Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины

Колосова, Юлия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины"

003054278

На правах рукописи

КОЛОСОВА Юлия Сергеевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ (НУМЕГЮРТЕКА, АРГОАЕ, ВОМВШ) ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2007

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Болотов Иван Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Юркина Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук, доцент Татаринов Андрей Геннадьевич

Ведущее учреждение: Пермский государственный университет

Защита состоится 28 февраля 2007 г. в 14.30 час. на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

Адрес сайта Института: http: // www.ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Республика Коми, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 24 января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных систематических групп насекомых на Севере. В тундрах Евразии они составляют около 85-95 % от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири - 55-70% (Панфилов, 1968) и играют значимую роль в функционировании экосистем как основные опылители эн-томофильных растений.

Географическое распространение шмелей отражает не только современные экологические условия ландшафтов, но и прошлые их изменения (Панфилов, 1957). Поэтому изучение локальных фаун и топических комплексов шмелей представляет особый интерес в историческом аспекте, позволяя уточнить пути формирования биоценозов региона (Болотов, Подболоцкая, 2003). Исследования, посвященные количественному анализу связей уровня разнообразия шмелей с ландшафтными условиями, выполняются в основном за рубежом (Stefïan-Dewenter et al., 2002; Westphal et al., 2003; etc.).

Велика значимость шмелей и в практическом аспекте. С одной стороны, широко известна их роль в опылении сельскохозяйственных культур (Velthuis, 2002), с другой - как достаточно уязвимых видов, сокращающихся в численности при усилении антропогенной нагрузки (Лыков, 1989, 1992) и являющихся биоиндикаторами состояния природной среды (Bäckman, Tiainen, 2002; Pawlikowski, Pawlikowski, 2004). Так, численность многих видов шмелей в последние десятилетия резко снизилась как в Евразии, так и в Северной Америке, что потребовало разработки различных программ по их сохранению в природных и культурных экосистемах (Williams, 1986; Rasmont, 1995; Banaszak, 1996; Buchmann, Nabhan, 1996; Edwards, 1999; Goulson et al., 2002).

Работа выполнена в рамках одного из основных направлений исследований ИЭПС УрО РАН: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий» (пост. Президиума УрО РАН № 7-22 от 30.10.03).

Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, разнообразия и структуры топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1. провести сравнительный анализ фауны и относительного обилия видов шмелей для зональных северотаежных ельников восточной и западной частей Русской равнины;

2. исследовать структуру и видовое разнообразие топических комплексов шмелей в условиях зональных лесных' экосистем северной тайги Русской равнины (на примере еловых лесов);

3. изучить структуру и видовое разнообразие топического комплекса шмелей в условиях азональных лесных экосистем северной тайги Русской равнины (на примере экосистемы поймы крупной реки);

4. оценить влияние лесопользования на структуру и видовое разнообразие топических комплексов шмелей зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины (на примере вырубок и вторичных березняков).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав шмелей в зональных еловых лесах северной тайги Русской равнины однороден в направлении с востока на запад; для этого региона типичны виды В. всИгепсМ и В. mod.es(и.ч, не проникающие далее на северо-запад Европы. В долготном направлении прослеживается перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в лесных экосистемах.

2. Топические комплексы шмелей зональных лесных экосистем разных районов северной тайги Русской равнины отличаются невысоким и сходным по величине видовым разнообразием из-за наличия в их структуре видов, резко преобладающих по численности; видовое разнообразие шмелей в условиях лесопользования снижается, в структуре комплексов на вырубках и в молодых вторичных лесах по численности резко преобладают эвритопные виды.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины. В исследуемом регионе автором выявлено 24 вида, причем 2 вида на данной территории обнаружены впервые. Обобщены данные по топической приуроченности видов шмелей региона в разных участках их ареалов, по этому признаку они подразделены на три группы (лесные, луговые и эвритопные). Показано, что видовой состав шмелей в лесах северной тайги Русской равнины практически не изменяется в долготном направлении. Изучены структура и разнообразие лесных топических комплексов шмелей региона (в условиях зональных еловых лесов, азональной лесной экосистемы в долине крупной реки, вырубок и вторичных березняков). Установлено, что в направлении с востока на запад северной тайги Русской равнины происходит перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в зональных лесных экосистемах, при этом видовой состав топических комплексов остается практически без изменений. Выявлено, что топические комплексы шмелей зональных лесных экосистем исследуемого региона отличаются невысоким и сходным по величине видовым разнообразием из-за наличия в их структуре видов, резко преобладающих по численности. В условиях лесопользования разнообразие шмелей снижается, в структуре топических комплексов по численности превалируют эвритопные виды. Выделены основные закономерности формирования топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при составлении различных фаунистических сводок и кадастров. Автором предложен перечень охраняемых видов шмелей для второго издания Красной книги Архангельской области. Эта информация передана Комитету по экологии администрации Архангельской области. Выявлено, что некоторые виды шмелей, занесенные в Красную книгу Архангельской области (1995) и приложение к Красной книге России (Приказ..., 1998) (В. schrencki, В. modes tus, В. sporadicus), в условиях зональных лесных экосистем северной тайги запада Русской равнины входят в число обычных видов (Колосова, 2005а). Результаты работы могут быть использованы в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология насекомых», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Исследования проводились в рамках ФНИР ИЭПС УрО РАН №01.200.112818 (2001-2005 гг.) и №01.2.006 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№02-04-97505, 05-04-97508, 05-05-97512, 05-05-64430) и ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России» (№ Э3033/1605).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на трех молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), международном семинаре «Летопись природы Пинежского заповедника: история, современное состояние и перспективы мониторинга природного комплекса» (Пинега, 2004), международной научной конференции «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), научно-практической конференции «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), на заседаниях Ученого совета ИЭПС УрО РАН (2004,2005,2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них три статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 149 страницах, включая 41 таблицу и 19 рисунков. Список литературы содержит 186 источников, из них 45 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика северной тайги Русской равнины

В главе выполнена характеристика климата, геологического строения, рельефа, почвенно-растительного покрова исследованных районов северной тайги Русской равнины (Южный Тиман, Беломорско-Кулойское плато и Онежский полуостров).

Глава 2. Изученность фауны и видового разнообразия шмелей лесных экосистем Северной Европы и Западной Сибири

В главе рассмотрены морфологические, экологические и биологические особенности шмелей (May, 1959; Sakagami, 1976; Определитель насекомых..., 1978; Радченко, Песенко, 1994; Williams, 1998; и др.), история фауны шмелей Евразии (Панфилов, 1957). Показано, что изученность фауны и экологии шмелей лесов Северной Европы и Западной Сибири в целом носит фрагментарный характер. Есть работы по локальным фаунам шмелей отдельных пунктов Ленинградской области (Ско-риков, 1922), Республики Коми (Купчикова, 1954, 1960, и др.), Кировской области (Сысолетина, 1974) и Соловецких островов (Болотов, Под-болоцкая, 2003). Достаточно полно исследована фауна шмелей Скандинавии (Loken, 1973, 1984) и некоторых областей Западной Сибири, а именно Кемеровской (Еремеева, 1998, 2003; и др.) и Томской (Конусова, 1998,2000; и др.).

Глава 3. Материалы и методика исследования

Изучение экологии шмелей в лесных экосистемах северной тайги Русской равнины проводили в течение трех лет - в летние сезоны 20042006 гг. Также были определены коллекционные материалы, имеющиеся в ИЭПС УрО РАН (сборы 1997-2003 гг.). Основной объем материала приведен в табл. 1. Суммарный объем выборки составляет 3653 экз. шмелей. Материалы хранятся в ИЭПС УрО РАН.

Основное внимание в работе уделено экологии шмелей в еловых лесах или их антропогенных модификациях. На Европейском Севере России экосистемы еловых лесов занимают площадь более 30 млн. га, служат стабилизирующим компонентом таежного биома и признаны зональным типом растительности (Дыренков, 1978, 1984; Исаченко, 1977). В общей сложности шмели изучены в 12 лесных экосистемах региона (табл. 1). Подразделение лесных экосистем на зональные и азональные принято по В.В. Алехину (1951) с учетом специфики водотоков (Беклемишев, 1970) и положения на катене (Стебаев, 1976).

Таблица 1

Объем материалов по диссертационному исследованию _

Типы экосистем Локализация в мезорельефе Растительный покров Название пункта сборов и его индекс Кол-во экз. в сборах

Зональные Склоны долин малых рек и ручьев Ельники крупнотравные с участками крупнотравных лугов I - Лыаель (ЮТ) 158

II - Велью (ЮТ) 232

III - Седью (ЮТ) 106

IV - Пармаель (ЮТ) 129

V-Сотка (БКП) 151

VI - Ижма (БКП) 193

Плакор Ельники черничные и травяные VII - Светлые озера (БКП) 223

VIII - озеро Сы-чево (БКП) 250

Борта и днища карстовых логов Ельники крупнотравные с участками крупнотравных лугов IX - Мосеев лог (БКП) 1072

Азональные Долина крупной реки Смешанные елово-березовые леса и ивняки травяные с участками злаково-разнотравных лугов X - Пинега (БКП) 481

Вторичные (полуприродные) Плакор Кипрейные вырубки из-под ельников черничных XI - Сюзьма (ОП) 379

Березняки травяные на месте вырубок ельников черничных и травяных XII - Луковецкий (БКП) 279

Районы исследований. ЮТ - Южный Тиман, БКП - Беломорско-Кулойское плато, ОП -Онежский п-ов.

Для сравнительного анализа состава фауны и относительного обилия видов шмелей зональных северотаежных ельников восточной и западной частей Русской равнины были проведены исследования на Южном Тимане и Беломорско-Кулойском плато (рис. 1). Для определения закономерностей формирования топического комплекса шмелей в условиях азональных лесных экосистем северной тайги были выполнены сборы шмелей в долине реки Пинеги. Специфика больших речных систем заключается в том, что они пересекают несколько природных зон (Беклемишев, 1970). Для оценки влияния лесопользования на структуру и разнообразие топических комплексов шмелей еловых лесов северной тайги Русской равнины были выбраны два варианта вторичных (полуприродных) экосистем - вырубки и молодые вторичные березняки на месте рубок ельников. Отнесение таких экосистем к полуприродным основано на классификации Вестхофа - Ван Левина (WesthofF, Van Leewen, 1966, цит. по: Исаков и др., 1980) с уточнениями Ю.А. Исакова и др. (1980).

ваний. А - Беломорско-Кулойское плато и Онежский п-ов; Б - Южный Тиман.

Изучение топического распределения шмелей довольно проблематично в связи с особенностями их биологии (Болотов, Подболоцкая, 2003а). Традиционно проводят исследования без учета данных о местах гнездования тех или иных видов (Песенко, 1974). Судя по современным данным, шмели избегают фуражировать ближе, чем 350-600 м от гнезда (Е>гатз1ас1, 1996; БауШе й а1., 1997), причем дальность фуражировки является видоспецифичной - например, у В. тиясогит в среднем 55 м, В. 1ар1с1агш$ - 260 м, В. ГеггезГга - 663 м (\Уа№ег-Не11\у1& Бгапк1, 2000, 2000а). Обобщая сведения, изложенные в этих и других работах, можно I заключить, что выборка шмелей, сделанная в данном местообитании, характеризует видовой состав не только этого участка, но и всех граничащих в радиусе не менее 2 км. Поэтому термин «топическая группировка, вполне устоявшийся для типологической характеристики многих таксонов (Татаринов, Долгин, 2001), затруднительно применять в отношении шмелей. На наш взгляд, речь должна идти о топических комплексах шмелей определенных экосистем, которые приурочены к конкретным ландшафтным выделам, включающим весь спектр основных биогеоценозов того или иного ключевого участка. Такой подход и был взят за основу при подготовке настоящей диссертационной работы. Ранг таких ландшафтных выделов в первом приближении близок к рангу урочища. По мнению С.А. Дыренкова (1984: стр. 148), такие выделы можно рассматривать как мезоэкосистему, отвечающую понятию «тип лесного массива». Описание растительности каждого из изученных участков вы-

поднялось по преобладающим типам фитоценозов на основе данных маршрутных исследований, анализа фондовых материалов и литературы (Леонтьев, 1935; Соколова, 1935; Губанов и др., 1976, 2002; Луговые травянистые растения..., 1990; Дегтева и др., 1997; Леса Республики Коми, 1999; Структура и динамика..., 2000).

Полевые работы проводили преимущественно во второй половине лета и начале сентября, когда видовое разнообразие топических комплексов шмелей максимально в силу наибольшей численности семей. Основным методом полевых работ был вылов всех встреченных особей шмелей без выбора в исследуемых местообитаниях с помощью энтомологического сачка (Песенко, 1972,1982; Татаринов, Долган, 2001; и др.). Метод позволяет получить случайные выборки, по которым можно обоснованно судить о соотношениях видов в составе топических комплексов.

Определение видовой принадлежности собранных шмелей проводили на основе работ A. Leken (1973) и Д.В. Панфилова (1978). Виды подрода Psithyrus определяли по A. Loken (1984), в отдельных случаях использовали также таблицы В. Pittioni (1939). Идентификацию самцов проводили на основании анализа морфологии копулятивного аппарата (Bumble Bees of the World, 2005). Латинские названия видов и подродов шмелей и их порядок в тексте работы приведены по каталогу мировой фауны этой систематической группы (Williams, 1998; Bumble Bees of the World, 2005).

При анализе структуры и разнообразия топических комплексов шмелей использовали несколько параметров. Для оценки относительного обилия шмелей использовали долю особей вида в сборах (%) и пятибалльную логарифмическую шкалу (Песенко, 1982). Характеристика видового разнообразия топических комплексов шмелей выполнена по следующим показателям: число видов, индексы Шеннона-Уивера, Марга-лефа, Бергера-Паркера и Симпсона. Также использовали графики рангового распределения видов по обилию и гистограммы частотного распределения видов по баллам относительного обилия (Песенко, 1982; Мэгар-ран, 1992; Татаринов, Долгин, 2001). Сходство топических комплексов шмелей по структуре оценивали при помощи количественной формы индекса Чекановского-Серенсена (7Cs ь)- По рассчитанным коэффициентам проводили кластерный анализ методом присоединения объектов по невзвешенному среднему арифметическому сходству (UPGMA), результаты его представляли графически в виде дендрограмм. Расчет индексов разнообразия и сходства осуществляли в программе Biodiv (Baev, Penev, 1993).

Принадлежность шмелей к различным экологическим группам проводили по их топической приуроченности. При этом обобщили собственные и литературные данные по топическому распределению раз-

ных видов (Болотов, Колосова, 2006), поскольку этот вопрос ранее недостаточно обсуждался в литературе. К группе лесных видов шмелей мы относим В. schrencki, В. consobrinns, В. cingulatus, В. modestus, В. pratorum, В sporadicus, и, предположительно, В. semenoviellus. К луговым видам шмелей принадлежат В. ruderarius, В. veteranus, В. soroeensis, В. sichelii и паразитические В. rupestris, В. barbutellus. В зональных лесных экосистемах северной тайги они практически не встречаются и в основном характерны для более южных природных зон. К данной группе можно отнести и В. distinguendus - вид явно луговой ориентации, но по сравнению с вышеперечисленными отличающийся большей холодоустойчивостью (Loken, 1973). Остальные виды шмелей региона: В. bohemicus, В. norvegicus, B.flavidus, В. sylvestris, В. pascuo-гит, В. hortorum, В. hypnorum, В. jonellus, В. lucorum — можно с определенной долей уверенности рассматривать как эвритопные виды, или убиквисты (ubiquitous) по терминологии скандинавских авторов (Loken, 1973; Bäckman, Tiainen, 2002).

Глава 4. Фауна и обилие шмелей в условиях зональных северотаежных еловых лесов восточной и западной частей Русской равнины

В главе проведен сравнительный анализ фауны и относительного обилия видов шмелей для зональных северотаежных ельников восточной и западной частей Русской равнины, а также распределение видов по экологическим группам. Фауна шмелей в условиях массивов зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины насчитывает 18 видов и остается неизменной в направлении с востока на запад (табл. 2). Большинство видов шмелей, обнаруженных на исследуемой территории, широко распространены в таежной зоне Евразии. Соотношение видов шмелей по относительному обилию варьирует в зависимости от района исследований. На Тимане по численности преобладают В. sporadicus и В. lucorum, а на Беломорско-Кулойском плато - В. schrencki, В. pascuorum, в меньшей степени - В. consobrinus, В. hypnorum и В. sporadicus.

Причина географической изменчивости состава наиболее обильных видов в условиях массивов еловых лесов, возможно, связана с палеогеографическими особенностями региона по аналогии с растениями (Кучеров, 2003). При этом важен факт различий в распространении лесных видов шмелей на севере Европы. Так, В. sporadicus, В. pratorum, В. cingulatus и В. consobrinus заселили практически всю тайгу Северной Европы вплоть до скандинавского побережья (L0ken, 1973). Однако, только первые два из них обитают на Соловецких островах (Болотов, Подболоцкая, 2003), а распространение В. consobrinus дизъюнктивно и

повторяет разрывы ареала аконита северного (Leken, 1973, Пеккаринен, 1988).

Таблица 2

Видовой состав и обилие шмелей в условиях зональных северотаежных _еловых лесов на западе и востоке Русской равнины_

№ п/п Виды шмелей Экол. гр. Беломорско-Кулойское плато Южный Тиман

N. экз. Id, % В, баллы N, экз. Id, % В, баллы

1 В. (Psithyrus) bohémiens Seidl, 1837 e 55 2,91 3 8 1,28 2

2 В (Ps ) norvégiens (Sp -Sehn., 1918) e 15 0,79 2 14 2,24 3

3 В. (Ps ) flavidus Ev„ 1852 e 35 1,85 3 21 3,36 3

4 В (Ps ) quadricolor Lep., 1832 e 2 0,11 1 1 0,16 1

5 B. (Ps.) sylvestris (Lep., 1832) e 10 0,53 2 4 0,64 1

б B. (Thoracobombus) schrencki Мог., 1881 f 477 25,25 5 4 0,64 •

7 В (Th ) pascuorum (Scop., 1763) e 415 21,97 4 31 4,96 3

8 В (Th.) xeteranus (F., 1793) ш 1 0,05 1 2 0,32 1

9 В. (Megabombus) consobrinus Dahlb, 1832 f 218 11,54 4 5 0,8 2

10 В (Mg) hortorum L., 1761 e 45 2,38 3 10 1,6 2

11 В (Subterraneobombus) distinguendus Мог, 1869 m 12 0,64 2 9 1,44 2

12 В. (Pyrobombus) hypnorum L., 1758 e 98 5,19 4 19 3,04 3

13 B. (Pr.) cmgulalus Wahlb , 1854 f 85 4,5 3 39 6,24 3

14 B. (Pr.) modestus Ev , 1852 f 27 1,43 3 16 2,56 3

15 B. (Pr ) pratorum L , 1761 f 69 3,65 3 30 4,8 3

16 В (Pr.) jonellus Kirby, 1802 e 46 2,44 3 26 4,16 3

17 В (s. str.) lucorum L., 1761 e 75 3,97 3 121 19,36 4

18 В (s. str ) sporadicus Nyl., 1848 f 204 10,8 4 265 42,4 5

Всего- 1889 100,0 625 100,0

N—общее число и особей в сборах, экз; /d- доля особей вида в сборах, %; В - баллы относительного обилия видов по пятибалльной логарифмической шкале (Песенко, 1982): 1 - очень редкие, 2 - редкие, 3 - обычные; 4 - многочисленные, 5 - массовые. Экологические группы, f- лесная, m - луговая, е - эвритопная.

Еще два вида - В. schrencki и В. modestus - в своем распространении ограничены переходной зоной между Русской равниной и Фенно-скандией и не проникают далее на северо-запад Европы (Laken, 1973, Хумала, 2006). Так, крайняя северо-западная точка находки В. schrencki — заповедник «Кивач» (Хумала, 2006). Границы ареалов в переходной зоне между Русской равниной и Фенноскандией отмечаются и других систематических групп, например, у дневных чешуекрылых (Горбач,

1998; Татаринов, Долгин, 2001; СгогЬипоу, 2001), земноводных (Структура и динамика..., 2000) и растений (Кучеров, 2003).

Распределение видов шмелей зональных еловых лесов северной тайги по экологическим группам не имеет существенных различий между восточной и западной частями Русской равнины (табл. 2). В обоих случаях больше половины видового состава приходится на эвритопные виды (56 % фауны), а по обилию преобладают лесные (57 % особей в выборке). Участие луговых видов невелико (11 % фауны и не выше 2 % обилия).

Глава 5. Структура и разнообразие топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины

В главе проведен анализ структуры и разнообразия топических комплексов шмелей в 12 лесных экосистемах северной тайги Русской равнины и выделены общие закономерности их формирования в зависимости от экологических условий.

Топические комплексы шмелей зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины сходны по видовому составу и насчитывают от 10 до 16 видов (табл. 3).

Таблица 3

Видовое разнообразие и численно преобладающие виды

топических комплексов шмелей в условиях лесных _экосистем северной тайги Русской равнины_

Индексы I1 II1 III1 IV1 V2 VIJ VII4 VIII5 IXé х' XI8 XIIS

Шеннона, Я' 1,89 1,96 1,74 1,77 2,17 2,30 1,75 2,39 1,84 2,58 1,29 0,90

Маргалефа, ¿>м8 2,77 2,20 2,36 1,85 2,79 2,66 1,85 2,72 2,01 3,4 1,52 1,60

Берг.-Парк., ZW 0,46 0,41 0,45 0,39 0,24 0,21 0,37 0,29 0,36 0,18 0,53 0,79

Симпсона, DSm 0,26 0,21 0,27 0,24 0,15 0,13 0,23 0,13 0,21 0,09 0,36 0,64

Число видов, S 15 13 12 10 15 15 11 16 15 22 10 10

Местообитания шмелей, зональные еловые леса: I - Лыаель; II - Велъю; III - Седью; IV - Пармаель; V - Сотка; VI - Ижма; VII - Светлые озера; VIII - оз. Сычево; IX - Мосеев лог; азональный пойменный лес: X - р. Пинега; вырубки: XI - Сюзьма; вторичный березняк: XII - Луковецкий.

Численно преобладающие виды шмелей (4 и 5-й баллы, расположены в порядке убывания относительного обилия): 1 - В. sporadicus, В. Iисогит; 2 - В. schrencki, В hypnorum, В. pascuorum;2 -В pascuorum, В. bohemicus, В schrencki;4 - В. pascuorum, В. lucorum, В. рга-torum, В. sporadicus, 5|- В. pascuorum; 6 - В. schrencki, В pascuorum, В. consobrinus, В. sporadicus-, 7 - В. bohemicus, В. pascuorum, В soroeensis, В lucorum, В. sicheln; 8 - В. pascuorum, В. lucorum, В. bohemicus.

В направлении с востока на запад Русской равнины происходит перестройка набора численно преобладающих видов в топических комплексах шмелей, при этом их суммарный видовой состав остается практически без изменений. Так, на Южном Тимане во всех изученных комплексах шмелей наиболее многочисленны В. sporadicus и В. lucorum (табл. 3). На западе Русской равнины состав доминирующих видов в

лесных экосистемах менее однороден, однако в большинстве комплексов преобладают В. йскгепсЫ и В. равсиогит. Помимо них, в число многочисленных видов могут входить также В. курпогит, В. ргШогит, В. ЬоИеткш, В. 1исогит, В. врогасИсш, В. сотоЪгтш.

Структура комплексов зональных еловых лесов достаточно неоднородна - они характеризуются низкой выравненностью по обилию за счет очень высокой численности отдельных видов (рис. 2). Соответственно, показатели видового разнообразия здесь невысокие. По обилию в зависимости от комплекса преобладают лесные или эвритопные виды. Первые могут составлять от 30 до 70 %, вторые - от 30 до 65 % выборок. Доля особей луговых видов во всех изученных комплексах крайне низка и не превышает 5 %.

А Ранжированная последовательность видов

Рис. 2. Ранговое распределение видов по обилию в топических комплексах шмелей крупнотравных еловых лесов северной тайги Русской равнины с указанием численно преобладающих видов (4-5-й баллы обилия) (А) и участие в их составе лесных видов (Б).

Состав топического комплекса шмелей в пределах азональной лесной экосистемы в долине крупной реки (р. Пинега) представлен 22 видами. Здесь расширен спектр луговых видов шмелей - присутствуют В. ruderarius, В. veteranus, В. soroeensis, В. sichelii, В. rupestris, В. barbutellus, типичные для более южных природных зон (рис. 3). Набор численно преобладающих видов иной по сравнению с комплексами шмелей зональной темнохвойной тайги и включает В. pascuorum, В. soroeensis, В. lucorum, В. sichelii и В. bohémiens. Структура данного комплекса более выровнена по обилию, а видовое разнообразие гораздо выше, чем в зональных лесах (табл. 3). По обилию здесь преобладают

виды эвритопной группы - 58 %, на луговые виды приходится 28 %, а на лесные - всего лишь 14%.

40,9%

Пинега (виды) Мосеев лог (виды)

тШШшк. 28,4% // щШш

57,8%

®Лесная ■ ■ Луговая

71,5%

□ Эвритопная Пинега (обилие)

Мосеев лог (обилие)

Рис. 3. Доля видов и особей разных экологических групп в топических комплексах шмелей азонального пойменного леса (Пинега) в сравнении с ельником крупнотравным (Мосеев лог).

В условиях лесопользования (вырубки и молодые вторичные леса на месте зональных ельников) происходит перестройка в структуре комплексов. По численности резко преобладают В. рсчсиогит, В. 1исогит и В. ЪоЪет1сш, обилие остальных видов снижено, структура комплексов неоднородна (рис. 4). Доля особей эвритопных видов - 96 % на вырубках и 89 % в березняках. Показатели видового разнообразия таких топических комплексов шмелей характеризуются низкими величинами. Вероятная причина - малое разнообразие трофических ресурсов в условиях антропогенно нарушенных лесных местообитаний.

Группирование топических комплексов шмелей по видовому составу и структуре, с одной стороны, отражает их географическую (долготную) изменчивость, а с другой — роль экологических условий соответствующих ландшафтных выделов и антропогенного фактора (лесопользование) (рис. 5). В частности, для зональных еловых лесов четко прослеживается разделение комплексов шмелей Южного Тимана и Бе-ломорско-Кулойского плато. Очевидно, что здесь ведущую роль играет географическое положение конкретного пункта, определяющее различия в структуре комплексов, отмеченные выше.

А Ранжированная последовательность видов

Рис. 4. Изменение рангового распределение видов по обилию в топических комплексах шмелей зональных ельников в условиях лесопользования (А) и участия эвритоп-ных видов в этом ряду (Б).

S х S Э

Aveng« Untan* (UPOMA)

Рис. 5. Дендрограмма сходства топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины (индекс Че-кановского-Серенсена, %). Местообитания шмелей: зональные еловые леса: I - Лыаель; II - Велью; III - Седью; IV - Пармаель; V - Сотка; VI - Ижма; VII -Светлые озера; VIII - оз. Сычево; IX - Мо-сеев лог; азональный пойменный лес: X - р. Пинега; вырубки: XI - Сюзьма; вторичный березняк: XII - Луковецкий.

При этом параметры видового разнообразия и ранговое распределение видов по обилию в лесных топических комплексах Тимана и Бе-ломорско-Кулойского плато зависят, в первую очередь, от экологических условий определенных местообитаний. Так, ельники крупнотрав-

ные отличаются значимым участием в составе живого напочвенного покрова видов растений, относящихся к группе евросибирского приручей-но-горнолугового высокотравья (например, энтомофильные растения аконит северный, скерда сибирская, бодяки огородный и разнолистный, и др.). С этими видами растений трофически связаны лесные виды шмелей. К примеру, В. сотоЬгтш связан с аконитом северным - даже кружево ареала этого вида шмелей в Европе увязывается с распространением аконита (Ь0кеп, 1973, Пеккаринен, 1988). Соответственно, в экосистемах зональных еловых лесов наиболее высоко суммарное обилие лесных видов шмелей, причем на востоке Русской равнины из них преобладает В. зрогасИст, а на западе - В. БсИгепсШ.

В азональных экосистемах крупных речных долин различные леса сочетаются с фрагментами открытых лугов, где преобладают мезофиль-ное разнотравье и бобовые. Участие видов растений евросибирского высокотравья здесь невелико. Кроме того, в крупных речных долинах формируется более теплый мезоклимат (Гольцберг, 1961; Микроклимат СССР, 1967). Сюда с юга проникают луговые виды, не характерные для зональных северотаежных лесов - В. гис1егапш, В. \&егапш, В. .чогоееп-«и, В. зкИеШ, В. гиреяМя и В. ЪагЪшеИш. Продвижение на север таежной зоны южных видов по долинам крупных рек наблюдается также у чешуекрылых (Болотов, 2004), жужелиц (Филиппов, Зезин, 2004; Шарова, Филиппов, 2004), птиц (Естафьев, 1999; Асоскова, 2001) и других таксонов. Долины крупных рек представляют собой, с одной стороны, миграционные пути для проникновения на Север луговых видов шмелей, а с другой - экотонные зоны с высокой комплексностью местообитаний, где возможно успешное внедрение этих видов в экосистемы.

ВЫВОДЫ

1. Фауна шмелей в условиях зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины насчитывает 18 видов, в азональной лесной экосистеме в долине крупной реки (р. Пинега) отмечено 22 вида. Наибольшее число видов принадлежит к подродам РугоЪотЬш и Рьпкугш.

2. Видовой состав шмелей зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины однороден в направлении с востока на запад; для этого региона типичны виды В. ъсИгепсЫ и В, тойезШъ, не проникающие далее на северо-запад Европы. В долготном направлении прослеживается перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в лесных экосистемах.

3. Топические комплексы шмелей зональных лесов северной тайги Русской равнины отличаются сходным по величине и невысоким видовым разнообразием. Для большинства комплексов типичны низкие значения индексов видового разнообразия и богатства и довольно высокие пока-

затели индексов доминирования из-за наличия в их структуре видов, резко преобладающих по численности.

4. Видовое разнообразие топических комплексов шмелей максимально в долинах крупных рек за счет появления в составе комплексов луговых видов, не свойственных для зональных таежных лесов. Речные долины представляют собой, с одной стороны, миграционные пути для проникновения на Север более южных видов, а с другой - экотонные зоны с высокой комплексностью местообитаний, где возможно успешное внедрение этих видов в экосистемы.

5. Видовое разнообразие топических комплексов шмелей зональных ельников в условиях лесопользования снижается, на вырубках и в молодых вторичных лесах по обилию резко преобладают эвритопные виды. Это обусловлено специфическими экологическими условиями антропогенно нарушенных местообитаний и меньшим разнообразием трофических ресурсов для шмелей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Фауна шмелей (Нутепор1ега, Ар1с1ае, ВотЬи$) карстовых ландшафтов европейской северной тайги (на примере Пинежского заповедника) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы докл. науч. конф. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦУрО РАН, 2004. С. 129-131.

2.- Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Биоразнообразие шмелей (Нутепор1ега, Ар1с1ае, ВотЬш) карстовых ландшафтов европейской северной тайги на западе Русской равнины // Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы. Материалы докл. межд. науч. конф. Архангельск: ПомГУ, 2004а. С. 216-220.

3. Колосова Ю.С. Видовое разнообразие и фауногенез шмелей (Ну-тепор!ега, Ар1с1ае, ВотЫш) карстовых ландшафтов северной тайги на западе Русской равнины // Сибирская зоологическая конференция. Материалы докл. всеросс. конф. Новосибирск, 2004. С. 48-50.

4. Колосова Ю.С. Закономерности формирования локальных фаун шмелей (Нутепор1ега, Ар1ёае, ВотЫш) северотаежных ландшафтов Русской равнины в областях развития карста // Вестник Томского гос. университета. Серия «Естественные науки», Томск, 2004а. С. 25—26.

5. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Биоразнообразие и голоценовый фауногенез шмелей (Нугпспор1ега, Ар1<1ае, ВотЫш) Пинежского заповедника и низовьев реки Пинеги // Летопись природы Пинежского заповедника: история, современное состояние и перспективы мониторинга природного комплекса. Материалы докл. межд. семинара. Пинега, 2004. С. 26-29.

6. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Нутепор1ега, Ар1ёае, ВотЫш) Европейского Севера России. Пинеж-

ский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестник Поморского университета (сер. ест-е и точные науки), 2005. № 1. С 60-73.

7. Колосова Ю.С. Топическое распределение охраняемых видов шмелей островных и материковых ландшафтов северной тайги запада Русской равнины // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. научн. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2005. С. 115.

8. Колосова Ю.С. Топическое распределение охраняемых видов шмелей островных и материковых ландшафтов северной тайги запада Русской равнины // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. научн. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2005а. С. 73-75.

9. Колосова Ю.С. Биоразнообразие и голоценовый фауногенез шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) островных и материковых ландшафтов на севере Русской равнины // Успехи соврем, естествознания, 20056. № 3. С. 101-104.

10. Колосова Ю.С. Видовое разнообразие шмелей старовозрастных лесов северной тайги (на примере Пинежского заповедника) // Тез. докл. IV совещания межд. контактного форума по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе. Сыктывкар, 2005в. С. 88-90.

П. Колосова Ю.С. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) северотаежных ландшафтов Среднего Тимана // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов II Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2006. С. 106-107.

12. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология, 2006. № 3. С. 173-183.

13. Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Биоразнообразие и мониторинг насекомых-опылителей Соловецкого архипелага // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы. Тез. докл. научн. конф. Соловки, 2006. С. 57-58.

14. Колосова Ю.С. Особенности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) северной тайги Русской равнины // Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России. Всероссийская конф. с межд. участием. 19-23 июня 2006: [Электронный ресурс]. Электронные, текстовые, граф. данные. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2006а. 1. электрон, оптич. диск (CD-ROM): цв. заглав. с экрана.

Подписано в печать 20.12.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Тираж 100 экз. Объем 1,0 п. л. Заказ № 7

Издательский центр ПТУ 163002, Архангельск, пр. Ломоносова, 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колосова, Юлия Сергеевна

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика северной тайги

Русской равнины

1.1. Общие сведения

1.2. Климат

1.3. Геологическое строение и рельеф

1.4. Почвы и растительность

2.1. Морфология, биология и экология шмелей

2.2. Географическое распространение и палеогеография шмелей

Евразии

2.3. Изученность фауны шмелей лесов крупных регионов Северной Европы и Западной Сибири

2.4. Изученность видового разнообразия и структуры топических комплексов шмелей лесов Северной Европы и Западной Сибири

Глава 3. Материалы и методика исследований

3.1. Материалы и методики полевых исследований

3.2. Методики обработки и анализа данных

Глава 4. Фауна и обилие шмелей в условиях зональных северотаежных лесов восточной и западной частей Русской равнины

4.1. Фауна и обилие шмелей в условиях зональных еловых лесов

4.2. Экологические группы видов шмелей в условиях зональных лесных экосистем региона

Глава 5. Структура и разнообразие топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины 74 5.1. Топические комплексы шмелей зональных лесных экосистем

5.2. Топический комплекс шмелей азональной лесной экосистемы на примере долины реки Пинеги)

5.3. Топические комплексы шмелей на участках лесопользования в зональных еловых лесах

5.4. Закономерности формирования топических комплексов шмелей в условиях северотаежных лесов Русской равнины

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины"

Актуальность темы. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных систематических групп насекомых на Севере. В тундрах Евразии они составляют около 85-95 % от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири - 55-70 % (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомо-фильных растений.

Географическое распространение шмелей отражает не только современные экологические условия ландшафтов, но и прошлые их изменения (Панфилов, 1957). Поэтому изучение локальных фаун и топических комплексов шмелей представляет особый интерес в историческом аспекте, позволяя уточнить пути формирования биоценозов региона (Болотов, Подбо-лоцкая, 2003). Исследования, посвященные количественному анализу связей уровня разнообразия шмелей с ландшафтными условиями, выполняются в основном за рубежом (Steffan-Dewenter et al., 2002; Westphal et al., 2003; etc.).

Велика значимость шмелей и в практическом аспекте. С одной стороны, широко известна их роль в опылении сельскохозяйственных культур (Velthuis, 2002), с другой - как достаточно уязвимых видов, сокращающихся в численности при усилении антропогенной нагрузки (Лыков, 1989, 1992) и являющихся биоиндикаторами состояния природной среды (Back-man, Tiainen, 2002; Pawlikowski, Pawlikowski, 2004). Так, численность многих видов шмелей в последние десятилетия резко снизилась как в Евразии, так и в Северной Америке, что потребовало разработки различных программ по их сохранению в природных и культурных экосистемах (Williams, 1986; Rasmont, 1995; Banaszak, 1996; Buchmann, Nabhan, 1996; Edwards, 1999; Goulson et al., 2002).

Видовое разнообразие шмелей на севере Русской равнины к настоящему времени рассмотрено в небольшом числе работ, касающихся отдельных пунктов (Болотов, Подболоцкая, 2003). Единичны сведения даже по локальным фаунам шмелей этого региона. Первым опытом таких исследований служит работа А.С. Скорикова (1922) по некоторым пунктам Ленинградской области, основанная на материалах начала XX в. Из более поздних можно отметить статьи JI.M. Купчиковой (1954, 1960), в которых имеются данные по структуре топических комплексов шмелей отдельных пунктов средней тайги Республики Коми, а также материалы по локальным фаунам шмелей Соловецких островов (Болотов, Подболоцкая, 2003). Итак, в настоящее время немного работ, посвященных локальным фаунам и тем более видовому разнообразию шмелей севера Русской равнины.

Работа соответствует разделу «6.3 Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований Российской академии наук на период до 2025 года, а также пункту «5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг» из Перечня основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Работа выполнена в рамках одного из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий» (пост. Президиума УрО РАН № 7-22 от 30.10.03).

Новизна темы диссертации и ее связь с приоритетными направлениями академических исследований определяют актуальность настоящей работы.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

2. исследовать структуру и видовое разнообразие топических комплексов шмелей в условиях зональных лесных экосистем северной тайги Русской равнины (на примере еловых лесов);

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав шмелей в зональных еловых лесах северной тайги Русской равнины однороден в направлении с востока на запад; для этого региона типичны виды В. schrencki и В. modestus, не проникающие далее на северо-запад Европы. В долготном направлении прослеживается перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в лесных экосистемах.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при составлении различных фаунистических сводок и кадастров. Автором предложен перечень охраняемых видов шмелей для второго издания Красной книги Архангельской области. Эта информация передана Комитету по экологии администрации Архангельской области. Выявлено, что некоторые виды шмелей, занесенные в Красную книгу Архангельской области (1995) и приложение к Красной книге России (Приказ., 1998) (В. schrencki, В. modestus, В. sporadicus), в условиях зональных лесных экосистем северной тайги запада Русской равнины входят в число обычных видов (Колосова, 2005а). Результаты работы могут быть использованы в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология насекомых», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов.

Личный вклад автора. Проведены сбор, обобщение и анализ собственных, фондовых и литературных материалов по теме. С 2004 по 2006 гг. выполнены экспедиционные работы на Южном Тимане, Беломорско-Кулойском плато и Онежском п-ове. Обработаны коллекционные материалы за 7 полевых сезонов (1997-2003 гг.), имеющиеся в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН. В целом автором собрано и определено 3653 экз. шмелей.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования проводились в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН №01.200.112818 (2001-2005 гг.) и № 01.2.006 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 02-04-97505, 05-0497508, 05-05-97512, 05-05-64430) и ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России» (№ Э3033/1605).

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на трех молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), международном семинаре «Летопись природы Пинежского заповедника: история, современное состояние и перспективы мониторинга природного комплекса» (Пинега, 2004), международной научной конференции «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), научно-практической конференции «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), на заседаниях Ученого совета Института экологических проблем Севера УрО РАН (2004, 2005, 2006).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Колосова, Юлия Сергеевна

ВЫВОДЫ

2. Видовой состав шмелей зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины однороден в направлении с востока на запад; для этого региона типичны виды В. schrencki и В. modestus, не проникающие далее на северо-запад Европы. В долготном направлении прослеживается перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в лесных экосистемах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колосова, Юлия Сергеевна, Архангельск

1. Агроклиматические ресурсы Архангельской области / под ред. Р.А. Туфановой. JI.: Гидрометеоиздат, 1971. 136 с.

2. Агроклиматический справочник по Архангельской области. JI.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

3. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. 2-е изд. М.: Сов. наука, 1951. 512 с.

4. Ареалы насекомых Европейской части СССР. JL: Наука, 1978-1984.

5. Асоскова Н.И. О некоторых изменениях орнитофауны Архангельской области в XX столетии // Вестник Поморского университета, 2001. № 1. С. 39-44.

6. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК СССР, 1976. 176 с.

7. Балукова Н.С. Структура и динамика биотопических комплексов шмелей Вологодской области // Вестник НСО. Серия «Физико-математические и естественнонаучные дисциплины». Вып. 3. Вологда: ГОУ ВПО ВГПУ, изд-во «Русь», 2005. С. 34-41.

8. Беклемишев В.Н. Биоценозы реки и речной долины в составе живого покрова Земли (схема и программа) // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 155-180.

9. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоол. журн. 1996. Т. 75. № 2. С. 212-221.

10. Болотов И.Н. Особенности формирования и временная устойчивость локальных фаун шмелиных (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) северотаежной подзоны Архангельской области // Север: Экология. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 317-324.

11. Болотов И.Н. Синэкология, биоразнообразие и охрана булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги на западе Русской равнины. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 20 с.

12. Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги запада Русской равнины // Экология. 2004. № 2. С. 1-7.

13. Болотов И.Н. Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 44 с.

14. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология, 2006. № 3. С. 173-183.

15. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Поморского ун-та. Сер. ест-е и точные науки, 2003. № 1 (3). С. 74-87.

16. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Методические проблемы изучения видового разнообразия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) II Экология-2003. Тез. докл. межд. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003а. С. 145-146.

17. Болотов И.Н., Семушин А.В. Охраняемые виды беспозвоночных животных Пинего-Северодвинского междуречья. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 86 с.

18. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 75 с.

19. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

20. Гольцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозков в СССР и меры борьбы с ними. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 198 с.

21. Гофаров М.Ю., Болотов И.Н., Кутинов Ю.Г. Ландшафты Беломорско-Кулойского плато: тектоника, подстилающие породы, рельеф и растительный покров. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 160 с.

22. Гребенников B.C. Подземные приманочные ульи для шмелей // Пчеловодство. 1972. № 7. С. 40-41.

23. Гребенников B.C. Многосемейный гроздевой шмелевник // Пчеловодство. 1972а. № 9. С. 41-42.

24. Гришина Е.М. Опылители бобовых как фактор повышения продуктивности лугов и пастбищ // Проблемы охраны природы Сибири. Томск, Изд-во Том. Ун-та, 1978. С. 59-64.

25. Гришина Е.М. К изучению фауны и экологии пчелиных Среднего Приобья (Пойменный луг) // Проблемы охраны природы Сибири. Томск, Изд-во Том. Ун-та, 1978а. С. 70-75.

26. Гришина Е.М. К изучению видового состава шмелей (Hymenoptera, Bombidae) окрестностей Томска // Вопросы биологии. Томск, Изд-во Том. Ун-та, 19786. С. 42-44.

27. Груздев Б.И., Мартыненко В.А., Тарбаева В.М. Современная номенклатура сосудистых растений европейского Северо-Востока России: Учеб. пособ. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 1999. 136 с.

28. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. В трех томах. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований,2002.

29. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М., «Мысль», 1976. 360 с.

30. Дегтева С.В. (отв. ред.). Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. С. 1-385.

31. Дыренков С.А. Ельники как стабилизирующий компонент таежного биома на Европейском Севере // Тайга в глобальной экосистеме Земли. Иркутск, 1978. С. 53-58.

32. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.

33. Еремеева Н.И. Обзор фауны шмелей Кузнецкой лесостепи // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири.1.межрегиональная научно-практическая конференция. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. 262 с.

34. Еремеева Н.И. Шмели (род Bombus) лесной зоны Кемеровской области // Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат-лы науч. конф. Томск, 1998. С. 54-55.

35. Еремеева Н.И. К фауне шмелей (p. Bombus) Кузнецкого Алатау // Мониторинговые исследования в заповедниках Южной Сибири. Мат. научн. конф. Междуреченск, 1999. С. 73-78.

36. Еремеева Н.И. Материалы по фауне шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae) Кузнецко-Салаирской горной области // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат. международн. научн. конф. Нижний Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. 186 с.

37. Еремеева Н.И. Трофические связи шмелей на урбанизированной территории // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека. Мат. респ. науч. конф. Рязань: Изд-во РГПУ, 2002а. 198 с.

38. Еремеева Н.И. Контроль состояния окружающей среды с помощью насекомых // III Международный симпозиум «Контроль и реабилитация окружающей среды». Материалы симпозиума. Томск, 20026. 205 с.

39. Еремеева Н.И. Влияние факторов городской среды на структуру населения шмелей // Сибирский экологический журнал, 2002в. № 4. С. 441-448.

40. Еремеева Н.И. Результаты изучения населения шмелей в Кузнецко-Салаирской горной области // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области. Труды Кемеровского отделения РЭО. Кемерово: Компания Юнити, 2003. Вып. 1.С. 19-23.

41. Еремеева Н.И. Видовой состав и трофические связи шмелей на ксерофитных участках. Актуальные проблемы медицины и биологии. Сборник научных работ, выпуск 2. Томск, 2003а. С. 157-159.

42. Еремеева Н.И., Блинова С.В., Гагина Т.Н., Ефимов Д.А., Скалон Н.В.Сущев Д.В., Теплова Н.С., Шиленок O.JI. Животный мир. Насекомые // Шорский нац. природ, парк: природа, люди, перспективы. Кемерово: Ин-т угля СО РАН, 2003. С.43-53.

43. Еремеева Н.И., Сущев Д.В. Шмели и булавоусые чешуекрылые как объекты экологического мониторинга // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека. Мат. респ. науч. конф. Рязань: Изд-во «Поверенный», 2001. С. 114-117.

44. Еремеева Н.И., Сущев Д.В. Изменение структуры населения насекомых опылителей в городских ландшафтах // Экология, 2005. № 4. С. 286-293.

45. Еремеева Н.И., Сущев Д.В., Ефимов Д.А., Сорокина С.В., ДемиденкоН.В., Корниенко Н.П. Обзор фауны насекомых Кузнецкого Алатау // Животный мир Алтае-Саянской горной страны (Сборник научных трудов) РИО «Универ-Принт» ГАГУ. Горно-Алтайск, 1999. 115 с.

46. Естафьев А.А. Фауна птиц европейского Северо-Востока (современное состояние, формирование и охрана): Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 1999. 61 с.

47. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: Изд-во УГПИ, 1991. 92 с.

48. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: КМК, 2003. С. 153-154.

49. Исаков Ю.С., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. 227 с.

50. Исаченко А.Г. Региональные аспекты состояния природной среды. Северная тайга // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб: Наука, 1995. С. 249-253.

51. Исаченко А.Г. Физико-географическая характеристика региона // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб.: Наука, 1995а. С. 7-30.

52. Исаченко Т.И. Провинциальное расчленение таежной области в пределах Европейской части СССР и Урала // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. J1.: Наука, 1977. С. 47-58.

53. Каган А.А., Солодухин М.А. Моренные отложения Севере-Запада СССР (Ирженерно-геологическая характеристика). М., Изд-во «Недра», 1971. 136 с.

54. Киселева К.В., Новиков Н.В., Октябрева Н.Б., Черенков А.Е. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 175 с.

55. Колосова Ю.С. Видовое разнообразие и фауногенез шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) карстовых ландшафтов северной тайги на западе Русской равнины // Сибирская зоологическая конференция. Материалы докл. всеросс. конф. Новосибирск, 2004. С. 48-50.

56. Колосова Ю.С. Биоразнообразие и голоценовый фауногенез шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) островных и материковых ландшафтов на севере Русской равнины // Успехи современного естествознания, Москва, 20056. № 3. С. 101-104.

57. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестник Поморского университета (сер. ест-е и точные науки), 2005. № 1. С 60-73.

58. Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Биоразнообразие и мониторинг насекомых-опылителей Соловецкого архипелага // Тез. докл. научн. конф. Соловки, 2006. С. 57-58.

59. Конусова O.JI. Пчелы (Hymenoptera, Apoidea) юга Томской области и их трофические связи // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Материалы докл. научно-практ. конф. Кемерово, 1997. С. 81-82.

60. Конусова O.JI. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) в естественных и антропогенных экосистемах юго-востока Томской области // Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы докл. науч. конф. Томск, 1998. С. 141-142.

61. Конусова O.JI. Структура и население шмелей Томского Приобья и тенденции ее изменения за последние 30 лет // Экология пойм сибирских рек и Арктики. Тр. II совещания. Томск, 2000. С. 100-103.

62. Конусова О.Л. Сообщества пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в ландшафтах юга Томской области // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Материалы межд. конф. Томск, 2000а. Т. I. С. 123-124.

63. Конусова О.Л., Янушкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирск. экол. журн. Томск, 2000. № 3. С. 283-286.

64. Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Севера, 1995.330 с.

65. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. T.l. М.: Лесная пром-сть, 1984. 392 с.

66. Купчикова Л.М. Роль шмелей в опылении красного клевера в условиях южной части Коми АССР. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1953. 17 с.

67. Купчикова Л.М. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1954. № 2. С. 83-90.

68. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомологическое обозрение. Т. 28. Вып. 3. Изд-во Академии Наук СССР, 1959. С. 538-545.

69. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1960. № 9. с. 82-91.

70. Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общей биол. 2003. Т. 64. № 6. С. 279500.

71. Лебедева Л.Н., Сидорова О.В., Шаврина Е.В. Номенклатура сосудистых растений Архангельской области. Методическая разработка. Архангельск, Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2005. 68 с.

72. Леонтьев A.M. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Вып. 2. С. 81-222.

73. Леса Республики Коми / Под ред.: Г.М. Козубова и А.Н. Таскаева / Г.М. Козубов и др. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. 332 с.

74. Литосфера и гидросфера европейского Севера России. Геоэкологические проблемы. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 408 с.

75. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Губанов И.А. и др. М.: Агропромиздат, 1990. 183 с.

76. Лыков В.А. Шмели в урбаноценозах Перми // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР, 1989. С. 35.

77. Лыков В.А. Сравнительная характеристика фауны пчелиных г.Перми и пригорода // Насекомые в естественных и антропогенныхбиогеоценозах Урала. Материалы IV Совещания энтомологов Урала. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 89-91.

78. Малахов А.А. Геология Среднего Тимана и Западного Притиманья. Труды Северного геологического управления. Вып. 6. Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горнотопливной промышленности. JL, 1940.

79. Махров А.А., Болотов И.Н. Пути расселения и видовая принадлежность пресноводных животных севера Европы (обзор молекулярно-генетических исследований) // Генетика. 2006. Т. 42. №10. С. 1319-1334.

80. Микроклимат СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 286 с.

81. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. С. 1-184.

82. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1 6. Выпуск 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Кн. 1. - Ленинград.: Гидрометеоиздат, 1989. - 484 с.

83. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. (В серии: Определители по фауне, издаваемые Зоологическим институтом АНСССР. Вып. 119). Л., «Наука», 1978. 584 с.

84. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Уч. зап. МГПИ. 1956. Т. 61. С. 467-483.

85. Панфилов Д.В. Опыт реконструкции палеогеографии Северной Евразии в четвертичном периоде по материалам современной фауны шмелей // Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии: Тр. I сессии палеонтол. об-ва. М.: Госгеолтехиздат, 1957. С. 97-106.

86. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза. Тр. Зоол. музея МГУ. Т. 11. М.: МГУ, 1968. С. 18-35.

87. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae -Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. JL, 1978.Т.З.Ч. 1.С. 508-519.

88. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. JL: ЗИН РАН, 1988. С. 118126.

89. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей // Экология, 1972. Т. 3. № 1. С. 88-95.

90. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение V. Стациальное распределение и формирование населения пчелиных вторичных биоценозов // Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 6. С. 882-887.

91. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 182 с.

92. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск, 1996. С. 104-105.

93. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб: ЗИН РАН, 1994.350 с.

94. Ш.Рихтер Г.Д. Север Европейской части СССР: физико-географическая характеристика. М.: ОГИЗ, 1946. 192 с.

95. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. Очерк природы. М.: Мысль, 1966. 238 с.

96. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.

97. Скориков А.С. К фауне шмелей южной части Приморской области // Русск. энтом. обозр. 1914. Т. 15. № 4. с. 398-407.

98. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Петроград, 1922. Т. 2. № 11. С. 26-74.

99. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общая биология (с включением зоогеографии) // Изв. Сев. обл. ст. защиты растений от вредителей, 1922а. Т. 4. № 1. С. 5-160.

100. Соколова A.M. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Вып. 2. С. 9-80.

101. Справочник по климату СССР. Выпуск. 1. Архангельская и Вологодская области, Карельская и Коми АССР. Часть II. Температура воздуха и почвы. Ленинград.: Гидрометеоиздат, 1965. 360 с.

102. Стебаев И.В. Пространственная структура животного населения и биогеоценозов в стоково-геохимических сериях ландшафтов // Зоол. журн., 1976. Т. 55. № 2. С. 191-204.

103. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга европейской территории России, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. 267 с.

104. Сысолетина Л.Г. Подотряд Aculeata, род Bombus, род Psithyrus // Животный мир Кировской области. Киров: Изд-во КГПИ, 1974. С. 272-278.

105. Тарханов С.Н., Прожерина Н.А., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 336 с.

106. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001.244 с.

107. Торсуев Н.П. Карст: пути географического изучения. Казань: Изд-во КазГУ, 1985. 154 с.

108. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска // Вестник Поморского университета, 2004. Сер. ест-е и точные науки. № 2. С 44-56.

109. Хумала А.Э. К фауне стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1997. С. 50-72.

110. Хумала А.Э. Изучение энтомофауны островных экосистем Онежской губы Белого моря // Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии. Материалы межд. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.С. 83-89.

111. Хумала А.Э. К фауне насекомых заповедника «Кивач» // Тр. Кар. НЦ РАН. Вып. 10. Петрозаводск, 2006. С. 153-159.

112. Ченикалова Е.В. Видовой состав и стациальное распределение шмелей Ставропольской возвышенности // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение. 2003. № 10. С. 80-83.

113. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995.992 с.

114. Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР // Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука, 1966. С. 52-91.

115. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований // Журн. общ. биол., 1971. Т. 32. № 4. С.425-438.

116. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975.222 с.

117. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. № 4. С. 499-509.

118. Чернов Ю.И. Животный мир полярной пустыни на плато острова Девон (Канадский арктический архипелаг) // Зоол. журн., 2004. Т. 83. № 5. С. 604-614.

119. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн., 2005. Т. 84. № 10. С. 1221-1238.

120. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Усп. совр. биол., 2002. Т. 122. №1. С. 2645.

121. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. № 5. С. 515-531.

122. Шаврина Е.В. Карст юго-востока Беломорско-Кулойского плато, его охрана и рациональное использование: Автореф. дис. . канд. геол.-мин. наук. Пермь, 2002. 22 с.

123. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск: Изд-во ПГУ, 2004. 116с.

124. Яковлев Е.Б., Полевой А.В., Хумала А.Э. Энтомофауна заказника «Кижские шхеры» // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Б. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. С. 87-90.

125. Alford D. V. Bumblebees. London: Davis-Poynter, 1975.

126. Backman J.-P. C., Tiainen J. Habitat quality of field margins in a Finnish farmland area for bumblebees (Hymenoptera: Bombus and Psithyrus) // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2002. V. 89. P. 53-68.

127. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 4.1. Sofia, 1993.43 p. Bombus.

128. Banaszak J. Ecological bases of conservation of wild bees // The conservation of bees / Matheson A, Buchmann SL, O'Toole C, Westrich P, Williams IH (eds). London: Academic Press, 1996. P. 55-62.

129. Bowers M. A. Bumble bee colonization, extinction, and reproduction in subalpine meadows in northeastern Utah // Ecology, 1985. V. 66. P. 914927.

130. Brian A. D. The foraging of bumble bees. Part I. Foraging behaviour // Bee World, 1954. V. 35. P. 61-67.

131. Buchmann S.L., Nabhan G.P. The forgotten pollinators. Washington: Island Press/Shearwater Books, 1996.

132. Bumble Bees of the World, 2005. © The Natural History Museum, London // Homepage http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/index.html.

133. Dramstad W. E. Do bumblebees (Hymenoptera: Apidae) really forage close to their nests? //J. Insect Behav., 1996. V. 9. P. 163-182.

134. Edwards M. U.K. Biodiversity Action Plan Bumblebee Working Group Report 1999. English Nature, 1999.

135. Gorbunov P. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg: Thesis, 2001.320 p.

136. Goulson D., Hughes W.O.H., Derwent L.C., Stout J.C. Colony growth of the bumblebee, Bombus terrestris, in improved and conventional agricultural and suburban habitats // Oecologia, 2002. Vol. 130. P. 267273.

137. Heinrich B. Bumblebee Economics. Cambridge: Harvard University Press. 1979.

138. Ito M. Additional notes on the bumble-bee fauna of North Korea (Hymenoptera, Apidae) // Folia Entomol. Hungarica. 1985. T. 46. № 1. P. 5-22.

139. Janzen D.H. When is it coevolution? // Evolution. 1980. V. 34. № 3. P. 611-612.

140. Kells A.R., Goulson D. Evidence for Handedness in Bumblebees // Journal of Insect Behavior. 2001. Vol. 14. № 1. P. 47-55.

141. Kells A.R., Holland J.M., Goulson D. The value of uncropped field margins for foraging bumblebees // Journal of Insect Conservation. 2001. № 5. P. 283-291.

142. L0ken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. V. 23. P. 1-45.

143. L0ken A. Studies of Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol. 1973. V. 20. № 1. P. 1-218.

144. May J. Chmelaci v CSR. // Praha, Ceskosl. akad. zemedel. Ved ve statnim zemledel. Naklad., 1959.170 p.

145. Pawlikowski Т., Hirsch J. The communits structure of bumblebees (Apoidea: Bombus Latr.) in the middle area of the Baltic coast in Poland // Rosz. nauk. Pol. Ochr. Przyr. «Salamandra». 2000. № 4. P. 103-111.

146. Pawlikowski Т., Pawlikowski K. Valuation of environmental processes by invertebrate groups as bioindicators // Zeszyty Naukowe WSHE. 2004. V. 15. P. 81-93.

147. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaftlichen Inst, in Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49-122.

148. Rasmont P. A propos des bourdons (Hymenoptera, Apidae) de la Corse // Bull, de la Soc. Ent. de Mulhouse, 1982. № 4. P. 49-61.

149. Rasmont P. How to restore the apoid diversity in Belgium and France? Wrong and right ways, or the end of protection paradigm! // Changes in fauna of wild bees in Europe. Bydgoszcz: Pedagogical Univ., 1995. P. 5364.

150. Rasmont P. La notion d'exerge appliquee a Megabombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli) (Hymenoptera, Apidae) // Bull. Ann. Soc. r. beige Ent., 1983. V. 119. P. 185-195.

151. Reinig W.F. On the variation of Bombus lapidarius L. and its Cuckoo, Psithyrus rupestris Fabr., with notes on mimetic similarity // J. Genetics. 1935. V. 30. №3. P. 321-356.

152. Rotenberry J. T. Variable floral phenology: temporal resource heterogeneity and its implications for flower visitors // Holarct. Ecol., 1990. V. 13. P. 1-10.

153. Sakagami S. Specific differences in the boinomie characters of bumblebees a comparative revien // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1976. Ser. 20. № 3. P. 390-447.

154. Sam-Eun K., Hyung-Joo Y., Heung-Sik L., Sang-beom L., In-Gyun P. Occurring Season of Overwintered Bumblebee Queens in Korea and Their Visiting Flowers // Korean J. Appl. Entomol. 2002. V. 41. № 3. P. 191-197.

155. Saville N. M., Dramstad W. E., Fry G.L.A., Corbet S.A. Bumblebee movement in a fragmented agricultural landscape // Agric. Ecosyst. Environ., 1997. V. 61. P. 145-154.

156. Schwarz H.H., Huck K. Phoretic mites use flowers to transfer betweenforaging bumblebees // Insects soc. 1994. V. 44. P. 303-310. 175.Skorikov A.S. Die gronlandischen Hummeln im Aspekte der

157. Zirkumpolarfauna // Saetryk af Entom. Medd., 1937. B. 20. S. 37-64. 176. Sladen F.W.S. Bombi in captivity, and habits of Psithyrus // Entomol. Mon. Mag. 1899. (Ser.2). Vol. 10 (35), Oct. P. 230-234.

158. Sladen F.W.S. The bumbl-bee, its life-history and how to domesticateit, with a description of all the british species of Bombus and Psithyrus. London, 1912. XIII, 283 p.

159. Steffan-Dewenter I., Miinzenberg U., Burger C., Thies C., Tscharntke T. Scale-dependent effects of landscape context on three pollinator guilds // Ecology, 2002. Vol. 83. № 5. P. 1421-1432.

160. Walther-Hellwig K., Frankl K. Foraging distances of Bombus muscorum, Bombus lapidaries, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae) // Journal of Insect Behavior. 2000a. Vol. 13. № 2. P. 239-246.

161. Walther-Hellwig K., Frankl K. Foraging habitats and foraging distances of bumblebees, Bombus spp. (Hymenoptera, Apidae), in an agricultural landscape // J. Appl. Ent. 2000. V. 124. P. 299-306.

162. Westphal C., Steffan-Dewenter I., Tscharntke T. Mass flowering crops enhance pollinator densities at a landscape scale // Ecology Letters, 2003. № 6. P. 961-965.

163. Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull, of the Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V. 67. № 1. P. 79-152.

164. Williams P.H. Environmental change and the distribution of British bumble bees (Bombus Latr.) // Bee World, 1986. Vol. 67. P. 50-61.

165. Wnukowsky W. Beitrag zur Insecten Fauna des Bezirkes von Tomsk (West-Sibirien)//Konowia. 1936. Vol/ 25, № 1-2. P. 113-128.

166. Wnukowsky W. Einiger faunistishe Angaben uber die Insecten Sibiricus und Ussuri Gebietes // Zool Anzeiger. 1929. Vol. 83, № 9/10. P. 112-220.

Информация о работе

Колосова, Юлия Сергеевна
кандидата биологических наук
Архангельск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы