Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области

Колесова, Наталья Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области"

На правах рукописи

КОЛЕСОВА Наталья Сергеевна

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ШМЕЛЕЙ (НУМЕ]ЧОРТЕКА, АРН)АЕ: БОМБЫ, ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 -экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 4 ^Ао

Сыктывкар-2010

003493652

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Вологодского государственного педагогического университета»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

БОЛОТОВА Наталья Львовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

ЕФРЕМОВА Зоя Александровна

доктор биологических наук БОЛОТОВ Иван Николаевич

Ведущая организация: Московский государственный университет

им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «17» марта 2010 г. в 1700 часов на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

Адрес сайта Института: http: // www.ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Республика Коми, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « /7» февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В рамках глобальной задачи сохранения биоразнообразия важная роль отводится изучению региональных фаун. Это связано с необходимостью детализации путей поддержания биоразнообразия, учитывающих специфичность территорий разных регионов.

Географическое положение Вологодской области, сложный генезис территории, обусловивший уникальность ее ландшафтно-бассейновой структуры и разнообразие природных условий определяют значительное биологическое разнообразие региона, включая насекомых (Природа..., 2007).

Инвентаризация фауны насекомых, как исходный этап изучения их биоразнообразия, затруднена в связи с крайне высоким разнообразием группы, трудностями сбора и определения (Попов, 1935; Ефремова, 1990; Песенко, 1992; Хумала, 2003; Длусский, 2006 и др.). Это является одной из основных причин слабой изученности насекомых на многих территориях, включая европейский Северо-Запад России (Болотов, Семушин, 2003; Долгин, Филиппов, 2006; Пестов, 2007; Белова, 2008 и др.). • ••■ <

На территории Вологодской области многие группы насекомых изучены недостаточно, включая шмелей, по которым имеются только фрагментарные данные (Богданов, 1888; Белизин, 1926). Шмели играют важную роль в наземных экосистемах: они коэволюционно связаны с цветковыми растениями, осуществляя опыление многих видов (Скориков, 1922а; Фегри, 1982; Благовещенская, 1993; Песенко, 1995 и др.). В таёжных экосистемах шмели важны как опылители, составляя основу населения Apoidea (Панфилов, 1968). Урожайность многих энтомофильных сельскохозяйственных культур в значительной степени зависит от шмелей (Казанский, 1925; Гребенников и др., 1982; Березин и др., 1987; Рад-ченко, Песенко, 1994; Ащеулов, 2001). Видовое богатство сосудистых растений на территории Вологодской области обуславливает актуальность изучения трофических связей шмелей (Перфильев, 1934; Орлова, 1993; Природа..2007).

В Вологодской области, расположенной в средней и южной подзонах тайги, ориентация экономического развития на использование богатых лесных ресурсов привела к значительному изменению территории, в том числе и местообитаний шмелей. Поэтому изучение влияния антропогенной трансформации таежных экосистем на фауну и население шмелей служит одним из важных моментов оценки состояния территории и разработки региональной политики рационального природопользования, включающей поддержание биоразнообразия. Также территория области может служить моделью для изучения последствий трансформации местообитаний шмелей, так как подвержена разноплановому и сильному хозяйственному воздействию, что привело к антропогенному изменению большинства биотопов.

Цель работы - изучить видовое разнообразие, распределение и население шмелей в таёжных биотопах в условиях антропогенной трансформации экосистем Вологодской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) рассмотреть природные факторы формирования населения шмелей;

2) выявить видовой и зоогеографический состав фауны шмелей Вологодской области;

3) провести анализ видового разнообразия и структуры населения шмелей основных местообитаний;

4) изучить трофические связи шмелей с растениями и оценить их влияние

на формирование населения шмелей;

5) проанализировать влияние антропогенной трансформации местообитаний на видовое разнообразие и население шмелей;

6) предложить пути сохранения региональной фауны шмелей.

Научная новизна. Установлено, что фауна шмелей включает 32 вида, из них впервые приводится для Вологодской области 8 видов. Выявлено биотопическое распределение шмелей региональной фауны, основу которой составляют эвритопные и лесные виды. Установлены трофические связи шмелей со 121 видом растений из 36 семейств, выявлены предпочитаемые растения для разных видов. Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для василька ложнофригийского и короставника полевого.

Проведен анализ фенологии и установлено, что в населении шмелей преобладают виды с длительным периодом активности (3,5—4,5 месяца). Показано, что преимущественное распространение на территории Вологодской области имеют виды шмелей с высокой экологической пластичностью: эвритопные, короткохоботковые, с подземным типом гнездования.

Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для разнотравных лугов, наименьшее - для таких естественных местообитаний, как верховых болот. Установлено, что изменения структуры населения и видового разнообразия шмелей могут служить адекватными индикаторами трансформации местообитаний на локальном уровне. Показана возможность восстановления фауны шмелей после интенсивного антропогенного воздействия в заброшенных карьерах и на обочинах дорог. Поддержанию фауны и населения шмелей способствует их пластичность и быстрое восстановление растительности, для формирования микроклиматических условий и кормовой базы.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты изучения фауны шмелей использованы при выполнении международных проектов «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные», «ГЭП-анализ сети ООПТ на Северо-Западе России», темплана Рособразования «Исследование антропогенной трансформации водосборов таёжной зоны», проекта Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» в рамках международной программы «Развитие региональных ООПТ на Северо-Западе России», и «Энтомофауна Вологодской области».

Материалы диссертации используются в учебном процессе в ВГПУ при проведении лекций, практических занятий и полевых практик по дисциплинам «Зоология беспозвоночных», «Фауна Вологодской области», «Экология популяций и сообществ», «Биология с основами экологии» и спецкурса «Энтомология».

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 12 научных мероприятиях различного уровня, включая три научных конференции студентов и аспирантов ВГПУ (Вологда, 2002, 2004, 2005); два ежегодных смотра-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук: Естественные и физико-математические науки (Вологда, 2007, 2008); две научно-практических конференции: «К 15-летию образования Национального парка «Русский Север» (Кириллов, 2007) и «Февральские чтения», к 55-летнему юбилею Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2007); четыре все-

российских конференции: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2009) и «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2007); и XIII Съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).

Личный вклад автора. Автором проведены полевые работы, обработка, обобщение и анализ материалов исследования.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 1 статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и в коллективной монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, шести приложений и списка использованной литературы (325 наименований, из них 50 - на иностранных языках). Общий объем - 215 страниц, из которых основной текст составляет 161 страницу, содержит 28 таблиц и 16 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ШМЕЛИ КАК КОМПОНЕНТЫ БИОЦЕНОЗОВ РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОН (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

На основании обобщения литературных данных проанализированы этапы изучения разнообразия шмелей: инвентаризация фауны, изучение экологических особенностей видов и влияние антропогенного воздействия (Скори-ков 1922а, 19226; Казанский, 1925; Панфилов, 1956, 1968; Гринфельд, 1973, 1975; Фегри, 1982; Ефремова, 1990; Радченко, Песенко, 1994; Березин, Бейко, 1998; Длусский, 1998, 2000; Богатырев, 2001; Попов, 2009 и многие другие).

Рассмотрено видовое богатство шмелей разных природных зон: степной, лесостепной, лесной, тундровой зоны и горных поясов, а также сопредельных и близ лежащих территорий Европейского Севера, которые оказывают влияние на формирование региональной фауны шмелей. Обобщены данные по экологическим особенностям шмелей, особое внимание обращено на трофические связи с растениями в экосистемах. В связи с этим обсужден круг вопросов, касающихся антофилии и постоянства посещения растений, что выработалось в процессе эволюции для более эффективной фуражировочной деятельности шмелей.

В главе описаны разные типы гнездования, характерные для шмелей (подземно, наземно, надземно и пластично). Проанализированы экологические особенности шмелей с точки зрения их уязвимости к неблагоприятным факторам, что необходимо для оценки угроз существования разных видов данной таксономической группы. Рассмотрена изученность шмелей на территории Вологодской области.

Глава II. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Проведен анализ комплекса природных факторов (рельефа, климата и почвенно-растительного покрова) и выявление среди них приоритетных для формирования фауны и современного населения шмелей

Значительная площадь Вологодской территории области (145,7 тыс. км2) и сложный генезис обуславливает её ландшафтное и биотопическое разнообразие. Благоприятным фактором для распространения шмелей является

преобладание мелких форм рельефа, формирующих сложный микрорельеф территории. Разнообразный состав региональной флоры включает 1706 видов сосудистых растений (Природа..., 2007). Из них не менее 36% составляют эн-томофильные растения, что обеспечивает шмелей достаточной кормовой базой. Лимитирующим фактором обитания шмелей на территории области является умеренно-континентальный климат таежной зоны, с относительно теплым летом, продолжительной умеренно-холодной зимой и неустойчивым режимом погоды (Антипов, 1957 и др.).

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования были проведены в 2001-2009 гг. и охватывали биотопы южной и средней тайги в 124 точках (рис. 1), включая естественные и в разной степени антропогенно трансформированные местообитания шмелей (табл. 1, 3). Коллекция автора насчитывает 4357 экз.

0 •••

»Ä * -* Д • %

% х .

— § %

I Череповец"«"© Вологда^

Г'

I I I

--•'Ii,

; Вслики^'с-Ю!

/ •

50 1Г0

: I

Н - ■, - -

6 •

....■-' I

г I Условные обозначения:

Места сбора яолевогс материала <•> - 1920-е годы О - 1960-е годы • -2000-е годы

Рис. 1. Карта-схема Вологодской области с указанием районов сбора полевого материала.

При оценке численности шмелей использовали метод учетных площадок. На учетных площадках (100 м2) за единицу времени (1 час) осуществлялся сбор шмелей, посещавших цветущие растения, и на лету в различных местообитаниях. Всего было проведено 549 часовых учётов, количество учтенных особей составляет 5148. Количественные учеты для изучения влияния сопредельных биотопов на население шмелей (в Вожегодском районе) выполнялись вдоль трёх трансект, протяженностью около 16 км.

Растительные сообщества описывали непосредственно в полевых условиях, при этом составляли по возможности полные списки видов с указанием их обилия по шкале Друде (Нешатаев, 2001). Ряд сложных в определении видов гербаризировался, их идентификация проходила в камеральных условиях под руководством к.б.н., доцента кафедры ботаники ВГПУ В.И. Антоновой. В работе номенклатура сосудистых растений принята согласно сводке

H.H. Цвслева (2000). Для каждого участка проводили координатную привязку с помощью GPS-навигатора.

При выявлении трофических связей зафиксировано 4487 посещений шмелями 121 вида энтомофилышх растений, относящихся к 36 семействам. Для определения основных кормовых растений, посещаемых регулярно и часто, использована четырехбальная шкала З.А. Ефремовой (1991). Выявление суточной активности шмелей проводили с б00 до 2300 часов на протяжении каждого часа на разнотравном лугу. Группы обилия шмелей выделены согласно пяти балльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1972) на основании количественных учётов из шести локальных фаун и встречаемости видов в обследованных пунктах области.

При определении видов шмелей использовались работы Д.В. Панфилова (1957, 1978), A. L0ken (1973), шмелей-кукушек - работы В. Pittioni (1939), A. Loken (1984) и A. Loken & Framstad (1983). Идентификацию самцов проводили на основании морфологии гениталий, для чего предварительно осуществлялось препарирование и монтировка всех особей.

Psithyrus Lepeletier, 1832 рассматривается в традиционном таксономическом ранге, как род (Песенко, 2000). Подроды Psithyrus приводятся по В.В. Попову и П. Расмонту (Popov, 1931; Rasmont, 1983). Классификация шмелей на ввдовом уровне и порядок расположения подродов приняты по П. Вилльямсу (Williams, 1998), за исключением подрода Laesobombus, в котором вид В. maculidorsis (Skorikov, 1922) приводится по Д.В. Панфилову (1978). Типы ареалов приняты по Т.В.Левченко (2009, 2010).

Для подтверждения и уточнения видовой идентификации использовали коллекции ЗИН РАН и Зоологического музея МГУ (Москва).

При составлении списка видов использована работа А.П. Белизина (1926) по изучению фауны шмелей Череповецкой губернии. Просмотрены энтомологические коллекции А.П. Белизина 1920-х гг. (2476 экз. шмелей) и П.А. Березина 1960-х гг. (250 экз.), хранящиеся в фондах Музея природы Череповецкого музейного объединения. Также просмотрены коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва), кафедры зоологии и экологии ВГПУ и частная коллекция К.П. Томковича (Москва). Всего при анализе учтено 13357 экз. шмелей.

Видовое разнообразие шмелей оценивали с помощью видового богатства, индексов Бергера-Паркера (DB-P) и Шеннона (# ). При выявлении сходства фаун сопредельных территорий использован коэффициент Жаккара (kj) (Мэгарран, 1992).

Приуроченность шмелей к местообитаниям и кормовым растениям выявляли на основании количественных учетов, с использованием показателя степени относительной биотопической приуроченности (Fij) (Песенко, 1982) и индекса степени приуроченности (Беклемишев, 1970). Видовое разнообразие спектра посетителей растений оценивали с помощью индекса Шеннона. Высчитан средний индекс привлекательности для редких видов (I) для 30 наиболее посещаемых шмелями видов растений (Пестов, 2007).

Население рассматривали согласно работе Ю.А. Песенко (1982) как соотношение относительных обилий входящих в него видов, видовое разнообразие оценивали двумя компонентами: видовым богатством и выравненностью видов по их обилию. При анализе структуры населения шмелей разных место-

обитаний рассчитывалось относительное обилие видов (Песенко, 1982), применен доминантный принцип таксоценов (Подболоцкая, 2009); использовали понятия: наиболее обильный вид, относительное обилие которого составляет более 15%, и обычный - 5-15% (Песенко, 1982; Татаринов, Долгин, 2001). Для выявления сходства местообитаний по структуре населения шмелей, а также составу и обилию энтомофильной растительности, на основе биоценотическо-го подхода Ю.А. Песенко (1974, 1976), проводили кластеризацию по методу Варда (Ward's) с использованием Эвклидова расстояния.

Статистическую обработку и графическое отражение полученных данных производили с помощью программ MS Excel, надстройки «Graphs», Statistica v.6.0. Для подготовки картографического материала произведена оцифровка данных в программе Mapinfo Professional 6.0.

Глава IV. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ШМЕЛЕЙ, ОСОБЕННОСТИ ИХ ЭКОЛОГИИ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

4.1. Таксономический состав фауны шмелей

В Вологодской области зафиксировано 32 вида шмелей, из которых два достоверно отмечены по сборам 1920-х гг. - В. maculidorsis (Skorikov, 1922) и В. muscorum (Linnaeus, 1758) (Белизин, 1926). В настоящее время зарегистрировано 30 видов шмелей, из которых 23 вида относится к роду Bombus и 7 -Psithyrus (табл. 1). Систематический обзор фауны шмелей Вологодской области приведен в приложении 1. Проанализировано соотношение подродов. При сравнении видового богатства фаун шмелей регионов европейского Севера выявлено, что фауна шмелей Вологодской области наиболее сходна по видовому составу с фауной сопредельной Архангельской области и Республики Коми (Ц 77%). Сходство региональной фауны и сопредельных Кировской и Ленинградской областей составляет около 67%.

4.2. Зоогеографическая структура фауны шмелей

При анализе ареалов шмелей выявлено, что региональную фауну образуют виды, имеющие широкие ареалы: голарктические (6,3%), транспалеаркти-ческие (65,6%), западнопалеарктическо-восточносибирские (12,5%) и западно-палеарктические (15,6%). В широтном направлении в фауне преобладают полизональные виды (59,4%), остальные являются лесными (18,8%), бореальны-ми (21,9%). Это отражает положение области в южной и средней подзонах тайги.

Анализ видового богатства шмелей выявил одинаковое число видов (29) в подзонах южной и средней тайги. Отличия связаны с находкой в подзоне южной тайги полизонального В. subterraneus, в подзоне средней тайги - бореаль-ного В. modestus.

4.3. Видовое разнообразие и население шмелей основных местообитаний

Изучение видового разнообразия и населения шмелей проводили в четырех типах местообитаний: лесных, опушечных, луговых и болотных. Наибольшее видовое богатство (25 видов) шмелей вьивлено на разнотравных лугах. Наибольшее видовое разнообразие шмелей, включая выравненность видов по обилию, также характерно для данного типа местообитаний, что отражают высокие значения индекса Шеннона и низкие - Бергера-Паркера (табл. 1).

Таблица 1

Население шмелей естественных местообитаний

№ Виды Относительное обилие шмелей (%) в разных местообитаниях

п/п Хвойно- Лесные Опуш- Сосня- Опуш- Разно- Верховые

мелко- поляны ки ки ки трав- болота

листвен- сосня- ные

ные леса хвойно-мелко-лиственных лесов ков луга

1. В. consobrinus 3,04 0,85 0,12 1 0,75 - -

2. В. deuteronymus - 0,21 0,45 - - ' 3,09 -

3. В. distinguendus - 0,23 0,64 1,05 - 1,04 3,49

4. В. hortorum 8,04 4,01 1,71 6,67 6 3,39 12,57

5. В. humilis - 0,08 - 1,68 1,12 1,96 -

6. В. hypnorum 14,01 7,98 9,55 3,6 - 1,33 3,49

7. B.jonellus 0,27 0,25 - - - 0,10 2,09

8. В. lapidarius 0,59 1,06 2,18 9,69 1,50 5,31 9,08

9. В. lucorum 7,07 17,87 18,01 9,94 18,11 21,49 34,22

10. В. modes tus 0,30 - 0,02 - - - -"

11. В. pascuorum 28,17 32,61 26,27 32,82 23,17 4,64 17,46

12. В. patagiatus - 0,84 0,20 - - 0,02 -

13. В. pratorum 18,83 11,07 14,99 3,41 2,38 4,21 4,19

14. В. ruderarius 1,48 1,57 1,76 2,93 - 23,59

15. В. schrencki 3,05 5,88 0,48 1,88 0,75 1,22 0,14

16. В. semenoviellus - 1,14 10,43 1,05 0,38 1,76 4,89

17. В. sichelii - - 4,32 - - 2,74 3,49

18. В. soroeensis 2,63 2,67 1,13 0,63 23,20 3,48 3,49

19. В. sporadicus - - - - - 0,02 -

20. В. subterraneus - - - - - 0,01 -

21. В. sylvarum - - - - - 0,03 -

22. В. terrestris 2,18 5,27 0,87 9,44 7 6,60 -

23. В. veteranus 0,30 0,14 3,46 1,26 0,38 8,25 -

24. P. bohemicus 8,16 5,66 2,17 10,98 14,2 0,88 -

25. P. barbutellus - 0,24 0,06 0,42 - 1,57 1,40

26. P. rupestris - - 0,18 1,05 - 2,76 -

27. P. campestris - 0,09 0,32 0,42 0,75 0,57 -

28. P. norvegicus 1,90 0,17 - - - - -

29. P. quadricolor - - 0,67 - 0,38 - -

30. P. sylvestris 0,09 0,13 - - - - -

Число видов, 5 17 23 23 19 15 25 13

Инд. Шеннона, Н 1,61 ±0,11 1,77 ±0,09 1,74 ±0,11 1,87 ±0,25 1,72 ±0,05 2,02 ±0,10 1,48 ±0,34

Индекс Бергера- 0,41 0,38 0,39 0,33 0,31 0,30 0,47

Паркера, Бц.р ±0,04 ±0,03 ±0,04 ±0,04 ±0,03 ±0,03 ±0,03

Численность, 29,45 33,2 30,5 20,0 48,5 24,8 7,5

ЛЧос./ч) ±3,5 ±3,2 ±5,5 ±1,3 ±5,5 ±2,5 ±4,1

При исследовании различных местообитаний таежной зоны на основании количественных учетов выявлена биотопическая приуроченность видов. Двенадцать видов, что составляет 40% фауны, являются эвритопными, обитающими в разных типах местообитаний. Из них 7 видов имеют высокое относительное обилие в биотопах {В. hypnorum, В. hortorum, В. pascuorum, В. lapidarius, В. lucorum, В. terrestris, P. bohemicus), 5 - низкое (В. distinguendus, В. sichelii, P. barbutellus, P. riipestris и P. campestris). Десять видов (33,3%), являются лесными (В. consobrinus, В. humilis, В. modestus, В. patagiatus, В. pratorum, В. schrencki, В. semenoviellus, В. soroeensis, P. norvegicus и Р. sylvestris). Из них В. consobrinus, В. modestus, В. schrencki, Р. norvegicus и Р. sylvestris приурочены к хвойно-мелколиственным лесам, В. patagiatus — к лесным полянам, В. humilis - к соснякам, остальные виды - к лесам с их полянами и опушками. Три вида ( 10%) являются луговыми (В. deuteronymus, В. veteranus и В. ruderarius и), один (S. jonellus) - болотно-лесным, обитая преимущественно на верховых болотах. Для четырех единично встреченных видов {В. sporadicus, В. subterraneus, В. sylvarum и P. quadricolor) биотопическая приуроченность не выявлена.

4.4. Трофические связи шмелей с растениями

При изучении трофических связей шмели зарегистрированы на 121 виде растений из 36 семейств, из которых наиболее привлекательными для шмелей являются Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, Lamiaceae и Scrophulariaceae.

При анализе распределения шмелей по энтомофильным растениям выявлено, что наибольший спектр посетителей характерен для: Centaurea pseudophrygia и Knautia arvensis (по 25 видов), Vicia cracca (22), Trifolium pratense (20), Chamaenerion angustifolium (19), Cirsium arvense (16), Carduus crispus (15) и Rhi-nanthus minor (15). Данные растения наиболее привлекательны для всех видов шмелей, включая редких видов, о чем свидетельствует наибольшее значение индекса привлекательности (Пестов, 2007).

Расчет индекса Шеннона для 30 наиболее посещаемых видов растений показал, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для Centaurea pseudophiygia (#= 2,46) и Knautia arvensis (#= 2,44). При анализе рангового распределения шмелей выявлено, что на данных растениях выравненность видов шмелей по обилию больше, в отличие, например, от Chamaenerion angustifolium, наблюдается полидоминантная видовая структура фуражиров (рис. 2).

SB lapidarius ЙВ semenoviellus □ В. lucorum DB. terrestris DB. pratorum 0 В. hypnorum 3 В. distinguendus

Carduus Vicia cracca Trifolium Chamaenerion crispus pratense angustifolium

. 2. Диаграмма рангового распределения шмелей наиболее посещаемых видов растений.

При анализе частоты посещений шмелями выявлен 31 вид основных кормовых растений из 14 семейств, которые согласно шкале З.А. Ефремовой (1991), посещаются регулярно и часто (табл. 2).

Таблица 2

Основные кормовые растения шмелей региональной фауны_

№ Семейство Виды растений Кол-во Виды шмелей, посещающие растения

п/п растений видов шмелей часто и регулярно

1. Asteraceae Centaurea pseudophrygia 25 В. hortorum, В. hypnorum, В. lucorum, В. pascuorum, В. pratorum, В. schrencki, В. terrestris

2. Cirsium arvense 16 В. hypnorum, В. lapidarius, В. lucorum, В. pratorum

3. Carduus crispus 15 В. lucorum, В. pascuorum, В. pratorum

4. Cirsium oleraceum 11 В. consobrinus, В. hortorum, В. pascuorum, В. schrencki

5. Hieracium silvaticum 10 В. semenoviellus

6. Arctium tomentosum 9 В. hypnorum

7. Hieracium cymosum 6 В. lucorum

8. Solidago canadensis 5 В. lucorum, В. terrestris

9. Dipsacaceae Knautia arvensis 24 В. humilis, В. hypnorum, В. lucorum, В. pascuorum, В pratorum, В. ruderarius, В. semenoviellus, В. soroeensis, В. terrestris, В. veteranus

10. Fabaceae Vicia cracca 21 В. lucorum, В. pascuorum, В. ruderarius, В. schrencki, В. terrestris, В. veteranus

11. Trifolium pratense 20 В. distinguendus, В. hortorum, В. lapidarius, В. lucorum, В. pascuorum, В. ruderarius, В. schrencki, В. soroeensis, В. terrestris, В. veteranus

12. T. hybridum 12 В. lucorum

13. Lupinus polyphyUus 10 В. lapidarius, В. lucorum

14. V. septum 8 В. terrestris

15. Melilotus albus 7 В. pascuorum

16. Medicagofalcata 4 В. lapidarius

17. Boraginaceae Borago officinalis 7 В. hypnorum, В. pascuorum

18. Hypericaceae Hypericum maculatum 13 В. lucorum, В. pascuorum

19. Onagraceae Chamaenerion angustifolium 19 В. hypnorum, В. lucorum, В. pascuorum, В. pratorum

20. Scrophula-riaceae Rhinanthus minor 15 В. hortorum, В. lucorum, В. pascuorum, В. terrestris

21. Melampyrum sylvaticum 8 В. pascuorum

22. Ranunculaceae Aconitum septentrionale 4 В. consobrinus

23. Delphinium elatum 3 В. hortorum

24. Rosaceae Rubus idaeus H В. hypnorum

25. Rosa majalis 9 В. hypnorum, В. lucorum

26. Spiraea chamaedri-folia 2 В. hypnorum

27. Lamiaceae Leonurus cardiaca 3 В. hypnorum, В. lapidarius

28. Iridaceae Gladiolus colvillei 2 В. hortorum

29. Salicaceae Salix aculifolia 6 В. lucorum

30. AHiaceae Allium oleraceum 2 В. lapidarius

31. Papaveraceae Chelidontum majus 2 В. hypnorum

В опылении данных растений, три вида из которых внесены в Красную книгу Вологодской области (2004), шмели играют ведущую роль. Случайные связи шмелей установлены с 90 видами растений.

Анализ спектров посещаемых растений шмелей показал, что наибольшая ширина спектра (31-52 вида) характерна для семи многочисленных видов, составляющих около 65% населения шмелей области. Для трех видов выявлено 21-30 посещаемых растений, для 7 видов - 11-20, и для 13 -1-10.

При сравнении широты спектров посещаемых растений разных каст шмелей выявлено, что его максимальные значения характерны для рабочих особей и самок. Это связано с тем, что основную работу по сбору нектара и пыльцы выполняют рабочие. Значительный спектр посещаемых растений у самок во многом объясняется их длительным периодом жизни и питании на растениях разных фенологических групп.

4.5. Сезонная и суточная активность шмелей

Показано, что по времени начала лётной активности выделяются две фенологические группы. К ранневесенним, холодолюбивым видам, покидающим места зимовки в апреле - первой декаде мая, относятся 10 видов. Среди них шесть видов являются многочисленными, три - имеют среднее обилие и один встречен единично. По приуроченности к местообитаниям шесть видов относятся к эвритопным (Я Иурпогит, В. ИогШит, В. 1ар1с1агш$, В. 1исогит, В. раясиогит и В. /етм/ш), два - к лесным (В. ргшогит, В. зогоее^я) и один -к болотно-лесным (В. ]опеЧи$). Среди ранневесенних видов шесть имеют широкий спектр посещаемых растений (31-52). К группе поздневесенних, теплолюбивых видов, вылетающих с мест зимовок в середине мая - начале июня, на настоящий момент могут быть отнесены 4. Среди них два луговых вида (В. гис1егапи$ и В. х'Мегапиз), 1 лесной (В. $етепо\че11и$) и 1 эвритопный {В. <к$Ип%иеп(1и5). Продолжительность лётной активности видов данной группы составляет 3 месяца, в отличие от 3,5^,5 месяца активности холодолюби-вых видов. Численность семей шмелей максимальна в конце июля (рис. 3), что связано с активным выведением полового поколения.

^ ^ ^ ^ ^ #

\У чь-

Рис. 3. Сезонная динамика численности шмелей разных каст.

При анализе суточной активности на разнотравном лугу у шмелей выявлено два пика активности - в 10-12 и в 15-16 ч, температура в это время составляет 23-25°С. В период с 12 до 14 ч. наблюдается некоторый спад активно-

сти, при котором температура достигает максимальных значений - 28-29°С. Это связано с тем, что к одному из основных зональных факторов активности шмелей относится температурный режим.

Глава V. ВЛИЯНИЕ ТРАНСФОРМАЦИИ ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И НАСЕЛЕНИЕ ШМЕЛЕЙ

5.1. Антропогенные факторы формирования населения шмелей

В разделе проводится анализ комплекса антропогенных факторов, оказывающих воздействие на фауну и население шмелей, показана неоднозначность их влияния. Среди них основными являются вырубка лесов, сельскохозяйственное освоение территории, разработка полезных ископаемых, строительство и урбанизация. Все это привело к изменению структуры биотопов, увеличению мозаичности местообитаний и значительно повлияло на фауну и население шмелей.

Для существования шмелей лимитирующими являются топический и трофический факторы, влияющие на гнездование и питание. Поэтому максимальное отрицательное воздействие на население шмелей оказывает антропогенное нарушение ландшафтов, связанное с механическим разрушением почвенного покрова и растительности.

Разная интенсивность и масштабы хозяйственной деятельности обуславливают изменение и мозаичность территории. Умеренная антропогенная деятельность усиливает мозаичность местообитаний, при которой сохраняется их спектр и поддерживается видовое разнообразие шмелей.

5.2. Видовое разнообразие и население шмелей трансформированных местообитаний

Для выявления последствий антропогенного воздействия проведен анализ видового разнообразия и структуры населения шмелей местообитаний, трансформированных в разной степени. Они рассмотрены в порядке увеличения градиента антропогенной нагрузки: восстанавливающиеся (заброшенные карьеры и обочины дорог), трансформированные, значительно нарушенные (пастбища) и искусственные (агроценозы и городские биотопы - городов Вологда и Череповец) (табл. 3).

Показана возможность восстановления фауны шмелей после разрушения почвенного и растительного покрова в карьерах вследствие добычи полезных ископаемых. В карьере, восстановление растительности в котором продолжалось в течение 10 лет, видовое богатство и видовое разнообразие шмелей ниже, чем на разнотравных лугах. Для карьера, который восстанавливался в течение 30 лет, характерно достаточно высокое видовое богатство и разнообразие шмелей (табл. 3). Это связано с тем, что на данной стадии сукцессии формируются достаточно благоприятные условия для питания и гнездования шмелей: значительный спектр кормовой базы и её обилие в течение всего вегетационного сезона и усложнение микрорельефа. Следовательно, условием восстановления фауны шмелей в карьерах является прекращение антропогенного воздействия на несколько десятилетий. В другом случае нарушение почвенно-растительного покрова при строительстве дорог имеет менее негативное воз-

действие на шмелей. Несмотря на то, что видовое разнообразие шмелей на обочинах дорог невысоко, видовое богатство и численность значительны, так как обочины обеспечивают обширную кормовую базу для фуражировки многих видов.

Таблица 3

Видовое разнообразие и численность шмелей трансформированных местообитаний

Местообитания Показатели*

S D„-p H N (ос./ч)

Карьер (30 лет) 17 0,25±0,02 1,91 ±0,07 44,24±5,30

Карьер (10 лет) 7 0,27±0,03 1,69±0,08 23,50±0,19

Обочины дорог 23 0,39±0,03 1,67±0,10 29,10±4,20

Пастбища 9 0,58±0,03 1,21 ±0,02 12,75±1,70

Поля Trifolium pratense 17 0,35±0,04 1,65±0,06 21,88±5,50

Злаковые поля с сорными растениями 17 0,35±0,05 1,82±0,05 36,4±5,4

Городские биотопы 18 0,39±0,04 1,61±0,13 19,28±2,90

Окрестности города 21 0,31 ±0,05 1,96±0,09 21,08±4,71

Примечание: * - S - видовое богатство, DB.P - индекс Бергера-Паркера, я- индекс Шеннона, N(ос./ч) - численность.

Кроме того, сильное антропогенное воздействие на фауну шмелей оказывает интенсивное вытаптывание территории. На пастбищах видовое разнообразие и численность шмелей намного ниже, чем на разнотравных лугах. Это связано с малым проективным покрытием энтомофильных растений, при котором сокращается кормовая база и разрушаются гнезда шмелей.

Иной характер хозяйственного воздействия на фауну шмелей наблюдается в агроценозах. Показано, что видовое богатство и разнообразие шмелей несколько ниже на клеверных полях и злаковых с сорными растениями Cirsium arvense и Carduus crispus, по сравнению с разнотравными лугами. Однако клевер луговой, бодяк полевой и чертополох курчавый входят в число основных кормовых растений шмелей и посещаются 20, 16 и 15 видами соответственно (табл. 2). Об этом свидетельствуют и высокие значения численности шмелей в данных местообитаниях (табл. 3). Отметим, что в наиболее трансформированных городских биотопах по сравнению с окрестностями видовое разнообразие шмелей значительно ниже. В окрестностях городов отмечены 4 вида шмелей, отсутствующие в городских биотопах (В. deuteronymus, В. distinguendus, В. schrencki и В. subterraneus).

При сравнительном анализе структуры населения шмелей биотопов разной степени трансформированности выявлены следующие изменения. В антропогенно измененных местообитаниях по сравнению с естественными отсутствуют комплексы шмелей с преобладанием В. consobrinus и В. sichelii. Кроме того, В. lucorum и В. lapidarius, являясь многочисленными, формируют 2 новых класса таксоценов. В то же время, во всех типах исследованных местообитаний представлено по 9 классов таксоценов. При сравнении естественных и слабо нарушенных местообитаний установлено,

что разнообразие комплексов шмелей существенно не изменяется.

Наибольшие изменения в структуре населения шмелей происходят в городских местообитаниях, что связано с их значительной трансформацией. Относительное обилие многочисленных в области В. Иурпогит и В. 1ар1с1агш значительно возрастает и приводит к их доминированию. К обычным видам в городских биотопах относятся В. 1исогит и В. ¡еггевШз. Данные четыре вида имеют короткий хоботок, широкий спектр кормовых растений и надземный (В. Иурпотт) или подземный тип гнездования, что обеспечивает их пластичность. Вместе с тем, в городских биотопах уменьшается численность В. разсиогит, наиболее обильного в естественных, восстанавливающихся и трансформированных местообитаниях, который здесь переходит в группу обычных видов.

5.3. Особенности формирования населения шмелей

трансформированных местообитаний

В разделе проводится анализ материалов, связывающих исследования условий обитания, разной антропогенной нагрузки, особенностей местообитаний с изменением видового состава и численности шмелей. В условиях Вологодской области, с умеренно-континентальным климатом и неустойчивым режимом погоды, мозаичной структурой местообитаний, преимущество получают виды, обладающие высокой экологической пластичностью. В населении шмелей преобладают полизональные эвритопные, короткохоботковые виды с подземным типом гнездования и длительным периодом лёта (3,5-4,5 месяца).

В Вологодской области интенсивное лесохозяйственное и сельскохозяйственное использование территории вызвало её значительную фрагментацию. В результате произошло изменение структуры биотопов, которые характеризуются разной степенью нарушенности, что привело к усилению мозаичности местообитаний. В данных условиях на формирование видового состава шмелей отдельных биотопов заметное влияние оказывает их топологическая структура, близость расположения друг от друга и фуражировочная активность видов. На модельной территории с преобладанием хвойно-мелколиственных лесов, отражающей мозаичность условий, показана взаимосвязь формирования населения не только сопредельных биотопов, но и их континуума. Ряд видов шмелей (39-45%) встречены на всем протяжении трансект, остальные - либо в типичных местообитаниях, либо локально. Сходство населения шмелей местообитаний, находящихся на близком расстоянии друг от друга, связано с эври-топными видами, обитающими в разных типах местообитаний, с лесными, а также с перемещением шмелей при фуражировке.

Проведено сравнение населения шмелей трансформированных (заброшенный карьер, агроценоз и обочины дорог) и сопредельных местообитаний, что позволило выявить их значительное сходство, несмотря на разную антропогенную нагрузку. Показано, что восстановление фауны в антропогенно нарушенных биотопах происходит при условии сохранения сопредельных естественных местообитаний.

В целом для данной локальной фауны, в условиях широкомасштабной трансформированное™ территории, характерно высокое видовое богатство шмелей (27 видов шмелей) и выравненная видовая структура. Это обуславливает значительное видовое разнообразие шмелей.

Наиболее важным фактором, оказывающим влияние на формирование населения шмелей разных местообитаний, является растительность. Анализ приуроченности шмелей к доминирующим видам растений показал, что в заброшенном карьере для В. pratorum и В. hypnorum характерна приуроченность к Chamaenerion angustifolium, В. hortorum - Trifolium pratense, В. ruderarius -Vicia cracca, B. pascuorum и В. veteranus - T. pratense и Vicia cracca, B. lucorum - Vicia cracca.

При анализе дендрограмм выявлено значительное сходство состава и обилия энтомофильной растительности и структуры населения шмелей обочин дорог. На обочинах дорог, в растительных ассоциациях которых преобладал Rhinanthus minor, в видовой структуре комплексов шмелей обычным являлся длиннохоботковый В. hortorum. В сообществах с преобладанием иван-чая узколистного наиболее обилен В. pratorum, а В. hypnorum относится к обычным видам. В полидоминантных растительных ассоциациях обочин дорог, где помимо Chamaenerion angustifolium представлен обширный ряд других видов, обилие В. pratorum уменьшалось. Состав и обилие растений в фитоценозах является важным фактором, влияющим на формирование населения шмелей, в основе которого лежит их приуроченность к определенным видам растений. Виды шмелей достигают высокого обилия в населении типичных для них местообитаний, где в растительных ассоциациях преобладают их основные кормовые растения.

По группам относительного обилия виды шмелей распределяются следующим образом. Наиболее многочисленным видом на территории -области является В. pascuorum. К многочисленным относятся 6 видов, что составляет 20% фауны (В. hortorum, В. hypnorum, В. lapidarius, В. lucorum, В. pratorum и В. ruderarius). Семь видов (23,3%) имеют среднее обилие (3 балл): В. schrencki, В. semenoviellus, В. sichelii, В. soroeensis, В. terrestris, В. veteranus и P. bohemicus. К малочисленным относятся 8 видов (26,7%) (В. consobrinus, В. deuteronymus, В. distinguendus, В. humilis, В. patagiatus, P. rupestris, P. norvegicus и P. barbutellus), и 8 видов являются единичными (26,7%) (B.jonellus, В. modestus, В. sporadicus, В. subterraneus, В. sylvarum, P. campestris, P. quadricolor и Р. sylvestris).

Глава VI. ПОДХОДЫ К ПОДДЕРЖАНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ ШМЕЛЕЙ

В главе обсуждаются проблемы сохранения видового богатства и разнообразия шмелей Вологодской области на основе исследования как трансформированных местообитаний, так и особо охраняемых природных территорий. Сформулированы подходы к поддержанию фауны и населения шмелей с учётом природных особенностей территории, характера и масштаба антропогенной деятельности, а также экологических особенностей данной группы. В целом пути сохранения разнообразия шмелей рассматриваются в рамках рационального природопользования, включающего сохранение местообитаний видов. Одним из путей сохранения редких видов является их внесение в региональную «Красную книгу Вологодской области Т. 3. Животные» с рекомендациями мер охраны на основе выявления лимитирующих факторов обитания шмелей. Проведенные исследования биотопической приуроченности шмелей в подзонах южной и средней тайги позволяют обосновать необходимость при-

менения ландшафтио-биотопического подхода к поддержанию биоразнообразия.

Другим эффективным направлением сохранения фауны шмелей является функционирование сети ООПТ, включая Дарвинский государственный природный биосферный заповедник и НП «Русский Север». В настоящее время проводится корректировка сети ООПТ Вологодской области на основании оценки её репрезентативности для поддержания биоразнообразия. В результате идёт расширение сети ООПТ (созданы две новых ООПТ), организуется система управления ими, проводится работа по резервированию земель в каждом административном районе области, что даёт возможность реализации стратегии сети энтомологических заказников на данных территориях. Эффективность стратегии определяется применением иерархического и системного подходов, в том числе и для сохранения фауны шмелей, с учетом особенностей их экологии. Эта работа осуществляется в рамках международного проекта по ГЭП-анализу сети ООПТ Северо-Запада России, что позволяет выйти за пределы регионального подхода к сохранению редких видов шмелей. Этот опыт показал преимущества межрегионального и международного сотрудничества для сохранения биоразнообразия на разных уровнях.

Одним из путей поддержания фауны шмелей, наряду с сохранением их местообитаний, является регулирование антропогенного воздействия. Кроме того, возможно использование некоторых направлений хозяйственной деятельности (например, сенокошение, выборочные рубки) для поддержания разнообразия и мозаичности местообитаний шмелей.

ВЫВОДЫ

1. Региональная фауна шмелей отличается значительным видовым богатством, отражающим разнообразие условий Вологодской области. Зарегистрировано 32 вида, из которых 30 отмечены в настоящее время. Из них 23 вида относятся к роду Bombus и семь - Psithyrus. Особенности фауны и населения шмелей Вологодской области определяются спецификой территории, составом и структурой фитоценозов, влиянием сопредельных биотопов и антропогенным воздействием.

2. В фауне шмелей более половины составляют транспалеарктические виды (65,6%), на долю всех остальных приходится 34,4 % (голарктические (6,3%), западнопалеарктическо-восточносибирские (12,5%) и западнопалеарк-тические (15,6%). Преобладают виды с полизональными ареалами (59,4%), остальные являются лесными (18,8%) и бо-реальными (21,9%).

3. Установлено, что наибольшее видовое богатство (25 видов) и индекс видового разнообразия шмелей (77=2,02) характерны для разнотравных лугов. В лесных местообитаниях видовое богатство варьирует от 17 видов в хвойно-мелколиственных лесах до 23 на лесных опушках и полянах, видовое разнообразие - от 1,61 до 1,87, достигая максимума в сосняках. Наименьшее видовое богатство (13 видов) и разнообразие шмелей (77=1,48) характерны для верховых болот.

4. В региональной фауне 12 видов шмелей являются эвритопными, составляя 40%, 10 видов (33,3%) - лесными, три (10%) - луговыми и один вид (3,3%) относится к болотно-лесным. В населении шмелей преобладают короткохоботковые вицы с подземным типом гнездования и длительным периодом активности (3,5^t,5 месяца).

5. При изучении трофических связей выявлен 121 вид посещаемых растений из 36 семейств, из которых 31 вид из 14 семейств входит в число основных кормовых растений шмелей. Наибольший спектр посетителей характерен для Centaurea pseudophrygia и Knautia arvensis.

6. Шмели являются биоиндикаторами антропогенной трансформации естественных экосистем, что отражается в изменении структуры их населения и видового разнообразия. В слабо нарушенных местообитаниях по сравнению с естественными несколько повышается относительное обилие В. lucorum и В. lapidarius, а в городских биотопах -В. hypnorum и уменьшается обилие В. pascuorum, доминирующего в естественных местообитаниях. Средние показатели видового разнообразия шмелей в зависимости от антропогенной нагрузки в исследованных биотопах уменьшаются в следующем порядке: восстанавливающиеся местообитания - заброшенные карьеры (1,8); агроценозы (1,74); обочины дорог (1,67); городские местообитания (1,61); и пастбища (1,21).

7. На территории области один вид (В. pascuorum) является очень многочисленным, шесть видов (20% фауны) многочисленны, семь (23,3%) имеют среднее обилие, восемь (26,7%) малочисленны и восемь (26,7%) встречены единично. Среди редких видов шесть относятся к роду Psithyrus, низкая численность которых связана с естественной редкостью. Для редких видов Bombus лимитирующим фактором является нарушение их местообитаний при антропогенном воздействии.

8. Видовое богатство шмелей и обилие многих видов в исследованных биотопах свидетельствуют о достаточно благополучном состоянии фауны и населения шмелей. Благодаря разнообразию местообитаний и их мозаичности поддерживается структура населения шмелей. Восстановление фауны в антропогенно нарушенных биотопах происходит при условии сохранения сопредельных естественных местообитаний и прекращения антропогенного воздействия на несколько десятилетий.

СПИСОК РАБОТ Н.С. КОЛЕСОВОЙ (БАЛУКОВОЙ), ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

Балукова Н.С. Распространение редких видов шмелей и шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae, Bombus, Psithyrus) в Вологодской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 3. С. 37-39.

- в коллективной монографии:

Колесова Н.С. Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera // Разнообразие насекомых Вологодской области. Вологда: «Коперник», 2008. С. 137— 150.

Белова IO.H. Характеристика охраняемых насекомых ! Ю.Н. Белова, Н.С.Колесова, М.Н. Долганова // Разнообразие насекомых Вологодской области. - Вологда: «Коперник», 2008. С. 262-307. - в прочих изданиях:

Балукова Н.С. Структура и динамика биотопических комплексов шмелей на территории Вологодской области // Вестник НСО. Вологда: Изд-во «Русь», 2005. Вып. 3. Сер. «Физико-мат. и естественнонауч. дисциплины». С. 34-41.

Балукова Н.С. Фауна шмелей Вологодской области // Биотехнология - охране окружающей среды: Сб. материалов Второго Всерос. конкурса науч. студ. работ, посвящ. 200-летию Моск. о-ва испытателей природы. М.: Изд-во ООО «Графикон-принт», 2005. С. 40-42.

Балукова Н.С. Биотопическое распределение шмелей (Bombus, Psithyrus) Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XIII молодёж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-7 апреля 2006 г.). Сыктывкар, 2007. С. 22-25.

Балукова Н.С. Перспективность искусственного разведения шмелей (Apidae, Bombus) в Вологодской области II Вузовская наука - региону: Материалы пятой Всерос. науч.-тех. конф. (21 февраля 2007 г.). Вологда: ВоГТУ, 2007. Т. 2. С. 264-266.

Балукова Н.С. Формирование видового состава шмелей (Apidae, Bombus, Psithyrus) в биотопах опушек лесов Вологодской области // Февральские чтения: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 55-летнему юбилею Сыктывкарского лесн. ин-та [науч. электр. изд.]: Электронные, текстовые, граф. данные. Сыктывкар: СЛИ, 2007.-5 с. [CD-ROM],

Балукова Н.С. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда Рус. энтомол. о-ва (Краснодар, 9-15 сентября 2007 г.). Краснодар, 2007. С. 20.

Балукова Н.С. Шмели (Bombus, Psithyrus) биотопов города Череповца II Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XIV Всерос. молодёж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-7 апреля 2007 г.). Сыктывкар, 2007. С. 14-17.

Балукова Н.С. Фауна шмелей искусственных и естественных биоценозов (Apidae, Bombus, Psithyrus) Кадуйского района Вологодской области // Материалы Ежегод. смотров-сессий аспирантов и молодых учёных по отраслям науки: Естеств. и физико-мат. науки (21 ноября 2007 г.). Вологда, 2007. С. 50-55.

Балукова Н.С. Шмели как биоиндикаторы локальных нарушений местообитаний на водосборе озера Воже // Антропогенные сукцессии водосборов таежной зоны: биоиндикация и мониторинг: Сб. ст. Вологда, 2007. С. 132— 137.

Балукова Н.С. Виды шмелей в Вожегодском районе / Н.С. Балукова, О.М. Балукова // Вожега: Краевед, альманах. Вологда: ВГПУ, 2008. Вып. 2. С. 203-212.

Колесова Н.С. Трофические связи шмелей (Нушепор1сга, Ар1<3ас, ВотЬи?) на территории Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XVI Всерос. молодёж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-10 апреля 2009 г.). Сыктывкар, 2009. С. 96-98.

Подписано к печати 08.02.2010. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура «тайме». Объем 1,0 п.л. Заказ № 52. Тираж 100 экз.

Отпечатано в НП "НЦЭИ". 160014. 6. Вологда, ул. Дальняя, 20-Г, оф. 151

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесова, Наталья Сергеевна

Введение

Глава I. Шмели как компоненты биоценозов разных природных зон обзор литературы)

Глава И. Природные особенности Вологодской области

Глава. III. Материал и методика исследования

Глава IV. Фауна и население шмелей, особенности их экологии в 34 условиях таежных экосистем

4.1. Таксономический состав фауны шмелей

4.2. Зоогеографическая структура фауны шмелей

4.3. Видовое разнообразие и население шмелей основных местообитаний

4.4. Трофические связи шмелей с растениями

4.5. Сезонная и суточная динамика шмелей

Глава V. Влияние трансформации таежных экосистем Вологодской области на видовое разнообразие и население шмелей

5.1. Антропогенные факторы, влияющие на формирование населения шмелей

5.2. Видовое разнообразие и население шмелей трансформированных местообитаний

5.3. Особенности формирования населения шмелей трансформированных местообитаний

Глава VI. Подходы к поддержанию разнообразия шмелей

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области"

Инвентаризация фауны насекомых, как исходный этап изучения их биоразнообразия, затруднена в связи с крайне высоким разнообразием группы, трудностями сбора и определения (Попов, 1935; Ефремова, 1990; Песен-ко, 1992; Хумала, 2003; Длусский, 2006 и др.). Это является одной из основных причин слабой изученности насекомых на многих территориях, включая европейский Северо-Запад России (Болотов, Семушин, 2003; Долгин, Филиппов, 2006; Пестов, 2007; Белова, 2008 и др.).

На территории Вологодской области многие группы насекомых изучены недостаточно, включая шмелей, по которым имеются только фрагментарные данные (Богданов, 1888; Белизин, 1926). Шмели играют важную роль в наземных экосистемах: они коэволюционно связаны с цветковыми растениями, осуществляя опыление многих видов (Скориков, 1922а; Фегри, 1982; Благовещенская, 1993; Песенко, 1995 и др.). В таёжных экосистемах шмели важны как опылители, составляя основу населения Apoidea (Панфилов, 1968). Кроме того, урожайность многих энтомофильных сельскохозяйственных культур в значительной степени зависит от шмелей (Казанский, 1925; Гребенников и др., 1982; Березин и др:, 1987; Радченко, Песенко, 1994; Аще-улов, 2001). Видовое богатство сосудистых растений на территории Вологодской области обуславливает актуальность изучения трофических связей шмелей (Перфильев, 1934; Орлова, 1993; Природа., 2007).

Также территория области может служить моделью для-изучения последствий трансформации местообитаний шмелей, так как подвержена разноплановому и сильному хозяйственному воздействию, что привело к антропогенному изменению большинства биотопов.

Для,достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) рассмотреть природные факторы формирования населения шмелей;

2) выявить видовой и зоогеографический состав фауны шмелей Вологодской области;

3) провести анализ видового разнообразия и структуры населения-шмелей основных местообитаний;

4) изучить трофические связи шмелей с растениями и оценить их влияние на формирование населения шмелей;

6) предложить пути сохранения региональной фауны шмелей.

Научная новизна. Установлено, что фауна шмелей включает 32 вида, из них впервые приводится для Вологодской области* 8 видов. Выявлено биотопическое распределение шмелей региональной фауны, основу которой составляют эвритопные и лесные виды. Установлены трофические связи шмелей со 121 видом растений из 36 семейств, выявлены предпочитаемые растения для разных видов. Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для Centanrea pseudophrygia и Knautia arvensis.

Проведен анализ фенологии и установлено, что в населении шмелей преобладают виды с длительным периодом активности (3,5-4,5 месяца). Показано, что преимущественное распространение на территории Вологодской области имеют виды шмелей с высокой экологической пластичностью: эври-топные, короткохоботковые, с подземным типом гнездования.

Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для разнотравных лугов, наименьшее — для таких естественных местообитаний, как верховых болот. Установлено, что изменения структуры населения и видового разнообразия шмелей могут служить адекватными индикаторами трансформации местообитаний на локальном уровне. Показана возможность восстановления фауны шмелей после интенсивного антропогенного ^воздействия? в заброшенных карьерах и на обочинах дорог. Поддержанию фауны и населения шмелей способствует их пластичность и быстрое восстановление растительности, для формирования микроклиматических условий и кормовой базы.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты изучения фауны шмелей использованы при выполнении международных проектов «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные», «РЭП-анализ. сети ООПТ на Северо-Западе России», темплана Рособразования «Исследование антропогенной трансформации водосборов таёжной зоны», проекта Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» в рамках международной программы «Развитие региональных ООПТ на Северо-Западе России», и «Энто-мофауна Вологодской области».

Результаты изучения фауны шмелей Вологодской области легли в основу проекта «Повышение эффективности сельскохозяйственного производства при использовании естественных насекомых-опылителей» для Всероссийского конкурса молодежных авторских проектов «Моя страна — Моя Россия» в номинации «Проекты (программы), направленные на развитие сельского хозяйства в регионе» в рамках традиционной общественной программы «Надежда России» (Москва, 2007), где автор стал лауреатом.

Результаты изучения биотопического распределения»1 и трофических связей видов могут быть применены для разработки проектов при создании сети ООПТ Вологодской области, научного обоснования природоохранных мероприятий, направленных на сохранение фауны шмелей. Данные по структуре населения- комплексов шмелей могут быть использованы при разработке региональной Концепции рационального природопользования и охраны, природных ресурсов.

Собранные автором коллекционные материалы хранятся на кафедре зоологии ВГПУ, а также переданы в Музей природы Череповецкого МО и Кубанский ГУ.

Апробация^работы. Основные положения работы были представлены на 12 научных мероприятиях различного уровня, включая три научных конференции студентов и аспирантов ВГПУ (Вологда, 2002, 2004, 2005); два ежегодных смотра-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук: Естественные и физико-математические науки (Вологда, 2007, 2008); две научно-практических конференции: «К 15-летию образования Национального парка «Русский Север» (Кириллов, 2007) и «Февральские чтения»,' к 55-летнему юбилею Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2007); четыре всероссийских конференции: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2009) и «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2007); и XIII Съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).

Личный вклада автора. Автором проведены полевые работы, обработка, обобщение и анализ материалов исследования.

Публикацию По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 1 статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и в коллективной монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, шести приложений и списка использованной литературы (325 наименований, из них 50 — на иностранных языках). Общий объем — 215'страниц, из которых основной текст составляет 161 страницу, содержит 28 таблиц и 16 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Колесова, Наталья Сергеевна

выводы

2. В фауне шмелей более половины составляют транспалеарктические виды (65,6%), на долю всех остальных приходится 34,4 % (голарктические (6,3%), западнопалеарктическо-восточносибирские (12,5%) и за-паднопалеарк-тические (15,6%). Преобладают виды с полизональными ареалами (59,4%), остальные являются лесными (18,8%) и бореальны-ми (21,9%).

4. В региональной фауне 12 видов шмелей являются эвритопными, составляя 40%, 10 видов (33,3%) — лесными, три (10%) — луговыми и один вид (3,3%) относится к болотно-лесным. В населении шмелей преобладают короткохоботковые виды с подземным типом гнездования и длительным периодом активности (3,5-4,5 месяца).

6. Шмели являются биоиндикаторами антропогенной трансформации естественных экосистем, что отражается в изменении структуры их населения и видового разнообразия. В слабо нарушенных местообитаниях по сравнению с естественными несколько повышается относительное обилие В. lucorum и В. lapidarius, а в городских биотопах — В. hypnorum и уменьшается обилие В. pascuorum, доминирующего в естественных местообитаниях. Средние показатели видового разнообразия шмелей в зависимости от антропогенной нагрузки в исследованных биотопах уменьшаются в следующем порядке: восстанавливающиеся местообитания - заброшенные карьеры (1,8); агроценозы (1,74); обочины дорог (1,67); городские местообитания (1,61); и пастбища (1,21).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесова, Наталья Сергеевна, Вологда

1. Адаховский Д.А. Изучение фауны, экологии и разнообразия Шмелиных Удмуртии: Монография. - Ижевск, 2007. - 112 с.

2. Алексеев В.А. Изучение шмелей в опытном хозяйстве Ярославского НИИ животноводства и кормопроизводства // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. — Новосибирск, 1982. — С. 105-110.

3. Антипов Н.П. Климат // Природа Вологодской области: Сб. ст. Вологда: Обл. кн. ред., 1957. - С. 111-135.

4. Антонов В.И. Проблемы опыления семенных посевов клевера лугового // Биол. основы использования полезных насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1988.-С. 195-196.

5. Антонова JI.A. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. — Вып. 2. Пермь: ПГУ, 1976. - С. 30-63.

6. Арене JI.E. Энтомофауна нижних ярусов леса // Труды Дарвинского государственного заповедника на Рыбинском водохранилище. — Вологда, 1971.-Т. 10.-С. 190-229.

7. Артохин К.С. Энтомоценоз люцерны: мониторинг и управление. — Ростов-н-Дон, 2000. 199 с.

8. Ащеулов В.И. Шмели опылители сельскохозяйственных растений в теплице. - Иваново, 2001. - 233 с.

9. Ащеулов В.И. Разведение шмелей лабораторным способом для опыления овощных культур закрытого грунта // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы междунар. науч. конф. -М., 2003. С. 17-20.

10. Ащеулов В.И., Пономарев В.А., Качкин М.В. О биометодах защиты и опыления овощных культур в совхозе «Тепличный» г. Иваново // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвуз. сб. науч. тр. Ковров: КГТА, 1999.-С. 107-109.

11. П.Бальжекас И., Свирскис А. Состояние популяций шмелей в Литовской ССР // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1982. - С. 77-78.

12. Бейко В.Б. Шмель изменчивый Bombus solstitialis И Красная книга Московской области. — М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998а. С. 172.

13. Бейко В.Б. Шмель модестус Bombus modestus II Красная книга Московской области. -М.: Аргус, Рус. ун-т, 19986. С. 173.

14. Бейко В.Б. Шмель моховой Bombus muscorum II Красная книга Московской области. -М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998в. С. 173-174.

15. Бейко В.Б. Шмель патагиатус Bombuspatagiatus II Красная книга Московской области. М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998г. - С. 174.

16. Бейко В.Б. Шмель родственный Bombus consobrinus И Красная книга Московской области. — М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998д. С. 170-171.

17. Бейко В.Б. Шмель сильварум Bombus sylvarum II Красная книга Московской области. -М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998е. С. 170.

18. Бейко В.Б. Шмель спорадикус Bombus sporadicus II Красная книга Московской области. -М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998ж. С. 177—178.

19. Бейко В.Б. Урботолерантные перепончатокрылые насекомые Москвы и перспективы их дальнейшего сохранения // Животные в городе: Материалы науч.-практ. конф. (23-24 мая 2000 г.). М., 2000. - С. 68-69.

20. Бейко В.Б., Березин М.В., Березина Н.В., Волкова Л.Б., Смирнова А.А. К охране пчелиных в Московской области // Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988а. — С. 154-159.

21. Бейко В.Б., Смирнова А.А., Волкова Л.Б. Некоторые редкие виды энто-мофауны проектируемых заказников юга Московской области // Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 19886.-С. 151-154.

22. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Москва: Наука, 1970. — 502 с.

23. Белизин А.П. Материалы к изучению энтомофауны Череповецкой губернии. — Череповец: Типо-лит. газ. «Коммунист», 1926. — Вып. I. — 20 с.

24. Белова Ю.Н. История изучения насекомых Вологодской области // Разнообразие насекомых Вологодской области. Вологда: Центр оперативной полиграфии «Коперник», 2008. - С. 10-15.

25. Белова Ю.Н., Шабунов А.А. Экологический анализ // Разнообразие насекомых Вологодской области. — Вологда: Центр оперативной полиграфии «Коперник», 2008. С. 253-261.

26. Березин М.В. Шмели в арктических экосистемах // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость: Материалы общероссийского совещ. (Петрозаводск, 26-28 октября 1993 г.). М.: МГУ, 1995. - С. 43-57.

27. Березин М.В. Шмель Шренка Bombus schrencki II Красная книга Московской области. -М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998а. С. 176.

28. Березин М.В. Шмель йонеллюс Bombus jonellus II Красная книга Московской области. -М.: Аргус, Рус. ун-т, 19986. С. 172-173.

29. Березин М.В., Бейко В.Б. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) большого города (на примере Москвы) // Научные исследования в зоологических парках. — М., 1998. — Вып. 10. — С. 89-102.

30. Березин М.В., Бейко В.Б., Смирнова А.А., Березина Н.В. Аспекты охранынасекомых опылителей в Московской области // Научные основы охраныживой природы Подмосковья. М.: Наука, 1988. - С. 28-41.

31. Березин М.В., Березина Н.В., Захваткин Ю.А. Видовой состав шмелей -опылителей клевера в учебно-опытном хозяйстве «Михайловское» // Изв. ТСХА.-М., 1987.-Вып. 1.-С. 185-191.

32. Берман Д.И., Тихменев Е.А. О взаимоотношении энтомофильных растений и антофильных насекомых горной тундры хребта Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховья Колымы). — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.-С. 128-151.

33. Благовещенская Н.Н. Эволюция пчелоопыления у покрытосеменных в свете теории сопряженной эволюции // Бот. журн. — 1970. — Т. 55, №3. — С. 1301-1303.

34. Благовещенская Н.Н. Проблемы охраны природы в Среднем Поволжье, имеющие отношение к сохранению фауны пчелиных // Материалы 7 съезда Всесоюз. энтомол. о-ва Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1975. - Ч. 1. - С. 10

35. Благовещенская Н.Н. Ретроспективный анализ фауны пчелиных Среднего Поволжья. — Ульяновск: УГПИ им И.Н. Ульянова, 1993. — 36 с.

36. Богатырев Н.Р. Организация летной активности шмелиной семьи // Материалы III Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1983. - Т. 2. - С. 133-135.

37. Богатырев Н.Р. Особенности окологнездовых траекторий и ориентирования шмелей // Ориентация насекомых и клещей: Сб. ст. Томск, 1984. - С. 56-59.

38. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 128-134.

39. Богатырев Н.Р. Взаимоотношения шмелей на фуражировочном участке // Методы исследования в экологии и этологии: Сб. науч. тр. Пущино, 1986.-С. 288-294.

40. Богатырев Н.Р. Окологнездовое ориентирование шмелей // Ландшафтная экология насекомых: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 93-99.

41. Богатырев Н.Р. Прикладная экология шмелей. — Новосибирск: Изд-во гор. Центра развития образования, 2001. 160 с.

42. Боднарчук Л.И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1982. - С. 56-58.

43. Болотов И.Н. Особенности формирования и временная устойчивость локальных фаун шмелиных (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) северотаёжной подзоны Архангельской области // Север: Экология: Сб. науч. тр. — Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 317-324.

44. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в условиях северотаёжных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. -2006.-№3.-С. 173-183.

45. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. 1. Соловецкие острова // Вестн. Поморского ун-та. Сер. ест. и точные науки. — 2003. -№1 (3). С. 74-87.

46. Болотов И.Н., Семушин А.В. Охраняемые виды беспозвоночных животных Пинего-Северодвинского междуречья. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-86 с.

47. Болотова H.JI. Опыт международного сотрудничества по созданию Красной книги животных Вологодской области // Баренц-журнал. — Архангельск, 2006. -№1 (4). С. 111-119.

48. Болотова H.JL, Шабунов А.А. Формирование фауны Вологодской области // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. - С. 246-250.

49. Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомол. журн. 2008. - Т. 7, вып. 2. - С. 141-147.

50. Бывальцев A.M. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 2009. — 21 с.

51. Бурмистров А.Н. Доместикация диких насекомых опылителей // Экология и охрана пчелиных. 3-я Междунар. науч.-практ. конф. (Москва, 28-30 сентября 1999 г.): Сб. науч. докл. М., 1999. - С. 17-21.

52. Бурмистров А.Н., Самохвалова Т.П. Охрана насекомых-опылителей // Экология и охрана пчелиных. 3-я Междунар. науч.-практ. конф. (Москва, 28-30 сентября 1999 г.): Сб. науч. докл. М., 1999. - С. 21-27.

53. Бутовский P.O., Еремина О.Ю. Возможности охраны диких пчелиных в заповедниках степной зоны // Энтомол. исследования в заповедниках степной зоны: Тез. докл. междунар. симп. (пос. Розовка, 25-28 мая 1993 г.). Харьков, 1993. - С. 9-19.

54. Бутузова О.В. Почвы // Природа Вологодской области: Сб. ст. Вологда: Обл. кн. ред., 1957.-С. 181-210.

55. Васькин Д.В. Охрана и усиление роли полезных насекомых в люцерновых агроценозах Нижнего Повожья // Биол. основы использования полезных насекомых. -М., 1988.-С. 100-103.

56. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 75 с.

57. Вовейков Г.С., Выржиковская А.В., Рудольф В.П., Штейнберг Д.М. Опыт создания искусственной популяции шмелей в целях повышения семенной продукции красного клевера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1958. - Т. XXIV. - С. 245-270.

58. Воробьев Г.А. Основные черты природы Вологодской области // Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда: Изд-во ВГПИ, 1993. - С. 7-18.

59. Воробьев Г.А. Единая сеть особо охраняемых природных территорий Вологодской области // Природа Вологодской области. — Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. С. 330-334.

60. Герасимов Ю.Ю., Марковский А.В., Ильина О.В. Анализ ограничений лесопользования на особо охраняемых природных территориях и в малона-рушенных лесах Вологодской области. Хельсинки, 2008. - 103 с.

61. Глазунова К.П., Длусский Г.М. Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями // Журн. общ. биол. 2007. - Т. 68, №5. - С. 361-378.

62. Гладков В.П., Гладкова И.Г. Результаты экспериментальных исследований по рекреационной устойчивости растительности средней тайги // Проблемы природопользования в условиях Севера Европейской части СССР. Вологда: ВГПИ. - С. 36-46.

63. Голиков В.И. Проблемы сохранения и увеличения численности опылителей полевых и плодовых культур в северо-западном Предкавказье // Экология и охрана пчелиных. 3-я Междунар. науч.-практ. конф.: Сб. науч. докл. М., 1999. - С. 29-35.

64. Голиков В.И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур в Северо-Западном Предкавказье. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2000.- 192 с.

65. Горбунов П.С. Индивидуальная фуражировка шмелей // Полевые и экспериментальные биологические исследования: Сб. науч. тр. Омск: РГПУ им. А.И. Герцена, 2001. - С. 51-63.

66. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221.-Л.: Наука, 1984.-С. 3-20.

67. Грамма В.Н., Захаренко А.В. Проблемы охраны насекомых степных заповедников Украины // Энтомол. исследования в заповедниках степной зоны: Тез. докл. междунар. симп. — Харьков, 1993. — С. 11—12.

68. Гребенников B.C. Заповедники и заказники // Защита растений. 1976. -№ 1. — С. 8-9.

69. Гребенников B.C. Охрана и использование диких насекомых-опылителей // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. — Новосибирск, 1982а. — С. 3-10.

70. Гребенников B.C. Заселение шмелями искусственных гнездовий в микрозаповеднике под Новосибирском // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. Новосибирск, 19826. - С. 119-124.

71. Гребенников B.C., Гребенников С.В. Охрана и усиление популяций диких опылителей в условиях пригорода // Фауна и экология членистоногих Сибири: Материалы 5 совещ. энтомологов России. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. - С. 29-31.

72. Гребенников B.C., Гребенников С.В., Долгов J1.A. Опыление шмелями клевера в зависимости от глубины цветочной трубки // Докл. Всесоюз. акад. с/х наук им. В.И. Ленина. — 1982. — Вып. 6. С. 26-28.

73. Гребенников B.C., Гребенников С.В., Долгов Л.А. Реакция общественных и колониальных насекомых на солнечное затмение 31 июля 1981 г. // Результаты наблюдений солнечного затмения 31 июля 1981. — М., 1986. С. 112-119.

74. Гринфельд Э.К. Насекомые опылители красного клевера. — М—Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-56 с.

75. Гринфельд Э.К. Антофилия и особенности эволюции пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) // Вестн. Ленингр. ун-та. — 1973. — № 21. — С. 7—15.

76. Гринфельд Э.К. Правило постоянства посещения цветков насекомыми // Вестн. Ленингр. ун-та. 1975. — № 15. - С. 23-33.

77. Губин А.Ф. Медоносные пчёлы и опыление красного клевера. М.: Гос. Изд-во с/х лит., 1947. - 240 с.

78. Давыдова Н.Г. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2002. - 22 с.

79. Длусский Г.М. Механизмы конкуренции за опылителей у купыря (Anthriscus sylvestris) и сныти (Aegopodium podagraria) (Apiaceae) II Журн. общ. биол. 1998. - Т. 59, № 1. - С. 24-44.

80. Длусский Г.М. История и методология биологии. М.: Анабасис, 2006 -220 с.

81. Длусский Г.М. Механизмы ограничения круга опылителей у иван-чая (Chamaenerion angustifolium) и двух видов гераней (Geranium palustre и G. pratense) И Журн. общ. биол. 2000. - Т.61, № 2. - С. 181-197.

82. Длусский Г.М., Глазунова К.П., Лаврова Н.В. Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей // Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65, № 6. - С. 490^99.

83. Длусский Г.М., Глазунова К.П., Перфильева К.С. Механизмы ограничения круга опылителей у вересковых (.Ericaceae) // Журн. общ. биол. -2005. Т. 66, № 3. - С. 224-238.

84. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Глазунова К.П. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей // Журн. общ. биол. 2002. - Т. 63, № 2. - С. 122-136.

85. Дождиков А.А. Доместикация шмелей в условиях Марийской АССР // Докл. Всесоюз. акад. с/х наук им. В.И. Ленина. 1988. - №3. - С. 46-48.

86. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2007 году. Вологда, 2008. - 222 с.

87. Долгин М.М., Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) европейского Северо-Востока России // Антропогенная динамика природной среды: Материалы Междунар. науч-практ. конф. (16-20 октября 2006 г., Пермь). Пермь, 2006. - С. 245-249.

88. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда Рус. энтомол. о-ва. Краснодар, 2007а. - С. 92-93.

89. Долгов Л.А. Технические приемы и средства изучения биологии шмелей // Насекомые опылители с/х культур: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1982а. - С. 50-56.

90. Долгов JI.А. Особенности биологии шмелей, заселяющих искусственные гнезда // Насекомые — опылители с/х культур: Сб. науч. тр. Новосибирск, 19826.-С. 83-86.

91. Долгов Л.А. Особенности функционирования заказников для шмелей // Биол. основы использования полезных насекомых. М., 1988. - С. 219— 221.

92. Долгов Л.А., Богатырев Н.Р. Видовой состав шмелей на различных сортах клевера // Насекомые — опылители с/х культур: Сб. науч. тр. — Новосибирск, 1982.-С. 126-129.

93. Дружинин Н.А., Дружинин Ф.Н. Лесообразовательный процесс и формирование древостоев // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007а. - С. 203-209.

94. Дружинин Н.А., Дружинин Ф.Н. Растительность лесов // Природа Вологодской области. — Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 20076. С. 209-218.

95. Дьяченко В.Ф., Девяткин А.М, Латышев Н.К. Влияние средств защиты растений на их опылителей // Биол. основы использования полезных насекомых.-М., 1988.-С. 189-190.

96. Еремеева Н.И. Шмели (род Bombus) лесной зоны Кемеровской области // Биол. разнообразие животных Сибири: Материалы науч. конф. (Томск, 2830 окт. 1998 г.) Томск: Изд-во ООО «Дельтоплан», 1998. - С. 54-55.

97. Еремеева Н.И. Шмели объекты биомониторинга в городских ценозах // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI Междунар. симп. по биоиндикаторам (Сыктывкар, Респ. Коми, 11—21 сент. 2001 г.). - Сыктывкар, 2001. - С. 59-60.

98. Еремеева Н.И. Трофические связи шмелей на урбанизированной территории // Экол. и социально-гигиен. аспекты среды обитания человека. -Рязань: Изд-во РГПУ, 2002. С. 26-30.

99. Еремеева Н.И. Результаты изучения населения шмелей в Кузнецко-Салаирской горной области // Энтомол. исследования в Кузнецко

100. Салаирской горной области: Тр. Кемер. отд. РЭО. — Кемерово, 2003. -Вып. 1.-С. 19-22.

101. Еремеева Н.И., Лузянин C.JI. Фауна и биотопическое распределение шмелей в степном поясе Кузнецко-Салаирской горной области // Тр. Кемеровского отд-ния РЭО. — Кемерово: Комп. Юнити, 2005. — Вып. 3. С. 18-25.

102. П.Еремеева Н.И., Сущёв Д.В. Трофические особенности дневных бабочек и шмелей на урбанизированной территории // Тр. Кемеровского отд-ния РЭО. Кемерово: Компания Юнити, 2003. - Вып. 2. - С. 23-34.

103. Еремеева Н.И., Сущёв Д.В. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах // Экология. — 2005. №3. - С. 1-8.

104. ПЗ.Еськов Е.К. Терморежим шмелиного гнезда и механизм его регулирования // Насекомые опылители с/х культур: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1982.-С. 43-45.

105. Еськов Е.К., Долгов Л.А. Регуляция температуры в жизни шмелиной семьи // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 10. - С. 1500-1507.

106. Ефремова З.А. Трофические связи шмелей в Поволжье // Экология опыления растений: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: ПТУ, 1984. - С. 59-66.

107. Ефремова З.А. Некоторые данные о гнездовании шмелей (Bombus, Apidae Hymenoptera). М.: Ред. журн. Биол. науки. Рукопись депонирована во Всесоюз. ин-те науч. и тех. информации АН СССР, 1985а. 9 с. (№3363-85).

108. П.Ефремова З.А. Фауна и экология шмелей-кукушек (.Bombus и Psithyrus, Hymenoptera, Apidae) Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 19856.-24 с

109. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1986а. Т. 91, вып. З.-С. 71-74.

110. Ефремова З.А. Эколого-фаунистический обзор шмелей и шмелей-кукушек лесостепной зоны Среднего Поволжья // Экол. исследования в Среднем Повожье. Куйбышев: КГПУ, 19866. - С. 99-107.

111. Ефремова З.А. Фауна и экология шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae) Поволжья//Энтомол. обозр. — М., 1988. — Т.67, вып. З.-С. 523—529.

112. Ефремова З.А. Современное население шмелей разных ландшафтов и зон Поволжья // Защита растений и охрана животных в Татарской АССР. — Казань: Татар, кн. изд-во, 1989. Вып. 4. - С. 85-86.

113. Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей // Экология насекомых и их охрана: Межвуз. сб. науч. тр. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1990. - С. 44-56.

114. Ефремова З.А. Шмели Поволжья: Учеб. пособие к спецкурсу. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1991. - 92 с.

115. Ефремова З.А. Обзор шмелей и их паразитов шмелей-кукушек {Bombus и Psithyrus, Hymenoptera, Apidae), обитающих на территории Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1994. — Вып. 5. Насекомые Ульяновской области. — С. 117-124.

116. Ефремова З.А., Сысолетина Л.Г. Материалы по фауне шмелей степной зоны Среднего Поволжья // Исследование энтомофауны Среднего Поволжья: Межвуз. сб. науч. ст. Куйбышев: КГПИ им. В.В. Куйбышева, 1980. -Т. 243.-С. 25-28.

117. Жаринов В.И. Роль заказников диких пчелиных в решении проблемы опыления семенных посевов люцерны в спецсемхозах // Биол. основы использования полезных насекомых. — М., 1988. С. 226-228.

118. Иванов С.П. Роль экзогенных и эндогенных факторов в детерминации летной активности пчёл-мегахилид (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) в Крыму // Учён. зап. Тавр, национ. ун-та им. В.И. Вернадского. Симферополь, 2005. - 18 (3). - С. 48-60.

119. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. -Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 304 с.

120. Кайгородова М.С. Суточный ритм распускания цветков энтомофильных растений Полярного Урала // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. -Пермь: Пермский гос. ун-т, 1975. — Вып. 1. — С. 43-56.

121. Кайгородова М.С. Антэкология растений тундр Полярного Урала // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1976. -Вып. 2.-С. 3-29.

122. Кайгородова М.С. Антэкология растений тундр Полярного Урала. II. Взаимоотношения между энтомофильными растениями и шмелями // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1978. - Вып. 3.-С. 3-13.

123. Кайгородова М.С. Антэкология растений ракомитриевой тундры // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1979. -Вып. 4.-С. 80-108.

124. Кайгородова М.С. Экология цветения и опыления растений сланцевых обнажений Полярного Урала // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. — Пермь: Пермский гос. ун-т, 1980. Вып. 5. - С. 80—108.

125. Кайгородова М.С. Антэкология растений пушицево-осоковой тундры Полярного Урала // Экология опыления: Межвуз. сб. науч. тр. — Пермь: Пермский гос. ун-т, 1981. — Вып. 6. С. 41-60.

126. Кайгородова М.С. Пчелиные лесостепного Зауралья и их охрана // Биол. основы использования полезных насекомых. М., 1988. — С. 214-215.

127. Каймук E.JL, Давыдова Н.Г. Влияние пчелиных на семенную продуктивность люцерны // Достижения науки в производство: Сб. науч. тр. — Якутск, 2000. - С. 52-56.

128. Кичигин А.Н. Рельеф // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. — С. 37—70.

129. НО.Кобзев А.Н. Некоторые проблемы шмелеводства // Насекомые опылители с/х культур: Сб. науч. тр. — Новосибирск, 1982. - С. 113—116.

130. Колосова Ю.С. Биоразнообразие и голоценовый фауногенез шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) островных и материковых ландшафтов на севере Русской равнины // Успехи современного естествознания. М., 20056. -№3.- С. 101-104.

131. Колосова Ю.С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007. - 18 с.

132. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Поморского ун-та. Сер. ес-теств. и точные науки. 2005. - № 1. - С 60-73.

133. Комиссаров В.В. Почвы Вологодской области, их рациональное использование и охрана: Учеб. пособие. — Вологда: Изд-во ВГПИ, 1987. 80 с.

134. Комиссаров В.В., Борисов М.Я. Почвенный покров // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. — С. 155-172.

135. Конаков Н.Н. Работы по расширению и улучшению контингента опылителей кормовых растений // Науч. конф. по изучению и развитию производительных сил Воронежской области: Тез. докл. Воронеж: Издание ВГУ, 1940.-С. 118-119.

136. Конаков Н.Н., Писарева Ю.Н. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей красного клевера в окрестностях г. Воронежа за ряд лет // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 1938. - Т. 10, вып. 3. - С. 125-175.

137. Конусова О.Л, Янюшкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экол. журн. Томск, 2000. - 7 (3). -С. 283—286.

138. Краеведение. Опыт изучения истории и культуры Вологодского края / Учеб. пособие. Вологда: ВоГТУ, 2004. - 119 с.

139. Красная книга Вологодской области. Т. 2: Растения и грибы. Вологда: Русь, 2004. - 360 с.

140. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Уральское изд-во, 20016. - 288 с.

141. Красная книга природы Ленинградской области. — Т. 3. Животные. -СПб.: АНО НПО «Мир и семья», 2002. 480 с.

142. Красная книга Республики Коми. М.-Сыктывкар: Изд-во ДИК, 1999. -528 с.

143. Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: ACT Астрель, 2001а.-862 с.

144. Купчикова JI.M. Роль шмелей в опылении красного клевера в условиях южной части Коми АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1953. -17 с.

145. Купчикова JI.M. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1954. - № 2. - С. 83-90.

146. Купчикова JI.M. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомол. обозр. -1959. Т. 38, вып.З. - С. 540-545.

147. Купчикова JI.M. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывар, 1960. - № 9. - С. 82-91.

148. Купчикова Л.М. Пчелиные опылители растений и их охрана // Охрана природы в Коми АССР. - Сыктывкар: Коми фил. АН СССР, 1972. - Вып. 1.-С. 43-46.

149. Лакотко А.А. Фауна «диких» пчелиных (Hymenoptera, Apidae) Белорусского Поозерья: состояние, задачи и охрана // Экология и охрана пчелиных: Сб. науч. докл. 3-й Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999. - С. 106-111.

150. Левашов А.Н. Флора сосудистых растений // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. - С. 179-183.I

151. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2009.-Т. 114, вып. 1.-С. 14-21.

152. Левченко Т.В. Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2010.-23 с.

153. Лейнонен Р., Сёдерман Г., Кутенкова Н. Результаты мониторинга насекомых-опылителей в заповеднике «Кивач» в 1997-1999 гг. // Тр. Карельского науч. центра РАН. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. - Вып. 10. -С. 85-89.

154. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. — М.: Высш. шк., 1998. 287 с.

155. Лыков В.А. Пчелиные апидологического заказника «Малиновый хутор» // Экология и охрана пчелиных: Сб. науч. докл. 2-й Межд. науч.-практ. конф. Саранск, 1998. - С. 108-116.

156. Мадебейкин И.И. Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северовосточной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2004. - 18 с.

157. Мадебейкин И.И. Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северовосточной части Приволжской возвышенности: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. М.: РГБ, 2005. - 150 с. (Фонды Российской Государственной библиотеки. №61: 04 - 3/619).

158. Мазохин-Поршняков Г.А. Цветовое зрение медоносной пчелы и проблема адаптивного значения окрасок цветков растений // Совр. проблемы структуры и функции нервной системы насекомых. Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. Т. 53. Л.: Наука, 1969. - С. 222-237.

159. Максутова Н.К., Воробьев Г.А. Ландшафты // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. - С. 300-328.

160. Максутова Н.К., Кузнецов А.Л., Шабунов А.А. Национальный парк «Русский Север» // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. - С. 347-352.

161. Малышев С.И. Появление цветковых растений как результат эволюции функции предков пчелиных // Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. энтомол. о-ва. M.-JL: АН СССР, 1959. — Т. 1. Общая, медиц. и ветеринар, энтомология.-С. 89-91.

162. Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. — M.-JL: Наука, 1963.- 67 с.

163. Маркова В.Е. Видовой состав и опылительная активность пчелиных в разных почвенно-климатических условиях Рязанской области // Экология и охрана пчелиных: Сб. науч. докл. 2-й Междунар. науч.-пр. конф. Саранск, 1998.-С. 129-133.

164. Мельцер Н.А., Соромотин А.В. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири // Экология. 1998. - №5. - С. 414-416.

165. Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей. Иваново, 1998. - 27 с.

166. Монсявичус B.C. Трофические связи пчелиных Дайнавской песчаной равнины // Тр. АН Литовской ССР. Сер. В. 1989. - Т. 1 (105). - С. 95110.

167. Мунтян Е.О. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) в условиях городов Центрального Нечерноземья // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. Междунар. конф. Сыктывкар, 1999.-С. 152-153.

168. Мухин Ю.П. Поведение пчелиных (Insecta, Apoidea) на цветках // Вестн. зоологии. Киев, 1980. - Вып. 2. - С. 36-41.

169. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-184 с.

170. Наумкин В.П. Состав и численность шмелей в стеблестое гречихи // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые: Материалы 10-го съезда Всесоюз. энтомол. о-ва. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1990.-С. 94-95.

171. Неверова О.А., Еремеева Н.И., Сущёв Д.В. Использование биоиндикаторов для оценки загрязнения атмосферного воздуха урбанизированной среды // Проблемы регион, экологии. 2003. - № 6. — С. 50-56.

172. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. - №2. — С. 57-61.

173. Никольская М. Н., Попов В.В. Перепончатокрылые Hymenoptera // Животный мир СССР. - M.-JL: АН СССР, 1958. - Т. 5. Горные области европейской части СССР. - С. 318-351.

174. Окладников С.А., Долгин М.М. Видовое разнообразие и структура населения жалоносных перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) Полярного и Приполярного Урала // Тез. докл. XII съезда Рус. энтомол. о-ва. -СПб., 2002.-С. 264-265.

175. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. — СПб.: Алга-Фонд, 1993. — Т. 77, вып. 3. — 262 с.

176. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Учён. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. -М., 1956. Т. 61 (4/5). - С. 467-483.

177. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Учён. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. -М., 1957. Т. 65 (6). - С. 191219.

178. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. -М.: Изд-во Зоол. музея МГУ, 1968. Т. 11. - С. 18-35.

179. Панфилов Д.В. Сем. Apidae Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. - Л., 1978. - Т. 3. Ч. 1. - С. 508-519.

180. Панфилов Д.В., Зимина Л.В. Некоторые данные о гнездовании шмелей (Hymenoptera, Bombus) II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. - Т. 67, вып. 3. -С. 38-44

181. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев В.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. З.-С. 53-62.

182. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев В.А. Ещё о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1962. -Т. 67, вып. З.-С. 130-131.

183. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) II Связи энтомофауны Северной Европы и Сибири. Л., 1988.-С. 118-125.

184. Перфильев И.А. Флора Северного края. Ч. 1. Высшие споровые голосеменные и однодольные. Архангельск: Северное краевое изд., 1934. - 159 с.

185. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы // Зоол. журн. 1972. - Т. 51, вып. 12. - С. 1875— 1878.

186. Песенко Ю.А. О биоценологическом направлении в исследованиях по экологии опыления зоофильных растений // Журн. общей биол. — 1974. -Т. 35, №4. -С. 507-517.

187. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 136 с.

188. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики и эколого-фаунистических исследований на основе изучения перепончатокрылых насекомых надсемейства Apoidea: Дис. . д-ра биол. наук в форме научного доклада. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1992. - 48 с.

189. Песенко Ю.А. О фуражировочном поведении пчел (Hymenoptera, Apoidea) и их коэволюции с цветковыми растениями // Журн. общей биологии. 1995. - Т. 56, № 6. - С. 748-761.

190. Песенко Ю.А. Каталог типовых экземпляров коллекции Зологического института РАН. Насекомые перепончатокрылые. Вып. 1. Надсемейство Apoidea: Роды Psithyrus Lepeletier, 1832 и Apis Linnaeus, 1758. СПб.: Зоол. инст., 2000. - 25 с.

191. НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2007. - С. 189-194.

192. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири: Сб. науч. работ. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. - С. 142147.

193. Подболоцкая М.В. Шмель родственный Bombus consobrinus // Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Севера, 1995. — С. 185-186.

194. Подболоцкая М.В. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Соловецких островов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. -19 с.

195. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские междунар. чтения. — Архангельск, 1996.-С. 104-105.

196. Полевой А.В., Хумала А.Э. Насекомые // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. - С. 172-186.

197. Пономарев А.Н. Об опылении шалфея степного (Salvia stepposa Schost.) // Докл. АН СССР. 1959. - Т. 127, №4. - С. 917-920.

198. Пономарев В.А. Экология шмелей рода Bombus (Latr.) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении: Дис. . д-ра биол. наук: 03.00.09, 16.00.03. М.: РГБ, 2005. - 240 с. (Фонды Российской Государственной библиотеки. №71: 05 - 3/104).

199. Пономарев А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнохвой-ного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и географии. JL: Наука, 1973.-С. 196-207.

200. Пономарев В.А., Парфенова Л.Н., Качкин М.В., Ащеулов В.И., Курюч-кин В.А. Конкрементообразование и способ преодоление диапаузы у шмелей // V Междунар. коллоквиум по обществ, насекомым (Москва, 4-8 октября 1999 г.): Сб. тез. -М: МГУ, 1999. С. 51.

201. Попов В.В. Фауна пчёл Кокчетавского района Северного Казахстана // Тр. Казах, базы АН СССР, 1934. Вып. 1. - С. 51-63.

202. Попов В.В. Некоторые особенности географического распространения и варьирования Psithyrus rupestris F. в связи с распространением и варьированием рода Lapidariobombus Vogt (Hymenoptera, Apoidea) // Зоол. журн. -1937. Т. 16, вып. 4. - С. 664-676.

203. Попов В.В. Перепончатокрылые — Hymenoptera // Животный мир СССР. Зона степей. -М.-Л.: Зоол. Ин-т АН СССР, 1950а. Т. 3. - С. 214-268.

204. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М.-Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 19506. — Сер. В помощь работающим на полезащитных лесных полосах. — Вып. 2. — 35 с.

205. Попов В.В. Перепончатокрылые — Hymenoptera // Животный мир СССР.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 4. Лесная зона. - С. 317-378.

206. Попов В.В.: Перепончатокрылые Hymenoptera // Животный мир СССР.- М.-Л.: АН СССР, 1958. Т. 5. Горные области европейской части СССР. -С. 100-115.

207. Попов В.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Средней Азии и их распределение по цветковым растениям // Полезные насекомые опылители и энтомофаги. - М.-Л.: Наука, 1967. - С. 11-330.

208. Попов И.Б. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Краснодарского края // Актуальные вопросы защиты растений, агрохимии, аг-ропочвоведения и фаунистики насекомых в Краснодарском крае. Краснодар: КубГАУ, 2004. - С. 144-152.

209. Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Проблемы и перспективы общей энтомол.: Тез. докл. XIII съезда Рус. энтомол. о-ва (Краснодар, 9-15 сентября 2007). Краснодар, 2007а. - С. 290-291.

210. Попов И.Б. Особенности трофического поведения шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Актуальные вопросы энтомологии на Кубани: Сб. науч. тр. Краснодар, 20076. - С. 65-70.

211. Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Тр. Кубан. гос. аграрного ун-та. Краснодар, 2008. - Вып. №5 (9). - С. 145-149.

212. Попов И.Б. Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-н-Дон, 2009. - 23 с.

213. Попов И.Б., Голиков В.И. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apoidea) степных районов Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2000а. — С. 161-162.

214. Попов И.Б., Голиков В.И. Трофическое поведение шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 20006. - С. 162-163.

215. Природа Вологодской области. — Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. -с.

216. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea). -СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1994.-450 с.

217. Радченко В.Г., Шевченко К.К. Стимуляция закладки гнезд у шмелей путем совместного содержания двух маток // VI Съезд Украин. энтомол. о-ва. Нежин, 2003. - С. 102-104.

218. Радченко Н.М., Шабунов А.А. Методы биоиндикации в оценке состояния окружающей среды: Учеб.-метод. пособие. Вологда: Изд. центр ВИ-РО, 2006. - 148 с.

219. Разнообразие насекомых Вологодской области. Вологда: Центр оперативной полиграфии «Коперник», 2008. - 368 с.

220. Руцкий И.А. Экологическая характеристика опылительной энтомофауны у цветов Asclepias cornuti Decaisne // Тр. Воронеж, гос. ун-та. — Воронеж, 1938. Т. 10, вып. 2. - С. 237-307.

221. Рымашевская Р.С. Роль пчелиных (Apidae) в опылении люцерны в Алма-Атинской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1952. -12 с.

222. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1974. - 191 с.

223. Скориков А.С. Hortobombus consobrinus (Dahlb.) и его вариации (Hymenoptera, Bombidae) II Рус. энтомол. обозрение. 1914. - Т. 14, №2/3. - С. 283-286.

224. Скориков А.С. Шмели на службе у сельского хозяйства // Бюл. 3-го Все-рос. энтомо-фитопатол. съезда. Петроград: Петроград. Обл. станция защиты раст. от вредителей, 1921. -№ 5. - С. 1-14.

225. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общая биология (со включением зоогеографии) // Изв. Сев. обл. ст. защиты раст. от вредителей. -Петроград, 1922а. Т. 4, вып.1. - С. 1-160.

226. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. — Петербург: Энтомол. ст. Петрогр. агроном, ин-та, 19226. Т. 2, вып. 11. Сер. С. - 51 с.

227. Скориков А.С. К фауне шмелей Ярославской губернии // Тр. Ярослав, ест.-истор. и краевед, о-ва. Ярославль, 1925. - Т. 4, вып. 1. - С. 21-25.

228. Скориков А.С. Клевероводство и опылители // Изв. гос. ин-та опытной агрономии. Л., 1927. - Т. 5. №6. - С. 460^169.

229. Сохранение биоразнообразия природных комплексов водосбора Онежского озера на территории Вологодской области. Вологда: ВГПУ, 2008. -266 с.

230. Суслова Т.А., Кармазина Е.В., Чхобадзе А.Б. Флора лесов // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. — С. 186-203.

231. Сысолетина Л.Г. Подотряд Aculeata, род Bombus, род Psithyrus II Животный мир Кировской области. Киров: Изд-во КГПИ, 1974а. - С. 272-278.

232. Сысолетина Л.Г. Изменение видового состава численности шмелей под влиянием антропогенных факторов // Материалы 7-го съезда Всесоюз. эн-томол. о-ва.- Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 19746. Ч. 1. - С. 130-131.

233. Сысолетина Л.Г. Итоги изучения шмелей Среднего Поволжья // Материалы II итог. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края (Казань, 5-6 февраля 1973 г.). — Казань, 1975. С. 58-63.

234. Сысолетина Л.Г. Роль шмелей в опылении культурных растений Чувашии // Эколого-генетические основы повышения продуктивности пчеловодства и урожайности с/х культур: Межвуз. сб. Горький, 1987. - С. 3541.

235. Сысолетина Л.Г. Некоторые итоги изучения фауны шмелей Среднего Поволжья // Энтомол. исследования в Чувашии: Материалы I Респ. энтомол. конф. (Чебоксары, 24—25 октября 1997 г.). Чебоксары, 1998. - С. 89-95.

236. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. — СПб.: Наука, 2001. — 244 с.

237. Фегри К., Пейл JI. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 377 с.

238. Федерольф Ц.К. К фаунистике шмелей Ленинградской губернии // Рус. энтомол. обозр. 1929. - Т. 23, №1/2. - С. 135-138.

239. Филенко Р.А. Воды Вологодской области. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1966.- 131 с.

240. Филиппов Д.А. Флора и растительность болот // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. - С. 218-226.

241. Филиппов Н.И. Зоогеография шмелей (Apidae, Bombus) Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XVI Всероссийской молодежной науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, 610 апреля 2009 г.). Сыктывкар, 2009. - С. 220-221.

242. Хумала А.Э. Фауна Hymenoptera, Apocrita заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1997. - Вып. 1. - С. 50-72.

243. Хумала А.Э. Изучение энтомофауны островных экосистем Онежской губы Белого моря // Природное и культурное наследие Северной Фенно-скандии: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 83-89.

244. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000.-781 с.

245. Чернов Ю.И. Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр Западного Таймыра и их роль в опылении растений // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. М.: АН СССР, 1974. - С. 264-290.

246. Чеховски В., Писарски Б., Скибиньска Е. Влияние пресса урбанизации на комплексы общественных насекомых // Материалы 7 Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. — Л., 1977. — С. 68—71.

247. Шалимов И.И., Боднарчук Л.И., Олифир В.Н. Регуляция кормодобывания и зачатки мобилизации особей для поиска корма у шмелей (Hymenoptera, Apidae) // Вестн. зоологии. 1980. - №3. - С. 63-67.

248. Шевелев Н.Н., Полякова B.C. Климат // Природа Вологодской области. -Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. С. 71-86.

249. Юферев Г.И., Целищева Л.Г., Алалыкина Н.М. Отряд Hymenoptera // Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение: Сб. статей. Киров: Изд-во ВГПУ, 2000. - Т. 5. - С. 186-207.

250. Яковлев Е.Б., Полевой А.В., Хумала А.Э. Энтомофауна заказника «Киж-ские шхеры» // Тр. Карельского науч. центра РАН. Сер. Б «Биогеография Карелии». Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. - Вып. 1. - С. 87-90.

251. Backman J.-P. С., Tiainen J. Habitat quality of field margins in a Finnish farmland area for bumblebees (Hymenoptera: Bombus and Psithyrus) // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2002. - Vol. 89. - P. 53-68.

252. Berezin M.V., Beiko V.B., Berezina N.V. Bumble bees of Moscow region // Ent. Monthly Mag. London. - 1995. - Vol. 131. - P. 259-268.

253. Bogatyrev N.R. Foraging activity and organization of bumblebee colony: facts, hypotheses and tendencies // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. СПб., 1993. - Т. 2. - С. 81-89.

254. Bogatyrev N.R. An innovational approach to the conservation of social insects // Материалы Междунар. коллоквиумов по общественным насекомым. -СПб., 1997. Т. 3-4. - С. 101-105.

255. Bogatyrev N.R. Four strategies of bumblebees foraging // Экология и охрана пчелиных. 3-я Междунар. науч.-практ. конф. (Москва, 28-30 сентября 1999 г.): Сб. науч. докл.-М., 1999.-С. 11-13.

256. Bowers М.А. Experimental analyses of competition between two species of bumble bees (Hymenoptera: Apidae) // Oecologia. Berlin, 1985. - Vol. 67. N. 2.-P. 224-230.

257. Cingel N.A. van der. An Atlas of orchid pollination. European orchids. -Rotterdam. - 1995. - 175 p.

258. Dreisig H. Foraging rate of ants collecting honeydew or extrafloral nectar, and some possible constraints // Ecological Entomology. — 1988. 13. - P. 143-154.

259. Elfving R. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln Finlands // Fauna Fennica. 1960. - N. 10. - l-43p.

260. Elfving R. Die Bienen Finnlands // Societas pro Fauna et Flora Fennica: Fauna Fennica. Helsinki-Helsingfors, 1968. -21.- 169 pp.

261. Free, J. B. & Butler, C. G. Bumblebees. London, 1959. - 208 pp.

262. Haynes J., Mesler M. Pollen foraging by bumblebees: Foraging patterns and efficiency on Lupinus polyphyllus II Oecologia. Berlin, 1984. — Vol. 61. N. 2. -P. 249-253.

263. Hodges C.M. Optimal foraging in bumblebees: hunting by expectation // Animal Behaviour 1981. - Vol. 29. N. 4. - P. 1166-1171.

264. Hodges C.M. Bumble bee Foraging: the threshold departure rule // Ecology. -1985.-Vol. 66. N. l.-pp. 179-187.

265. Inouye D.W. Resource Partitioning in Bumblebees: Experimental studies of foraging behavior // Ecology. 1978. - Vol. 59. N. 4. - pp. 672-678.

266. Kells A.R., Goulson D. Evidence for Handedness in Bumblebees // Journal of Insect Behavior.-2001.-Vol. 14. N. l.-P. 47-55.

267. Kells A.R., Holland J.M., Goulson D. The value of uncropped field margins for foraging bumblebees // Journal of Insect Conservation. 2001. - 5. - P. 283-291.

268. Knechtel W.K. Superfamilia Apinae // Fauna RPR. Bucuresti: Ed. Acad. RPR, 1955.-Insecta.-Vol. 9. Fasc. 1.-112 p.

269. L0ken A. Bumble bees in Relation to Aconitum septentrionale in Central Norway (Oyer) // Nytt Magasin for Naturvidenskapene. Oslo, 1949. - B. 87. - 58 pp.

270. L0ken A. Bumble bees in Relation to Aconitum septentrionale in Western Norway (Eidfjord) //Norsk entomologisk Tidsskrift. 1950. - Bind 8. Hefte 1-3.-P. 1-16.

271. L0ken A. Preliminary notes on Norwegian species of Bombus (Hymenoptera, Apidae) // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1960. - Bind 11. Hefte 3. - P. 107110.

272. Ъекеп A. Bombus consobrinus Dahlb., an oligolectic bumble bee (Hymenoptera, Apidae) // XI International Congress fur Entomologie. Wien, 1961. -Bind l.-S. 598-603.

273. Loken A. Occurrence and foraging behaviour of bumble-bees visiting Trifolium pratense L. in Norway // Sartryck ur Meddelande nr 7 fran Sveriges Froodlareforbund. 1962. — 8 p.

274. Loken A. Studies of Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1973. - Vol. 20. N. 1. - 218 pp.

275. Ьокеп A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomologica Scandinavica. 1984. - Vol. 23.-45 pp.

276. L0ken A., Framstad E.B. Contribution to the taxonomy of Psithyrus (Fernal-daepsithyrus) (Hymenoptera: Apidae) // Acta Entomologica Fennica. — 1983. -42. P. 46-50.

277. Morris W.F. Mutualism denied? Nectar-robbing bumble bees do not reduce female or male success of bluebells // Ecology. 1996. - Vol. 77. N. 5. - pp. 1451-1462.

278. Morse D.H. Resourse Partitioning in Bumble Bees: The Role of Behavioral Factors // Science. 1977. - Vol. 197. N. 4304. - pp. 678-680.

279. Morse D.H. The effect of nectar abundance on foraging patterns of bumble bees // Ecological Entomology. 1980. - Vol. 5. N. 1. - P. 53-59.

280. Morse D.H. Foraging relationships within a guild of bumble bees // Insectes Sociaux. Paris, 1982. - Vol. 29. N. 3. - P. 445-454.

281. Pawlikowski T. Zgrupowania dsikich Pzczolowatych (Hymenoptera, Apoidea) na kserotermicznych siedliskach wydmowych kotliny torunskiej // Studia so-cietatus scientiarum Torunensis. Sectio В (Zoologia). 1985. - Vol. 10, N 4. -P. 3-51.

282. Pawlikowski Т. Struktura zespolow trzmieli (Hymenoptera, Apoidea, Bombus Latr.) w srodowiskach antropogenicznych roznych typow // Wiadomosci Ento-mologiczne. -Poznan, 1991. T. 10, N. 2. -P. 105-112.

283. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaftlichen Instituten in Sofia. 1939. - Band. 12. - S. 49-115.

284. Popov, V.B. Zur Kenntnis der palaarktischen Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep.) // Eos, Revista Espanola de Entomologia. Madrid, 1931. - 7 (2). -S. 131-209.

285. Poulsen M.H. The frequency and foraging behaviour of honeybees and bumle bees on field beans in Denmark // Journal of Apicultural Research. — 1973. -12 (2).-P. 75-80.

286. Pouvreau A. Le comportement alimentare des bourdons (Hymenoptera, Apoidea, Bombus Latr.) // Apidologie. 1974. - 5 (3). - P. 247-270.

287. Руке G.H. Optimal Foraging: Movement Patterns of Bumblebees Between Inflorescences // Theoretical Population Biology. — 1978a. — Vol. 13. P. 72— 98.

288. Руке G.H. Optimal Foraging in Bumblebees and Coevolution with Their Plants // Oecologia. Berlin, 19786. - Vol. 36. N. 2. - P. 281-293.

289. Руке G.H. Optimal Foraging in Bumblebees: Calculation of Net Rate of Energy Intake and Optimal Patch Choice // Theoretical Population Biology. -1980. Vol. 17. N. 2. - P. 232-246.

290. Руке G.H. Foraging in bumblebees: rule of departure from an inflorescence // Canadian Journal of Zoology. 1982. - Vol. 60. N. 3. - P. 417-428.

291. Ranta E., Lappalainen K., Miettinen H. Foraging dynamics of two bumblebee species (B. lucorum and B. lapidaries) during one summer // Annales Zoologici Fennici.-Helsinki, 1984.-Vol. 21. N. l.-P. 77-88.

292. Rasmont P. Catalogue commente des bourdons de la region ouest-palearctique (Hymenoptera, Apoidea, Apidae) // Notes Fauniques de Gembloux. 1983. -N. 7.-71 pp.

293. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. - 351 pp.

294. Reinig W.F. On the variation of Bombus lapidarius L. and its Cuckoo, Psithyrus rupestris Fabr., with notes on mimetic similarity // Journal of Genetics. -1935. Vol. 30. N 3. - P. 321-356.

295. Thomson J.D., Peterson S.C., Harder L.D. Response of traplining bumble bees to competition experiments: shifts in feeding location and efficiency // Oecologia. Berlin, 1987. - Vol. 71. N. 2. - P. 295-300.

296. Voth W. Lebensgeschichte und Bestauber der Orchideen am Beispiel von Niederosterreich // Stapfia. -1999. Bd. 65. - S. 1-257.

297. Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) II Bull, of the Natural History Museum. Entomol. ser. 1998. - Vol. 67. N 1. - P. 79-152.

Информация о работе

Колесова, Наталья Сергеевна
кандидата биологических наук
Вологда, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы