Видовое разнообразие и экология пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области

Сидоров, Дмитрий Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие и экология пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и экология пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области"

оо^б16353

Сидоров Дмитрий Андреевич

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА АШКЕ1ЧГОАЕ (НУМЕ1ЧОРТЕКА, АРОГОЕА) КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- 9 ЛЕН 7П10

Барнаул-2010

004616353

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Еремеева Наталья Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Псарёв Александр Михайлович

кандидат биологических наук, научный сотрудник Астафурова Юлия Вячеславовна

Ведущее учреждение: ГОУ ВПО «Томский государственный

университет»

Защита диссертации состоится 23 декабря 2010 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61; тел. (3852) 36-8155; факс (3852) 67-09-28, (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан «22» ноября 2010 г.

Автореферат выставлен на сайте www.asu.ru 22 ноября 2010 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Andrenidae - одно из крупнейших процветающих семейств пчёл, распространенное на всех континентах, кроме Австралии [Michener, 2007]. Это преимущественно голарктическая группа, достигающая наибольшего разнообразия в умеренных широтах. По современным оценкам, к семейству Andrenidae относится более 2330 видов 36 родов 4 подсемейств [Michener, 2000; Gusenleitner, Schwarz, 2002]. Большую часть видов (1443 вида из 96 подродов) объединяет род Andrem Fabricius, 1775, представители которого широко распространены в умеренном поясе Евразии. В Палеарктике представлены 2 подсемейства - Andreninae и Panurginae [Michener, 2000; Gusenleitner, Schwarz, 2002; Osytschnjuk et al., 2005].

Пчёлы семейства Andrenidae вносят значительный вклад в поддержание видовой структуры и генетического разнообразия большинства наземных экосистем, играют важную роль в опылении сельскохозяйственных культур [Попов, 1951, 1956, 1967; Осычнюк, 1960; Miura, 1982; Delaplane, Mayer, 2000].

До настоящего времени особенности населения и экологии пчёл-андренид как в Сибири в целом, так и в Кузнецко-Салаирской горной области в частности оставались очень слабо изученными. Имеющиеся сведения о пчёлах семейства Andrenidae [Сидоров, 2006; Еремеева и др., 2009 а; Еремеева и др., 2009 б; Еремеева и др., 2010] не позволяют составить целостного представления о видовом разнообразии и экологических особенностях этой группы на исследуемой территории.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение видового разнообразия и экологических особенностей пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовое разнообразие и структуру доминирования пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области.

2. Проанализировать ареалогическую и экологическую структуру фауны пчёл-андренид на исследуемой территории.

3. Выявить закономерности распределения пчёл-андренид по орографическим провинциям Кузнецко-Салаирской горной области.

4. Изучить биотопическую приуроченность и экологическую дифференциацию пчёл семейства Andrenidae на исследуемой территории.

5. Исследовать характер трофических связей андренид в Кузнецко-Салаирской горной области.

Научная новизна. Впервые проведён эколого-фаунистический обзор пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области. На исследованной территории обнаружено 64 вида 4 родов 2 подсемейств. Впервые для фауны России указаны 2 вида пчёл-андренид, для Западной Сибири - 18, для Кузнецко-Салаирской горной области - 62. Составлен

аннотированный список видов семейства Andrenidae, включающий данные по распространению, биологии и экологическим особенностям. Впервые проанализировано распространение пчёл-андренид по орографическим провинциям и характер их биотопических предпочтений в каждой из провинций. Получены новые данные по трофическим спектрам 58 видов андренид. Установлено, что в Кузнецко-Салаирской горной области эти пчёлы посещают 135 видов растений 31 семейства. Для 38 видов пчёл указаны предпочитаемые на исследованной территории семейства кормовых растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа представляет значимый вклад в оценку биологического разнообразия беспозвоночных животных Сибири. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животных и рекомендаций о включении видов в Красную книгу Кемеровской области. Сведения об экологических особенностях пчёл-андренид могут служить основой для экологических и биоценотических исследований, разработки мер охраны и использования пчёл-андренид для опыления энтомофильных культур. Результаты работы дополняют практический материал и используются при изучении курсов «Общая экология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», «Учебная практика по биоразнообразию» на биологическом факультете КемГУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Населению пчёл семейства Andrenidae Кузнецко-Салаирской горной области свойственно значительное разнообразие и неравномерность распределения как по орографическим провинциям, так и по различным биотопам в пределах каждой провинции.

2. Широта и разнообразие трофических связей пчёл семейства Andrenidae обусловливает их значительную роль в опылении энтомофильных растений как в естественных, так и в нарушенных деятельностью человека экосистемах Кузнецко-Салаирской горной области.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме и сателлитном совещании «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» (Новосибирск, 2005), I Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Образование, наука, инновации - вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), XII Международной школе-конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008), вторых и третьих Чтениях памяти профессора O.A. Катаева (Санкт-Петербург, 2008, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России»

(Самара, 2009), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2010).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 7 печатных работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Текст диссертационной работы изложен на 200 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов и библиографического списка. В работу включено 30 рисунков и 8 таблиц. Список литературы содержит 254 источника, из которых 119 -на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за всестороннее содействие и помощь, критические замечания и советы, проявленное терпение, а также сбор материала научному руководителю - доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой.

Выражаю благодарность O.JI. Конусовой (Томск, ТГУ) за помощь и поддержку на ранних этапах исследования; к.б.н. С.А. Шереметовой, К.6.Н. Т.А. Буко и к.г.н. P.A. Шереметову (Кемерово, ИЭЧ СО РАН) за предоставленную возможность участия в экспедициях, поддержку и полезные советы, а также за помощь в определении кормовых растений и геоботаническом описании участков исследования; к.б.н. JI.H. Ковригиной, ведущему инженеру И.В. Тарасовой и старшему преподавателю кафедры ботаники КемГУ Г.И. Яковлевой (Кемерово, КемГУ) за помощь в геоботаническом описании участков и определении видовой принадлежности растений; к.б.н. С.Л. Лузянину, к.б.н. Д.В. Сущёву, к.б.н. Д.А. Ефимову, С.Н. Яковлевой, A.B. Коршунову, Н.С. Тепловой (Кемерово, КемГУ), к.б.н. C.B. Василенко (Новосибирск, ИСиЭЖ) за предоставленные материалы; к.б.н. Т.В. Левченко (Москва, Государственный Дарвиновский музей) за помощь в определении некоторых видов андренид, предоставленный сравнительный материал и полезные советы; к.б.н. В.Б. Ильяшенко (Кемерово, КемГУ) за поддержку, ценные советы и помощь при статистической обработке данных; Dr. О. Tadauchi (Япония, Университет Кюсю) за консультации и помощь в определении некоторых видов андренид.

Особую признательность выражаю сотрудникам отдела систематики перепончатокрылых насекомых Зоологического института РАН д.б.н. Ю.А. Песенко| и д.б.н. С.А. Белокобыльскому (Санкт-Петербург) за консультации, критические замечания, полезные советы, поддержку при написании работы и предоставленный сравнительный материал.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПЧЁЛ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В главе представлены сведения о степени изученности фауны и экологии пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области и сопредельных территорий. Показано, что видовое разнообразие и экологические особенности андренид на исследованной территории очень слабо изучены, а имеющиеся данные фрагментарны.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

Приводится краткая характеристика природных условий района исследований - рельефа, климата, почвенного покрова, растительности. Обсуждены различия в природных условиях орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области (Кузнецкая котловина, Кузнецкий Алатау, Горная Шория и Салаирский кряж).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на основе материала, собранного автором в 2003-2009 годах, в период с конца апреля до конца августа. Сбор материала проводили во всех орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области, в наиболее типичных биотопах: полынно-мелкодерновинных степях, на разнотравно-злаковых остепнснных, суходольных, лесных и пойменных лугах, в сосновых, сосново-берёзовых, берёзово-пихтовых и осиново-пихтовых лесах, а также на залежах. Отлов пчёл проводили стандартными методами [Попов, 1950; Фасулати, 1971; Бубнова, 1988].

Кроме собственных сборов, использованы коллекционные фонды Кемеровского госуниверситета, Сибирского Зоологического Музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск) и коллекции, любезно предоставленные Н.И. Еремеевой, A.B. Коршуновым и С.Л. Лузяниным.

Общий объём использованных сборов составил 2014 экземпляров, из них около 60 % собрано автором.

Всего на территории Кузнецко-Салаирской горной области обследовано 66 точек (рис. 1). Определение видовой принадлежности андренид проводили, главным образом, по работам А.З. Осычнюк [1978, 1995], К. Шмид-Эггера и Э. Шойхла [Schmid-Egger, Scheuchl, 1997]. При необходимости пользовались диагнозами, рисунками и фотографиями, приведёнными в монографиях Г.З. Осичшок [1977], A.Z. Osytshnjuk et al.

[2005, 2008], ревизиях отдельных групп и работах с описаниями таксонов.

Правильность определения материала проверена по справочным коллекциям Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), определённым А.З. Осычнюк, В.В. Поповым, В. Грюнвальдтом СтгйпигакИ:) и другими специалистами по систематике Апс1гешс1ае. При возможности изучали типовой материал.

Рис. 1. Карта-схема Кузнецко-Салаирской горной области с указанием точек сбора материала

Названия и авторы таксонов рангом выше рода приводятся по М. Анжелу [Engel, 2005] с учётом точки зрения Ч.Д. Миченера [Michener, 2007] на статус трибы Melitturgini Newman, 1834. Названия родов, подродов и видов подсемейства Andreninae Latreille, 1802 даны по Ф. Гузенляйтнеру и М. Шварцу [Gusenleitner, Schwarz, 2002], Melitturga Latreille, 1809 и Panurgus Panzer, 1806 - по К. Варнке [Warncke 1972], М. Шварцу

с соавторами [Schwarz et al., 1996], С. Патини [Patiny, 1999], С. Патини и Ч. Гаспару [Patiny, Gaspar, 2000], Panurginus Nylander, 1848 -по M. Шварцу с соавторами [Schwarz et al., 1996] и С. Патини [Patiny, 2003].

Согласно точке зрения А.З. Осычнюк [1995], Х-л. Key и О. Тадаучи [Н-1. Xu, О. Tadauchi, 2009], Andrem sibirica F. Morawitz, 1888 рассматривается в составе подрода Melandrena Pérez, 1890. Вид Andrena próxima (Kirby, 1802) в соответствии с работой К. Шмид-Эггера [Schmid-Egger, 2005] отнесён к подроду Proxiandreña Schmid-Egger, 2005.

При анализе ареалогической структуры отдельно рассмотрены долготные [Городков, 1984] и широтные [Сергеев, 1986] составляющие ареала.

Экологические группы выделяли на основе предпочитаемых пчёлами биотопов и по литературным данным [Осычнюк, 1978, 1995; Osytshnjuk et al. 2005, 2008].

Распределение видов пчёл-андренид по трофическим группам проводили с учётом литературных сведений (Осычнюк, 1978; Радченко, Песенко, 1994; Осичшок, 1977; Schmid-Egger, Scheuchl, 1997; Osytshnjuk, 2005, 2008 и других работ) и собственных данных.

Классы обилия видов выделены по методике, предложенной Ю.А. Песенко [1982]. К доминантным отнесены виды с численным обилием более 4,77 % от общих сборов андренид на исследованной территории, субдоминантным - от 1,05 % до 4,76 %, редким - от 0,26 % до 1,04 %, очень редким - 0,25 % и менее.

В качестве меры видового разнообразия населения пчёл использовали индекс полидоминантности основанный на мере «концентрации» Симпсона [Песенко, 1982].

Дендрограммы построены при помощи программной системы анализа данных Statistica 6.0. При построении кластеров использовали метод полной связи и вычисление эвклидова расстояния (ED).

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Аннотированный список видов

Приведены данные о распространении, биологии и экологии обнаруженных в Кузнецко-Салаирской горной области видов пчёл-андренид, а также сведения о материале.

4.2. Обзор фауны

На территории Кузнецко-Салаирской горной области обнаружено 64 вида пчёл семейства Andrenidae 4 родов 3 триб 2 подсемейств (таблица).

Подсемейство Andreninae на исследованной территории представлено одной трибой и одним крупным родом Andrena.

Таблица

Видовой состав и численное обилие (%) пчёл семейства

Апс1гетс1ае в Кузнецко-Салаирской горной области _

Вид Численное обилие, % Класс обилия Вид Численное обилие, % Класс обилия

1 2 3 4 5 6

Andreninae

Andrenini

Andrena s. str. A. rufizona Imhoff 0,59 Р

Andrena clarkella (Kirby) 0,05 op Leucandrena

A.fucata Smith 5,86 д A. sordidella Viereck** 5,96 д

A. helvola (L.) 1,54 с Margandrena

A. mankensis Matsumura* 0,54 р A. marginata F. 0,10 ор

A. praecox Scop. 0,50 р Melandrena

Chlorandrena A. cineraria (L.) 2,18 с

A. humilis Imhoff 0,70 р A. comta Eversm. 0,45 р

Chrysandrena A. gallica Schmied. 0,59 р

A.fulvago Christ* 0,10 ор A. limata Smith 2,88 с

Cnemidandrena A. nitida (Müller) 1,24 с

A, denticulata (Kirby) 1,39 с A. sibirica F. Mor. * 1,24 с

A. simillima Smith 1,34 с A, thoracica (F.) 1,89 с

A. tridentata (Kirby)* 1,19 с A. vaga Pz. 3,37 с

Euandrena Micrandrena

A. bicolor F. 2,73 с A. enslinella Stöekhert* 0,05 ор

A.fulvida Schenck 1,59 с A.falsifica Perkins* 2,38 с

A. ruficrus Nyl. 0,10 ор A. minutuloides Perkins 4,37 с

Holandrena A. nanaeformis Nosk. 2,63 с

A. labialis (Kirby) 4,07 с A. nanula Nyl. 1,74 с

Hoptandrena A. subopaca Nyl. 3,97 с

A. dentata Smith 2,33 с Notandrena

A. rosae Pz. 1,19 с A. chrysosceles (Kirby)* 0,94 р

Larandrena A. nitidiuscula Schenck 0,65 р

A. ventralis Imhoff 0,10 ор A. pallitarsis Perez * 0,40 р

Lepidandrena Oreomelissa

A. curvungula Thomson 0,70 р A. coitana Nyl. 1,54 с

A.florivaga Eversm. 0,35 р Parandrenella

Окончание таблицы

1 2 3 4 5 6

A. aírala Friese* 0,45 P A. gelriae V. d. Vecht* 2,48 с

Plasíandrena A. lathyri Alfken 0,20 op

A. bimaculata (Kirby) 0,70 P A. ovatula (Kirby) 9,28 д

A. pilipes F. 1,09 с A. wilketla (Kirby) 4,12 с

A. tibialis (Kirby) 0,30 P Tarsandrena

Poecilandrena A. angarensis Cockerell* 0,05 op

A. labiata F. 1,54 с A. ehnbergi F. Mor. 0,59 P

Proxiandrena A. larsata Nyl.* 0,05 op

A. próxima (Kirby) 0,05 op Thysandrena

Simandrena A. ranunculorum F. Mor.** 0,10 op

A. combinata Christ 0,30 p Trachandrena

A. kerriae Hir. * 0,25 op A. haemorrhoa (F.) 1,79 с

A. nippon Tad. et Hir.* 1,24 с Zonandrena

Taeniandrena A. chrysopyga Schenck* 1,74 с

Panurginae

Panurgini

Panurginus herzi F. Mor:* 0,05 op P. romani Aurvillius 0,70 p

P. labiatus Eversm. 3,33 с Panurgus calcaratus Scop. 1,29 с

Melitturgini

Melitturga clavicornis Latr. 2,78 с - - -

Примечание: д - доминантный вид, с - субдоминантный, р - редкий, ор - очень редкий; * - вид впервые указывается для Западной Сибири, ** - для России.

Panurginae объединяет две трибы и три рода: Panurginus, Panurgus (Panurgini) и Melitturga (Melitturgini).

Наиболее богат видами род Andrena, включающий 59 видов (92 % от общего числа видов), значительно меньше видовое богатство родов Panurginus (3 вида, 5 %), Melitturga и Panurgus (по 1 виду, по 1,5 %). По численному обилию также доминирует подсемейство Andreninae. На его долю приходится 91,9 % от общего числа особей пчёл.

Суммарное численное обилие подсемейства Panurginae составляет 8,1 %. На трибу Panurgini приходится 5,3 %, на Melitturgini - 2,8. Численное обилие представителей рода Panurginus составляет 4 %, Panurgus - 1,3, Melitturga -2,8.Род Andrena в Кузнецко-Салаирской горной области представлен 25 подродами, включающими от 1 до 8 видов. Наиболее богаты видами подроды Melandrena (8 видов), Micrandrena (6), Andrena s. str. (5),

Taeniandrena (4). По суммарному численному обилию представителей преобладают подроды Taeniandrena (16,1 % от общего числа особей), Micrandrena (15,1) и Melandrena (13,8).

К доминантным в Кузнецко-Салаирской горной области отнесены 3 вида: A. fucaía, A. ovaíula, A. sordidella; к субдоминантным - 31 вид: A. bicolor, A. chrysopyga, A. cineraria, A. coiíana, A. dentaía, A. denticulata, A. falsifica, A.fulvida, A. gelriae, A. haemorrhoa, A. helvola, A. labialis, A. labiata, A. limata, A. minutuloides, A. nanaeformis, A. nanula, A. nippon, A. nitida, A. pilipes, A. rosae, A. sibirica, A. simillima, A. subopaca, A. thoracica, A. tridentata, A. vaga, A. wilkella, Panurginus labiatus, Panurgus calcaratus, Melitturga clavicornis; к редким - 17 видов: A. atraía, A. bimaculata, A. chrysosceles, A. combinata, A. comía, A. curvungula, A. ehnbergi, A. fiorivaga, A. gallica, A. humilis, A. maukensis, A. nitidiuscula, A. pallitarsis, A. praecox, A. rufizona, A. tibialis, Panurginus romani; к очень редким - 13 видов: A. angarensis, A. clarkella, A. enslinella, A. fulvago, A. kerriae, A. laíhyri, A. margínala, A. próxima, A. ranunculorum, A. ruficrus, A. íarsaía, A. veniralis, Panurginus herzi. Суммарное видовое и численное обилие доминантных видов составляет 4,7 % от общего числа видов и 21,1 % от общего числа особей, обычных - 48,4 и 68,2 соответственно, редких - 28,1 и 9,45, очень редких -20,3 и 1,25. Индекс видового разнообразия Sx- фауны пчёл-андренид Кузнецко-Салаирской горной области равен 29,3.

4.3. Ареалогическая структура фауны

При проведении анализа географического распространения видов пчёл семейства Andrenidae, отмеченных в Кузнецко-Салаирской горной области, отдельно рассматривали долготные и широтные ареалогические группы.

Среди долготных групп наибольшее видовое и численное обилие пчёл-андренид приходится на виды западно-центрально-палеарктической (53,1 % от общего числа видов и 54,4 % от общих сборов соответственно) и транспалеарктической (31,3 % и 28,7 % соответственно) группы. Среди широтных ареалогических групп наибольшее суммарное видовое и численное обилие (46,9 %; 59,7 %) имеют виды с полизональным типом распространения.

4.4. Экологическая структура фауны

Исследование ландшафтно-биотопической приуроченности и анализ литературных данных позволили выделить в Кузнецко-Салаирской горной области следующие экологические группы пчёл-андренид (рис. 2): эвритопные - 18 видов: A. bicolor, A. bimaculata, A. cineraria, A. coitana, A. fucaía, A. haemorrhoa, A. helvola, A. humilis, A. labialis, A. praecox, A. ruficrus, A. rosae, A. tarsata, A. thoracica, A. subopaca, A. vaga, A. veniralis, A. wilkella;

% 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Рис. 2. Видовое и численное обилие (%) экологических групп пчсл-андренид Кузнецко-Салаирской горной области

лесные - 7 видов: A. angarensis, A. clarkella, A. dentata, A. fu ¡vida, A. maukensis, Panurginus herzi, P. romani;

луговые - 30 видов: A. denticulata, A. fulvago, A. simillima, A. chrysosceles, A. combinata, A. comía, A. curvungula, A. ehnbergi, A. gallica, A. gelriae, A. kerriae, A. ¡abiata, A. lathyri, A. limata, A. marginata, A. minutuloides, A. nanaeformis, A. nanula, A. nippon, A. nitida, A. niíidiuscula, A. ovatula, A. palliîarsis, A. pilipes, A. próxima, A. rufizona, A. sibirica, A. tibialis, Panurginus labiatus, Panurgus calcaratus;

степные - 9 видов: A. atraía, A. chrysopyga, A. enslinella, A. falsifica, A.florivaga, A. ranunculorum, A. sordidella, A. tridentata, Melitturga clavicornis.

В фауне андренид Кузнецко-Салаирской горной области как по видовому (46,9 % от общего числа видов), так и по численному (43,3 от общих сборов) обилию преобладают луговые виды, реже встречаются эвритопные (28,1 и 36,4 соответственно). Степные виды пчёл-андренид на исследованной территории немногочисленны и встречаются главным образом в лесостепи Кузнецкой котловины и на Салаирском кряже. Наименее представлены лесные виды.

4.5. Распределение по орографическим провинциям

Наибольшее видовое богатство и численное обилие пчёл семейства Andrenidae характерны для Кузнецкой котловины (рис. 3). В растительном покрове этой провинции преобладает лесостепь, что создаёт благоприятные условия для жизни многих видов пчёл-андренид.

Эвритопные Лесные Луговые Степные

■ Видовое обилие, % Ш Численное обилие, %

Кузнецкая котловина

Кузнецкий Алатау

Салаирский кряж

Горная Шория

100

Видовое обилие, % Sä Численное обилие, %

Рис. 3. Видовое и численное обилие (%) пчёл семейства Andrenidae в орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области

В Горной Шории и Кузнецком Алатау видовой состав пчёл семейства Andrenidae в этих провинциях значительно обеднён: в Кузнецком Алатау обнаружено 36 видов, в Горной Шории - 27. Наименьшее число видов отмечено на Салаирском кряже - 23 вида. В горных территориях меняется и структура населения пчёл: исчезают преставители рода Melitturga и появляются Panurginus. Численное обилие подродов Andrem s. str., Euandrena, Holandrena и Hoplandrena возрастает, a Taeniandrena - снижается (в 2,5 раза в Кузнецком Алатау и в 5,6 - в Горной Шории).

Кластерный анализ показал, что среди орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области наиболее сходны по видовому составу пчёл-андренид Горная Шория и Кузнецкий Алатау (ED=4,12) (рис. 4).

Наименьшее сходство с остальными провинциями проявляет Кузнецкая котловина (ED=5,87), характеризующаяся максимальным видовым разнообразием населения пчёл-андренид. Салаирский кряж имеет промежуточное положение между Горной Шорией (ED=4,47), Кузнецким Алатау (ED=5,20) и Кузнецкой котловиной (ED=6,40).

Из 64 видов пчёл семейства Andrenidae во всех орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области отмечены 13 (20,3 % от их общего числа). Суммарное численное обилие этих видов составляет 32,5 % от общих сборов андренид на исследованной территории. Все они относятся к роду Andrena. Подавляющее большинство таких видов (12) в горных территориях имеют большее численное обилие, чем в Кузнецкой котловине и лишь А. thoracica встречается во всех провинциях и при этом проявляет наибольшее численное обилие в Кузнецкой котловине.

Complete Linkage

Кузнецкая котловина Кузнецкий Алатау

Салаирский кряж Горная Шория

Рис. 4. Сравнение орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области по видовому составу пчёл семейства АЫгешёае

Исключительно в одной из четырёх орографических провинций обнаружено 22 вида (34,5 % от общего числа видов на исследованной территории). Их суммарное численное обилие составляет 12,4 % от общих сборов в Кузнецко-Салаирской горной области. Большая часть этих видов (19) обнаружены в Кузнецкой котловине. Исключение составляют А. ¡агэМа и Рапи^тш 1аЫаШя, отловленные только в предгорьях Салаирского кряжа, а также Р. Иеш, найденный лишь в Кузнецком Алатау.

Необходимо отметить, что большая часть видов, обнаруженных только в одной орографической провинции, относятся к редким и очень редким, а во всех провинциях - к доминантным и субдоминантным.

ГЛАВА 5. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФАУНЫ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА А^ИЕ1ЧГОАЕ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Кузнецкая котловина

В Кузнецкой котловине представлены все надвидовые таксоны семейства Апс1гетс1ае, кроме рода Рапи^тш, а также подавляющее большинство видов, обнаруженных в Кузнецко-Салаирской горной области (60 видов, 94 % от их общего числа). Только в этой орографической провинции встречаются представители 1 рода (МеШш^а), 6 подродов рода Апс1гепа {СЬгуБапёгепа, Ьагапс1гепа, Ма^апс1гепа, Рагапс1гепе11а, Ргохгапйгепа, ПуяапЛгепа) и 18 видов андренид (28 % от общего числа видов). Значение индекса видового разнообразия в этой провинции максимально по сравнению

с остальными и составляет 20,3- Наиболее многочисленны в Кузнецкой котловине виды A. ovatula, A. sordidella, A. vaga, A. minululoides, A. nanaeformis.

При рассмотрении экологической структуры населения установлено, что по видовому и численному обилию в этой провинции преобладают луговые (48,4 % от общего числа видов в Кузнецкой котловине; 47,7 % от общих сборов в этой провинции) и эвритопные виды (28,3 %; 28,5 %).

Лесные виды в Кузнецкой котловине имеют минимальное, по сравнению с другими провинциями, видовое и численное обилие (8,3 % от общего числа видов и 0,9 % от общих сборов), а степные - максимальное (15; 22,9) (рис. 5).

Кузнецкая котловина характеризуется наибольшим разнообразием рельефа и растительности. В этой провинции обследовано максимальное число биотопов - 10. Максимальное видовое (48 видов, 80 % от их общего числа) и численное обилие (49,6 % от общего числа особей) пчёл семейства Andrenidae в этой провинции отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых лугах. Значительное видовое богатство пчёл-андренид зафиксировано также на разнотравно-злаковых суходольных лугах (45, 75 %). Видовое богатство деградированных разнотравно-злаковых суходольных лугов снижено в 1,3 раза по сравнению с естественными (35, 58,3 %), а численное обилие уменьшается незначительно.

Минимальное видовое богатство и численное обилие пчёл-андренид в Кузнецкой котловине отмечено на разнотравно-злаковых лесных лугах (1 вид - A. coitana, 1,6 % от общего числа видов, 0,1 % от общих сборов) и в сосново-берёзовых лесах (2 вида - A.fucata и А. labialis, 3,2 %, 0,2 %).

5.2. Кузнецкий Алатау

В этой провинции обнаружено 36 видов пчёл-андренид из 3 родов. Один вид (Panurginus herzi) встречается исключительно в этой провинции. Индекс разнообразия населения Кузнецкого Алатау равен 13,5. Основу населения образуют A.fucata, A. subopaca, A. labialis, A. nanula, A. wilkella.

Анализ экологической структуры населения андренид Кузнецкого Алатау показал, что по видовому обилию здесь преобладают луговые и эвритопные виды (44,5 % и 38,9 % от общего числа видов андренид в Кузнецком Алатау соответственно) (рис. 5). Наименьшее видовое обилие свойственно степным видам (1 вид, 2,7 %). По численному обилию в Кузнецком Алатау преобладает эвритопная группа (59,5 % от общих сборов в этой провинции), луговые виды встречаются в 2,3 раза реже (25,5). Минимальное численное обилие имеют виды степной группы (0,3).

В Кузнецком Алатау обследовано 5 типов биотопов. Наибольшее видовое и численное обилие (32 вида, 89 % от их общего числа и 76 % от общих сборов) зафиксировано на естественных и деградированных разнотравно-злаковых суходольных лугах. Значительно реже андрениды встречаются на разнотравно-злаковых лесных лугах (8 видов, 22 %; 14,4 %).

60-

15,0

28,3

48,4

I 2,7 I 13,9

38,9

44,5

14,8

37,0

48,2

13 4,4

39,1

143,5

% 100

Кузнецкая Кузнецкий Горная Шория Салаирский

котловина Алатау кряж

■ Луговые Ш Эвритопные ■ Лесные Ш Степные Рис. 5. Соотношение экологических групп пчёл семейства Ап<1гешс1ае в провинциях Кузнецко-Салаирской горной области по видовому (А) и численному (Б) обилию (%).

Наименьшее число видов пчёл семейства Апс1гет(1ае отмечено в берёзово-пихтовых лесах (5 видов, 14 % от их общего числа), а наименьшее число особей -на разнотравно-злаковых пойменных лугах (3,2 % от общих сборов).

5.3. Горная Шорня

В Горной Шории обитает 27 видов пчёл-андренид 3 родов 2 триб 2 подсемейств. Все обнаруженные в Горной Шории виды также отмечены в других провинциях. Индекс видового разнообразия населения андренид

Горной Шории равен 13. Ядро населения Горной Шории составляют A. limata, A. fucata, A. dentata,A. bicolor, A. denticulaía.

По экологической структуре население пчёл семейства Andrenidae Горной Шории сходно с Кузнецким Алатау (рис. 5), однако имеются и некоторые отличия. Так, в Горной Шории не обнаружены степные виды, а численное обилие лесных достигает наибольшего значения в Кузнецко-Салаирской горной области - 46,4 % от общих сборов в этой провинции.

По видовому обилию в провинции преобладают луговые виды (48,2 % от общего числа видов), а по численному - эвритопные (46,4 % от общих сборов).

В Горной Шории исследовано 8 типов биотопов. Наибольшее видовое богатство пчёл семейства Andrenidae отмечено на разнотравно-злаковых суходольных лугах - 23 вида (85 % их общего числа). В этих же биотопах зафиксировано наибольшее численное обилие пчёл - 61 % от общих сборов.

Минимальное видовое богатство и численное обилие пчёл-андренид отмечено на деградированных разнотравно-злаковых суходольных лугах и в пихтово-берёзовых лесах - по 2 вида (7 % от их общего числа) и 0,8 % от общих сборов соответственно.

5.4. Салаирский кряж

На Салаирском кряже обнаружено лишь 23 вида пчёл семейства Andrenidae (36 % от их общего числа в Кузнецко-Салаирской горной области), относящихся к двум родам, двум трибам и двум подсемействам. Только в этой провинции обнаружена A. tarsata. Индекс видового разнообразия населения Салаирского кража составляет 4,2. Среди особенностей населения подсемейства Andreninae на Салаирском кряже необходимо отметить очень высокое численное обилие Panurginus labiatus. Реже встречаются Л. wilkella, A. labialis, A. chrysopyga, A. minutuloides.

По экологической структуре население пчёл Салаирского кряжа сходно с населением Кузнецкой котловины (рис. 5). Максимальное видовое и численное обилие свойственно луговым видам (43,5 % от общего числа видов андренид на Салаирском кряже, 57,8 % от общих сборов в этой провинции), а минимальное - лесным (4,4 % и 1,3 % соответственно).

Однако, в отличие от Кузнецкой котловины, на Салаирском кряже в 1,9 раз ниже видовое обилие лесных (4,4 % от общего числа видов) и в 3,2 раза -численное обилие степных видов (7,1 % от общих сборов). Кроме того, в этой провинции наблюдаются близкие значения видового обилия эвритопных и луговых видов (39,1 % и 43,5 % соответственно).

На Салаирском кряже исследовано 4 типа биотопов. Подавляющее большинство как видов (21, 91 % от общего числа видов в этой провинции), так и особей (97,5 % от общих сборов) пчёл-андренид на Салаирском кряже отловлено на разЕЮтравно-злаковых суходольных лугах.

Таким образом, наибольшее видовое и численное обилие пчёл-андренид отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых (в Кузнецкой котловине -80 % от общего числа видов и 49,6 % от общих сборов) и суходольных лугах (Кузнецкий Алатау - 80,5 и 69,5; Горная Шория - 85 и 61, Салаирский кряж -91 и 97,5). В этих биотопах отмечено наибольшее число редких и очень редких видов, что позволяет рассматрийать их как наиболее благоприятные для обитания пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области.

Население андренид деградированных и рудеральных лугов Салаирского кряжа сильно обеднено как по числу видов, так и по их численному обилию по сравнению с прилежащими естественными биотопами и формируется в основном за счёт наиболее широко распространённых и часто встречающихся видов.

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE В КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

Связи с кормовыми растениями изучены у 58 видов 4 родов 2 подсемейств. Установлено, что в Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы семейства Andrenidae посещают 135 видов покрытосеменных растений из 31 семейства.

Наиболее широкие и разнообразные трофические связи отмечены у представителей подсемейства Andreninae. Пчёлы рода Andrem посещают 133 видами растений 30 семейств. Трофический спектр видов подсемейства Panurginae значительно уже и включает лишь 18 видов растений 6 семейств. Это объясняется как низким численным обилием представителей подсемейства, так олиготрофностью многих видов. На территории Кузнецко-Салаирской горной области виды рода Panurginus наиболее часто встречаются на растениях семейства Rosaceae, Panurgus - Asteraceae, Melitturga - Fabaceae.

Характер трофических связей видов рода Andrem разнообразен. Преимущественно политрофными видами на территории Кузнецко-Салаирской горной области представлены подроды Andrena s. str., Cnemidandrena, Euandrena, Hoplandrena, Melandrena, Micrandrena. Несмотря на широкий трофический спектр, у видов некоторых подродов политрофной группы прослеживается предпочтение определённых семейств растений. Так, виды Taeniandrena чаще всего встречаются на цветках Fabaceae, а Andrena s. str. и Micrandrena - на Rosaceae.

Главным образом, широко олиготрофными видами представлены подроды Chlorandrena, Holandrena, Leucandrena, Taeniandrena, Trachandrena, Oreomelissa, Poecilandrena; узко олиготрофными — Chrysandrena, Lepidandrena, Margandrena, Notandrena, Parandrenella. Неясным остаётся наличие сходного характера трофических связей представителей подродов

Larandrena, Plastandrena, Simandrena, Tarsandrena, Thysandrena, Zonandrena.

Наиболее широкий трофический спектр имеют A. fucata (26 видов растений из 13 семейств), A. subopaca (24 вида из 12 семейств), A. minutuloides (21 вид из 11 семейств) и A. bicolor (21 вид из 10 семейств) (рис. 6), а наиболее узкий - A. enslinella, A. fulvago, A. kerriae, A. margínala, A. nitidiuscula, A. pallitarsis, A. ranunculorum, A. rufizona, A. tibialis, A. ventralis, Panurginus herzi, P. romani (1 вид).

A. fucata A. subopaca A. minutuloides A. bicolor A. sordidella A. ovatula A. nanaeformis A.fulvida

■ Число семейств Н Число видов

Рис. 6. Трофический спектр некоторых политрофных видов пчёл-андренид в Кузкецко-Салаирской горной области

По типу трофических связей на территории Кузнецко-Салаирской горной области виды пчёл-андренид были разделены на следующие группы:

политрофы: A. bicolor, A. bimaculata, A. chrysopyga, A. cineraria, A. dentata, A. fucata, A. fulvida, A. haemorrhoa, A. helvola, A. labialis, A. labiata, A. límala, A. minutuloides, A. nanaeformis, A. nitida, A. ovatula, A. sordidella, A. subopaca, A. thoracica;

широкие олиготрофы: A. chrysosceles, A. coitana, A. denticulata, A. falsifica, A. gelriae, A. humilis, A. nanula, A. nippon, A. praecox, A. rosae, A. sibirica, A. tridentata, A. vaga, A. wilkella, Melitturga clavicornis\

узкие олиготрофы: A. enslinella, A. curvungula, A. fulvago, A. marginata, A. lathyri, A. rufizona, Panurgus calcaratus\

Виды с неясными трофическими предпочтениями: A. comía, A. ehnbergi, A. gallica, A. pilipes, A. simillima, A. atraía, A. combinata, A. florivaga, A. kerriae, A. maukensis, A. nitidiuscula, A. pallitarsis, A. ranunculorum, A. tibialis, A. ventralis, Panurginus herzi, P. romani.

Как по видовому, так и по численному обилию (32,3 % от общего числа видов и 57,6 % от общих сборов) в населении Кузнецко-Салаирской горной области преобладают политрофные виды пчёл-андренид (рис. 7).

Политрофы Широкие Узкие Неизвестно

олиготрофы олиготрофы

13 Видовое обилие, % ® Численное обилие, %

Рис. 7. Видовое и численное обилие (%) трофических групп видов пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области

Среди олиготрофных видов пчёл семейства Апскешс1ае по числу видов и особей преобладают широкие олиготрофы. Доля видов узких олиготрофов ниже в 2,14 раза, а их численное обилие - в 9 раз. Довольно велико число видов андренид, характер трофического спектра которых установить не удаётся - 17 видов (29,3 % от их общего числа).

Наиболее часто пчёлы семейства Апс1гет(1ае на территории Кузнецко-Салаирской горной посещают растения семейства Иовасеае (рис. 8). На видах этого семейства отловлено наибольшее число как видов, так и особей пчёл-андренид (62,7 % и 25,9 % соответственно). Несколько реже пчёлы-андрениды встречаются на растениях семейств АБТегасеае (57,6; 16,4) и РаЬасеае (47,4; 12,4). Именно с растениями этих трёх семейств связано большинство олиготрофных видов андренид.

Вероятно, предпочтение пчёлами семейства Апёгешёае растений указанных семейств связано с их значительным вкладом в состав энтомофильной флоры большинства фитоценозов юга Сибири и сопредельных территорий [Малышев, 1976; Ханминчун, 1980; Банникова и др., 1986; Пешкова, 2001; Положий и др., 2002; Пяк, 2003].

Rosaceae Asteraceae Fabaceae Apiaceae Ranunculaceae Lamiaceae Salicaceae Boraginaceae Brassicaceae Alliaceae

0 10 20 30 40 50 60

□ Численное обилие, % И Видовое обилие, % Рис. 8. Видовое и численное обилие (%) пчёл-андренид на кормовых растениях различных семейств

Наибольшее число видов пчёл семейства Andrenidae отловлено на Potentilla argentea, P. humifusa (Rosaceae), Taraxacum officinale (Asteraceae), Angelica sylvestris (Apiaceae), а максимальное численное обилие зафиксировано на P. humifusa, P. chrysantha (Rosaceae), Galatella biflora (Asteraceae), Rubus idaeus (Rosaceae), Salix caprea (Salicaceae) и Angelica sylvestris (Apiaceae).

ВЫВОДЫ

1. Видовое разнообразие пчёл семейства Апёгешёае Кузнецко-Салаирской горной области представлено 64 видами 4 родов 3 триб 2 подсемейств. В Кузнецкой котловине обнаружено 60 видов, в Кузнецком Алатау - 36, в Горной Шории - 27, на Салаирском кряже - 23. Впервые для фауны России указаны 2 вида пчёл-андренид, для Западной Сибири - 18, для Кузнецко-Салаирской горной области - 62. Наиболее многочисленны виды А. оуаш1а, А. зогсИйгИа и А. /иса1а, на их долю приходится 21,1 % от общих сборов. К субдоминантам относится 31 вид, редким - 18, очень редким - 13.

2. На исследованной территории по долготной составляющей преобладают западно-центрально-палеарктические, а по широтной составляющей - полизональные виды семейства Апс1гешс1ае.

3. В фауне андренид Кузнецко-Салаирской горной области выделены 4 экологические группы: эвритопная, лесная, луговая, степная. По видовому и численному обилию преобладают луговая и эвритопная группы. В Кузнецкой котловине и на Салаирском кряже наиболее представлены луговые виды; в Кузнецком Алатау и Горной Шории луговые виды преобладают по видовому, а эвритопные - по численному обилию.

4. Среди орографических провинций по видовому богатству и численному обилию пчёл-андренид выделяется Кузнецкая котловина (94 % от общего числа видов, 63 % от общих сборов). В горных территориях видовое разнообразие фауны пчел семейства Апс1гетс1ае значительно снижается.

5. Наибольшее видовое разнообразие пчёл семейства Ап<1гегпс1ае, в том числе редких и очень редких видов, в Кузнецко-Салаирской горной области отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых и суходольных лугах.

6. Население пчёл-авдренид деградированных и рудеральных лугов Кузнецкой котловины обеднено по сравнению со слабо нарушенными биотопами и формируется в основном за счёт наиболее распространённых и многочисленных видов.

7. На территории Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы семейства Апс1геш(1ае посещают 135 видов растений 31 семейства. В трофический спектр представителей подсемейства Апс1гетпае входят 133 вида растений 30 семейств, Рапшрпае - 19 видов 6 семейств. Наиболее разнообразны трофические связи видов рода Апс1гепа.

8. Наибольшее значение в питании пчёл семейства Апс1гешс1ае на исследуемой территории имеют растения семейств Лозасеае, АБ1егасеае и РаЬасеае, составляющие основу энтомофильной флоры в фитоценозах юга Сибири. С растениями этих семейств связана большая часть олиготрофных видов андренид (64 % от их общего числа).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Сидоров, Д.А. Видовой состав и биотопическое распределение пчёл рода Andrem F. (Hymenoptera, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области и сопредельных территориях / Д.А. Сидоров // Образование, наука, инновации - вклад молодых исследователей: материалы I (XXXIII) Междунар. науч.-практ. конф. / Кемеровский госуниверситет. - Кемерово: Полиграф, 2006. - Вып. 7. - Т. 3 - С. 302-304.

Сидоров, Д.А. Материалы по экологии Andrem dentata Smith, 1879 (Hymenoptera, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области / Д.А. Сидоров // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 12. - Абакан: Изд-во Хакасского госун-та, 2008. - Т. 1. - С. 113.

Сидоров, Д.А. Пчёлы как компонент лесных экосистем Горной Шории / Н.И. Еремеева, СЛ. Лузянин, Д.А. Сидоров // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2009 а. - Вып. 187. -С. 115-123.

Сидоров, Д.А. Фауна и биотопическое распределение перепончатокрылых (Hymenoptera: Apoidea, Formicoidea) заповедника «Кузнецкий Алатау» / Н.И. Еремеева, C.B. Блинова, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009 б. - Т. 11. - № 1(3) (27). - С. 425-428.

Сидоров, Д.А. Находки восточно-палеарктических пчёл-андрен (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области / Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Евразиатский энтомол. журнал, 2010.-№9(1).-С. 87-89.

Сидоров, Д.А. Материалы по фауне и экологии пчёл (Hymenoptera: Andrenidae, Apidae) Кузнецкой котловины / Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Междунар. союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия, Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тез. докл. - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010.-С. 57.

Сидоров, Д.А. Материалы по фауне и экологии пчёл семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецкого Алатау / Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VIII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных учёных. 4-7 октября 2010 г. - Новосибирск, 2010. — С. 222-224.

Подписано в печать 13.11.2010г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 18474.

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет» 650043, г. Кемерово, ул. Красная, 6.

Отпечатано в типографии ООО «ИНТ», г. Кемерово, пр-т Химиков, 43а, тел.: (3842) 73-75-13, факс: (3842) 73-87-97, e-mail: typoint@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидоров, Дмитрий Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ

ПЧЁЛ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Аннотированный список видов.

4.2. Обзор фауны.

4.3. Ареалогическая структура фауны.

4.4. Экологическая структура фауны.

4.5. Распределение по орографическим провинциям.

ГЛАВА 5. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФАУНЫ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Кузнецкая котловина.

5.2. Кузнецкий Алатау.

5.3. Горная Шория.

5.4. Салаирский кряж.

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА

ANDRENIDAE В КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ

ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие и экология пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области"

Актуальность темы. Andrenidae - одно из крупнейших процветающих семейств пчел, распространенное на всех континентах, кроме Австралии [Michener, 2007]. Это преимущественно голарктическая группа, достигающая наибольшего разнообразия в умеренных широтах. По современным оценкам, к семейству Andrenidae относится более 2330 видов 36 родов 4 подсемейств [Michener, 2000; Gusenleitner, Schwarz, 2002]. Большую часть видов (1443 вида из 96 подродов) объединяет род Andrena Fabricius, 1775, представители которого широко распространены в умеренном поясе Евразии. В Палеарктике представлены 2 подсемейства — Andreninae и Panurginae [Michener, 2000; Gusenleitner, Schwarz, 2002; Osytschnjuk et al., 2005].

Опыляя цветковые растения, пчёлы семейства Andrenidae вносят значительный вклад в поддержание видовой структуры и генетического разнообразия большинства экосистем умеренного пояса и в поддержание их устойчивости в целом. Известно, что представители семейства Andrenidae играют важную роль в опылении сельскохозяйственных культур [Попов, 1951, 1956, 1967; Осычнюк, 1960; Miura, 1982; Delaplane, Mayer, 2000].

До настоящего времени особенности населения и экологии пчёл-андренид в Сибири оставались очень слабо изученными. Указанным вопросам посвящено лишь несколько публикаций (Wnukowsky, 1936; Давыдова, Песенко, 2002; Конусова, Гришаев, 2006; Сидоров, 2006; Еремеева, Сидоров, 2010). В Кузнецко-Салаирской горной области фауна и экология пчёл семейства Andrenidae также изучены очень слабо и обсуждены лишь в некоторых обзорных работах, посвященных населению пчёл отдельных территорий горной области [Еремеева и др., 2009 а; Еремеева и др., 2009 б]. Таким образом, имеющиеся в литературе сведения не позволяют составить целостного представления о фауне и экологических особенностях пчёл сем. Andrenidae на исследуемой территории.

Целью работы является изучение видового разнообразия и экологических особенностей пчёл семейства Апс1гетс1ае в Кузнецко-Салаирской горной области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовое разнообразие и структуру доминирования пчёл семейства Апёгетёае в Кузнецко-Салаирской горной области.

4. Изучить биотопическую приуроченность и экологическую дифференциацию пчёл семейства Апс1гетс1ае на исследуемой территории.

5. Исследовать характер трофических связей андренид в Кузнецко-Салаирской горной области.

Научная новизна. Впервые проведён эколого-фаунистический обзор пчёл семейства Апёгетёае в Кузнецко-Салаирской горной области. На исследованной территории обнаружено 64 вида 4 родов 2 подсемейств.

Впервые для фауны России указаны 2 вида пчёл-андренид, для Западной Сибири - 18, для Кузнецко-Салаирской горной области - 62. Составлен аннотированный список видов семейства Апс1гешс1ае, включающий данные по распространению, биологии и экологическим особенностям. Впервые проанализировано распространение пчёл-андренид по орографическим провинциям и характер их биотопических предпочтений в каждой из провинций. Получены новые данные по трофическим спектрам 58 видов андренид. Установлено^ что в Кузнецко-Салаирской горной области эти пчёлы посещают 135 видов растений 31 семейства. Для 38 видов пчёл указаны предпочитаемые на исследованной территории семейства кормовых растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа представляет значимый вклад в оценку биологического разнообразия беспозвоночных животных Сибири. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животных и рекомендаций о включении видов в Красную книгу Кемеровской области. Сведения об экологических особенностях пчёл-андренид могут служить основой для экологических и биоценотических исследований, разработки мер охраны и использования Andrenidae для опылении энтомофильных культур. Результаты работы дополняют практический материал и используются при изучении курсов «Общая экология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», «Учебная практика по биоразнообразию» на биологическом факультете КемГУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

5 . ' . .

Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов. России» (Самара, 2009), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), VIII Межрегиональном- совещании, энтомологов Сибири и. Дальнего Востока (Новосибирск, 2010).

Структура ш объём диссертации. Текст диссертационной работы изложен на 200 страницах текста и состоит из введения, 6, глав, выводов и библиографического; списка. В работу включено 30 рисунков и 8 таблиц. Список литературы содержит 254 источника, из которых 119 -на иностранных языках. .•''."

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Сидоров, Дмитрий Андреевич

выводы

1. Видовое разнообразие пчёл семейства Апс1гетс1ае Кузнецко-Салаирской горной области представлено 64 видами 4 родов 3 триб 2 подсемейств. В Кузнецкой котловине обнаружено 60 видов, в Кузнецком Алатау — 36, в Горной Шории — 27, на Салаирском кряже — 23. Впервые для фауны России указаны 2 вида пчёл-андренид, для Западной Сибири - 18, для Кузнецко-Салаирской горной области — 62. Наиболее многочисленны виды А. оуаШ1а, А. яогсНс1е11а и А. /исШа, на их долю приходится 21,1 % от общих сборов. К субдоминантам относится 31 вид, редким - 18, очень редким — 13.

4. Среди орографических провинций по видовому богатству и численному обилию пчёл-андренид выделяется Кузнецкая котловина

94 % от общего числа видов, 63 % от общих сборов). В горных территориях видовое разнообразие фауны пчел семейства Апс1гетс1ае значительно снижается.

5. Наибольшее видовое разнообразие пчёл семейства Апс1гешс1ае, в том числе редких и очень редких видов, в Кузнецко-Салаирской горной области отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых и суходольных лугах.

6. Население пчёл-андренид деградированных и рудеральных лугов

Кузнецкой котловины обеднено по сравнению со слабо нарушенными биотопами и формируется в основном за счёт наиболее распространённых и многочисленных видов.

7. На территории Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы семейства Andrenidae посещают 135 видов растений 31 семейства. В трофический спектр представителей подсемейства Andreninae входят 133 вида растений 30 семейств, Panurginae - 19 видов 6 семейств. Наиболее разнообразны трофические связи видов рода Andrena.

8. Наибольшее значение в питании пчёл семейства Andrenidae на исследуемой территории имеют растения семейств Rosaceae, Asteraceae и Fabaceae, составляющие основу энтомофильной флоры в фитоценозах юга Сибири. С растениями этих семейств связана большая часть олиготрофных видов андренид (64 % от их общего числа).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидоров, Дмитрий Андреевич, Кемерово

1. Благовещенская, H.H. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории. Учебное пособие к спецкурсу / H.H. Благовещенская. -Ульяновск, 1983.-79 с.

2. Благовещенская, H.H. Колонии диких пчел и перспективы их использования в Среднем Поволжье / H.H. Благовещенская. — Охрана животных в Среднем Поволжье. Межвузовский сборник научных трудов. -Куйбышев, 1988. С. 37-42.

3. Большаков, П.М. Карст Северо-Восточного Салаира / П.М. Большаков // Вестн. Западно-Сиб. геол. треста. 1938 - № 1. - С. 60-65.

4. Бубнова Т.В. Методические рекомендации по сбору насекомых / Т.В. Бубнова. Горно-Алтайск, 1988. - 67 с.

5. Вдовин, В.В. Кузнецко-Салаирская провинция / В.В. Вдовин // Рельеф Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 40-71.

6. Воронцов, А.Г. Геоботаника. Уч. пос. для ун-тов и пед. ин-тов. Изд-е 2-е, испр. и доп. / А.Г. Воронцов. М.: Высш. шк., 1973. - 384 с.

7. Воскресенский, С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. -М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 214-223.

8. Городков, К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

9. Гришина, Е.М. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) и необходимость их охраны // Проблемы охраны природы Западной Сибири. Томск: Изд-во

10. Том. ун-та, 1980. С. 93-97.

11. Давыдова, Н.Г. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии / Н.Г. Давыдова // XII съезд Рус. энтомол. об-ва. Тезисы докл. СПб.: РЭО,2002. С. 94.

12. Давыдова, Н.Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. 1 / Н.Г. Давыдова, Ю.А. Песенко // Энтомол. обозр. 2002. - Т. 81, вып. 3. -С. 582-599.

13. Давыдова, Н.Г. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии / Н.Г. Давыдова // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб: Зоол. ин-т РАН,2003. 22 с.

14. Дубинкин, С.Ф. Алтае-Саянская область / С.Ф. Дубинкин // Геология СССР. Западная Сибирь. М.: Недра, 1967. - Т. 14, ч. 1. - С. 585-594.

15. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 3. -С. 497-522.

16. Еремеева, Н.И. К фауне шмелей Горной Шории / Н.И. Еремеева, C.JI. Лузянин, ДА. Сидоров // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Компания Юнити, 2003. - Вып. 2. - С. 17-23.

17. Еремеева, Н.И. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау / Н.И. Еремеева, Д.А. Сидоров, C.JI. Лузянин // Вест. Томского гос. ун-та. 2004. - № 11. - С. 22-25.

18. Еремеева, Н.И. Фауна и биотопическое распределение шмелей в степном поясе Кузнецко-Салаирской горной области / Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Компания Юнити, 2005. -Вып. З.-С. 18-24.

19. Еремеева, Н.И. Коллетиды (Hymenoptera, Colletidae) Кузнецко-Салаирской горной области / Н.И. Еремеева, Д.А. Сидоров, С.Н. Яковлева // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества -Кемерово: Компания Юнити, 2006. Вып. 4. — Стр. 24—29.

20. Еремеева, Н.И. Учебная практика по биоразнообразию. Часть 1. Зоология беспозвоночных / Н.И. Еремеева, C.B. Блинова, C.JI. Лузянин, Д.А Сидоров. Учебно-методическое пособие / ГОУ ВПО «Кемеровский госуниверситет». - Кемерово, 2008. - 40 с.

21. Еремеева, Н.И. Пчёлы как компонент лесных экосистем Горной Шории / Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. — 2009 а. Вып. 187. -С. 115-123.

22. Ильиных, Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау / Н.И. Ильиных. -Красноярск, 1970.- 165 с.

23. Ильичев, А.И., Кузбасс: Ресурсы. Экономика. Рынок / А.И. Ильичев, М.П. Виткин, Н.В. Калишев. Кемерово, Кемеровский полиграфкомбинат, 1995.-288 с.

24. Ильичев, А.И. География Кемеровской области: природные условия и ресурсы: Уч. пос. / А.И. Ильичев, Л.В. Соловьёв. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 1994. - 366 с.

25. Камелин Р.В. Флора Алтая. Том 1 / Р.В. Камелин, М.Г. Куцев,

26. Д.В. Тихонов, Д.Н. Шауло, А.И. Шмаков, R.L.L. Niane. Барнаул: АзБука, 2005.-340 с.

27. Ковалёв, С.Р. Лесные почвы горного окаймления юго-востока Западной Сибири (Восточный Алтай, Горная Шория, Салаир) / С.Р. Ковалёв,

28. B.М. Корсунов, С.А. Таранов. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 75-195. Кокуев, Н.Р. Таблицы для определения перепончатокрылых насекомых

29. Средней России. 1. Пчелы (Apidae). / Н.Р. Кокуев // Труды Ярославского естественноисторического и краеведческого общества. 1909. - Т. 2.1. C. 1-228.

30. Колобков, М.Н. Кузнецкий бассейн (очерки природы и хозяйства) / М.Н. Колобков. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 1956. - С. 13-31.

31. Конусова, О. Л. Пчелиные семейства Andrenidae (Hymenoptera) Южной тайги Западной Сибири / О.Л. Конусова // Проблемы энтомологии в России. Сб. науч. трудов XI Съезда РЭО, 23-26 сент. 1997 г. СПб.: ЗИН РАН, 1998.-Т. 1.-С. 207-208.

32. Конусова, О.Л. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья / О.Л. Конусова, В.В. Янюшкин // Сиб. экол. журн. 2000. - № 3. - С. 283-286.Ч

33. Конусова, О.Л. Материалы по фауне и экологии пчел-коллетид (Hymenoptera, Colletidae) юго-востока Западной Сибири / О.Л. Конусова, Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Вестник Томского госун-та. 2007. -№301. -С. 212-218.

34. Красноборов, И.М. Определитель растений Кемеровской области /

35. Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. — М.: Изд-во АН СССР, 1961.-255 с.

36. Куминова, A.B. Растительность Кемеровской области / A.B. Куминова. Новосибирск, 1950. - 167 с.

37. Лаврентьев, А.И. К вопросу о строении и развитии долин Кузнецкого нагорья / А.И. Лаврентьев // Геология и геофизика. 1967. - № 11. -С. 65-73.

38. Лащинский, H.H. Флора Салаирского кряжа / H.H. Лащинский, Н.В. Седельникова, Т.А. Сафонова, О.Ю. Писаренко, Н.В. Перова, И.А. Горбунова, Н.В. Лащинская. Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2007. - 252 с.

39. Лащинский, H.H. Растительность Салаирского кряжа / H.H. Лащинский. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. -263 с.

40. Лащинский, H.H. Природные условия Салаирского кряжа / H.H. Лащинский, М.П. Ревякина // Экология сообществ черневых лесов Салаира. Новосибирск: Наука, 1991.-С. 6-23.

41. Лузянин, С.Л. Трофический спектр шмелей горных территорий Кемеровской области / С.Л. Лузянин // Тез. докл. XIII Между нар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2006», 12-15 апреля 2006 г. - М., 2006 а. - С. 143-144.

42. Лузянин, С.Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей Горной Шории / С.Л. Лузянин // Студент и научно-технический прогресс: Материалы XLIV Междунар. науч. студенческой конф. Новосибирск, 2006 б.-С. 41.

43. Лузянин, С.Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) восточного склона Салаирского кряжа / С.Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: Компания Юнити, 2006 в. - Вып. 4. -С. 78-81.

44. Малолетко, A.M. Палеогеография предалтайской части Западной Сибири в мезозое и кайнозое / A.M. Малолетко. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1972.-227 с.

45. Малышев, Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана / Л.И. Малышев // Флора Путорана (материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири). Новосибирск: Наука, 1976.-С. 163-186.

46. Малышев С.И. Гнездование панургин, Panurginus Nyl. (Hym. Apodea) / С.И. Малышев // Изв. Петроградского научного ин-та П. Ф. Лесгафта.1924. № 9, Вып. 2. - С. 196-200.

47. Малышев С.И. Гнездование мелитурги, Meliturga Latr. (Hym., Apodea) / С.И. Малышев // Изв. Петроградского научного ин-та П. Ф. Лесгафта.1925. -№11, Вып. 2. С. 67-73.

48. Малышев, С.И. Гнездование земляных пчел, Andrena F. (Hymenoptera, Apoidea / С.И. Малышев // Тр. Ленинградского об-ва естествоиспытателей.1926. Вып. 56, № 2. - С. 25-78.

49. Матысюк, Н.Т. О каменистых степях Кузнецкой котловины / Н.Т. Матысюк // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1980. -С. 99-102.

50. Мариковская, Т.П. К биологии пчелиных (Apoidea) юго-востока Казахстана / Т.П. Мариковская // Тр. Всесоюзного энтомол. об-ва. 1972. -Т. 55.-С. 187-216.

51. Мариковская, Т.П. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур / Т.П. Мариковская. - Алма-Ата: Наука, 1982. - 115 с.

52. Михайлов, Н.И. Горы Южной Сибири / Н.И. Михайлов.

53. М.: Географгиз, 1961.-С. 135-141.

54. Моравиц Ф.Ф. Пчелы (Mellifera). II. Andrenidae. В серии: Путешествие в Туркестан А. П. Федченко / Ф.Ф. Моравиц // Изв. Имп. об-ва любит, естествознания, антропологии и этнографии. — 1876. — Т. 21, №. 3. -С. 161-303.

55. Мытарев, A.A. Экономико-географические особенности и природа Кузбасса / A.A. Мытарев // Природа Кузбасса. Новокузнецк, 1973. -С. 5-19.

56. Никифорук, К.С. Пчелы Башкирской АССР / К.С. Никифорук // Зап. Башкир, филиалаГеогр. о-ва СССР. 1957.-Вып. 1.-С. 139-162.

57. Осычнюк, А.З. Пчелиные правобережной степи Украины / А.З. Осычнюк // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев: Изд-во АН УССР, 1955.- 15 с.

58. Осычнюк, А.З. Связи пчелиных с бобовыми в степи правобережья Украины / А.З. Осычнюк // Энтомол. обозр. 1960 а. — Т. 39, № 2. — С. 384-394.

59. Осычнюк, А.З. Стациальное распределение пчелиных на территории правобережной степи Украины / А.З. Осычнюк // Зоол. журнал. 1960 б. -Т. 39, Вып. 2. - С. 222-228.

60. Осычнюк, А.З. Пчелиные горных районов районов Украины и охрана / А.З. Осычнюк // Об охране насекомых. Ереван: АН Армянской ССР, 1975. -Вып. 2. - С. 72-75.

61. Осычнюк, А.З. Определительные таблицы видов сем. Andrenidae / А.З. Осычнюк // Определитель насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1978.-Т. 3,4. 1.-С. 315-369.

62. Осычнюк, А.З. Карта 89. Andrena (Taeniandrena) ovatula (Kirby, 1802) (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) / А.З. Осычнюк // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73-125. JL: Наука, 1981. - С. 20.

63. Осычнюк, А.З. Новый подрод и новые виды пчелиных рода Andrena F.

64. Hymenoptera, Andrenidae) из азиатской части СССР / А.З. Осычнюк // Энтомол. обозр. 1983. - Т. 62, № 4. - С. 794-799.

65. Осычнюк, А.З. Карта 185. Andrena (Biareolina) haemorrhoa (Fabricius, 1781) (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) / А.З. Осычнюк, В.А. Кожевникова // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984 а.-С. 27.

66. Осычнюк, А.З. Новый палеарктический подрод и новый вид рода Andrena (Hymenoptera, Andrenidae) / А.З. Осычнюк // Вестн. зоол. 1984 б. -№ 2. - С. 23-30.

67. Осычнюк, А.З. Новые и малоизвестные пчелы подрода Carandrena War. (Hymenoptera, Andrenidae, Andrena F.) в фауне СССР / А.З. Осычнюк // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1984 в. - Т. 128. - С. 3-15.

68. Осычнюк, А.З. Новые дальневосточные виды андрен подрода Euandrena Hed. (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) / А.З. Осычнюк // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ БПИ АН СССР, 1986. а-С. 111-116.

69. Осычнюк, А.З. Новые палеарктические виды андрен подрода Euandrena Hed. (Hymenoptera, Andrenidae, род Andrena F.) / А.З. Осычнюк Энтомол. обозр. 1986 б. - Т. 65, № 2. - С. 407-418.

70. Осычнюк, А.З. Новые подроды и виды палеарктических андрен (Hymenoptera, Andrenidae). Сообщение 1 / А.З. Осычнюк // Вестн. зоол. -1993 а.-№3.-С. 17-23.

71. Осычнюк, А.З. Новые палеарктические виды пчел-андрен подрода Micrandrena Ashmead (Hymenoptera, Andrenidae, род Andrena) / А.З. Осычнюк // Энтомол. обозр. 1993 б. - Т. 72, № 2. - С. 401-409.

72. Осычнюк, А.З. Новые подроды и виды палеарктических андрен (Hymenoptera, Andrenidae). Сообщение 2 / А.З. Осычнюк // Вестн. зоол. -1993 в.-№5.-С. 60-66.

73. Осычнюк, А.З. Новые подвиды палеарктических андрен (Hymenoptera,

74. Andrenidae) / А.З. Осычнкж // Вестн. зоол. 1994 а. - № 1. - С. 30-36.

75. Осычнюк, А.З. Новые подроды и виды палеарктических андрен (Hymenoptera, Andrenidae). Сообщение 3 / А.З. Осычнюк // Вестн. зоол. -1994 б.-№4/5.-С. 17-23.

76. Осычнюк, А.З. Сем. Andrenidae Андрениды / А.З. Осычнюк // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Сетчатокрылообразные, скорпионицы, перепончатокрылые. - СПб.: Наука, 1995. - Т. 4, Ч. 1. - С. 489-527.

77. Павлова, Г.Г. Суходольные луга Средней Сибири / Г.Г. Павлова -Новосибирск: Наука, 1980. 216 с.

78. Панфилов, Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии / Д.В. Панфилов // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 1968. -T. XI.-С. 18-35.

79. Песенко, Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение III. Фенология и трофические связи Andrenidae / Ю.А. Песенко // Зоол. журнал. 1972. - Т. 51, Вып. 8. - С. 1196-1200.

80. Песенко, Ю.А.: Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение V. Стациальное распределение и формирование населения вторичных стаций / Ю.А. Песенко // Зоол. журнал. 1974. - Т. 53, Вып. 6. - С. 882-886.

81. Песенко, Ю.А.: Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение VI. Обзор трофических связей / Ю.А. Песенко // Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, № 3. - С. 555-564.

82. Песенко, Ю.А. О формировании населения одиночных пчелиных (Apoidea) на полях посевной люцерны / Ю.А. Песенко // Зоол. журнал. -1976. Т. 55, Вып. 6. - С. 856-859.

83. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

84. Петров, Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области / Б.Ф. Петров // Тр. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. 1952. - Т. 35. - 245 с.

85. Пешкова, Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

86. Положий, A.B. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения / A.B. Положий, И.И. Гуреева, В.И. Курбатский, С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. - 156 с.

87. Пономарева, A.A. О пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) опылителях некоторых степных растений Центрального Казахстана / A.A. Пономарева // Энтомол. обозр. -1962. - Т. 41, № 1. - С. 76-82.

88. Попов, В.В. Фауна пчёл Кокчетавского района Северного Казахстана /

89. B.В. Попов // Тр. Казах, базы АН СССР. 1934. -Вып. 1. - С. 51-63.

90. Попов, В.В. Материалы к фауне пчел Таджикистана (Hymenoptera, Apoidea) /В.В. Попов // Тр. Таджикской базы АН СССР. 1935 - Т. 5.1. C. 351^108.

91. Попов, В.В. К познанию палеарктических представителей рода Andrena F. (Hymenoptera, Apoidea) / B.B. Попов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1940. -Т. 6, № 1/2 - С. 252-262.

92. Попов, B.B. Andrena (Andrenella) nanaeformis Nosk. как элемент лесостепной фауны (Hymenoptera, Apoidea) / В.В. Попов // Доклады АН СССР. 1943. - Т. 39, № 2. - С. 67-68.

93. Попов, B.B. Andrena fedtschenkoi F. Мог. как олиготрофное пчелиное (Hymenoptera, Apoidea) / В.В. Попов // Энтомол. обозр. 1947. - Т. 29, №3/4.-С. 192-199.

94. Попов, В.В. Подрод Plastandrena Hedicke и его новые представители (Hymenoptera, Apoidea) / В.В. Попов // Энтомол. обозр. 1949. - Т. 30, №3-4. -С. 389-404.

95. Попов, В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений / В.В. Попов // В помощь работающим на полезащитных лесных полосах. 1950. - Ч. 2. - 36 с.

96. Попов, В.В. О значении пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в опылениилюцерны / B.B. Попов // Тр. Всесоюзного энтомол. об-ва. — 1951. Т. 43. -С. 65-82.

97. Попов, В. В.: Фауна пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-западной Туркмении и ее ландшафтное распределение / В.В. Попов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952.-Т. 10.-С. 61-117.

98. Попов, В.В. О фауне пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) южной части Западно-Казахстанской области / В.В. Попов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1954.-Т. 16.-С. 351-373.

99. Попов, В.В. Пчелиные, их связь с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны / В.В. Попов // Энтомол. обозр. 1956. - Т. 35, № 3. -С. 582-598.

100. Попов, В.В. О трех подродовых группировках андренид (Hymenoptera, Andrenidae) / В.В. Попов // Тр. Всесоюзного энтомол. об-ва. 1958. - Т. 46. -С. 109-161.

101. Попов, В.В. Новые и малоизвестные виды пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) из Туркмении / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1960. - Т. 27. -С. 247-263.

102. Попов, В.В. Пчелиные Средней Азии и их распределение по цветковым растениям / В.В. Попов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. - Т. 38. -С. 11-329.

103. Попова, Л.М. К изучению биологии пчел-андренид (Apoidea, Andrenidae) Среднего Поволжья / Л.М. Попова // Вестник зоологии. 1983. -№ 3. - С. 46-50.

104. Попова, Л.М. Стациальное распределение пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Среднего Поволжья / Л.М. Попова // Эколого-генетические исследования устойчивости и продуктивности популяций. Межвузовский сборник. Нижний Новгород, 1990. - С. 29-41.

105. Прощалыкин, М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Среднего и Нижнего Приамурья / М.Ю. Прощалыкин // Евразиатский энт. журнал. -2003. Т. 2. - Вып. 1. - С. 25-29.

106. Пяк, А.И. Петрофиты Русского Алтая / А.И. Пяк. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2003. - 202 с.

107. Радченко, В.Г. О строении гнезда и трофических связях Andrena chrysopus Per. (Hymenoptera, Andrenidae) / В.Г. Радченко // Вестник зоологии. 1980. -№ 3. - С. 88-90.

108. Радченко В.Г. Гнездование четырех видов пчел рода Andrena F. (Hymenoptera, Andrenidae) / В.Г. Радченко // Энтомол. обозр. 1981. - Т. 60, № 4.-С. 766-774.

109. Радченко, В.Г. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко. СПб.: ЗИН РАН СССР, 1994.-350 с.

110. Ронгинская, A.B. Динамические процессы в луговых фитоценозах (на примере лугов Салаирского кряжа) / A.B. Ронгинская. Новосибирск: Наука, 1988.-160 с.

111. Рутковская, Н.В. Климат / Н.В. Рутковская, К.И. Попова // Физико-географическое описание и экономическая характеристика. Геология СССР. Западная Сибирь. М.: Недра, 1967. - Т. 14, Ч. 1. - С. 42^14.

112. Седельников, В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В.П. Седельников. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

113. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М.Г. Сергеев. Новосибирск: Наука, 1986. -228 с.

114. Сидоров, Д.А. Фауна пчел отдельных родов семейства Apidae Кузнецко-Салаирской горной области / Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. -Кемерово: Компания Юнити, 2008. Вып. 6. - С. 110-116.

115. Сидоров, Д.А. Находки восточно-палеарктических пчёл-андрен (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области / Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Евразиатский энтомол. журнал, 2010. -№9(1).-С. 87-89.

116. Ситдиков A.A. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Удмуртии,с описанием Melitta udmurtica sp. п. / A.A. Ситдиков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986.-Т. 156.-С. 103-112.

117. Сляднев, А.П. Географические основы климатического районирования и опыт их применения на юго-востоке Западно-Сибирской равнины /

118. A.П. Сляднев // География Западной Сибири. Новосибирск: ЗападноСибирское книжное издательство, 1965. - С. 3-121.

119. Трофимов, С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области / С.С. Трофимов. Новосибирск: Наука, 1975. - 300 с.

120. Фомичёв, В.Д. Геоморфологический очерк / В.Д. Фомичёв // Геология СССР. Кузнецкий бассейн. M.-JL: Гос. изд-во геолог, лит-ры, 1940. - Т. 16. -С. 35-40.

121. Ханминчун, В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува) /

122. B.М. Ханминчун. Новосибирск: Наука, 1980. - 122 с.

123. Хлонов, Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири / Ю.П. Хлонов. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 7-22.

124. Шварёв, Ю.О. Климат / Ю.О. Шварёв // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 70-99.

125. Шеметов, Г.А. Природные комплексы Горной Шории / Г.А. Шеметов, О.С. Андреева // Шорский сборник. Вып. II. Этноэкология и туризм Горной Шории. Кемерово, 1997. - Вып. 2. - С. 111-133.

126. Шипулин, А .Я. Леса Кузбасса / А.Я. Шипулин, A.M. Камалин, Г.Ф. Никифоров. Кемерово, 1972. - 235 с.

127. Шпинь, П.С. Оледенение Кузнецкого Алатау / П.С. Шпинь. -Новосибирск: Наука, 1980. 84 с.

128. Шумакова, П.С. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) опылители бобовых трав в Кулунде / П. С. Шумакова, 3. С. Бабенко, Г. С. Золотаренко // Полезные и вредные насекомые Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982.1. C. 157-174.

129. Шумилова, Л.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова.

130. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962. — 439 с.

131. Шульгин, В.Н. Снежный покров в Горной Шории / В.Н. Шульгин // Шорский сборник. Вып. II. Этноэкология и туризм Горной Шории. — Кемерово, 1997. Вып. 2. - С. 37-50.

132. Cockerell, T.D.A. North American bees of the genera Andrena and Melitta in the British Museum / T.D.A. Cockerell // Psyche. 1906. - N 13. - P. 33-37.

133. Cockerell, T.D.A. Bees of the genus Panurginus obtained by the American Museum Rocky Mountain expeditions/ T.D.A. Cockerell // Am. Mus. Novitates. -1922.-N36.-P. 1-10.

134. Cockerell, T.D.A. Descriptions and records of bees. 101. / T.D.A. Cockerell // Ann. Mag. nat. Hist. 1924. - Ser. 9, Vol. 14 - N 79. -P. 179-185.

135. Cockerell, T.D.A. Bees collected in Siberia in 1927 / T.D.A. Cockerell // Ann. Mag. nat. Hist. 1928. - Ser. 10, Vol. 1. - P. 345-361.

136. Cockerell, T.D.A. Descriptions and records of bees. CXVI / T.D.A. Cockerell // Ann. Mag. nat. Hist. 1929. - Ser. 10, Vol. 3., N 16. -P. 392-405.

137. Dylewska, M. Die Gattung Andrena Fabricius (Andrenidae, Apoidea) in Nord- und Mitteleuropa / M. Dylewska II Acta Zool. Cracoviensia. 1987 a. -N 30. - S. 359-708.

138. Dylewska, M. Rodzaj Andrena Fabricius (Andrenidae, Apoidea) w Polsce / M. Dylewska // Polskie Pismo Entomologiczne. 1987 b. - T. 57. - S. 495-518.

139. Dylewska, M. Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. XXIV. Blonlcöwki Hymenoptera. Z. 68d. Pszczolowate - Apidae. Podrodzina: Andrenidae / M. Dylewska. - Pol. Tow. Entomol., 2000. - 152 pp.

140. Engel, M.S. Family-Group Names for Bees (Hymenoptera: Apoidea) / M.S. Engel // Am. Mus. Nov. 2005. - N 3476. - P. 1-33.

141. Eversmann, E. Fauna Hymenopterologica Volgo-Uralensis / E. Eversmann // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou. 1852. - Vol. 25, N 2. - P. 3-137.

142. Friese, H. Neue Formen der Bienengattung Andrena (Hym.) / H. Friese // Konowia. 1922. -N 1. - S. 209-217.

143. Gogala, A. Bee Fauna of Slovenia: Checklist of Species (Hymenoptera, Apoidea) / A. Gogala // Scopolia. 1999. - N 42. - P. 1-79.

144. Gusenleitner, F. Weltweite checkliste der Bienengattung Andrena mit Bemerkungen und Ergänzungen zu paläarktischen Arten (Hymenoptera, Apidae, Andreninae, Andrena) / F. Gusenleitner, M. Schwarz // Entomofauna. -Suppl. 12.- 1280 s.

145. Hedicke, H. Beiträge zur Systematik der Gattung Andrena (Hym. Apid.) / H. Hedicke // Mitt. zool. Mus. Berlin. Bd. 19. - S. 199-220.

146. Hirashima, Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 1, Biology / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1962. - N 12. - P. 1-20.

147. Hirashima, Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 2 / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1963. - N 12. - P. 241-263.

148. Hirashima, Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 3 / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1964 a. -N 13. - P. 41-69.

149. Hirashima, Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 4 / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1964 b. - N 13. - P. 71-97.

150. Hirashima, Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 5 / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1965 a. -N 13. - P. 461^191.

151. Hirashima, Y. Systematical and biological studies of the family Andrenidae of Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2. Systematics, 6 / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1965 b. - N 13. - P. 493-517.

152. Hirashima, Y. Systematic and biological studies of the family Andrenidaeof Japan (Hymenoptera, Apoidea) Part 2, Systematics, 7 / Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1966. -N 14. - P. 89-131.

153. Berge, W.E. Prodromus of American bees of the genus Andrena / W.E. LaBerge // Bulletin of the University of Nebraska State Museum. 1964. -№4.-279-316.

154. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part I. Callandrena / W.E. LaBerge // Bulletin of the University of Nebraska State Museum. 1967. - Vol. 7. - P. 1-316.

155. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part II. Plastandrena, Aporandrena, Charitandrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. 1969. - Vol. 95. - P. 1-47.

156. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part III. Tylandrena / W.E. LaBerge, J.K. Bouseman // Trans. Am. Ent. Soc. 1970. - Vol. 96. - P. 543-605.

157. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part IV. Scrapteropsis, Xyphandrena and Raphandrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. 1971. - Vol. 97. - P. 441-520.

158. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part V. Gonandrena, Geissandrena, Parandrena, Pelicandrena / W.E. LaBerge, D.W. Ribble // Trans. Am. Ent. Soc. 1972. - Vol. 98. -P. 271-358.

159. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part VI. Subgenus Trachandrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. 1973. - Vol. 99. - P. 235-371.

160. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part VII. Subgenus Euandrena / W.E. LaBerge, D.W. Ribble // Trans. Am. Ent. Soc. 1975. - Vol. 101. - P. 371^46.

161. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part VIII. Subgenus Thysandrena, Dasyandrena, Psammandrena,

162. Rhacandrena, Euandrena, and Oxyandrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc.- 1977. -Vol. 103.-P. 1-143

163. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part X. Subgenus Andrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. -1980.-Vol. 106.-P. 395-525.

164. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part XI. Minor subgenera and subgeneric key / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. 1986. - Vol. 111. - P. 441-567.

165. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the western hemisphere, Part XII. Subgenus Leucandrena, Ptilandrena, Scoliandrena and Melandrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. 1987. - Vol. 112. -P. 191-248.

166. Berge, W.E. A Revision of the Bees of the Genus Andrena of the Western Hemisphere. Part XIII. Subgenera Simandrena and Taeniandrena / W.E. LaBerge // Trans. Am. Ent. Soc. 1989. - Vol. 115. - P. 1-56.

167. Melandrena with descriptions of new species / E.G. Linsley, J.W. MacSwain // Pan-Pacific Ent. N 31. - P. 163-172.

168. Michener, C.D. The bees of the world / C.D. Michener. Baltimore; London: J. Hopkins Univ. Press, 2000. - 913 pp.

169. Michener, C.D. The bees of the world. 2nd edition / C.D. Michener. -Baltimore; London: J. Hopkins Univ. Press, 2007. 953 pp.

170. Miura, T. On the hourly change of the pollinator association found in the Japaneese pear, var. Nijisseiki orchard in day-time / T. Miura // Bull. Fac. Agr. Shimane Univ. 1982. -N 16. - P. 159-165.

171. Morawitz, F.F. Beitrag zur Bienenfauna Russlands / F.F. Morawitz // Horae Soc. Ent. Ross. 1870. - Vol. 7, N 2/3. - P. 305-320.

172. Morawitz, F.F. Beitrag zur Bienenfauna Russlands / F.F. Morawitz // Horae Soc. Ent. Ross. 1871. - Vol. 7, N4. -P. 321-333.

173. Morawitz, F.F. Synonymische Bemerkungen / F.F. Morawitz // Horae Soc. Ent. Ross. 1872. - Vol. 9, N 1. - P. 321-333.

174. Morawitz, F.F. Ein Beitrag zur Bienen-Fauna Mittel-Asiens / F.F. Morawitz // Bull. Acad. Imp. Sei. St.-Petersbourg. 1880. - Vol. 26, N 22/36. - P. 337-389.

175. Morawitz, F.F. Hymenoptera aculeata nova / F.F. Morawitz // Horae Soc. entomol. Ross. 1888. - Vol. 22., N 3/4. - P. 224-302.

176. Morawitz, F.F. Hymenoptera aculeata rossica nova / F.F. Morawitz // Horae Soc. entomol. Ross. 1892. - Vol. 26, N 1/2. - P. 132-181.

177. Morawitz, F.F. Supplement zur Bienenfauna Turkestans / F.F. Morawitz // Horae Soc. entomol. Ross. 1894. - Vol. 28, N 1/2. - P. 3-87.

178. Morawitz, F.F. Beitrag zur Bienenfauna Turkmeniens / F.F. Morawitz // Horae Soc. entomol. Ross. 1895. - Vol. 29, N 1/2. - P. 1-76.

179. Осичнюк, Г.З. До вивчення фауни i екологп бджолиних Захщного Полюся Укра'ши / Г.З. Осичнюк // Пращ шетитуту зоологи. 1961. - Т. 17. -С. 99-107.

180. Осичнюк, Г.З. Фауна Украши. Том 12. Бджолиш. Вип. 5. Бджолиандрешди / Г.З. Осичнюк. Кшв: Наукова думка, 1977. - 328 с.

181. Osytshnjuk, A.Z. Andreninae of the Central and Eastern Palaearctic. Part 1. / A.Z. Osytshnjuk, L. Romasenko, J. Banaszak, T. Cierzniak. Polish Entomological Monographs. - 2005. - Vol. 2. - 235 p.

182. Osytshnjuk, A.Z. Andreninae of the Central and Eastern Palaearctic. Part 2. / A.Z. Osytshnjuk, L. Romasenko, J. Banaszak, E. Motyka. Polish Entomological Monographs. - 2008. - Vol. 5. - 233 p.

183. Patiny, S. Etude phylogénétique de l'Ancien Monde / S. Patiny // Linzer Biologische Beiträge. 1999 a. -N 31. - S. 249-275.

184. Patiny, S. Contemporary distributions of Panurginus species and subspecies in Europe (Apoidea: Andrenidae: Panurginae) / S. Patiny // Proc. 13th Int. Coll. EIS, September 2001. 2003. - P. 115-121.

185. Patiny, S. Biogéographie des Melitturga Latreille, 1809, Meliturgula Friese, 1903 et des genres proches (Hymenoptera: Andrenidae, Panurginae) / S. Patiny, C. Gaspar // Notes faun. Gembloux. 2000. - N 39. - P. 3-44.

186. Pérez, J. Catalogue des melliferes du sud-ouest / J. Pérez // Act. Soc. Linn. Bordeaux.- 1890.-N44.-P. 133-192.

187. Popov, V. В. Neue und wenig bekannte paläarktische Panurgidae (Hymenoptera, Apoidea) / V.B. Popov // Folia Zool. Hydrobiol. 1936. - Vol. 9, N l.-P. 1-13.

188. Proshchalykin, M.Yu. A check list of the bees (Hymenoptera, Apoidea) of the southern part of the Russian Far East / M.Yu Proshchalykin // Far Eastern Entomologist. 2004. -N 143. - P. 1-17.

189. Radoszkowski, O. Matériaux pour servir à une faune hyménoptèrologique de la Russie. (Suite) / O. Radoszkowski // Horae Soc. entomol. Ross. 1874.

190. Vol. 10, N2-4.-P. 190-195.

191. Radoszkowski, O. Matériaux pour servir à une faune hyménoptèrologique de la Russie. (Suite) / O. Radoszkowski // Horae Soc. entomol. Ross. 1876. -Vol. 12, N 1. - P. 82-100.

192. Radoszkowski, O. Fauna hyménoptèrologique transcaspienne / O. Radoszkowski // Horae Soc. entomol. Ross. 1886. - Vol. 20, N 1. - P. 3-56.

193. Radoszkowski, O. Fauna hyménoptèrologique transcaspienne (Suite) / O. Radoszkowski // Horae Soc. entomol. Ross. 1887. - Vol. 21, N 1-2. -P. 88-101.

194. Radoszkowski, O. Fauna hyménoptèrologique transcaspienne (Suite et Fin) / O. Radoszkowski // Horae Soc. entomol. Ross. 1893. - Vol. 27, N 1-2. -P. 38-81.

195. Rozen, J.G., Jr. Systematics of the larvae of North American panurgine bees / J. G. Rozen, Jr. // Am. Mus. Novitates. 1966. - N 2259. - P. 1-22.

196. Rozen, J.G., Jr. Review of the biology of panurgine bees, with observations on North American forms / J.G. Rozen, Jr. // Am. Mus. Novitates. 1967. -N2297.-P. 1-44.

197. Rozen, J.G., Jr. Life history studies of the "primitive" panurgine bees / J.G. Rozen, Jr. // Am. Mus. Novitates. 1989. -N 2962. - P. 1-27.

198. Ruz, L. Classification and phylogenetic relationships of the panurgine bees / L. Ruz. Lawrence: Ph. D. thesis, University of Kansas. - 1986. - 312 pp.

199. Ruz, L. Classification and phylogenetic relationships of the panurgine bees: the Calliopsini and allies / L. Ruz // Univ. Kans. Sei. Bull. 1991. - Vol. 54. -P. 209-256.

200. Saunders, E. Hymenoptera aculeata of British Islands / E. Saunders. -London, 1896.-391 pp.

201. Schenck, A. Die Nassauischen Bienen / A. Schenck // Jahrbücher des Vereins für Naturkunde im Herzogthum Nassau. 1861. - Bd. 14. -S. 211-263.

202. Schmiedeknecht, O. Die Hymenopteren Nord- und Mitteleuropas. -2 Auflage / O. Scmiedeknecht. Jena (Gustav Fischer), 1930. - 1062 ss.

203. Schmid-Egger, C. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band III: Andrenidae / C. Schmid-Egger, E. Scheuchl. Velden (Selbstverlag), 1997. - 180 ss.

204. Schmid-Egger, C. Proxiandrena subgen. nov. und Revision der west- und zentralpaläarktischen Arten der Andrena proxima-Guxppe (Hymenoptera, Apidae) / C. Schmid-Egger // Revue Suisse de Zoologie. 2005. - T. 112, N 4. - P. 10291044.

205. Schwarz, M. Katalog der Bienen Österreichs, Deutchlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae) / M. Schwarz, F. Gusenleitner, P. Westrich, H.H. Dathe // Entomofauna. 1996. - Suppl. 8. - 398 ss.

206. Schwarz, M. Weitere Angaben zur Bienenfauna Österreichs Vorstudie zu einer Gesamtbearbeitung der Bienen Österreichs III (Hymenoptera, Apidae) / M. Schwarz, F. Gusenleitner, K. Mazzucco // Entomofauna. 1999. - Bd. 20, H. 31. S. 461-524.

207. Shebl, M. The genus Andrena from Kazakhstan and Kyrgyzstan (Hymenoptera, Andrenidae) (3) / M. Shebl, O. Tadauchi // Esakia. 2009. -N49.-P. 21-62.

208. Smith, F. Catalogue of Hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Andrenidae and Apidae / F. Smith. London, 1853. -Taf. 1-6.-197 pp.

209. Stoeckhert, F.K. Die Bienen Frankens / F.K. Stoeckhert // der Deutschen Entomologischen Zeitschrift. 1933. - 294 ss.

210. Stoeckhert, F.K. Fauna Apoideorum Germaniae / F.K. Stoeckhert // Abh. Bayer. Akad. Wiss. N.F. 1954. - N 65. - S. 1-87.

211. Tadauchi, O. New or little known bees of Japan (Hymenoptera, Apoidea) IV. Supplements to Andrena {Simandrena) / O. Tadauchi, Y. Hirashima // Esakia. 1983. - N 20. - P. 81-92.

212. Tadauchi, O. Synopsis of Andrena (Euandrena) of Japan / O. Tadauchi, Y. Hirashima // Esakia. 1984. - N 22. - P. 107-113.

213. Tadauchi, O. Synopsis of Andrena (.Micrandrena) of Japan / O. Tadauchi // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1985. - N 30. - P. 59-94.

214. Tadauchi, O. Synopsis of Andrena (Stenomelissa) with a new species from Japan / O. Tadauchi, Y. Hirashima // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1987. -N33.-P. 67-76.

215. Tadauchi, O. Synopsis of Andrena (Andrena) of Japan. Part I/O. Tadauchi, Y. Hirashima, T. Matsumura // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1987. - N 31. -P. 11-35.

216. Tadauchi, O. The family Andrenidae of Korea (Hymenoptera, Apoidea) I / O. Tadauchi, C.E. Lee // Esakia. 1992. - Vol. 32. - P. 47-58.

217. Tadauchi, O. A Revision of the Subgenus Simandrena of the Genus Andrena of Eastern Asia with a Key to Palaearctic Species (Hymenoptera, Andrenidae) / O. Tadauchi, H-l. Xu 11 Esakia. 1995. - N 35. - P. 201-222.

218. Tadauchi, 0. Subgeneric Positions and Redescriptions of Cockerell's Siberian Andrena Preserved in the British Museum (Natural History) (Hymenoptera, Andrenidae) / O. Tadauchi, H-l. Xu // Esakia. 1999. - N 39. -P. 13-30.

219. Tadauchi, O. A Revision of the Subgenus Cnemidandrena of the Genus Andrena of Eastern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) / O. Tadauchi, H-l. Xu // Esakia. 2002. - N 42. - P. 75-119.

220. Tadauchi, O. The genus Andrena from Kazakhstan and Kyrgyzstan Collected by the Kyushu University Expedition (Hymenoptera, Andrenidae) (1) / O. Tadauchi // Esakia. 2006. - N 46. - P. 1-19.

221. Tadauchi, O. The genus Andrena from Kazakhstan and Kyrgyzstan (Hymenoptera, Andrenidae) (2) / O. Tadauchi // Esakia. 2008. -N 48. - P. 1-18.

222. Thorp, R. W. Systematics and ecology of bees of the subgenus Diandrena / R.W. Thorp // Univ. California Publ. entomol. 1969. - N 52. - P. 1-146.

223. Warncke, K. Beitrag zur Kenntnis der Bienengattung Andrena F. in der Türkey (Hymenoptera, Apoidea) / K. Warncke Ii Mitt. münch. ent. Ges. (e. V.). 1965. - N 55. - S. 244-273.

224. Warncke, K. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes / K. Warncke // Beitr. entimol. 1966. - Bd. 16, N3/4-S. 389-405.

225. Warncke K. Beitrag zur Klärung Paläarktischer Andrena-Arten (Hym. Apidae) / K. Warncke // Eos. 1967 a. - N 43. - P. 171-318.

226. Warncke, K. Faunistische Bemerkungen über westpaläarktische Bienen der Gattung Andrena F. (Hymenoptera Apoidea) / K. Warncke // Bull, des Recherches Agronomiques de Gembloux. 1967 b. - T. II, N 3. -P. 569-281.

227. Warncke K. Die Untergattungen der westpaläarktisehen Bienengattung Andrena F. / K. Warncke // Mem. Est. Mus. zool. Univ. Coimbra. 1968. -N 307. - P. 1-111.

228. Warncke, K. A contribution to the knowledge of the genus Andrena (Apoidea) in Israel / K. Warncke // Israel J. Entomol. 1969. - N 4. - P. 377—408.

229. Warncke, K. Westpaläarktische Bienen der Unterfamilie Panurginae (Hym., Apidae) / K. Warncke // Polskie Pismo entomol. 1972. - Tom. 42. -P. 53-108.

230. Warncke, K. Beiträge zur Kenntnis der Fauna Afghanistans Colletidae & Andrenidae, Apoidea, Hym. / K. Warncke // Acta Mus. Mor. Scie. nat. 1973. -№ 58. - P. 159-170.

231. Warncke, K. Beitrag zur Kenntnis und Verbreitung der Sandbienen in Nordafrika (Hymenoptera, Apoidea, Andrena) / K. Warncke // Mitt. zool. Mus. Berl. 1974 a. - Bd. 50, Heft 1. - S. 3-53.

232. Warncke, K. Die Sandbienen der Türlcey (Hymenoptera, Apoidea, Andrena) Teil A. / K. Warncke // Mitt. münch. ent. Ges. (e. V.). 1974 b. - Teil. 1, Bd. 64. -S. 81-116.

233. Warncke, K. Die Sandbienen der Türkey (Hymenoptera, Apoidea, Andrena) Teil B. / K. Warncke // Mitt, münch. ent. Ges. (e. V.). 1975. - Bd. 65. -S. 29-102.

234. Warncke, K. Beiträg zur Bienenfauna des Iran: 6. Die Gattung Melitturga Latr. / K. Warncke // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia. 1979. - Bd. 30. -S. 165-166.

235. Warncke, K. Donées sur les Hyménoptères Andrenidae (Apoidea) de Roumanie / K. Warncke, X. Scobiola-Palade // Trav. Mus. Hist. nat. "Grigore Antipa". 1980. - Vol. 21. - P. 163-175.

236. Warncke, K. Die Bienen des Klagenfurter Beckens / K. Warncke // Carinthia II. 1981. - Bd. 171, H. 91. - S. 275-348.

237. Warncke, K. Ergänzende Untersuchungen an Bienen der Gattungen Panurgus und Melitturga / Andreninae, Apidae, von allem aus dem türkischen Raum / K. Warncke // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia. 1987. - Bd. 36. -S. 75-107.

238. Warncke, K. Eine für Bayern falsche Fundortsangabe der seltenen Sandbiene Andrena rußzona Imh. (Hymenoptera, Apidae) / K. Warncke // NachrBl. bayer. Ent. 1992. - Bd. 41, H. 1. - S. 34-36.

239. Westrich, P. Die Wildbienen Baden-Württembergs, 2 Aufl. Stuttgart (E. Ulmer), 1990.-972 ss.

240. Wnukowskij, W. Zur Fauna der Dipteren und Hymenopteren des Bezirks Kuznezk (südwestliches Sibirien, früheres Gouvernement Tomsk). / W. Wnukowskij // Mitt. münch. ent. Ges., e. V. 1926. - Bd. 16, H. 8-12. -S. 92-94.

241. Wnukowskij, W. Verzeichnis der Hymenopteren des Bezirkes Kamenj (südwestliches Sibirien, früheres Gouvernement Tomsk) / W. Wnukowsky // Konowia. 1927. - Bd. 6, H. 1. - S. 31-34.

242. Wnukowsky, W. Einige faunistische Angaben über die Insecten Sibiriens und des Ussuri-Gebietes / W. Wnukowsky // Zoologischer Anzeiger. 1929.

243. Bd. 83, H. 9/10. -S. 212-220.

244. Wnukowsky, W. Beiträge zur Insekten-Fauna des Bezirkes von Tomsk / W. Wnukowsky // Konowia. 1936. - Bd. 25, H. 1-2. - S. 113-128.

245. Xu, H-l. Supplements to the Subgenus Simandrena of the Genus Andrena of China (Hymenoptera, Andrenidae) / H-l. Xu, O. Tadauchi // Esakia. 2001. -N41.-P. 155-160.

246. Xu, H-l. A revision of the subgenus Hoplandrena of the genus Andrena of Eastern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) / H-l. Xu, O. Tadauchi // Esakia. -2005.-N45.-P. 19-40.

247. Xu, H-l. The Subgenus Melandrena of the Genus Andrena of eastern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) / H-l. Xu, O. Tadauchi // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. -2009.-N54(1).-P. 109-122.

Информация о работе

Сидоров, Дмитрий Андреевич
кандидата биологических наук
Кемерово, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Видовое разнообразие и экология пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы