Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России"

На правах рукописи

Филиппов Николай Ильич

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ (НУМЕМОРТЕНА, АРГОАЕ, ВОМВиЭ ЬАТК.) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.02.08 — экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 ДПР 2014

Сыктывкар 2014

005547450

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: Долгин Модест Михайлович

доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Официальные оппоненты: Никитский Николай Борисович

доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник научно-исследовательского зоологического музея МГУ

Горбач Вячеслав Васильевич кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное уч-

реждение науки Институт экологических проблем Севера УрО РАН

Защита состоится 4 июня 2014 г. в 14:30 ч на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном учреждении науки Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан_2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета -

доктор биологических наук — Алевтина Григорьевна Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия и выявление механизмов поддержания устойчивости природных комплексов в условиях антропогенного воздействия на современном этапе являются фундаментальными задачами в биологии.

Одним из наиболее важных аспектов этой деятельности является проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных с целью достижения знаний о структурно-функциональной организации природных экосистем для разработки скоординированной стратегии охраны разнообразия живого на всех его иерархических уровнях.

Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) - широко распространенная и многочисленная группа насекомых, особенно в условиях Севера (Goulson, 2010). Благодаря своей холодоустойчивости за счет поддержания более высокой температуры тела по сравнению с окружающей их средой и широкому спектру кормовых растений (Kunze, Gumbert, 2001; Williams, 2007), они хорошо адаптировались к суровым условиям обитания. В таежной зоне Евразии шмели составляют 55-70%, а в тундровых биогеоценозах - 85-95% от общего числа пчелиных (Панфилов, 1968) и играют существенную роль в функционировании экосистем как основные и наиболее эффективные опылители энтомофильных растений, в том числе редких и охраняемых видов (Dieringer, 1982). В то же время они очень уязвимы и сокращение их численности при усилении антропогенной нагрузки в условиях промышленного освоения Севера может служить индикатором состояния природной среды (Celary, 2007; Alanen, 2009).

На европейском Северо-Востоке России шмели изучены недостаточно. Имеются списки видов части территории и несколько работ, посвященных их биологии (Производительные силы..., 1953; Куп-чикова, 1954, 1959, 1960; Седых, 1974; Болотов, Колосова, 2007; Колосова, Потапов, 2011). Причем, большинство имеющихся работ касается сельскохозяйственных угодий и антропогенно трансформированных биоценозов. Поэтому исследования шмелей в ненарушенных и малонарушенных сообществах вызывают особый интерес.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение видового разнообразия и экологии шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) ненарушенных и антропогенно трансформированных биоценозов европейского Северо-Востока России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию и выявить таксономическую структуру населения шмелей (Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России.

2. Определить их ландшафтно-биотопическое распределение.

3. Изучить видовое разнообразие шмелей особо охраняемых природных и антропогенно трансформированных территорий.

4. Выявить консорционные связи шмелей с растениями.

5. Оценить численность видов шмелей Республики Коми по критериям Международного союза охраны природы.

Связь работы с научными программами. Исследования выполнены в рамках госбюджетных тем лаборатории Экологии наземных и почвенных беспозвоночных Федерального бюджетного государственного учреждения науки Института биологии Коми НЦ УрО РАН), включенных в Программу фундаментальных исследований РАН на 2008-2012 гг. в области биологических наук, а также Государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми по теме «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» (2006-2011 гг.) и Международного проекта ПРООН/ГЭФ по теме «Инвентаризация биоразнообразия ООПТ РК и выявление перспективных для включения в состав ООПТ РК территорий» (2009-2011 гг).

Научная новизна. Проведена инвентаризация видового разнообразия шмелей европейского Северо-Востока России. Доказан высокий уровень видового богатства шмелей исследованного региона. Выявлено 36 видов из 11 подродов, из них один — ВотЪив йеМегопу-тив — указывается для региона впервые. Из списка ранее известных на европейском Северо-Востоке видов шмелей исключены ВотЪт гиёегаШз и ВотЬиэ сиИитапт, поскольку области их распространения располагаются значительно южнее исследованного региона и нами они не зарегистрированы. Для 27 видов шмелей уточнены границы распространения на Севере, данные включены в «Атлас перепончатокрылых Европы» (http://www.zoologie.umh.ac. Ье/Ьутегк^ега, 2013). Впервые проанализировано ландшафтно-био-топическое распределение шмелей, выделено шесть экологических групп (эвритопная, луговая, лесная, лугово-болотная, лугово-лес-ная, лугово-петрофильная) по приуроченности к местообитаниям. Раскрыты консорционные связи шмелей с растениями. Впервые изучено видовое разнообразие и экология шмелей особо охраняемых и антропогенно-трансформированных территорий Республики Коми. Показано, что особо охраняемые природные территории выполняют свою основную функцию — сохранение редких и исчезающих видов животных. Проведена оценка численности видов шмелей по критериям Международного союза охраны природы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования вносят существенный вклад в познание шмелей европейского Северо-Востока России. Данные по видовому составу и распространению шмелей представлены в «Атласе перепончатокрылых Европы» (http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera, 2013). Сведения о редких и исчезающих видах шмелей использованы в

Красной книге Республики Коми (2009). По результатам оценки численности видов шмелей по критериям Международного союза охраны природы рекомендовано к четырем охраняемым в Республике Коми видам при подготовке следующего издания Красной книги добавить еще два вида ВотЪиэ (А1.) курегЬогеиз и ВотЬи-в (Си.) вете-поигеиив, чтобы привести ее в соответствие с международными стандартами. Результаты исследования могут быть использованы в экологическом мониторинге и при подготовке кадастра животного мира европейского Северо-Востока России, в сельском хозяйстве для повышения урожайности культурных растений.

Полученные данные внедрены и используются в учебном процессе в Сыктывкарском государственном университете в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология и рациональное природопользование», «Биоразнообразие и устойчивость экосистем», «Местная фауна», в лабораторных практикумах, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013), Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005), Международной научно-практической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006), Всероссийских научно-практических конференциях с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), XIII съезде Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии» (Краснодар, 2007), XIV съезде Русского энтомологического общества. (Санкт-Петербург, 2012), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России: Проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), Международной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), II Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2013), Всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них - три статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ и соавтор в трех коллективных монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, включающего 174 источника, в том числе 54 иностранных, и приложения. Общий объем рукописи, включая 16 таблиц и 39 рисунков, составляет 194 страницы, из которых основной текст составляет 135 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дана общая характеристика морфологии, биологии развития, экологии шмелей, а также история их изучения.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

Район исследований — европейский Северо-Восток России — включает Республику Коми и Ненецкий автономный округ Архангельской области. Геоморфологическая обособленность выражена достаточно четко. На север эта территория простирается до побережья Баренцева моря, ее южные рубежи проходят по Северным Увалам (около 60° с.ш.). Восточную границу образует Уральский хребет, западная — менее отчетлива, ее можно провести по Тиманскому кряжу и равнинной территории, называемой обычно западным При-тиманьем (Варсанофьева, 1960а, 19606). В работе приводится характеристика климата и растительности региона.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу диссертации положены материалы, собранные автором на европейском Северо-Востоке России (рис. 1) с середины июня по конец августа 2004-2011 гг., когда численность и видовое богатство шмелей максимальны и ущерб популяциям при их отлове в это время минимальный. Кроме того, нами обработаны коллекции шмелей Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), зоологических музеев Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар), Коми государственного педагогического института, Сыктывкарского государственного университета и проанализированы имеющиеся в литературе сведения. Всего обработано порядка 9500 экз. шмелей из них более 5000 — сборы автора.

Шмелей собирали при помощи энтомологического сачка методом безвыборочного вылова всех встреченных особей, что соответствует методу индивидуального безвыборочного сбора видов «на исчерпание популяции», который используется для исследований насекомых-опылителей (Песенко, 1972, 1982; Татаринов, Долгин,

Рис. 1 Картосхема района исследований.

Условные обозначения: I - границы зон растительности, II - границы подзон растительности, III- коллекционные материалы, IV - данные литературы, V- собственные сборы. Типичная тундра: 1 - пос. Амдерма, 2 - пос. Бугрино. Южная тундра: 3 - р. Кара, 4 - пос. Хальмер-Ю, 5 - пос. Шойна, 6 - г. Нарьян-Мар, 7 - р. Ния-Ю, 8 - г. Воркута, 9-заказник «Хребтовый». Лесотундра: 10-ст. Сейда, 11 - пос. Харьягинский, 12 - пос. Харута, 13 - пос. Несь, 14 - Полярный Урал. Крайнесеверная тайга: 15 - г. Инта, 16 -г. Усинск, 17 - дер. Васькино, 18 - р. Тобыш, 19 - оз. Нижне-Маерское, 20 - памятник природы «Лемвинский», 21 - Волочанские озера, 22 - с. Усть-Цильма, 23 - пос. Щелья-юр. Северная тайга: 24 - г. Печора, 25 - р. Печорская Пижма, 26 - пос. Том, 27 - дер Латьюга, 28 - заказник «Белая Кедва», 29 - г. Ухта. Средняя тайга: 30 - р. Йирва, 31 -пос. Усогорск, 32 - заказник «Седьюсский», 33 - г. Емва, 34 - заказник «Вежа-Вожский», 35 - пос. Троицко-Печорск, 36 - заказник «Сойвинский», 37 - с. Нёбдино, 38 - биостанция СыктГУ, 39 - г. Сыктывкар, 40 - заказник «Уньинский», 41 - с. Усть-Кулом, 42 -с. Визинга. Южная тайга: 43 - р. Кобра, 44 - с. Летка, 45 - с. Прокопьевка.

2001). Он позволяет получить случайную выборку, которая дает достоверные данные при использовании методов математической статистики для интерпретации полученных результатов. Минимальный объем выборки с каждой исследованной точки составляет не менее 100 особей. Консорционные связи учитывались в случае фиксации факта питания шмеля на цветке.

Определение видовой принадлежности насекомых проводили с помощью определителей (L0ken, 1973; Панфилов, 1978). Виды под-рода Psithyrus определяли по A. L0ken (1984), в отдельных случаях для уточнения вида использовали таблицы В. Pittioni (1939). Для уточнения характера распространения видов учитывали данные ряда региональных работ (Pekkarinen, Teräs, 1993; Berezin, 1995; Хума-ла, 1997; Давыдова, Песенко, 2002; Прощалыкин, 2005; Бывальцев, 2008; Rasmont et al., 2008; Левченко, 2009; Прощалыкин, Ку-пянская, 2009; Колосова, Потапов, 2011 и др.).

При анализе полученных данных использовали индексы Шено-на-Уивера, Маргалефа, Бергера-Паркера, Симпсона. Для оценки относительного обилия видов в выборке использовали долю особей (Id, %) и 5-балльную логарифмическую шкалу (В, баллы). Виды с обилием 4-5 баллов относили к численно преобладающим, 3 балла -обычным, 2 балла - малочисленным и 1 балл - единичным или редким. При сравнении выборок шмелей из различных природных подзон применяли качественную форму индекса Чекановского-Съе-ренсена (1сз а), расчет и построение дендрограммы проводили при помощи программного пакета Biodiv ver. 5.1 VMware. (Песенко, 1982; Мэггаран, 1992). Для расчета коэффициента корреляции Спир-мена использовали программный пакет Statistica v. 6.0. Для построения диаграмм по методам MDS (непараметрическое шкалирование) и РСА (принципиальный компонентный анализ) использовали программный пакет Past v. 2.0.

Глава 4. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ЛАНДШАФТНО-БИОТО-ПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ШМЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

4.1. Таксономическая структура

В результате исследований на европейском Северо-Востоке России выявлено 36 видов шмелей из 10 подродов. Наибольшим числом видов представлены подрода Psithyrus (9), Thoracobombus (8), Pyrobombus (6). Затем идут Bombus sensu stricto (4), Alpinobombus (3), Megabombus (2) остальные подрода: Kallobombus, Subterraneobom-bus, Cullumanobombus и Melanobombus включают по одному виду каждый (рис. 2). Один вид шмелей (Bombus (Th.) deuteronymus) для исследованного региона зарегистрирован впервые. Ранее упоминавшиеся на европейском Северо-Востока России Bombus ruderatus (Седых, 1974) и Bombus cullumanus (Производительные силы..., 1953) исключены из списка, так как области их распространения распо-

Subterraneobombus

Thoracobombus; 7

А1ршоЬотЬиз; 3

КаНоЬотЬиз; 1J МедаЬотЬив; 2 Рис. 2. Таксономический состав шмелей на европейском Северо-Востоке России.

Psithyrus; 9

Pyrobombus

; 6

Cullumanobombus; 1

Melanobombus; 1

Bombus

ложены значительно южнее, в коллекциях они отсутствуют и нами не зарегистрированы. В южной части средней и южной тайге отмечен - Bombus (Во. s. str.) ter restris, что свидетельствует о расширении ареала этого вида, который по данным других авторов на севере ограничивался Вологодской и югом Архангельской областей (Подболоцкая, Филиппов, 1996; Колесова, 2010).

4.2. Ландшафтно-биотопичес-кое распределение

Сравнение фаун шмелей различных зон и подзон растительности (рис. 3) показало, что наи-

Рис. 3. Дендрограмма сходства фаун шмелей различных зон и подзон растительности:

1 - южная тайга, II - средняя тайга, III -северная тайга, IV - крайнесеверная тайга, V- лесотундра, VI - южная тундра, VII -типичная тундра.

о.э

0.7-

0.6

o.t

о.з

a 2

Average linkage <UPGMrt>

Распространение и обилие шмелей по зонам и подзонам растительности

№ Название вида Тайга Лесо- Тундра

ю ср сев кр-сев тундра ю тип

1 Bomb us balteatus - - 1 1 2 3 3

2 Bomb us b arb utellus 1 1 1 1 - - -

3 Bomb us bohemicus 2 2 1 - 1 1 -

4 Bomb us campestris - 1 1 1 - - -

5 Bomb us cingulatus 2 2 - - - - -

6 Bombus consobrinus - 3 3 3 2 1 -

7 Bombus deuteronymus 1 1 - - - - -

8 Bombus distinguendus 2 2 2 2 1 1 -

9 Bombus flavidus - 2 3 3 3 3 -

10 Bombusjonellus 2 2 3 5 4 3 +

11 Bombus hortorum 2 2 2 2 1 - -

12 Bombus humilis - 1 - - - - -

13 Bomb us hyperboreus - - - - - 1 1

14 Bombus hypnorum 2 2 3 2 1 1 -

15 Bombus laesus - 1 - - - - -

16 Bombus lapponicus - - - 5 5 3 3

17 Bomb us lucorum 3 3 4 3 3 3 -

18 Bomb us modestus - 1 - - - - -

19 Bombus muscorum - 1 - - - - -

20 Bombus norvegicus 1 1 3 2 2 1 1

21 Bombus pascuorum 4 5 4 3 3 2 -

22 Bombus patagiatus - 1 - - - - -

23 Bombus polaris - - - - - 1 1

24 Bombus pratorum 2 2 3 3 3 2 -

25 Bombus quadricolor - 1 - - - - -

26 Bombus ruderarius 1 1 1 1 - - -

21 Bombus rupestris 1 1 - - - - -

28 Bombus saltuarius - - 1 1 - 1 -

29 Bombus schrencki 2 3 3 3 2 - -

30 Bombus semenoviellus - 1 - - - - -

31 Bombus sichelii 1 2 1 1 1 - -

32 Bombus soroeensis - 3 2 2 - - -

33 Bombus sporadicus - 2 2 2 1 1 -

34 Bombus sylvestris 1 2 2 1 - 1 -

35 Bombus terrestris 1 1 - - - - -

36 Bombus veteranus 2 2 2 1 1 1 -

Итого: 36 19 31 22 23 17 18 6

Примечание: ю - южная, ср - средняя, сев - северная, кр-сев - крайнесеверная тайга, тип -типичная, ю - южная тундра; «1» - отмечаются единичные экземпляры (0-5%), «2» - вид малочисле-нен (5-10%), «3» - обычный (10-20%), «4» - многочисленный (20-40%), «5» - численно преобладающий (>40%), «-» - вид отсутствует.

1д Б 1.5

1.4

♦ 4 ♦ 5

1.3

♦

♦ 20

0.9

0,8

♦ 23 ♦ 21

0,7

♦ 22

0,6

59 60 61 62 63 64 65 Градусы северной широты

66

67

68

Рис. 4. Зависимость числа видов шмелей в конкретных фаунах от географической широты местности.

более сильно отличается фауна шмелей типичной тундры и связано это с низким уровнем видового богатства (6 видов), из которых лишь один характерен только для этой подзоны. Высокий уровень сходства фаун средней и северной тайги обусловлен сходством природных условий. Объединение крайнесеверной тайги, лесотундры и южной тундры в один кластер является следствием взаимопроникновения таежных и тундровых видов. Бореальные виды шмелей проникают в южную тундру по интразональным и антропогенным ландшафтам, в свою очередь представители рода ВотЬиз Ъа1;г., характерные для арктических территорий, распространяются по Тиманс-кому кряжу до подзоны северной тайги.

Число видов шмелей в направлении с юга на север уменьшается (см. таблицу). Это можно проследить не только на уровне подзон растительности, но и по конкретным фаунам (рис. 4).

По приуроченности шмелей к определенным местообитаниям нами выделяется шесть топических групп. Преобладают эвритопная и лугово-лесная группы (15 и 8 видов соответственно). Луговая группа включает шесть видов, лугово-болотная - четыре. Лесных видов всего два из-за малой площади мелколиственных лесов, в которых могут обитать шмели. Лугово-петрофильная группа представлена одним видом.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Европейский Северо-Восток России находится на границе двух частей света - Европы и Азии. Значительная протяженность территории с юго-запада на северо-восток обусловливает значительное

видовое разнообразие природных комплексов. Для многих видов животных здесь проходят естественные границы ареалов. На поднятиях Тиманского кряжа и западном макросклоне Уральских гор сосредоточены ключевые местообитания многих реликтовых и эндемичных видов растений. Девственные леса Коми играют огромную роль в поддержании баланса углерода в мировых масштабах. Они являются биотопами многих видов грибов, растений и животных, которые в европейских странах практически исчезли вследствие интенсивного антропогенного пресса. Наиболее эффективным способом сохранения природных комплексов является создание систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Изучение шмелей, как неотъемлемого компонента таких экосистем, является важной задачей, для биомониторинга ООПТ.

Изучение фауны шмелей девяти заказников и одного памятника природы, которые являются примерами малонарушенных экосистем европейского Северо-Востока России, показало, что фауна шмелей на охраняемых территориях достаточно разнообразна по видовому составу. По ранговому распределению все местообитания схожи с логарифмической и логарифмически нормальной моделями, что говорит о ненарушенности или малой степени нарушенности исследованных заказников и памятника природы. Здесь обитает три из четырех видов шмелей, занесенных в Красную книгу Республики Коми, что говорит о выполнении системой особо охраняемых природных территорий одной из основных своих функций, а именно сохранении редких видов животных.

Глава 6. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ ГОРОДА СЫКТЫВКАРА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

Город Сыктывкар - самый крупный населенный пункт европейского Северо-Востока России с населением более 240 тысяч человек, являющийся административным центром Республики Коми. Здесь сосредоточены крупные предприятия, в том числе ОАО Мон-ди Сыктывкарский лесопромышленный комплекс, Сыктывкарский ликеро-водочный завод, Сыктывкарский фанерный завод и прочие. Кроме того, это крупный транспортный узел с развитым автомобильным, железнодорожным и авиасообщением. Как следствие, на территории городского округа «Сыктывкар» представлены обширные антропогенно трансформированные ландшафты.

Всего на территории города Сыктывкара и его окрестностях зарегистрировано 27 видов шмелей, что составляет 75% от региональной фауны. Такой высокий процент объясняется несколькими причинами: длительностью исследований, расположением столицы на юге республики и большим количеством антропогенных ландшафтов, по которым происходит проникновение южных видов шмелей на север.

Наибольшее число видов шмелей выявлено на разнотравных сенокосных лугах (18) и обочинах дорог (16), максимальная их численность наблюдается на обочинах дорог, где сконцентрировано большое количество цветущих растений, привлекательных для шмелей. В парковой зоне отмечено 11 видов, где условия также довольно благоприятны. Наименьшее число видов (8) и особей встречается на газонах в городской черте, что объясняется пессимальными условиями, кроме того они постоянно подвергаются вытаптыванию.

Вместе с тем, на антропогенно трансформированных территориях происходит снижение численности аборигенных видов, особенно малочисленных и редких, некоторые виды исчезают вовсе. Типичными примерами этого являются два охраняемых представителя рода ВотЪиз Ьа1;г. - В. зскгепсЫ и В. зрогасИсиэ. У первого снижается численность, второй обитает только на сенокосных разнотравных лугах, относительно менее трансформированных, и его численность здесь также ниже по сравнению естественными местообитаниями. Это свидетельствует о том, что в антропогенно нарушенных биогеоценозах происходит серьезная трансформация, как видового состава шмелей, так и структуры их сообществ, что в целом негативно сказывается на устойчивости таких биотопов. По степени антропогенной трансформации исследованные нами местообитания шмелей располагаются в следующей последовательности: сенокосные разнотравные луга, обочины дорог, парковая зона, газоны. Состав растительности, произрастающей по обочинам дорог, хотя и обедненный, но все же типичный для средней тайги, тогда как в парковой зоне представлены в основном интродуцированные растения. Прослеживая этот ряд, четко видно уменьшение, как видового богатства, так и численности шмелей с увеличением степени антропогенной трансформированности местообитаний. Такие местообитания шмелей менее устойчивы по сравнению с естественными, хотя показатели видового разнообразия и богатства достаточно высокие.

Глава 7. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ВИДОВ ШМЕЛЕЙ РЕСПУБЛИКИ КОМИ ПО КРИТЕРИЯМ МЕЖДУНАРОДНОГО СОЮЗА ОХРАНЫ ПРИРОДЫ

Одним из методов охраны редких и исчезающих видов живых существ является создание Красных книг различных уровней. При внесении таксонов в списки охраняемых разные специалисты применяют различные подходы. Чтобы избежать путаницы и недопонимания, специалистами МСОП (Международного союза охраны природы) были предложены единые категории и критерии оценки состояния популяций таксонов. Для оценки и отнесения различных видов шмелей к определенным категориям использовалась версия 3.1 Красной Книги МСОП.

Согласно проведенным исследованиям по критериям МСОП в Республике Коми необходимо охранять шесть видов шмелей, четыре

из которых уже внесены в Красную книгу Республики Коми последней редакции (Красная книга..., 2009). При подготовке следующего издания Красной книги рекомендовано включить еще два вида Bombus (AI.) hyperboreus и Bombus (Си.) semenoviellus, чтобы привести ее в соответствие с международными стандартами.

Для сохранения численности популяций редких видов шмелей на территории Республики Коми, кроме существующей системы ООПТ, необходимо создание микрозаказников для сохранения в целостности мест их обитаний, так как именно нарушения и деградация естественных сообществ, в следствие антропогенной деятельности (Болотов, 2002), наиболее опасны для представителей рода Bombus Latr.

Глава 8. КОНСОРЦИОННЫЕ СВЯЗИ ШМЕЛЕЙ С РАСТЕНИЯМИ

Одним из важных факторов, определяющих распространение различных видов шмелей, является наличие кормовых растений, так как пищей для них служат нектар и пыльца (Радченко, Песенко, 1994а). Поэтому анализ консорционных связей является важной предпосылкой для понимания характера распространения и численности этих насекомых.

Представители рода Bombus Latr. являются важными опылителями пищевых растений, особенно их роль в этом вопросе возрастает на Севере, где доля опыляемых ими растений, используемых человеком, возрастает до 80%. Кроме этого шмели опыляют редкие и охраняемые растения, занесенные в Красную книгу Республики Коми, Красную книгу Российской Федерации и Международную Красную книгу.

В результате наших исследований на европейском Северо-Востоке России установлены консорционные связи 27 видов шмелей с 69 видами растений из 21 семейства, из которых девять видов растений занесены в Красную книгу Республики Коми.

Шмелями посещаются преимущественно растения из семейств: Fabaceae, Polygonaceae, Rosaceae, Onagraceae, Geraniaceae, Scrophula-riaceae, Asteraceae и Grossulaceae, что в целом характерно для всего Севера Европы. К малопосещаемым шмелями относятся растения из семейств Empetraceae, Valerianaceae, Campanulaceae и Crassula-сеае, на которых они питаются, как правило, при отсутствии других цветущих растений.

ВЫВОДЫ

1. На европейском Северо-Востоке России зарегистрировано 36 видов шмелей, относящихся к 11 подродам. Преобладают подрода Psithyrus (9), Thoracobombus (7), Pyrobombus (6). Подрода Bombus sensu stricto, Alpinobombus и Megabombus включают от двух до четырех видов, Laesobombus, Kallobombus, Subterraneobombus, Cullu-manobombus и Melanobombus представлены одним видом каждый.

Впервые для европейского Северо-Востока России указывается Bom-bus (Thoracobombus) deuteronymus Schulz, 1906. Из списка ранее известных на европейском Северо-Востоке видов шмелей исключены Bombus ruderatus и Bombus cullumanus, присутствие которых в регионе не подтверждено нашими исследованиями.

2. В направлении с юга на север видовое богатство шмелей уменьшается от 31 в средней тайге до шести видов в типичной тундре. По биотопической приуроченности шмелей выделено шесть экологических групп: эвритопная, луговая, лугово-лесная, лугово-болотная, лугово-петрофильная и лесная. В структуре топических комплексов преобладает эвритопная группа, доля которой при продвижении к северу увеличивается с 32% в средней тайге до 100% в типичной тундре.

3. Показано, что особо охраняемые природные территории выполняют свою основную функцию — сохранение редких и исчезающих видов животных. На особо охраняемых природных территориях отмечается высокий уровень видового разнообразия шмелей. Наибольшим видовым богатством и численностью характеризуются луга и лиственные леса. Графики рангового распределения соответствуют логарифмическим и логнормальным типам распределения, что свидетельствует о слабой нарушенности этих территорий. На всех исследованных особо охраняемых природных территориях таежной зоны обитают три вида шмелей: Bombus (Th.) muscorum, Bombus (Th.) schrencki и Bombus (Bo. s. str.) sporadicus, занесенные в Красную книгу Республики Коми.

4. На антропогенно трансформированных территориях, несмотря на достаточно высокое видовое разнообразие шмелей, ранговое распределение видов соответствует геометрической модели, что свидетельствует о нарушенности этих экосистем.

5. По результатам оценки численности видов шмелей по критериям Международного союза охраны природы к четырем охраняемым в Республике Коми видам при подготовке следующего издания Красной книги рекомендовано включить еще два вида Bombus (AI.) hyperboreus и Bombus (Си.) semenoviellus, чтобы привести ее в соответствие с международными стандартами.

6. Установлены консорционные связи шмелей с 69 видами растений из 21 семейства. На европейском Северо-Востоке России шмели предпочитают растения, относящиеся к семействам Fabaceae, Rosa-ceae, Onagraceae, Geraniaceae, Scrophulariaceae, Polygonaceae, Grossu-laceae и Lamiaceae, что в целом характерно для всего Севера Европы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Южного Тимана // Вестник Поморского университета. Серия «Естественные науки». 20106. № 4. С. 43-48.

2. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Зоогеографическая характеристика фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2011. № 3. С. 55-58.

3. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Ландшафтно-биотопическое распределение шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) северо-востока Европейской части России // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. 2012. Т. 117. Вып. 5. С. 27-30.

Главы в коллективных монографиях

4. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4. Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I) / Л.В. Тетерюк, Г.В. Железнова, В.А. Ка-нев, Т. П. Шубина, Б.Ю. Тетерюк, Т.Н. Пыстина, В.А. Мартынен-ко, Д.А. Косолапов, С.К. Кочанов, А.Н. Петров, H.A. Семенова, И.И. Полетаева, М.В. Дулин, А.Н. Зиновьева, C.B. Пестов, Н.И. Филиппов. Сыктывкар, 2006. 272 с. (Коми научный центр УрО РАН).

5. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть II). Комплексный ландшафтный заказник «Белая Кедва» / C.B. Денева, Л.В. Тетерюк, Т.Н. Пыстина, Г.В. Железнова, Б.Ю. Тетерюк, А.Н. Королев, Н.П. Селиванова, A.A. Колесникова, C.B. Пестов, А.Н. Зиновьева, Н.И. Филиппов. Сыктывкар, 2007. 208 с. (Коми научный центр УрО РАН).

6. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть III). Комплексный ландшафтный заказник «Пижемский» / C.B. Денева, М.В. Дулин, Г.В. Железнова, А.Б. Захаров, А.Н. Зиновьева, В.А. Канев, А.Н. Королев, С.К. Кочанов, О.И. Кулакова, C.B. Пестов, Н.П. Селиванова, А.Г. Татаринов, Л.В. Тетерюк, Б.Ю. Тетерюк, Н.И. Филиппов, В.Н. Шубина, Т.П. Шубина. Сыктывкар, 2011. 176 с. (Коми научный центр УрО РАН).

В других изданиях

7. Филиппов Н.И. К списку редких и охраняемых насекомых заказника «Сойвинский» // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника). Матер. Всерос. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 212-214.

8. Долгин М.М., Филиппов Н.И. К фауне жалоносных перепончатокрылых (Hymenoptera, Apidae, Bombus) европейского Северо-Востока России // Антропогенная динамика природной среды. Матер. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Пермь: ПГУ, 2006. Т. 1 С. 245-249.

9. Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) комплексного заказника «Белая Кедва» // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. Сыктывкар, 2006. С. 262-263.

10. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Apidae, Bombus) подзоны средней тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер, докл. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Киров, 2007. С. 240-242.

11. Тетерюк JI.B., Пестов С.В., Филиппов Н.И. Видовой состав опылителей некоторых охраняемых растений Республики Коми // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. IV Межд. науч. конф. СПб., 2007. С. 172-173.

12. Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) комплексного заказника «Пижемский» // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. Сыктывкар, 2007. С. 269-271.

13. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез док.г, 13 съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 92-93.

14. Филиппов Н.И. Шмели (Apidae, Bombus) окрестностей пос. Харьягинский Ненецкого автономного округа Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. Сыктывкар, 2008. С. 311-312.

15. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей (Apidae: Bombus) таежной зоны Республики Коми // Северные территории России: Проблемы и перспективы развития: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. Архангельск: Институт экологических проблем Севера, 2008а. С. 1422-1425.

16. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Шмели (Apidae, Bombus) подзоны северной тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Киров, 20086. С. 132-133.

17. Филиппов Н.И. Зоогеография шмелей (Apidae, Bombus) Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. Сыктывкар, 2009. С. 220-221.

18. Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) крайнесеверной тайги Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. Сыктывкар, 2010. С. 126-128.

19. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) крайнесеверной тайги европейского Север-Востока России // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Тез. докл. СПб., 2010. С. 51.

20. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Южного Тимана //II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Тез. докл. СПб., 2010. С. 138.

21. Филиппов Н.И., Долгин М.М. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) особо охраняемых природных территорий Республики Коми // XIV съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл. СПб., 2012. С. 441.

22. Филиппов Н.И. Видовое разнообразие (Apidae, Bombus Latr.) ботанического заказника «Сойвинский» // II Всерос. научн. конференция с междунар. участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере». Сыктывкар, 2013. С. 212-214.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 11(14)

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28