Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население

Бывальцев, Александр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население"

На правах рукописи

а /

БЫВАЛЬЦЕВ Александр Михайлович

Шмели (Нутепор1ега: Apidae, ВотЫш) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население

Специальность 03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г::.:

•гп

Новосибирск —■ 2009

003460222

Работа выполнена в лаборатории экологии насекомых Института систематики и экологии животных СО РАН и на кафедре общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Сергеев Михаил Георгиевич (НГУ, ИСиЭЖ)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дубатолов Владимир Викторович (ИСиЭЖ)

кандидат биологических наук Колосова Юлия Сергеевна (Институт экологических проблем Севера УрО РАН)

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт ДВО РАН (г. Владивосток)

р£

Защита диссертации состоится 24 февраля 2009 года в /Г часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс:(383)2170-973 e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: « января 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

— Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Шмели, как и все пчелиные, питаются исключительно нектаром и пыльцой цветковых растений, выполняя для последних важную роль опылителей. Особенно велика роль шмелей в умеренных широтах Евразии, где на их долю приходится до 80-90 % всех особей пчелиных [Панфилов, 1976]. Со второй половины прошлого столетия на фоне роста антропогенной трансформации окружающей среды отмечается неуклонное снижение разнообразия и численности этих экономически важных насекомых во многих регионах нашей страны [Березин и др., 1996] и за рубежом [Goulson, 2003; Williams, 1986]. В связи с этим задача сохранения их видового богатства становится все более актуальной. Для ее осуществления необходимы предварительные исследования фауны и населения.

До настоящего времени специальных исследований по изучению населения шмелей лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины не проводилось. Имеющиеся данные разрознены и требуют обобщения. Практически неизученными остаются экология и характер распределения этих насекомых на обсуждаемой территории. Имеющиеся сведения [Богатырев, 1985; Шумакова и др., 1982] носят фрагментарный характер и получены в результате несовершенных методов оценки.

Цель и задачи исследования — установить закономерности пространственного распределения шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины и оценить состояние популяций этих насекомых в антропогенных ландшафтах. В связи с этим поставлены следующие задачи:

— выявить фауну шмелей и провести анализ ее таксономического и ареалогического состава;

— сравнить выявленную фауну с таковой других регионов Палеарктики и определить ее зоогеографическую принадлежность;

— провести анализ населения шмелей района исследований по физико-географическим выделам и выявить его основные компоненты: а) по представленности групп видов, различающихся по предпочитаемым местообитаниям; б) по относительному обилию видов с разным характером распространения;

— проанализировать структуру доминантных групп в локальных сообществах этих насекомых и выявить районы наибольшего обилия тех или иных видов;

— выделить пространственные комплексы населения шмелей и обозначить их границы;

— сравнить разнообразие и численность этой группы на участках, как сохранивших естественный облик, так и в разной степени антропогенно трансформированных.

Научная новизна. Впервые для территории лесостепной и степной зон

Западно-Сибирской равнины создан каталог шмелей, включающий 32 вида из рода Bombus и 7 видов из рода Psithyrus. Анализ распространения представителей этой группы в Палеарктике позволяет считать, что ее видовое богатство в районе исследований выявлено почти полностью. Исправлен ряд ошибочных указаний. Для 5 видов шмелей (3 —Bombus, 2 — Psithyrus) впервые указаны конкретные точки обитания. Выявлены особенности пространственного распределения этих насекомых в районе исследований. Дана оценка относительного обилия видов по физико-географическим регионам. Для многих из них расширены представления об особенностях распространения, а для некоторых — и о предпочитаемых местообитаниях. На основе полученных данных впервые выполнено районирование региона по фауне и населению шмелей. Показано, что численность и разнообразие этих насекомых в урбоценозах (на примере г. Новосибирск и его окрестностей) указывают как на достаточную степень устойчивости последних, так и на их определенную уязвимость.

Практическая ценность. Полученные результаты могут использоваться для более широких биогеографических и биоценотических исследований, для составления региональных фаунистических списков, при принятии решений относительно включения отдельных видов в перечни особо охраняемых животных, в курсах по зоологии беспозвоночных и экологии, а также по рациональному природопользованию.

Положения, выносимые на защиту.

1. Лесостепная и степная зоны Западно-Сибирской равнины заселены не менее чем 37 видами шмелей. Подавляющее большинство из них — это формы, широко распространенные как в бореальных, так и суббореальных частях Палеарктики и, как правило, доминирующие в местных сообществах имаго.

2. Географическое положение изучаемого региона и неоднородность ландшафтно-климатических условий определяют смешанный характер выявленной фауны. Значительные территориальные различия видового состава, количественного соотношения видов и структуры их доминантных групп позволяют выделить в местном населении этих насекомых не менее трех пространственных комплексов.

Публикации и аппробация работы. Материалы диссертации представлены на XII Всероссийском мирмикологическом симпозиуме "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 2005), VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), изложены в отчетах на внутрилабораторных и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (20052008) и заседании кафедры общей биологии и экологии НГУ (2008). Полученные данные легли в основу очерков по 13 редким видам пчелиных для второго издания Красной книги Новосибирской области (в печати). Всего опубликовано 5 работ, одна из них в журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем рукописи составил 200 страниц машинописного текста. Она содержит 14 таблиц, 12 рисунков, одно приложение и 135 библиографических источника, из них 35 — на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает д.б.н., проф. М.Г. Сергееву (НГУ, ИСиЭЖ) за всестороннюю помощь, критические замечания и общее руководство работой.

Глубоко признателен [д.б.н. ЮЛ. Песенко[ за возможность работы с

коллекциями ЗИН РАН, личной библиотекой и ценные советы, д-ру П. Вильямсу (Р.Н. Williams, Natural History. Museum, London) за подтверждение определений автора и консультации по вопросам номенклатуры, к.б.н. A.B. Антропову за возможность работы с коллекциями Зоологического музея МГУ, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) и Т.В. Левченко (МГУ) за помощь с необходимой литературой. Искренне благодарен д.б.н. А.Ю. Харитонову, д.б.н A.B. Баркалову и д.б.н. Ж.И. Резниковой (ИСиЭЖ) за ценные советы, консультации по различным общебиологическим вопросам и критические замечания, д.ф-м.н. JI.B. Недорезову за консультации по статистической обработке данных, д.б.н. Н.И. Науменко (КГУ) и H.H. Весниной (НГПУ) за помощь в определении гербарного материала, к.б.н. С.А. Гижицкой (НГПУ) за возможность работы в ряде пунктов юга Новосибирской области. Коллекционные материалы ИСиЭЖ изучены при содействии д.б.н. В.Г. Мордковича и к.б.н. C.B. Василенко, НГУ — д.б.н. М.Г. Сергеева, КГУ — к.б.н. В.А. Балахоновой, АлтГУ — Ю.Н. Данилова (ИСиЭЖ), значительные сборы из нескольких пунктов Новосибирской области выполнены и предоставлены к.б.н. Ю.А. Юрченко (ИСиЭЖ).

Отдельное сердечное спасибо моим родителям, без помощи и поддержки которых выполнение данной работы было бы невозможно. Также искренне признателен всем лицам, помогавшим и поддерживавшим меня: Г.А. Акуловой, М.В. Попову, К.А. Берникову, С.А. Васильеву, B.C. Сорокиной, Т.А. Новгородовой, всему коллективу лабораторий экологии насекомых, зоомузей, паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН № 10 и 5.14.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Проведен анализ литературных источников. Показано, что опубликованные данные фрагментарны, часто крайне противоречивы, а порой явно ошибочны [Бывальцев, 2008].

Глава. 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

Приводится природно-климатическая характеристика района исследований по зонам и провинциям (рис. 1).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сборы шмелей проведены в период с 2000 по 2007 г. в окрестностях 40 пунктов лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины (Россия — Курганская область, Новосибирская область, Алтайский край; Казахстан — Североказахстанская область). Изучены фондовые коллекции лаборатории зоомузей Института систематики и экологии животных СО РАН, Зоологического института РАН, Зоологического музея Московского государственного университета, кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета, кафедры зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета и кафедры зоологии Алтайского государственного университета. Общий объем изученного материала составляет свыше 10300 особей. Обследованность района исследований отражена на картосхеме (рис. 1).

Количественные учеты проведены в окрестностях 36 пунктов (в главе дана их краткая биотопическая характеристика) в 2005-2007 гг., модифицированным методом Песенко [1972]: индивидуальный отлов энтомологическим сачком на площадках 2 х 100 м в течение 20 мин. Учеты на крупных кустарниках и деревьях выполнялись на двух соседних цветущих растениях по 10 мин на каждом. Всего учтено 7904 особи.

Первичные данные предварительно усреднены с последующим пересчетом на один час (особь/ч), чем во-многом устранены различия в объеме выборок. Остальные данные анализируются на уровне долей от общего числа собранных особей. Относительное обилие видов оценено по пятибальной логарифмической шкале Песенко [1972]. В локальных сообществах шмелей к доминантным отнесены виды, доля которых составляет более 10 % от суммарной численности [Березин и др., 1996].

Фаунистическая общность оценена с помощью индексов Жаккара (Ij), Чекановского-Съеренсена (ICs) и Шимкевича-Симпсона (bzs)- Для оценки общности локальных сообществ шмелей вычислен индекс Чекановского-Съеренсена для количественных данных в b-форме (Ics_b) [Песенко, 1982]. Кластеризация разными методами, а во многих случаях и на основе различных индексов дает сходные результаты. Поэтому для иллюстрации выбраны наиболее показательные дендрограммы. Приведенные графы построены следующими методами: минимизации внутригрупповой дисперсии (Ward), по невзвешенному (UPGA) и взвешенному (WPGA) среднему арифметическому сходству парных групп. Виды, обитание которых требует подтверждения, исключены из анализа общности.

íí°

__LL

---------3 § 4

52°

S30

— 2

Яке I. Картосхема природного районирования лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины (по: [Вагина, 1962; Куминова и др., 1963; Западная Сибирь, 1963; Урал и Приуралье, 1968; Николаев, Самойлова, 1991; Николаев, 1999 и др.] на основе карты суббореальных ландшафтов Западной Сибири и Северного Казахстана [Исаченко, Шляпников, 1989]) и локалитеты изученных автором материалов.

Условные обозначения: Границы: 1 — района исследований и провинций, 2 — природных зон, 3 — подзон. 4 — локалитеты изученных материалов. Природные зоны и подзоны: лесостепь — 1 (северная) и II (южная), степь — III (типичных степей) и IV (сухих степей). Провинции: Т - Тобольская лесостепь; Ish — Ишимская лесостепь; В — Барабинская лесостепь; О — Приобская лесостепь, Kus — Кустанайская степь; Ir — Прииртышская степь; К — Кулундинская степь. На последующих рисунках и таблицах использованы такие же обозначения

Нормальность распределения данных проверена тестом Колмогорова-Смирнова на нормальность (K-SN). Значимость зонального фактора в распределении показателей численности и количества видов в учете оценена с помощью однофакторного анализа (One-way ANOVA), а континентального — парным двухвыборочным тестом Колмогорова-Смирнова (K-S).

Особенности населения шмелей антропогенных ландшафтов рассмотрены на примере г. Новосибирск и его окрестностей. Сравнение выборок шмелей с обследованных участков проведено с учетом периода проведенных наблюдений (год и сезонный аспект). Оценена достоверность отличий от нуля значений дополнения Ics ь до единицы и существенность разницы между значениями Ics b в двух парах выборок [Песенко, 1982]. Для оценки разнообразия этих насекомых применен "индуктивный плюралистический подход", предложенный Песенко и Семкиным [1989]: вычислены 5 мер разнообразия из семейства "средних степенных",

показывающих какое число равнообильных видов содержится в гипотетическом множестве (S - количество видов в списке, Pi - доля вида в списке): I ) D, (р) = S

— не зависит от выравненное™ видов по обилию; 2) D2 (р) = Ртах 1 — не зависит от количества видов; 3) D3 (р) = ехр (- X pi log2 р, ) — влияние количества видов и их выравненности по обилию одинаково, т. е. значение данного коэффициента тем выше, чем выше сбалансированность между этими параметрами; 4) D4 (р) = Œ Pi2) ' — относительное обилие видов "переоценивается", т. е. этот коэффициент малочувствителен к добавлению редких видов; 5) D5 (р) = (£ р,0,5)2

— относительное обилие видов "недооценивается" (в два раза), т. е. чувствителен к добавлению редких видов (значение уменьшается).

Поиск трендов в сезонной динамике численности и разнообразия осуществлен с использованием методов линейной и множественной регрессии. Сравнение средних оценок численности шмелей (общей и по видам) в выборках за разные годы с какого-либо участка и с разных участков в близкие по времени промежутки проведено с использованием теста K-S.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакетов Microsoft Excel 2002, STATISTICA 6.0. и Past_1.8.

Глава 4. ФАУНА ШМЕЛЕЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ И СТЕПНОЙ ЗОН ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

4.1. Таксономический состав. Традиционно в составе трибы Bombini выделяют два самостоятельных рода — Bombus Latreille, 1802 и Psithyrus Lepeletier, 1832. Большинство современных (особенно зарубежных) специалистов обе группы из кладистических соображений объединяют в один род Bombus Latr. [Michener, 2000]. В настоящем исследовании вслед за Песенко [2000] сохраняется традиционное разделение. Статус и объем большинства приводимых таксонов приняты согласно каталогу Вильямса [Williams, 1998].

Установлено обитание 32 видов из 12 подродов рода Bombus и 7 видов из 5 подродов рода Psithyrus (табл. 1). Два вида Bombus приведены по литературным данным. Анализ распространения представителей этой группы позволяет предположить присутствие еще 3 видов (2 из рода Bombus и одного из рода Psithyrus). Таким образом, видовое богатство в районе исследований выявлено почти полностью.

Таксономическое соотношение и число зарегистрированных видов (как общее, так и каждого подрода в отдельности) согласуется с литературными данными по общему распространению этой группы в Палеарктике [Подболоцкая, 1989; Скориков, 1923; Popov, 1931].

4.2. Ареалогический состав. Для описания распространения видов установленной фауны шмелей использована номенклатура ареалов, предложенная Городковым [1983, 1984; 1992]. Распределение видов по типам ареалов отражено в табл. 1.

Таблица 1.

Фауна шмелей лесостепной н степной зон Западно-Сибирской равнины: таксономический и ареалогический состав

РОД ! По;||»од

; Alptofiobombu* Skorikov. 1914

• Bambus sensu etrico

! Confusibambij* Bau, 1914 < CuHummn&botnbua Vogt, 1911 \ КаПоЬотЬиш Oalta Torr«, 1880 ; Lmasobombu* Krüger. 1920

: МадаЬотЬиа Oaita Torr», 18SO

= - Matanabombu* Dalla Torr», 18S0

to | . .. ..

^ ! Pyrobombaя Dali« Torr*, 1880

e s

Rhodotiombua OaUa Torr«, IttO

' Subt+rranaobombus Vogt. 1911

lit LI

4vur)7erv<(RedQ»zkow»kl. 1359) fucorum(Unnaeus. 1761) ipefag/efasNyiander, 1848 : sporadic tm Nyfander. 1648 t&rr&stris {Ltnnaous, 1758) I confuaua Schenk. 1659 sem^novieiHtiS Skorikov. 1910 s«m»7i/amd Morav/ilz, 1892 *ого«»пзд(Р«Ьг<скаа, 1777) laaaua Morawitz. 1975 mocul/doitiis (Skoflkov. 1022} cansobilnus Dahlbom. 1832 horrorum (Linnaeu». 1761) saituanus (SKortkov, 1931) lapidartus {Unnaeus. 1758) slchalu Radoszkowtki, 1 SSO hypnorum (Unnaeus, 1768)

< Thtoracobombus Oalia Torre, 1880

■■ Allopslthyrus Popov, 1931

' Athtonlpsithyru» FrJso*», 1927

jtt ............■■■•■•■•■■............................................

"5J

g- : Fwrnaldampaithyru* Frit on, 1927

I ..............

Maiapaithvrua Popov, 1931 ¿C : Pmithvrus sansu strteo

Тип ареала долготный эонапьмый

ем

АТе

jonatlus (Kir&y. 1802)

Eversmemt, 1852 Radoszkowiki, 1877 distinQuanautMorawiix., 1869 fcagrans (PaHe*. 1771) subt«rr&n*nis (Linnaeus. 1758) deut&ronymus Shuti. 1906 ftum/MrmiQer. 1806 rnuscorvm (Linnaeus. 1758) pascuorum (Scopoii. 1763) paaudobafcaien&ta Vofll. 191! ruderanus (MOller, 1776) achrertckt Morawrtr, ISSf sy/varum (Linnaeus, 1761) vataranus (FabrickJS, 1793) barbutellu* (Kirby. 1802) bob^mtcua Seidl. 1837 notvegicu* (Sparre-Schneider. 1918) quadricetlor <Lepeletter. 1832) aytvaatna (Lepeletier, 1832) eampastria (Panzer. 1801) rupaatna (FabrtckJS, 17ЭЗ)

ES? TGo STP STP ES ES ES ES ES ES STP GTP TP STP ES? STP TP

TGo STP ES TP ES ES STP TP TP TP ECP ES STP ES ES TP TP TP ES TP TP TP

Во

Те Те Те АТе Do S80 Те SSo SBo Те S8o Те Те

SBO

Те

АТе Те Те Те

Те Те

Примечание. Тип ареала — долготный: ТОо — трансго лар ктич е с кий, ТР — транспалеарктическии, ыР — субтранспалеарктический, Е8 — евро-сибирский (? — условно), ЕСР — восточно-центральнопалеарктический; широтный: Те — температный, АТе — арктотемператный, Во — бореальный, 8Во — суббореальный, ВМ — бореомонтанный [Городков, 1983, 1984, 1992]

Большинство видов имеет широкие зональные ареалы (температные и аркто-температные — 21), поэтому их наличие в регионе не удивительно. Обращает на себя внимание достаточно сбалансирование сочетание бореальных (7 плюс 1 бореомонтанный) и суббореальных элементов (10). Смешанный характер выявленной фауны в первую очередь объясняется географическим положением территории и неоднородностью ландшафтно-климатических условий. Около половины всей площади занимает лесостепь — своеобразный экотон между степью и тайгой. Это обусловливает возможность обитания не только видов, исторически связанных в своем происхождении со степной и лесостепной зонами, но и типичных жителей тайги. Кроме того, присутствуют виды с ареалами, как ограниченными преимущественно Западной Палеарктикой (В. ьуЫагит), так и Восточной {В. р$еис1оЬа1са1епз18).

Преобладание в выявленной фауне шмелей евро-сибирских видов (15) указывает на принадлежность лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины к западно-центральнопалеарктическому выделу (рис. 2). Выбор регионов для сравнения обусловлен хорошей изученностью местных фаун шмелей и наличием опубликованных списков [Панфилов, 1957; Березин и др., 1996; Ефремова 1991, 1998; Сысолетина 1962, 1974; Давыдова, Песенко, 2002; Реккаппеп, Тега, 1993; РгоБсЬ^укт, 2004, 2005].

Юг Дальнего Востока

Север Дальнего Востока

Якутия СЗ Европа

Московская область

Поволжье

Лесостепь и степь ЗападноСибирской равнины

1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 коэффициент Жаккара

Рис. 2. Сходство фаун шмелей различных районов Евразии (метод иРБА)

4.3. Зонально-провинциальное распределение видов шмелей.

Подробные видовые списки шмелей по физико-географическим выделам лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины приведены в нашей работе [Бывальцев, 2008] и частично отражены в табл. 2. Сходство локальных фаун показано на дендрограммах (рис. 3 и 4).

Север Г Север Ish K)rlsh ЮгТ ЮгВ ЮгО

Типичные степи К Север 3 Cesep О Kus

Сухие степи К

1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 коэффициент Чеынзаскога-Съеренсена

Рис. 3. Сходство локальных фаун лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины (метод Ward).

Север О -Север В

Киэ СеверТ Юг (5/1 Север ЮгТ Типичные степи К Сухие степи К ЮгО ЮгВ

1,0 0,95 0,90 0,85 коэффициент Шимкевича-Симпсона

Рис. 4. Сходство локальных фаун лесостепной и степной юн ЗападноСибирской равнины в зависимости от степени производности (метод 11РСА).

Примечание. Вертикальными линиями показан принятый порог значимой связи. Обозначения провинций как на рис. 1

Сравнительный анализ показывает, что зональные особенности распределения шмелей на территории лесостепного и степного юга ЗападноСибирской равнины заключаются в уменьшении видового богатства с севера на юг (с 38 видов в северной лесостепи до 14 — в зоне сухих степей), что более явно прослеживается в восточной части. Распределение по континентальному градиенту характеризуется изменением набора видов. Различия видового состава шмелей между западом и востоком района исследований наиболее ярко выражены при пересечении долины р. Иртыш. Фауны шмелей южного и северного лесостепья к востоку от долины р. Иртыш ясно обособлены друг от друга и от фауны западной части района исследований. Специфичным для территории района исследований к западу от р. Иртыш является В. sylvarum, а к востоку — В. pseudobaicalensis (кроме степей). Своеобразие фауны шмелей северной лесостепи к востоку от р. Иртыш проявляется в значительном увеличении количества обнаруженных таежных видов — В. consobrinus, В. modestus, В. patagiatus, В. saltuarius, В. schrencki, В. sporadicus и Ps. sylvestris. Видовой состав южной лесостепи Барабы и Приобъя более сходен с фауной шмелей степей Кулунды, чем с фаунами других физико-географических регионов лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины. Коллекционные фонды, наши материалы и литера1урные данные (см., например,

[Попов, 1934]) по фауне шмелей смежных территорий позволяют считать, что выявленный видовой состав для сравнительно хорошо обследованной Кулундинской степи будет в значительной мере характерен и для остальных степных провинций района исследований.

Глава 5. НАСЕЛЕНИЕ ШМЕЛЕЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ И СТЕПНОЙ ЗОН ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ 5.1. Соотношение экологических групп видов шмелей. В

отечественной литературе традиционно выделяют три экологические группы шмелей, различающиеся по предпочитаемым местообитаниям: лесные, луговые и степные [Панфилов и др., 1961]. Анализ качественного и количественного соотношения их представителей показывает, что шмели луговой группы хорошо представлены на всей территории района исследований (рис. 5). Лесные виды играют заметную роль лишь в сообществах северной лесостепи, причем характерно увеличение их разнообразия и обилия с продвижением на восток. Максимальные значения отмечены для севера Приобской лесостепи, где по обилию лесные виды даже несколько преобладают над луговыми, хотя и уступают им в разнообразии.

% 90

Рис. 5. Соотношение экологических групп шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины по данным количественных учетов.

Группы: 1 — лесные, 2 — луговые, 3 —• степные. Цифрами над столбцами показано количество видов. Обозначение провинций как на рис. 1

Вероятно, это связано с тем, что виды таежных биоценозов могут проникать сюда не только по пойме р. Обь, но и по развитым на восточных границах (западный макросклон Салаира) юга Западно-Сибирской равнины подтаежным лесам. Наиболее характерной особенностью этого района является

высокое обилие типичного жителя сибирской тайги В. schrencki. На остальной территории этот вид единично обнаружен только на севере Барабинской и юге Приобской лесостепных провинций.

В южном направлении возрастает роль степных видов. Интересно, что в южной лесостепи для шмелей этой группы наблюдается картина почти аналогичная таковой с лесными видами на севере этой зоны. При сохранении уровня видового разнообразия (5-6 видов) относительная доля особей степных видов в сообществах шмелей восточной части значительно выше, чем в западной. Наиболее вероятной причиной повышенного обилия степных видов на юге Приобской лесостепи является наличие ленточных боров, связывающих степную и лесостепную зоны. По этим своеобразным коридорам и происходит взаимопроникновение степной и лесной фаун и их смешение в лесостепной зоне. Вероятно, на юге Приобской лесостепи сложился комплекс условий более благоприятный для степных элементов, чем для лесных. Вместе с тем меньшая степень аридности данной территории по сравнению со степями Кулунды более благоприятна для развития колоний шмелей. Значительная доля степных видов в сообществах шмелей на юге Барабинской лесостепи, очевидно, объясняется сходством ее растительного покрова с таковым степной зоны [Западная Сибирь, 1963].

В целом, выявленное соотношение представителей разных экологических групп шмелей указывает на разнообразие условий, сформировавшихся в районе исследований, и характерно для районов умеренной зоны Евразии с резко континентальным климатом [Панфилов и др., 1961].

5.2. Относительное обилие видов. Распределение видов шмелей по классам обилия выражается следующим соотношением: 6 видов являются редкими, 9 — малочисленными, 13 — со средним обилием, 7 видов обычны и 2 многочисленны (табл. 2).

Основу населения шмелей (III—V классы обилия) в регионе образуют виды с обширными ареалами как по долготной (14 из 23 выявленных), так и по зональной (широтной) составляющей (14 из 21). Помимо этих видов значительную роль по долготной составляющей ареала играют евро-сибирские виды (8 из 15), а по широтной — суббореальные (6 из 10). Невелика роль бореальных видов. Заметного обилия, и то относительно локально, достигают только 2 (субтранспалеаркты В. schrencki и В. consobrinus) из 7 зарегистрированных.

Редкость и/или малочисленность большинства видов шмелей, очевидно, во многом объясняется особенностями их распространения. В первую очередь это относится к бореальным видам. Например, для ряда районов Томской области (таежная зона Западно-Сибирской равнины) показано доминирующее по отношению к остальным видам положение В. jonellus и В. sporadicus [Конусова и др., 2005]. Малочисленность В. pseudobaicalensis и В. sylvarum, вероятно, связана с тем, что здесь эти виды живут на периферии своего ареала.

Таблица 2.

Обилие видов шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины, выраженное по пятибалльной шкале Песенко

Вщ СЕВЕРЕ1Я ЛЕСОСТЕПЬ ЮЖНМ ЛЕСОСТЕПЬ СТЕПЬ Террпория SUtTOU

fsh в 0 Ish в О El КЗ

г. анийияиг - - п IV V ш V ш

З.Щ&Х? 1! i* IV П I п ш Ц ш

3. msab.isas - p Ш - - - - • ш

В. ¿х&щшз E i Ш и I I I . ш

В. iistRiuerJas Ш i Ш Ш I I I* ш

B.fagrcm - - • I I • I I* I

В. SsräMM I п IV IV - п п IV

В. haniuii Ш i IV IV - д IV I IV

3. ißnamm I i IV IV п I* - - IV

В. inSts • - I Г t - • I

S.ixsa - - п г I ш п п

¡.¡¡гссгт IV IV V IV IV ж ш IV V

3. zis&Jcxst П П Ш IV г ш ш I ш

3.5Ыейв - - П п

Ляшаига Q s I ш IV п ш IV ш

г.жжогвя IV IV V IV ш п ш I V

ä.ssfeiizäi - - П - • • - п

3. т&кЫю» - Ш - - I* - п

В. пиШтв П - Ш ш D I* I ш

В. sc!r.ans ! - - П - • - 0

¡.¡Arndt I IV - - I - IV

8. тетШЬа 1 I ■ I I I - - I

г.8лщаам | Ш I D IV I ш к п IV

с'.лЛЧ: 1 I П in I I I I I* ш

B.mmsä i IV DI Ol ш I» • - ш

H.xaafiaa 1 I - • • • I

В. Suternпев ! Ш Ol Ш IV I ш ш IV

7. jy.viius : j I - п - - - п

B.tem&i! ! I D I ш I ш п ш

3. Kkrcaa I E П Ш IV ш ш ш I* ш

Ps.bart iiHla ! - 1 - - + I

ft. tckesiatt Ш DT I\' ш IV I* ПГ w

Fs.caPfaSm . ! P-. I Ш п I I* п ш

fs. Kcragtaz ! • П • • - • п

& jMtöioator I V • + ■ I

ri. mst&it 1 I* D I : ■ р п

?s. sylvestris : i ■ Q - - - п

Примечание. Классы обилия: I — редкий, II — малочисленный, III — со средним обилием, IV — обычным, V — многочисленный. 1 — подзона типичных степей, 2 — сухих. Видам, не попавшим в учеты (*), присвоен статус редких. Обилие видов известных лишь по литературным данным (+) не оценивалось

Кроме того, есть данные, позволяющие считать В. sylvarum довольно обычным для европейской части Росии [Березин и др., 1996; Березин, Бейко, 1998; Ефремова 1986, 1991; Сысолетина 1962, 1974].

Низкое обилие большинства видов шмелей-кукушек вполне закономерно. Во-первых, у представителей рода Psithyrus отсутствует каста рабочих. Во-вторых, далеко не во всех колониях социальных шмелей, оккупированных шмелями-кукушками, развитие потомства последних заканчивается успешно [Carvel et al., 2008]. В-третьих, так как часть взрослых особей Psithyrus остается внутри гнезда, то они не попадают в учеты [Ефремова, 1988]. Таким образом, очевидно, что в природе численность клептопаразитических шмелей ниже, чем социальных. В литературе также отмечается, что численность паразитических пчелиных хорошо коррелирует с численностью их основных хозяев [Бейко и др, 1988]. Так, например, заметного обилия в районе исследований достигают только 2 широко распространенных вида шмелей-кукушек — Ps. bohemicus и Ps. campestris, паразитирующие в основном в гнездах многочисленных В. lucorum и В. pascuorum соответственно [Панфилов, 1957; Laken, 1984].

Тем не менее, низкое обилие ряда видов шмелей может являться прямым следствием изменений окружающей среды под действием антропогенной нагрузки. Распашка целинных степей привела к сокращению пригодных местообитаний В. fragrans (занесен в Красную книгу РФ [2001]) и В. laesus. Очевидно, что вырубка и значительная рекреационная нагрузка на боровые леса определяет редкость приуроченного к ним В. semenoviellus [Панфилов, 1951].

5.3. Характер локальных сообществ. Подробно рассматриваются доминантные комплексы в сообществах шмелей 36 локалитетов. Указаны основные кормовые растения. В ряде случаев приведены данные по соотношению фуражиров и самцов.

Всего в сообществах шмелей лесостепного и степного юга ЗападноСибирской равнины в качестве доминантов отмечены 25 видов. Тем не менее, их роль в различных частях района исследований не одинакова. Самым обычным видом является В. lucorum, доминирующий почти во всех локалитетах. Очень многочисленный на территории северной лесостепи В. pascuorum в сообществах шмелей ее южной подзоны становится заметно менее обильным (хотя и не сдает доминирующие позиции), а в степной зоне совсем исчезает из состава доминантов. Эти 2 вида являются преобладающими в группировках шмелей северного лесостепья и встречаются в самых разнообразных биотопах. Почти повсеместно в состав доминантов может входить В. humilis, но наибольшего обилия достигает в сообществах шмелей южной лесостепи и крайнего севера степной зоны. В группировках шмелей лесостепной зоны довольно обычны В. distinguendus, В. hortorum, В. hypnorum, В. ruderarius, В. soroeensis, В. subterraneus, В. veteranus и Ps. bohemicus. Особенно они обильны на сырых лугах, чаще вблизи каких-либо водоемов и/или березовых колков с хорошо развитым травяным покровом и подлеском.

На полянах Притобольских и Приобских боровых лесов и прилегающих к ним лугах (в том числе и пойменных), очевидно, и в схожих биотопах Кулунды обычен и местами весьма обилен В. соп/шш. Судя по коллекционным (КГУ) и нашим материалам, в сообществах шмелей Притоболья в состав доминантов входит В. ёеШеготтш. Во многих сообществах шмелей лесных районов северной подзоны Приобской лесостепи значительную роль играют В. зсИгепсИ и В. Иог1огит, а местами заметного обилия достигают В. сопзоЬгтт и, очевидно, Рз. сатргзЫз. Также относительно обильным может быть В. ръеийоЪакакт'и, например, в стациях пойменных лугов ее малых рек.

Наиболее обычными видами в сообществах южного лесостепья являются В. ИитШя, В. ¡исогит, В. тасиИйогз'и, В. тивсогит и В. яегг'щиата. Локально достигать заметного обилия может найденный во многих районах Тобольско-Иртышского лесостепья (в пределах Курганской области) В. зуЫагит, хотя в целом он довольно малочислен. В сообществах шмелей южного лесостепья Барабы и Приобья также весьма обильны типично степные виды В. агтетасиз, и в некоторых случаях, В. /еглел/га, что указывает на сильную степень остепненности этих регионов. Обычными видами степной зоны (по крайней мере степей Кулунды) являются В. агтетасш, В. тивсогит, В. 1ае$из, В. Iисогит, В. ьегг'щиата и В. /елгау/га.

Выявленные закономерности пространственного распределения шмелей и различия видового состава между физико-географическими выделами района исследований позволяют выделить в местном населении этой группы насекомых не менее трех пространственных комплексов:

1. Тобольско-Ишимский лесостепной (полностью Тобольская и Ишимская лесостепь). Основные отличительные черты: обитание и местами обычность В. яуЫагит, преобладание луговых видов.

2. Северо-восточный лесостепной (север Барабинской и Приобской лесостепи). Основные отличительные черты: обитание и местами обычность В. сотоЬппия, В. рзеискзЬшсакпзЫ и В. ¡сИгепсЫ, а также значительная роль лесных видов как по видовому богатству, так и по обилию.

3. Степей и юго-восточного лесостепья (степная зона и юг лесостепной зоны Барабы и Приобъя). Основные отличительные черты: почти повсеместно в состав доминантов входят степные виды, нередко занимающие лидирующие позиции, кроме того, практически отсутствуют виды лесной группы, особенно показательно очень низкое обилие самого многочисленного в районе исследований В. раьсиогит.

Таким образом, пространственное распределение шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины в значительной мере определяется закономерностями изменения ландшафтно-климатических условий вдоль широтного и континентального градиентов, что подтверждает высокую индикаторную ценность этих насекомых для характеристики экосистем.

Глава 6. НАСЕЛЕНИЕ ШМЕЛЕЙ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ (НА ПРИМЕРЕ Г. НОВОСИБИРСК И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ)

Среди антропогеных ландшафтов особо выделяются урбанизированные экосистемы, для которых характерно сочетание участков с разным характером антропогенного изменения [Сергеев, 1997]. Обследовано 6 таких участков. Седьмой участок является контрольным, расположен в 60 км восточнее г. Новосибирск, вдали от больших населенных пунктов.

Очевидно, что основной ландшафтообразующей единицей урбоценозов являются здания. Кроме того, застройка является достаточно определенным показателем интенсивности антропогенной нагрузки. Поэтому обследованные участки сгруппированы (по два) по характеру и степени представленности строений: лесопарки — здания либо отсутствуют, либо немногочисленны, разрознены и занимают минимальную площадь; пригородная зона — здания немногочисленны, малоэтажные и деревянные, характерна их концентрация на определенной площади среди абсолютно не застроенной территории; кварталы застройки — здания многочисленны и разнообразны, характерна высотность и использование таких материалов, как кирпич, бетон, камень и т. п.

Всего в окрестностях г. Новосибирск зарегистрировано 26 видов рода Bombus и 7 видов рода Psithyrus. Данная территория является одним из мест обнаружения 6 впервые указываемых для Новосибирской области видов — В. pseudobaicalensis, В. saltuarius, Ps. barbutellns, Ps. norvegicus, Ps. quadricolor и Ps. sylvestris, что значительно расширяет представление о местной фауне шмелей. Анализ суммарных данных по видовому составу и относительному обилию дал сходные результаты с населением шмелей северной подзоны Приобской лесостепи (см. выше).

Трехлетние учеты шмелей на территории двух лесопарков Новосибирска, позволили установить, что на территории Центрального сибирского ботанического сада СО РАН сформировался комплекс условий благоприятных для обитания этих насекомых на протяжении всего периода их активности.

Иная ситуация складывается на территории Дендрологического парка (Новосибирский лесхоз, Ботаническое лесничество). Из-за интенсивной рекреационной нагрузки здесь отмечена явная деградация луговой растительности. Особенно недостаток кормовых ресурсов заметен после очередного кошения, которое часто приводит и к разрушению гнезд шмелей. Поэтому разнообразие и численность этих насекомых, по сравнению с ЦСБС, здесь заметно ниже (табл. 3). Кроме того, наблюдается тенденция к дальнейшему снижению этих показателей. Тем не менее, в отдельные периоды шмели все еще продолжают находить здесь достаточное количество ресурсов, необходимых для развития их колоний. На это указывает и то, что численность и разнообразие этих насекомых во время массового выхода плодовитых особей приближаются к этим показателям для их сообщества в ЦСБС. Таким образом,

многие колонии обитающих в Дендропаке шмелей успешно заканчивают свой жизненный цикл, поэтому оба лесопарка могут рассматриваться как резерваты для обнаруженных редких видов.

Таблица 3.

Разнообразие и численность шмелей в ЦСБС и Дендропарке

Мэра разнообразия ЦСБС Дендропарк

2С05Г. 2008 г. 2007Г. 2005 г 2006 г. 2007 г.

0, 20 19 27 18 20 22

0, 2,53 3,2 2,7 1,73 3,73 2,47

Сз 14.62 26,17 15,55 10,58 19,44 12.53

04 4.Т4 6.5 4,53 3.05 5,72 3.96

05 10,4В 12,31 11,28 8,33 11,29 9.51

численность ссобь'ч 35.3+4,1 37,7 ± 3,4 81,5 + 8,6 32.1+2,8 32,9 + 3,9 30.7 + 5,2

Разнообразие сообществ шмелей пригородных участков схоже с таковым в ЦСБС, а кварталов жилой застройки — с Дендропарком. Однако, если в жилой зоне Новосибирского академгородка вследствие сбалансированного сочетания элементов антропогенного и естественного ландшафтов (уникальный пример города, вкрапленного в естественный лесной массив) шмели действительно относительно благополучны, то в центральной части Новосибирска — это обусловлено другими причинами: высокой концентрацией на локально расположенном пищевом ресурсе.

Высокая степень общности и фактическое отсутствие достоверных различий в суммарной численности шмелей и отдельных видов на территории двух лесопарков и контрольного участка, вероятно, указывает на схожесть условий для обитания в отношении благоприятности. Так как шмели и многие цветковые растения тесно связаны друг с другом, то соответственно данные территории близки по своей флоронасыщенности, а следовательно и по продуктивности. Сообщества шмелей пригородной зоны также очень схожи по их численности и разнообразию с лесопарками. Очевидно, весьма многочисленными и разнообразными являются сообщества многих окраинных территорий, особенно в местах контакта с естественными природными участками (Академгородок). Высокое разнообразие шмелей на клумбах и газонах центральной части во время массового выхода плодовитых особей указывает на благоприятное завершение жизненного цикла многих колоний обитающих в черте города видов шмелей.

Таким образом, многие урбанизированные ландшафты района исследований пока еще остаются благоприятными для обитания шмелей. Кроме того, сообщества шмелей схожих физиономически естественных и благополучных антропогенных биоценозов практически не различаются.

Следовательно, шмели являются хорошими индикаторами ландшафтных условий. Данные о их численности и разнообразии в г. Новосибирск и его окрестностях могут рассматриваться в качестве примера возможности существования экологически устойчивых антропогенных экосистем.

Следует отметить, что несмотря на относительно высокое видовое богатство шмелей в Новосибирске и его окрестностях здесь достаточно обильны и относительно равномерно распространены только В. pascuorum, В. lucorum и В. hypnorum. В сравнительно благополучном положении находятся популяции В. schrencki, В. hortorum и, очевидно, В. distinguendus и В. subterraneus (см. табл. 2). Вероятно, локально обильными являются В. confusus, В. consobrinus, В. pseudobaicalensis и В. veteranus. Из перечисленных видов, первых два — многочисленны, а В. hortorum и В. hypnorum — обычны для многих регионов. В частности, это характерно для Москвы [Березин и др, 1996] и Кемерова [Еремеева, 2002]. Настоящие таежные виды В. consobrinus и В. schrencki, луговые В. distinguendus, В. subterraneus и В. veteranus, очевидно, достаточно обычны в окрестностях обоих сибирских городов и сравнительно малочисленны в столичном регионе. Но численность В. schrencki за последние 50 лет на территории Московской области заметно увеличилась (хотя численность большинства видов сократилась). Картина, наблюдаемая с сообществом этих насекомых в Дендропарке, указывает на уязвимость их популяций.

Для ряда видов шмелей в районе исследований имеются вполне подходящие условия для обитания, тем не менее, они немногочисленны. Особенно это касается таких характерных для Сибири видов как В. sichelii и В. semenoviellus.

Очевидно, что без принятия соответствующих мер сохранение и поддержание популяций этих полезных насекомых на достаточно высоком уровне невозможно. Одной из них является создание сетей резерватов. В этом отношений уже накоплен значительный теоретический и практический опыт [Гребенников, 1982а, 19826; Бейко и др., 1988; Богатырев, 2000]. В Новосибирской области в 1977 г. на опытной территории НИИ кормов СО ВАСХНИЛ (сейчас РАСХН) по инициативе Гребенникова был создан микрозаповедник полезной мезофауны. В течение ряда лет там проводились эффективные работы по привлечению и усилению популяций шмелей и других пчелиных [Гребенников, 1982а]. К сожалению, он не сохранился. Необходимость же таких резерватов очевидна. Вполне подходящими для этих целей являются территории ЦСБС СО РАН и Ботанического лесничества.

Многие из найденных в окрестностях г. Новосибирск видов шмелей занесены в Красные книги различного ранга. Почти на всех участках обнаружен занесенный в Красную книгу РФ [2001] В. confusus (форма paradoxus). Из 12 видов шмелей, занесенных в Красную книгу Новосибирской области [2000], обнаружены 11 (кроме степного В. armeniacus). Это позволяет надеяться на сохранение их популяций.

выводы

1. Фауна шмелей лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины включает 32 вида из рода ВотЬш и 7 видов из рода Рь'йкугш. Обитание В. 1ар'иИагш и В. \чиг/1епи требует подтверждения. Возможно также обнаружение В. ргаШит, В. гийегМиз и Р$. АтШш. Существенно уточнены данные о распространении В. р$еис1оЬа'1са1еш8 (на запад до 81°44' в.д), В. ьукагит (на восток до 66° 59' в.д.), В. соп/шш и В. /еп-е^т (широко распространены в регионе).

2. Сравнительный анализ распространения шмелей на юге ЗападноСибирской равнины и в сопредельных регионах показывает принадлежность района исследований к западно-центральнопалеарктическому выделу. Это выражается в значительной доле евро-сибирских видов. Из шмелей, ареалы которых ограничены преимущественно Восточной Палеарктикой, отмечен только один вид.

3. Основу населения шмелей (т. е. достаточно высокого класса обилия) составляют виды с широкими долготными (14 из 23 выявленных) и зональными типами ареалов (14 из 21). Помимо этих видов значительную роль играют представители евро-сибирской долготной (8 из 15) и суббореальной широтной групп (6 из 10). Роль бореальных видов невелика, заметного обилия местами достигают только 2 из 7 зарегистрированных форм.

4. Видовое богатство и численность шмелей значительно снижаются с севера на юг, что наиболее ярко проявляется в восточной части региона. С запада на восток в северной лесостепи увеличивается роль лесных видов, а в южной — степных. Шмели луговой группы хорошо представлены на всей территории.

5. Установленные закономерности пространственного распределения видов шмелей позволяют выделить в местном населении этих насекомых не менее трех пространственных комплексов: Тобольско-Ишимский лесостепной; Северо-восточный лесостепной; Степей и юго-восточного лесостепья.

6. Пространственное распределение шмелей в значительной мере объясняется закономерностями изменения ландшафтно-климатических условий вдоль широтного и континентального градиентов, причем население шмелей природных и антропогенных экосистем, схожих физиономически, практически не отличается. Следовательно, шмели являются хорошими индикаторами ландшафтных условий.

7. Многие урбанизированные ландшафты лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины пока еще остаются благоприятными для обитания шмелей. Данные о численности и разнообразии этих насекомых в г. Новосибирск и его окрестностях указывают как на возможную экологическую устойчивость урбоценозов, так и на их значительную уязвимость.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Пространственно-временное распределение шмелей на территории Курганской области // Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского симпозиума и сателлитного совещания "Экология и поведение перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование" (в рамках Сибирской зоологической конференции). 7-14 августа 2005 г. — Новосибирск, 2005. — С. 18-21.

2. Видовой состав и ареалы шмелей (Нушепор1ега: ВотЫш), обитающих на юге Западно-Сибирской равнины // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции). 20-24 сентября 2006 г. — Новосибирск, 2006. — С. 37-39.

3. Шмели (Ар1с1ае, ВотЫш) и комплекс посещаемых ими растений юга Западно-Сибирской равнины // Там же. — С. 214-216.

4. Шмели (Нушепор^га: Ар1с1ае, ВотЫш) в условиях Новосибирского Академгородка // Природа Академгородка: 50 лет спустя.— Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007,— С. 153-159.

5. Фауна шмелей (Нутепор1ега, Ар1с1ае, ВотЫш) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. — 2008. — Т. 7, вып. 2. — С. 141-147.

Подписано к печати 22.11.2008 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Печ. л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 210.

Издательство «Любава». 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая, 27. Тел./факс (383) 333 08 78, моб. 9 913 946 83 45

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бывальцев, Александр Михайлович

Введение.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Район исследований.

2.1. Зона лесостепи.

2.2. Зона степей.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Фауна шмелей лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Ареалогический состав.

4.3. Зонально-провинциальное распределение видов.

Глава 5. Население шмелей лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины.

5.1. Соотношение экологических групп видов.

5.2. Относительное обилие видов.

5.3. Характер локальных сообществ.

Глава-6. Население шмелей антропогенных ландшафтов (на примере г. Новосибирск и его окрестностей).

6.1. Обследованные участки.

6.2. Общая характеристика населения.

6.3. Население шмелей лесопарковой зоны.

6.3.1. Сообщество шмелей ЦСБС.

6.3.2. Сообщество шмелей Дендропарка.

6.3.3. Сезонная динамика разнообразия и численности шмелей.

6.4. Сравнительный анализ сообществ шмелей участков с разным характером и степенью антропогенного изменения.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население"

Пчелиные (сем. Apidae) питаются исключительно нектаром и пыльцой цветковых растений, играя для последних важную роль опылителей. Выдающийся отечественный энтомолог Д.В. Панфилов, посвятивший изучению этой группы насекомых многие годы своей жизни, определяет их взаимоотношения с покрытосемянными растениями как ".сложный симбиоз планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов." [Панфилов, 1968, с. 18]. В своем незаконченном труде "Население пчелиных на территории СССР"1 он дает более широкое определение: "Без преувеличения можно сказать, что распространенные в настоящее время на Земле пчелы и огромное большинство видов покрытосемянных растений (не менее 80 % флоры) составляют своеобразный симбиотический комплекс, сложно устроенный, динамический, обладающий высокой степенью устойчивости благодаря взаимозаменяемости его компонентов. Разная степень экологической пластичности разных видов растений и пчел, неодинаковость их реакций на внешние воздействия приводит к тому, что обеспечивается непрерывность планетарной функции растительного покрова в отношении формирования первичной продукции и кислорода".

В умеренных широтах Евразии наиболее многочисленной группой пчелиных (до 80-90 % всех особей) являются шмели. Следовательно, их роль как опылителей здесь особенно велика. Наибольшее значение она имеет для растений сем. Fabaceae [Панфилов и др., 1960]. Многие представители последнего — важные сельскохозяйственные культуры. Кроме того, огромно экологическое значение бобовых, так как симбиотические бактерии в их клубеньках фиксируют атмосферный азот и принимают соответствующее участие в его круговороте [Смирнов, Муравин, 1991]. Известны и другие

1 Хранится в научной библиотеке Зоологического музея МГУ. примеры тесной связи шмелей и цветковых растений: например, для Скандинавии показано почти полное совпадение ареалов В. consobrinus Dahlbom, 1832 и растений рода A conitum [L0ken, 1973].

Использование шмелей для опыления сельскохозяйственных культур (томатов, баклажанов и др.) в условиях закрытого грунта дает хозяйствам значительный экономический эффект (до 25-50 % прибавки урожая) [Пономарев и др., 1998]. В Бонсай-парке Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН, Новосибирск) предприняты специальные меры по привлечению этих ценных опылителей в целях сохранения биоразнообразия дикорастущих первоцветов [Ковтонюк и др., 2001].

Шмели включают два рода: социальные шмели — Bombits Latreille, 1802 и шмели-кукушки (клептопаразиты) — Psithyrits Lepeletier, 1832. По разным оценкам в фауне мира насчитывается около 250 видов [Michener, 2000] (239 [Williams, 1998], 252 [Williams, http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html]), в Палеарктике — не менее 121 [Williams, web-страница]. Доля социальных шмелей как в мировой, так и в палеарктической фаунах составляет около 88 %.

Шмели — это мезофильная умеренно-теплолюбивая (отчасти даже холодоустойчивая) группа насекомых. На севере шмели обитают в материковых и островных тундрах Арктики (в частности, на о. Новая Земля, о. Врангеля, северном побережье Гренландии). В горах шмели распространены до самой линии ледников. Напротив, в тропиках шмелей мало (за исключением горных районов). В полупустынях и пустынях шмели отсутствуют даже в оазисах с длительно и обильно цветущей растительностью [Панфилов, 19576].

Ценность шмелей как показателей ландшафтных условий, заключается в следующем [там же]:

1. Шмели — политрофные насекомые, поэтому их распространение и численность находится в тесной связи с микроклиматом, который зависит от общих климатических условий, рельефа, почв и типа растительности;

2. В Евразии шмели распространены повсюду, за исключением пустынь и тропиков, и представлены большим числом видов с более или менее локальным распространением. При общем сходстве морфофизиологической организации и образа жизни шмелей их широкое распространение и обилие видами представляет исключительно ценный сравнительный материал для характеристики среды обитания. Другие систематические группы с малым или очень большим количеством видов, но гетерогенные или узко распространенные, не дают таких преимуществ.

Наконец, тесная связь шмелей с растениями определяет возможность использования показателей их разнообразия и численности в качестве индикаторов благополучия антропогенных биоценозов, в частности, степени флоронасыщенности и продуктивности [Богатырев, 1985; Еремеева, 2002].

Цель работы — установить закономерности пространственного распределения шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины и оценить состояние популяций этих насекомых в антропогенных ландшафтах. В связи с этим поставлены следующие задачи: выявить фауну шмелей и провести анализ ее таксономического и ареалогического состава; сравнить выявленную фауну с таковой других регионов Палеарктики и определить ее зоогеографическую принадлежность; провести анализ населения шмелей района исследований по физико-географическим выделам и выявить его основные компоненты: а) по представленности групп видов, различающихся по предпочитаемым местообитаниям; б) по относительному обилию видов с разным характером распространения; проанализировать структуру доминантных групп в локальных сообществах этих насекомых и выявить районы наибольшего обилия тех или иных видов; выделить пространственные комплексы населения шмелей и обозначить их границы; сравнить разнообразие и численность этой группы на участках, как сохранивших естественный облик, так и в разной степени антропогенно трансформированных.

Актуальность исследования

Со второй половины прошлого столетия на фоне роста антропогенной трансформации окружающей среды отмечается неуклонное снижение разнообразия и численности шмелей во многих регионах нашей страны [Березин и др., 1996] и за рубежом [Goulson, 2003; Williams, 1986, 1989]. В связи с этим задача сохранения видового богатства этой группы становится все более актуальной. Для ее осуществления необходимы предварительные исследования фауны и населения.

До настоящего времени специальных исследований по изучению населения шмелей лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины не проводилось. Имеющиеся данные разрознены и требуют обобщения. Практически неизученными остаются экология и характер распространения этих насекомых на обсуждаемой территории. В частности, нет данных об их обилии. Имеющиеся сведения [Богатырев, 1985; Шумакова и др., 1982] носят фрагментарный характер и получены в результате несовершенных методов оценки.

Научная новизна и практическая ценность

Впервые для территории лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины создан каталог шмелей, включающий 32 вида из рода

Bombus и 7 видов из рода Psithyrns. Анализ распространения представителей этой группы в Палеарктике позволяет считать, что ее видовое богатство в районе исследований выявлено почти полностью. Исправлен ряд ошибочных указаний. Для 5 видов шмелей (3 — Bombus, 2 — Psithyrus) впервые указаны конкретные точки. Выявлены особенности пространственного распределения этих насекомых в районе исследований. Дана оценка относительного обилия видов по физико-географическим регионам. Для многих из них расширены представления об особенностях распространения, а для некоторых — и о предпочитаемых местообитаниях. На основе полученных данных впервые выполнено районирование региона по фауне и населению шмелей. Показано, что численность и разнообразие этих насекомых в урбоценозах (на примере г. Новосибирск и его окрестностей) указывают как на достаточную степень устойчивости последних, так и на их определенную уязвимость.

Полученные результаты могут использоваться для более широких биогеографических и биоценотических исследований, для составления региональных фаунистических списков, при принятии решений относительно включения отдельных видов в перечни особо охраняемых животных, в курсах по зоологии беспозвоночных и экологии, а также по рациональному природопользованию.

Положения выносимые на защиту

Публикации и аппробация работы

Материалы диссертации представлены на XII Всеросийском мирмикологическом симпозиуме "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 2005), VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), изложены в отчетах на внутрилабораторных и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2005-2008), а также на заседании кафедры общей биологии и экологии НГУ (2008). Полученные данные легли в основу очерков по 13 редким видам пчелиных для второго издания Красной книги Новосибирской области (в печати). Всего опубликовано 5 работ, одна из них в журнале из списка ВАК.

Особую благодарность автор выражает д.б.н., проф. М.Г. Сергееву (НГУ, ИСиЭЖ) за всестороннюю помощь, критические замечания и общее руководство работой.

Глубоко признателен д.б.н. Ю.А. Песенко за возможность работы с коллекциями ЗИН РАН, личной библиотекой и ценные советы, д-ру П. Вильямсу (Р.Н. Williams, Natural History. Museum, London) за подтверждение определений автора и консультации по вопросам номенклатуры, к.б.н. А.В. Антропову за возможность работы с коллекциями Зоологического музея МГУ, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) и Т.В. Левченко (МГУ) за помощь с необходимой литературой.

Искренне благодарен д.б.н. А.Ю. Харитонову, д.б.н А.В. Баркалову и д.б.н. Ж.И. Резниковой (ИСиЭЖ) за ценные советы, консультации по различным общебиологическим вопросам и критические замечания, д.ф-м.н. JI.B. Недорезову (ИСиЭЖ) за консультации по статистической обработке данных, д.б.н. Н.И. Науменко (КГУ) и Н.Н. Весниной (НГГТУ) за помощь в определении гербарного материала, к.б.н. С.А. Гижицкой (НГПУ) за возможность работы в ряде пунктов юга Новосибирской области.

Коллекционные материалы ИСиЭЖ изучены при содействии д.б.н. В.Г. Мордковича и к.б.н. С.В. Василенко, НГУ — д.б.н. М.Г. Сергеева, КГУ — к.б.н. В. А. Балахоновой, АлтГУ — Ю.Н. Данилова (ИСиЭЖ), значительные сборы из нескольких пунктов Новосибирской области выполнены и предоставлены к.б.н. Ю.А. Юрченко (ИСиЭЖ).

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН № 10 и 5.14.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Бывальцев, Александр Михайлович

выводы

1. Фауна шмелей лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины включает 32 вида из рода Bombus и 7 видов из рода Psithyrus. Обитание В. lapidarius и В. wurflenii требует подтверждения. Возможно также обнаружение В. pratorum, В. ruderatus и Ps. flavidus. Существенно уточнены данные о распространении В. pseudobaicalensis (на запад до 81°44' в.д), В. sylvarum (на восток до 66° 59' в.д.), В. confusus и В. terrestris (широко распространены в регионе).

3. Основу населения шмелей (т. е. особи, относящиеся к таксонам достаточно высокого класса обилия) составляют виды с широкими долготными (14 из 23 выявленных) и зональными типами ареалов (14 из 21). Помимо этих видов значительную роль играют представители евро-сибирской долготной (8 из 15) и суббореальной широтной групп (6 из 10). Роль бореальных видов невелика, заметного обилия местами достигают только 2 из 7 зарегистрированных форм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бывальцев, Александр Михайлович, Новосибирск

1. Афиногенов А.З., Золотарева С.Н. Опыление растений шмелями в Западной Сибири // Биологические основы использования полезных насекомых. Москва. 1988. С. 216-218.

2. Бейко В.Б., Березин М.В., Березина Н.В., Волкова Л.Б., Смирнова А.А. К охране пчелиных в Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука. 1988. С. 154-159.

3. Березин М.В., Бейко В.Б. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) большого города (на примере Москвы) // Науч. иссл. в зоол. Парках. 1998. вып. 10. С. 246-252.

4. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет //Зоологический журнал. 1996. Т.75. вып. 2. С. 212-221.

5. Березин М.В., Березина Н.В., Захваткин Ю.А. Видовой состав шмелей — опылителей клевера в учебно-опытном хозяйстве "Михайловское" // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1987. вып. 1. С. 185-191.

6. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука. 1985. С. 128-134.

7. Богатырев Н.Р. Оценка емкости фуражировочной среды на примере шмелей // Муравьи и защита леса. Тезисы докладов VIII Всесоюзного Мирмекологического Симпозиума. 4-6 августа 1987 г. Новосибирск, 1987. С. 97-101.

8. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины //

9. Экология. 2006. № 2. С. 1-11.

10. Бывальцев A.M. Шмели (Apidae, Bombini) и комплекс посещаемых ими растений юга Западно-Сибирской равнины // Там же. С. 214-216.

11. Бывальцев A.M. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в условиях Новосибирского Академгородка // Природа Академгородка: 50 лет спустя. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007.С. 153-159.

12. Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7, вып. 2. С. 141-147.

13. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. 1962. 197 с.

14. Городков К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л. 1983. С. 26-33.

15. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л.: Наука. 1984. С. 3-20.

16. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб. 1992а. С. 45-55.

17. Городков К.Б. Биогеографическое значение границы между тайгой и тундрой // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. СПб. 19926. С. 22-25.

18. Гребенников B.C. Опыт доместикации шмелей в окрестностях Исилькуля

19. Омской области // Зоологические проблемы Сибири. Материалы 4-го совещания зоологов Сибири. Новосибирск: Наука. 1972. С. 67-68.

20. Гребенников B.C. Заселение шмелями искусственных гнездовий в микрозаповеднике под Новосибирском // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск: Изд-во СО ВАСХНИЛ. 1982. С. 119-124.

21. Давыдова Н.Г. О таксономическом статусе шмелей Bombus albocinctus (Hymenoptera, Apidae) // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 6. С. 688-692.

22. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. 1. // Энтомологическое обозрение. 2002. Т. 81. № 3. С. 582-599.

23. Долгов Л.А. Опылительная активность различных видов насекомых // Научно-технический бюллетень Сибирского научно-исследовательского института кормов СО ВАСХНИЛ. 1988. вып. 1. С. 39-44.

24. Долгов Л.А., Богатырев Н.Р. Видовой состав шмелей на различных сортах клевера // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск: Изд-во СО ВАСХНИЛ. 1982. С. 126-129.

25. Еремеева Н.И. Влияние факторов городской среды на структуру населения шмелей // Сибирский экологический журнал. 2002. Т. 9. № 4. С. 441-448.

26. Еремеева Н.И., Сидоров ДА., Лузянин СЛ. 2004. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау // Вестник Томского гос. универ. 2004. № 11. С. 22-24.

27. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов

28. Среднего и Нижнего Поволжья // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. вып. 3. С. 71-73.

29. Ефремова З.А. Фауна и экология шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae) Поволжья // Энтомологическое обозрение. 1988а. Т. 67. вып. 3. С. 523-529.

30. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: Изд-во УГПИ. 1991. С. 92.

31. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Ландшафты (Природа Мира). М.: Мысль. 1989. 540 с.

32. Казанский А.Н. Шмелиное население Иваново-Вознесенской губернии, его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение // Иваново-Вознесенск: Труды Иваново-Вознесенского научного общества краеведения. 1925. Т. 3. С. 248-269

33. Колосов Ю.М. Заметка о насекомых Тобольской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1914. Т. 34. № 1-2. С. 13-36

34. Колосов Ю. М. Мелкие энтомологические заметки // Сборник материалов по изучению Челябинского округа. Книга 1. / Челябинский музей и Общество изучения местного края. Челябинск. 1927. С. 16-17.

35. Конаков Н.Н., Писарева Ю.Н. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей красного клевера в окрестностях г. Воронежа за ряд лет // Труды Воронежского государственного университета. 1938. Т. 10. № 3. С. 125-175.

36. Конусова О.Л., Янюшкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. 7. № 3. С. 283-286.

37. Куминова А.В., Вагина Т.А., Лапшина Е.И. Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Труды Центрального сибирского бот. сада. 1963. вып. 6. С. 35-62.

38. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1959. Т. 38. №. 3. С. 540-546.

39. Купянская А.Н. Сем. Apidae — Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб.: Наука. 1995. С. 551-580.

40. Лавров С.Д. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска // Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. 1927. Т. 8. вып. З.С. 51-99.

41. Лагунов А.В. Фауна шмелей (Bombus, Apidae, Hymenoptera) Челябинской области // Природное и культурное наследие Урала (Материалы III региональной научно-практической конференции). Челябинск, 2005. С. 8790.

42. Лыков В.А. Фауна и некоторые вопросы экологии пчелиных в г. Перми // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь: Изд-во ПГУ. 1993. С. 81-101.

43. Мельцер Н.А., Соромотин А.В. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири // Экология. 1998. №5. С. 414-416.

44. Молчанов А.Е. Насекомые // Сберечь обязаны: Редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области. Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство. 1989. С. 104-135.

45. Молчанов А.Е., Кузьмин П.М. Материалы к типизации и эволюции гнездовий пчелиных (Apoidea) // Фауна беспозвоночных Урала. Выпуск 6. Челябинск: Изд-во ЧГПИ. 1985 С. 60-87.

46. Мордкович В.Г. Особенности структурной организации и биогеографический статус энтомокомплекса западно-сибирского лесостепья // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5. №. 3. С. 181-189.

47. Науменко Н.И. Флористические границы в лесостепном Зауралье // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференции. 14-16 апреля 1998 г. Курган: Изд-во КГУ, 1998. С. 5-20.

48. Николаев В.А. Ландшафты азиатских степей. М.: Изд-во МГУ. 1999. 288 с.

49. Николаев В.А., Самойлова Г.С. Ландшафтная карта. Физико-географическое районирование // Атлас Алтайского края. М: Комитет геодезии и картографии СССР. 1991. С. 20-21.

50. Орлов В.И. Западная Сибирь. М.: Учпедгиз. 1961. 192 с.

51. Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоологический журнал. 1961. Т. 40. вып. 1. С. 3-6.

52. Панфилов Д.В. Шмели подрода Ciilliimanobombus Vogt (Hymenoptera, Apidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1951. Т. 43. С. 115-128.

53. Панфилов Д.В. Материалы по систематике шмелей с описанием новых форм // Зоологический журнал. 1956а. Т. 35. № 9. С. 1325-1334.

54. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 19566.1. Т. 61. С. 467-483.

55. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1957а. Т. 65. вып. 6. С. 191-219.

56. Панфилов Д.В. О географическом распространении шмелей {Bombus) в Китае //Acta Geographica Sinica (Beijing). 19576. Vol. 23. No. 3. C. 221-239.

57. Панфилов Д.В. Применение территориальной экологической схемы для исследования местообитаний насекомых (на примере шмелей) // Там же. 19626. С. 235-241.

58. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза (насекомые). Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 1968. вып. 11. С. 18-35.

59. Панфилов Д.В. Bombus Latr. Psithyrus Lep. // Определитель насекомых европейской части СССР, Hymenoptera. Т. 3. Ч. 1. Л.: Наука (В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР; вып. 119). 1978. С. 508-519.

60. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73-125. Л.: Наука. 1981. С. 22-28 (карты 9197).

61. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомыхевропейской части СССР. Карты 126-178. JL: Наука. 1982. С. 25-28 (карты 147-150).

62. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. JL: Наука. 1984. С. 28-32 (карты 186-192).

63. Панфилов Д.В. Население пчелиных на территории СССР (состав, география, отношения с энтомофильными растениями). Неопубликованная монография / Хранится в Научной библиотеке Зоологического Музея МГУ (инвентарный № 33512). С. 284.

64. Панфилов Д.В., Березин М.В. Пчелы // Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: Астрель. С. 158-166.

65. Панфилов Д.В, Россолимо O.JL, Сыроечковский Е.Е. К фауне и зоогеографии шмелей (Bombinae) Тувы // Известия СО АН СССР. Серия биологических наук. 1961. вып. 6. С. 106-113.

66. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1960. Т. 65. вып. 3. С. 53-62.

67. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. Еще о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. Т. 67. вып. 3. С. 130-131.

68. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей // Экология. 1972а. № 1. С. 89-95.

69. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы // Зоологический журнал. 19726. Т. 51. вып. 12. С. 1875-1878.

70. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.

71. Песенко Ю.А. Католог типовых экземпляров коллекции Зоологическогоинститута РАН. Перепончатокрылые (Hymenoptera). вып. 1. Надсем. Apoidea: роды Psithyrus Lep., 1832 и Apis L., 1758. СПб: Изд-во ЗИН РАН. 2000. 28 с.

72. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) II Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: РАН. 1988. С. 115-122.

73. Подболоцкая М.В. Переописание типов некоторых палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1988а. Т. 175. С. 112-122.

74. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Сборник научных работ. Л.: Изд-во ЗИН РАН. 19886. С. 142-147.

75. Пономарев В.А., Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Мочалов А.Т., Качкин М.В. Эколого-экономическая эффективность использования шмелей для опыления растений // Пчеловодство. 1998. № 6. С. 55-56.

76. Попов В.В. Фауна пчел Кокчетавского района Северного Казахстана // Труды Казахстанской базы АН СССР. 1934. №. 1. С. 51-63.

77. Попов В.В. Некоторые особенности географического распространения и варьирования Psithyrus rupestris F. в связи распространением и варьированием рода Lapidariobombus Vogt (Hymenoptera, Apoidea) // Зоологический журнал. 1937. Т. 16. вып.4. С. 664-676.

78. Попов В.В. Перепончатокрылые — Hymenoptera // Животный мир СССР. Т. III. Зона степей. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 214-267.

79. Попов В.В. Перепончатокрылые — Hymenoptera // Животный мир СССР. Т. IV. Зона степей. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 364-375.

80. Равкин Ю.С., Сергеев М.Г., Седельников В.П., Хмелев В.А., Титлянова

81. Речкин Д.В., Долгов JI.A. Оценка факторов, влияющих на гнездование шмелей // Научно-технический бюллетень Сибирского научно-исследовательского института земледелия и химизации сельского хозяйства СО ВАСХНИЛ. 1984. вып. 22. С. 46-50.

82. Сергеев М.Г. Экология антропогенных ландшафтов. Новосибирск. Изд-во НГУ. 1997. 151 с.

83. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях города диффузного типа (на примере новосибирского Академгородка) // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск: Наука. 1988. С. 75-80.

84. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петрогр. губ. 1922. Т. 2. вып. 11.51 с.

85. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Часть I. Общая биология. (С включением зоогеографии) // Известия Северной областной станции защиты растений от вредителей. 1923. Т. 4. вып. 1. С. 1-160.

86. Скориков А.С. Новые формы шмелей (Hymenoptera, Bombidae). VII. // Русское энтомологическое обозрение. 1925. Т. 19. № 2. С. 115-118.

87. Смирнов П.М., Муравин Э.А. Агрохимия (учебники и учебные пособия для студентов высш. учеб. заведений. 3-е изд., перераб и доп.). М.: Агропромиздат. 1991. 288 с.

88. Схиртладзе И.А. Определитель пчел (Hymenoptera, Apidae) Кавказского перешейка. Тбилиси: Мицниереба. 1988. С. 33.

89. Сысолетина Л.Г. Фауна шмелей Чувашии // Ученые записки Чувашского гос. пед. института. Серия биологических наук. 1967. № 23. С. 111-121.

90. Сысолетина Л.Г. Род Bombus — Шмели. Род Psithyrus — Шмели-кукушки // Животный мир Кировской области. Т И. Киров. 1974. С. 272-278.

91. Шумакова П.И., Бабенко З.С., Золотаренко Г.С. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) опылители бобовых трав в Кулунде // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука. 1982. С. 157-174.

92. Уткин Н.А. Простейшие и беспозвоночные Курганской области. Список известных видов. Курган: Изд-во КГУ. 1999. С. 215-216.

93. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 488.

94. Урал и Приуралье. М.: Изд-во АН СССР. 1968. С. 308-349.

95. Carvel С., Rothery P., Pyv/ell R.F. Heard M.S. Effects of resource availability and social parasite invasion on field colonies of Bombus terrestris // Ecological Entomology. 2008. No. 33. P. 321-327.

96. Heinrich B. 1979. Bumblebee Economics. Cambridge. Harvard University Press. 1979. 245 pp.

97. Goulson D. Bumblebees: Their Behaviour and Ecology. Oxford University Press. 2003.246 pp.

98. Goulson D., Williams P.H. Bombus hypnorum (Hymenoptera, Apidae), a new British bumblebee? // British Journal of Entomology and Natural History . 2001. No. 14. P. 129-131.

99. Ito M. Additional notes on the bumblebee fauna of North Korea (Hymenoptera, Apidae) // Folia Entomologica Hungarica. 1985. Vol. 46. No. 1. 1985. P. 5-22.

100. Loken A. Studies of Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian Journal of Entomology. Vol. 20. No. 1. 1973. pp. 218.

101. Loken. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletiere (Hymenoptera, Apidae) // Entomologica Scandinavica. 1984. Suppl. 23. 45 pp.

102. Michener C.D. The bees of the World. Baltimore and London: Hopkins Univ. Press. 2000. 913 pp.

103. Pekkarinen A. Morphometric, color and enzyme variation in bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // Acta Zoologica Fennica. 1979. No. 158. P. 1-60.

104. Pekkarinen A., Terras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zool. Fennici. 1993. Vol. 30. P. 187-208.

105. Pekkarinen А., Тёггаэ I., Viramo J., Paatela J. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia ') // Notulae Entomologicae. 1981. No. 61. P. 71-89.

106. Pesenko Yu.A., Astafurova Yu.V. Annotated Bibliography of Russian and Soviet Publications on the Bees (Hymenoptera: Apoidea; Excluding Apis mellifera) // Dusenia. 2003. Vol. 11. P. 1771-2002.

107. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Kaniglichen Naturwissenschaftlichen Inst, in Sofia. 1939. No. 12. F. 49-115.

108. Popov V.V. Zur Kenntnis der palaarktischen Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep.) // Eos, Revista Espanola de Entomologia. 1931. Bd. 7. Heft 2. P. 131-209.

109. Proshchalykin M. Yu. A check list of the bees (Hymenoptera, Apoidea) of the southern part of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2004. No. 143. P. 1-17.

110. Proshalykin M.Yu., Kupianskaya A.N. The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the northern part of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2005. No. 153. P. 1-39.

111. Rasmont, P., J.-C. Verhaeghe, R. Rasmont, M. Terzo. West-Palearctic Bumblebees // Insect pollination in greenhouses: proceedings of the specialists' meeting held in Soesterberg. Universiteit Utrecht. 2000. P. 93-97.

112. W.F. Reinig. On the variation of Bombus lapidarius L. and its cuckoo, Psithyrus rupestris Fabr., with notes on mimetic similarity. Journal of Genetics. 1935. Vol. 30. №3. p. 321-356.

113. Richards O.W. The subgeneric divisions of the genus Bombus Latreille (Hymenoptera: Apidae) // Bulletin of the British museum (Natural history). Entomology. 1968. Vol. 22. No. 5. 1968. P. 10-276.

114. Schwarz M., Gusenleitner F., Westrich P., Dathe H.H. Katalog der Bienen Osterreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna. 1996. Sappl. 8. 398 p.

115. Skorikow A.S. Die Hummelfauna Turkestans und ihre Beziehungen zur zentralasiatischen Fauna (Hymenoptera, Bombidae) H Pamir-Expedition 1928. Abhandlungen der Expedition. Lieferung VIII. 1931. P. 175-178.

116. Tkalcu B. Contribution а Г etude des Bourdons du Japon (I) (Hymenoptera, Apoidea) // Bulletin de la Societe entomologique de Mulhouse. Novembre-Desembre 1962. P. 81-100.

117. Tkalcu B. Ergebnisse der 1. und 2. mongolisch-tschechoslowakischen entomologisch-botanischen Expedition in der Mongolei. Nr. 29: Hymenoptera, Apoidea, Bombinae // Act. faun. ent. Mus. Nat. Pragae. 1974. Vol. 15. No. 173. P. 25-58.

118. Тёггаз I. Food plants and flower visits of bumblebees (Bombus: Hymenoptera, Apidae) in southern Finland //Acta Zoologica Fennica. 1985. No. 179. P. 1-120.

119. Walther-Hellwig K., Frankl R. Foraging distances of Bombus muscorum, Bombus lapidaries, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae) //Journal of Insect Behavior. 2000a. Vol. 13. No. 2. P. 239-346.

120. Walther-Hellwig К., Frankl R. Foraging habitats and foraging distances of bumblebees, Bombus spp. (Hymenoptera, Apidae), in an agricultural landscape // J. Appl. Ent. 2000b. No. 124. P. 299-306.

121. Williams PH. Environmental change and the distributions of British bumble bees (Bombus Latr.) // Bee World. 1986. No. 67. C. 50-61.

122. Williams PH. Bumble bees and their decline in Britain. // Ilford: Central Association of Bee-Keepers. 1989. 15 pp.

123. Williams P.H. The bumble bees of the Kashmir Himalaya (Hymenoptera: Apidae, Bombini) //Bull. Mus. nat. Hist. (Ent.). 1991. Vol. 60. No. 1. 1-204.

124. Williams P.H. Phylogenetyc relationships among bumblebees {Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence // Systematic Entomology. 1994. No. 19. P. 327-344.

125. Williams P.H. 1998. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. Mus. nat. Hist. (Ent.). 1998. Vol. 67. No. 1. P. 79-152.

126. Williams P.H. Bombus. bumblebees of the World. URL: http://wvm.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html (дата обращения 9.11.2008).

127. Wnukowskij WW. Verzeichnis der Hymenopteren des Bezirks Kamenj (sudwestliches Sibirien, friiheres Gouvernement Tomsk) // Konowia. 1927. Bd. 6. Heft 1. P. 31-34.

128. Wnukowsky W.W. Einige faunistische Angaben uber die Insekten Sibiriens und des Ussuri-Gebietes // Zoologischer Anzeiger. 1929. Bd. 83. Heft 9/10. P. 212-220.

Информация о работе

Бывальцев, Александр Михайлович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы