Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа

Попов, Игорь Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

ПОПОВ ИГОРЬ БОРИСОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ШМЕЛЕЙ (Нутепор1ега, Ар1йае) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 2009

003467595

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Замотайлов Александр Сергеевич

доктор с.-х. наук, профессор Миноранекий Виктор Аркадьевич доктор биологических наук, профессор Морева Лариса Яковлевна

ГОУ ВПО Адыгейский государственный университет

Защита состоится «15»мая 2009 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, ауд. 304, е-таН: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан «10» апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Шмели (Нутепор1ега, Ар1(1ае),как активные опылители, являются элементом любой экосистемы, включающей энтомофильные растения. Наиболее значима их роль в бореальных и горных экосистемах, где благодаря ряду морфолого-экологических особенностей они важнейшие опылители. На Северо-Западном Кавказе шмели распространены почти во всех типах ландшафтов, их опылительная деятельность способствует поддержанию биоразнообразия в естественных и искусственных экосистемах. Полилектичность шмелей, связанная с многообразием их морфологических и экологических приспособлений к нектаро- и поллинотрофии позволяет им в течение периода развития семьи максимально полно использовать ресурсы экосистем. Многообразие природных и антропогенных ландшафтов на территории Северо-Западного Кавказа предопределило формирование различных экологических приспособлений у обитающих здесь шмелей, позволяющих им оптимально использовать имеющиеся пищевые ресурсы разной степени доступности. Для понимания процессов коэволюции энтомофильных растений и опылителей очень важным вопросом является также изучение фуражировочного поведения шмелей и его пластичности.

Очень актуальными в настоящее время представляются вопросы охраны шмелей, как важной составной части естественных и искусственных экосистем на фоне их антропогенного изменения, особенно в условиях сельскохозяйственного освоения. Одним из наиболее эффективных способов сохранения популяций шмелей в населенных пунктах является искусственное создание и поддерживание в течение периода развития семьи трофического конвейера из декоративных растений. Комплексного исследования экологии шмелей на Северо-Западном Кавказе до настоящего времени не проводилось.

Целью настоящей работы являлось изучение экологии шмелей СевероЗападного Кавказа.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1. Выяснить видовой состав шмелей Северо-Западного Кавказа, их распределение по экосистемам и региональные ареалы.

2. Провести сравнительный анализ фаун шмелей, оценить их обилие в различных экосистемах.

3. Изучить фенологию шмелей в различных экосистемах.

4. Определить трофические связи и трофическое поведение шмелей.

5. Исследовать трофический конвейер и возможности его улучшения в агроэкосистемах, роль шмелей в опылении сельскохозяйственных, лекарственных и декоративных растений.

6. Изучить антропогенное влияние на шмелей, а также виды, нуждающиеся в охране.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав шмелей на территории Северо-Западного Кавказа представлен 38 видами и значительно варьирует в различных типах ланд-

шафтов. Характерно расслоение на степную, лесную, субальпийскую и альпийскую фауны. Для субальпийской и альпийской фаун характерно большое количество кавказских эндемиков (доля эндемичных видов здесь составляет 37%).

2. Наибольшее значение в трофическом конвейере всех ландшафтов имеют представители Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Ranunculaceae и Scrophulariaceae. Трофическое поведение и фенология зависят от особенностей вида шмеля, трофического конвейера, абиотических и биотических факторов.

3. Населенные пункты степной (равнинной) части края являются резерватами зональной фауны шмелей. Большое значение в трофическом конвейере этой зоны имеют культурные и декоративные растения.

Научная новизна. Впервые проведены исследования экологии шмелей степных (равнинных), лесных, субальпийских и альпийских экосистем Северо-Западного Кавказа. В исследуемом регионе выявлено 38 видов шмелей, из них 29 относятся к роду Bombus и 9 к роду Psithynis. Впервые для региона приводятся 22 вида. Изучено биотопическое распределение всех видов шмелей, составлены карты региональных ареалов для видов Bombus. Приведен список кормовых растений, включающий 335 видов, с указанием наиболее привлекательных и часто посещаемых шмелями. Впервые для региона исследована фенология шмелей, выявлены четыре типа фенологических стратегий. В горных и равнинных условиях исследованы ритмы суточной активности шмелей в зависимости от фазы развития семьи, влияния конкурентов и трофической привязанности. Выявлены некоторые аспекты сезонного трофического конвейера для различных типов экосистем и урбанизированных территорий.

Практическая значимость. Результаты работы использованы при составлении региональных фаунистических списков животных и растений. Предложен список видов шмелей, нуждающихся в охране, по результатам исследований написаны видовые очерки для второго издания Красной книги Краснодарского края (2007). При разработке мер и методов охраны насекомых, создании микрозаповедников и прочих ООПТ могут быть использованы карты региональных ареалов видов, сведения о трофических предпочтениях и списки растений, необходимых для поддержания трофического конвейера.

Результаты используются при преподавании вузовских дисциплин «Зоология», «Экология насекомых», «Экология», «Общая энтомология», «Ботаника» и других в КубГАУ, КубГУ и АГУ. Собранные коллекции находятся в энтомологическом музее кафедры энтомологии КубГАУ, сборы используются для определения шмелей студентами при проведении полевых практик по зоологии и энтомологии при изучении опылителей различных сельскохозяйственных культур.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на заседаниях Кубанского отделения Русского энтомологического общества при РАН (Краснодар, 1995-2007); на III Всероссийской конференции молодых ученых «Современное состояние и приорите-

ты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2006) XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на III Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Краснодар, 2008); на научно-практической конференции сотрудников КубГАУ (Краснодар, 2006, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 87% (3,175 п.л.).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 146 страницах, включая 11 таблиц и 27 рисунков. Приложение составляет 149 страниц, включает 27 таблиц и 28 рисунков. Список литературы содержит 144 источника, из них 43 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность профессору кафедры зоологии КубГУ В.И. Голикову за определение общего направления работы, помощь при подготовке части статей и ряд ценных замечаний и консультаций. Мы также очень признательны сотрудникам кафедры биологии и экологии растений КубГУ В.В. Сергеевой и Д.П. Кассанелли за помощь в определении растений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Прнродно-климатическая характеристика Северо-Западного Кавказа.

В главе выполнена характеристика рельефа, почвенно-растительного покрова и климата исследованной части Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.

Глава 2. Материалы н методика исследований

Исследования проводились в период с 1992 по 2006 год в ряде пунктов Краснодарского края, Республики Адыгея, Ставропольского края и Республики Карачаево-Черкессия (точки сборов и наблюдений отмечены на рис. 1). Определение шмелей проводилось в природе и лабораторных условиях с помощью Определителя насекомых Европейской части СССР и Определителя насекомых Дальнего Востока СССР, а также по коллекциям Зоологического института РАН и КубГУ. Для определения некоторых видов Psithynis использовались электронные таблицы и рисунки гениталий самцов (Bumble Bees of the World, 2005). Систематика шмелей дается по каталогу мировой фауны (Williams, 1998) с изменениями по результатам исследований и рекомендациям jlO.A. ПесенKoj (ЗИН РАН), которому мы выражаем благодарность за всестороннюю помощь в определении некоторых видов шмелей, знакомство с рядом литературных источников и огромное количество ценных советов и замечаний.

Для оценки относительного обилия видов в различных биотопах использовали долю особей (%) в сборах за период работы. Относительное обилие рассчитывалось по схеме: 1 балл - очень редкие виды (доля в сборах 0,5% и менее); 2 балла - редкие виды (доля от 0,51 до 2%); 3 балла - обычные

виды (от 2,01 до 10%); 4 балла - массовые (10,01% и более). Сходство биотопических комплексов исследовали по индексу Чекановского-Сьёренсена. По рассчитанным коэффициентам проводили кластерный анализ методом присоединения объектов по средневзвешенному арифметическому сходству (иРСМА), его результаты графически представлены в виде дендрограмм.

Отловленные и наблюдаемые шмели визуально исследовались на предмет наличия пыльцы в корзинках и нектара в зобике. При проведении экспериментов с опылением перца доступ шмелей перекрывался сеткой, искусственное опыление цветков перца проводилось с помощью птичьего пера.

Глава 3. Обзор литературы

В главе приводится обзор использованной при исследовании темы литературы по биологии, экологии, трофике, практическому использованию шмелей и их охране.

4.1. Фауна, обилие и биотопическое распределение шмелей

Фауна шмелей Северо-Западного Кавказа насчитывает 38 видов, из них 29 рода ВотЬш и 9 рода РзИИугиз. Все виды ВотЬт можно распределить на 4 группы по биотопической приуроченности: степные (6 видов), лесные (7 видов), луговые (9 видов) и эвритопные (7 видов). Из них массовыми являются два эвритопных вида В. рахсиогит и В. Iисогит, десять видов являются обычными, четыре - редкими и тринадцать - очень редкими. Эвритопные

Рис. 1. Места сборов и наблюдений

Глава 4. Результаты исследований

виды преобладают почти во всех экосистемах, кроме альпийских и субальпийских, что свидетельствует о наименьшей нетрансформированности последних (Таблица 1).

Таблица 1

Экологические группы и обилие шмелей (Bombus) в основных биотопах Северо-Западного Кавказа__

Вид шмеля Экол. группа Доля вида в различных биотопах (%) / Баллы Всего по краю

Степь Широк, лес Смеш. лес Суб-альпи-ка. Альпи-ка.

В. argillaceus S 2,30/3 0,50/1 - - - 0,459/1

В. armeniacus Е - 0,333 /1 - - - 0,036 Д

В. brodmannikus М - - - 0,72 /1 2,00 /2 0,273 /1

В. cullumanus М - - - 0,06/1 - 0,018/1

В. eriophorus м - - - 4,24 /3 16,00/4 1,814/2

В. fragrans S 0 - - - - 0/1

В. haematurus F 6,11/3 15,57/4 1,70/2 - - 3,329 /3

В. handlirschianus М - - - 0,06/1 - 0,018/1

В. hortcrum F - 7,82/3 5,15/3 12,84/4 38,00/4 8,139/3

В. humilis Е - - - 1,25/2 - 0,372/1

В. hypnorum Е - 0,06 /1 - - - 0,018/1

В. keriensis М - - - 0,06 /1 - 0,018/1

В. lapidarius Е 9,03 / 3 6,36 /3 1,19/2 0,18/1 - 2,869/3

В. lucorum Е - 20,97 /4 46,71 /4 36,60 /4 2,00 /2 31,693/4

В. mlokosiewitzii F - - 6,07 /3 8,88 /3 10,00 в 5,330/3

В. muscorum М 7,21/3 - - - - 1,270/2

В. pascuorum Е 14,23 /4 26,89 /4 23,14/4 4,06 /3 - 15,756 /4

В. ротогит М - - 0,32 /1 4,35 /3 20,00/4 2,125/3

В. portchmsky М - - - 2,67 /3 9,00 /3 1,116/2

В. pratorum F - 2,93 /3 11,94/4 4,60 /3 - 6,269/3

В. proteus F - - 1,54/2 8,36 /3 - 3,072/3

В. ruderatus S 0,40/1 - - - - 0,072/1

В. sicheln Е - - - - 1,50/2 0,054/1

В. silvarum Е 15,23/4 18,57/4 - - - 4,740/3

В. soroeensis F - - 1,54/2 8,36 /3 - 3,072 /3

В. subterraneus F - - 0,64 /1 2,09 /3 1,00/2 0,865/1

В. lerrestris S 41,78/4 - - - - 7,518/3

В. wurflenii М - - 0,13/1 0,59 /2 0,50/1 0,248/1

В. zonatus S 3,71 /2 - - - - 0,667 /2

ИТОГО 100 100 100 100 100 100

Условные обозначения: S - степной вид, Е - эвритопный, М - луговой, F - лесной.

Наибольшее сходство прослеживается между комплексами видов широколиственных и смешанных лесов, которые обнаруживают определенное сходство с фауной побережья Черного моря. Вторая группа сходства - это фауны альпики и субальпики (рис. 2). Минимальное сходство с остальными демонстрирует фауна степной зоны региона, которая не выявляет сходства с другими экосистемами. Шесть видов шмелей являются кавказскими эндеми-

ками, все они характерны для субальпики, эндемизм фауны которой составляет 33,3% и четыре вида для альпики, эндемизм которой составляет 40%.

> t

Рис. 2. Сходство фаун шмелей в различных биотопических комплексах (ALP - альпи-ка, SUBAL - субаоьпика, BEREG - побережье, SHLES - широколиственный лес, SMLES -смешанный лес, STEP - степь)

4.2. Эколого-морфологические особенности видов шмелей

Практически все экологические характеристики и возможности шмелей связаны с их морфолого-анатомическими особенностями. Наиболее важными в экологическом отношении являются размеры шмелей, опушение и его окраска, зрительный и собирательный аппараты, а также строение ротового аппарата и его размеры. Именно длина хоботка определяет или, по крайней мере, корректирует трофические связи, особенности проникновения в цветок с различной формой и размером венчика, ориентирует опылителя на выбор кормового объекта.

На территории Северо-западного Кавказа встречается 28 видов шмелей рода Bombus, из которых 7 видов имеют длинный хоботок, 12 - средний и 9 короткий. Количество видов возрастает от 9 в степных (равнинных) биоценозах до 10 в поясах широколиственного (включая приморские шибляковые формации) и смешанного леса, достигает максимума (17 видов) в субальпийском поясе и понижается до 12 в альпийском. При этом наблюдается увеличение количества короткохоботных и длиннохоботных видов на фоне понижения доли среднехоботных, что наиболее выражено в альпийском поясе. При этом если сравнивать количество шмелей с разной длиной хоботка (рис. 3), наблюдается тенденция увеличения доли длиннохоботных шмелей от 3 % в степных (равнинных) биогеоценозах до 68 % в альпийских, а доля среднехоботных шмелей снижается с 64 % в поясе широколиственных лесов до 12 % в альпийской зоне. Подобное распределение видов объясняется преобладающими кормовыми объектами. В степных (равнинных) биоценозах наиболее характерными элементами энтомофильной флоры являются коротковен-чиковые представители Asteraceae и Rosaceae, кроме того, наблюдается

обеднение энтомофильной флоры в результате формирования агроэкосистем. В подобной ситуации преимущества получают виды со средней, наиболее | универсальной длиной хоботка. В субальпике и альпике наоборот, разнообразие флоры увеличивается, достигая максимума в субальпийском поясе, и основными ее элементами являются длинновенчиковые представители Ра-Ьасеае, Ьаггнасеае и 8сгор1ш1апасеае.

Ш имели с длинным хоботком ■ имели со средним хоботком □ имели с коротким хоботком

Рис. 3. Соотношение долей шмелей с различной длиной хоботка в основных биотопах Северо-западного Кавказа

Ниже в данном разделе приводятся основные эколого-морфологические характеристики двадцати восьми видов шмелей рода Bom-bus.

4.3. Фенология шмелей

В исследуемом регионе впервые изучены 4 фенологических стратегии I существования. Примером одной из них служит цикл развития степного вида Bombus argillaceus. Формирование подобного цикла связано с особенностями степной растительности, для которой характерна весенняя и раннелетняя вегетация. Самки степных видов шмелей (такой же цикл характерен и для В. muscorum) появляются одними из первых - в марте или начале апреля и рано приступают к закладке гнезд. Уже в начале августа, когда основная масса степных растений высыхает и не способна прокормить шмелиную семью, оплодотворенные самки нового поколения уходят на зимовку. Эта стратегия реализуется в неизменном виде и в населенных пунктах, обеспечивающих I кормом в достаточном количестве другие виды шмелей, обитающих совместно с В. argillaceus.

\ Другая стратегия, альтернативная первой, характерна для горных видов

шмелей. Местные виды поздно выходят с зимовки - в середине мая, пик развития семьи приходится на вторую половину лета, когда происходит массовое цветение энтомофильных растений. Шмели всех обитающих здесь видов имеют стабильные источники корма в течение всего периода развития семьи, который растянут на все лето. Оплодотворенные самки уходят на зимовку в 1 конце августа - начале сентября.

Таблица 2

Фенология ВоглЬш /егге^га в г. Краснодаре

Месяцы Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь-

Декады 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Фазы (9) 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9

семьи •

♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

о о о о о о о о

I поколение рабочих особей

б б б б б б

11 поколение рабочих особей

б б б б б б б б б б б

<? <? с? с? с? с? с?

X X X X X

9 9 9 9 9 9 (9) 9 (?) 9 (9) 9 (9) ? (9)

Условные обозначения: $—самка-основателышца; с? — самец; (?)—зимующая самка; • — яйцо; ♦ — личинка; б — самка-рабочая; 0 — куколка; х — спаривание.

Третий тип стратегии формируется под влиянием антропогенных факторов и характерен для Краснодара, где сложились особые условия, действие которых на шмелей неоднозначно. Безусловно положительным фактором является расширение трофического конвейера за счет большого количества декоративных растений. В то же время повышенный уровень шума, загазованность, хозяйственная деятельность человека имеют отрицательные последствия (Ефремова, 1986; Сапаев, 1989). Именно на счет совокупности этих факторов можно отнести более ранний выход самок с зимовки и более продолжительные сроки лета всех стадий (табл. 2). Это хорошо заметно осенью на продолжительности лёта второго поколения рабочих в осенний период. Они появляются в конце июня - начале июля и сохраняют активность до начала октября. За пределами города, где количество источников корма меньше, их лёт завершается в начале сентября, что свидетельствует об отмирании семей в эти более ранние сроки. Интересным свидетельством наличия беспокояших факторов в условиях города является спорадическая активность одиночных самок, которые кормятся на осенних клумбах до начала декабря. Основная их часть уходит на зимовку в середине сентября.

Четвертый тип стратегии выявлен только для одного вида - В. гопаЫз, единственного обитающего на Таманском полуострове. Для этого вида характерно воспитание трех поколений рабочих особей, в отличие от всех остальных видов, воспитывающих не более двух поколений. Третье поколение рабочих появляется одновременно с самцами и половозрелыми самками и продолжает активность вместе с ними до середины сентября, при этом даже в сентябре наблюдается сбор пыльцы рабочими особями, то есть определяет наличие личинок в гнезде. Возможно, это связано с уменьшением количества корма во второй половине лета в нетрансформированных степных биоценозах, характерных для данного вида, и более медленным в связи с этим развитием половозрелых самок и самцов. Такая стратегия является альтернативной по отношению к другим степным видам, завершающим развитие полового поколения до высыхания степи.

Наличие четырех стратегий выживания в различных ландшафтах, наряду с другими приспособительными особенностями этой группы насекомых, предопределяет успешность шмелей. В то же время определенная пластичность, характерная, например для В. /е/гело-м, обусловливает их приспособляемость к быстро меняющимся условиям среды.

4.4. Суточные ритмы фуражировочной активности шмелей

Суточный ритм активности шмелей представляет достаточный интерес в связи с воздействием на него всех групп абиотических и биотических факторов, которые способны оказывать влияние на фуражиров. К основным абиотическим факторам, имеющим наибольшее воздействие на фуражиров в условиях горного климата можно отнести осадки, низкие температуры и облачность (Конаков и др., 1941). Отсутствие экстремально высоких (более 30 °С) дневных температур и достаточно высокая круглосуточная влажность стимулируют высокую активность шмелей в течение всего светового дня.

Конаков и сотр. (1941) указывают также на большую толерантность самок шмелей, в отличие от рабочих-фуражиров, к низким температурам, что нашло подтверждение и в наших исследованиях.

Рис. 4. Суточный ритм фуражировочной активности шмелей (Камышанова поляна, 1240 м над ур. м., 18.07.2004 г.)

Летом фуражировка начинается при температуре 8 °С, что является минимумом температурной активности для рабочих шмелей (рис. 4). На Symphytum asperum, который привлекает все виды шмелей, в течение всего дня наблюдается стабильный лет фуражиров с максимумом в 12-15 часов, что соответствует температуре 22-24 °С. Иную картину можно наблюдать на борщевиках (Heracleum sibiricum и Н. montegazzianum). Здесь максимум лета фуражиров приходится на утренние часы при температуре 15-17 °С и обильной росе, что препятствует посещению этих цветков с небольшой глубиной венчика другими опылителями, количество которых резко возрастает по мере обсыхания соцветий (рис. 6). Клевер (сюда включены представители как минимум четырех видов Trifolium), который при обилии цветущих растений других видов с более легко доступными ресурсами, не является особенно привлекательным для шмелей, посещается фуражирами утром и вечером, при температуре + 13-17 "С, которая способствует максимальному нектароотде-лению. Кроме того, при учетах суточного ритма нельзя не принимать в расчет видовые и этологические особенности фуражиров при посещении ими различных кормовых растений, в том числе способность выбирать наиболее продуктивные в разное время суток виды растений.

На рисунке 5 представлена суточная динамика посещения самками шмелей основных весенних кормовых растений. С белокопытника самки берут в основном нектар. Соответственно эти растения посещаются только теми самками, которые еще не основали гнезд и находятся в поиске, а фуражировкой занимаются только ради собственного пропитания. Пик посещения белокопытника приходится на 9-11 часов при температуре около + 10-14 "С, что соответствует кормлению самок после ночевки. В дальнейшем численность самок постепенно снижается и прекращается раньше, чем на других

растениях. С трех видов ив (Salix) самки шмелей берут только пыльцу, поэтому посещают иву только самки, которые уже основали гнезда и выкармливают расплод или делают первоначальные запасы пыльцы для откладки яиц. Фуражировка на ивах начинается при температуре + 2 °С, это минимальная температура воздуха, при которой отмечался лет самок. Лет достигает максимума уже к 9 часам утра при температуре + 8 °С и практически без изменений численности фуражирующих самок продолжается до 18 часов, когда температура воздуха понижается до + 5-6 °С. Повышение температуры до 16 °С не оказывает влияние на количество шмелей, что еще раз подтверждает достижения максимума лета при более низких температурах. Примерно то же можно отметить на цветущей алыче, с цветков которой самки берут и пыльцу, и нектар. Ее посещают тоже в основном самки, уже имеющие гнезда и собирающие пыльцу.

—*— Посещение

белоколытшка

Посещение ивы ——Посещение алычи - - -Ж- - - Температура воздуха

40 35 30 25 20 15 10 5 0

время, ч

Рис. 5. Суточный ритм фуражировочной активности шмелей (Камышанова поляна, 1240 м над ур.м., 24.04.2003 г.)

Рис. 6. Количество насекомых на 10 соцветиях Негас1еит ер., (Камышанова поляна 19.07.2004, высота 1240 м над ур.м.)

Исследования суточного ритма на равнинной части проводились практически в одно и то же время на одном кормовом объекте (Ьатшт

maculatum) в ботаническом саду биологического факультета КГУ в Краснодаре и в станице Полтавской. Суточная разница в температуре воздуха составляла до 10 °С. Несмотря на эти различия ритмы лета показали определенное сходство. Своего максимума численность фуражиров достигает к 10 часам дня и продолжает поддерживать свой уровень с незначительными колебаниями до 16-17 часов при температуре 12-13 и 15-21°С соответственно. Небольшой пик наблюдается в первой половине дня, что в целом коррелирует с суточным ритмом численности опылителей на белокопытнике. Отличия графиков касаются лишь их амплитуды, что объясняется объективными различиями численности шмелей в разных населенных пунктах. Таким образом, очевидно, что суточный ритм численности в данном случае зависит только от времени суток и длины светового дня, а не от температуры воздуха, инсоляции и прочих абиотических параметров.

Резюмируя все вышесказанное можно сделать выводы, что на суточный ритм фуражировки влияние оказывает не только нижний и верхний пороги температуры, но и другие факторы, к основным из которых относятся:

• длина светового дня;

• особенности нектароотделения растений и их доступность для фуражиров;

• стадии развития шмелиной семьи;

• присутствие конкурентов из других систематических групп;

• видовые и индивидуальные особенности фуражиров.

4.5. Трофические связи шмелей

В исследуемом регионе к настоящему времени изучены трофические связи шмелей рода Bombus. Отмечено посещение шмелями 335 видов растений из 47 ботанических семейств. Особенно важной представляется возможность использования шмелей как опылителей сельскохозяйственных и лекарственных культур, а также декоративных растений, которые служат для озеленения в населенных пунктах.

Ниже в данном разделе приводим трофические связи двадцати восьми шмелей рода Bombus.

4.6. Особенности трофического поведения шмелей

Взаимосвязь энтомофильных растений и пчел, к которым относятся и шмели (род Bombus), является наиболее ярким вариантом мутуализма, сложившегося в результате длительной коэволюции цветковых растений и насекомых. В отличие от других опылителей, пчелы интересуются не только нектаром, привлекающим подавляющее большинство остальных насекомых, но и являются активными сборщиками пыльцы, для сбора и транспортировки которой имеются специальные морфологические структуры и приспособления. Среди таких структур - большое количество волосков на теле и конечностях, «корзинки» на голенях третьей пары ног, ряд анатомо-физиологических особенностей, позволяющих проявлять активность при низких температурах воздуха. Также сложились определенные типы поведе-

ния шмелей, обеспечивающие оптимальную фуражировку (Радченко, Песен-ко, 1994; Dreisig, 1989; Free, 1968, 1970; Hodges, 1981; Руке, 1978, 1979).

Для разных видов шмелей наблюдается хорошо заметная корреляция длины венчика или глубины залегания нектара с длиной хоботка фуражирующих особей. Например, фуражиры В. hortorum предпочитают посещать цветки с глубоким венчиком, обычно из Ranunculaceae и Lamiaceae, поскольку у этого вида очень длинный хоботок - до 18 мм у рабочих особей и до 24 мм у самок. У шмелей В. lucorum хоботки короткие (до 12 мм), что ограничивает их кормовую базу коротковенчиковыми растениями.

О Предпочитаемых ■ Всего андэв

Рис. 7. Количество видов растений из различных семейств, посещаемых В. lucorum

О Предпочюаемых И Всего видов

Рис. 8. Количество видов растений из различных семейств, посещаемых В. Ыпогит Рисунки 7 и 8 характеризуют трофические особенности этих двух видов, ареалы которых на территории Краснодарского края практически совпа-

дают. Общий список посещаемых видов растений для В. hicoriim и В. hortorum отличается незначительно. Однако предпочитаемые виды (на которые осуществляется массовый лет фуражиров в течение всего срока цветения) сильно отличаются. В. lucorum предпочитают коротковенчиковые растения (Asteraceae, Apiaceae, Rosaceae, Dipsacaceae), а В. hortorum - длинновенчико-вые (Asteraceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Lamiaceae, Fa-baceae). Список астровых для В. hortorum пополняется за счет бодяков, чертополоха, васильков и других растений с длиной венчика более 12 мм, тогда как для В. lucorum за счет девясила, телекии и белокопытников с длиной венчика менее 12 мм. Цветки растений с большей глубиной венчика фуражиры В. lucorum нередко оперируют.

Однако корреляция между длиной хоботка и глубиной венчика никогда не является очень строгой, и может смещаться под давлением конкурентов. Например, фуражиры В. lucorum и В. lapidarius активно посещают соцветия Rhinantus minor (Scrophulariaceae) в отсутствие В. pascuorum, в местах же, где этот вид встречается, они предпочитают кормиться на соцветиях Heracleum sibiricum и II. marttegazzianum (Apiaceae). Возможно, это связано с тем, что хоботок рабочих особей В. pascuorum длиннее, это позволяет им забирать нектар более полно, и короткохоботные фуражиры В. lucorum и В. lapidarius не могут его достать. Те же В. lucorum и В. lapidarius совершают массовый лет на Apiaceae преимущественно в утренние часы, а позже шмели переходят на другие растения, когда появляется большое количество конкурентов из других отрядов и семейств (рис. 6).

В ряде случаев короткохоботные виды шмелей, например В. lucorum, если не могут достать нектар путем нормального проникновения в цветок, просто прогрызают венчик сбоку, в месте расположения нектарников. Как показали исследования цветков Symphytum asperum (Boraginaceae), это обычное явление. Из 700 обследованных цветков разного возраста без следов деятельности шмелей оказалось лишь 63 самых молодых цветка, часть из кото-

рых ещё даже не раскрылась, 144 имели одно прогрызенное отверстие, 360 -два, 217 - три, 14 - четыре и 2 цветка - по шесть (рис. 9). Этими отверстиями в дальнейшем пользуются фуражиры не только В. lucorum, но и других, более длиннохоботных видов, например В. pascuorum, В. pratorum и даже В. hortorum, а также медоносные пчелы.

Трофическая специализация зависит от плотности цветущих растений. Например, самки трёх видов шмелей (В. lucorum, В. silvarum и В. haematurus) в апреле в лесной зоне посещают только те растения L. maculaíum (La-miaceae), которые растут куртинами и большими скоплениями, и игнорируют одиночные.

Для большинства фуражиров всех видов характерна цветковая константность, причем, одновременно работая на двух видах кормовых растений (В. pascuorum на Lamium álbum и Symphytum asperum), произрастающих смешанно, часть шмелей (18 из 76 отмеченных) посещала только цветки яснотки, другая (остальные 58) - только окопника. Хотя, в то же время, при посещении смешанно растущих Inula helenium и Telekia speciosa (Asteraceae), шмели работали беспорядочно, не выделяя конкретно вид растений, видимо потому, что цветки этих растений очень похожи внешне. Лишь однажды был отмечен самец В. hortorum, который подряд посетил цветки Aconitum nasutum (Rhanunculaceae), Carduus acanthoides и Telekia speciosa. Все другие шмели (В. pascuorum и В. mlokosiewitzii), находящиеся в это время рядом, работали исключительно на цветках С. acanthoides.

Специализация фуражиров может меняться от времени суток и степени освещения кормовых растений. На хребте Урочище Абаго в утренние и вечерние часы основная масса шмелей 12 видов (кроме В. pascuorum, специализирующегося здесь на Centaurea sp. (Asteraceae) и В. hortorum, традиционно предпочитающего Lamiaceae и Boraginaceae) ведет сбор нектара и пыльцы с обильно цветущей Astrantia maxima (Apiaceae). А примерно с 11 часов и до 18 дружно переходит на Chamaenerium sp. (Onagraceae).

Фуражиры В. terrestris и В. pascuorum при посещении растений Melam-pyrum arvense (Scrophulariaceae) начинают работу с 6 часов утра, но исключительно на тех куртинах, которые находятся на освещаемых солнцем местах; те же растения, которые находятся в тени, начинают посещать не ранее, чем они окажутся под прямыми солнечными лучами или примерно с 9 часов утра. В течение всего последующего времени шмели не делают никаких различий между освещенными и затененными растениями.

Фуражиры разных видов по-разному ведут себя на одних и тех же растениях. Часто это зависит от длины хоботка, но иногда, судя по всему, является особенностью видоспецифичной стратегии фуражировки, например, на каждый цветок Lamium maculatum самка В. silvarum затрачивает 1-3 (чаще 2) секунды, при этом проникает в цветок во всех случаях правильно и методично обследует все раскрывшиеся цветки соцветия. Самки В. pascuorum работают так же, но примерно каждый третий раз (22 из 60) покидают соцветие после первого же посещенного цветка. Самки В. terrestris затрачивают на каждый цветок не менее 12 (максимум - 27) секунд, нектар добывают, прогры-

зая венчик сбоку, или используют уже имеющиеся прогрызенные отверстия, пыльцу не собирают. На каждом соцветии посещают не более 4-5 цветков. Все исследованные цветки яснотки (211 с 50 соцветий) содержали, в отличие от окопника, не более двух прогрызенных отверстий (70 - без перфораций, 102 - одно, 39 - два). В. argillaceus на каждом соцветии посещает только 1 цветок (очень редко - 2) из середины соцветия (посещение нижнего цветка не отмечено ни разу за 72 шмелепосещения), задерживаясь на нем не более 2 секунд, проникает всегда правильно.

Общим в поведении всех шмелей при фуражировке является то, что они движутся по соцветию по спирали, чаще слева направо (против часовой стрелки), снизу вверх (на колосьях Lamium sp., Delphinium sp., Aconitum sp., Consolida paniculata и др.) или от края к середине (на корзинках Cirsium sp., Onopordum sp., Inula helenium и др. Asteraceae). Подобное поведение способствует переносу пыльцы со зрелых, выделяющих пыльцу (опыляющих) цветков на молодые нектароносные (опыляемые). Бывает, что на одном крупном соцветии одновременно кормятся несколько фуражиров одного или разных видов, а иногда и разных семейств или отрядов; при этом не наблюдается агрессивного поведения, при непосредственном контакте обычно оба покидают растение.

4.7. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей

Шмели приспособились к обитанию практически во всех природно-климатических зонах региона, в том числе в агроэкосистемах и населенных пунктах. Этому способствует их пластичность в отношении кормовых растений и способность приспосабливаться к культурным и декоративным растениям, не свойственным природным экосистемам. Исключением являются приазовских плавневые формации, бедные энтомофильной растительностью, не обеспечивающей шмелей достаточным питанием для развития семьи.

Важными с точки зрения доступности нектара и особенно пыльцы являются растения, цветущие во время вылета перезимовавших самок - основательниц семей. Поскольку постройка гнезда, закладка ячеек, обеспечение белковым кормом (пыльцой) отрождающегося расплода и углеводным кормом (нектаром) себя производится лишь одной особью - самкой-основательницей, то количество и доступность пищи (цветущих растений) приобретает первостепенное значение. В связи с практически полным уничтожением естественных степных биоценозов и заменой их агроэкосистемами количество дикорастущих растений, удовлетворяющих требованиям шмелей в этот период, недостаточно. Поэтому численность шмелей в степной зоне края крайне незначительна и выживающие насекомые привязаны к небольшим площадям неудобий, пойм рек и каналов, лесополос, полос отторжения вдоль железнодорожного полотна и т.д.

Особую роль в качестве резерватов степных шмелей играют населенные пункты, ь которых как количество видов, так и плотность кормовых растений значительно выше (за счет культурных и декоративных), по сравнению с окружающей территорией. Особенно важными для шмелей в этот период

являются цветущие плодово-ягодные деревья и кустарники (Prunus, Cerasus, Malus, Pyrus, Rubus, Grossularia) приусадебных участков, на которых не производится тотальная обработка пестицидами. В это время шмели собирают пыльцу не только с энтомофильных растений, но и с анемофильных (Juglans regia, Quercus sp., Juniperus sp.). Максимальной численности шмелиная семья достигает к концу июня, когда начинает закладываться будущее поколение самок и самцов. В это время основу питания шмелей в населенных пунктах составляют различные овощные культуры, особенно Cucurbitaceae и Solana-сеае, и декоративные растения клумб и приусадебных участков (Таблица 3). Из декоративных растений особо привлекательными для практически всех видов шмелей являются представитель Asteraceae: Cosmos bipinnatus, Tagetes patulla, Zinnia elegans, Dahlia hybrida.

Таблица 3

Трофический конвейер основных культурных и декоративных растений,

привлекающих шмелей в населенных пунктах

Декады

1 2 ¡3 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Juniperus virginiana * *

Prunus divaricata * *

Prunus domestica * *

Pyrus communis * *

Juglans regia * « * *

Cerasus avium ♦ * *

Malus domestica * * *

Aesculus hippocastanum * * *

Gleditsia triacanihos * * *

Rubus sp. * *

Grossularia sp. * * * * *

Catalpa sp. * * *

Trifolium sp. * * * * * * * * * * * * * *

Medicago sativa * * * * * * * * * * * *

Cucurbitaceae * * * * * * * * * *

Solanaceae * * * * * *

Helianthus annuns * * * * * * *

Tagetes patulla * * * * * *

Cosmos bipinnatus * ♦ * * * * * * *

Zinnia elegans * * * * ♦ * * * * *

Antirrhinum ma/us * * * * * * *

Dahlia hybrida * * * * * *

Hibiscus syriacus * * * * * * * * *

В лесной зоне края основу весеннего питания перезимовавших самок шмелей составляют различные представители Primulaceaea (Scilla sibirica, Primula sp.), цветущие белокопытники Petasytes alba и P. hybridus, практически все виды цветущих ив (Salix sp.). К началу лета, в момент наиболее интенсивного роста шмелиных семей сюда добавляются различные представители Fabaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae и Asteraceae, которые сосредотачиваются, главным образом на различных открытых участках (по-

ляны, опушки, просеки), и благодаря которым кормовая база шмелей становится более стабильной и разнообразной.

Трофический конвейер в альпике и субальпике имеет ряд особенностей, которые оказывают положительное влияние на развитие шмелиной семьи. В первую очередь это связано с огромным разнообразием альпийской и субальпийской флоры, благодаря чему, независимо от длины хоботка, все виды шмелей находят достаточное количество доступного нектара и пыльцы. Другой особенностью является очень быстрое развитие растительности после стаивания снежного покрова, вследствие чего бескормных участков практически не остается. Третьей особенностью альпики является очень растянутый срок цветения большинства видов растений, что связано с постепенным стаиванием снежников по мере набора высоты, например, различные представители Primulaceae цветут практически все лето, в отличие от лесного пояса, где их цветение завершается к середине мая. К концу июня количество цветущих видов растений и их плотность достигают своего максимума, и в это же время наблюдается максимальное количество рабочих особей в шмелиных семьях. Наиболее привлекательными являются представители As-teraceae, Dipsacaceae, Lamiaceae, Fabaceae и Scrophulariaceae. По мере выгорания кормовых растений нижний край энтомофильной флоры поднимается вслед за нижней границей снега, и шмелям, чтобы получить привычный корм, достаточно подняться несколько выше.

Можно сделать вывод, что в период развития шмелиной семьи фуражирами используются различные виды кормовых растений, которые последовательно сменяют и дополняют друг друга, образуя цветочный конвейер. Кроме того, именно с развитием поясной энтомофильной флоры связаны сроки развития шмелиной семьи в различных зонах.

4.8. Шмели антропогенных ландшафтов Краснодарского края

Несмотря на резкие изменения естественной среды обитания, многие виды шмелей прекрасно адаптируются в искусственных антропогенных ландшафтах (Anasiewicz, ¡971; Ефремова, 1986; Сапаев, 1989).

В населенных пунктах любого типа встречаются виды шмелей, характерных для данной климатической зоны и ландшафта. В Краснодарском крае обнаружены 10 видов шмелей рода Bambus, постоянно встречающихся в исследованных населенных пунктах.

Основная масса шмелей встречается в парках, скверах и районах частной застройки, где существует «цветочный конвейер», естественный или искусственно формируемый за счет декоративных и культурных растений на клумбах и приусадебных участках. Также в качестве стабильной резервации шмелей в населенных пунктах можно указать кладбища. Эти места, которые имеют насыщенную кормовую базу и крайне низкий уровень антропогенного пресса, характеризуются наиболее высокой численностью шмелей и их видовым разнообразием.

Наблюдения показали, что в населенных пунктах численность шмелей выше, чем на прилегающих территориях, особенно если они представлены

агроэкосистемами. Так, в г. Краснодаре и ст. Полтавской численность B.argil-laceus составляла в июле 1997 года соответственно 0,25 и 0,8 особи на километр маршрута, а за пределами населенных пунктов этот вид не встречался вообще. Численность В. muscorum в ст. Полтавской и ст. Новониколаевской составляла в июне 1997 года соответственно 0,4 и 0,6 особей, за пределами -0,2 особи. В. lapidarius встречается практически во всех исследованных населенных пунктах равнинной зоны, за их пределами вид был встречен только один раз в зоне отторжения вдоль заброшенной железной дороги.

Кормовую базу шмелей в населенных пунктах составляют более 170 видов растений из 39 семейств, причем доля культурных и декоративных превышает 55%, что позволяет считать их одними из основных опылителей большинства диких и культурных растений антропогенных ландшафтов. Наиболее аттрактивными являются растения из семейств: Rosaceae, As-teraceae, Fabaceae, Lamiaceae и Malvaceae. Интересным представляется посещение шмелями не только энтомофильных растений, но и анемофильных -дуб, орех, можжевельник и ряд других. С этих растений шмели берут только обильно выделяемую пыльцу. Отмечено очень активное посещение культурных анемофильных Solanaceae. Причем в экспериментах с Capsicum аппиит выяснено, что это серьезно повышает урожайность (рис. 10).

Рис. 10 Влияние опыления шмелями на урожайность Capsicum аппиит.

Таким образом, имеются объективные условия адаптации шмелей к антропогенным ландшафтам, в частности - лучшая кормовая база, благоприятные условия для гнездования и зимовки самок и ряд других.

ВЫВОДЫ

1. Фауна шмелей Северо-Западного Кавказа представлена 38 видами, из них 29 рода Bombus и 9 рода Psithyrus; во всех биотопах, кроме субальпийских и альпийских преобладают эвритопные виды, что может свидетельствовать о нарушении естественных экосистем.

2. Выявлена тенденция высотного изменения соотношения видов с различными морфолого-экологическими характеристиками (длина хоботка): увеличения количества длиннохоботных шмелей от 3% в степных (равнинных) биогеоценозах до 68% в альпийских. И снижение доли среднехоботных шмелей с 64 % в поясе широколиственных лесов до 12% в альпике.

8 Зс«го ц**лй1 ■ onxi« ОКопичос*о плодо« РДопя дчшч. %

3. На исследованной территории выявлено 4 типа фенологической стратегии, позволяющих местным видам шмелей адаптироваться к экологическим факторам среды.

4. На Северо-Западном Кавказе шмелями рода Bombus посещается 335 видов растений из 47 ботанических семейств, наибольшее значение имеют представители Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Ra-nunculaceae и Scrophulariaceae.

5. Поведение шмелей на кормовых растениях зависит от доступности нектара и пыльцы, обусловленных морфолого-экологическими особенностями фуражиров разных видов и абиотическими факторами среды, влияющими на физиологию растений;

6. Негативное воздействие антропогенных факторов на шмелей проявляется в форме изменения привычной среды обитания, обеднения дикорастущей флоры, уничтожения кормовых растений, механического уничтожения имаго и гнезд, воздействие пестицидов и других агрохимикатов. С другой стороны, создание лучших трофических условий в населенных пунктах способствует выживанию шмелей в условиях антропогенного пресса.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Труды Кубанского государственного аграрного университета, Вып. №5(9). - Краснодар, 2008. -С. 145-149. (100%, 0,3 п.л.)

Статьи и тезисы в других изданиях:

2. Голиков В. И., Попов И. Б. Видовой состав шмелей // Актуальные вопросы экологии и охраны предгорных экосистем. - Краснодар: КубГУ, 1993. - С. 176-178. (50%, 0,125 пл.)

3. Попов И.Б., Голиков В.И. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apoidea) степных районов Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 2000. - С. 161-162. (50%, 0,1 п.л.)

4. Попов И.Б., Голиков В.И. Трофическое поведение шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.-Краснодар, 2000.-С. 162-163. (50%, 0,1 п.л.)

5. Попов И.Б., Кустов С.Ю. Сравнительная эколого-фаунистическая характеристика мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) и шмелей (Hymenoptera, Bombus) Краснодарского края Н Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 2000.-С. 138-139. (50%, 0,1 п.л.)

6. Попов И.Б. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Краснодарского края // Актуальные вопросы защиты растений, агрохимии, аг-ропочвоведения и фаунистики насекомых в Краснодарском крае. - Крас-

нодар: КубГАУ, 2004. - С. 144-152. [Тр. КубГАУ. 409 (437)]. (100%, 0,3 п.л.)

7. Попов И.Б. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae) плато Лагонаки // Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах. Тр. III Всероссийской конференции молодых ученых. - Краснодар; Просвещение-Юг, 2006. - С. 28-29. (100%, 0,125 п.л.)

8. Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Выпуск № 5 (9), Краснодар, 2007. -С. 168-173. (100%, 0,4 п.л.)

9. Попов И.Б. Особенности трофического поведения шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Актуальные вопросы энтомологии на Кубани. Сборник научных трудов. - Краснодар. 2007. - С. 65-70.(100%, 0, 25 п.л.)

10. Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. - Краснодар, 2007. - С. 290-291. (100%, 0,1 п.л.)

11. Попов И.Б. Шмель изменчивый (шмель обыкновенный) Bombiis proteus Gerstaecker, 1869 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007. - С. 214-215. (100%, 0,125 п.л.)

12. Попов И.Б. Шмель глинистый Bombus argillacens (Scopoli, 1763) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007. - С. 215-216. (100%, 0,125 п.л.)

13. Попов И.Б. Шмель моховой Bombus muscorum (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007. - С. 216-217. (100%, 0,125 п.л.)

14. Попов И.Б. Шмель-зонатус Bombus zonatus Smith, 1854 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007. -С. 217-218. (100%, 0,125 п.л.)

15. Попов И.Б. Шмель пластинчатозубый (шмель черепитчатый) Bombus serrisquama F.Morawitz, 1888 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007. - С. 218-219. (100%, 0,125 п.л.)

16. Попов И.Б. Шмель армянский Bombus armeniacus Radoszkowski, 1877 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. -Краснодар, 2007. - С. 219-220. (100%, 0,125 п.л.)

17. Попов И.Б. Шмель красноватый (шмель щебневый) Bombus ruderatiis (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007.-С. 220-221. (100%, 0,125 п.л.)

18. Попов И.Б. Шмель пахучий (шмель степной, исполинский) Bombus fragrans (Pallas, 1771) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. - Краснодар, 2007. - С. 221-222. (100%, 0,125 п.л.)

19. Попов И.Б. Полет шмеля II Аэропорты Юга, июнь 2008, - Краснодар, -С. 44-49(100%, 0,3 п.л.)

Подписано в печать 7.04.2009 г.

Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж ¡00 экз.

Формат 60x84 ^

Офсетная печать Заказ №29Г

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Игорь Борисович

Введение

Глава 1. Природно-климатическая характеристика

Северо-Западного Кавказа

Глава 2. Материалы и методика исследований

Глава 3. Обзор литературы

Глава 4. Результаты исследований

4.1. Фауна, обилие и биотопическое распределение шмелей

4.2. Эколого-морфологические особенности видов шмелей

4.3. Фенология шмелей

4.4. Суточные ритмы фуражировочной активности шмелей

4.5. Трофические связи шмелей

4.6. Особенности трофического поведения шмелей

4.7. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей

4.8. Шмели антропогенных ландшафтов Краснодарского края 127 Выводы 132 Список использованной литературы 133 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа"

Актуальность. Шмели (Нутепор1ега, Ар1с1ае) - один из важнейших элементов любого биоценоза, включающего энтомофильные растения. Наиболее значима их роль в бореальных и горных экосистемах, где благодаря ряду морфолого-экологических особенностей они являются практически единственными опылителями. Полилектичность - это приспособление, которое позволяет шмелям не зависеть от одного источника корма, а дает возможность выбора, что способствует реализации стратегии оптимальной фуражировки (Руке, 1978, 1979). Другим является формирование фенологического календаря, который позволяет в течение периода развития семьи максимально полно использовать ресурсы биоценоза. Многообразие природных и антропогенных ландшафтов на территории Северо-Западного Кавказа предопределило формирование различных экологических приспособлений у обитающих здесь шмелей, позволяющих им оптимально использовать имеющиеся здесь пищевые ресурсы разной степени доступности. Для понимания процессов коэволюции энтомофильных растений и опылителей очень важным вопросом является также изучение индивидуальной фуражировки, или фуражировочного поведения, и его пластичность.

Очень актуальными в настоящее время представляются вопросы охраны шмелей, как важной составной части естественных и искусственных биоценозов на фоне антропогенного изменения подавляющего большинства ландшафтов, особенно в условиях сельскохозяйственного освоения. Одним из наиболее эффективных способов сохранения популяций шмелей в населенных пунктах является искусственное создание и поддерживание в течение периода развития шмелиной семьи трофического конвейера из декоративных растений.

Целью настоящей работы являлось изучение экологии шмелей СевероЗападного Кавказа, их видового состава биотопическое распределение.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1. выяснить видовой состав шмелей Северо-Западного Кавказа, их распределение по биогеоценозам и региональные ареалы;

2. провести сравнительный анализ фауны и обилия их в различных биогеоценозах;

3. изучить фенологию шмелей в различных экосистемах;

4. определить трофические связи и трофическое поведение шмелей;

5. исследовать трофический конвейер и возможности его улучшения в агроэкосистемах, роль шмелей в опылении сельскохозяйственных, лекарственных и декоративных растений;

6. изучить антропогенное влияние на шмелей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав шмелей на территории Северо-Западного Кавказа крайне неоднороден и сильно варьирует в зависимости от биотопа. Характерно расслоение на степную, лесную, субальпийскую и альпийскую фауны. Для субальпийской и альпийской фаун характерно большое количество кавказских эндемиков (доля эндемичных видов здесь составляет 37%).

2. Шмелями посещается 335 видов растений из 47 ботанических семейств, наибольшее значение имеют представители БаЬасеае, Аз1егасеае, Ьа-гшасеае, Вога§тасеае, ЫоБасеае, Капипси1асеае и 8сгорЬи1апасеае.

3. Населенные пункты степной (равнинной) части края являются рефу-гиумами местной фауны шмелей. Большее значение в трофическом конвейере имеют культурные и декоративные растения.

Научная новизна. Впервые проведены исследования фауны шмелей степных (равнинных), лесных, субальпийских и альпийских экосистем Северо-Западного Кавказа. В исследуемом регионе выявлено 38 видов шмелей, из них 29 рода ВотЬих и 9 рода РяШугш, из них 28 видов приводятся впервые для региона. Изучено биотопическое распределение видов, составлены карты региональных ареалов для всех видов ВотЪш. Приводится наиболее полный на настоящий момент список кормовых растений, включающий 335 видов, с указанием наиболее привлекательных и часто посещаемых шмелями. Впервые для региона исследована фенология шмелей, при этом выявлены четыре типа фенологических стратегий. В горных и равнинных условиях исследованы ритмы суточной активности шмелей в зависимости от фазы развития семьи, влияния конкурентов и трофической привязанности. Выявлены некоторые аспекты сезонного трофического конвейера для населенных пунктов и различных типов экосистем, суточные ритмы фуражировки.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при составлении региональных фаунистических списков животных и растений. Предложен список видов шмелей, нуждающихся в охране, по результатам исследований написаны видовые очерки для второго издания Красной книги Краснодарского края. При разработке мер и методов охраны насекомых, создании микрозаповедников и прочих ООПТ, а также в целях поддержания популяций шмелей в населенных пунктах могут быть использованы карты региональных ареалов видов, сведения о трофических предпочтениях и списки растений, необходимых для поддержания трофического конвейера.

Результаты используются при преподавании вузовских дисциплин «Зоология», «Экология насекомых», «Экология», «Общая энтомология», «Ботаника» и других в КубГАУ, КубГУ и АГУ. Собранные коллекции находятся в энтомологическом музее кафедры энтомологии КубГАУ, сборы могут быть использованы для определения шмелей студентами при проведении полевых практик по зоологии и энтомологии при изучении опылителей различных сельскохозяйственных культур.

Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на III Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Краснодар, 2008); на научно-практической конференции сотрудников КубГАУ (Краснодар, 2006, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Попов, Игорь Борисович

выводы

1. Фауна шмелей Северо-Западного Кавказа представлена 38 видами, из них 29 рода ВотЬиэ и 9 рода РзИкугиз; во всех биотопах, кроме субальпийских и альпийских преобладают эвритопные виды, что может свидетельствовать о нарушении естественных экосистем.

2. Выявлена тенденция высотного изменения соотношения видов с различными морфолого-экологическими характеристиками (длина хоботка): увеличения количества длиннохоботных шмелей от 3 % в степных (равнинных) биогеоценозах до 68 % в альпийских. И снижение доли среднехоботных шмелей с 64 % в поясе широколисвенных лесов до 12 % в альпике.

4. На Северо-Западном Кавказе шмелями рода ВотЬиэ посещается 335 видов растений из 47 ботанических семейств, наибольшее значение имеют представители БаЬасеае, Аэгегасеае, Ьагшасеае, Boraginaceae, Козасеае, 11ап1тси1асеае и 8сгор1ш1апасеае.

6. Антропогенное влияние на шмелей весьма неоднозначно и, в гораздо большей степени, оказывает негативное влияние через: изменение привычной среды обитания, уничтожение кормовых растений, механическое уничтожение шмелей и их гнезд, обеднение дикорастущей флоры, воздействие пестицидов и пр. С другой стороны, создание лучших трофических условий в населенных пунктах способствует выживанию шмелей в условиях антропогенного пресса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Игорь Борисович, Ростов-на-Дону

1. Алиев Х.А. Экологическая характеристика пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Малого Кавказа на территории Азербайджана // Биологическое разнообразие Кавказа. Труды третьей международной конференции. Су-хум Нальчик, 2004. Т. 1. С. 60-67.

2. Аникин С.Н. Шмели рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) как индикаторы антропогенной нагрузки в г. Пенза // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 15.

3. Бейко В.В., Березин М.В. Пчелиные (Apoidea) как индикаторы антропогенных воздействий в городских экосистемах // Экологическое нормирование: проблемы и методы. М., 1992. С. 16-17.

4. Бейко В.Б. Воровство меда в шмелиных семьях и возможные методы его предотвращения // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 32.

5. Белевитин Р.Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области // Экология и охрана насекомых. 1-я межд. научно-практическая конференция. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 11-12.

6. Березин М.В., Бейко В.В., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей {Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып. 2. С. 212-221.

7. Березин М.В. Шмелеводство в России новые проблемы и перспективы // Экология и охрана насекомых. 1-я межд. научно-практическая конференция. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 12-13.

8. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука, 1985. С. 128-134.

9. Ю.Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М.: Мир, 1986.397 с.11 .Бурмистров А. Н., Никитина В. А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990. 192 с.

10. Бурмистров А.Н., Самохвалова Т.П. Охрана насекомых-опылителей // Экология и охрана насекомых. 1-я межд. научно-практическая конференция. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 21-27.

11. Владимирский A.A. Пчелиные опылители бобовых культур центральной лесостепи // Пчеловодство. Тематический научный сборник. 1994. Вып. 21. С. 46-49.

12. Вовейков Г.С. Естественная смена самок в семьях шмелей (Hymenoptera, Bombidae) // Энтомологическое обозрение. 1953. Т. 33. С. 163-198.

13. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 73 с.

14. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа (курс лекций). Вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. М.: МГУ, 1954. 208 с.

15. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М., 1963. 263 с.

16. Голиков В.И., Радзиковская В.И. К фауне и экологии диких (одиночных) пчел опылителей плодовых деревьев //Фауна и экология некоторых видов позвоночных и беспозвоночных животных Предкавказья. Краснодар: КубГУ, 1990. С. 18-20.

17. Голубева Г.В. Изучение энтомофауны шмелей Калужской области проблемы и перспективы //Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Тез. докл. VII конф. 17-18 апр. 1997 г. Калужский обл. краеведческий муз. Калуга, 1998. С. 186-188.

18. Гребенников B.C. В стране насекомых. М.: Колос , 1979. 168 с.

19. Гребенщиков О.С. Опыт климатической характеристики основных растительных формаций Кавказа // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 2.

20. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 264 с.

21. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 236 с.

22. Еремеева Н.И. Трофические связи шмелей на урбанизированной территории // Материалы республиканской научной конф. Кемерово, 2002. С. 27-30.

23. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. Московского о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1986. Т. 91. Вып. 3. С. 71-73. ,

24. Ефремова З.А. Современное население шмелей разных ландшафтов зон Поволжья // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. 4-й вып. Казань: Татарское книжное изд-во, 1989. С. 85-86.

25. Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей // Экология насекомых и их охрана. Межвузовский сборник научных трудов. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1990. С. 44-56.

26. Ефремова З.А. К изучению фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) Крыма // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 118-119.

27. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1977. 112 с.

28. Канонников A.M. Географические комплексы Кубани: Природа и мы. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984. 75 с.

29. Карцев В., Оганесов Т., Калинин Д. Независимость пищевой и гнездовой ориентации у шмелей рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 149.

30. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. JL: ЛГУ, 1989. 408 с.

31. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1952. 241 с

32. Кирсанова O.A. Люцерна как один из важнейших медоносных ресурсов на Кубани // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 157.

33. Конусова О.Л. Структура населения шмелей Томского Приобья и тенденции ее изменения за последние 30 лет // Экология пойм сибирских рек и Арктики. Тр. II совещания. Томск, 2000. С. 100-103.

34. Конусова О.Л., Янюшкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экологический журнал. 2000. Вып. 3. С. 283-286.

35. Конусова О.Л. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae) Томской области // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 177.

36. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 753 с.

37. Кочетова Н. П., Акимушкина М. П., Дыхнов В. Н. Редкие беспозвоночные животные. М. Агропромиздат, 1986. 208 с.

38. Красная книга Краснодарского края / под общ. ред. В .Я. Нагалевского. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1994. 285 с.

39. Красная книга республики Адыгея. Майкоп: Изд-во министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды республики Адыгея, 2002. 418 с

40. Красная книга РСФСР: животные / под общ. ред. Н.В. Елисеева. М.: Рос-сельхозиздат, 1985. 456 с.

41. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под общ. ред. A.M. Бородин. Т. 1. М.: Лесная промышленность, 1984. 392 с.

42. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1959. Т. 38. Вып. 3. С. 538-545.

43. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми филиала АН СССР. 1960. Т. 9. С. 82-91.

44. Купчикова Л.М. Пчелиные опылители растений и их охрана // Охрана природы в Коми АССР. Сыктывкар, 1972. С. 43-46.

45. Лакотко A.A. Анализ фауны пчелиных (Hymenoptera, Apidae) Белорусского Поозерья. II. Распространение, фенология // Весник Вщеб. дзяржаун. ун-та. 1997. № 1. с. 101-106.

46. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филиминова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани // Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1983. 159 с.

47. Лопатин A.B., Пантелеева Н.Ю. Материалы к кадастру диких одиночных пчелиных Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Усманского Бора. Вып. 2. Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 1992. С. 68-76.

48. Лыков В.А. Фауна шмелей Прикамья // Вестник Пермского университета. 1997. №3. С. 117-121.

49. Мадебейкин И.И. Фенология цветения медоносов и посещаемость их шмелями и медоносными пчелами // Экология и охрана насекомых. 1-я международная научно-практическая конф. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 144-146.

50. Мариковская Е.П. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур. Алма-Ата, 1982. 115 с.

51. Мельцер H.A., Соромотин A.B. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири // Экология. 1998. №5. С. 414-416.

52. Мирошников А. Н., Седин И. Ф. Современное состояние фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae) Белгородской области // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 242-243.

53. Морева Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчел в условиях Северо-Западного Кавказа. Краснодар: КубГУ, 2005. 288 с.

54. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель. Киев: Наукова Думка, 1990. 216 с.

55. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1. Л., 1978. 626 с.

56. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Перепончатокрылые, скорпионницы. М.: Наука, 1995. 614 с.

57. Панфилов Д.В. Шмели подрода Cullumanobombus Vogt (Hymenoptera, Apoidea) // Труды ВЭО. Том 43, 1951. С. 115-128.

58. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Учен. зап. Московского городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1956. Т. 61. С. 467-483.

59. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Учен. зап. Московского городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. Вып. 6. С. 191-219.

60. Панфилов Д.В., Шашурин В.Ф., Юрцев Б.А. Еще о сопредельном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол.,1962. Т. 67. Вып. 3. С. 130-131.

61. Панфилов Д.В. Особенности состава и распространения среднеевропейской фауны шмелей (Bombus, Apoidea) // VII Международный симпозиум по энтомофауне Ср. Европы. Тезисы докладов. JL: Наука, 1977. С. 75.

62. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae, Bombus и Psithyrus) II Связи энтомофауны Средней Европы и Сибири. Сборник научных трудов. JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С.118-122.

63. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) II Связи энтомофауны Средней Европы и Сибири. Сборник научных трудов. JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 142-147.

64. Подболоцкая М.В. Переописание типов некоторых палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) II Труды Зоологического института АН СССР. 1988. Т. 175. С. 112-121.

65. Пономарев А.Н. Дневной ход опыления люцерны // Доклады Академии наук СССР. 1950. Т. 74. № 4. С. 827-830.

66. Попов И.Б. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae) плато Jla-гонаки // Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах. Тр. III Всероссийской конференции молодых ученых. Краснодар: Просвещение-Юг, 2006. - С. 28-29.

67. Попов И.Б. Особенности трофического поведения шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Актуальные вопросы энтомологии на Кубани. Сборник научных трудов. Краснодар. 2007. - С. 65-70.

68. Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Труды Кубанского государственного аграрного университета, Вып. №5(9). Краснодар, 2008. -С. 145-149.

69. Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. Краснодар, 2007. - С. 290-291.

70. Попов И.Б. Шмель изменчивый (шмель обыкновенный) Bombus proteus Gerstaecker, 1869 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 214-215.

71. Попов И.Б. Шмель глинистый Bombus argillaceus (Scopoli, 1763) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007.-С. 215-216.

72. Попов И.Б. Шмель моховой Bombus muscorum (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. — Краснодар, 2007.-С. 216-217.

73. Попов И.Б. Шмель-зонатус Bombus zonatus Smith, 1854 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. — Краснодар, 2007. — С. 217-218.

74. Попов И.Б. Шмель пластинчатозубый (шмель черепитчатый) Bombus serris-quama F.Morawitz, 1888 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 218-219.

75. Попов И.Б. Шмель армянский Bombus armeniacus Radoszkowski, 1877 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007.-С. 219-220.

76. Попов И.Б. Шмель красноватый (шмель щебневый) Bombus ruderatus (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 220-221.

77. Попов И.Б. Шмель пахучий (шмель степной, исполинский) Bombus fra-grans (Pallas, 1771) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 221-222.

78. Попов И.Б., Голиков В.И. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apoidea) степных районов Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2000. - С. 161-162.

79. Попов И.Б., Голиков В.И. Трофическое поведение шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар, 2000. С. 162-163.

80. Радченко В.Г. Биология шмелиной семьи. Киев: Наукова думка, 1989.46 с.

81. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Изд-во РАН, 1994. 364 с.

82. Сапаев Е.А. К фауне пчелиных нижней части города Казани (Приволжский и Бауманский район) // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. 4-й вып. Казань: Татарское книжное изд-во, 1989. С. 82-84.

83. Скориков A.C. К фауне и географическому распределению шмелей (gen. Bombus) в Северном Кавказе. Харьков: Русская типография и литография, 1909. 10 с.

84. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Петроградский агрономический институт. 1922. Т. 2. Вып. 11. 55 с.

85. Скориков О. С. Шмели Палеарктики // Известия сев. обл. станции защиты растений. 1922. Т. 4. Вып. 1. 173 с.

86. Схиртладзе И.А. Материалы к фауне пчелиных (Apoidea) Лагодехского заповедника// Заповедники Грузии. Т. 4. Тбилиси, 1976. С. 337-348.

87. Схиртладзе И.А. Определитель пчел (Hymenoptera, Apidae) Кавказского перешейка. Тбилиси: Мецниерба, 1988. 33 с.

88. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

89. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края: учебное пособие. Краснодар, 1981. 84 с.

90. Ченикалова Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах. Ставрополь: Агрус, 2005. 111 с.

91. Alfken J.D. bombus soroensis F. form proteus Gerst. und seine Farben-Varietaten // Entom. Nachr. Berlin/ 1900. V. 26. S. 184-190.

92. Alford D.V. A study of the hibernation of bumblebees (Hymenoptera, Bom-bidae) in southern England //J. Animal. Ecol. 1969. Vol. 38. N 1. P. 149-170.

93. Alford D.V. The incipient stages of development of bumblebee colonies // Insect. Social. 1970. Vol. 17. N 1. P. 1-10.

94. Атанасов H. Земни пчели (Bombus Latr. и Psithyrus Lep., Hym.) от сред-на и източна Стара Планина // Българска академия на науките. Известия на зоологическия институт с музей. 1974. Кн. 41. С. 107-119.

95. Banaszak J. Materials to the knowledge of bumblebees and cucoos (Hymenoptera, Apidae) of Bieszczady Mountains // Przeglad Zoologiczny. 1975. T. 19. N2. P. 209-210.

96. Bogatyrev N.R. Honeybees, bumblebees and man: unsolved problems // XXXVth International Apicultural Congress. Program and summaries of the reports. Bucharest: Apimondia publishing house, 1997. P. 69.

97. Bolchi S.G. Sulla morphologia delle appendici genitali maschuli di alcuni Bombus Latr. (Hymenoptera, Bombidae) // Boll. Zool. Agr. e. bachicolt. 1988. Vol. 20. P. 1-15.

98. Delbrassinne S., Rasmont P. Contribution a l'etude de la pollinisation du Colza, Brassica napus L. v. oleifera Delite, en Belgique // Bull. Rech. Agron. Gembloux. 1988. Vol. 23. N 2. P. 123-153.

99. Delmas R. Notes zoogeographiques et systématiques sur les Bombidae. 1.4. B. brodmannicus Vogt des Alpes françaises // Ann. Abeile. 1962. Vol. 5. N 3. P. 175-179.

100. Delmas R. Systematics and geographical variation in the Bombinae / P.E. Howse, J.L. Clement (eds.). Biosystematics of social insects. London: Acad. Press, 1981. P. 223-229.

101. Dreisig H. Nectar distribution assessment by bumblebees foraging at vertical inflorescences // Oikos. 1989. Vol. 55. N 2. P. 239-249.

102. Faester K., Hammer K. Systematik der Mittel- und Nordeuropaischen Bombus und Psithyrus (Hymenoptera, Apidae) // Entomologiske Meddr. 1970. Bd 38. N 4. S. 257-302.

103. Free J.B. The behavior of bees visiting runner beans (Phaseolus multiflorus) //J. Appl. Ecol. 1968. Vol. 5 N. 3. P. 631-638.

104. Free J.B. The flower constancy of bumblebees // J.Anim. Ecol. 1970. Vol. 39. N2. P. 395-402.

105. Griffin R.P. Use of bumble bees, B. terrestris, as pollinators of kiwifruits and lucerne in New-Zealand // N.Z. Entomol. 1989. N 12. P. 42-47.

106. Hodges C.M. Optimal foraging in bumblebees: hunting by expectation // Anim. Behav. 1981. Vol. 29. N 4. P. 1166-1171.

107. Ito M. Supraspecific classification of bumblebees based on the characters of male genitalia // Contrib. Inst. Low Temperature Science. Sen.B. (Sapporo, Japan). 1985. N20. 143 pp.

108. Medler J.T. Morphometric studies on bumblebees // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1962. Vol. 55. N 2. P. 212-218.

109. Milliron H.E. A monograph of the Western Hemisphere bumblebees (Hy-menoptera, Apidae, Bombinae). I. The genera Bombus and Megabombus subgenus Bombias II Mem. Entom. Soc. Canada. 1971. Vol. 82. P. 1-80.

110. Milliron H.E. A monograph of the Western Hemisphere bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). II. The genus Megabombus subgenus Megabombus II Mem. Entom. Soc. Canada. 1973. Vol. 89. P. 81-237.

111. Milliron H.E. A monograph of the western Hemisphere bumblebees (Hy-menoptera, Apidae, Bombinae). III. The genus Pyrobombus subgenus Cullu-manobombus //Mem. Entom. Soc. Canada. 1973. Vol. 91. P. 239-333.

112. Pekkarinen A. Morphometric, colour and enzyme variation in bumble-bees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // Acta zool. Fenn. 1979. N 158. P. 1-60.

113. Pekkarinen A., Teras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zool. Fenn. 1993. Vol. 30. P. 187-208.

114. Pittioni B. Eine Hummelausbeute aus dem Elburs-Gebirge (Iran). Ein Beitrag zur Kenntnis der palaarktischen Hummeln und Schmarotzer-hummeln // Konovia (Vienna). 1937. Bd 16. N 2. S. 113-127.

115. Plowright R.C. On the distribution of Bumblebees in Norfolk // Trans. Norfolk Norvich nature. Soc. 1967. Vol. 21. P. 48-88.

116. Plowright R.C. Nest architecture and the biosystematics of bumble bees //th »

117. Proc. 8 intern. Congr., Intern. Union. Study soc. Insects. Wageningen, 1977. P. 183-185.

118. Plowright R.C., Laverty T.M. The ecology and sociobiology of Bumble bees //Ann. Rev. Entomol. 1984. Vol. 29. P. 175-191.

119. Rasmont P. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe Occidentale et Centrale (Hymenoptera, Apidae) Il Spixiana. 1984. Vol. 7. N 2. S. 135-160.

120. Reinig W.F. Ökologische Studien an mittel- und sudosteuropaischen Hummeln (Bombus Latr., 1802) (Hym., Apidae) // Mitt. München Entomol. Ges. 1970. Jahrgang 60. S. 1-55.

121. Reinig W.F. Faunistische und zoogeographische Studien in Kleinasien. 4. beitrag zur Kenntnis der anatolischen Hummeln {Bombus Latr. 1802) und Schmarotzerhummeln {Psithyrus Lep. 1832) // Mitt. München Entomol. Ges. 1973(1972). Jahrgang 63. S. 112-113.

122. Reinig W.F. Zur Verbreitung einiger Hummelarten auf der Balkan-Halbinsel (Hym., Bombidae) //Nachrichtenbl. Bayer. Entom. 1974. Bd 23. N 1. S. 11-13.

123. Reinig W.F., Rasmont P. Beitrag zur Kenntnis der Bergwaldhummel Alpi-genobombus wurßeini (Radoszkowski, 1859) (Hymenoptera, Apidae, Bombi-nae)//Spixiana (München). 1988. Vol. 11. N 1. S. 37-67.

124. Richards O.W. Observations on Bombus agrorum (fabricius) (Hymenoptera, Bombidae) // Proc. Roy. Entom. Soc. London, Ser.A. 1946, vol. 21, pt 7-9. P. 66-71.

125. Sacagami Sh.F. A bumblebee theving from a honeybee hive // Jörn. Kansas Entom. Soc. 1958. Vol. 31. N. 4. P. 1.

126. Stary В., Tcalcu B. Bumble bees (Hymenoptera, Bombidae) associated with the expansive touch-me-not, Impatiens glandulifera, in wetlands biocorridors // Anz. Schadlingsk., Pflanzenschutz: Umweltschutz. 1998. Bd 71 N 5. S. 85-87.

127. Steinberg S. Commercial application of the earth bumble bee, B. terrestris, for natural pollination in protected crops in Israel // Phytoparasitice. 1998. Vol. 26. N3. P. 272.

128. Stevanovic A.M., Demajo M.A. Grada za fauna bumbara (Bombinae, Apoidea, Hym.) Jugoslavije. Belesbke sa jedne ekskurzie po otvorenim terenima Hajle, Mokre Gore i Mokre Planine // Глас. Прир. муз. Београду. 1985. Б. 40. С. 183-190.

129. Tlcalcu В. Taxonomic von Pyrobombus brodmannicus (Vogt) (Hymenoptera: Apoidea, Bombinae) // Acta Entom. Bohemoslovaca. 1973. Vol. 70. N4. S. 259-268.

130. Tkalcu B. Taxonomischer zu einigen palaarktischen Bienenarten (Hymenoptera: Apoidea) //Vestn. Ceskoslov. spol. zool. 1977. Svazek 41. C. 3. S. 223-239.

131. Thompson J.D. Reversal of apparent feeding preferences of bumble bees by agression from Vespula wasps // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. N 10.

132. Williams P.H. Bumble-bees and their decline in Britain Ilford (Essex). Centr. Assoc. Bee-Keepers, 1989. 15 p.

133. Williams P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. Nat. Hist. Mus. London. (Ent.) 1998. Vol. 67(1). P. 79-152.

134. Wojtowski F. Observations on the biology and reproduction of bumble-bees (Bombinae) // Zool. Poloniae. 1963. Vol. 13. N 1-2. P. 3-18.

Информация о работе

Попов, Игорь Борисович
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы