Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области

Лузянин, Сергей Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области"

00346ЭЭ18

На правах рукописи

Лузянин Сергей Леонидович

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ ВОМВЕЧ1 (НУМЕШРТЕКА, АРЮАЕ) ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

.03.02.08 -Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2009

003469918

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Еремеева Наталья Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Псарёв Александр Михайлович,

кандидат биологических наук, с.н.с. Суходольская Раиса Анатольевна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Защита диссертации состоится « » ¿1 /¿У&/ 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.

Факс: (3852) 36-30-77

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Автореферат разослан Л/2009

г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук (М Н. В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пчёлы трибы Bombini являются важнейшими опылителями покрытосеменных растений, влияют на продуктивность, видовое и генетическое разнообразие фитоценозов. Это группа насекомых, имеющая в основном голарктическое распространение, насчитывает около 250 видов (Williams, 1998; Williams et al., 2008). Наибольшее видовое разнообразие Bombini представлено в умеренных широтах Палеарктики -свыше 150 пндси. Пет* псс «сдут примитивно-зуссциальную жизнь, ни часть видов являются клептопаразитами (род Psithyrus) других видов Bombini (Downes, 1962; Yarrow, 1970).

В настоящее время из-за быстрого темпа развития промышленности наблюдается повсеместное неуклонное обеднение фауны и сокращение численности многих видов насекомых, в том числе и пчёл трибы Bombini (Ефремова, 1989; Сапаев, 1993; Лыков, 1993). Это влияет на видовое богатство и численность пчёл трибы Bombini, что, в свою очередь, ведёт к их включению в Красные книги разных рангов.

Территория Кузнецко-Салаирской горной области не является исключением, так как на ней сосредоточено множество предприятий горнодобывающего, металлургического, энергетического, химического комплексов, вызывающих необратимые изменения в природных биоценозах. Пчёлы трибы Bombini обладают высокой чувствительностью к антропогенным воздействиям, возникающим в экосистемах, и могут рассматриваться в качестве достаточно перспективных объектов в биоиндикации антропогенной трансформации ценозов (Бейко, Березин, 1992; Бейко, 2000; Аникин, 2002; Еремеева, 2002).

До настоящего времени эколого-фаунистические исследования пчёл трибы Bombini орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области проводились фрагментарно и не систематически (Гагина, 1995; Еремеева, 1999, 2001,2003,2004). Слабо изучены экологические особенности Bombini в условиях Кузнецко-Салаирской горной области, их биотопическое распределение, трофические связи, а также особенности их экологии в урбанизированных экосистемах.

Целью настоящей работы является изучение видового разнообразия и экологии пчёл трибы Bombini в естественных и урбанизированных экосистемах Кузнецко-Салаирской горной области.

Исходя из цели, решались следующие задачи:

1. Оценить видовое разнообразие пчёл трибы Bombini на территории орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области;

2. Провести ареалогический анализ населения пчёл трибы Bombini;

3. Выявить трофический спектр пчёл трибы Bombini в естественных и урбанизированных экосистемах изучаемого региона;

4. Изучить биотопическое распределение и экологическую

дифференциацию пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области;

5. Установить особенности населения пчёл трибы Bombini на урбанизированной территории.

Научная новизна. Впервые оценено видовое разнообразие пчёл трибы Bombini на территории Кузнецко-Салаирской горной области. Составлен аннотированный список, содержащий данные по экологии, биологии и распространению видов. Установлены трофические связи пчёл трибы Bombini. Проанализировано биотопическое размещение пчёл Bombini и их разделение на экологические группы. Обобщены и дополнены данные о населении пчёл трибы Bombini в городских экосистемах г. Кемерово. Впервые приводятся сведения о видах рода Psithyrus для г. Кемерово и данные о новых находках редких видов с указанием особенностей их экологии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа представляет собой определенный вклад в оценку биологического разнообразия и экологии беспозвоночных животных Сибири. Полученные результаты служат основой для экологических и биоценотических исследований, разработки мер охраны и использования Bombini в опылении энтомофильных культур, для разработки программ мониторинга в городских экосистемах. Кроме того, полученные результаты работы используются при чтении курсов «Общая энтомология», «Экология насекомых», «Экологический мониторинг природной среды», «Учебная практика по биоразнообразию» в Кемеровском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Население пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области характеризуется значительным видовым разнообразием, которое имеет особенности в орографических провинциях и определяется высокой экологической пластичностью рассматриваемой группы насекомых.

2. В условиях города население пчёл трибы Bombini обеднено по сравнению с естественными экосистемами и представлено главным образом широко распространенными эвритопными видами с широким трофическим спектром.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках реализации госконтракта № 0022 (2007-2008 гг.) «Ведение Красной книги Кемеровской области. Редкие и охраняемые виды животных» и проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия») (2007-2008 гг.).

сателлитном совещании «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» (Новосибирск, 2005), I Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Образование, наука, инновации - вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006), XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006), IV Международной научно-практической конференции «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006), ХШ Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов - 2006» (М., 2006), Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), X Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 199 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и 4 приложений. Работа иллюстрирована 51 рисунком и 4 таблицами. Библиографический список содержит 299 источников, из которых 104 - на иностранном языке.

Благодарности. За всестороннее содействие, ценные советы и критические замечания по работе автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой.

Автор искренне благодарен декану биологического факультета Кемеровского государственного университета (Кемерово, КемГУ) к.б.н. Г.В. Ефремовой за помощь в организации экспедиционных поездок; к.б.н. C.B. Василенко (Новосибирск, ИСиЭЖ) за предоставленную возможность работать с коллекциями пчёл трибы Bombini Сибирского зоологического музея; Д.А. Сидорову, А.Р. Тауберт, С.Н. Яковлевой (Кемерово, КемГУ) за предоставленные материалы; к.б.н. JI.H. Ковригиной и ведущему инженеру кафедры ботаники КемГУ (Кемерово) И.В. Тарасовой за помощь при геоботаническом описании участков исследования и определении видовой принадлежности кормовых растений. Особую признательность выражаю д.б.н. |Ю.А. Песенко| (Санкт-Петербург, ЗИН РАН) за консультации, полезные советы и поддержку при написании данной работы; сотрудникам и преподавателям кафедры зоологии и экологии КемГУ за активное участие в сборе материала, а также всем лицам, оказавшим помощь в процессе работы над диссертацией.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе представлен анализ литературных сведений о фауне и экологии пчёл трибы Bombini, населяющих Кузнецко-Салаирскую горную область и прилегающие территории. Показано, что опубликованные данные фрагментарны и не дают полного представления об эколого-фаунистических особенностях пчёл трибы Bombini рассматриваемой территории.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

В главе приводится характеристика рельефа и геологического строения, гидрологии, климата, почв, а также растительности исследованных орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области (Кузнецкая котловина, Салаирский кряж, Горная Шория и Кузнецкий Алатау).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для написания работы послужили сборы, проводимые в 19952007 годах. Всего обследовано более 60 географических пунктов, расположенных во всех растительных поясах четырёх орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области (рис. 1). Кроме того, проведён анализ коллекционного фонда кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета, Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также коллекций частных лиц.

Сбор материала и количественные учёты пчёл трибы Bombini проводили по методикам, предложенным рядом авторов (Попов, 1950; Песенко, 1972, 1974; Березин, Бейко, 1998).

Современное название видов пчёл трибы Bombini, а также их подродовая принадлежность даны по Р.Н. Williams (1998), C.D. Michener (2000), Р.Н. Williams et al. (2008). Представители Psithyrus рассматриваются в. традиционном таксономическом ранге, т.е. как отдельный род, включающий несколько подродов (Песенко, 2000; Давыдова, Песенко, 2002).

Достоверность определения Bombini подтверждена при идентификационной работе автора с эталонными коллекциями Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).

Рис. I. Карта КучнецксьСалаирекой горной области с указанием мест сбора материала

Примечание; ® — сборы автора, О - сборы других лиц

1 I

При описании ареалогического состава населения пчёл трибы Bombini рассмотрены долготные и широтные составляющие ареала (Емельянов, 1974; Сергеев, 1986). Кроме того, в работе использованы современные названия ареалов Bombini, предложенные рядом авторов (Панфилов, 1957; Панфилов и др., 1961; Ефремова, 1988, 1991; Pekkarinen, Teräs, 1993; Intoppa et al., 1995; Williams, 1998; Ôzbek, 2000; Aytekin, Çagatay, 2003 и др.).

Экологические группы трибы Bombini выделяли исходя из наиболее предпочитаемых биотопов на территории Кузнецко-Салаирской горной области и литературных данных (Панфилов, 1957; Сысолетина, 1967, 1970; Reinig, 1973; Leken, 1984; Ефремова, 1991; Колосова, 2007).

Выделения классов обилия видов проводили по методике Ю.А. Песенко (1972,1982).

Для оценки населения трибы Bombini в различных экосистемах применён индекс видового богатства Маргалефа (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Математическая обработка материала проведена с использованием статистического пакета Statistica 6.0 и программы Excel 2003.

Общий объем обработанного материала составил 11 900 экземпляров.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

Фауна пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области к настоящему времени включает 33 вида 14 подродов 2 родов. Основное видовое разнообразие Bombini приходится на подрода Thoracobombus -8 видов и Fernaldaepsiîhyrus - 4. Менее всего в видовом отношении представлены подрода Bombias, Kallobombus, Melanobombus, Allopsithyrus, Asthonipsithyrus, Metapsithyrus и Psithyrus - по 1 виду.

Основу населения пчёл трибы Bombini горной области формируют доминантные виды В. lucorum и В. pascuorum, составляющие в сборах 38,5 % от общего числа особей Bombini. К категории субдоминантой отнесены 19 видов, редких - 9, очень редких - 4.

4.1. Аннотированный список видов

Bombus (Bombias) confusus Schenck, 1859 В. (Th.) humilis III., 1806

В. (Bombus) lucorum (L.), 1761 В. (Th.) maculidorsis Skor., 1922

В. (B.) patagiatus Nyl., 1848 B. (Th.) muscorum (L.), 1758

В. (B.) sporadicus Nyl.,1848 B. (Th.) pascuorum (Scop.), 1763

B. (Cullumanobombus) cullumanus (Kirby), 1802 B. (Th.) ruderarius (Müller), 1776

В. (Cl.) semenoviellus Skor., 1909 B. (Th.) schrencki Мог., 1881

В. (Kallobombus) soroeensis (F.), 1776 В. (Th.) subbaicalensis Vogt, 1911

В. (Megabombus) consobrinus Dhlb., 1832 B. (Th.) veteranus (F.), 1793

В. (Mg.) hortorum (L.), 1761 Psithyrus (Allopsithyrus) barbutellus Kirby, 18

B. (Mg.) saltuarius Skor., 1922 P. (Asthonipsithyrus) bohemicus Seidl., 1838

В. (Ме1апоЬотЬи5) ¡¡с!ге1и Яа(1., 1859

В. (РугоЬотЪш) Нурпогит (Ь.), 1758

В. (Рг.) то(1е$ш Еуект., 1852

В. (Рг.) рпяогит (Ь.), 1761

В. (БиЫеггапеоЬотЬш) ¿Шт^епсЬа Мог., 1869

В. (Би) ¡иЫеггапеиз (Ь.), 1758

В. (ПгогасоЬотЬиз) агтетасиз 11ас1., 1887

Р. (РетаМаервНкугш) диас!г1Со1ог Ьер., 1832 Р. рп.) Аащ<1и8 Еуег$т.,1852 Р. (Ип.) поп>с£ки<; 8р.-5с1те1(1ег, 1918 Р. (Ул.) ау'л-енпз Ьер., 1832 Р. (Ме1ар5и1гуги5) сатреьМз Рг., 1801 Р. (РзИкупи) гирез(ш (Р.), 1793

Аннотированный список включает данные об особенностях экологии, биологии и распространении пчёл трибы ВотЫш.

4.2. Ареалогическая структура населения

Основу населения пчёл трибы ВотЫш Кузнецко-Салаирской горной области по долготной составляющей формируют транспалеарктические виды (18 видов; 54,4 %). Равным числом видов (по 5; 15,2 %) представлены западно-палеарктические и европейско-сибирские группы. К южно-палеарктическому комплексу относится 4 вида (12,2 %), к голарктическому-1 (3). По численному обилию доминируют транспалеарктические (54,7 % от общего числа особей) и голарктические (24,1) виды. Доля западно-палеарктических составляет 12,1 %, южно-палеаркгических - 5,7, европейско-сибирских - 3,4.

По широтной составляющей ареала на территории Кузнецко-Салаирской горной области преобладают бореальные (14 видов; 42,4 %) и суббореальные (7 видов; 21,2) виды. По численному обилию доминирует полизональная (45,3 %) и бореальная (34,8) группы, а на долю суббореальных и субаридных видов приходится 13,5 и 6,4 % соответственно.

4.3. Экологические группы

На территории Кузнецко-Салаирской горной области выделены три экологические группы пчёл трибы ВотЫш: лесные, лугово-степные и эвритопные (рис. 2). По видовому богатству преобладает лугово-степная группа (15 видов; 45,4 % от числа видов ВотЫш); в свою очередь лесная и эвритопная группы включают по 9 видов ВотЫш (по 27,3 %). По численному обилию лугово-степная группа уступает эвритопной (29,9 и 58 % соответственно). Наименьшее численное обилие отмечено у лесных видов (12,1 %).

4.3. Трофические связи

На территории Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы трибы ВотЫш вступают в трофические отношения с 147 видами растений 33 семейств. К наиболее значимым семействам в кормовом спектре относятся РаЬасеае (28 видов растений; 19 % от общего числа видов растений в трофическом спектре ВотЫш), Ав1егасеае (22; 14,9), Лозасеае (11; 7,5). Кроме того, важное место в питании ВотЫш занимают растения из семейств

Яаттси!асеае и Ьатасеае (по 10; 6,8 %), Арисеае (9; 6,1), |>сгорЬи1аласеае (8; 5,4), Вогарпасеае и ЙаНсасеае (по 5 видов; 3,4 %) (рис. 3).

Рис. 2. Видовое (внешний круг) и численное (внутренний круг) обилие пчёл триЬы ВогпЬна различных экологических групп на территории Кузнецко-Салаирской горной области, %

Примечание: Л - лесные, Л С - лугово-степные, Э - эвритогшые

1 |

И бобовые Ш сложноцветные Я губоцветные П розоцветные

К лютиковые П) зонтичные В норичниковые Я бурачниконые □ ивовые ЯГ другие

Рисунок 3. Соотношение видов растений различных семейств в трофическом спектре пчёл трибы ВотЫш, %

При соотнесении числа видов кормовых растений в наиболее значимых семействах с общим числом видов растений этих семейств во флоре Кузнец ко-Сап аире кой горной области установлено, что пчёлы трибы Bombini участвуют в опылении 36,8 % растений из семейства Fabaceae, 22,2 — Laimaceae, 19,2 - Apiaceae, 14,7 — Ranún cu laceae, 14,1 — Rosaceae, 32,2 -Asteraceae,

Наибольшее число видов пчёл трофически связано с Phlomis tuberosa L., Prune)la vulgaris L., Centaurea scabiosa L. и различными видами рода

-' Triíc!iuii5 L.

Условно виды рода Bomhus были разделены на три группь[ (Скориков, 1922; Вовейков, 1950; Holm, Haas, 1961; Maoior, 1974; Гребенников, 1981, 2001): длин но хоботковые (11 видов), среднехоботковые (6) и короткохоботковые (8).

Среди длиннохоботковых видов самый широкий кормовой-спектр отмечен у В. schrencki - 53 вида растений 15 семейств, среднехоботковых - В. sichelii - 61 вид растений 19 семейств, а короткохоботковых - В. lucorum и В. pascuorum - 99 растений из 22 семейств и 90 растений из 24 семейств соответственно.

Сравнение числа видов кормовых растений основных семейств в трофическом спектре Bombini показало, что у различных по длине хоботка групп преобладают растения из семейств Fabaceae, Asteraceae и Lamí асе ас (рис, 4), Причиной этому может служить достаточно богатый видовой состав указанных семейств растений в районе исследований, их повсеместное распространение, а также способность в полной мере обеспечить данных насекомых-опылителей необходимыми кормовыми ресурсами.

длинно\тобог>ээ&ыс среди ехоботкоьые кор(?гкохопо"п££тые

группы пислей

ИЗ бобовые ■ сложноцветные Ш губоцветные зонтичные

И лютиковые ЕЗ розоцветные Е1 норичниковые

Рис. 4. Соотношение числа видов кормовых растений основных семейств в трофическом спектре рода ВотЬия разных групп

Изучен трофический спектр пчёл рода Psithyrus, которые не имеют пыльцесобирательного аппарата. В ходе исследований выявлено 36 видов кормовых растений 13 семейств. Первостепенную роль в питании играют растения из семейств Fabaceae, Asteraceae (по 8 видов растений) и Lamiaceae (7). Наиболее широкий кормовой спектр отмечен у Р. bohemicus - 25 видов растений 11 семейств.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

Анализ биотопического распределения пчёл трибы Bombini проводился во всех растительных поясах и основных биотопах 4 орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области: Кузнецкой котловине, Салаирском кряже, Горной Шории и Кузнецком Алатау.

Установлено, что видовой состав Bombini провинций Кузнецко-Салаирской горной области различен. Так, в Кузнецкой котловине зарегистрировано 30 видов (не встречены лесные В. saltuarius, Р. flavidus и Р. sylvestris), на Салаирском кряже - 29 видов Bombini (не отмечены Р. barbutellus, Р. flavidus, Р. norvegicus и Р. sylvestris), в Кузнецком Алатау -27 видов, а в Горной Шории всего 21. Из-за особенностей природно-климатических условий в Кузнецком Алатау и Горной Шории отсутствуют представители лугово-степной группы (В. armeniacus, В. confusus, В. humilis, В. maculidorsis, В. soroeensis, Р. quadricolor). Кроме того, только в Горной Шории не отмечено обитание В. cullumanus, В. muscorum, В. ruderarius, В. semenoviellus и В. subterraneus.

При рассмотрении экологической дифференциации фауны установлено, что на территории Кузнецкой котловины основу населения составляют лугово-степные виды, но по численному обилию они уступают эвритопным (рис. 5).

На Салаирском кряже как по видовому, так и по численному обилию доминируют лугово-степные виды, а в Горной Шории - эвритопные. В Кузнецком Алатау зарегистрировано равное соотношение лесных, лугово-степных и эвритопных видов, но по числу особей выявлено преобладание эвритопных видов.

Установлено, что наибольшее видовое богатство Bombini в Кузнецко-Салаирской горной области отмечено на суходольных и остепненных разнотравно-злаковых лугах (31 и 28 видов соответственно), а наименьшее -на экотоне (граница лесного разнотравно-злакового луга и вторичного пихтово-берёзового леса) и в пихтово-кедровых стланиках (по 3 вида).

Биотопические предпочтения Bombini отдельных провинций горной области различны. Так, в Кузнецкой котловине максимальное число видов (29 видов) обитает на суходольных разнотравно-злаковых лугах, а на

Кузнецкая котловина

Салаирский кряж

Горная Шория

20 40 60

Кузнецкий Алатау

лс

1 ! 1

59,6

ШддЩЩнзз,! ей!5,9 1

Шиии»|

[ШМШЦЩЦщЗ ¿4,5

Я видовое обилие И численное обилие

Рис. 5. Соотношение видового и численного обилия пчёл трибы ВотЫт различных экологических групп в орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области, %

Примечание: Э - эвритопные, ЛС - лугово-степные, Л - лесные

Салаирском кряже - на остепненных разнотравно-злаковых лугах (26). В Горной Шории и Кузнецком Алатау наибольшее число видов (по 20) встречено на лесных разнотравно-злаковых лугах.

ГЛАВА 6. ПЧЁЛЫ ТРИБЫ ВОМВ11Ч1 В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

6.1. Антропогенное влияние на пчёл в условиях городской среды

В главе приведен обзор современной литературы по антропогенному влиянию на пчёл трибы ВотЫгп. Ряд авторов считают, что увеличение степени антропогенного воздействия не вызывают существенных изменений в населении ВотЫш (Сапаев, 1989, 1993; Лыков, 1993; Попов, 2004). Противоположную реакцию отмечают Н.Р. Богатырёв (1985), Т. РашНкошвй

и I Рокогшеска (1990), Н.И. Еремеева и СЛ. Лузянин (2008), И.Б. Коновалова (2008) и др.

Несмотря на ряд разногласий, установлено, что пчёлы трибы ВотЫш на территории городов и других крупных поселений достаточно чувствительны к антропогенным воздействиям, поэтом^' могут рассматриваться перспективными объектами в биоиндикации антропогенной нагрузки (Ефремова, 1985, 1986, 1988, 1989; Бейко, Березин, 1992; Мельцер, Соромотин, 1998; Мунтян, 1999; Бейко, 2000; Конусова, 2000; Конусова, Янюшкин, 2000; Аникин, 2002; Курмакаев, 2003). Авторы считают, что наиболее информативными показателями степени антропогенного воздействия являются изменение суммарного числа видов, вклад доминантных и субдоминантных видов, а также наличие и численность редких и очень редких видов пчёл трибы ВотЫш на исследуемой территории.

6.2. Пчёлы трибы ВотЫш в городских экосистемах г. Кемерово

Исследования населения пчёл трибы ВотЫш в урбанизированных экосистемах проводились на территории г. Кемерово и в его окрестностях (в пределах 30 км от черты города в разных направлениях) в период с 2004 по 2007 год. В результате проведенных работ на исследуемой территории отмечено 25 видов пчёл трибы ВотЫш двух родов: ВотЬш - 20 видов и РзрЫгих - 5. Это ниже по сравнению с данными, полученными для Кузнецкой котловины (24 и 6 соответственно), в которой расположен г. Кемерово. Непосредственно в черте города обитает 18 видов ВотЫш, а в окрестностях - 24. В городе не встречены виды В. агтетасю, В. соп/шив, В. ИишИй, В. тасиШогяи, В. paíagiaíus, Р. ЬагЪи1е11из, Р. диас1псо1ог, а в окрестностях города не обнаружен В. $етепо\1е11ш. В дополнение к уже отмеченным в районе исследований видам ВотЫш (Еремеева, 2002; Еремеева, Сущёв, 2005) зарегистрирован В. зрогасИсих, однако не был найден В. тойеьШь.

Основу населения ВотЫш города формируют субдоминантные виды (В. сиИитапт, В. сИ$ип^еп<1ш, В. коНогит, В. кур по гит, В. «сйе/г'г, В. зогоеею{я, В. $иЫеггапет, Р. сатрез¡гй, Р. ЬоЬетхсиз, Р. трезвя), составляющие 55,6 % от общего числа видов и 30,6 % - от числа особей. На доминантные виды (В. разсиогит, В. Ысогит, В. уе(егапия) приходится 16,7 и 65,5 % соответственно; доля редких и очень редких видов незначительна.

Наибольшее число видов пчёл трибы ВотЫш (17) зарегистрировано на суходольных разнотравно-злаковых лугах, при этом видовое богатство ВотЫш на этих лугах в различных районах города не одинаково (табл. 1). Так, минимальное число видов ВотЫш (6) и соответственно наименьшее значение индекса Маргалефа (1,2) отмечены в промзоне, характеризующейся максимальной степенью загрязнения выбросами промышленных

предприятий. Здесь обитают главным образом эвритопные (В. Хисогит, В. разтогит, В. курпогит, Р. гирез¿га) и частично лугово-степные (В. \eteranus, В. яиЫеггапеия) виды, которые относятся к доминантам и субдоминантам. Благодаря широким трофическим связям, высокой экологической пластичности численность доминантных видов на всех участках суходольных разнотравно-злаковых лугов промзоны достаточно стабильна и составляет в среднем 20 особей / час, поэтому их по праву можно считать урботолерантами. Остальные виды ВотЫш отмечались единично.

Таблица 1

Видовое разнообразие пчёл трибы ВотЫгп различных урбанизированных экосистем

Параметры Участки

1 2 3 4 5 6 7 8

Индекс Маргалефа, БМе 4,3 2,42 3,1 2,7 2,64 2,85 2,02 1,2

Число видов 23 10 14 14 12 12 10 6

Примечание: 1 - суходольные разнотравно-злаковые луга окрестностей; 2 - берёзовые колки окрестностей; 3 - суходольные разнотравно-злаковые луга на территории городского соснового бора; 4 - остспиенные разнотравно-злаковые луга окрестностей; 5 - сообщества пустырей; б - агроценозы; 7 - суходольные разнотравно-злаковые луга Центрального района; 8 - суходольные разнотравно-злаковые луга промзоны.

Суходольные разнотравно-злаковые луга Центрального района характеризуются наличием частично сохранившихся естественных фитоценозов, поэтому среди отмеченных на этих лугах 10 видов ВотЬш обнаружен очень редкий вид В. врогасИсиз.

На суходольных разнотравно-злаковых лугах на территории городского соснового бора, который является «экологическим окном» города, обитает наибольшее число видов ВотЫш в городе - 14 (Э^ = 3,1). Впервые для города здесь обнаружен редкий вид В. тЬЬшса1е>т$. Кроме того, лишь на суходольных разнотравно-злаковых лугах на территории городского соснового бора впервые отмечены очень редкие виды для города и окрестностей - лесной В. scb.ren.cki и лугово-степной В. зетепоугеПия.

В окрестностях города наибольшее число видов ВотЫш отмечено на суходольных разнотравно-злаковых лугах (23 видов; Г^ = 4,3). Среди зарегистрированных видов ВотЫш только в данном типе лугов встречены лугово-степные (В. distinguendus, В. тасиШошз, В. зиЪЪтса1ею1$, Р. quadricoIor) и лесные (В. patagiatus, Р. ЬагЬШеНш) виды, а также эвритопный, но тяготеющий к лесным местообитаниям В. sporadicus. По сравнению с аналогичными лугами города в окрестностях наблюдается

снижение численности В. Ысогит, В. ра.чсиогит, В. курпогит, но в то же время её увеличение у В. ИоНогит и В. БотеешЬ.

На остепненных разнотравно-злаковых лугах окрестностей зарегистрировано 14 видов ВотЫш, при этом на отдельных участках данных лугов установлена очень высокая численность доминантных эвритопных видов В. Ысогит и В. раясиогит (до 35-40 особей / час). В свою очередь в берёзовых колках окрестностей города отмечено наименьшее число видов пчёл трибы ВотЫш - 10 (0Ме = 2,42).

По результатам кластерного анализа установлено, что обследованные ценозы города и его окрестностей по видовому составу ВотЫп! делятся на две группы (рис. 6). В первой кластерной группе наибольшим сходством (ее! = 2,0, где ее! - эвклидово расстояние) отличается население сообществ пустырей и агроценозов (10 общих видов). Высокое сходство (есЗ = 2,22) характерно и для наиболее бедных по видовому составу ценозов, расположенных в промзоне и Центральном районе города, подвергающихся высокой антропогенной нагрузке. Отдельную кластерную подгруппу составляют комплексы видов ВотЫш, связанные с лесными ценозами. Наименьшим сходством видового состава ВотЫш отличаются суходольные разнотравно-злаковые луга окрестностей города (ее! = 4,15).

4,5 __— --,---.-------

4,0

3,5 3,0 2.5

2,0 --

1.5 ---------

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава пчёл трибы ВотЫш различных ценозов г. Кемерово и его окрестностей

Примечание-. I - суходольные разнотравно-злаковые луга окрестностей; 2 - берёзовые колки окрестностей; 3 - суходольные разнотравно-злаковые луга на территории городского соснового бора; 4 - остепненные разнотравно-злаковые луга окрестностей; 5 - сообщества пустырей; 6 - агроценозы; 7 - суходольные разнотравно-злаковые луга Центрального района; 8 - суходольные разнотравно-злаковые луга промзоны.

В урбоценозах г. Кемерово пчёлы трибы ВотЫгп вступают в трофические отношения с 67 видами растений 23 семейств или 45,6 % от общего числа кормовых растений и 69,7 % от числа семейств, посещаемых ВотЫгп в Кузнецко-Салаирской горной области. В условиях городской среды они имеют достаточную кормовую базу, так как активно используют культурные и синантропные растения, на которые приходится более половины кормового спектра. Из числа синантропных растений чаще вступают в трофические отношения с представителями семейства А$1егасеае (31 %). Среди культурных растений в качестве кормовых охотно используют декоративное, зернобобовые, плодово-ягодные и овощные растения.

ВЫВОДЫ

1. Население пчёл трибы ВотЫгп Кузнецко-Салаирской горной области включает 33 вида 14 подродов 2 родов (ВотЬия и Р.п1куги.5). В Кузнецкой котловине зарегистрировано 30 видов ВотЫш, Салаирском кряже - 29, Кузнецкого Алатау - 27, Горной Шории - 21.

2. В формировании ареалогической структуры населения пчёл трибы ВотЫгп Кузнецко-Салаирской горной области по долготной составляющей ведущее значение как в видовом, так и в численном отношении, принадлежит транспалеарктической группе (54,4 и 54,7 % от общего числа видов и особей соответственно). По широтной составляющей по числу видов доминирует бореальная группа (42,4 %), а по численному - полизональная (45,3).

3. Население пчёл трибы ВотЫш представлено тремя экологическими группами: лугово-степные, лесные и эвритопные. По видовому богатству преобладают лугово-степные виды (15 видов; 45,4 % от числа видов ВотЫш), а по численному обилию - эвритопные (58 % от общего числа особей). Основу населения ВотЫш Кузнецкой котловины формируют лугово-степные виды, которые по численному обилию уступают эвритопным. На Салаирском кряже, как в видовом, так и в численном отношении, доминируют лугово-степные виды, а в Горной Шории -эвритопные. В Кузнецком Алатау зарегистрировано равное соотношение лесных, лугово-степных и эвритопных видов, но по численному обилию доминируют эвритопные виды.

4. Пчёлы трибы ВотЫгп характеризуются широким трофическим спектром, включающий 147 видов растений 33 семейств. Значимыми семействами в питании ВотЫш являются растения из семейств РаЬасеае, АзЮгасеае и Яозасеас. К наиболее активным опылителям относятся В. Ысогит и В. раБсиогит, имеющие самые широкие трофические связи (99 растений из 22 семейств и 90 растений из 24 семейств соответственно).

5. Наиболее предпочитаемыми биотопами для пчёл трибы ВотЫш в Кузнецкой котловине являются суходольные разнотравно-злаковые луга, где обитает 29 видов пчёл, на Салаирском кряже - остепненные разнотравно-

злаковые луга (26 видов), в Горной Шории и Кузнецком Алатау - лесные разнотравно-злаковые луга (по 20 видов).

6. Урбанизированные экосистемы характеризуются меньшим видовым богатством пчёл трибы Bombini - 25 видов 14 подродов 2 родов, при этом непосредственно в г. Кемерово обитает 18 видов, а в окрестностях - 24. Основу населения Bombini города составляют доминантные эвритопные (В. lucorum, В. pascuorum) и лугово-степной (В. veteranus) виды. Наибольшее видовое богатство Bombini (14 видов) в городе зарегистрировано на наименее антропогенно трансформированных суходольных разнотравно-злаковых лугах на территории городского соснового бора, который является микрорезерватом насекомых-опылителей промышленного центра.

7. В городских экосистемах пчёлы трибы Bombini вступают в трофические отношения с 67 видами растений из 23 семейств, что составляет 45,6 % от общего числа кормовых растений и 69,7 % от числа семейств в целом в Кузнецко-Салаирской горной области. В условиях городской среды пчёлы трибы Bombini имеют достаточную кормовую базу, так как активно используют культурные и синантропные растения, составляющие более половины кормового спектра.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Лузянин, С. Л. К фауне шмелей Горной Шории / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Юнити, 2003.-Вып. 2.-С. 17-23,

2. Лузянин, С. Л. Фауна шмелей Горной Шории / С. Л. Лузянин // Биотехнология — охране окружающей среды: науч. тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ. - М.: Спорт и Культура, 2004. - С. 47-48.

3. Лузянин, С. Л. Фауна и биотопическое распределение шмелей в Кузнецком Алатау ! С. Л. Лузянин // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы Междунар. школы-конф. студентов и молодых ученых. - Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2004. - С. 90-91.

4. Лузянин, С. Л. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау / Н. И. Еремеева, Д. А. Сидоров, С. Л. Лузянин // Вест. Томского гос. ун-та, 2004. - № И. - С. 22-25.

5. Лузянин, С. Л. Фауна и биотопическое распределение шмелей в степном поясе Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Юнити, 2005. - Вып. 3. - С. 18-24.

6. Лузянин, С. Л. Редкие виды шмелей в фауне Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование: материалы XII Всерос. мирмекол. симп. и сателлитного совещ., Новосибирск, 7-14 авг., 2005 г. - Новосибирск: Талер-пресс, 2005. -С. 31-35.

7. Лузянин, С. Л. Трофические связи шмелей некоторых территорий

Кузнецко-Салаирской горной области / С. JI. Лузянин // Материалы XXXII апрельской конф. студентов и молодых ученых КемГУ. - Кемерово: Полиграф, 2005. - Т. 3, вып. 6. — С. 343-344.

8. Лузянин, С. Л. Материалы по фауне и экологии шмелей и шмелей-кукушек подтаежного пояса Горной Шории / С. JI. Лузянин // Материалы I (XXXIII) Междунар. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово: Полиграф, 2006. - Т. 3, вып. 7. - С. 299-301.

9. Лузянин, С. Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей Горной Шории / С. Л. Лузянин // Студент и научно-технический прогресс: материалы XLIV Междунар. науч. студ. конф. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 2006. -С. 41.

10. Лузянин, С. Л. Новые данные по фауне и экологии шмелей и шмелей-кукушек Горной Шории / С. Л. Лузянин // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб. материалов IV Междунар. науч.-практ. конф. - Пенза: Лига, 2006. - С. 134-137.

11. Лузянин, С. Л. Трофический спектр шмелей горных территорий Кемеровской области / С. Л. Лузянин // Тез. докл. XIII Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006», 12-15 апр.,

2006 г. - М.: Изд-во МГУ, 2006. - С. 143-144.

12. Лузянин, С. Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) восточного склона Салаирского кряжа / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Юнити, 2006. - Вып. 4. - С. 78-81.

13. Лузянин, С. Л. Доминантный комплекс шмелей (Hymenoptera, Apidae) Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоол. конф., Новосибирск, 20-24 сент., 2006 г. - Новосибирск: Талер-Пресс, 2006. - С. 67-69.

14. Лузянин, С. Л. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Юнити, 2007. - Вып. 5. - С. 71-78.

15. Лузянин, С. Л. К фауне шмелей и шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae, Bombus, Psithyrus) лесостепного пояса Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: материалы Всерос. конф. молодых ученых, Улан-Удэ, 24-27 апр.,

2007 г. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ ЗЦМП МЗ РБ, 2007. - С. 66-67.

16. Лузянин, С. Л. Спектр кормовых растений шмелей юга Западной Сибири / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Пчеловодство. - 2007. - № 7. -С. 56-57.

17. Лузянин, С. Л. Видовой состав и трофические связи шмелей и шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сент., 2007 г. -

Краснодар: Типография КубГАУ, 2007. - С. 203-204.

18. Лузянин, С. Л. Шмели (Hymenoptera, Apidae: Bombus Latreille и Psithyrus Lepeleiter) Кузнецко-Салаирской горной области: фауна, ландшафтно-биотопическое распределение и трофические связи / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Тр. РЭО. - СПб. - 2008. - Т. 78, вып. 2. -С.25-52.

19. Лузянин, С. Л. Материалы по фауне шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae, Psithyrus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Юнити, 2008. - Вып. 6. - С. 68-75.

20. Лузянин, С. Л. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) урбоценозов г. Кемерово и его окрестностей / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы X Междунар. науч-практ. экол. конф., Белгород, 15-18 сент., 2008 г. - Белгород: Политерра, 2008.-С. 70-71.

Подписано в печать 24. 04.2009 г. Формат 60*84 1/16.

Печать офсетная. Бумага офсетная.

Усл.печ.л. 1,25 Тираж 100 экз. Заказ № #¡/6£

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет» 650043, г. Кемерово, ул. Красная, 6.

Отпечатано в издательстве «Кузбассвузиздат». 650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лузянин, Сергей Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПЧЁЛ ТРИЬЫ BOMBINI В КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ

ГОРНОЙ ОБЛАСТИ.

2.1. Рельеф идеологические особенности.19^

2.2. Гидрология.

2.31 Климат.23'

2.4: Почвы.

2.5. Растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ

BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

4.1(. Аннотированный список видов.

4.21 Ареалогическая структура населения.

4.3. Экологические группы.

4.4. Трофические связи.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ

ОБЛАСТИ.

5.1. Кузнецкая котловина.

5.2. Салаирский кряж.

5.3. Горнаж Шория.

5.4. Кузнецкий Алатау.

ГЛАВА 6. ПЧЁЛЫ ТРИБЫ BOMBINI. В УРБАНИЗИРОВАННЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ.

6.1. Антропогенное влияние на пчёл в условиях городской среды

6.2. Пчёлы трибы Bombini в городских экосистемах г. Кемерово 147 ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области"

Актуальность темы. Пчёлы трибы Bombini являются важнейшими опылителями покрытосеменных растений, влияют на продуктивность, видовое и генетическое разнообразие фитоценозов. Это группа насекомых, имеющая в основном голарктическое распространение, насчитывает около 250 видов (Williams, 1998; Williams et al., 2008). Наибольшее видовое разнообразие Bombini представлено в умеренных широтах Палеарктики — свыше 150 видов. Почти все ведут примитивно-эусоциальную жизнь, но часть видов являются клептопаразитами (род Psithyrus) других видов Bombini (Downes, 1962; Yarrow, 1970).

В" настоящее время из-за быстрого темпа развития! промышленности наблюдается повсеместное неуклонное обеднение фауны и сокращение численности многих видов насекомых, в том числе и пчёл трибы-Bombini (Ефремова, 1989; Сапаев, 1993; Лыков, 1993). Это влияет на видовое богатство и численность пчёл трибы Bombini, что, в свою очередь, ведёт к их включению в Красные книги разных рангов.

Территория Кузнецко-Салаирской горной, области не является исключением, так как на ней сосредоточено множество предприятий горнодобывающего, металлургического, энергетического, химического комплексов, вызывающих необратимые изменения в природных биоценозах. Пчёлы трибы Bombini обладают высокой чувствительностью к антропогенным воздействиям, возникающим в- экосистемах, и могут рассматриваться в качестве достаточно перспективных объектов в биоиндикации антропогенной трансформации ценозов (Бейко, Березин, 1992; Бейко, 2000; Аникин, 2002; Еремеева, 2002).

Bombini в условиях Кузнецко-Салаирской горной области, их биотопическое распределение, трофические связи, а также особенности их экологии в урбанизированных экосистемах.

Исходя из цели, решались следующие задачи:

2. Провести ареалогический анализ населения пчёл трибы Bombini;

4. Изучить биотопическое распределение и экологическую дифференциацию пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области;

5. Установить особенности населения пчёл трибы Bombini на урбанизированной территории.

Основные положения, выносимые на защиту:

Связь работы с научно-исследовательскими* темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках реализации госконтракта № 0022 (2007-2008 гг.) «Ведение Красной книги Кемеровской области. Редкие и охраняемые виды животных» и проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия») (2007-2008 гг.).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Третьей школе-конференции молодых учёных и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (М., 2004), Международной научной школе-конференции студентов и молодых учёных «Экология^ Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004), XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме и сателлитном совещании «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» (Новосибирск, 2005), I Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных

Образование, наука, инновации — вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006), XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006), IV Международной научно-практической конференции «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006), XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов - 2006» (М., 2006), Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), X Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Структура и объем диссертации., Основной текст диссертации изложен на 199 страницах машинописного текста и состоит из введения; 6 глав, выводов, библиографического списка и 4 приложений. Работа иллюстрирована 51 рисунком и 4 таблицами. Библиографический список содержит 299 источников, из которых 104 — на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лузянин, Сергей Леонидович

выводы

1. Население пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области включает 33 вида 14 подродов 2 родов (Bombus и Psithyrus). В Кузнецкой котловине зарегистрировано 30 видов Bombini, Салаирском кряже - 29, Кузнецкого Алатау - 27, Горной Шории - 21.

2. В формировании ареалогической структуры населения пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области по долготной составляющей ведущее значение как в видовом, так и в численном отношении, принадлежит транспалеарктической группе (54,4 и 54,7 % от общего числа видов и особей соответственно). По широтной составляющей по числу видов доминирует бореальная группа (42,4 %), а по численному - полизональная (45,3).

3. Население пчёл трибы Bombini представлено тремя экологическими группами: лугово-степные, лесные и эвритопные. По видовому богатству преобладают лугово-степные виды (15 видов; 45,4 % от числа видов Bombini), а по численному обилию - эвритопные (58 % от общего числа особей). Основу населения Bombini Кузнецкой котловины формируют лугово-степные виды, которые по численному обилию уступают эвритопным. На Салаирском кряже, как в видовом, так и в численном отношении, доминируют лугово-степные виды, а в Горной Шории -эвритопные. В Кузнецком Алатау зарегистрировано равное соотношение лесных, лугово-степных и эвритопных видов, но по численному обилию доминируют эвритопные виды.

4. Пчёлы трибы Bombini характеризуются широким трофическим спектром, включающий 147 видов растений 33 семейств. Значимыми семействами в питании Bombini являются растения из семейств Fabaceae, Asteraceae и Rosaceae. К наиболее активным опылителям относятся В. lucorum и В. pascuorum, имеющие самые широкие трофические связи (99 растений из 22 семейств и 90 растений из 24 семейств соответственно).

5. Наиболее предпочитаемыми биотопами для пчёл трибы Bombini в Кузнецкой котловине являются суходольные разнотравно-злаковые луга, где обитает 29 видов пчёл, на Салаирском кряже — остепненные разнотравно-злаковые луга (26 видов), в Горной Шории и Кузнецком Алатау - лесные разнотравно-злаковые луга (по 20 видов).

6. Урбанизированные экосистемы характеризуются меньшим видовым богатством пчёл трибы Bombini — 25 видов 14 подродов 2 родов, при этом непосредственно в г. Кемерово обитает 18 видов, а в окрестностях — 24. Основу населения Bombini города составляют доминантные эвритопные (В. lucorum, В. pascuorum) и лугово-степной (В. veteranus) виды. Наибольшее видовое богатство Bombini (14 видов) в городе зарегистрировано на наименее антропогенно трансформированных суходольных разнотравно-злаковых лугах на территории городского соснового бора, который является микрорезерватом насекомых-опылителей промышленного центра.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лузянин, Сергей Леонидович, Кемерова

1. Алиев, X. А. К фауне и зоогеографии шмелей Малого Кавказа на территории Азербайджана / X. А. Алиев // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1984. -Т. 89, вып. 6. - С. 35-40.

2. Аникин, С. Н. Шмели рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) как индикаторы антропогенной нагрузки в г. Пенза / С. Н. Аникин // Тез. докл. 12 съезда РЭО, С.-Петербург, 19-24 авг., 2002. СПб.: ЗИН РАН, 2002. -С. 15.

3. Арнольд, Н. М. Каталог насекомых Могилёвской губернии / Н. М. Арнольд. СПб., 1902. - 150 с.

4. Баккал, С. Н. Редкие животные нашей страны / С. Н. Баккал,

5. A. В. Бардин, И. С. Даревский и др. Л.: Наука; 1989. - 311 с.

6. Бейко, В. Б. Урботолерантные перепончатокрылые насекомые Москвы и перспективы их дальнейшего сохранения / В. Б. Бейко // Животные в городе. Матер, науч.-практ. конф. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. - С. 68-69.

7. Бейко, В. Б. Пчелиные (Apoidea) как индикаторы антропогенных воздействий в городских экосистемах / В. Б. Бейко, М. В. Березин // Экол. нормир.: проблемы и методы / Тез. докл. науч.-координац. совещ., Пущино, 13-17 апр., 1992.-М., 1992.-С. 16-17.

8. Березин, М. В. Шмели / М. В. Березин // Красная книга города Москвы / под ред. Б. J1. Самойлова и Г. В. Морозова. — М.: Изд-во АБН, 2001. -С. 318-333.

9. Березин, М. В. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) большого города (на примере Москвы) / М. В. Березин, В.' Б. Бейко // Научные исследования в зоологических парках. М., 1998. - С. 89-102.

10. Березин, М. В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет / М. В. Березин,

11. B. Б. Бейко, Н. В. Березина // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 2. - С. 212-221.

12. Благовещенская, Н. Н. Колонии диких пчелиных и перспективы ихохраны в Среднем Поволжье / Н. Н. Благовещенская // Охрана животных в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1988. — С. 37^42.

13. Богатырев, Н. Р. Влияние антропогеннолй нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска / Н. Р. Богатырев // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. — Новосибирск: Наука, 1985.-С. 128-134.

14. Богатырев, Н: Р. Прикладная экология^ шмелей / Н. Р. Богатырев. -Новосибирск: Изд-во гор. центра развития образования, 2001. 160 с.

15. Болотов, И. Н. Закономерности формирования* топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях- северотаежных карстовых ландшафтов на Западе Русской равнины / И: Н. Болотов, Ю. С. Колосова // Экология; 2006. - № 2. - С. 1-11.

16. Болотов, И. Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского севера России: Соловецкие острова / И. Н. Болотов, М. В. Подболоцкая // Вест. Поморского ун-та. Сер. Естественные и точные науки. 2003. - № 1 (3). - С. 74-87.

17. Бубнова, Т. В. Методические рекомендации по сбору насекомых / Т. В. Бубнова. — Горно-Алтайск, 1988. 67 с.

18. Бывальцев1, А. М. Шмели (Hymenoptera: Apidae, ВотЫт)шесостепного и степного юга Западно-Сибирской ^ равнины: фауна и население / А. М. Бывальцев // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: Изд-во «Любава», 2009.-21 с.

19. Вовейков, F. С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера / Г. С. Вовейков // Науч. попул. серия в помощь сельск. хоз-ву. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1954. - 76 с.

20. Воронцов, А. Г. Геоботаника. Уч. пос. для ун-тов и пед. ин-тов. Изд-е 2-е, испр. и доп / А. Г. Воронцов. М.: Высш. шк., 1973. - 384 с.

21. Воскресенский, С. С. Геоморфология Сибири / С. С. Воскресенский. -М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 214-223.

22. Гагина, Т. Н. К фауне шмелей (Bombus) Кузнецкого ■ Алатау / Т. Н. Гагина // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С. 1-4.

23. Гагина, Т. Н. Шмель модестус Bombus modestus Eversman, 1852 / Т. Н. Гагина // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово: Кемер. кн. изд-во,2000 а.-С. 159-160.

24. Гагина, Т. Н. Шмель необычный Bombus paradoxus Dalla Torre, 1882 / Т. H. Гагина // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 б.-С. 158-159:

25. Гагина, Т. Н. Шмель моховой Bombus muscorum Fabricius, 1775 / Т. Н. Гагина // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 в.-С. 232-233.

26. Гагина, Т. Hi Шмель армянский Bombus armeniacus Radoszkowski, 1877 / Т. Н. Гагина, Н. И. Еремеева // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 а. — С. 161-162.

27. Гагина, Т. Н. Шмель праторум Bombus pratorum Linnaeus, 1758 / Т. Н. Гагина, Н.И. Еремеева // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. — Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 б. С. 160-161.

28. Гагина, Т. Н. Шмель Зихели Bombus sichelii Radoszkowski, 1877 / Т. Н. Гагина, Н. И. Еремеева // Красная1 книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. — Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 в. С. 233-234.

29. Гребенников, В. С. Разведение и использование шмелей на красном клевере. Методические рекомендации / В. С. Гребенников. — Новосибирск: СО ВАСХНШ1, 1981. 52 с.

30. Гребенников, В. С. Изменение инстинктов шмелей опылителей клевера / В. С. Гребенников // Пчеловодство. 2001. - № 5. - С. 48-49.

31. Гришина, Е. М. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) — опылители белого клевера (Trifolium repens L.) в среднем Поволжье / Е. М. Гришина // Природные ресурсы Сибири. Томск: Изд-во Томского гос. ун-та, 1977. -С. 57-60.

32. Гришина, Е. М. К изучению видового состава шмелей (Hymenoptera, Bombidae) окрестностей Томска / Е. М. Гришина // Вопросы биологии.•г

33. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1978 а. С. 42—44.

34. Гришина, Е. М. К изучению фауны и экологии пчелиных Среднего Приобья / Е. М. Гришина // Проблемы охраны природы Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1978 б. С. 70-75.

35. Гришина, Е. М. Опылители бобовых трав как индикатор повышения продуктивности лугов и пастбищ / Е. М. Гришина // Проблемы охраны природы Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1978 в. — С. 59-64.

36. Давыденко, А. В. К отчёту Отдела полезных насекомых Детскосельской энтомологической станции ЛСХИ за 1922-1924 годы / А. В. Давыденко // Защита растений от вредителей. 1926. - Вып. 3. -С. 186-191.

37. Давыдова, Н. Г. О фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae) Якутии / Н. Г. Давыдова // Тез. докл. научн.-практ. конф. «Молодые учёные Якутии в стратегии устойчивого развития РФ», СПб., 31 мая 2000 г. СПб., 2000. -С. 45-46.

38. Давыдова, Н. Г. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии / Н. Г. Давыдова // Тез. докл. XII Съезда РЭО, СПб., 19-24 авг., 2002 г. СПб,2002. С. 94.

39. Давыдова, Н. Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии / Н. Г. Давыдова // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.: Изд-во СПбГУ,2003. 23 с.

40. Давыдова, Н. Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. I / Н. Г. Давыдова, Ю. А. Песенко // Энтомол. обозр. 2002. - Т. 81, № 3. -С. 582-599.

41. Длусский, Г. М. Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей / Г. М. Длусский, К. П." Глазунова, Н. В. Лаврова // Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65, № 6. -С. 476-485.

42. Длусский, Г. М. Механизмы ограничения круга опылителей у вересковых (Ericaceae) / Г. М. Длусский, К. П. Глазунова, К. С. Перфильева // Журн. общ. биол. 2005. - Т. 66, № 3. - С. 224-238.

43. Дубинкин, С. Ф. Алтае-Саянская область / С. Ф. Дубинкин // Геология СССР. Западная Сибирь. М.: Недра, 1967. - Т. 14; ч. 1. - С. 585-594.

44. Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А. Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып.' 3. -С. 497-522.

45. Еремеева, Н: И1. К фауне шмелей (p. Bombus) Кузнецкого Алатау / Н. И! Еремеева // Матер, науч. конф., посвященной 10-летию организации гос. заповедника, «Кузнецкий Алатау». Междуреченск: Альтер, 1999. -С. 73-78.

46. Еремеева, Н: И. Шмель патагиатус Bombus patagiatus Nylander, 1848 / Н. И. Еремеева // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой* исчезновения виды животных. Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 а.-С. 162.

47. Еремеева, Н. И. Шмель спорадикус Bombus sporadicus Nylander, 1848 / Н. И. Еремеева // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000 б.-С. 162-163.

48. Еремеева, Н. И. Влияние факторов городской среды на структуру населения шмелей / Н. И. Еремеева // Сиб. экол. журн. 2002 а. - № 4.1. G. 441^48.

49. Еремеева, H. Hi Контроль состояния окружающей среды с помощью насекомых / Н. И. Еремеева // Контроль и реабилитация-окружающей среды: матер. III междунар. симп. Томск: Копировальный центр «Южный», 2002 б. - С. 47-48.

50. Еремеева, 11. И- Трофические связи шмелей на урбанизированной территории / Н. И; Еремеева' // Экологические и социально-гигиенические аспекты; окружающей человека среды. Рязань: Изд-во РГГ1У, 2002 в. -С. 26-30.

51. Еремеева; Н. И. Видовой; состав и трофические связи шмелей на ксерофитных участках / Н. И: Еремеева // Актуальные проблемы, медицины и биологии. Томск: CFMY, 2003 а - Вып. 2. - С. 157-1-59?

52. Еремеева, Н. И. Результаты изучения населения шмелей в Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева // Тр. Кемер. отд-я: РЭО. -Кемерово: Юнити, 2003 б.- Вып. 1. С. 19-22.

53. Еремеева, Н. И. Фауна и биотопическое распределение шмелей в степном поясе Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Юнити, 2005 б. - Вып. 3. -С. 18-24.

54. Еремеева, Н. И. Спектр кормовых растений шмелей юга Западной Сибири / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Пчеловодство. 2007. - № 7. -С. 56-57.

55. Еремеева, Н. И. К фауне шмелей Горной Шории / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Юнити, 2003.-Вып. 2.-С. 17-23.

56. Еремеева, Н. И. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау / Н. И. Еремеева, Д. А. Сидоров, С. Л. Лузянин // Вест. Томского гос. ун-та. 2004. - № 11. - С. 22-25.

57. Еремеева, Н. И. Шмели и булавоусые чешуекрылые как объекты экологического мониторинга / Н. И. Еремеева, Д. В. Сущёв // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей человека среды. Рязань: Поверенный, 2001. - С. 114-117.

58. Еремеева, Н. И. Трофические особенности дневных бабочек и шмелей на урбанизированной территории / Н. И: Еремеева; Д. .В." Сущёв// Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Юнити, 2003. - Вып. 2. - С. 23-34.

59. Еремеева, Н. И. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах / Н. И. Еремеева; Д. В. Сущёв.// Экология. 2005. - № 4. - С. 286-293.

60. Ефремова; 3. А. Трофические связи шмелей в Поволжье /

61. А. Ефремова / В кн. В. А. Баранникова Экология опыления растений. Мёжвузовский сб. научн. тр. Пермь: Пермский ун-т, 1984. - С. 59-66.

62. Ефремова, 3. А. Шмели; антропогенных- ландшафтов Среднего Поволжья / 3. А. Ефремова // Региональные: проблемы экологии: матер, конф:4. 2.-Казань, 1985.-С, 52;

63. Ефремова, 3. А. Шмели {Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья / 3. А. Ефремова // Бюлл . МОИП: Отд. Биол. -1986.-Т. 91, вып: 3. — С. 71-74.

64. Ефремова, 3. А. Влияние антропических факторов на современное обилие, шмелей и их зонально-ландшафтное распределение в Поволжье / 3. А. Ефремова // Охрана животных в Среднем Поволжье. Куйбышев: Изд-во КГПИ, 1988 а. - С. 37-42.

65. Ефремова; 3. А. Фауна и экология шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae) Поволжья / 3. А. Ефремова // Энтомол. обозр. 1988 б. - Т. 67, вып. 3. -С. 523-529.

66. Ефремова, 3. А. Современное население шмелей разных ландшафтов зон Поволжья-? / 3. А. Ефремова // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. -- Казань: Татарское кн. изд-во, 1989. С. 85-86.

67. Ефремова, 3. А. Шмели Поволжья / 3. А. Ефремова. Ульяновск: УГПИ им. Ульянова, 1991. - 92 е.

68. Ефремова, 3. А. Обзор шмелей и их паразитов шмелей-кукушек {Bombus и Psithyrus, Hymenoptera, Apidae), обитающих на территории Ульяновской области / 3. А. Ефремова // Природа Ульяновской: области.

69. Вып. 5. Насекомые ульяновской области. — Ульяновск, 1994. — С. 117-124.

70. Игнатенко, Е. В. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей / Е. В. Игнатенко // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Типография «Бале», 2006. - 23 с.

71. Ильиных, Н. И. Почвы Кузнецкого Алатау / Н. И. Ильиных. -Красноярск, 1970.- 165 с.

72. Ильичев, А. И. География Кемеровской области: природные условия и ресурсы: Уч. пос. / А. И. Ильичев, JI. В. Соловьёв. — Кемерово, 1994. 336 с. Ким, А. Ю. К фауне шмелей (Apidae, Bombini) Смоленской области /

73. A. Ю. Ким // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сент. 2007. Краснодар: Типография КубГАУ, 2007.-С. 145.

74. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. -М.: Мир, 1990.-246 с.

75. Ковалёв, С. Р. Лесные почвы горного окаймления юго-востока Западной Сибири (Восточный Алтай, Горная Шория, Салаир) / С. Р. Ковалёв,

76. B. М. Корсунов, С. А. Таранов. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 75-195.

77. Ковригина, Л. Н. Значение и разнообразие цветковых растений / Л. Н. Ковригина // Природа и экологические проблемы Кузбасса. Кемерово: КемПК, 1993.-С. 19-26.

78. Козлов, М. В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенное воздействия / М. В. Козлов // Матер, по Проекту № 2 Советской национальной программы «Человек и биосфера» (МАБ). -Красноярск, 1987. 60 с.

79. Козлов, М. В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М. В. Козлов // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. 1990. - Т. 13. - 191 с.

80. Колосова, Ю. С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины / Ю. С. Колосова // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар: Издательский центр ПГУ,2007 а. 19 с.

81. Конусова, О. Л. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidea) Томской области / О. Л: Конусова // Тез. докл. XII Съезда РЭО, СПб., 19-24 авг., 2002'г. СПб.: ЗИН РАН, 2002. - С. 177.

82. Конусова, О. Л. Экологическая характеристика фауны пчёл (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья / О. Л. Конусова,

83. B. В. Янюшкин // Сиб. экол. журн. 2000. - № 3: - С. 283-286.

84. Корниенко, Н. П. Материалы по фауне и экологии шмелей г. Кемерово / Н. П. Корниенко // 5 Между нар. коллоквиум по общественным насекомым, МГУ, Москва; 4-8 окт., 1999. М., 1999. - С. 42.

85. Крапивкина, Э. Д. Черневая .тайга Кузнецкого Алатау и Горной Шории уникальный рефугиум третичных неморальных реликтов в Сибири / Э. Д. Крапивкина // Природа Кузбасса. - Новокузнецк: Новокузнецкий полиграфкомбинат, 1973. - С. 92-100.

86. Крылов; Г. В. Леса Западной Сибири / Г. В. Крылов. М.: Изд-во-АН СССР, 1961.-255 с.

87. Куминова, А. В. Растительность Кемеровской области / А. В. Куминова. Новосибирск: Полиграфиздат, 1950. - 167 с.

88. Куминова, А. В: Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области / А. В. Куминова // Изв. Томск, отд-я ВБО. — Томск, 1973. Т.61. C. 23-34.

89. Купчикова, Л. М. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР / Л. М. Купчикова // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1954. -Вып. 2. - С. 83-90.

90. Купчикова, Л. М. Гнездование шмелей в Коми АССР / Л. М. Купчикова // Энтомол. обозр. 1959. - Т. 38, вып. 3. - С. 538-545.

91. Купчикова, Л. М. Шмели Коми АССР и их питание / Л. М. Купчикова // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1961. - Вып. 9. - С. 82-91.

92. Купянская, А. Н. Сем. Apidae. Подсем. Bombinae / А. Н. Купянская //

93. В кн. Чистякова? Ю.А. Насекомые Хинганского заповедника. Ч. 2. -Владивосток: Дальнаука, 1992. — С. 122-276.

94. Купянская, А. Н. Семейство Apidae Апиды / А. Н. Купянская // Определитель, насекомых Дальнего Востока России. Сетчатокрылообразные, скорпионицы, перепончатокрылые. - СПб.: Наука, 1995. - Т. 4,, ч. 1. -С. 551-580.

95. Лащинский, Н. Н. Природные условия? Салаирского кряжа / Hi Hi Лащинский; М. Hi. Ревякина // Экология сообществ* черневых лесов* Салаира. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 6 -23.

96. Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценкиг / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - 88 с.

97. Леви, Э. К. Отряд Перепончатокрылые / Э. К. Леви, Л. Г. Сысолетина, А. И. Шернйн // Животный, мир Кировской; области. Киров: Обл. типография, 1974. - С. 236-288.

98. Лузянин, С. Л. Трофические- связи шмелей некоторых территорий Кузнецко-Салаирской' горной области / С. Л; Лузянин: // Матер. XXXII апрельской конф. студентов и молодых ученых КемГУ. Кемерово:

99. Полиграф; 2005. Т. 3, вып. 6. - С. 343-344.

100. Лузянин, С. Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) восточного склона Салаирского кряжа / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Юнити, 2006 б. - Вып. 4. - С. 78-81.

101. Лузянин, С. Л. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Юнити, 2007 в. - Вып. 5. - С. 71-78.

102. Лыков, В. А. Фауна и некоторые вопросы экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в городе Перми / В. А. Лыков // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь: Пермский госуниверситет, 1993. - С. 81-100.

103. Мазохин-Поршняков, Г. А. Зрение насекомых / Г. А. Мазохин-Поршняков М.: Наука, 1965. - 263 с.

104. Матыскж, Н. Т. О каменистых степях Кузнецкой котловины / Н. Т. Матысюк // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1980. -С. 99-102.

105. Мельцер, Н. А. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторыантропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири / Н. А. Мельцер, А. В. Соромотин // Экология. 1998. - № 5. - С. 414-416.

106. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности: Учебник / Б. М. Миркин, JI. F. Наумова, А. И. Соломец М.: Логос, 2002. - 264 с.

107. Мирошников, А. Н. Современное состояние фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae) Белгородской области / А. Н. Мирошников, И. Ф. Седин // Тез. докл. XII Съезда РЭО, СПб, 19-24 авг,. 2002. СПб.: ЗИН РАН, 2002. - С. 242-243.

108. Михайлов, Н. И. Горы Южной Сибири / Н. И. Михайлов. М.: Мысль, 1961.-С. 104-116.

109. Михайлов, Н. И. Природа Сибири: географические проблемы / Н. И. Михайлов М.: Мысль, 1976. - 126 с.

110. Монсявичус, В. С. Материалы по фауне пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Национального парка Литовской ССР / В. С. Монсявичус // Acta Ent. Lituanica. 1988. - Вып. 9. - С. 116-119.

111. Монсявичус, В. С. Трофические связи пчелиных Дайнавской песчаной равнины / В. С. Монсявичус // Тр. АН Литовской ССР. 1989. - Вып. 1. -С. 61-74.

112. Мунтян; Е. О. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) в условиях городов Центрального Нечерноземья / Е. О. Мунтян // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Сыктывкар, 1999. - С. 152.

113. Мытарев, А. А. Экономико-географические особенности и природа Кузбасса / А. А. Мытарев // Природа Кузбасса. Новокузнецк, 1973. -С. 5-19.

114. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран,- М.: Мир, 1992. 184 с.

115. Неверова, О., А. Использование биоиндикаторов для оценки загрязнения атмосферного воздуха урбанизированной среды / О. А. Неверова, Н. И. Еремеева, Д. В. Сущёв // Проблемы региональной экологии. 2003. - № 6. - С. 50-56.

116. Никифорук, К. С. Дикие пчелиные Башкирии и их роль в опылении растений / К. С. Никифорук // Геогр. о-во АН СССР, Башкирский филиал. -Уфа, 1958.-47 с.

117. Оганесов; Т. Г. Индивидуальные различия в спонтанном цветовом предпочтении у шмелей Bombus derhamellus Kirby. и Bombus lucorum L. (Hymenoptera, Apidae) при фуражировке / Т. Г. Оганесов // Вестн. Моск. унта. Сер. 16. Биология. 2005. -№ 4. - С. 33-36.

118. Осычнюк, А. 3. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) опылители горных и высокогорных лугов Украинских Карпат / А. 3. Осычнюк // Тр. зоол. ин-та АН СССР. - М.-Л.: Наука, 1967. - Т. 38. - С. 366-381.

119. Павлова, Г. Г. Суходольные луга Средней Сибири / Г. Г. Павлова — Новосибирск: Наука, 1980. 216 с.

120. Панфилов, Д. В. Шмели подрода Cullumanobombus Vogt (Hymenoptera, Apoidea) / Д. В. Панфилов // Тр. ВЭО. 1951. - Вып. 43. - С. 115-128.

121. Панфилов, Д. В. К экологической характеристики шмелей в условиях Московской! области> / Д. В. Панфилов II Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им.

122. B. П. Потемкина. 1956. - Т. 61. - С. 467-483.

123. Панфилов, Д. В. Шмели (Bombidae) Московской области / Д. В. Панфилов // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1957. -Т. 65.-С. 191-217.

124. Панфилов, Д. В. Общий обзор населения пчелиных Евразии / Д. В. Панфилов // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1968. - Т. 11. - С. 18-35.

125. Панфилов, Д. В. Определительные таблицы видов, сем. Apidae -пчелиные / Д. В. Панфилов // Определитель насекомых европейской части СССР.-Л.: Наука, 1978.-Т. 3, ч. 1.-С. 509-519.

126. Панфилов, Д. В. Пчёлы / Д. В. Панфилов / В кн. Красная книга Российской Федерации. Животные под ред. А. М. Колосова. М., 1983.1. C. 425-431.

127. Панфилов, Д. В1. Предварительные сведения о составе фауны пчелиных Московской области / Д. В. Панфилов // В кн. Т. Б. Саблина Научные основыохраны живой природы Подмосковья. М.: Наука, 1988. — С. 58-72.

128. Панфилов, Д. В. Некоторые данные о гнездовании и поведении шмелей (Hymenoptera, Apidae) / Д. В: Панфилов, Л. В. Зимина // Бюлл. МОИП. Отд-е. Биол. 1962. - Т. 67, вып. 3. - С. 38-44.

129. Панфилов, Д. В. Шмели / Д. В. Панфилов, Н. И. Кочетова, М. И. Акимушкина / В кн. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений (2-е издание). — М.: Лесная промышленность, 1984. Т. 1. - С. 260-268.

130. Панфилов, Д. В. К фауне и зоогеографии шмелей Тувы / Д. В. Панфилов, О. Л. Россолимо, Е. Е. Сыроечковский // Изв. СО АН СССР. 1961, №6.-С. 103-113.

131. Пеккаринен, А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae, Bombus и Psithyrus) / А. Пеккаринен // Связи энтомофауны Северной Европы и Сибири. Сб. науч. тр. Л.: Изд-во АН СССР, 1988.-С. 115-122.

132. Песенко, Ю. А. К методике количественного учета насекомых-опылителей / Ю. А. Песенко // Экология. 1972 а: - № 1. - С.89-95.

133. Песенко, Ю.' А. Номограмма для распределения' видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы / Ю. А. Песенко // Зоол. журн. 1972 б. - Т. 51, № 12.-С. 1875-1878.

134. Песенко, Ю. А. О биоценологическом направлении в исследованиях по экологии опыления зоофильных растений / Ю. А. Песенко // Журн. общ. биол. 1974. - Т. 35, вып. 4. - С. 507-517.

135. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

136. Песенко, Ю. А. О фуражировочном поведении пчёл (Hymenoptera, Apoidea) и их коэволюция с цветковыми растениями / Ю. А. Песенко // Журн. общ. биол. 1995. - Т. 56, вып. 6. - С. 748-761.

137. Песенко, Ю. А. Каталог типовых экземпляров коллекциизоологического института РАН: насекомые перепончатокрылые (Hymenoptera). Надсемейство Apoidea: Роды Psithyrus Lepeletier, 1831 и Apis Linnaeus, 1758 / Ю. А. Песенко. СПб.: ЗИН РАН, 2000: - 27 с.

138. Песенко, Ю. А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea). Якутии. II / Ю. А. Песенко, Н. Г. Давыдова // Энтомол. обозр. 2004. - Т. 83, № 3. — С. 684-703.

139. Петров, Б. Ф. Почвы Алтае-Саянской области' / Б. Ф. Петров // Тр. Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. 1952. - Т. 35. - М.: Изд-во АН СССР. -245 с.

140. Пономарёва, А. А. О кормовых связях некоторых пчел подсемейства Anthophorinae и основных опылителей (Hymenoptera, Apoidea) бобовых растений в Центральном Казахстане и Средней Азии / А. А. Пономарёва // Тр. ЗИН АН СССР. 1967. - Т. 38. - С. 330-365.

141. Попов, В. В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений / В. В. Попов // В помощь работающим на полезащитных лесных полосах. М:-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 36 с.

142. Попов, В. В. Перепончатокрылые Hymenoptera / В: В. Попов // Животный мир СССР. Лесная зона. - М.-Л.: АН СССР, 1953. - Т. 4. -С. 317-377.

143. Попов, В. В. Пчелиные средней Азии и их распределение по цветковым растениям / В. В. Попов // Тр. ЗИН АН СССР. 1967. - Вып. 38. - С. 11-329.

144. Попов, И. Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края / И. Б. Попов // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сент., 2007. Краснодар: Типография КубГАУ, 2007.-С. 290-291.

145. Прощалыкин, М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России / М. Ю. Прощалыкин // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: Типография «Бале», 2005. 23 с.

146. Радченко, В. Г. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea) / В. Г. Радченко, Ю. А. Песенко. СПб.: ЗИН РАН, 1994. - 351 с.

147. Резчикова, Н. А. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus и Psithyrus) Южного Урала / Резчикова Н. А. // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сент., 2007. Краснодар: Типография КубГАУ, 2007. - С. 307.

148. Ронгинская, А. В. Динамические процессы в луговых фитоценозах (на примере лугов Салаирского кряжа) / А. В. Ронгинская. Новосибирск: Наука, 1988.- 160 с.

149. Рутковская, Н. В. Климат / Н. В. Рутковская, К. И. Попова // Физико-географическое описание и экономическая характеристика. Геология СССР. Западная Сибирь. М.: Недра, 1967. - Т. 14, ч. 1. - С. 42^14.

150. Сапаев, Е. А. К фауне пчелиных нижней части города Казани (Приволжский и Бауманский район) / Е. А. Сапаев // Защита растений № охрана природы в Татарской АССР. Казань: Татарское кн. изд-во. - 1989. -С. 82-84.

151. Седельников, В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В.П. Седельников. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 12-21.

152. Сергеев, М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М. Г. Сергеев. Новосибирск: Наука, 1986. — 228 с.

153. Ситдиков, А. А. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Удмуртии,с описанием Mellita udmurtica sp.n. / А. А. Ситдиков // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 159.-С. 103-112:

154. Скориков, А. С. Новые формы: шмелей (Hymenoptera, Bombidae). (Предварительные диагнозы). II'/ А. С. Скориков // Русск. энтомол. обозр. — 1909. Т. 8, № 3. С. 260-262.

155. Скориков; А. С. Bombus pratorum (L.) и его вариации (Hymenoptera, Apidae) / А. С. Скориков // Русск. энтомол. обозр. — 1911' Т. 11, № 3. -С. 380-382.

156. Скориков; А. С. К фауне шмелей южной части Приморской области / А. С. Скориков // Русск. энтомол: обозр: 1914 а. - Т. 14, № 4. - С. 398-407.

157. Скориков, А. С. Новые формы шмелей (Hymenoptera, Bombidae). VI. / А. С. Скориков // Русск. энтомол. обозр.- 1914 б. Т. 14, №1.-С. 119-129.

158. Скориков; А. С. Шмели Палеарктики Ч: 1. Общая биология (со включением зоогеографии) / А. С. Скориков // Изв. Сев. обл.'станции защиты растений от вредителей; 1922 а (1923).-Т. 4, вып. Т. - 160 с.

159. Скориков, А. С. Шмели на службе у сельского, хозяйства / А. С. Скориков // Бюлл. 3-го Всерос. энтомо-фитопатологического съезда, I IeTpoi рад, 18-25 дек., 1921 г. 1922 б. - №5.- 16 с.

160. Скориков, А. С. Пчела, шмели и флора / А. С. Скориков // Пчеловодное дело.- 1924.-№12.-С. 366-367.

161. Скориков, А. С. Зоогеографические закономерности распространения шмелей Кавказа; Ирана и Анатолии (Hymenoptera, Bombinae) / А. С. Скориков // Энтомол. обозр. 1938. -Т. 27, № 3-4. - С. 145-151.

162. Схиртладзе, И. А. Определитель пчел Кавказского Перешейка; / И. А. Схиртладзе // АН ГССР. Тбилиси: Мецниереба, 1970. - С1 2-31.

163. Схиртладзе, И. А. Пчелиные Закавказья / И; А. Схиртладзе. — Тбилиси: Мецниереба, 1981.- 148 с.

164. Сысолетина, JI. F. Фауна шмелей Среднего Поволжья / JI F. Сысолетина//Матер. 3-й Зоол. конф. пед. ин-тов. Волгоград, 1967 а. — С. 340-341.

165. Сысолетина, Л. F. Фауна шмелей Чувашии / Л. Г. Сысолетина // Уч. зап. Чувашского гос. пед. ин-та им. В.Я. Яковлева. — 1967 б. Вып., 23.е. 1П-121.

166. Сысолетина, Л. Г. Фауна шмелей тайги Среднего Поволжья' / Л. Г. Сысолетина // Уч. зап. Чувашского гос; пед. ин-та им. В. Я. Яковлева. -1970.-Вып. 31.-С. 118-129.

167. Сысолетина, Л. Г. Итоги изучения шмелей; Среднего Поволжья, / Л. F. Сысолетина // Матер. 2-й итоговой науч. конф. зоологов Волжско-Камского края, Казань, 5-6 февр;,. 1973 г, — Казань, 1975. С. 58-63.

168. Тарасова, И. В. Современное состояние растительности Рудничного борат. Кемерово / И. В. Тарасова // Молодые учёные Кузбасса народному хозяйству.-Кемерово; 1990;-Ч^ 4.-0^54:

169. Трофимов; С. С. Экология почв- и почвенные ресурсы Кемеровской области / С. С. Трофимов. Новосибирск, 1975.- 300 с:

170. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фасулати; Mf: Высш; шк., 1971. - 424 с:

171. Фомичёв, В. Д. Геоморфологический очерк / В. Д. Фомичёв // Геология СССР. Кузнецкий бассейн. М:-Л.: Гос. изд-во геолог, лит-ры, 1940:- Т. 16. -С. 35-^0.

172. Фэгри, К. Основы экологии опыления/ К. Фэгри, Л. ван дер Пэйл. М.: Мир, 1982.-381 с.

173. Хлонов, Ю. П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири / Ю. П. Хлонов. Новосибирск: Наука,,1979: - С. 7-22:

174. Шварёв, Ю. О. Климат / Ю: О. Шварёв // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 70-99.

175. Шёметов, Г. А. Природные комплексы Горной Шории / Г. А. Шеметов, О. С. Андреева?// Шорский сборник. Этноэкология и туризм Горной Шории. Кемерово: Кемеровский госуниверситет, 1997. - Вып. 2. - С. 111-133.

176. Шеметов, Г. А. Закономерности формирования эрозионной^ сети Бенжерепско-Тамалинского междуречья (Горная Шория) / Г. А. Шеметов,

177. Т. Б. Горбунова, Е. М. Бабакова, В. К. Гуков // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1983. - С. 29-31.

178. Шульгин, В. Н. Снежный покров в Горной Шории / В. Н. Шульгин // Шорский сборник. Этноэкология и туризм Горной,Шории. — Кемерово, 1997. -Вып. 2.-С. 37-50.

179. Шумакова; П. И*. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) опылители бобовых трав в Кулунде / П. И. Шумакова, 3. С. Бабенко, Г. С. Золотаренко // Полезные и вредные насекомые Сибири: — Новосибирск: Наука, 1982. -С. 163-174.

180. Alford, D. V. Bumblebees in Britain / D. V. Alford // The central association of bee-keepers. 1973: - P. 1-14.

181. Alford, D. V. Bumblebees / D. V. Alford. London, 1975. - 352 p. Aytekin, A. M. Systematic Studies on the Family Apidae (Hymenoptera) in Ankara Province Part I: Bombinae / A. M. Aytekin, N. £agatay // Turk. J. Zoology. - 1999. -N. 23. - P. 231-241.

182. Aytekin, A. M. Systematical Studies on Megabombus (Apidae: Hymenoptera) Species in Central Anatolia / A. M. Aytekin, N. £agatay // Turk. J. Zoology. 2003. - N. 27. - P. 195-204.

183. Aytekin, A. M. Allozyme variability in some central Anatolian bumble bee {Bombus, Apidae, Hymenoptera) species / A. M. Aytekin, N. £agatay // Mellifera. 2004. - N. 4-8.-P. 34-37.

184. Aytekin, A. M. Floral Choices, Parasites and Microorganisms in Natural Populations of Bumblebees (Apidae: Hymenoptera) in Ankara Province /

185. A. М. Aytekin, N. Cagatay, s. Hazir // Turk. J. Zoology. 2002. - N. 26. -P. 149-155.

186. Aytekin, A. M. Bombus terrestris Lucoformis Kriiger ve Bombus terrestris Dalmatinus Dalla Torre,de (Hymenoptera: Apidae) molekuler ve morfometrik varyasyon / A. M. Aytekin, P. Rasmont, N. Qagatay // Mellifera. 2003. - N. 3-6. - P. 2-8.

187. Ban, С. M. New data on the Apoid Hymenopterans (Hymenoptera: Andrenidae, Anthophoridae, Apidae) from Dobrogea (Romania) / С. M. Ban,

188. B. Tomozei // Travaux du Museum National d'Histoire Naturelle «Grigore Antipa». 2003. - V. 49. - P. 307-318.

189. Banaszak, J. A checklist of the bee-species (Apoidea) of Poland with remarks to their taxonomy and zoogeography / J. Banaszak // Acta Universitatis Lodziensis, Folia zoological et anthropologica. 1991. — N. 7. - P. 15-66.

190. Berezin, M. V. Bumble bees of Moscow region / M. V. Berezin, V. B. Beiko, N. B. Berezina // Ent. Monthly Mag. 1995. - V. 131. - P. 259-268.

191. Cameron, S. A. Large-Scale DNA Analysis of Bumble Bees: Worldwide Phylogeny Points to Commonality in the Decline of North American Species / S. A. Cameron // National Research Initiative. 2007. - N. 5. - P. 1-2.

192. Cameron, S. A. A comprehensive phylogeny of the bumble bees {Bombus) / S. A. Cameron, H. M. Hines, P. H. Williams // Biological Journal of the Linnean Society. 2007. -N. 91.-P. 161-188.

193. Dalla Torre, K. W. Catalogus hymenopterorum hucusque descriptorum systematicus et synonymicus. Apidae (anthophila) / K. W. Dalla Torre. 1896. -V. 10.-330 p.

194. Downes, J. A. What is an Arctic insect? / J. A. Downes // Canad. Entomol. -1962.-V. 94 (2). P. 143-162.

195. Elfing, R. Bombus 'semenoviellus Skor. (Hymenoptera, Apoidea) in Finland gefimden / R. Elfing // Notulae Entomologicae. 1965. - V. 45. - P. 101-104.

196. Elfing, R. Die Bienen Finnlands / R. Elfing // Fauna Fennica. 1968. -V. 21.-P. 1-69.

197. Eremeeva, N. I. Bumble-bees as an object of biomonitoring in an urban area / N. I. Eremeeva // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proceedings of the XI Inter, symposium on bioindicators, 17-21 sept., 2003. -Syktyvkar, 2003. P. 121-126.

198. Frison, Т. H. Contribution to the classification of the Bremidae (Bumblebees) of Central and South America / Т. H. Frison // Trans. Am. Ent. Soc. 1925. -V. 51.-P. 137-165.

199. Frison, Т. H. A contribution to our knowledge of the relationship of the Bremidae of America North of Mexico (Hymenoptera) / Т. H. Frison // Trans. Am. Ent. Soc. 1927. - V. 53. - P. 51-78.

200. Goulson, D. Niche overlap and diet breadth in bumblebees; are rare species more specialized in their choice of flowers? / D. Goulson, B. Darvill // Apidologie.- 2004. N. 35.-P. 55-63.

201. Goulson, D. Causes of rarity in bumblebees / D. Goulson, M. E. Hanley, B. Darvill, J. S. Ellis, M. E. Knight // Biological Conservation. 2005. - N. 122. -P. 1-8.

202. Hanski, I. Structure in bumblebee communities / I. Hanski // Ann. Zool. Fennici. 1982. - V. 19. - P. 319-326.

203. Heinrich, B. Resource partitioning among some eusocial insects: bumblebees / B. Heinrich // Ecology. 1976. - V. 57. - P. 874-889.

204. Kells, A. Preferred nesting sites of bumblebee queens (Hymenoptera: Apidae) in agroecosystems in the UK / A. Kells, D. Goulson // Biological' Conservation.-2003.-N. 109.-P. 165-174.

205. Kim, C. W. On the bumblebees from, the Korean Peninsula (Hymenoptera, Bombinae) / C. W. Kim, M. Ito // Entomol. Research Bull. 1987. - V. 13. -P. 1-42.

206. Kosior, A. The decline of the bumble bees and cuckoo bees (Hymenoptera: Apidae: Bombini) of Western and Central Europe / A. Kosior, W. Celary, P. Olejniczak, J. Fijat, W. Krol, W. Solarz, P. Ptonka // Oryx. 2007. - V. 41, N. l.-P. 79-88.

207. MacFarlane, R. P. Distribution of bumble bees in New Zealand /

208. R. P. MacFarlane, L. Gurr // New Zealand Entomologist. 1995. - V. 18. -P. 29-36.

209. Macior, L.W. Behavioral aspects of coadaptations between flowers and insect pollinators / L. W. Macior // Annals of the Missouri Botanical Carden. -1974. V. 61, N. 3. - P. 760-769.

210. MacFrederick, Q. S. Bumblebees (Hymenoptera: Apidae) in San Francisco Parks / Q. S. MacFrederick, G. LeBuhn // San Francisco State University. 2002. -lip.

211. May, J. Beitrag zur systematic einiger arten der schmarotzer-hummeln -Psithyrus Lep. (Hymenoptera, Apoidea) / J. May // Sbornik entom. odd. Zem. Musea v Praze. 1943-1944. - V. 21-22. - P. 231-275.

212. Michener, C. D. The bees of the World / C. D: Michener. Baltimore, London: John Hopkins Univ. Press, 2000. - 913 p.

213. Milliron, H. E. Taxonomic notes on some American bumblebees, (Hymenoptera: Apidae: Bombinae) / H. E. Milliron // Canadian Entomologist. -1962. -N. 94.-P. 728-735.

214. Monsevicius, V. First supplement to the fauna lisfr of Lithuanian wild bees (Hymenoptera, Apoidea) / V. Monsevicius // Acta Zoologica Lituanica. 2004. -V. 14, N. 3.-P. 3-9.

215. Morawitz, F. F. Zur Bienenfauna der Caucasuslander / F. F. Morawitz // Horae Soc. Ent. Ross. 1876. - Vol. 12 (1). - P. 3-69.

216. Morawitz, F. F. Nachtrag zur Bienenfauna Caucasiens / F. F. Morawitz // Horae Soc. Ent. Ross. 1877. - V. 14, N. 1. - P. 3-112.

217. Morawitz, F. F. Ein Beitrag zur Bienen-Fauna Mittel-Asiens / F. F. Morawitz // Izvestiya Imperatorskoi akademii nauk. 1880. - Vol. 26. -P. 337-379.

218. Morawitz, F. F. Hymenoptera aculeata nova. Descripsit / F. F. Morawitz // Trudy Russkago entomologicheskago obshchestva. 1888. - V. 22. - P. 224-302.

219. Mtiller, H. Weitere Beobachtungen uber Befruchtung der Blumen und Insecten / H. Mtiller // Verh. des Nat: vereins. 1873. - S. 198-268:

220. Nilsson, L. A. Prerevisional checklist and synonymy of the bees of Sweden (Hymenoptera: Apoidea) / L. A. Nilsson: ArtDatabanken, 2003. - 112 p.

221. Осичнюк, A. 3: Бджолиш (Apoidea) правобережного степу Укра'ши / A. 3 . Осичнюк. Khib:.AH УССР, 1959. - 92 с.

222. Ostrauskas, Н. Wild bees (Apoidea, Hymenoptera)1 caught with green; funnel traps in Lithuania / H. Ostrauskas, V. Monsevicius // Acta Zoologica Lituanica. -2002. V. 12, N. 2. - P. 191-196.

223. Ozbek, H. On the Bumblebee Fauna of Turkey: III1. The Subgenus Thoracobombus D.T. (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) / H: Ozbek // J. Ent. Res. Soc. 2000. - V. 2, N. 2. - P. 43-61.

224. Pawlikowski, T. Obserwacje nad. struktura zgrupowan trzmieli (Apoidea, Bombus Latr.) z obszarow miejsko-lesnych Kotliny Torunskiej/ T. Pawlikowski, J. Pokorniecka // Acta Univ. N. Copernici. Biol. 1990. - N. 37. - P: 3-22.

225. Pekkarinen, A. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) / A. Pekkarinen, I. Teras // Ann. Zool. Fennici. -1993.-N. 30.-P. 187-208.

226. Peters, G. Hummeln {Bombus) und Schmarotzerhummeln {Psithyrus) Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei./ G. Peters, D. V. Panfilov // Reichenbachia, Mus. Tierk. Dresden. 1968. - V. 11, N. 16.-P. 177-182.

227. Popov, V. V. New forms of the genus Psithyrus Lepi / V. V. Popov // Konowia. 1927. -V. 6. - P. 267-274.

228. Popov, V. V. Zur Kenntnis der palaarktischen Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep.) / V. V. Popov // Eos. 1931. - V. 7. - P. 131-209.

229. Proshchalykin, M. Y. The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the northern part of the Russian Far East / M. Y. Proshchalykin, A. N. Kupianskaya // Far Eastern Entomologist.- 2005.-N. 153.-P. 1-39.

230. Radoszkowski, O. Sur quelques Hymenopteres nouveaux ou peu connus de la collection du Musee de l'Academie des sciences de St.-Petersbourg / O. Radoszkowski // Bull. Imp: Soc. Nat. Moscou. 1860. - V. 32, Pt. 2, N. 4. -P. 479-486.

231. Radoszkowski, O. On a new species of Bombus and differences between some genera of Gastrolegida / O. Radoszkowski // Horae Soc. Ent. Ross. 1877 a. - V. 12.-P. 11-12.

232. Radoszkowski, O. Preliminary diagnoses of two new species of Bombus / O. Radoszkowski // Horae Soc. Ent. Ross. 1877 б. - V. 13. - P. 7-8.

233. Radoszkowski, O. Revision des armures copulatrices des males du genre Bombus / O. Radoszkowski // Bull. Imp. Soc. Nat. Moscou. 1884. - V. 59, Pt. 1, N. l.-P. 50-92.

234. Ranta, E. Foraging dynamics of two bumblebee species (В. lucorum and B. lapidarius) during one summer / E. Ranta, K. Lappalainen, H. Miettinen // Ann. Zool. Fennici. 1984. -N. 21. - P.77-88.

235. Ranta, E. Resource partitioning in bumblebees: the significance of differences in proboscis length / E. Ranta, H. Lundberg // Oikos. 1980. - N. 35. -P. 298-302.

236. Ranta, E. Patterns of resource utilization in two Fennoscandian bumblebeeПcommunities / E. Ranta, H. Lundberg, I. Teras // Oikos. 1981. - N. 36. - P. 1-11.

237. Rasmont, P. Monographic ecologique et zoogeographique des bourdons de France et de Belgique (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) / P. Rasmont. -Gembloux, 1988.-310 pp.

238. Rasmont, P. Premere estimation de la derive faunique chez les bourdons de la Belgique (Hymenoptera: Apidae) / P. Rasmont, P. Mersch // Annls Soc. r. zool.

239. Belg.- 1988.-V. 118.-P. 141-147.

240. Rasmont, P. Les bourdons de la Corse (Hymenoptera, Apoidea, Bombinae) / P. Rasmont, A. Adamaski // Notes Fauniques de Gembloux. 1995. - V. 31. -P. 3-87.

241. Rasmont, P. I Bombi dell, Arcipelago Toscano (Hymenoptera: Apidae) / P. Rasmont, M. Quaranta // Bull. Soc. entom. ital. 1997. - V. 129, N. 1. -P. 31-38.

242. Reinig, W. F. Beitrag zur Kenntnis der anatolischen Hummeln (Bombus Latr., 1802) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep., 1832) (Hymenoptera, Apidae) / W. F. Reinig // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1973. - V. 63. - P. 112-133.

243. Reinig, W. F. Synopsis der in Europa nachgewiesenen Hummel und Schmarotzerhummelarten (Hymenoptera, Bombidae) I W. F. Reinig // Spixiana. -1981.-V. 4.-P. 159-164.

244. Richards, O. W. The specific characters of the British humblebees (Hymenoptera) / O. W. Richards // Transactions of the Entomological Society of London. 1927. - Plates 22-25. - P. 233-269.

245. Richards, O. W. Variation in Bombus jonellus Kirby (Hymenoptera, Bombidae) / O. W. Richards // Annals and Magazine of Natural History. 1933. -Ser. 10, V. 12.-P. 59-66.

246. Schwarz, M. Neue und ausgewahlte Bienenarten fur Osterreich Vorstudie zu einer Gesamtbearbeitung der Bienen Osterreich (Hymenoptera, Apidae) / M. Schwarz, F. Gusenleitner // Entomofauna. 1997. - V. 18, N. 20. -P. 301-372.

247. Skorikov, A. S. Neue Hummelformen (Hymenoptera, Bombidae). V. / A. S. Skorikov // Russ. Ent. Obozrenie. 1913. - V. 13, N. 1. - P. 171-175.

248. Starr, С. K. The bumble bees (Hymenoptera: Apidae) of Taiwan / С. K. Starr // Bull. National Museum of Natural Science. 1992. - N. 3. -P. 139-157.

249. Tanacs, L. The Apoid fauna of the Aggtelek National Park (Hymenoptera) / L. Tanacs, Zs. Jozan // The Fauna of the Agtelek National Park. 1999.1. P. 591-608.

250. Taylora, О. M. Nest construction and architecture of the Amazonian bumble bee (Hymenoptera: Apidae) / О. M. Taylora, S. A. Cameron // Apidology. 2003. -N. 34. - P.321-331.

251. Thorp, R. W. Bumble bees and cuckoo bumble bees of California (Hymenoptera: Apidae) / R. W. Thorp, D. S. Horning, L. L. Dunning // Bull, of the California insect survey. 1983. - V. 23. - 87 p.

252. Williams, P. H. The bumble bees-of the Kashmir Himalaya (Hymenoptera: Apidae, Bombini) / P. H. Williams // Bull. Br. Mus. nat. Hist. 1991. - V. 60, N. l.-P. 1-204.

253. Williams, P. H. Phylogenetic relationships among bumble bees {Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence / P. H. Williams // Systematic Entomology. 1994. - N. 19. - P. 327-344.

254. Williams, P. H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) / P. H. Williams // Bull, of the Natural History Museum, Entomology. 1998. - V. 67, N. 1. -P. 79-152.

255. Williams, P. H. A bumblebee new to the New World: Bombus distinguendus (Hymenoptera: Apidae) / P. H. Williams // Can. Entomol. 2005. - V. 137. -P. 158-162.

256. Williams, P. H. Can vulnerability among British bumblebee {Bombus) species be explained by niche position and breadth? / P. H. Williams, M:B. Araujo, P. Rasmont // Biological conservation. 2007. - N. 138. - P. 493-505.

257. Williams, P. H. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) / P. H. Williams, S. A. Cameron, H. M. Hines, B. Cederberg, P. Rasmont // Apidology. 2008. - N. 39. - P. 46-74.

258. Williams, P. H. A bumblebee new to the New World: Bombus distinguendus (Hymenoptera: Apidae) / P. H. Williams, J. C. Thomas // Canadian Entomologist. -2005. -N. 137.-P. 158-162.

259. Wnukowsky, W. Verzeichnis der Hymenopteren des Bezirkes Kamenj (stidwestliches Sibirien, Friiheres Gouvernement Tomsk) / W. Wnukowsky // Zeitschrift Osterr. Entom. Ver. 1926. -N. 7. - P. 31-341

260. Wnukowsky, W. Einige faunistische Angaben uber die Insekten Sibiriens des Ussuri-Gebietes / W. Wnukowsky // Zoologischer Anzeiger. 1929. - V. 83, N. 9/10.-P. 212-220.

261. Wnukowsky, W. Beitrage zur Insekten-Fauna des Bezirkes von Tomsk / W. Wnukowsky // Konowia. 1936. - V. 25, N. 1-2. - P. 113-128.

262. Yarrow, I. H. H. Is Bombus inexpectatus Тка1сй (Hymenoptera, Apidea) a workerless obligate parasite? / I. H. H. Yarrow // Insectes soc. 1970. - V. 17, N. 2.-P. 95-111.

Информация о работе

Лузянин, Сергей Леонидович
кандидата биологических наук
Кемерова, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы