2001). Для проведения кластерного анализа применен метод UPGMA (англ. Unweighted pair-group method using arithmetic averages - метод невзвешенного попарного арифметического среднего). В качестве технического средства для обработки материала использована программа PAST (PAlaentological STatistics, ver. 1.75). Статистическая достоверность образования кластеров оценена с помощью бутстреп-анализа. Оценка бутстреп-значений проведена в 1000 повторностей.

Глава 5. Фауна пчел Московской области

5.1. Видовой состав, В фауне Московской области выявлено 340 видов пчел из 49 родов и 6 семейств. Из них 146 видов (43%) впервые указаны автором. Новыми для области оказались 2 рода из семейства Megachilidae: Anthidiellum СкН.и Hoplosmia Thorns. Почти 2/3 фауны (219 видов, 64%) приходятся на 7 наиболее крупных родов: Andrena (64 вида), Nomada (39), Bombus (32), Evylaeus (27), Hylaeus F. (21), Sphecodes Latr. (19) и Megachile Latr. (16). В разделе обсуждаются возможности расширения фаунистического списка, но большая часть фауны (предположительно более 90%) уже выявлена.

5.2. Сопоставление фауны Московской области с фаунами других регионов Европы. Для сопоставления с фауной Московской области по видовому составу взяты довольно хорошо изученные фауны 7 регионов Европы (рис. 2): Бельгии (367 видов) (Rasmont et al., 1995), Швеции (276) (Nilsson, 2003), Дании (252) (Loken, 1973; Madsen, 2000; Madsen, Calabuig, 2008; Warncke, 1986), Словении (536) (Gogala, 1999, 2009; Gogala, Jenic, 2003), Литвы (326) (Monsevicius, 1995, 2004), Удмуртии (233) (Ситдиков, 1986) и Башкирии (321) (Никифорук, 1957; Schwarz, Gusenleitner, 2002). По составу фауна Московской области более близка к среднеевропейским локальным фаунам (в первую очередь к литовской), чем к восточным удмуртской и башкирской. По числу же известных видов (340) московская фауна превосходит литовскую (326) и близка к более южным - нидерландской (338) (Peeters et al., 1999) и ростовской (347) (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975).

Фауны регионов

Сл

100

Ба Уд

100

Да

Шв

Мо

Ли

Бе

0,56 0,64 0,72 0,8 0,88 0,9 0,96

Сходство (индекс Чекановского - Съеренсена)

Рисунок 2. Дендрограмма сходства фаун некоторых регионов Европы. Обозначения: Сл - Словения, Ба - Башкирия, Уд - Удмуртия, Да - Дания, Шв - Швеция, Мо - Московская область, Ли - Литва, Бе -Бельгия. В основе каждого кластера указаны бутстреп-значения (в %).

5.3. Фауны пчел природных районов Московской области. При сравнении фаун природных районов области наиболее близкими оказались фауны с наибольшим числом выявленных видов: Смоленско-Московской возвышенности и Москворецко-Окской равнины. Наибольшим видовым богатством (индекс Маргалефа) отличается фауна Москворецко-Окской равнины, наиболее бедная - фауна Верхневолжской низменности. Построение дендрограммы с использованием меры различия (Эвклидово расстояние) показало обособленность фаун низменностей (Мещерской и Верхневолжской) от остальных фаун. Кроме того, фауны равнин и возвышенностей богаче, чем фауны низменностей.

5.4. Фауна пчел Москвы. В фауне Москвы выявлено 230 видов пчел из 39 родов 6 семейств (проанализировано 2752 экз.), из них 175 видов - до 1960 г., 168 - после 1961 г. и 113 присутствуют в материале и до 1960 г., и после 1961 г. Фауна Москвы по составу близка к фаунам природных районов области, на стыке которых находится (Смоленско-Московской возвышенности, Москворецко-Окской равнины и Мещерской низменности) (рис. 1). За XX век произошло снижение видового богатства фауны. Но некоторые виды {Andrena ßavipes Pz., Osmia rufa (L.), Anthidium florentinum (F.), A. manicatum (L.), A. oblongatum (III.) и Anthophora plumipes (Pali.)) достигают на природных территориях Москвы большей численности, чем в Подмосковье. В разделе подробно рассмотрены особенности фауны изолированного городской застройкой ландшафтного заказника «Крылатские холмы».

5.5. Ареалогический анализ. По литературным данным по распространению видов пчел, обнаруженных в Московской области, удалось выделить 6

типов ареалов (табл. 1): космополитный (для всесветно разводимых Megachile rotundata и Apis meUifera), голарктический (в том числе и для натурализовавшихся в Северной Америке видов), транспалеарктическо-ориентальный (для видов, распространенных в Ориентальном регионе до юга Индокитая и Тайваня), транспалеарктический (включая амфипалеарктический), западнопалеарктичес-ко-восточносибирский (для видов, обитающих в Палеарктике на восток до Якутии, Забайкалья и Монголии), западнопалеарктический (включая европейско-западносибирский; для видов, обитающих в Палеарктике на восток до Енисея, Тувы и крайнего запада Китая), европейский. В зональном аспекте ареалы пчел Московской области можно разделить на полизональные, лесные, бореальные и бореомонтанные. Тип ареала и его описание для каждого вида приведены в диссертации в аннотированном списке в приложении 1.

Таблица 1. Распределение видов пчел Московской области по типам ареалов (в зоогеографическом и зональном аспектах).

Тип ареала Число Доля

видов видов, %

Космополитный полизональный 2 0,6

Голарктические, всего 17 5,0

Голарктический полизональный 15 4,4

Голарктический бореомонтанный 2 0,6

Траиспалеарктическо-ориеитальный полизональный 3 0,9

Транспалеарктические, всего 114 33,5

Транспалеарктический полизональный 86 25,3

Транспалеарктический лесной 18 5,3

Транспалеарктический бореальный 6 1,8

Транспалеарктический бореомонтанный 4 1Д

Западноиалеарктическо-восточносибирские, всего 38 11,2

Западнопалеарктическо-восточносибирский полизональный 36 10,6

Западнопалеарктическо-восточносибирский лесной 2 0,6

Западнопалеарктические, всего 147 43,2

Западнопалеарктический полизональный 142 41,8

Западнопалеарктический лесной 1 0,3

Западнопалеарктический бореальный 1 0,3

Западнопалеарктический бореомонтанный 3 0,9

Европейские, всего 19 5,6

Европейский полизональный 14 4,1

Европейский лесной 3 0,9

Европейский бореальный 1 о,з

Европейский бореомонтанный 1 0,3

Итого 340 100

Ареалогического анализ фауны пчел Московской области показал следующее (табл. 1): 1) для большинства видов пчел характерны широкие ареалы, а узкоареальные европейские виды и европейско-западносибирские Lasioglossum sexnotatuliim (Nyl.) и Bombus confusus Schck. (внесены в состав западнопалеарктических видов) составляют только 6,2% (одна из причин значительной доли широкоареальных западнопалеарктических (43,2%) и транспалеарктических (33,5%) видов - формирование фауны пчел области (также как и растительности) в голоцене за счет заселяющихся с юга видов); 2) почти половину фауны (43,2%) составляют западнопалеарктические виды (возможно, доля этих видов окажется меньше, ведь пока по Восточной Палеарктике практически отсутствуют данные о видах таких крупных родов как Nomada и Sphecodes (Прощалыкин, 2007)); 3) обнаружено относительно много голарктических видов (17 из 32 известных), хотя и составляющих только 5% фауны (связано с завозом видов в Северную Америку в основном из Европы (Радченко, Песенко, 1994; Gibbs, Sheffield, 2009)); 4) несмотря на расположение Московской области на юге лесной зоны, собственно лесные элементы фауны (бореомонтанные, бореальные и лесные) представлены здесь всего 42 видами (12,4%) (вероятно, это связано с многовековой хозяйственной деятельностью человека, обеспечивавшей регулярную смену леса и сельскохозяйственных угодий). Интерес представляет наличие 7 (2,1%) восточноевропейско-сибирско-дальневосточных бореапьных видов (Nómada fusca Schwarz, Bombus consobrinus Dahlb., B. deuteronymus Schulz, B. modestus Ev., B. patagiatus Nyl., B. schrencki Мог. и В. sporadicus Nyl.), включенных в число транспалеарктических, и восточноевропейского Melitta udmurtica Sitdikov. Все эти виды распространены на запад не дальше Феноскандии и востока Польши. В результате, фауну пчел области можно охарактеризовать как европейскую западнопалеарктическую с присутствием ряда видов, более характерных для азиатской части Палеарктики.

Полученные в ходе изучения фауны Московской области данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов пчел: на восток (Dufoitrea halictula (Nyl.), Nomada facilis Schwarz, N. villosa Thoms. и Bombus magnus Vogt), на северо-восток (Evylaeus sabulosas (Warncke) и Nomada trapeziformis Schmied.) и на север (Andrem chrysopus Per., A. florea F., A. mitis Schmied., A. rufizona Imhoff, Evylaeus puncticollis (Mor.), Sphecodes schencki Hag., Anthidium oblongatum (III.), Megachile pilidens Alfk., Coelioxys echinata Förs., Nomada furva Pz. и N. piccioliana Magretti). Для фауны Росси впервые отмечены 5 видов: Evylaeus sabulosus, Nomada facilis, N. piccioliana, N. trapeziformis, N. villosa.

По результатам сравнительного ареалогического анализа фауна пчел области не отличается существенно от других хорошо изученных региональных фаун средней полосы Восточной Европы (Литвы и Удмуртии). Все 3 региональные фауны очень близки по составу и должны относиться к одному зоогеографическому району. Это более соответствует обобщенной системе районирования суши А.Ф. Емельянова (1974), чем системе районирования по пчелам Палеарктики Д.В. Панфилова (1968). В фаунах всех 3 регионов среди семейств короткохоботковых пчел наибольшую долю составляют западнопалеарктические виды, а среди длиннохоботковых - транспалеарктические.

Глава 6. Население пчел Московской области

В работе используется традиционно употребляемый в русскоязычной литературе по пчелам термин «население» (совокупность особей всех видов, обитающих на определенной территории) (Скориков, 1922, Казанский, 1925; Панфилов, 1968; Ефремова, 1991; Березин и др., 1996; и др.).

6.1. Общая характеристика населения. В ходе переучета всего материала по пчелам выяснилось, что виды Andrena, Halictus s. lat. (Halictus Latr., Seladonia Robertson, Lasioglossum Curt, и Evylaeus), Bombus и Psithyrus составляют основную часть населения пчел в Московской области (в сумме 2/3 или 67%) (рис. 3). Из них наиболее высока доля Bombus (28%). Клепто-г^азитичесике пчелы (Halictidae: Sphecodes; Megachilidae: Síelis Pz., Aglaoapis Cameron, Coelioxys Latr.; Apidae: Nómada, Ammobates Latr., Biastes Pz., Ammobatoides Rad., Epeolus Latr., Triepeolus Robertson, Epeoloides Giraud, Melecta Latr., Psithyrus) составляют 14% населения.

6.2. Обилие и изменения в составе населения в XX веке. Большинство видов пчел Московской области редкие (146) и единичные (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4% фауны и 16,6% населения) обычные: Halictus maculatus Sm., Seladonia tumulorum (L.), Bombus hortonm (L.), B. lapidarius (L.), B. lucorum (L.), B. pascuorum (Scop.), B. soroeensis (F.) и Psithyrus bohemicus (Seidl). Изменения в населении пчел Московской области на протяжении XX века исследовалось с помощью модели П. Расмонта с соавторами (Rasmont et al., 1993). Состав населения менялся, но в целом оставался стабильным. Число видов с увеличением числа находок (32 вид) близко к числу видов с уменьшением числа находок (29 видов). Больше всего видов с увеличением числа находок в семействе Megachilidae. Больше всего видов с уменьшением числа находок среди шмелей. Вероятно, в Московской области вымерли Xylocopa valga Gerst. и Bombus fragrans (Pall.). В то же время появились и распространились 4 вида: Hylaeus nigritus (F.), Hoplitis leucomelaena (Kby.), Nomada fucata Pz. и Bombus schrencki. При анализе сборов и литературных данных (Березин и др., 1996) выяснилось, что в области после отсутствия в 1961-2004 гг. в Московской области вновь появились Bombus confusus и B.jonellus (Kby.).

6.3. Население пчел природных районов Московской области. Наиболее сходны населения Смоленско-Московской возвышенности и Москво-рецко-Окской равнины. Вероятно, единичные находки многих видов, отсутствующих в других природных районах, оказали большее влияние на результат, чем разница в количестве особей более многочисленных видов. Численность Colletes marginatus Sm., Hylaeus variegatus (F.), Andrena flavipes, Dufourea inermis Nyl., Anthophora plumipes и A. retusa (L.) выше на Москворецко-Окской равнине, чем в любом другом природном районе. Неединичные к северу от Оки Evylaeus rufitarsis (Zett.) и Bombus jonellus отсутствуют в Заокском районе. Согласно данным о распределении растительности (Огуреева и др. 1996), только в Мещерской низменности и на юге Москворецко-Окской равнины могут обитать Colletes succinctus (L.) и Andrena fuscipes (Kby.), связанные с сосняками с вереском (Ericaceae: Calluna vulagaris (L.) Hill).

Доля особей в населении, % 5 10 15 20 25

Таксоны пчел и количество видов

Colletes Hylaeus Andrena Melitturga Panurgus s, lat. Halictus s. lat. Sphecodes Rophites s. lat. Systropha Melitta Dasypoda Macropis Lithurgus Anthidium s Stelis Aglaoapis Heriades Chelostoma Osmia s. lat. Megachile Coelioxys Nomada Ammobatini Ammobatoides Epeolus s. lat. Epeoloides Eucera

Tetralonia s. lat. Anthophorini Melecta Xylocopinae Bombus Psithyrus

Рисунок 3. Состав населения пчел Московской области (17141 экз. 339 видов; без учета Apis melliferd).

Глава 7. Экологические особенности пчел Московской области 7.1. Образ жизни и лектические связи. По образу жизни виды пчел Московской области делятся на клептопаразитов (89 видов, 26,2%) и гнездостроящих - одиночных (включая субсоциальных) (181 вид, 53,2%) и истинно социальных (эусоциальных) (49 видов, 14,4%). Для 21 вида (6,2%) гнездостроящих пчел тип образа жизни не установлен. Единственный вид с

продвинуто-эусоциальным образом жизни - разводимый Apis mellifera. Примитивно-эусоциальные виды Московской области - некоторые представители родов Halictus (у Н. rubicundus (Christ) только часть популяции) и Evylaeus (Halictidae), а также все виды Seladonia (Halictidae) и Bambus (Apidae). По числу видов преобладают виды с одиночным образом жизни, а по числу особей -эусоциальные.

Для 135 из 249 гнездостроящих видов литературные данные о лектических связях подтверждены или дополнены данными наблюдений за самками и рабочими при сборе пыльцы. Большинство видов (72,7%) оказалось полилектами. По наблюдениям 9 олиолектичных в Западной Европе видов (Colletes marginatus, Hylaeus nigritus, Andrena clarfkella (Kby.), A. próxima (Kby.), A. ruficrus (Nyl.), Melitta melanura (Nyl.), Chelostoma florisomne (L.), Anthidium oblongatum и Tetralortieila salicariae (Lep.)) следует считать полилектами, а 1 полилектичный в Западной Европе вид (Andrena simillima Sm.) - олиголектом. Для некоторых олиголектов указан сбор пыльцы с цветков растений, несоответствующих их предпочтениям. Вероятно, у одного вида в популяциях разных частей ареала предпочтения отличаются. В результате только 68 видов из 249 гнездостроящих (27,3%) в Московской области отнесены к олиголектам: 6 видов (21,4% всех гнездостроящих видов семейства) Colletidae, 26 (38,8%) Andrenidae, 9 (81,8%) Melittídae, 15 (33,3%) Megachilidae и 3 (6,5%) Apidae. Больше половины олиголектов (54,4%) связаны с растениями 3 семейств: Asteraceae, Fabaceae и Campanulaceae.

7.2. Фенология, Сезонные сроки лёта выявлены для 338 видов (всех, кроме Lasioglossum sexnotatulum, без учета Apis mellifera). Для 237 видов литературные данные дополнены данными этикеток сборов.

В Московской области лёт пчел обычно продолжается 4—4,5 месяца (с конца апреля по начало сентября), а не 6 месяцев, как в Центральной Европе (Westrich, 1990, Amiet et al., 1999, 2004, 2007 и др.). В Подмосковье укорочен срок лёта весенних видов (летают в апреле-мае; 15 видов) из-за короткой весны. Срок лёта весенне-раннелетних видов смещен в сторону лета (летают с середины мая до конца июня; 50 видов). Они появляются и заканчивают лёт позже, чем в Центральной Европе. Большинство видов (40,2%, 135 видов) относятся к летней фенологической группе (летают в июне-августе). Только 3 вида (Colleles succinctus, Andrena fuscipes, Nomada rufipes F.) позднелетние (летают со второй половины июля до начала сентября). Виды с растянутым периодом лета (97 видов) летают в течение всего теплого периода. Бивольтинных видов в Московской области 38.

Пик числа видов отмечен для июня, а пик числа особей - для июля. Эти пики смещены на один месяц вперед относительно сроков для юга Восточной Европы (Ростовская область) (Песенко, 1978). Доля участия Halictidae в населении увеличивается от весны к осени, а доля Andrenidae и Apidae (без шмелей и шмелей-кукушек) - снижается. Colletidae, Melittidae и Megachilidae наибольшую долю в населении составляют в середине теплого сезона (в июле), а шмели и шмели-кукушки - в августе (почти 55% всех особей пчел).

7.3. Стациальное распределение. Стация - характеризующийся определенными условиями участок пространства, на котором осуществляется специфическая форма деятельности особей вида (лёт имаго в случае пчел). На основании наблюдений и данных о почве, рельефе и распределению энтомофильной растительности в Московской области выделены следующие типы стаций: лесные, сухолуговые, влажнолуговые, мохово-болотные, известняковые и антропогенные.

Большинство видов пчел не связано с определенным типом стаций, а регистрируется в нескольких из них. В то же время ни один из видов не отмечен во всех 6 типах. Только 15 видов найдены во всех, кроме какого-либо одного типа: Andrena bicolor F., A. haemorrhoa (F.), A. subopaca Nyl., Halictus maculatus, Seladonia tumulorum, Evylaeus calceatus (Scop.), E. fulvicornis (Kby.), Sphecodes scabricollis Wesmael, Anthophora furcata (Pz.), Bombus hortorum (L.), B. lapidarius, B. lucorum, B. pascuorum, B. ruderarius (Müller) и В. sylvarum (L.). У 120 из 217 видов, по которым получены данные, есть приуроченность к определенному типу стаций (численность вида в ней выше, чем в любой другой стации). Приуроченность вида к определенной стации, вероятно, свидетельствует о совпадении наличия благоприятных мест гнездования и произрастания предпочитаемых растений.

Лесные стации уступают по числу видов (157) только сухолуговым (195). Но доля приуроченных к лесным стациям видов (19,1%, 30 из 157 видов) значительно меньше доли приуроченных к сухолуговым стациям (41,5%, 81 из 195 видов). Только в еловых лесах отмечен Bombus consobrinus. К соснякам в Московской области приурочены Colletes succinctus, Andrena argéntala Sm., A. barbilabris (Kby.), A.fuscipes и Seladonia confusa (Sm.). К лиственным лесам тяготеет Anthophora plumipes. Во влажнолуговых стациях отмечено 69 видов. Из них только 5 видов (7,2%) приурочены к этим стациям: Colletes cunicularius (L.), A. praecox (Scop.), A. ventralis (Imh.), Melitta nigricans Alfk. и Macropis europaea Warncke. Меньше всего видов пчел (12) отмечено в мохово-болотных стациях. В известняковых стациях зарегистрирован 31 вид. Только на известняках найдены Hoplosmia spinulosa (Kby.) и Bombus pomorum (Pz.). Большое количество видов (133) в антропогенных стациях свидетельствует скорее не о благоприятности стаций для пчел, а о хорошей способности ряда видов вселяться в нарушенные участки. Приуроченность к этому типу стаций в Московской области проявляют только 4 вида: Colletes daviesamts Sm., Panurginus labiatus (Ev.), Anthidium punctatum Latr. и Osmia rufa (L.).

Глава 8. Использование метода ДНК-штрихкодирования для определения пчел

В результате определения 27 самцов PPsfivestris (Lep.) и P. norvegicus Sparre-Schneider из Карелии, Кировской и Московской областей с помощью морфометрического метода (Leken, 1984; Loken, Framstad, 1983) не удалось различить только одного небольшого самца из Московской области (был определен как не обитающий в области P. flavidus (Ev.)). При построении дендрограммы на основании результатов генетического анализа (метод ДНК-

штрихкодирования - англ. DNA barcoding) (Hebert et al., 2003a) этот экземпляр оказался в кластере Р. norvegicus. Подтверждает это определение и проверка по ряду признаков (табл. 2) морфологическим методом, дающим в случае остальных особей результаты, сходные с результатами морфометрического и генетического методов. В случае с подродом Bombas s. str. метод ДНК-штрихкодирования оказался несопоставимым с результатами определения по морфологическим признакам. Вероятно, анализируемые виды Bombus s. str. (Bombus cryptarum (F.), В. lucorum, В. magnus, В. patagiatus и В. terrestris) эволюционно молоды и еще не различаются по нуклеотидной последовательности гена COI. Таким образом, метод ДНК-штрихкодирования может быть использован для различия видов лишь некоторых групп пчел. Для оценки возможности использования метода в той или иной группе видов, его результаты должны быть проверены и подтверждены другими методами.

Таблица 2. Морфологические признаки (с указанием источников упоминания в литературе) для различия самцов Psithyrus norvegicus и Р. sylvestris.

Признак Р. norvegicus Р. sylvestris

Опушение стернумов (Popov, 1927) Преимущественно темное (черное) Преимущественно светлое (желтое)

Опушение скапуса антенны (у необлетанных особей) (Loken, 1984) Густое, коротких волосков больше, чем длинных Редкое, коротких и длинных волосков поровну

Покровы виска (Pittioni, 1939) Рассеяно пунктированные, с гладкими промежутками между точками Густо пунктированные, с морщинистыми промежутками между точками

Длина последнего членика антенны (Loken, 1984) Более чем в 2 раза больше ширины Менее чем в 2 раза больше ширины

Заключение

В ходе работы над диссертацией впервые проведено подробное исследование по фауне и экологии пчел центра средней полосы европейской части России. Несмотря на наибольшее количество публикаций по этой теме именно по Московской области, в сравнении с другими регионами центра европейской части России (РеБепко, Аз1ай1гоуа, 2003), из выявленных 340 видов пчел 49 родов 6 семейств фауны, 146 видов (43%) и 2 рода (АпШсИеЦит и НорШт'ш) оказались ранее неуказанными для области. Однако обзор литературы по регионам Европы широты Московской области показал, что и к этому фаунистическому списку возможны незначительные добавления. Данные по фауне Московской области и по фаунам других небольших регионов должны послужить в будущем исходным материалом для составления фаунистических каталогов и сводок по более крупным регионам и России в целом.

В связи со слабой изученностью фауны пчел европейской части России пока невозможно судить об изменениях границ ареалов видов в связи с потеплением климата. Данные же по пчелам в Европе подтверждают обратное. Происходит отступление с юга лесной зоны в Средиземноморье ВотЪиз $га£га№ (Кобюг е1 а!., 2007) и распространение в Западной Европе ВотЪт зетепоу'мИнз Бкопкоу, недавно считавшегося восточноевропейско-сибирским бореальным видом (Бпиззеп, КаБшоп!, 2000).

После выяснения локальных фаун пчел отдельных регионов России и проведения их ареалогического анализа можно будет уточнить уже имеющуюся (Панфилов, 1968) или создать новую схему зоогеографического районирования Палеарктики. Кроме того, результаты, полученные по пчелам, могут быть использованы для разработки обобщающих схем зоогеографического районирования и изучения формирования современных фаун.

Полученные данные о распределении пчел по природным районам средней полосы, на территории которых находится Московская область, и картирование распространения видов на основании этикеточных данных (аннотированный список) могут быть использованы при выделении наиболее ценных природных комплексов. Сбор и публикация подобной информации не только по пчелам, но и по другим объектам, приобретает практическую ценность в условиях интенсивного хозяйственного освоения территории области и необходимости сохранения имеющегося природного богатства. Использование региональных карт распространения видов необходимо применять при проведении экологической экспертизы проектов строительства, прокладки дорог и коммуникаций. Ведь состояние природы непосредственно отражается на качестве жизни людей. Особое внимание должно быть уделено Москве и ближайшему Подмосковью. Некоторые виды достигают в Москве большей численности, чем в области. Это подтверждает значимость природных комплексов Москвы для сохранения биоразнообразия Московской области в целом.

Количественный анализ показал, что большинство видов пчел области -редкие (146) и единичные (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4% фауны и 16,6% населения) обычные. Пока не ясна причина сосуществования такого большого количества редких и единичных видов.

В ходе работы выявлены изменения в составе фауны и населения пчел области на протяжении XX века. Представляет интерес поиск причин изменения численности видов и способов его регулирования. Результаты могут быть использованы для сохранения биоразнообразия области и для поиска путей управления сообществами агроэкосистем.

Полученные данные об экологических особенностях пчел Московской области служат основой для дальнейшего детального изучения жизни отдельных видов. Знание и понимание экологических особенностей любых видов в условиях определенного региона облегчает мониторинг состояния их популяций. Кроме того, сведения о лектических связях и фенологии могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений.

Результаты применения метода ДНК-штрихкодирования свидетельствуют о невозможности абсолютизации генетического метода для распознавания видов. Только после выявления видовых группировок, в которых метод работает (подтверждается результатами других методов), будет возможно его практическое использование.

Приложения

Диссертация содержит 5 приложений:

1) Аннотированный список видов пчел Московской области;

2) Численность, обилие, распределение по стациям и фауна Москвы;

3) Некоторые экологические особенности пчел Московской области и распределение пчел по природным районам области;

4) Сравнение фаун пчел Литвы, Московской области и Удмуртии;

5) Изменения в населении пчел Московской области за XX век.

В аннотированном списке даны: источник первого указания вида для Московской области (виды, обнаруженные впервые, отмечены звездочкой - *), синонимы (только наиболее значимые и употребляемые), информация об ареале и его типе, сведения о биологии и экологии вида и объем изученного материала.

В приложениях система семейств и родов пчел дана по Ч. Миченеру (Michener, 2007). Названия видов пчел даны по каталогу М. Шварца с соавторами (Schwarz et al., 1996), кроме некоторых родов, приведенных по следующим работам: Amiet et al., 1999 (Colletidae: Hylaeus), Gusenleitner, Schwarz, 2002 (Andrenidae: Andrena), Michez et al., 2004 (Melittidae: Dasypoda Latr.), Michez, Eardley, 2007 (Melittidae: Melitta Kby.), Warncke, 1992d (Megachilidae: Stelis Pz.), Alexander, Schwarz, 1994 (Apidae: Nomada), Rasmont et al., 2000 (Apidae: Bombus, Psithyrus). Исключение составляют следующие случаи: 1) Andrena gallica Schmiedeknecht, 1831 принят как вид (по Osytshnjuk et al., 2008)j а не подвид A. assimilis Radoszkowski, 1876; 2) система Halictidae дана по Ю.А. Песенко (2007а), 3) Melitta udmurtica Sitdikov, 1986 (в ревизии рода (Michez, Eardley, 2007) ошибочно назван Melitta udmurtiaca), 4) Psithyrus Lepeletier, 1832 дан как отдельный род, 5) в качестве старшего синонима для Bombus superequester (Skorikov, 1914) здесь используется В. deuteronymus Schulz, 1906. Виды в пределах родов даны в алфавитном порядке.

В аннотированный список включены следующие виды:

Colletidae (28 видов): Colletes cunicularius (L.), С. daviesanus Sm., C.ßoralis Ev., C. fodiens (Geoffr.), C. marginatus Sm., C. similis Schck., C. succinctus (L.), *Hy!aeus angustatus (Schck.), *H. annularis (Kby.), H. annulatus (L.), *H. brevicornis Nyl., *H. cardioscapus Ckll., H. communis Nyl., H. confusus Nyl., *H. cornutus Curt., H. difformis (Ev.), *H. gibbus Saund., *H. gracilicornis (Mor.), *H. gredleri Förs., H. hyalinatus Sm., *H. leptocephalus (Mor.), *H. nigritus (F.), *H. paidus Bridwell, H. rinki (Gorski), H. signatus (Pz.), *H. sinuatus (Schck.), *H. styriacus Förs., H. variegatus (F.);

Andrenidae (67): *Andrem alfkenella Perk., A. apicata Sm., A. argéntala Sm., A. barbilabris (Kby.), A. bicolor F., *A. bimaculata (Kby.), A. carantonica Pér., *A. chrysopus Pér., A. chrysopyga Schck., A. chrysosceles (Kby.), A. cineraria (L.), A. clarkella (Kby.), A. coitana (Kby.), A. combinata (Christ), A. congruens Schmied., A. denticulata (Kby.), A. dorsata Brullé, * A. falsifica Perk., A.flavipes Pz., *A. florea F., A. fucata Sm., *A. fulvago (Christ), *A. fulvida Schck., *A. fuscipes (Kby.), *A. gallica Schmied., *A. gelriae van der Vecht, A. haemorrhoa (F.), A. hattorfiana (F.), A. helvola (L.), A. humilis Imh., *A. intermedia Thorns., A. labialis (Kby.), A. labiata F., A. lapponica Zett., *A. lathyri Alfk., A. marginata F., A. minutula (Kby.), A. minutuloides Perk., *A. mitis Schmied., A. nanaeformis Nosk., A. nigriceps (Kby.), A. nitida (Müller), A. nitidiuscula Schck., A. niveata Friese, A. nycthemera Imh., *A. ovatula (Kby.), *A. pilipes F., *A. polita Sm., A. praecox (Scop.), A. próxima (Kby.), A. rosae Pz., *A. ruficrus Nyl., *A. rufizona Imh., A. semilaevis Pér., *A. simillima Sm., A. subopaca Nyl., A. tarsata Nyl., A. thoracica (F.), A. tibialis (Kby.), A. trimmerana (Kby.), A. vaga Pz., A. varians (Kby.), A. ventralis (Imh.), A. wilkella (Kby.), Melitturga clavicornis (Latr.), Panurginus labiatus (Ev.), Panurgus calcaratus (Scop.);

Halictidae (72): *Dufourea dentiventris (Nyl.), *D. halictula (Nyl.), *D. inermis (Nyl.), D. minuta Lep., Rhophitoides canus (Ev.), Rophites quinquespinosus Spin., Systropha curvicornis (Scop.), *S. planidens Gir., *Halictus compressus (Walckenaer), H. maculatus Sm., H. quadricinctus (F.), H. rubicundus (Christ), H. sexcinctus (F.), *H. simplex Bliithg., *Seladonia confusa (Sm.), *S. leucahenea (Ebmer), S. subaurata (Rossi), S. tumulorum (L.), *Lasioglossum costulatum (Kriechb.), *L. lativentre (Schck.), L. leucozonium Schrk., L. majus (Nyl.), L. quadrinotatum (Kby.), *L. sexnotatulum (Nyl.), *L. xanthopus (Kby.), L. zonulum Sm., *Evylaeus aeratus (Kby.), E. albipes (F.), *E. brevicornis (Schck.), E. calceatus (Scop.), E. fratellus (Pér.), *E. fulvicornis (Kby.), *E. interruptus (Pz.), E. laevis (Kby.), *E. laticeps (Schck.), E. leucopus (Kby.), *E. lucidulus (Schck.), E. malachurus (Kby.), *E. minutissimus (Kby.), E. morio (F.), *E. nitidiusculus (Kby.), E. nitidulus (F.), *E. parvulus (Schck.), *E. pauxillus (Schck.), *E. punctatissimus (Schck.), *E. puncticollis (Mor.), *E. quadrinotatulus (Schck.), *E. rufitarsis (Zett.), *E. sabulosus (Warncke), *E. semilucens (Alfk.), *E. sexstrigatus (Schck.), *E. tarsatus (Schck.), E. villosulus (Kby.), Sphecodes albilabris (F.), *S. crassus Thoms., *S. cristatus Hag., S. ephippius (L.), *S.ferruginatus Hag., *S. geoffrellus (Kby.), S. gibbus (L.), *S. hyalinatus Hag., *S. longulus Hag., *S. marginatus Hag., *S. miniatus Hag., *S. monilicornis (Kby.), *S. niger Hag., *S. pellucidus Sm., *S. puncticeps Thoms., *S. reticulatus Thoms., S. scabricollis Wesmael, *S. schencki Hag.;

Melittidae (11): Dasypoda argéntala Pz., D. hirtipes (F.), D. suripes (Christ), Macropis europaea Warncke, M. fulvipes (F.), Melitta haemorrhoidalis (F.), M. leporina (Pz.), *M. melanura (Nyl.), M. nigricans Alfk., *M. tricincta Kby., *M. udmurtica Sitdikov;

Megachilidae (60): Lithurgus cornutus (F.), Chelostoma campanularum (Kby.), *Ch. distinctwnn (Stoeck.), Ch.florisomne (L.), Ch. rapunculi (Lep.), Heriades truncorum (L.), *Hoplitis adunca (Pz.), H. claviventris (Thoms.), H. leucomelana

(Kby.), H. papaveris (Latr.), *H. tridentata (Duf. et Per.), *H. tuberculoid (Nyl.), *Hoplosmia spinulosa (Kby.), Osmia bicolor (Schrk.), O. caerulescens (L.), *0. inermis (Zett.), O. leaiana (Kby.), O. marítima Friese, *0. niveata (F.), *0. parietina Curt., O. pilicornis Sm„ O. rufa (L.), *0. uncinata Gerst., *Anthidiellum strigatum (Pz.), Anthidium florentinum (F.), A. manicatum (L.), *A. oblongatum (111.), A. punctatum Latr., *Trachusa byssina (Pz.), Stelis breviuscula (Nyl.), *S. minuta Lep. et Serv., *S. phaeoptera (Kby.), *S. punctulatissima (Kby.), *S. signata (Latr.), *Aglaoapis tridentata (Nyl.), *Megachile alpicola Alfk., *M. analis Nyl., M. bombycina Rad., M. centuncularis (L.), M. circumcincta (Kby.), *M. ericetorum (Lep.), *M. genalis Mor., M. lagopoda (L.), *M. lapponica Thorns., M. ligniseca (Kby.), *M. maritima (Kby.), *M. pilidens Alfk., *M. rotundata (F.), *M. versicolor Sm., M. willughbiella (Kby.), *Coelioxys alata Forst., *C. aurolimbata Forst., C. conoidea (111.), *C. echinata Forst., *C. elongata Lep., C. inermis (Kby.), C. lanceolata Nyl., *C. mandibularis Nyl, C. quadridentata (L.), C. rufescens Lep. et Serv.;

Apidae (102): Xylocopa valga Gerst., Ceratina cyanea (Kby.), *Nomada alboguttata H.-Sch., *N. argentata H.-Sch., N. armata H.-Sch., *N. baccata Sm., *N. conjimgens H.-Sch., *N. distinguenda Mor., *N. emarginata Mor., *N. facilis Schwarz, N. ferruginata (L.), *N. flava Pz., N. flavoguttata (Kby.), *N. flavopicta (Kby.), *N. fucata Pz., N. fulvicornis F., *N.furva Pz., *N. fusca Schwarz, *N.fuscicornis Nyl., N. goodeniana (Kby.), *N. guttidata Schck., *N. integra Brullé, *N. lathburiana (Kby.), N. leucophtalma (Kby.), *N. marshamella (Kby.), *N. moeschleri Alfk., *N. mutabilis Mor., *N. noskiewiczi Schwarz, *N. obscura Zett., *N. panzeri Lep., *N. piccioliana Magretti, *N. roberjeotiana Pz., N. ruficornis (L.), *N. ruflpes F., N. sexfasciata Pz., *N. stigma F., *N. striata F., *N. succincta Pz., *N. trapeziformis Schmied., *N. viilosa Thorns., *N. zonata Pz., *Epeolus cruciger (Pz.), E. variegatus (L.), Triepeolus tristis (Sm.), Ammobatoides abdominalis (Ev.), Biastes emarginatus (Schck.), Ammobates punctatus (F.), Amegilla quadrifasciata (Villers), *Anthophora aestivalis (Pz.), A. bimaculata (Pz.), A. borealis Mor., A. furcata (Pz.), A. plumipes (Pall.), *A. quadrimaculata (Pz.),

A. retusa (L.), Eucera longicornis (L.), Tetralonia macroglossa (111.), Tetraloniella dentata (Germar), T. salicariae (Lep.), Melecta albifrons Forst., M. luctuosa (Scop.), Epeoloides coecutiens (F.), Bombus confusus Schck., B. consobrinus Dahlb., *B. cryptarum (F.), B. deuteronymus Schulz, B. distinguendus Mor., B. fragrans (Pall.), B. hortorum (L.), B. humilis 111., B. hypnorum (L.), B. jonellus (Kby.),

B. lapidarius (L.), B. lucorum (L.), *B. magnus Vogt, B. mocsaryi Kriechb., B. modestus Ev., B. muscorum (L.), B. pascuorum (Scop.), B. patagiatus Nyl., B.pomorum (Pz.), B. pratorum (L.), B. ruderarius (Müller), B. ruderatus (F.), B. schrencki Mor., B. semenoviellus Skor., B. serrisquama Mor., B. sichelii Rad., B. soroeensis (F.), B. sporadicus Nyl., B. subterraneus (L.), B. sylvarum (L.), B. terrestris (L.), B. veteranus (F.), Psithyrus barbutellus (Kby.), P. bohemicus (Seidl), P. campestris (Pz.), P. norvegicus Sparre-Schneider, P. quadricolor (Lep.), P. rupestris (F.), P. sylvestris (Lep.), Apis mellifera L.

Выводы

1. В Московской области выявлено 340 видов пчел из 49 родов и 6 семейств, из них 146 видов (43%) и 2 рода впервые указаны для области. Полученные данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов, из них 5 видов отмечены для фауны России впервые.

2. По составу фауна Московской области наиболее близка к фауне Литвы. Ее сходство со среднеевропейскими фаунами больше, чем с фаунами Удмуртии и Башкирии. В пределах Московской области наиболее богата фауна пчел Москворецко-Окской равнины, бедны фауны Мещерской и Верхневолжской низменностей. Фауна Москвы по составу близка к фаунам природных районов области, на стыке которых находится (Смоленско-Московской возвышенности, Москворецко-Окской равнины и Мещерской низменности).

3. По результатам ареалогического анализа фауну пчел Московской области можно охарактеризовать как европейскую западнопалеарктическую, с присутствием ряда видов, более характерных для азиатской части Палеарктики. Более половины видов (76,7%) - широко распространенные в Папеарктике западнопалеарктические и транспалеарктические виды. Большинство видов (87,6%) - полизональные. Сравнительный ареалогический анализ показал большое сходство фауны Московской области с другими фаунами средней полосы Восточной Европы (Литвы и Удмуртии).

4. Больше половины населения пчел Московской области (60%) составляют виды Апс!гепа, НаПсШ е. 1а1. (НаИсШя, 8е1ас!ота, ¿ая^Ьзяит и Еуу1аеш) и ВотЬия. Большинство видов пчел встречается редко (146) и единично (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4%) обычные. На протяжении XX века состав населения пчел менялся, но в целом оставался стабильным. За XX век произошло снижение видового богатства пчел фауны Москвы.

5. В Московской области обитают виды пчел всех основных типов образа жизни: клепто1?разиты, гнездостроящие одиночные (включая субсоциальных) и истинно социальные (эусоциальные). По числу видов преобладают одиночные пчелы, по числу особей - эусоциальные.

6. Большинство гнездостроящих видов (72,7%) - полилекты. Для многих видов лектические связи оказались шире, чем предполагалось.

7. В Московской области лёт пчел продолжается 4-4,5 месяца (с конца апреля до начала сентября), срок лёта весенних видов укорочен, а срок лёта весенне-раннелетних видов смещен в сторону лета. Большинство видов (40,2%) летние. Пик числа видов отмечен для июня, а пик числа особей для июля.

8. Большинство видов пчел посещает несколько типов стаций. Подсчеты показали, что 120 из 217 видов приурочены к одному из 6 типов стаций. Больше всего видов (187) обитает в сухолуговых стациях. Доля приуроченных видов к этому типу стаций также наиболее высока (41,5%). Меньше всего видов пчел (12) отмечено в мохово-болотных стациях.

9. Метод ДНК-штрихкодирования можно использовать для различия видов лишь некоторых групп пчел, в частности видов шмелей-кукушек (РзНИугия) из подрода РегпаИаерзШгугия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Apidae Московской области // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Программа и тезисы докладов. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 2006. С. 54.

2. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Megachilidae Московской области // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Программа и тезисы докладов. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 2006. С. 55.

3. Левченко Т.В. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области: предварительный список видов семейства Megachilidae // Исследования по перепончатокрылым насекомым. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. С. 153-161.

4. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Тезисы докладов XIII съезда РЭО. Краснодар: РЭО, КубГАУ. 2007. С. 82-83.

5. Левченко Т.В. О фауне пчел семейства Halictidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Труды Ставропольского отделения РЭО. Вып. 4: Материалы Международной научно-практической конференции. Ставрополь: Аргус. 2008. С. 104-105.

6. Левченко Т.В. Стациальное распределение пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области // Тезисы докладов XVI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2009»; секция «Биология». М.: МАКС Пресс. 2009. С. 127-128.

7. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Бюллетень МОИП. 2009. Т. 114, Вып. 1.С. 14-21.

8. Левченко Т.В. Материалы по фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области. 1. Семейства Melittidae и Colletidae // Эверсманния. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. 2009. Вып. 1718. С. 27-43.

9. Левченко Т.В. К фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) ландшафтного заказника «Крылатские холмы» (Москва) // Вестник Мордовского университета; серия «Биологические науки». 2009. N 1. С. 39-40.

Заказ №86-а/12/09 Подписано в печать 22.12.2009 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,25

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 \ \ ^Н) www.cfr.ru ; е-таИ:mfo@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левченко, Тимофей Викторович

Введение.

Глава 1. Общая характеристика пчел.

1.1. Распространение и биогеография.

1.2. Общие сведения об образ жизни и лектических связях.

1.3. Общие сведения о фенологии.

Глава 2. Природно-географическая характеристика Московской области.

2.1. Геология, рельеф, почвы.

2.2. Климат.

2.3. Растительность.

2.4. Ботанико-географическое районирование территории.

Глава 3. История изучения фауны пчел Московской области.

Глава 4. Материал и методы.

Глава 5. Фауна пчел Московской области.

5.1. Видовой состав.

5.2. Сопоставление фауны Московской области с другими фаунами Европы.

5.3. Фауны пчел природных районов Московской области.

5.4. Фауна пчел Москвы.

5.5. Ареалогический анализ.

5.5.1. Ареалогическая характеристика фауны Московской области.

5.5.2. Новые данные по распространению видов.

5.5.3. Сравнительный ареалогический анализ фауны пчел Московской области с фаунами Литвы и Удмуртии.

Глава 6. Население пчел Московской области.

6.1. Общая характеристика населения.

6.2. Обилие и изменения в составе населения в XX веке.

6.3. Население пчел природных районов Московской области.

Глава 7. Экологические особенности пчел Московской области.

7.1. Образ жизни и лектические связи.

7.2. Фенология.

7.3. Стадиальное распределение.

7.3.1. Лесные стации.

7.3.2. Сухолуговые стации.

7.3.3. Влажнолуговые стации.

7.3.4. Мохово-болотные стации.

7.3.5. Известняковые стации.

7.3.6. Антропогенные стации.

Глава 8. Использование метода ДНК-штрихкодирования для определения пчел.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области"

Пчелы (Apoidea) - одна из процветающих групп перепончатокрылых насекомых (Insecta: Hymenoptera), насчитывающая около 18 тысяч видов, принадлежащих к 443 родам 7 семейств. Они распространены на Земле от тундр и высокогорий до пустынь и тропических лесов (Michener, 2007).

Пищей для имаго и личинок подавляющего большинства пчел служат пыльца и нектар покрытосеменных растений. Регулярно посещая цветки для сбора пищи, пчелы обеспечивают их перекрестное опыление. Очень многие из этих растений вместе с пчелами составляют огромный и сложный комплекс планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов суши и наземных экосистем (Панфилов, 1968).

Значительную роль пчелы играют в опылении цветков хозяйственно важных растений. Повсеместно разводимая медоносная пчела (Apis mellifera L.) не только является опылителем, но и дает продукты питания и фармацевтики. Кроме того, были проведены опыты по искусственному разведению более 50 видов одиночных и социальных видов диких пчел (Радченко, Песенко, 1994). До промышленных масштабов доведено разведение люцерновой пчелы-листореза (Megachile rotundata (F.)) (Песенко, 19826), опылителей плодовых деревьев и кустарников осмий (Osmia cornifrons (Rad.), О. lignaria Say. и О. cornuta (Latr.)) (Bosch, Kemp, 2002) и шмелей (в Европе в основном Bombus terrestris (L.) для опыления томатов в закрытом грунте) (Velthuis, Doom, 2006).

Фауна, состав население и экологические особенности пчел хорошо изучены в Западной и Центральной Европе. Почти по каждой стране или области к западу от Польши, Чехии и Словении давно опубликованы фаунистические списки. По Восточной Европе только несколько регионов с действительно хорошо изученной фауной всех пчел: Литва (Monsevicius, 1995, 2004), Ростовская область (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975), Удмуртия (Ситдиков, 1986) и Башкирия (Никифорук, 1957). Подробно изучались фауна и экология пчел семейств Colletidae (Осичнюк, 1970) и Andrenidae (Осичнюк, 1977) Украины. Практически отсутствуют сведения о фауне пчел центра европейской части России (Pesenko, Astafiirova, 2003). К настоящему времени для Московской области достаточно хорошо изучены только фауна и экологические особенности шмелей и шмелей-кукушек (Apidae: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) (Панфилов, 19566, 1957). По остальным же группам пчел имеются только отрывочные сведения.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы — эколого-фаунистическое исследование пчел Московской области.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав пчел в исследуемом регионе, дать характеристику региональной фауны и фаун природных районов региона, а также города Москвы, провести сравнительный анализ фауны Московской области с фаунами других хорошо изученных регионов Европы;

Научная новизна

Впервые проведен анализ фауны пчел региона центра средней полосы европейской части России. Выявлен видовой состав всех семейств пчел. В фауне области насчитывается 340 видов из 49 родов 6 семейств: Colletidae (28 видов), Andrenidae (67), Halictidae (72), Melittidae (11), Megachilidae (60) Apidae (102). Из них 146 видов и 2 рода указаны для области впервые. Полученные данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов, включая 5 видов новых для фауны России. Впервые проведен зоогеографи-ческий анализ фауны Московской области, проведено сравнение фаун и населения пчел природных районов Московской области, а также Москвы и Подмосковья, выявлены некоторые экологические особенности пчел. Изучены лектические связи, фенология и стадиальное распределение пчел в Московской области по 6 выделенным типам стаций. Впервые для России использована модель исследования фаунистического дрейфа (англ. faunistic drift) (Rasmont et al., 1993) для оценки изменений в составе фауны и населения пчел, а также опробован метод ДНК-штрихкодирования определения видов.

Теоретическое и практическое значение

Новые данные о фауне и распространении видов могут быть использованы для составления каталогов и сводок по фауне пчел России, в первую очередь средней полосы европейской части. Результаты ареалогического анализа могут быть применены при частном зоогеографическом районировании и реконструкции происхождения фауны Восточной Европы. Сведения об экологических особенностях пчел могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений, в том числе и культурных.

За содействие и помощь при работе над диссертацией автор благодарен научным руководителям В.Б. Чернышеву и Ю.А. Песенко (ныне покойному). Автор благодарен заведующему кафедрой энтомологии Р.Д. Жантиеву за помощь при выборе темы, а также сотрудникам кафедры энтомологии В.М. Афониной, A.J1. Девяткину, В.М. Карцеву, О.С. Корсуновской, Л.И. Лютиковой, А.Д. Никитиной, Д.Ю. Тишечкину, Г.В. Фарафо-новой и сотруднику кафедры геоботаники В.Г. Онипченко за консультации и ценные советы при выполнении работы. Автор глубоко признателен за всестороннюю поддержку Л.Б. Волковой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, далее — ИПЭЭ) и А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, далее — Зоомузей МГУ), сборщикам, предоставившим свои коллекции пчел (P.O. Бутовскому, К.П. Томковичу, Д.Е. Щербакову, Г.И. Юфереву), а также администрации Приокско-Террасного заповедника (под руководством М.Н. Брынских) и Природоохранному фонду «Верховье» (под руководством А.В. Русанова) за предоставление необходимых условий для сбора материала. За помощь в определении пчел автор благодарен М.В. Березину (Московский зоопарк, научно-исследовательский отдел), Ю.А. Песенко (Зоологический институт РАН, далее - ЗИН), А. Паули (A. Pauly) (Бельгия, Брюссель, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique), С. Патини (S.Patiny) (Бельгия, Жамблу, Gembloux Agro-Bio Tech), П. Расмонту (P. Rasmont), Д. Мише (D. Michez) и Т. ДеМулемистеру (Т. DeMeulemeester) (Бельгия, Монс, Universite de Mons-Hainaut). Автор признателен за консультации по некоторым вопросам определения шмелей П. Вильямсу (P. Williams) (Великобритания, Лондон, Natural history museum) и андрен (Andrena F.) Э. Шойхелю (Е. Scheuchl) (Германия, Вельден, Munehener Entomologische Gesellschaft). За проведение генетического анализа пчел автор благодарен А.В. Борисенко (Канада, Гуэлф, University of Guelph, Biodiversity Institute of Ontario) и Л. Пекеру (L. Packer) (Канада, Торонто, York University), а также H.A. Пояркову (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ) и Ю.В. Астафуровой (ЗИН) за помощь при подготовке и пересылке образцов для анализа. В завершение автор выражает благодарность кураторам коллекций Зоомузея МГУ А.В. Антропову и коллекций ЗИН Ю.В. Астафуровой.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Левченко, Тимофей Викторович

Выводы

3. По результатам ареалогического анализа фауну пчел Московской области можно охарактеризовать как европейскую западнопалеарктическую, с присутствием ряда видов, более характерных для азиатской части Палеарктики. Более половины видов (76,7%) -широко распространенные в Палеарктике западнопалеарктические и транспалеаркти-ческие виды. Большинство видов (87,6%) - полизональные. Сравнительный ареалогичес-кий анализ показал большое сходство фауны Московской области с другими фаунами средней полосы Восточной Европы (Литвы и Удмуртии).

4. Больше половины населения пчел Московской области (60%) составляют виды Andrena, Halictus s. lat. (Halictus, Seladonia, Lasioglossum и Evylaeus) и Bombus., Большинство видов пчел встречается редко (146) и единично (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4%) обычные. На протяжении XX века состав населения пчел менялся, но в целом оставался стабильным. За XX век произошло снижение видового богатства пчел фауны Москвы.

5. В Московской области обитают виды пчел всех основных типов образа жизни: клептопаразиты, гнездостроящие одиночные (включая субсоциальных) и истинно социальные (эусоциальные). По числу видов преобладают одиночные пчелы, по числу особей — эусоциальные.

7. В Московской области лёт пчел продолжается 4—4.5 месяца (с конца апреля до начала сентября), срок лёта весенних видов укорочен, а срок лёта весенне-раннелетних видов смещен в сторону лета. Большинство видов (40,2%) летние. Пик числа видов отмечен для июня, а пик числа особей для июля.

9. Метод ДНК-штрихкодирования можно использовать для различия видов лишь некоторых групп пчел, в частности видов шмелей-кукушек (Psithyrus) из подрода Fernaldaepsithyrus.

Заключение

По числу найденных видов фауна области превышает фауну Литвы (326) и приближается к более южным европейским фаунам Нидерландов (338) (Peeters et al., 1999) и Ростовской области (347) (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975). Однако обзор литературы по регионам Европы широты Московской области показал, что и к этому фаунистическому списку возможны незначительные добавления. Данные по фауне Московской области и по фаунам других небольших регионов должны послужить в будущем исходным материалом для составления фаунистических каталогов и сводок по более крупным регионам и России в целом. Так уже созданы каталоги по пчелам Западной (Rasmont et al., 1995) и Центральной (Schwarz ct al., 1996) Европы. С помощью региональных каталогов можно делать предположения о некоторых изменениях, происходящих в природе. Так, например, территория Московской области является северной границей распространения 43 видов пчел (12,6% фауны). Но в связи со слабой изученностью фауны пчел европейской части России, пока невозможно судить о расширении ареалов южных видов на север в связи с потеплением климата. Данные по пчелам в Европе подтверждают обратное. Происходит отступление с юга лесной зоны в Средиземноморье Bombus fragrans (Kosior et al., 2007) и распространение в Западной Европе Bombus semenoviellus, недавно считавшегося восточноевропейско-сибирским бореальным видом (Smissen, Rasmont, 2000).

По результатам ареалогического анализа фауну пчел Московской области можно охарактеризовать как европейскую западнопалеарктическую с присутствием ряда видов, более обычных для азиатской части Палеарктики. На 19 европейских и 2 евросибирских {Lasioglossum sexnotatulum и Bombus confusus, внесенные в состав западнопале-арктических) приходится 7 воеточноевропейско-сибирско-дальневосточных бореальных видов (включены в число транспалеарктических), невстречающихся в Западной и Центральной Европе. Возможно, доли европейских (5,6%) и западнопалеарктических (43,2%) видов в фауне области завышены. Ведь пока по Восточной Палеарктике практически отсутствуют данные о видах таких крупных родов как Nomada и Sphecodes (Прощалыкин, 2007). Необходимо также исследование локальных фаун пчел севера европейской части России, Западной Сибири и Красноярского края. После выяснения локальных фаун пчел отдельных регионов России и проведения их ареалогического анализа можно будет уточнить уже имеющуюся (Панфилов, 1968) или создать новую схему зоогеографического районирования Палеарктики. Кроме того, результаты, полученные по пчелам, могут быть использованы для разработки обобщающих схем зоогеографического районирования и изучения формирования современных фаун.

Полученные данные о распределении пчел по природным районам средней полосы, на территории которых находится Московская область, и картирование распространения видов на основании этикеточных данных (аннотированный список) могут быть использованы при выделении наиболее ценных природных комплексов. Сбор и публикация подобной информации не только по пчелам, но и по другим объектам, приобретает практическую ценность в условиях интенсивного хозяйственного освоения территории области и необходимости сохранения имеющегося природного богатства. Использование региональных карт распространения видов необходимо применять при проведении экологической экспертизы проектов строительства, прокладки дорог и коммуникаций. Ведь состояние природы непосредственно отражается на качестве жизни людей. Особое внимание должно быть уделено Москве и ближайшему Подмосковью. Некоторые виды {Andrena flavipes, Osmia rufa, Anthidium florentinum, A. manicalum,

A. oblongatum и Anthophora plumipes) достигают в Москве большей численности, чем в области. Это подтверждает значимость природных комплексов Москвы для сохранения биоразнообразия Московской области в целом.

Количественный анализ показал, что большинство видов пчел области - редкие (146) и единичные (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4% фауны и 16,6% населения) обычные: Halictus maculatus, Seladonia tumulorum, Bombus hortorum,

B. lapidarius, B. lucorum, B. pascuorum, B. soroeensis и Psithyrus bohemicus. Пока не ясна причина сосуществования такого большого количества редких и единичных видов.

В ходе работы выявлены изменения в составе фауны и населения пчел области на протяжении XX века. В целом население пчел находится в стабильном состоянии. Число видов с увеличением числа находок (32 вид) близко к числу видов с уменьшением числа находок (29'видов). Больше всего видов с увеличением числа находок в семействе Megachilidae, с уменьшением - среди шмелей. Вероятно, в области вымерли Xylocopa valga и Bombus fragrans. В то же время во второй половине XX века появились и распространились 4 вида: Hylaeus nigritus, Hoplitis leucomelaena, Nomada fucata и Bombus schrencki. Представляет интерес поиск причин изменения численности видов и способов его регулирования. Результаты могут быть использованы для сохранения биоразнообразия области и для поиска путей управления сообществами агроэкосистем.

Экологические особенности пчел подробно изучались в основном в Западной и Центральной Европе. Полученные данные по пчелам Московской области в ряде случаев отличаются от европейских. Например, для некоторых олиголектов указано посещение несоответствующих их предпочтениям растений. Вероятно, в разных частях ареала у разных популяций лектические предпочтения видов изменяются. Лёт пчел в Московской области обычно продолжается 4—4,5 месяца (с конца апреля по начало сентября), в то время как в средней Европе он длится 6-7 месяцев (Banaszak, 1985, Westrich, 1990, Amiet et al., 1999, 2004, 2007 и др.). Из-за короткой весны в Московской области сокращен срок лета весенних видов, а срок весенне-раннелетних видов смещен в сторону лета (появляются и заканчивают лёт позже). Получены данные о стациальных предпочтениях значительной доли видов (63,8%) Московской области. Знание и понимание экологических особенностей любой группы организмов в условиях определенного региона облегчает мониторинга состояния их популяций. Кроме того, сведения о лектических связях и фенологии могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левченко, Тимофей Викторович, Москва

1. Адаховский Д.А. 2007. Изучение фауны, экологии и разнообразия шмелиных Удмуртии. Ижевск: ГОУВПО «УдГУ». 112 с.

2. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП. 1947. 79 с.

3. Арнольд Н.М. Каталог насекомых Могилевской губернии. Санкт-Петербург: Типолитография Фролова М.П. 1902. 150 с.

4. Астафурова Ю.В., Песенко Ю.А. Пчелы подсем. Nomiinae (Hymenoptera: Halictidae) России и сопредельных стран: аннотированный список // Энтомол. обозр., 2006. Т. 85. Вып. 1. С. 206-217.

5. Астафурова Ю.В., Песенко Ю.А. Семейство Halictidae (Hymenoptera). Определительная таблица родов и видов Восточной Палеарктики. 2. Подсем. Nomiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. 4.5. Владивосток: Дальнаука. 2007. С. 816-820.

6. Бейко В.Б. Пчелы // Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. (ред.). Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. С. 299-318.

7. Бейко В.Б., Березин М.В., Березина Н.Б., Волкова Л.Б., Смирнова А.А. К охране пчелиных в Московской области // Расницын А.П. (ред.). Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука. 1988. С. 154—156.

8. Бейко В.Б., Березин М.В. Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera // Зубакин В.А., Тихомиров В.Н. (ред.). Красная книга Московской области. М.: Аргус, Русский университет. 1998. С. 154-179.

9. Бейко В.Б., Волкова Л.Б. Энтомофауна степных резерватов Подмосковья и перспективы ее сохранения // Захаренко А.В. (ред.). Энтомологические исследования в заповедниках степной зоны. Харьков: Харьковское отделение укр. энтомол. общества. 1993. С. 5-7.

10. Бейко В.Б., Соболев Н.А. Род Колет // Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев (ред.). Красная книга Московской области 2-е изд. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2008. С. 228.

11. Бейко В.Б., Щербаков Д.Е., Соболев Н.А. Род Мохноногая пчела // Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев (ред.). Красная книга Московской области 2-е изд. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008а. С. 233.

12. Бейко В.Б., Щербаков Д.Е., Соболев Н.А. Род Стелис // Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев (ред.). Красная книга Московской области 2-е изд. М.: Т-во научных изданий КМК. 20086. С. 235.

13. Бейко В.Б., Волкова Л.Б., Соболев Н.А. Пчела-плотник // Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев (ред.). Красная книга Московской области. 2-е изд. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008в. С. 241.

14. Березин М.В. Шмели // Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. (ред.). Красная книга -города Москвы. М.: АБФ. 2001. С. 318-333.

15. Березин М.В., Бейко В.Б. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) большого города (на примере Москвы) // Научные исследования в зоологических парках. 1998. Вып. 10. С. 69-102.

16. Березин М.В., Бейко В.Б., Смирнова А.А., Березина Н.В. Аспекты охраны насекомых опылителей в Московской области // Научные основы охраны живой природы Подмосковья. М.: Наука. 1988. С. 28-41.

17. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.Б. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) в Московской области за последние 40 лет // Зоол. журн. 1996. Т.85. Вып. 2. С. 212-221.

18. Биология. Большой энциклопедический словарь // Гиляров М.С. (гл. ред.). 3-е изд. М.: БРЭ. 1998. 864 с.

19. Благовещенская Н.Н., Попова Л.М. Каталог фауны пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Ульяновской области // Природа Ульяновской области. 1994. Вып. 5. С. 94—115.

20. Бутовский P.O. К фауне перепончатокрылых насекомых (Insecta, Hymenoptera) Егорьевкого района // Очагов Д.В., Коротков В.Н. (отв. ред.). Природа Егорьевской земли. М.: ВНИИ природы. 2006. С. 397^100.

21. Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евраз. энтомол. журн. 2008. Т. 7. Вып. 2. С. 141-147.

22. Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А., Тесаков А.С. Зональное расчленение квартера Восточной Европы по мелким млекопитающим // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2001, Т. 9, N3, С. 76-88.

23. Витвицкий Г.В. Климат // Ладычук Л.П. (ред. изд.). Средняя полоса европейской части СССР. М. Наука. 1967. С. 73-97.

24. Волкова Л.Б., Бейко В.Б. Находка пчелы-плотника Xylocopa valga Gerst. в Москве // Саблин Т.Б. (ред.). Научные основы охраны живой природы Подмосковья. М.: Наука. 1988. С. 78-79.

25. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М. Л.: Наука. 1966. 369 с.

26. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесной зоны европейской части СССР // К.Б. Городков (ред.). Ареалы насекомых европейской части СССР. JL: Наука. 1984. С. 3-20.

27. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. 1 // Энтомол. обозр. 2002а. Т. 81. Вып. 3. С. 582-599.

28. Давыдова Н.Г. Песенко Ю.А. Пчелы подрода Clisodon (Anthophora, Hymenoptera, Apidae) в фауне России//Зоол. журн. 20026. Т. 81. N 11. С. 1350-1353.

29. Дьяков М.Ю. Как собрать коллекцию насекомых. М.: ИД «Муравей». 1996. 143 с.

30. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.

31. Еремкин Г.С., Бейко В.Б. Насекомые // Очагов Д.В., Короткое В.Н. (отв. ред.). Природа Егорьевской земли. М.: ВНИИ природы. 2006. С. 211-215.

32. Ефремова 3.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: Ульяновский гос. пед. ин-т. 1991. 92 с.

33. Зонн С.В., Минц А.А. Введение // Ладычук Л.П. (ред. изд.). Средняя полоса европейской части СССР. М. Наука. 1967. С. 7-24.

34. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука. 1990. С. 5-105.

35. Казанский А.Н. Шмелиное население Иваново-Вознесенской губернии, его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение // Труды Иваново-Вознесенского научного общества краеведения. 1925. Т. 3. С. 248-269.

36. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: Атлас- монография. М.: Наука. 2005. 390 с.

37. Коновалова И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Западного региона Украины: изменения в ее структуре и распространении отдельных видов // Исследования по перепончатокрылым насекомым. М.: Т-во науч. изданий КМК. 2007. С. 136-144.

38. Кузнецова В.Т. Перепончатокрылые заповедника «Галичья Гора» // Фауна и флора заповедников СССР. М„ 1990. Вып. 34. 85 с.

39. Кулагин Н.М. Hymenoptera // Мельгунов П.П. (ред.). Dwigubsky I.A. Primitiae Faunae Mosquensis. 1802. Издание 2-е: Опыт каталога представителей Московской фауны. М.: Т-во И.Н. Кушнеров и К°. 1892. С. 146-153.

40. Купянская А.Н. Сем. Apidae Апиды // Jlep П.А. (гл. ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Ч 1. СПб.: Наука. 1995. С. 551-580.

41. Леви Э.К., Сысолетина Л.Г., Шернин А.И. Глава 9. Отряд Перепончатокрылые // Животный мир Кировской области. Вып. И. Киров: КГГ1И. 1974. С. 236-288.

42. Любимова Е.Л. Растительность // Ладычук Л.П. (ред. изд.). Средняя полоса европейской части СССР. М. Наука. 1967. С. 191-225.

43. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России (10-е исправленное и дополненное изд.). М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 600 с.

44. Малышев С.И. Гнездование Melitta leporina Panz. (Hym., Apidae) // Изв. Петроградского научного ин-та П.Ф. Лесгафта. 1923. N 6. Вып. 2. С. 64-70.

45. Малышев С.И. Гнездование длинноусых пчел подрода Macrocera Latr. (Tetralonia Spin.; Hym. Apodea) // Изв. Петроградского научного ин-та П.Ф. Лесгафта. 1924. N 8. С.251-266.

46. Малышев С.И. Гнездование панургин, Panurginus Nyl. (Hym. Apodea) // Изв. Петроградского научного ин-та П.Ф. Лесгафта. 1925а. N 9. Вып. 2. С. 196-200.

47. Малышев С.И. Гнездование спиралеусых пчел рода Systropha Latr. (Hymenoptera Apodea) // Рус. Энтом. обозр. 19256. Т. 19. Вып. 1. С. 21-26.

48. Малышев С.И. Гнездование антофор, Anthophora Latr. (Hymenoptera, Apodea) // Тр. Ленинград. Об-ва. естествоиспыт. Отд. зоол. и физиол. 1925в. Вып. 55. Т2. С. 137-183.

49. Малышев С.И. Гнездование земляных пчел, Andrena F. (Hymenoptera, Apoidea) // Тр. Ленинград, об-ва естествоиспыт. 1926. Вып. 56. N 2. С. 25-78.

50. Малышев С.И. Гнездование мохноногих пчел, Dasypoda Latr. (Hymenoptera, Apoidea) // Тр. Ленинград, об-ва естествоиспыт. 1927. Т. 57, вып. 2. Л. С. 123-146.

51. Мариковская Т.П. Пчелиные — опылители сельскохозяйственных культур. Алма-Ата: Наука. 1982. 115 с.

52. Мариковская Т.П. К биологии и систематике ксилокопин (Hymenoptera, Anthophoridae, Xylocopinae). Сообщение 2. Триба Xylocopini (Proxylocopa Hed.) и триба Ceratinini (<Ceratina Latr.) // Selevinia. Алматы. 1995. N 4. С. 43-54.

53. Мосолов H.A. Естественно-историческая коллекция граф. Е.П. Шереметьевой в селе Михайловском Московской губернии. Т. V. Список Перепончатокрылых насекомых

54. Hymenoptera), собранных в Подольском уезде. М.: Т-ва И.Н. Кушнеров и К°. 1905. 24 с.

55. Никифорук К.С. Пчелы Башкирской ССР // Труды географического общества СССР. Уфа:

56. Т. 12. Вип. 4. С. 1-158. Осичнюк А.З. Бджоли-андрешди // Фауна Украши. Бджолиш. К.: Наукова думка. 1977. Т.12. Вип. 5. С. 5-327.

57. Осычшок А.З. Стадиальное распределение пчелиных на территории правобережной степи

58. Украины // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 2. С. 222-228. Осычнюк А.З. Карта 44 // Городков К.Б. (ред.). Ареалы насекомых европейской части

59. СССР. Карты 21-72. Л.: Наука. 1980. С. 27. Осычнюк А.З. Сем. Andrenidae Андрениды // Лер П.А. (гл. ред.). Определитель насекомых

60. Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 19566. Т. 61. Вып. 4/5. С. 467^183. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Ученые записки МГПИ им.

61. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. Вып. 6. С. 191-219. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Сб. трудов Зоол. музея МГУ. 1968. Т. 11. С. 18-35.

62. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) степей Нижнего Дона. Сообщение II. Семейство Halictidae // Энтомол. обозр. 1972а. Т. 51. Вып. 2. С. 282-295.

63. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение 3. Фенология и трофические связи Andrenidae // Зоол. журн. 19726. Т. 51. Вып. 8. С. 1196-1200.

64. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение IV. Семейство Anthophoridae // Энтомол. обозр. 1974а. Т. 53. Вып. 2. С. 324-333.

65. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение V. Стадиальное распределение и формирование населения вторичных стаций // Зоол. журн. 19746. Т. 53. Вып. 6. С. 882-887.

66. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. VI. Обзор трофических связей // Энтомол. обозр. 1975. Т. 54. Вып. 3. С. 555-564.

67. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение VII. Фенология, сезонная и суточная динамика численности // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57. Вып. 4. С. 762-771.

68. Песенко Ю.А Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982а. 257 с.

69. Песенко Ю.А. Люцерновая пчела-листорез Megachile rotundata и ее разведение для опыления люцерны. Л.: Наука. 19826. 136 с.

70. Песенко Ю.А. Аннотированная определительная таблица палеарктических видов рода Lasioglossum sensu stricto (Hymenoptera, Halictidae) по самкам, с описанием новых подродов и видов // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 159. С. 113-151.

71. Песенко Ю.А. Новые и малоизвестные пчелы рода Dufourea (Hymenoptera, Halictidae) из Палеарктической области // Энтомол. обозр. 1998. Т. 77. Вып.З. С. 670-685.

72. Песенко Ю.А. Семейство Halictidae (Hymenoptera). Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука. 2007а. С. 745-754.

73. Песенко Ю.А., Астафурова Ю.В. Определительная таблица родов и видов Восточной Палеарктики. 1. Подсем. Rophitinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука. 2007. С. 804-815.

74. Песенко Ю.А., Давыдова Н. Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. II // Энтомол. обозр. 2004. Т. 83. Вып. 3. С. 684-703.

75. Пойканс М.А. Фауна и экология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Латвийской СССР. III. // Слока Н.А. (ред.). Фауна, охрана и рациональное использование беспозвоночных животных Латвийской ССР. Сб. науч. тр. Рига: Латвийский гос. ун-т. 1982. С. 5-31.

76. Пойканс М.А. Фауна и экология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Латвийской СССР. IV. // Слока Н.А. (ред.). Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Сб. науч. тр. Рига: Латвийский гос. ун-т. 1984. С. 51-74.

77. Попов В.В. К познанию фауны шмелей окрестностей Екатеринбурга (Hymenoptera, Bombidae et Psithyridae) // Известия Уральского гос. ун-та. 1923. Т.З. С. 259-269.

78. Попов В.В. К познанию родов Pasites Jurine и Parammobatodes gen. nov. (Hymenoptera, Nomadidae) // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1932. Т. 32. Вып. 4. С. 453^167.

79. Попов В.В. Заметки о паразитических пчелах группы рода Biastes Panzer. (Hymenoptera, Nomadidae) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1933. Т. 12. Вып. 1. С. 51-75.

80. Попов. В.В. Andrena (Andrenella) nanaeformis Nosk. как элемент лесостепной фауны (Hymenoptera, Apoidea) // Доклады АН СССР. Новая серия. 1943. Т. 39. N 2. С. 67-68.

81. Попов В.В. Зоогеографический характер палеарктических представителей рода Xylocopa Latr. (Hymenoptera, Apoidea) и их распределение по мелиттофилыюй растительности. // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1947. N 1. С. 29-52.

82. Попов В.В. Географические формы Anthidium punctatum Latr. (Hymenoptera, Apoidae) // Энтомол. обозр. 1948. Т. 30. Вып. 1-2. С. 89-93.

83. Попов В.В. Географическое распространение и эволюция пчелиных рода Clisodon Patton (Hymenoptera, Anthophoridae) // Зоол. журн. 1951. Т. 30. Вып. 3. С. 243-252.

84. Попов В.В. Фауна пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-западной Туркмении и ее ландшафтное распределение // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 10. С. 61—118.

85. Попов В.В. О фауне пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) южной части Западно-Казахстанской области // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1954. Т. 16. Вып. 1. С. 351-373.

86. Попов В.В. О трех подродовых группировках андренид (Hymenoptera, Andrenidae) // Тр. Всесоюзного энтомол. об-ва. 1958. N 46. С. 109-161.

87. Попов В.В. Пчелиные Средней Азии и их распределение по цветковым растениям // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1967а. Т. 38. С. 11-329.

88. Попов В.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Ирана // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 19676. Т. 43. С. 184-216.

89. Попов В.В., Пономарева А.А. О фауне Xylocopini (Hymenoptera, Apoidea) Советского Союза//Энтомол. обозр. 1961. Т. 40. Вып. 2. С. 393^104.

90. Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 290-291.

91. Попова JI.M. Гнездование трех видов пчел рода Anthophora Latr. (Hymenoptera, Anthophoridae) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1984. Т. 128. С. 74-81.

92. Попова JI.M. Гнездование некоторых видов пчел-антофорид (Hymenoptera, Anthophoridae) в Среднем Поволжье // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69. Вып. 1. С. 23-35.

93. Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. С. 15-33. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми кн. изд-во. 1974. 192 с.

94. Симакова М.С. Глава 1. Природные условия // Шишов Л.Л., Войтович Н.В. (ред.). Почвы Московской области и их использование. Т. 1 М.: Почвенный институт им.

95. B.В. Докучаева. 2002. С. 5-19

96. Ситдиков А.А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Удмуртии, с описанием Melittaudmurtica sp. п. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 159. С. 103-112. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Пегрогр. губ. 1922. Т. 2. Вып. II.1. C. 1-51.

97. Скориков А.С. К фауне шмелей Ярославской губернии // Тр. Яросл. Естеств.-ист. и краев.общ. Ярославль. 1925. Т.4. Вып. 1. С. 21-25. Схиртладзе И.А. Пчелиные Закавказья (Hymenoptera, Apoidea). Тбилиси: Мецниереба. 1981. 148 с.

98. Якобсон Г.Г. Насекомые Новой Земли // Записки Имп. Акад. наук. Физ.-мат. Отд. 1899. Т. 8. С. 1-74.

99. Hymenoptera: Apoidea: Colletidae). // Ibid. 1986. Bd. 66. H. 4/6. S. 261-269. Amiet F. Apidae 1: Allgemeiner Teil, Gattungsschliissel, die Gattungen Apis, Bombus und

100. Psithyrus II Insecta Helvetica 12. 1996. 98 S. Amiet F., Miiller A., Neumeyer R. Apidae 2: Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides,

101. Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha II Fauna Helvetica 4. 1999. 219 S. Amiet F., Herrmann M., Miiller A., Neumeyer R. Apidae 3: Halictus, Lasioglossum II Fauna

102. Helvetica 6. 2001. 208 S. Amiet F., Herrmann M., Miiller A., Neumeyer R. Apidae 4: Anthidium, Chelostoma, Coelioxys,

103. Anagnostopoulos I.Th. The bumblebee fauna of Greece: An annotated species list including new records for Greece (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Linzer biol. Beitr. 2005. Bd. 37. S. 1013-1026.

104. Baker D.B. On a collection of humble-bees from northern Iran (Hymenoptera: Apoidea,

105. Bombinae) // Beitrage zur Entomologie. 1996. Bd. 46. S. 109-132. Banaszak J. Fenologia pszczol (Hymenoptera, Apoidea) Nizin Srodkowopolskich // Bad.

106. Fizjograf. Pol. 1989. Zach. 38. Seria С Zoologia. S. 123-136. Banaszak J. Trzmiele Polski. Bydgoszcz: WSP w Bydgoszczy. 1993. 158 s. Banaszak J., Romasenko L. Megachilid bees of Europe (Hymenoptera, Apoidea,

107. Megachilidae). Second edition. Bydgoszcz: Pedagogical Univ. Bydgoszcz. 2001. 239 p.

108. Banaszak J., Romasenko L., Cierzniak T. Pszczolowate Apidae, Podrodzina - Megachilinae // Klucze do oznaczania owadow Polski. Bionkowki - Hymenoptera. Cz^sc XXIV. Zeszyt 68f. Torun: Turpress. 2001. 156 s.

109. Berg O. Aculeata of Norway. 3. Eleven species of bees new to Norway (Hymenoptera: Apoidea) //Norw. J. Entomol. 2000. Vol. 47. P. 177-181.

110. Bosch J., Kemp W.P. Developing and esteblishing bee species as crop pollinators: the example of Osmia spp. (Hymenoptera: Megachilidae) and fruit trees // Bulletin of Entomological Research. 2002. N 92. P. 3-15.

111. Brooks R.W. Systematics and Phylogeny of the Anthophorine Bees (Hymenoptera: Anthophoridae; Anthophorini) // Univ. Kansas Sci. Bull. 1988. N 53. P. 436-575.

112. Cebellos G. Catalogo do los Himenopteros de Espana. Madrid: Instituto Espanol de Entomologia, 1956. 544 p.

113. Cederberg В., Nilsson L.A. The mining bee Andrena flavipes in Sweden (Hymenoptera: Andrenidae) // Ent. Tidskr. 2000. Vol. 121. N 4. S. 193-197.

114. Celary W. Review of of the parasitic bees of the family Anthophoridae (Hymenoptera, Apoidea) in Poland (excluding the genus Nomada Scop.) // Polskie Pismo entomologiczne. 1990. T. 60. N 1. S. 9-23.

115. Celary W. Nomadini (Hymenoptera, Apoidea, Anthophoridae) of Poland // Monografie Fauny Polski. 1995. N20. P. 1-281.

116. Celary W. Melittidae of Poland (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila) their Biodiversity and Biology. Krakow: Wydawnictwa Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierz^t PAN. 2005. 177 p.

117. Celary W., Wisniowski B. Contribution to the bee fauna (Hymenoptera: Apoidea) of Poland. Ill // Journal of apicultural science. 2007. Vol.51 N 1. P. 65-71.

118. Daly H.V. Taxonomy and ecology of Ceratinini of north Africa and the Iberian Peninsula (Hymenoptera: Apoidea) // Systematic-Entomology. 1983. Vol. 8. N 1. P. 29-62.

119. Dathe H.H. Die Arten der Gattung Hylaeus F. in Europa // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1980a. Bd. 56. S. 207-294.

120. Dathe H.H. Zur Hymenopterenfauna des Naturschutzgebietes Teberda im Westkaukasus // Milu. 1980b. Bd. 5. H. 1/2. S. 194-217.

121. Dathe H.H. Die Bienengattung Hylaeus Fabricius in der Mongolei (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae) // Annales historico-naturales Musei Nationalis Hungarici. 1986. Vol. 78. S. 265-300.

122. Elfving R. Die Bienen Finnlands // Helsinki: Soc. Fauna Flora Fennica. 1968. T. 21. S. 1-69. Engel M.S. Family-group names for bees (Hymenoptera: Apoidea) // American Museum

123. Novitates. 2005. N 3476. P. 1-33. Gibbard P.L., Kolfschoten T. The Pleistocene and Holocene epochs // Gradstein F.M., Ogg J.G., Smith A.G. (eds.). A Geologic time scale. Cambridge: Cambridge University Press. 2004. P. 441-452.

124. Gibbs J. Integrative taxonomy identifies new (and old) species in the Lasioglossum (Dialictus) tegidare (Robertson) species group (Hymenoptera,Halictidae) //Zootaxa 2032. 2009. P. 1-38.

125. Gogala A. Mediterranean bee species, newly recorded in Slovenia (Hymenoptera: Apoidea) // Actaentomologica slovenica, 2009. Vol. 17. N 1. P. 73-78. Gogala A., Jenic A. Additions to the checklist of the bee species of Slovenia (Hymenoptera:

126. Apoidea) //Acta entomologica slovenica. 2003. Vol. 11. N 1. P. 85-88. Goulson D, Williams P.H. Bombus hypnorum (Hymenoptera: Apidae), a new British bumblebee?

127. Hirashima Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 5 // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1965. Vol. 13. N 3. P. 461-491.

128. Hirashima Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 7 // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1966. Vol. 14. N l.P. 89-131.

129. Hirashima Y. Annotated check list of the Japanese species of the genus Megachile sensu lato (Hymenoptera, Megachilidae), with description of a new species // Kontyu. 1974. Vol. 42. N2. P. 174-180.

130. Knechtel W.K. Hymenoptera, subfamilia Apinae // Fauna Republicii Populare Rornme, Insecta. 1955. Vol. IX. Fasc. 1. P. 1-111.

131. Kosior A., Celary W., Olejniczak P., Fijal J., Krol M., Solarz W., Plonkaet P. The decline of the bumble bees and cuckoo bees (Hymenoptera: Apidae: Bombini) of Western and Central Europe // Oryx. 2007. Vol. 41. N 1. P. 79-88.

132. Kosior A., Fijal J. Analiza faunistyczno-ekologiczna owadow pszczolowatych Apoidea wojewodztwa zamojskiego // Stud. Osr. Dokum. Fizjogr. 1992. T. 20. S. 3-53.

133. Krzysztofiak A., Pawlikowski T. Changes in bee fauna (Apoidea, Hymenoptera) in northeast Poland // J. Banaszak (ed.). Changes in fauna of wild bees in Europe. Bydgoszcz: Pedagogical University Bydgoszcz. 1995. P. 115-126.

134. Kuhlmann M. Faunistik und Zoogeographie der Bienengattung Colletes Latreille 1802 (Hymenoptera: Apidae: Colletinae) in Mittelasien // Linzer biol. Beitr. 2005. Bd. 37. H. 2. S. 1353-1396.

135. Kuhlmann M., Dorn M. Die Bienengattung Colletes Latreille, 1802 in der Mongolei sowie Beschreibungen neuer Arten aus Sibirien und den Gebirgen Zentralasiens (Hymenoptera, Apidae, Colletinae) // Beitr. Entomol. Keltern. 2002. Bd 52. H. 1. S. 85-109.

136. Maavara V.Yu. Andmied rabataimede oitefaunast ja tolmlemisest putukate abil // Esti NSV Teaduste Akad. Juures Asuva Zoodusuurijate Seltsi. 1956. T.49. L. 227-240.

137. Macior L.W. Pollination ecology of Pedicularis punctata Decne. (Scrophulariaceae) in the Kashmir Himalaya // Plant Species Biology. 1990. N 5. P. 215-223.

138. Madsen H. B. A new Danish cuckoo bee Nomada fucata Panzer, 1798 and other rare bees from Rosnaes with some notes on the Danish bee fauna (Hymenoptera, Apoidea) // Entomologiske Meddelelser. 2000. Bd. 68. N 3. S. 111-114.

139. Madsen H.B., Calabuig I. Annotated checklist of the Bees in Denmark Part 1: Colletidae (Hymenoptera, Apoidea) // Entomologiske Meddelelser. 2008. Bd. 76. N 2. S. 145-163.

140. Malyshev S.I. The nesting habits of Macropis Pz. (Hymen. Apoidea) // Eos. 1929. Vol. 5. N 1. P. 97-109.

141. MacFarlane R.P., Gurr L. Distribution of bumble bees in New Zealand // New Zealand Entomologist. 1995. N 18. P. 29-36.

142. Michener C.D. A classification of the bees of the Australian and South Pacific regions // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1965. Vol. 130. P. 1-362.

143. Michener C.D. Biogeography of the bees // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1979. Vol. 66. N 3. P. 277-347.

144. Michener C.D. The Bees of the World. Second edition. Baltimore, London: J. Hopkins Univ. Press, 2007. 953 p.

145. Michener C.D., Houston T.F. Superfamily Apoidea // Insects of Australia. Melbourne: Melbourne University Press. 1991. P. 993-1000.

146. Michez D. Dasypoda {Megadasypoda) intermedia spec. nov. (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae), a new species from Iran // Zool. Med. Leiden. 2005. Vol. 79. N 2(6). P. 123-127.

147. Michez D., Eardley C.D. Monographic revision of the bee genus Melitta Kirby, 1802 (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae) // Annales de la Societe entomologique de France (n. s.). 2007. Vol. 43. N. 4. P. 379^140.

148. Michez D., Patiny S. World revision of the oil-collecting bee genus Macropis Panzer, 1809 (Hymenoptera, Apoidea, Melittidae) with a description of a new species from Laos // Annales de la Societe entomologique de France. 2005. Vol. 1. N 1. P. 15-28.

149. Michez D., Terzo M., Rasmont P. Revision des especes ouest-palearctiques du genre Dasypoda Latreille 1802 (Hymenoptera, Apoidea, Melittidae) // Linzer biologische Beitrage. Bd. 36. H. 2. 2004. P. 847-900.

150. Mitai К., Tadauchi О. Taxonomic study of the Japanese species of the Nomada ruficomis species group (Hymenoptera, Apidae) with remarks on Japanese fauna of the genus Nomada // Esakia. 2007. Vol. 47. P. 25-167.

151. Moczar M. Hymenoptera III: Apidae // Magyarorszag Allatvilaga Fauna Hungariae. 1957. N 19. O. 1-76.

152. Moczar M. Hymenoptera IV: Megachilidae // Magyarorszag Allatvilaga. 1958. N 35. O. 1-78.

153. Moczar M. Hymenoptera V: Colletidae Melittidae // Magyarorszag Allatvilaga. 1960. N 51. O. 1-64.

154. Moczar M. Hymenoptera VI: Halictidae // Magyarorszag Allatvilaga. 1967. N 85. O. 1-116.

155. Moczar L., Warncke K. Faunenkatalog der Gattung Andrena Fabricius // Acta Biologica Szeged. 1972. Tomus 18. Fasciculi 1-4. O. 185-221.

156. Moldenke A.R., Neff J.L. The bees of California, a catalogue with special relevence to pollination and ecological research // Origin and Structure of Ecosystems, Technical Reports 74-1 to 74-6. Santa Cruz: University of California. 1974. 245 p.

157. Monsevicius V.A. A checklist of wild bee species (Hymenoptera, Apoidea) of Lithuania with data to their distribution and bionomics // New and rare for Lithuania insect species. Record and descriptions of 1994-1995. Vilnius: Inst. Ecol, 1995. P. 7-144.

158. Monsevicius V.A. First supplement to the fauna list of Lithuanian wild bees (Hymenoptera, Apoidea) // Acta Zool. Lituanica, 2004. Vol. 14. N 3. P. 3-9.

159. Mtiller A. Die Bionomie der in leeren Schneckengehausen nistenden Biene Osmia spinulosa (Kirby 1802) (Hymenoptera, Megachilidae) // Veroffentlichungen fur Naturschutz und Landschaftspflege Baden-Wurttemberg. 1994. Bd. 68/69. S. 291-334.

160. Miiller A., Krebs A., Amiet F. Bienen. Mitteleuropaische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung. Augsburg: Naturbuch-Verlag. 1997. 384 S.

161. Nilsson L.A. Prerevisional checklist and synonymy of the bees of Sweden (Hymenoptera: Apoidea). Uppsala: ArtDatabanken. 2003. 114 p.

162. Ornosa C., Torres F.G., Ortiz-Sanchez F.J. Catalogo de los megachilidae del mediterraneo Occidental (Hymenoptera, Apoidea). I. Osmiini // Graellsia. 2006. Vol. 62. N 2. P. 223-260.

163. Ortiz-Sanchez F.J. Lista preliminar de los Apoidea (Hymenoptera) de Andalucia (sur de la Peninsula Iberica) // Acta Granatense. 2006. Vol. 4/5. P. 17-39.

164. Osytshnjuk A., Romasenko L., Banaszak J., Cierzniak T. Andrenidae of the Central and. Eastern Palaearctic. Part 1. Polish Entomol. Monogr. Vol. 2. Poznan, Bydgoszcz: Polish Entomol. Soc. 2005. 235 p.

165. Osytshnjuk A., Romasenko L., Banaszak J., Motyka E. Andrenidae of the Central and. Eastern Palaearctic. Part 2. Polish Entomol. Monogr. Vol. 5. Poznan, Bydgoszcz: Polish Entomol. Soc. 2008. 233 p.

166. Ozbek H. Taxonomical and some biological studies on Bombinae (Hymenoptera: Apoidea, Bombinae) from some parts of eastern Anatolia // Ataturk Universitesi Yayinlari. 1983. N631. P. 1-70.

167. Ozbek H. Bumblebees fauna of Turkey with distribution maps (Hymenoptera: Apidae: Bombinae) Part 1: Alpigenobombus Skorikov, Bombias Robertson and Bombus Latreille // Turkiye entomoloji dergisi 21. 1997. P. 37-56.

168. Ozbek H., Zanden van der G. A preliminary review of the Megachilidae of Turkey, Part I. Osmiini (Hym.: Apoidea) // Turk. Entomol. Derg. 1992. Vol. 16. N 1. P. 13-32.

169. Pagliano G. Catalogo degli Imenotteri italiani. (IV Apoidea: Colletidae, Megachilidae, Anthophoridae, Apidae) // Mem. Soc. ent. Genova. 1994. Vol. 72. P. 331^167.

170. Patiny S. 2003. Contemporary distributions of Panurginus species and subspecies in Europe (Apoidea: Andrenidae: Panurginae) // Proc. 13th int. coll. EIS., Leiden. 2001. P. 115-121.

171. Patiny S., Gaspar C. Biogeographie des Melitturga Latreille, 1809, Meliturgula Friese, 1903 et des genres proches (Hymenoptera: Andrenidae, Panurginae) // Notes fauniques de Gembloux. 2000. Vol. 39. P. 3^14.

172. Patiny S., Michez D., Rasmont P. A survey and review of the status of wild bees in the West-Palaearctic region // Apidologie. 2009. Vol. 40. N 3. P. 313-331.

173. Pawlikowski T. Pszczolowate — Apidae, Podrodzina Apinae // Klucze do oznaczania owadow Polski. Blonkowki Hymenoptera. Cz^sc XXIV. Zeszyt 68h. Torun: Turpress. 1996. 56 s.

174. Pawlikowski Т., Celary W. Pszczolowate Apidae, Wst^p i podrodzina Colletinae // Klucze do oznaczania owadow Polski. Blonkowki — Hymenoptera. Czqsc XXIV. Zeszyt 68a. Torun: PTE. 2003. 65 s.

175. Pedro S. R. de M., Camargo J.M.F.D., Hymenoptera, Apiformes // Brandao C.R.F., Cancello E.M. (eds.), Biodiversidade do Estado de Sao Paulo, Brasil. Vol. 5. Invertebrados Terrestres. Sao Paulo: Fapesp. 1999. P. 193-211.

176. Peeters T.M.J., Raemakers I.P., Smit J. Voorlopige atlas van de Nederlandse bijen (Apidae). Leiden: European Invertebrate Survey. 1999. 230 p.

177. Peeters Т., Raemakers I., Nieuwegiessen J., Kuper J. De rotsbehangersbij Megachile pilidens, nieuw voor de nederlandse fauna (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) // Nederlandse faunistische mededelingen. 2006. N 25. P. 11-18.

178. Pekkarinen A. Oligolectic bee species in Northern Europe (Hymenoptera, Apoidea) // Entomologica Fennica. 1997. Vol. 8. N 3. P. 205-214.

179. Pesenko Yu. A. New data on the taxonomy and distribution of the Palaearctic halictids: genus Halictus Latr. (Hymenoptera: Halictidae) I I Entomofauna. 2005. Bd 26, H. 18, S. 313-348.

180. Pesenko Yu.A. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic Region: genus Seladonia Robertson (Hymenoptera: Halictidae, Halictinae) // Esakia. 2006. N 46. C. 53-82.

181. Pesenko Yu.A. Subgeneric classification of the Palaearctic bees of the genus Evylaeus Robertson (Hymenoptera: Halictidae) //Zootaxa. 2007. N 1500. P. 1-54.

182. Pesenko Yu.A., Astafurova Yu.V. Annotated Bibliography of Russian and Soviet Publications on the Bees (Hymenoptera: Apoidea; excluding Apis mellifera): 1771-2002 // Denisia. 2003. Vol. 11. P. 1-618.

183. Pesenko Yu. A., Banaszak J., Radchenko V. G., Cierzniak T. Bees of the family Halictidae (excluding Sphecodes) of Poland: taxonomy, ecology, bionomics. Bydgoszcz: Pedagogical Univ. 2000. 348 p.

184. Peters D.S. Systematik und Zoogeographie der westpalaarktischen Arten von Osmia Panzer 1806 s.str., Monosmia Tkalcu 1974 und Orientosmia n.subgen // Senckenbergiana Biologica. 1978. Bd. 58. H. 5/6. S. 287-346.

185. Peters G., Panfilow D.V. Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) Ergebnisse der zoologischen Forchungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. 1968. Bd. 11. N 16. S. 177-182.

186. Pittioni B. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. Mit besonderer Berucksichtigung der Fauna Bulgariens. I. Allgemeiner Teil // Известия на царскить природонаучни института въ София. 1938. Книга 11. С. 12-69.

187. Pittioni В. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Известия на царскить природонаучни института въ София. 1939. Книга 12. С. 4—115.

188. Popov V.B. Zur geographischen Verbreitung von Psithyrus vestalis Foucr. und P. distinctus Per. (Hymenoptera, Psithyridae) // Рус. Энтомол. Обозр. 1927. Т. 21. Вып. 1/2. С. 128-132.

189. Popov V.B. Zur Kenntnis der palaarktischen Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep.) // Eos. 1931. Vol. 7. N2. S. 131-209.

190. Priesner H. A review of the Anthophora species of Egypt // Bulletin de la Societe Entomologique d'Egypte. 1957. N41. P. 1-115.

191. Proshchalykin M.Yu. Contribution to the fauna of bees (Hymenoptera, Apoidea) of the Chukotka // Far Eastern Entomologist. 2007. N 175. P. 19-20.

192. Proshchalykin M.Yu. The bees of family Colletidae (Hymenoptera, Apoidea) of Transbaikalia// Far Eastern Entomologist. 2008a. N 187. P. 1-9.

193. Proshchalykin M.Yu. The bees of family Melittidae (Hymenoptera, Apoidea) of Transbaikalia // Far Eastern Entomologist. 2008b. N 191. P. 8-9.

194. Proshchalykin M.Yu. Contribution to the fauna of bees (Hymenoptera, Apoidea) of the northern part of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2009. N 194. P. 6-7.

195. Rasmont P. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe Occidentale et Centrale (Hymenoptera, Apidae) // Spixiana. 1984. Vol. 7. N. 2. P. 135-160.

196. Rasmont P., Leclercq J., Jacob-Remacle A., Pauly A., Gaspar C. The faunistic drift of Apoidea in Belgium // Bees for pollination. Brussels: Commission of the European Communities. 1993. P. 65-87.

197. Rasmont P., Ebmer P.A., Banaszak J., Zanden G. Hymenoptera Apoidea Gallica // Bull. Soc. Ent. France. 1995. T. 100. P. 1-98.

198. Rasmont P., Flagothier D. Biogeographie et choix floraux des bourdons (Hymenoptera, Apidae) de la Turquie // TU-Pollination project: rapport preliminaire 1995-1996. Mons: Universite de Mons-Hainaut. 1996. 72 p.

199. Rasmont P., Verhaeghe J.-C., Rasmont R., Terzo M. West-Palearctic Bumblebees // Sommeijer M.J., Ruijter A. (ed.). Insect pollination in greenhouses. Utrecht: Universiteit Utrecht. 2000. P. 93-97.

200. Rebmann O. 3. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Megachile Latr. (Hym., Apidae): Subgenus Eutricharaea und seine bisher bekanntgewordenen Arten // Deutsche Entomologische Zeitschrift (n.f.). 1968. Bd. 15. H. 1-3. S. 21-48.

201. Reinig W.F. Zur Verbreitung einiger Hummelarten auf der Balkan-Halbinsel (Hym., Bombidae) //Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. 1974. Bd. 23. S. 11-13.

202. Richards O.W. A study of the British species of Epeolus Latr. and their races, with a key to the species of Colletes (Hymen., Apidae) // Transactions of the Society for British Entomology. 1937. Vol. 4. N 2. P. 89-130.

203. Schlindwein C. Frequent oligolecty characterizing a diverse bee-plant community in a xerophytic bushland of subtropical Brazil // Studies on Neotropical Fauna and Environment. 1998. N 33. P. 46-59.

204. Schmid-Egger C., Scheuchl E. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Osterreichs. Bd. 3: Andrenidae. Velden. 1997. 180 S.

205. Scheuchl E. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Osterreichs. Bd. 2: Megachilidae Melittidae. 2. erweiterte Auflage. Velden. 2006. 192 S.

206. Scheuchl E. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Osterreichs. Bd. 1: Anthophoridae. 2. erweiterte Auflage. Velden. 2008. 175 S.

207. Schwarz M. Zwei neue europaische Nomada-Arten // Entomofauna. 1986. Bd. 7. H. 32. S. 433—442.

208. Schwarz M. Beitrag zur Kenntnis orientalischer Nomada-АЛеп (Hymenoptera, Apidae, Nomadinae) //Entomofauna. 1990. Suppl. 5. S. 1-56.

209. Schwarz M, Gusenleitner F., Westrich P., Dathe H.H. Katalog der Bienen Osterreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna. 1996. Suppl. 8. S. 1-398.

210. Sheffield C.S., Hebert P.D., Kevan P.G., Packer L. DNA barcoding a regional bee (Hymenoptera: Apoidea) fauna and its potential for ecological studies // Molecular Ecology Resources. 2009. Vol. 9. N si. P. 196-207.

211. Shcherbakov D.E. New records of Hymenoptera from the Moscow region and other parts of Russia, with notes on synonymy of Копоша species // Russian Entomol. J. 2009. Vol.17. N2. P. 209-212.

212. Standfuss K., Standfuss L., Schwarz M. Zur aktuellen Bienenafauna der Olbaumzone in SO-Thessalien/Griechenland (Hymenoptera: Apoidea: Apiformes). 1. Megachilidae // Entomofauna. 2003. Bd. 24. H. 20. S. 293-304.

213. Strickler K. Specialization and Foraging Efficiency of Solitary Bees // Ecology. 1979. Vol. 60. N5. P. 998-1009.

214. Smith J. De wespbijen (Nomada) van Nederland (Hymenoptera: Apidae) // Nederlandse Faunistische Mededelingen. 2004. Vol. 20. P. 33-125.

215. Smissen J., Rasmont P. Bombus semenoviellus Skorikov 1910, eine fur Westeuropa neue

216. Hummelart (Hymenoptera: Bombus, Cullumanobombus) II Bembix. 2000. N 13. P. 21-24. Stockhert E. 1941. Uber die Gruppe der Nomada zonata Panz. // Mitteilungen der Munchner

217. Entomologischen Gesellschaft. 1941. Bd. 31. H. III. S. 1072-1122. Tadauchi O. Synopsis of Andrena (Micrandrena) of Japan 11 J. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1985. Vol. 30. N 1. P. 59-94.

218. Tadauchi O. The genus Andrena from Kazakhstan and Kyrgyzstan collected by the Kyushu

219. Тка1сй В. Die europaischen Osmia-Arten der Untergattung Melanosmia II Vestnfk

220. Tumss V. Materiali Latvijas bisu (Hymenoptera, Apoidea) faunai. I. // Zool. Muz. Raksti. 1972. N 8. P. 5-24.

221. Tumss V. Materiali Latvijas bisu (Hymenoptera, Apoidea) faunai. II. // Zool. Muz. Raksti. 1973. N 11. P. 5-33.

222. Tumss V. Materiali Latvijas bisu (Hymenoptera, Apoidea) faunai. III. // Zool. Muz.

223. Velthuis H.H.W., Doom A. A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for pollination // Apidologie, 2006. Vol. 37, N 4. P. 421—451.

224. Warncke K. Beitrag zur Systematik und Verbreitung der Bienengattung Prosopis F. in der Westpalaarktis // Bull, des rech. agron. de Gembloux. 1972a. T. 5. N 3^1. S. 745-768.

225. Warncke K. Westpaliiarktische Bienen der Unterfamilie Panurginae // Bull. ent. Pologne. 1972b. Bd. 42. H. l.S. 53-108.

226. Warncke K. Die Sandbienen der Turkei, I (Hymenoptera, Apoidea Andrena) Teil. A // Mitteilungen der Miinchner Entomologischen Gesellschaft. 1974. Bd. 64. S. 81-116.

227. Warncke K. Uber die westpalaarktischen Arten der Bienengattung Colletes Latr. (Hymenoptera, Apoidea) // Polskie pismo ent. 1978. T. 48. S. 329-370.

228. Warncke K. Beitrage zur Bienenfauna des Iran: 5.Die Gattung Allodape Lep. // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. di Venezia. 1979. Vol. 30. S. 159-163.

229. Warncke K. Die Bienengattung Anthidium Fabricius, 1804 in der Westpalaarktis und im turkestanischen Becken// Entomofauna. 1980. Bd. 1. H. 10. S. 119-209.

230. Warncke K. Beitrag zur Bienenfauna des Iran. 12. Die Gattung Prosopis F., mit Bemerkungen zu weiteren bekannten und unbekannten paliiarktischen Arten // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. di Venezia. 1981a. Vol. 31. S. 145-195.

231. Warncke K. Beitrag zur Bienenfauna des Iran 14. Die gattung Halictus Latr., mit Bemerkungen uber bekannte und neue Hal ictus-Aden in der Westpaarktis und Zentralasian // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia. 1981b. Bd 32. S. 67-166.

232. Warncke K. Zur Systematik der Bienen. Die Unterfamilie Nomadinae (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna. 1982. Bd. 3. H. 8. S. 97-126.

233. Warncke K. Zur Kenntnis der Bienengattung Pasites Jurine, 1807, in der Westpalaarktis (Hymenoptera, Apidae, Nomadinae) // Entomofauna. 1983. Bd. 4. H. 21. S. 261-334.

234. Warncke K. A contribution to the knowledge of the genus Prosopis (Hymenoptera: Apidae: Colletinae) in Israel // Israel J. Ent. 1985. Vol. 18. P. 53-61.

235. Warncke K. Die Wildbienen Mitteleuropas, ihre giiltigen Namen und ihre Verbreitung (Insecta: Hymenoptera) //Entomofauna. 1986. Suppl. 3. S. 1-128.

236. Warncke K. Die Bienengattung Osmia Panzer, 1806, ihre Systematik in der Westpalaarktis und ihre Verbreitung in der Turkei. 1. Untergattung Helicosmia Thomson, 1872 (Hymenoptera, Apidae)//Entomofauna. 1988. Bd. 9. H. 1. S. 1^15.

237. Warncke K. Die Bienengattung Osmia Panzer 1806, ihre Systematik in der Westpalaarktis und ihre Verbreitung in der Turkei. 10. Die Untergattung Alcidamea Cress. // Linzer biol. Beitr. 1991. Bd. 23. H. 2. S. 701-751.

238. Warncke К. Die westpalaarktischen Arten der Bienengattung Sphecodes Latr. (Hymenoptera, Apidae, Halictinae) // Ber. naturf. Ges. Ausburg. 1992a. N 52. S. 9-64.

239. Warncke K. Die westpalaarktischen Arten der Bienengattung Coelioxys Latr. (Hymenoptera, Apidae, Megachilinae) // Ber. naturf. Ges. Augsburg. 1992b. N 53. S. 31-77.

240. Warncke K. Die westpalaarktischen Arten der Bienengattung Stelis Panzer, 1806 (Hymenoptera, 1 Apidae, Megachilinae) // Entomofauna. 1992c. Bd.13. H. 22. P. 341-374.

241. Warncke K. Eine fur Bayern falsche Fundortsangabe der seltenen Sandbiene Andrena rufizona Imh. (Hymenoptera, Apidae) //Nachrichtenbl. bay. Ent. 1992d. Bd. 41. H. 1. S. 34-36.

242. Westrich P. Die Wildbienen Baden-Wiirttembergs. Allgemeiner Teil: Lebensraume, Verhalten, Okologie und Schutz. Vol. 2. Stuttgart: Eugen Ulmer GmbH. 1990. S. 437-972.

243. Williams P.H. The distribution and decline of British bumble bees (Bombus Latr.) // Journal of Apicultural Research. 1982. Vol. 21. P. 236-245.

244. Williams P.H. The bumble bees of the Kashmir Himalaya (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. Nat. Hist, entomol. ser. 1991. Vol. 60. P. 1-204.

245. Williams P.H. An annotated checklist of bumble bees with on analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. Nat. Hist. Mus. entomol. ser. 1998. Vol. 67. N 1. P. 79-152.

246. Williams P.H., Osborne J.L. Bumblebee vulnerability and conservation world-wide // Apidologie. 2009. Vol. 40. N 4. P. 367-387.

247. Williams P.H., Thomas J.C. A bumblebee new to the New World: Bombus distinguendus (Hymenoptera: Apidae) // Canadian Entomologist. 2005. N 137.P. 158-162.

248. Wnukowsky W. Beitrage zur Insecten-Fauna des Bezirkes von Tomsk (West-Sibirien) // Konowia. 1936. Vol. 15, N 1-2. P. 113-128.

249. Wu Y.-r. A study on Chinese Hoplitis with descriptions of new species // Acta Entomologica Sinica. 1987. Vol. 30. N 4. P. 441-449.

250. Xu H-l., Tadauchi O. A revision of the subgenus Tarsandrena of the genus Andrena of Eastern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) // Esakia. 1999. Vol. 39. P. 31-46.

251. Xu H-L, Tadauchi O. A revision of the subgenus Hoplandrena of the genus Andrena of Eastern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) // Esakia. 2005a. Vol. 45. P. 19-40.

252. Xu H-l., Tadauchi O. A revision of the subgenus Larandrena of the genus Andrena of Eastern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) // J. Fac. Agr. 2005b. Vol. 50. N 2. P. 391-397.

253. Xu H-l., Tadauchi O. A revision of the subgenus Leucandrena of the genus Andrena of Eastern Asia (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae) // Zootaxa. 2009. N 2145. P. 36-46.

254. Zanden van der G. The Palearctic species of the genus Lithurgus Latreille, 1825. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) //Mitt. Zool. Mus. Berl. 1986. Bd. 62. H. 1. S. 53-59.

255. Список работ, опубликованных по теме диссертации

256. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Apidae Московской области // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Программа и тезисы докладов. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 2006. С. 54.

257. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Megachilidae Московской области // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Программа и тезисы докладов. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 2006. С. 55.

258. Левченко Т.В. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области: предварительный список видов семейства Megachilidae // Исследования по перепончатокрылым насекомым. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. С. 153-161.

259. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Тезисы докладов XIII съезда РЭО. Краснодар: РЭО, КубГАУ. 2007. С. 82-83.

260. Левченко Т.В. О фауне пчел семейства Halictidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Труды Ставропольского отделения РЭО. Вып. 4: Материалы Международной научно-практической конференции. Ставрополь: Аргус. 2008. С. 104-105.

261. Левченко Т.В. Стациальное распределение пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области // Тезисы докладов XVI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2009»; секция «Биология». М.: МАКС Пресс. 2009. С. 127-128.

262. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Бюллетень МОИП. 2009. Т. 114, Вып. 1. С. 14-21.

263. Левченко Т.В. Материалы по фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области. 1. Семейства Melittidae и Colletidae // Эверсманния. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. 2009. Вып. 17-18. С. 21-<\Ъ.

264. Левченко Т.В. К фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) ландшафтного заказника «Крылатские холмы» (Москва) // Вестник Мордовского университета; серия «Биологические науки». 2009. N 1. С. 39—40.

Информация о работе

Левченко, Тимофей Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы