Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция гнездования и социального образа жизни пчел (Hymenoptera, Apoidea)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция гнездования и социального образа жизни пчел (Hymenoptera, Apoidea)"

тж

■ ■ - 'Ч-г!

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 391.5 ! (995.799)

РАДЧЕНКО Владимир Григорьевич

ЭВОЛЮЦИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ ПЧЕЛ (НУМИЮРГЕЙА, АРОШЕА)

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санк¥-Петербург 1092

Работа выполнена в Институте воологии АН Украины и Зоологическом институте Российской Академии наук

Научный консультант! доктор биологических наук, профессор Г. С. Медведев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. П. Расницын доктор биологических наук Е. С. Сугоняев доктор биологических наук, профессор Е и. Танский

Ведущее учреждение: Кафедра теории эволюции псковского гооуниверситета им. Ы. Е Ломоносова

Защита состоится "ЛД-" 1693 г. в ¿3. часов

на заседании специализированного совета Д. 002.63.02 по 8адате диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наберешал, дом 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАЕ

Автореферат разослан •• /Г

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук .

Н. А. Пзтрова

- 3 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и обоснование темы исследования. Пчелы - надсе-мейство Apoidea - это одна из наиболее процветающих в настоящее время групп насекомых, насчитывающая около 21 тыс. видов, принадлежащих к 509 родам 11 семейств. Являясь основными опылителями цветковых растений, пчелы составляют важный компонент подавляющего большинства наземных экосистем. Одновременно они играют и значительную роль в хозяйственной деятельности человека, обеспечивая получение урожая энтомофильных культур, а повсеместно разводимая медоносная пчела, кроме того, дает продукты питания и фармацевтики. Благодаря разнообразию в биологии и прежде всего в способах гнездования, пчели уже давно привлекают внимание исследователей.

Многочисленные данные по биологии, полученные в основном за последние 40 лет, охватывают фактически все трибы и большинство родов пчел. Их правильная интерпретация возможна только на основе глубоко разработанных и убедительно аргументированных представлений о происхождении пчел, о путях эволюции их гнездования. Высказанные к настоящему времени мнения о первичной пчеле и о некоторых эволюционных тенденциях в строении гнезд и гнездовом поведении пчел носят разрозненный характер, во многом устарели или неверны в своих исходных посылках, в частности не увязаны с морфологией.

Наличие у пчел всех уровней социальности - от чисто одиночных до одних из наиболее продвинутых видов в социальном плане среди насекомых - делает их важным объектом для выяснения причин и путей возникновения и развития социальности у насекомых. Особенности социального поведения пчел, и прежде всего представителей подсемейства Halictinae, уке послужили основой для разработки большинства из современных гипотез о происхождении социальности. Вместе с _ тем ни одна из выдвинутых до настоящего времени гипотез не давала ясного ответа на этот вопрос. Также неясны были пути и условия перехода пчел к социальному образу жизни. Оба эти вопроса несомненно представляют большой теоретический интерес, постольку возникновение нерепродуктивной касты рабочих особей, свойственное эусоциальным насекомым, не кокет быть объяснено с позиций классического естественного отбора.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - на основании анализа всех известных сведений по биологии пчел с привлечением оригинальных данных проследить основные направления эволюции гнездования пчел и становления у них социального образа жизни.

Для этого было необходимо решить следующие задачи: 1) изучить гнездование пчел из различных таксонов; 2) собрать, обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по строению гнезд и гнездовому поведению пчел; 3) выявить морфологические структуры, участвующие при строительстве гнезд, исследовать сопряженность их варьирования с изменениями в гнездовании; 4) реконструировать морфобиологический облик первопчелы и предков основных групп пчел; 5) обобщить данные об особенностях социального образа жизни во всех группах пчел; 5) провести сравнительный-анализ существующих гипотез.о происхождении социальности у пчел и других насекомых.

Научная новизна и теоретическое значение. Выдвинута и обоснована новая гипотеза о происхождении пчел, основу которой составила реконструкция морфобиологического образа первопчелы - ближайшего общего предка надсемейства Аро1боа. Показаны основные направления эволюции гнездования пчел, при этом выдвинуты нозые гипотезы о путях становления семейств МоеасЫНбае и Ар1аае. Выделены и обоснованы 4 независимых пути перехода пчел к поселению в готовых полостях. Впервые установлено губительное действие на личинок пчел твердых включений в корме и показано, что обеспечение чистоты запасаемого корма слумга одним, из основных лимитирующих условий в эволюции гнездования пчел. Изучено гнездование 28 видов пчел, биология которых была ранее неизвестна; при этом выявлен новый тип гнезда без ячеек у ШЬаШпеПа Ьгеуюогшз, объяснено его происхождение и показаны группы пчел,, у которых возможно обнаружение таких гнезд.

Найдено решение проблемы полигиниого основания семьи у социальных перепончатокрылых насекомых в рамках "гипотезы гаплодипло-идии" Гамильтона, что снимает основной аргумент, направленный против этой . гипотезы, и дает возможность принять ее как единственное реальное объяснение генетического механизма, позволяющего возникать эусоциальности у данной группы насекомых. Показано, что альтернативные гипотезы о происхождении социального образа жизни у насекомых основаны на ошибочных сведениях и неверной интерпретации данных, а также постулируют нереалистичные начальные уело-

вия возникновения зусоциалыгости. Показано, что развитие эусоци-альности во всех группах пчел могло идти только субсоциальным путем. Выделены и обоснованы 8 этапов развития эусоциальности и приведены реальные примеры среди пчел, соответствующе каждому из этапов.

Практическое значение. Полученные данные по биологии видов, имеющих хозяйственное значение, позволяют применять их при организации опыления энтомофилышх культур. Разработана модель, описывающая опылительный процесс на поле люцерны в зависимости от численности диких пчел с учетом эффекта старения цветков люцерны и прогнозирующая урожай семян (Радченко,' Песенко, 1990). Методика повышения численности и эффективного использования пчел для опыления люцерны (Радченко, 1982а; Воднарчук, Радченко, 1985; Песенко, Радченко, 1992) позволяет значительно увеличивать урожай ее семян. Впервые- установленная возмомюсть стимуляции процессов оогенеза и повышения жизнеспособности самок одиночных пчел (на примере люцерновой пчелы-листореза), путем их наркотизации углекислым газом, мокет быть использована для резкого увеличения плодовитости искусствено разводимых популяций хозяйственно важных видов пчел.

Материал. В основе работы лежат иследования биологии пчел, проводившиеся автором на территории Донецкой, Луганской, Запорожской, Полтавской, Херсонской; Крымской обл. Украины (1970-1991) и в Туркмении (1978). Всего изучено более 3 тыс. гнезд 106 видов пчел, принадлежащих к 40 родам 7 семейств. Кроме того проведены многочисленные полевые и лабораторные исследования и эксперименты по гнездовому поведению пчел, а тага® поведению 14 видов клепто-паразитических пчел. Для выделения и анализа адаптивных морфологических признаков пчел, сопряженных с особенностями их гнездования, исследованы представители (всего около 10 тыс. экземпляров) 282 родов (из 394 родов мировой фауны) всех надродовых таксонов непаразитических пчел, (26 триб, 14 подсемейств, не разделенных на трибы и 4 семейства, не разделенных на подсемейства и трибы), за исключением трибы МапиеПШ, которые хранятся в коллекциях Зоологического института РАН. В опытах над люцерновой пчелой-листорезом (МэгасЛПе гоЬигкЭаЬа) мной исследованы оварии более 400 ■особей.

Публикации и апробация результатов. По защищаемой теме опубликовано 27 работ и 2 работы, в том числе монография объемом 20 п. л. , находятся в печати.

Сообщения по теме диссертации сделаны на X съезде ВЭО (Л., 1989), конференциях и отчетных сессиях Института зоологии АН Украины (1977, 1979, 1988), семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института и заседаниях ВЭО (1989-1992).

Внедрение предложенных автором методов использования пчел для опыления люцерны в хозяйствах Донецкой обл. Украины дало высокий экономический эффект.

Структура и обтем работы. Диссертация изложена наУ?Острани-цах машинописного текста, из них 300 страниц "чистого" текста, список литературы включает Эоонаименований, в том числе Ыо работ иностранных авторов, работа иллюстрирована 143 рисунками и'Б таблицами, состоит из введения, 7 глав, разделенных на 3 части и приложения, в котором приведен индекс видов с указанном их над-родовой принадлежности. Каждая из основных частей (П и III) начинается с обзорной главы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ

Здесь раскрывается актуальность, цель и задачи исследования, теоретическое и практическое значение работы. В главе 1 "Материал и методы исследования" приводится список видов, биология которых мной изучена, и описываются применявшиеся в работе методы полевых и лабораторных исследований.

• ЧАСТЬ П. ГНЕЗДОВАНИЕ ПФЛ И ЕГО ЭВОЛЮЦИЯ ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ ГНЕЗД И ГНЕЗДОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

1. Места и способы устройства гнезд. По местам и способам устройства гнезд пчелы разделяются на роющих в почве, выгрызающих в растительных материалах, использующих для строительства готовые полости и сооружающих гнезда на открытых местах. Такое деление во многом условно," поскольку между отдельными группами существуют переходные формы, проявляемые видами с пластичным гнездованием.

На основании собственных данных с широким привлечением литературы В работе приводятся подробные сведения, характеризующие разные группы пчел с особым вниманием к видам, обитающим в Палеарктпке. Рассматриваются особенности в выборе мест для устройства гнезд и анализируются факторы, влияющие на этот выбор. Описываются случаи захвата пчелами чужих гнезд конспецифических или иных видов, а также приводятся необычные места устройства гнезд.

g. Основные части гнезда. Рассмотрены и классифицированы все детали строения гнезд (вход в гнездо, гнездовой холмик, гнездовая трубка, основной ход, боковые ходы, слепые ходы, гнездовая камера и пробка гнезда), исключая ячейки. При этом даются исчерпывающие списки всех известных основных состояний каждого признака гнезда

■ для всех изученных групп пчел мировой фауны.

3. О классификащпггнезд и типов гнездования пчел. При создании классификаций гнезд многие авторы (например, Гутбир, 1916; Малышев, 1936; Stephen et al. , 1S69, и др.) пытались отразить в них эволюцию гнездовых построек, при этом они вырабатывали системы, одновременно включающие в себя несколько иерархически упорядоченных признаков расположения и строения гнезд, а также гнездового поведения пчел. Исследователи исходили из того, что классификация гнезд, подобно системе организмов, должна отражать типы гнезд в эволюционном понимании, т.е. в связи с изменяющимися строительны!,«! инстинктами пчел.

Приведенный в диссерташш анализ существующих классификаций показывает, что при выделении основных типов гнезд или способоз гнездования пчел никому из авторов не удалось выбрать такие устойчивые и неперекрывающиеся признаки, чтобы- небольшие эволюционные сдвиги или измене&ш в строении гнезд, связанные е внешними факторами пэ приводили к большим изменениям в классификации. Поэтому все известные варианты общего разделения гнездовых построек ПЧэл на группы высшего порядка следует признать неудачными. Более TcrOi сами попытки построения классификаций гнезд, основанных на иерархическом принципе, бесперспективны, поскхшку нельзя найти объективную оценку для ранл&рования признаков по степени их важности для гнезд всех тел

Основные архитектурные типы. гйезд. Пэ общепринятому мнении (МалШгев, 1931 ö, 1SS6; Sak&gömi» Mlchener, 1062; Stephen et al.,

■ 1069; Plateaux-Quenu, 1970; Eickwort, Sakasaml. 1970; Я Др.). архитектура гйезд йчал определяется полотенйеи, которое ваятя*г?

ячейки по отношению друг к другу и основному ходу гнезда. Именно ячейки почти всегда остаются обязательной и главной частью гнезда", тогда как другие элементы гнездовых конструкций могут полностью или частично отсутствовать. Только у большинства Allodapini, ведущих социальный образ жизни, и у Mstallinella brevtcornls гнезда вообще не имеют ячеек (Радченко, 1978).

Выделены следующие основные типы гнезд: 1) простые ветвистые, 2) дваждыветвистые, 3) линейные неветвящиеся, 4) линейно-ветвистые, 5) с "сидячими" (на основном ходе) ячейками, 6) камерные с основным ходом, 7) со "свободными" ячейками без основного хода, 8) без ячеек. В основе данного разделения лежит только формальное сходство общего архитектурного плана гнезд и не привлекаются никакие другие параметры, касающиеся гнездования пчел. По сравнению с имевшимися ранее классификациями вводится тип гнезд с сидячими ячейками, а также разделяются ветвистые гнезда на простые и дваж-дыветвистые. В отличие от большинства предыдущих авторов, мной не рассматриваются одноячейковые гнезда в качество самостоятельного архитектурного типа, поскольку такие гнезда не изготавливаются облигатно ни одним из достаточно изученных до настоящего времени видов пчел. Дана характеристика каждого приведенного выше типа гнезд и указаны все группы пчел, обладающие тем или иным типом гнезд.

4. Строение ячеек. Ячейка представляет собой небольшую полость, устраиваемую пчелой для выведения потомства. Как правило, в каждой ячейке выращивается только одна особь и большинство видов пчел старые ячейки повторно не используют1. В работе дается перечень всех известных форм ячеек; описываются их строительные материалы, которые разделяются на субстратные, секреторные и принесенные в гнездо извне. Наиболее._широко распространено применение субстратного материала - оно характерно для большинства видов, роющих гнезда в почве или выгрызающих в растительных материалах. 'У этих видов субстрат гнездования (почва или растения) одновременно служит и строительным материалом, который самки при формировании ячеек, как правило, подвергают механической обработке и часто покрывают сверху секреторной облицовкой. К числу секреторных строительных материалов относится воск, продуцируемый большинством Apldae (за исключением Euglossinae). Кроме того относительно плотная целлофаноподобная пленка, производимая Хеготе-!■:-<-i пае, видами Colletes, а также многими Hylaeinae, рассматри-

Бается мной в качестве самостоятельного строительного, а не облицовочного материала. Материалы, приносимые в гнездо извне, разде-~ ляотся на минеральные, растительные, .животного происхождения и смешанные. Излагаются 'способы транспортировки строительных материалов пчелами. Отмечено, что в ряде описаний гнезд с необычным сочетанием строительных -материалов не учтено повторное использование гнезд других видов. >

G. Способы изготовления ячеек. В диссертации выделены 3 способа изготовления и обработки стенок ячеек у пчел: пигндиальный, мандибулярный и глоссарный. Наиболее распространен пигидиальный способ (встречается в 8 из 11 семейств пчел), при котором основную роль в механической обработке ячеек играет пигидиальная пластинка, расположенная на б-м тергуме метасомы самок. Характерной особенностью глоссарного способа строительства ячеек является изготовление их стенок самками из полимерной секреторной пленки с помощью широкой раздвоенной глоссы. Такой способ сооружения стенок ячеек, не зависимый от механической обработки субстрата, позволяет многим Hylaeinae, всем изученным Xaromellssiпае и отдельным видам Colletes, например С. daviesanus (Радченко, 19816, 1388), устраивать гнезда в готовых полостях. Мандибулярный способ изготовлепия ячеек среди пчел распространен только у Msgachilidaa и Apldas, а также, вероятно, применяется некоторыми Xylocopinae. Основную роль в возведении ячеек данным способом играют мандибулы, с помощью которых пчела лепит или укладывает строительный материал, формируя ячейку.

Анализируются особенности строительства ячеек в "камерных" гнездах llaltctlnae, при этом показана ошибочность представлений ряда авторов (в'частности: ВопеШ, 1965b, 1968; Michener, 1974; Packer, 1983), о возможности возведения этими пчелами ячеек внутри свободного пространства камер. Такой способ строительства мо-йэт предполагать только их лепку, а значит и использование манди-буляриого способа. Галиктины же сооружают ячейки,- в том числе встраивают их стенки и крышки, лишь пигидиальным способом.

Приводятся сведения об облицовке ячеек секретнруемыми веществами; описываются распространенность среди разных-групп пчел изготовления облицов!Ш, ее химический состав, источники выделения и способы нанесения на стенки ячеек. Рассматривается случаи ис-польэования для облицовки ячеек растительных масел.

/

6. Защитные функции ячейки. Сильная гигроскопичность пищи, запасаемой пчелами для потомства, требует поддержания оптимальной влажности внутри ячейки. Конкретные исследования, однако, показали, что ячейки обычно не защищены от переувлажнения (ВаЫа, ВоЬаН, 1970; Радченко, 1981а, ,1982а; Боднарчук, Радченко, 1985). Секреторная облицовка ячеек скорее, наоборот, играет определенную роль в завдте корма от высыхания. Анализируются сведения о значении секреторной облицовки, обычно продуцируемой железой Дюфура и (или) слюнными железами в защите потомства и запасаемого для него корма от патогенных микроорганизмов, а также роль секрета манди-булярных «лез и приносимых пчелами растительных смол в первичной дезинфекции ячеек. Показано несовершенство защиты даже облицованных ячеек от микробной инвазии.

7. Формирование провизии и ее защита от загрязнения. Большинство пчел в каждую ячейку сразу закладывает столько корма, обычно представляющего собой смесь пыльцы с нектаром, сколько необходимо для полного развития личинки. Такой способ запасания пиши называется еще "массовым" провиантированием, в отличие от "прогрессивного", или "последовательного", провиантирования, характерного для многих эусоциальных Ар^сЗае и А11ос1ар1ги, которые многократно снабжают личинок по мере их роста небольшими порциями корма. В работе описываются состав, форма и консистенция провизии ("хлебца"), запасаемой представителями разных групп пчел.

Важнейшая функция ячеек - препятствовать попаданию посторонних твердых включений-(частицы почвы, камешки и т.п.) в запасаемый корм, поскольку они оказывают губительное действие на питающихся личинок, что мной впервые экспериментально установлено на ряде ендов пчел (Радченко, 1990). Обеспечение максимальной чистоты запасаемого корма отчетливо проявляется в гнездах представителей всех групп пчел и достигается разными способами, в частности за счет отделки стенок ячеек, особенностей архитектуры гнезд или особого гнездового поведения. Бее эти способы подробно анализируются в работе.

8. Откладка яиц и развитие пгтомства. Приводятся типы размещения яиц и способы запечатывания ячеек. Описывается развитие преимагинальных фаз, включая особенности питания личинок и плетения ими коконов. Показано, что молодые отродившиеся самки искусственно разводимой люцерновой пчелы-листореза (Ме^асМ 1е гоЬитЗа-'.-•1) имеют очень слабо развитые оварии. На примере этого вида мной

впервые экспериментально установлена возможность дополнительной стимуляции процессов оогенеза у одиночных видов пчел путем их кратковременной (15-20 мин) наркотизации углекислым газом. 1

ГЛАВА 3. ПЕРВОПЧЕЛА И ЕЕ ГНЕЗДО

1. Постановка проблемы. Большинство специалистов придерживаются мнения, что, во-первых, пчелы произошли от ефекоидных ос (Sphecoidea), с которыми они очень сходны морфологически, и, во-вторых, основным направлением эволюции предка пчел был переход от охоты за добычей к сбору с цветков пыльцы и нектара для питания личинок. К сожалению, из высказанных предположений о ранней эволюции пчел бесспорным! можно признать лишь эти два общие положения. Между тем подробное и обоснованное представление об осином предке пчел и о первопчеле -гипотетическом насекомом, характеризуемом полным набором плезиоморфных для Apoidea состояний морфологических и биологических признаков, - совершенно необходимо icait для реконструкции филогенетических отношений между семействами и между подсемействами генерализованных семейств пчел, так и "для выявления основных тенденций в эволюции пчел.

Основной упор в данном исследовании, выполненном совместно с Е А. Песенко, делался на выяснение биологических свойств первопче-лы. Из морфологических признаков привлекаются только те, которые непосредственно связаны с обсуждаемыми биологическими (скопа, пи-гидиальная и метабазитибиальные пластинки, форма глоссы, мандибул, метабазитарзуса, развитие прядильного аппарата у личинки и железы Дюфура у имаго).

2. Распространенная версия. Согласно этой версии, высказанной СЕЭ Ккйдэрдм (Muller, 1872, 1883) И в дальнейшем поддержанной Друтт ('ееледователями (Yerhoeff, 1892; Router, 1913; Малышев, 1013, 1959, 1066; Гетбир, 1916; Mlchener, 1953, 1964, 1979; Bohart, Ifenke, 1957} Hermann, 1979; Batra, 1980, 1984; MiGinley, 1980, 1901J ВудрКс, 1990, и др.), предок пчел при переходе с животной пиэд па расшэлънуп начал заготавливать для своего потомства очень жндкцП корм. состоянии из нестара с малым количеством пыльца Эта первична«! пчгла на тащ на теле специальных приспособлений для сбора пвдДО); она проотр заглатывала нестар с пыльцой, которые затем отригйВала в ячейки, покрытые изнутри влагонепроницаемой облицовкой со(фзторного происхоадения.

Данная версия основана, во-первых, на сходстве гнездования ос подсем. Pemphredoninae; и особенно трибы Psenini, которые запасают для своих личинок корм в виде жидкой кашицы из пережеванных мелких насекомых и облицовывают ячейки шелковистой пленкой, с пчелами подсемейств Euryglossinae и Hylaeinae из сем. Colletldae. Эти пчелы почти лишены опушения (поэтому внешне очень похожи на ос), переносят пыльцу в зобике, устраивают обычно Линейные гнезда в различных полостях и, как все.прочие коллетиды, выстилают ячейки секреторной пленкой, внешне похожей на облицовку ячеек у ос-пемфредонин. Во-вторых, такой взгляд поддерживало представление о большей примитивности Colletldae по сравнению с другими семейс- . твами Apoidea, основанное на сходстве строения короткой раздвоен- ' ной глоссы (или язычка) коллетид со сфекоидными осами, которое изложено в известной монографии Миченера по филогении и классификации пчел (Michener, 1944) и поддержано практически всеми апидо-логами. Лишь спустя 36 лет оно косвенно подверглось сомнению в связи с пересмотром статуса и филогенетического положения групп пчел, объединяемых в семейство Melittidae (Greenberg, Michener, 1980; см. также: Michener, 1981). Затем Миченер (Michener, 1981; Michener, Brooks, 1984), проведя специальное исследование строения глоссы у пчел, признал убедительной аргументацию Перкинса (Perkins, 1912) и Макджинли (McGinley, 1980) и отказался от мне--ния о примитивности Colletldae по данному признаку. При этом вопрос об облике первопчелы остался неревенным.

3. Новая гипотеза. На настоящем этапе, несмотря на интенсивные исследования по сравнительной морфологии пчел, родственные отношения между многими, крупными группами Apoidea еще неясны. В частности, пока не найдено ни одной надежной синапоморфии мевду основными семействами низших ("короткохоботковых") пчел - Colletldae, (+Stenotrltidae), Andrenidae, Oxaeldae и Halictidae. He найдено их и между подсемействами семейства Melittidae Ufegaiomiinae, Meli ttlnae и Dasypodinae), которые вместе с небольшим семейством Ctenoplectrldae занимают промежуточное положение между "коротко-" и "длиннохоботковыми" (Fideliidae, bfegachilidae, Anthophoridae, Apidae) пчелами и дивергенция которых, вероятно, связана с самыми ранними этапами филогенетического развития надсемейства. В качестве кандидатов на наибольшую близость к гипотетическому ближайшему общему предку примерно в равной степени претендует следующие

таксоны: Paracolletini (Colletidae), Rophitinae (Halictidae)', Andreninas (Andronidae) и Melittinae (Mellttidae).

Выдвигаемая гипотеза о первопчеле включает следующие утверждения, кратко обосновываемые ниже: 1) первопчела уже имела скопу (аппарат из волосков для сбора и переноса пыльцы), хотя еще неспециализированную, и переносила пыльцу на поверхности тела (а не в зобике); 2) заготавливала корм для личинок в виде хлебца тестообразной (а не жидкой) консистенции; 3) не облицовывала ячейки изнутри секретируемыми или иными веществами; 4) рыла гнезда в почве (а не устраивала их в готовых полостях); 5) строила их, разрыхляя почву мандибулами и вынося ее из хода с помошью метасо-мы (а ие рыла и выбрасывала почву ногами, как это делают многие осы); 6) подвергала стенки ячеек механической обработке (сглаживала и утрамбовывала их) с помощью пигидиалыюй и метабазитиби-альных пластинок; 7) строила ветвистые (а не линейные) гнезда с горизонтально (а не вертикально, что нужно для хранения жидкого корма) ориентированными ячейками; 8) ее личинки плели кокон (что отрицается сторонниками ныне распространенной версии)..

Если принять "экономное" предположение, что пигидиальная пластинка имелась уже у осиного предка пчел (см.ниже), то родословная линия, ведущая к пчелам, скорее всего берет начало из основной ветви Sphecidae уже после отщепления генерализованных Atnpulicinae и Sphecinae, у которых данной пластинки нет (Bohart, Menke, 1976, p.30, fig.7). На пути от осиного предка до первопче-лы должны были произойти существенные изменения в морфологии (появление опушения и скопы, расширение метабазитарзуса и возникновение на нем щеткй, редукция шипов на ногах, приобретение метаба-витиОиальных пластинок и др.), а также в биономии, этологии и физиологии, связанные с переходом имаго от охоты за добычей к сбору пыльцы и с переходом .шгчинок к питанию пыльцой и нектаром. Этот переход, поддержанный естественным отбором и открывший новую адаптивную 80ну для насекомых (антофилия), облегчался тем, что пыльца входила в рацион личинок постепенно - она попадала в ячейки осиных предков пчел, ловивших на цветках мелких насекомых, обсыпанных пыльцой. При этом компенсировать потери рациона личинок в жирах и, особенно, в белках при переходе к растительной липе могла только пыльца, а не нектар, содержащий в основном углеводы.

пыльца должна была сразу составлять основнуп часть

корма личинок,^ а приносящая ее в больших количествах первопчела -обладать скопой.

О последовательности и тем более о времени появления тех или иных эволюционных новшеств в родословной, ведущей от осиного предка к первопчеле, пока ничего нельзя сказать с определенностью, так как в палеонтологических данных полностью отсутствуют следы этого процесса. Все известные ископаемые пчелы (см. обзоры: геипег, 1Иапп1пг, 1976; КИсЬепег, 1979) относятся не только к современным семействам и подсемействам, но даже в подавляющем большинстве - к рецентным трибам и родам пчел. Ничем не помогают и известные ископаемые остатки гнезд, предположительно приписываемые пчелам. В связи с этим достаточно аргументированные гипотезы можно выдвигать только в отношении ближайшего общего предка современных пчел - первопчелы. В качестве "внешней группы" в необходимых случаях берутся неспециализированные таксоны 5рЬес1с1ае.

4. Перенос пыльцы на поверхности тела. В пользу того, что пер-вопчела переносила пыльцу в скопе можно выдвинуть 4 следующих аргумента (первые два - морфологические, остальные - биологические ">: 1) плезиоморфность расширенного 1-го членика задних лапок (■ .ч. созитарзуса); 2) невероятность 4-5-кратного независимого вочЗпншовения опушения и скопы в разных ветвях Аро1с1еа; 3) явно специализированный характер переноса пищи в зобике, питания личинки жидкой пищей и устройства ячеек для ее хранения; 4) несовместимость представления о питании личинок первопчелы преимущественно нектаром с наиболее правдободсбной моделью перехода их питания от животной к растительной пище.

Основной синапоморфией Аро^йеа и фактически единственным признаком, по которому имаго абсолютно всех пчел отличаются от БрЬесо1с1еа, является уплощенный метабазитарзус. У самок пепарази-тических пчел, переносящих пыльпу в скопе любого типа метабазитарзус на'внутренней поверхности всегда несет щетку из жестких и косо направленных волосков, которой они счесывают пыльцу с тела и формируют "обножку". Уплощенный метабазитарзус сохраняется у видов, утерявших скопу (в том числе у гаюптопаразитичееких), а также у самцов, у которых его функции теряют значение. Все это недвусмысленно указывает на то, что, во-первых, первопчела формировала обножку из пыльцы и, во-вторых, уплощение метабазитарзуса яроизоало на ранних этапах эволюционного пути от осиного предка.

так как этот признак успел прочна закрепиться генетически у обоих полов.

Помимо клептопаразитических пчел (110 родов из 5 семейств), а также упомянутых выие Ну1аэ1пае и Еигу^огэ^ае, скопа отсутствует также у австралийской пчелы Ье1оргос1из суапезсепэ (подсем. СоПеипае), переносящей в зобике очень крупные пыльцевые зерна Накеа и вгсуШеа, которые не могут удерживаться между волосков скопы. Возможно, именно эта причина привела к редукции скопы и у предков Ну1ае1пае и Еигуд1озз1пае. Другой причиной утраты скопы, по крайней мере у Ну1ае1пае, - мог иметь значение переход этой группы к строительству гнезд в растительном субстрате (см. 4.2).

Если принять первичным отсутствие скопы у пчел, то возникать независимо она была должна 2-3 раза в пределах-СоПеийае и 2-3 раза в основных ветвях пчел вне коллетид, что представляется крайне маловероятным.

5. Механическая обработка стенок ячеек. В доказательство того, что первопчела утрамбовывала и сглаживала стенки ячеек можно выдвинуть следующие аргументы (морфологический, логический и биологический): 1) механическая обработка земляных стенок ячеек непременно осуществляется с помощью пигидиальной и метабазитибиаль-ных пластинок, которые собственно для этого предназначены, их наличие' является синапоморфией для пчел; 2) подавляющее большинство низших пчел проводят механическую обработку стенок ячеек; 3) первопчела не облицовывала ячейки секреторными или иными веществами.

Утрамбовывая и сглаживая стешет ячеек, сажа предохраняет запасаемую в них пищу для личинок от попадания'в нее частиц почвы. Подобная механическая обработка стенок ячеек известна у некоторых сфековдных ос, обладающих пигидиальной пластинкой, но особенное значение и распространение она приобретает у пчел, так как, во-первых, заготавливаемую ими пишу в виде смеси пыльцы с нестаром самой самке очень трудно очистить от инородных включений и, во-вторых, личинки пчел с их нежными ротовыми органами не в состоянии разжевать и проглотить частицы почвы, что приводит к их гибели (Радченко, 1990). Альтернативным, но изредка совмещаемым с утрамбовкой стенок способом защиты корма от загрязнения служит плотная секреторная облицовка ячеек (у Со11вКН1ав), а такте об-кладга ячеек различными материалами, производимая МаеасЬШпае.

Почти все остальные пчелы (также и многие коллетиды), к ко- • торым относятся практически все прочие низкие пчег.н

(Stenotrítidae, Andrenidae, Oxaeidae, Hal iet1dao и Melittidae) и некоторые высшие (подавляющее большинство непаразитическнх Anthophorinae и некоторые Xylocopini), строят гнезда в. почве (реке в гнилой древесине) и при этом подвергают стенки ячеек механической обработке - утрамбовывают и сглаживают их или даже встраивает из частиц почвы, нередко скрепленных секреторными веществами (Stenotrítidae, Halictini, часть Augochlorini, многие Anthophorinae и некоторые Xylocopini) или из опилок (некоторые Halictini, часть Augochlorini, а также Clisodon и некоторые Paratetrapedia из Anthophorinae). Кроме того представители Ctenoplectra и Tetra-pedia аналогичным образом обрабатывают приносимую ими в "обножках" почву для сооружения ячеек в готовых'полостях.

У самок перечисленных таксонов имеются пигидиальная пластинка непосредственно используемая ими при утрамбовке и сглаживании стенок ячеек, и парные мэтабазитибиальные пластинки, которыми самки при обработке стенок (и при многих других работах в гнезде) упираются в стенки, тем самым предохраняя волоски на задних голенях от повреждения. У всех других пчел эти пластинки отсутствуют. Отсутствуют они даже у тех немногих пчел, которые, устраивая гне-' зда в почве, не обрабатывают стенок ячеек (некоторые Hylaeinae, большинство Colletini, Hesperapis trochanterata из семейства Me litt, idas, все F i de Ii idas и Pararhophitini из Anthophoridae). Эти данные подчергатеают жесткую фушшиональную связь меэду наличием указанных пластинок и механической обработкой стенок ячее!?.

Наличие как пигидиальнрй, так и метабазитибиальных пластинок показано Миченером (Michenor, 1944) в качестве плезиоморфных для пчел признаков. Такая интерпретация с тех пор никем не подвергалась сомнению. На ее верность недвусмысленно указывает распределение признака "присутствие/отсутствие пластинок" по таксонам пчел, описанное выше. Калщый случай редукции пластинок (всего не менее 10 раз в 5 семействах пчел) успешно объясняется переходом к одному из продвинутых типов гнездования - прежде всего к "мандп-булярному" способу строительства ячеек из принесенных извне или секретируемых материалов в готовы^ полостях или на открытых местах (Nbuachíllnae, Allodapini и Ceratinirii из Xylocopinae, Apidag), а также к строительству гнезд в плотной древесине ( L i t.hurgr г пае и большинство Xylocopini), или ic "глоссарному" способу изготовления ячеек из секреторной пленки (Hylaeinae, .'Ville te:; и Xnrorel issinae).

Пигидиальная пластинка скорее всего была yœ у осиного предка пчел. Метабазитибиалыше пластинки у ос отсутствуют (их роль выполняют шипы на ногах), но появились они, по-видимому, еще на ранних этапах становления перзопчелы.

6. Гнездование в почве, роль мандибул. В пользу того, что первопчела устраивала гнезда в этом субстрате, указывают следующие данные: 1) подавляющее большинство низших пчел гнездится в почве; 2) почти все эти пчелы обладают пигидиальной и метабазити-биальными пластинками, с помощью которых они сглаживают и утрамбовывают именно земляные стенки яче&к (переход некоторых пчел к гнездованию в гнилой древесине имеет явно вторичный характер, о чем говорит как немногочисленность таких случаев, так и относительная продвинутость строения их гнезд); 3) прямые наблюдения рыхления почвы мандибулами у пчел, устраивающих гнезда в этом субстрате, приспособленность их мандибул к этому (уплощенная форма и сглаженность) и плезиоморфность уплощенных мандибул для Apoidea (Michener, Fraser, 1978). Уплощение мандибул стало возможным q отказом от хищничества. Во всяком случае с появлением СКопы на задних ногах первопчела уже не могла их использовать для РЫТЬЯ, как это делает большинство ос.

Переход к гнездованию в иных субстратах или на открытых местах происходил у Apoidea многократно: в гнилой древесине - не менее Б раз среди Halictidae и Anthophoridae, в плотной древесине -2 раза (Uthurginae и Xylocopini), в готовых полостях с целлофа-ноподобной облицовкой ячеек - 2-3 раза среди CoUetidae, в готовых полостях со строительством ячеек из принесенных извне материалов - 4 раза (Ctenoplectrldae, Euglosslnae, большинство ïifegachilinae, некоторые Tetrapediini), лепка ячеек из глины вне полостей- не менее 2 раз (многие Chalicodoma. некоторые Osmiini), лепка ячеек из воска (ВошЫпае и Apinae), из воска и смолы (большинство l.teliponinao) или из смолы, смешанной с различными материалами (некоторые Anthidiini и Euglossinae).

7. Плетение кокона. Взрослые личишш как первопчелы, так, по-видимому, и осиного предка пчел плели коконы, в которых окукливались. В пользу этого утверждения говорят следующие аргумента-1) личинка первопчелы обладала развитым прядильным аппаратом, 2) невероятно многократное независимое возникновение кокона в разных таксонах пчел. Наиболее сильный аргумент - иорфэлогическиЯ: все признаки личинок, сопряженные с плетением кокона (крупные антен-

нальные папиллы и пальпы, большое отверстие саливария, ориентированное поперечно, и сильное развитие его губ, выступаюцее лабио-максиллярное поле, наличие гипостомального и плевростомального килей) однозначно трактуются как плезиоморфные для пчел (McQinley, 1S81).

Кроме Andrenidae и очень небольших семейств Stenotrltidao и Oxaeidae, личинки всех видов или некоторых групп всех остальных семейств пчел, в том числе низших, плетут коконы: Colletidae - у Diphaglossinae и Paracolletíní; Halictidao - у Rophitinae; Mellttidae - у всех, кроме Dasypodln3e; Ctenoplectridao - у всех; Fidelíidae - у всех; (.fegachilidae - у всех; Anthophorldae - у 6 неларазитических триб; Apidao - у всех. Если принять противоположное мнение, что личинка первопчелы не плела кокон, как это считает, например, Миченер (Michener, 1964), то для объяснения паттерна распределения признака "есть кокон/нет кокона" по таксонам пчел необходит допустить по 1срайней мере его 10-кратное независимое возникновение, причем каждый раз появлялись одни и те же морфологические особенности личинки и каждый раз в качестве материала кокона использовался секрет слюнных желез.

6. О секреторной облицовке ячеек. Согласно выдвигаемой гипотезе. первопчела не выстилала ячейки изнутри ни целлофаноподобной пленкой (подобно современным Colletidae). ни, по-видимому, облицовкой иного типа из секретируемых или приносимых материалов, удовлетворяясь утрамбовкой и сглаживанием стенок. В пользу этого утверждения выступают следующие аргументы (вклотая морфологический): 1) апоморфкость короткой раздвоенной глоссы коллетид, с помощью которой они . обмазывают стенки ячеек быстротвердеющим веществом секреторного происхождения; 2) четкая отрицательная ¡сор-реляция между облицовкой ячеек и наличием кокона у пчел, который, как было показано выше, личинка первопчелы плела; 3) разнообразие состава, источников и способов изготовления облицовки.

На апоморфность короткой раздвоенной глоссы коллетид указывают следующие данные: 1) наличие длинной заостренной глоссы у самцов Palaeorhlza и Maroglossa из подсем. Hylaelnae , что должно интерпретироваться как сохранение у них анцестрального состояния признака, апоморфиое состояние которого имеет адаптивно-функциональный смысл лишь для самок; 2) поверхностный характер сходства глоссы Colletidae и Pemphredonlnae; 3) очень сложное и специализированное строение глоссы коллетид.

Почти все пчели, личинки которых плетут коконы, не только не выстилают ячейки целлофаноподобной облицовкой, но не покрывают их иными секреторными облицовками (шелковидными, лакоподобными, вос-ковидными), создание которых не требует участия глоссы коллетид-ного типа. Исключений здесь очень немного: Diphaglossinae, Paracolletlni, Ktelitta, Eucerinl, многие Exomalopsinl и некоторые виды Emphorlni. Еще реже случаи, когда отсутствуют и кокон и облицовка: Dasypodinae, некоторые Panurginae и большинство Xylocopinae. Отмеченная отрицательная корреляция между коконом и облицовкой может быть объяснена двумя причинами, которые не исключают друг друга: 1) выполнение ими сходных защитных Функций в защите предкуколки и куколки, поэтому плетение кокона при наличии облицовки ячейки является избыточным; 2) слюнные железы, секрет которых, с одной стороны, служит материалом для плетения кокона личинкой, а с другой - входит в состав облицовки, изготовляемой имаго, по-видимому, могут интенсивно функционировать лишь на одной из фаз онтогенеза пчелы (Michener, 1964).

На независимое появление облицовки ячеек в разных группах пчел !сосвенно указывают также данные, полученные за последние 10 лет, о различиях в ее химическом составе н источниках (Morden et al. , 1980), Cane, 1983; Duff leid et al., 1983; Cane, Carlson, 1084; Kronenberg, Hefetz, 1984; Hefetz, 1987, и др.). Так, для облицовки у одних пчел используются секреты слюнных желез (например, у Hylaeus и Panurginus), а у других - железы Дкфура или смесь из обоих секретов указанных желез (в частности, у Coletes). При этом в секрете железы Дюфура у Colletidae, Oxaeidae, iiomi Inao и Halictinaa преобладают лаптопы, у Andrenldae и (.felittldae - ке-тон-карбоны, у Anthophorini и liabropodinl - триглицериды.

Также отмечена полифункциональность железы Дюфура и отсутствие .жесткой сопряженности ее развития с изготовлением облицовки. Для нанесения секреторной облицовки самки разных таксонов, кроне того, использует разные органы: Colletidae -глоссу, Hälic-tldae - кисточку на вершине метзбазстарзуеа, Anthophöra - флзОел-лум.

9. Консистенция 'пищи. В пользу запасания первопчелой корна для личинок в виде тестообразного хлебца можно выдвинуть следу»-пие аргументы: 1) возможность сбора большого количества пыльцы (для компенсации потерь в жирах и белках при переходе к растительной пищз) благодаря наличию сопы; 2) сопряженность заготовки

жидкого корма с различным специализациями в устройстве (водонепроницаемая выстшпса, дополнительные меры против попадания в корм мусора) и положении (вертикальная ориентация ячеек); 3) заготовка корма в виде хлебца подавляющим большинством низших пчел.

Заготовка более или менее жидкой пищи, т. е. такой, в которой преобладает не пыльца, а нектар, достаточно редка среди Apoidea. Такой корм имеют личинки большинства Colletidae (кроме некоторых Paracolletini), Oxaeidae, видов Melitta (Mellttidae), многих Anthidílni (Megachilídae), большинства Centridininí, Anthophoríni и Habropodini и всех Eucerini (Anthophorldao), а также Apidae (многие из которых запасают мед и пыльцу отдельно). При этом, материалы, используемые для строительства или облицовки ячеек, и способы их изготовления существенно различаются в этих таксонах.

10. Ветвистое гнездо с горизонтальными ячейками. На такой тип гнезда у первопчелы указывают: 1) устройство подобных гнезд подавляющим большинством пчел и ос, гнездящихся в почве; 2) специализированный характер дваждыветвистых, линейных, линейно-ветвистых, камерных и гнезд с сидячими ячейками, а также гнезд с вертикально ориентированными ячейками (обычно приспособленными для хранения жидкого корма).

ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ПЧЕЛ

1. Эволюция гнездования роющих пчел. Существенную роль, в эволюции гнездования роющих пчел сыграло появление встраивания добавочных стенок ячеек из почвы. Среди преобразований в общей архитектуре гнезд, которые стали возможными благодаря указанному выше усилению стенок ячеек, следует отметить возникновение гнезд с сидячими на основном ходе ячейками. В дальнейшем этот тип гнезд привел к появлению,• с одной стороны, камерных гнезд (у многих Halictinas и отдельных Proxylocopa), а с другой - лггаеШшхгнезд с ячейками, расположенными внутри основного хода (например, у некоторых Anthophorinae).

Камерные гнезда с сотоподоСньми скоплениями ячеек, имеющих встроенные стенки, представляют собой высшую форму развития гнезд роющих пчел. Одновременно данные гнезда являются тупиковой ветвью в эволюции гнездования. Значительную роль в дальнейшей эволюции гнездования пчел сыграло появление линейных неветвящихся гнезд.

которое послужило одной из главных предпосылок к переходу от устройства гнезд в почве, к поселению в растительных материалах.

2. Смена субстрата гнездования. Переход к выгрызанию гнезд в растительных материалах независимо происходил среди пчел не менее 6-8 раз в 4 семействах (Colletidae, Halictidae, MeEachilidae и Anthophoridae). При этом переселение некоторых Hallctinae, а также видов Clisodon и отдельных Paratetrapedia (Anthophorinae) из почвы в гнилую древесину не привело к значительным изменениям в способах гнездования, поскольку новый субстрат не сильно отличается по структуре от почвы, и во всяком случае позволяет обрабатывать стенки ячеек пигидиальным способом.

Действительные преобразования в морфологии и биологии претерпели пчелы, избравшие в качестве нового субстрата гнездования растительные материалы, сохраняющие прочную волокнистую структуру. Превде всего следует отметить принципиальный переход от пиги-диалыюго к мандибулярному способу сооружения ячеек, сопровождавшийся утратой пигидиальной и метабазитибиальных пластинок у само!?. Другим изменением в морфологии пчел, судя по всему, связанным о переселением в плотный растительный субстрат, стала частичная (у Xylocopinae) или полная утрата скопы на задних ногах (у MeEachilidae), которые пчелы стали более активно использовать в 1сачестве упора при выгрызании гнезд. Одновременно данный аргумент свидетельствует в пользу того, что непосредственный предок семейства t.fegachtlidae выдалбливал гнезда в растительных материалах, а не в почве (см. ниже). Не исключено, что исчезновение скопи у Hyleinae также было вызвано поселением в растительных- материалах. В этом плане интересно еще отметить, что у относящегося к коллетидам подсемейства Хеготеlissiпае, все изученные представители которого поселяются в растительных материалах, наблюдается частичная редукция скопы на задних голенях, которая компенсируется переносом части пыльцы на метасомальной скопе.

3. Переход к поселению в готовых полостях и на открытых местах. Поселение- • в готовых полостях независимо возникало не менее Ю раз среди представителей б семейств пчел (Colletidae, CtenoplectridaB, Msgachilidae, Anthophoridae и Apidae). Общим для всех групп пчел, перешедших к строительству гнезд в готовых полостях. было уменьшение зависимости ячеек от окружающего субсгрз-

• та, которое достигается разными способами. В работе выделено i осношш направления перехода к использованию готовых полостей.

Первое направление касается ряда представителей семейства Colletldae (Xeromolissinae, многие Hylaeínae и отдельные Colletes), которые сооружают ячейки "глоссарным" способом из относительно плотной целлофаноподобной пленки. Данная пленка является не столько облицовочным, сколько строительным материалом, позволяющим возводить ячейки в готовых полостях.

Вторым направлением, шли представители Ctenoplectra (Ctenoplectrldae) и Tetrapedia (Anthophorlnae), которые сохраняют пигидиальный способ сооружения ячеек из почвы, приносимой ими в "оЗножках" в готовые полости. При этом почву они скрепляют с помощью растительного масла.

Третье направление, объединяющее всех Magachillnae и некоторых Xylocopinae, осуществлялось через промежуточный этап выгрызания гнезд в растительных материалах. Основу данного направления составил переход от пигидиального к мандибулярному способу возведения ячеек.

И наконец, четвертым направлением, приведшим к поселению в готовых полостях, двигался предок Apidae. Начальная эволюция гнездования этой группы, скорее всего, шла примерно по тому же пути, каким двигались Ctenoplectrldae и Tetrapediini (см. выше). При этом предок Api da© мог начать при строительстве ячеек использовать для скрепления частиц минеральных веществ растительную смолу, взамен, например, растительного масла В подтверждение выдвигаемой гипотезы, помимо чисто логического, свидетельствует и морфологический аргумент. А именно, преобразование скопы на ногах у Apidae в специальные "корзиночки", скорее всего, стало следствием перехода к транспортировке смолы, которую было бы трудно счесывать с опушенной скопы. Переход к сбору смолы привел и к изменению самого способа строительства ячеек от пигидиального к мандибулярному, так как обработка смолы с помощью пигидиальной пластинки крайне затруднена. Дальнейшая эволюция гнездования Apidae сопровождалась переходом к преимущественному использованию секретируемого воска, что благодаря его высокой пластичности позволило ряду пчел (в частности видам Apis) достичь вершины совершенства гнезд среди пчел.

4. Эволюция гнездования Ktogachilinae. Это подсемейство, хара-гагеризуется наибольшим разнообразием в местах строительства гнезд и используемых материалов. В диссертации отвергается существующее в настоящее время мнение (EíckKort et al., 1981), высказанное еще

Гутбиром (1916), о том, что данная группа возникла как поселяющаяся в почве, где у них развилась способность строить ячейки из растительных материалов. _ Становление мегахилин, на мой взгляд, произошло после переселения их предка в растительный субстрат. В пользу данного утверждения свидетельствуют следующие аргументы:

1) редукция скопы на задних голенях, вероятнее всего вызванная переходом к выгрызанию гнезд в растительном субстрате (см. выше);

2) наличие шипов на вершинах голеней передних и средних ног самок (только частично редуцированных или преобразованных в закругленные пластинки у видов, вторично перешедших к выкапыванию гнезд в почве), что во всех других группах пчел сопряжено с выгрызанием гнезд в растительных материалах и не встречается среди пчел, первично поселяющихся в почве; 3) строение мандибул самок (за исключением нескольких специальных случаев) скорее припособлено к выдалбливанию гнезд в растениях, чем в почве; 5) более реалистичный путь перехода к использованию для строительства ячеек растительных материалов пчелами, поселявшимися в растительном субстрате, а не в почве. В работе излагается этот путь перехода, а также показана дальнейшая эволюция гнездования мегахилин, включая появление у них гнезд открытого типа.

4. Основные тенденции в эволюции биологии пчел. Рассмотренные выше изменения биологических признаков, произошедшие в ходе становления различных групп пчел, укладываются в две основные тенденции, которые определяют эволюцию и шгогих других групп животных. Первая тенденция - это обеспечение географической и экологической экспансии пчел: переход к новым субстратам гнездования, использование в строительстве гнезд приносимых извне и секретиру-емых материалов и т. п. Вторая тенденция заключается в усилении заботы о развивающемся потомстве; облицовка ячеек и (или) встраивание их стенок для зашиты потомства от высыхания, а также для предохранения их корма от загрязнения; обработка стенок ячеек секретируемьш веществами с фунпщидным и бактерицидным действием, а также их-добавление в корм для борьбы с патогенными и плесневыми грибами и микробной инвазией; контроль за развивающимся потомством, наконец, переход к социальной жизни, позволяющей более эффективно решать весь комплекс проблем заботы о потомстве.

- 24 -

ЧАСТЬ Ш. СОЦИАЛЬНАЯ ЖИЗНЬ: OOP!,И ПРОЯВЛЕНИЯ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Надсемейство Apoidea является одной из 5 групп насекомых (также термиты, муравьи, осы-веспиды и осы-сфециды), у которых известна настоящая социальная жизнь. В каждой из этих групп социальная жизнь возникала независимо. Более того, среди пчел эусоци-алыюсть появлялась многократно. В настоящее время она известна в следующих семействах пчел: Halictidae (в трибах Augochlorlni и Halictini), Anthophorldae (в трибах Allodapini, Ceratinini и Xylocopini) и Apidae (все 4 подсемейства: Eugiossinae, Bombinae, fteliponlnao и Aplnae). Среди пчел представлены различные формы социальности, в том числе такие, которые занимают промежуточное положение между одиночным и эусоциальным образом жизни. Именно изучение биологии пчел позволило реконструировать основные пути и фактора становления социальности у жалоносных перепончатокрылых.

ГЛАВА 5. ФОРШ ПРОЯВЛЕНИЯ СОЦИАЛЬНОЙ ЖИЗНИ У ПЧЕЛ

1. Терминология и классификация форм социальности. Под настоящей социальностью, или эусоциальностью, большинство современных авторов (O.Wilson, 1971, 1975; Hermann, 1979; Starr, 1979, 1985; Andersson, 1984; Кипятков, 1986; Захаров, 1991, и др.) понимают такие случаи совместного обитания в одном гнезде взрослых особей, когда, во-первых, они представлены двумя генерациями, во-вторых, имеется кооперация в выполнении различных работ и, в-третьих, репродуктивные функции распределены между ними (наличие каст).

Зусоциальные колонии Миченер (Michener, 1969а, 1974) и Уилсон (0.Wilson, 1971) разделяют' на примитивные и продвинутые (табл.1). Иной подход к.классификации эусоциальных колоний предусматривает их разделение на моногинные (или гаплометротичные), включающие только одну яйцекладущую матку, и полигинные (или плеометротич-ные), в которых вместе живут-несколько плодовитых маток. Многие исследователи шире понимают обе пары указанных терминов и используют их также для указания на число самок., основывающих колонию.

Другую форму социальности, при которой сообщество образует одиночная самка, ухаживающая за своим развивающимся потомством -выкармливает его или, по меньшей мере, охраняет до отрождения, -Уидер (Wheeler, 1923) предложил называть "субсоциальностью". В

дальнейшем Миченер (Michener, 1953b) ограничил это понятие лишь • случаями, когда наблюдается непосредственное выгармливание личинок матерью. Такой подход Миченера принимает и Уилсон (0. Wilson, 1971). На мой взгляд, представляется целесообразным вернуться к трактовке Уилера и включить в группу субсоциальных насекомых все виды, у которых наблюдается какая-либо забота родителей о потомстве в период его развития независимо от того, имеется или отсутствует непосредственное выкармливание личинок, поскольку именно такая забота ведет к возникновению эусоциалыюсти.

Анализ известных форм проявления социальности и соответствующей терминологии позволил существенно усовершенствовать их классификацию (табл.1). Предлагаемая классификация сопоставляется с системой, разработанной Миченером (Michener, 1969а, 1974, 1985). В определения некоторых терминов также внесены важные изменения: 1) подчеркнут составной характер коммунальных гнезд, что позволило к этой категории отнести и составные гнезда субсоциальных видов; 2) возвращен первоначальный смысл понятию "субсоциальность", забытому почти на 70 лет после его введения Унлером (Wieeier, 1923); 3) с учетом этого расширены определения "примитивно-субсоциальной" и "эосоциальной" колоний, а также смещены акценты в сопоставлении суб- и эусоциалыюсти; 4) показано место квази- и се-мисоциальности как кратковременных и необязательных этапов в жизни эусоциальных колоний. Все другие известные "квазисоциальные" колонии у неэусоциальных видов представляют собой факты только случайного производства строительных или фуражировочных работ над-одной и той же ячейкой двумя или более самками, что показывает лишь определенное несовершенство системы ориентации и предполагаемой индивидуальной маркировки гнезд одиночными видами пчел. Проведенный в диссертации анализ всех известных указаний на семисо-циальность показал, что они касаются лишь эусоциальных видов.

2. Агрегации особей и гнезд. В работе рассматриваются разнообразные случаи создания агрегаций особей (ночные скопления и коммунальные гнезда) и гнезд у пчел. Показано, что вопреки мнению ряда авторов (Stöckhart, 1923b; Grasses, 1942; Michener, 1958, 1969, 1974, и др.), оба явления не имеют как такового отношения к развитию эусоциальности.

Попутно отмечу, что склонность к созданию агрегаций гнезд сразу после переселения в новые места, отчетливо проявляемая пчелой Rhophlto ides cänus (Радченко, 1982), позволила разработать

Таблица 1. Классификация форм социальности у пчел

Классификация по Классификация, при-

1'.,г;онару (МюПе- нятая автором (от- Характеристика форм социальности

Г'.ег, 1969, 1974, вергаемые термины

1385) отмочены прочерком)

■ 1 2 3 -

Кочкоз сксплеккз Ночное скопление Группа взрослых особей, обычно самцов, которыэ совестно проводят ночь вне гнезда.

Агрегация гнезд Агрегация гнэзд Группа гнэзд, расположенных рядом друг с другом.

п^мппт',,« я» т " л 1'пь.с. (КОЛОНИИ, В КОТОрЫХ ВСе ВЗрОСЛЫЗ СЗгаКИ ОТКОСЯТСЯ К ОДНОЙ ГС- '

нерацин. Искусственное ос'ьздикзниэ разнородных явлений).

КСММУКЗЛЬНЗл Коммунальное (со- Гнездо, составленное из гнззд кзеколькмх самок одной гзк«ра— (

ставное гнездо) Ц., КОТОрЫЭ ПОЛЬЗУЮТСЯ Сбиу'М входом.

кваз кс о циаль ная (Группа самок одно» гскэрацип, ксторыз совместно строят и ПрОВИоНТИрУТиГ КЗЛ^лУЮ ЯЧ8ЙКУ или СОВгоЗСТНО выкармливают общее потомство, при зтом все самки откладывают яйца. Иногда встречается как кратковременное явление в жизни примитивно-эусоци-альных пчел, а также в случаях, когда салки одиночных видов в коммунальных или близко расположенных гнездах по ошибка участвуют в строительстве и (или) провиантировани чужих ячеек).

семисоциальная (Колония, в которой все взрослые самки яелякзтся сестрами и разделены на касты - доминирующая сажа или "закэщаящзя матка" и рабочие особи. Встречается лишь как отдельный этап в жизни

СуСеоциальная колония

Эссоциальная колония Зусоциалъныэ юлении

примитивно-зусоциальная

продвинуто-зусоцкальнзя

Суассциалънкэ колонии

примитивно-субсоциальная

эосоциальная

Зусоциальныэ колонии

примятивно-зусоциальная

■продвинуто-зусоциальная

зусоциальньк колоний - начальная фаза при политиком основами колонии и прсмз.пугсчная фаза в случаях вамзкы матки). Колокии, состояла из самки к ее расплода, о котором ска заботится з период его развития; при этом отродивгкеся дочери могут некоторое время помогать матери до основания своих гнезд. Субсоциалькая колония, з которой дочери на помогает езоай матери и обычно отрождаются посла ее гибели. Также соответствует начальному этапу формирования зосоциалькых и прнмптпвко-зусоциальных колоний.

Субсоциальная колония, в которой отродившиеся дочари некоторый период помогают матери в выполнении отдельных работ. Колонии, состоящие из матки и ее взрослых дочерей, из которых, по крайней мере, отдельные являются керепродуктивным;: .рабочими особями и никогда на основываят собственных гкгзд. Зусоциальная колония, в которой касты морфологически ка дифференцированы и матка можат самостоятельно основать гнездо и вырастить свое потомство. При своем формировании колония, проходит следующие обязательные этапа - примитивно-субсоциальный и зосоцкальный (или "кзази-" и "семксоциальный" при полигоном оснозакии колонии).

Зусоциальная колония, в которой касты морфологически дифференцированы к матка ка можат самостоятельно существовать к 'основывать гнездо.

оригинальные методики использования в хозяйственных целях этого важного опылителя люцерны (Боднарчук, Радченко, 1985; Песенко, Радченко, 1992).

3. Субсоциальные колонии. Эти колонии широко распространены среди Halictinae, Xylocopinae, Euglossinae и, очевидно, некоторых Nomiinae, т.е. только у представителей всех тех 3 семейств, у которых известна эусоциальная жизнь. Выделяются естественные группы колоний, которым свойственна разная степень проявления материнской заботы о потомстве: 1) только его охрана, 2) также наблюдение за развитием потомства путем периодических проверок содержимого ячеек, 3) постоянный контакт с личинками, которых матери непосредственно выкармливают.

Среди пчел выкармливание самками своего потомства характеризует в основном начальный ("субсоциальный") этап в формировании зусоциальных колоний шмелей и аллодапин. Собственно примитивно-субсоциальные колонии с непосредственным выкармливанием потомства матерями обнаружены только у нескольких видов аллодапин, причем Миченер (Michener, 1064b, 1974) рассматривает эти колонии как вторичное явление в результате реверсии от эусоциальности. Периодическое наблюдение за ходом развития потомства осуществляют некоторые Cerattna. Другие представители этого рода и все изученные виды трибы Xylocopini, не достигшие эусоциального уровня развития, производят лишь активную охрану гнезда. По степени проявления материнской заботы о потомстве примитивно-субсоциальные колонии галиктин относятся ко 2-й группе, та!? как их сама!, по-видимому, не ' столько охраняют свое потомство, сколько контролируют его развитие. Характер и объем помогай, оказываемой матери отродившимися дочерьми, в эосоциальных колониях сильно варьируют. В целом о поведении особей внутри примитивно-субсоциальных и эосоциальных колоний пчел известно еще~относительно мало, хотя такие сведения очень важны, поскольку именно данные сообщества являются единственными ступенями, реально ведущий! к эусоциальной жизни.

В следующих разделах данной главы диссертации дается краткая характеристика (устройство гнезд,' типы кормления личинок, дифференциация и детерминация каст, взаимоотношения между членами семьи, распределение работ, выведение репродуктивного потомства и т. д.) эусоциальных колоний галиктин, цератин, аллодапин, ксилоко-цшц эуглоссин, шмелей, мелипонин и апин.

- 29 -

ГЛАВА б. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОЦИАЛЬНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ

1. Гипотезы о механизме возникновения каст. Возникновение и развитие зусоциальности ставит серьезную проблему перед биологами, поскольку она не может быть объяснена с позиций классического естественного отбора, всегда направленного против каких-либо ограничений репродуктивных возможностей особей. Следовательно, эу-социальность возникает лишь в том случае, когда индивидуальный отбор блокируется некоторыми факторами или побеждается каким-то специфическим типом отбора с противоположным направлением. Проблема возникновения зусоциальности включает в себя 2 вопроса. Первый и, на мой взгляд, главный вопрос касается механизма или типа отбора, обеспечивающего возможность появления стерильной касты рабочих особей в ходе эволюции; ответ на него должен включать "в себя прежде всего теоретическое объяснение этого явления. Второй вопрос состоит в том, какие предпосылки (начальные условия) позволяют срабатывать конкретно iy механизму появления каст.

Для объяснения механизма возникновения зусоциальности у насекомых в разное время выдвигалось несколько гипотез (семейного отбора, группового отбора, мутуализма, отбора родичей, полигинной • семьи, родительской манипуляции), из которых три последние находятся в центре внимания современных социобиологов, генетиков и энтомологов. В диссертации дается подробный критический анализ этих гипотез. При этом показано, что концепция группового отбора (Williams, Williams, 1957; Vynne-Edwards, 1962; D.Wilson, 1980, и др.), независимо от ее общей критики, для объяснения зусоциальности у насекомых просто неприложима, поскольку преимущества семейной жизни выявляются в сравнении не с какой-то группой особей, не образующих семью, а с особью, живущей одиночно. Поэтому к зусоциальности даже чисто теоретически может вести не групповой, а по сути индивидуальный отбор.

Гипотеза мутуашзма (Michener, 1958, 1969, 1974), как и ее усовершенствованный вариант - гипотеза "полигинной семьи" (West-Eberhard, 1978), базируются на ошибочных сведениях о существовании в естественных условиях семисоциальных видов. т. е. видов, образующих не материнско-дочерние семьи, а колонии, состоящие из сестер (или сверстниц). Такие виды в природе не обнаружены ни среди пчел, ни среди ос. ^ Основной доеод в польбу гипотезы полигинной семьи - объяснение случаев совместного основания кого-

нии несколькими сестрами - теряет свое значение в связи с тем, что данное явление теперь находит вполне убедительное обоснование в рамках гипотезы гаплодиплоидии (см. ниже).

Приведенный в диссертации анализ данных по биологии эусоци-альных насекомых показывает, что ни одно из следствий гипотезы "родительской манипуляции" (Alexander, 1974) не соответствует реальным фактам. Родительисая манипуляция (или контроль матки) сама по себе не может приводить к возникновению стерильной касты, так как индивидуальный отбор всегда успешно противостоит попыткам родительской манипуляции, благоприятствуя дочерям, которые либо не отказываются от собственной репродукции при создании семейной колонии, либо вообще уклоняются от воздействия матери и поселяются одиночно. Этот вывод, однако, не означает, что родительской манипуляции вообще не существует. Просто такое манипулирование, отвечающее интересам матки, может появляться только пооле возникновения эусоциалыюсти и является важным фактором в ее дальнейшей эволюциии. Отмечу также, что многие сведения, используемые разными авторами для подкрепления гипотезы "родительской манипуляции", относятся не к материнско-дочерним (т.е. настоящим эусоциальнш) колониям, а к "семисоциальныы", т.е. состоящим из самок одной генерации, между которыми наблюдается явная борьба за доминирование с правом отгадывать яйца. Эти данные, полученные на искусственно созданных полигонных колониях галиктин (часто вообще составлявшихся из неродственных особей), были некритически перенесены на настоящие материиско-дочерние семьи и в таком ошибочном виде попали в современные обзоры (например: Starr, 1979; Andersson, 1984; Fletcher, Ross, 1085; Кипятков, 1986, и др.).

Основное внимание в данной главе уделяется обоснованию гипотезы гаплодиплоидии, основанной на "отборе родичей", включая доказательство того, что случаи полигинного основания колоний у некоторых примитивно-зусоциальных видов, которые до сих пор выдвигаются в качестве основного аргумента против гипотезы гаплодиплоидии, в действительности хорош объясняются в рамках этой гипотезы и даже -ею предсказываются.

Z. Отбор родичей. Ключевая идея теории, разработанной Гамильтоном (Hamilton," 1963, 1964а), ваключается в возможности особи передавать свои гены в-следующую генерацию не только непосредственно при размножении, но и при выращивании близкородственных особей, в той или иной мере несущи копии ее генов. Гамильтон

вводит понятие совокупной приспособленности особи, обозначенное им как сумма прямого генетического гклада особи через собственное потомство (т.е. индивидуальной приспособленности) и косвенного вклада этой - особи в приспособленность ее родственников. Такая формулировка не позволяет однозначно трактовать совокупную приспособленность, что препятствует выработке методов ее измерения (Oster et al., 1977; Grafen, 1982).

Более конкретное условие положено Гамильтоном (Hamilton, 1964а) в формулу, определяющую возможность отбора на альтруизм:

К > 1 /г, (1)

где К - отношение выигрыша особи, пользующейся услугами альтруиста, к проигрышу альтруиста; г - генетическое сходство между этими особями. Применительно к сопоставлению одиночных и эусоциальных насекомых формула Гамильтона уточнена Крэйгом (Craig, 1975) и Вест-Эберхард (West-Eberhard, 1975). Отказ особи от собственного размножения в пользу выращивания чужого потомства в соответствии с теорией отбора родичей возможен при условии:

где п - число репродуктивных потомков (п„ - одиночной самки; гч -в колонии в расчете на одного члена, участвовавшего в выращивании расплода), г - генетическое сходство (г„ - сажи с собственным потомством, rj- члена колонии с репродуктивным потомством колонии).

Из формулы (2) следует, что отбор родичей тем успешнее противостоит индивидуальному (эгоистичному) отбору, чем выше г£- генетическое сходство альтруиста с потомством особи, которой он помогает, и чем больше К - выигрыш в числе потомков, выведенных благодаря помощи альтруиста (nt). Если взять случай г0 =■ (это происходит при г, - ij - 1/2, когда дочь помогает выращивать потомство обоих полов своей матери от того же отца, чью гамету носит самка), то механизм отбора родичей, "толкающий" рассматриваемую особь к альтруизму, в частности к статусу рабочей, может сработать только при К > 1, т.е. при п£> п0. Ясно, что вычисление реального значения К у какого либо вида насекомых для подстановки в формулу (2) условия отбора на альтруизм очень сложно, так глк. сопряжено, с определением общего биологического успеха особей, зависящего от многих факторов.

Таким образом, в рамках теории отбора родичей на величину К - п0/пi не вводится никаких ограничений, а эмпирическая оценка К для реальных видов невозможна. Поэтому условие отбора родичей, выражаемое неравенством (2), по отношению к проблеме эусоциаль-ности скорее представляет собой общее метафизическое высказывание, чем научную (эмпирическую) гипотезу. Отмечу, что некоторые авторы (например: Craig, 1979; Starr, 1979) ошибочно выделяют значение К ~ 1/2 в качестве теоретического минимума К, при котором отбор родичей не может идти ни при каких обстоятельствах. ' В действительности отбор родичей может теоретически идти при любых значениях' К > 0, если учесть, что матка может производить не один, а сколько угодно рабочих выводков перед репродуктивным.

Судя по косвенным данным, величина К не может достигать стабильных значений выше единицы, по крайней мере, в течение^периода времени, достаточного для эволюционных сдвигов к зусоциальности. Такой вывод однозначно вытекает из факта отсутствия зусоциальности среди всех насекомых с обычным диплодиплоидным механизмом определения пола, в результате чего братья и сестры в среднем одинаково генетичеаш сходны как между собой, таге и с сибсом противоположного пола. -Напротив, все группы, у которых известна эусоциальдасть, характеризуются особенным механизмом определения пола, приводящим к асимметрии в генетическом сходстве между братьями и сестрами, - у перепончатокрылых это гаплодиплоидия, а у термитов - система транслокаций половых хромосом. Действие отбора родичей у этих насекомых существенно облегчено, так как генетическое сходство самки'с сестрами (а у термитов также и самца с братьями) выше, чем с собственными детьми.

3. Гипотеза гаплодиплоидии. Как известно, у гаплодиплоидных организмов ва счет арренотокичного партеногенеза самцы получаются кг неоплодотворенных гаплоидных яиц, тогда как самки - из оплодотворенных диплоидных. Поскольку самец происходит из гаплоидного яйца и соответственно имеет в своем геноме гаметы лишь одного типа, то в геноме всех его дочерей обязательно содержится эта гамета. Второй же гаметой, получаемой дочерьми от матери, будет одна из ее двух гамет. В результате среднее генетическое сходство (т.е. доля идентичных гамет, в дальнейшем тексте обозначается буквой г) между сестрами (по матери и по отцу) равно 3/4. Генетическое сходство матери со своими детьми составляет лишь 1/2, так как все они несут только по одной из ее гамет.

Таким образом, при прочих равных условиях С прежде всего при одинаковом числе потомков в среднем на одну самку), благодаря асимметрии в распределении гамет в потомстве, самке генетически выгоднее отказаться от собственного размножения в пользу выращивания своих сестер и стать рабочей особью у своей матери. Одновременно это выгодно и для матери: становясь маткой, она может в репродуктивном потомстве колонии взамен внуков (с ниш у нее г = 1/4), которые были бы у нее к концу сезона при одиночной лмз-ни, получить своих детей (имеющих с ней г - 1/2). Именно такой взаимный интерес и послужил основной причиной возникновения эусо-циалыюсти у перепончатокрылых насекомых.

3 рамках общей теории отбора родичей указанные особенности генетического сходства между гаплодиплоидными организмами существенно смягчают условия, при которых отбор родичей может вести к возникновению зусоциальности. В табл. 2 приведены значения, показывающие ту величину, которую должно превосходить отношение числа потомков в расчете на одну особь к числу потомков одиночной самки (т.е. К или левая часть неравенства 2), чтобы отбор родичей благоприятствовал стратегии, "выбранной" данной особью.

В работе дается подробный анализ табл. 2, полно отразившей все возможные жизненные стратегии самок в связи с возникновением зусоциальности. При этом делается вывод, что должны быть признаны нереалистичными любые стратегии самки, предполагающие, что отношение ее генетического сходства равно или больше единицы, независимо от типа размножения организмов и определения пола (гаплодип-лоидия или диплодиллоидия). Следовательно, гипотеза полигинной семи основана на совершенно невыполнимом начальном условии. Наибольшей величиной, которую все же может стабильно превосходить отношение числа потомков одиночной самки, является, по-видимому, 0.89 (точнее 8/9).

В сжатом виде гипотеза гаплодиплоидии формулируется следующим образом: у гаплодкплоидных организмов благодаря асимметрии в распределении гамет между потомками разного пола самка передаст в следующую генерацию больше копий своих гамет, если откажется от собственного размножения для выращивания того же количества сестер, в результате чего отбор (родичей), благоприятствуя распространению аллели альтруизма, поддерживает стратегию дочери, стано-вясейся рабочей у матери.

Таблица 2.

Ожидаемое (при однократном оплодотворении) отношение генетического сходства самки с собственным потомством к ее сходству (г) с репродуктивным потомством (при соотношении полов 1:1, кроме специально отмоченного случая) в колонии, в выведении которого она участвует, для самок с разной стратегией у диплоднплоидных (д-д) и гаплодиплоидных (г-д) организмов

Самки'с разной жизненной стратегией

_1_'

Одиночная самга (г = 1/2 или г = 1/4 при сопоставлении со стратегиями "матка" и "сестра")

Матка, которая производит выводок (выводки) рабочих особей, продлевая этим свою репродуктивную жизнь, и в результате в репродуктивном потомстве вместо внуков и внучек получает детей (г - 1/2)

1!атка, которая, в отличие от предыдущей в репродуктивном потомство получает своих дочерей (г -1/2) и сыновей рабочих особей (внуков; г - 1/4)

Сестра, которая в полигинно основанной колонии отказывается от размножения и вместо собственных детей выводит-репродуктивное потомстбо доминирующей сестры ("матки"), т. е. своих племянников и племянниц (для д-д г - 1/4. для г-д г - 3/8)

Сестра, которая, в спглвчие от предыдущей выводи? рабочих особей (своих племянниц); в итоге репродуктивное потомство (вместо собственных внуков и внучек) состоит из дочерей доминирующей сестры (племянниц; для д-д г - 1/4, для г-д г - 3/8) и сыновей рабочих особей (внучатых племянников; для д-д г - 1/8, для г-д г - 3/16)

Дочь,которая стала рабочей особью у своей матери и выводит ее потомство о соотношением полов 1:1 (своих братьев и сестер; в среднем г - 1/2)

Отношение средне-

го генетического

сходства (г0 /г,-,

по формуле 2)

д-д 1 г-д

2 1 3

1 1 1 1 1

1 1 0.5 1 0. Б

1 0.67 I 0.67

(2/3) 1 1 (2/3)

1 1 1.33

2 1 1 1 • (4/3)

1 1 1 1.33 1 0.89

(4/3) 1 1 (8/9)

1 1 1 1

Продолжение таблицы 2.

Дочь, которая в отличие от предыдущей выводит! потомство матери с соотношением полов 1: 3 в пользу! сестер (для д-д г - 1/2, для г-д г 5/8) I

Дочь, которая выводит репродуктивных дочерей! матери (сестер; для д-д г = 1/2, для г-д г - 3/4)! и своих сыновей (г - 1/2) !

Дочь, которая, в отличие от предыдущей, вмес-1 то своих сыновей выводит сыновей субдоминантной! сестры (племянников; для д-д г=1/4, для г-д г=3/8)1 Дочь, которая стала рабочей особью у своей! матери в полигинно основанной колонии, но после! гибели матки и замены ее сестрой (своей теткой)! выводит репродуктивное потомство, состоящее из до-' черей тетки (двоюродных сестер; для д-д г - 1/8,! для г-д г = 3/16) и собственных сыновей (г - 1/2) ' Дочь, которая выводит потомство матери, сос-1 тояиее из одних рабочих особей (ее сестер), в ре-! зультате вместо собственных внуков и внучек, она! получает репродуктивных дочерей матери, которых! выводят ее младшие сестры (сестер; для д-д г -1/2,1 для г-д г. - 3/4), и их сыновей (племянников; для ! д-д г - 1/4, для г-д г - 3/8) !

1

1.33 (4/3)

1.6 (8/5)

0. 67 (2/3)

1

Помимо строгости' и внутренней последовательности гипотеза гаплодиплоидии обладает высоюэй прогностичностью. При этом все предсказания, выводимые дедуктивно как следствия гипотезы, включая достаточно .неожиданные или' описывающие конфликтные ситуации, которые должны возникать в зусоциалышх колониях из-за стремления " разных особей получить максимальную генетическую выгоду, находят удивительно четкое воплощение в действительности.

1. Возникновение эусоциалыгости разрешается у гаплодиилоидных организмов (и у других организмов с таким типом размножения, который обеспечивает асимметрию генетического сходства Между родителя™ и потомками) и запрещается у обычных диллодиплоидних организмов.

2. Эусоциальная жизнь разрешается в форме материнско-дочерних колоний (или более широко - в колониях типа."родители - дети"), существование семисоциалышх колоний (формируемых сестрами для выращивания репродуктивного потомства одной из них) запрещается.

3. Образование касты рабочих особей разрешается из самок и запрещается из самцов у гаплодиплоидных организмов.

4. Моноандрия самки - основательницы колонии разрешается и запрещается ее копуляция с 2 и более самцами. Самки-основательницы у примитивно-зусоциальных видов, как правило, копулируют однократно. Как уже отмечали многие авторы (E.Wilson, 1971; Hamilton, 1972; Trivers, Hare, 1976; Раде, Metealf, 1982; Cole, 1983; Andersson, 1984, и др.), многократное спаривание (полиандрия) у зусоциальных видов некоторых групп (например, у Apis) появилась уже после достижения ими высокого уровня социальности, когда она стала необратимой. Кроме того появление 2-го и последующих выводков рабочих особей резко увеличивает генетические выгоды рабочих особей (табл. 2), делая несущественным влияние полиандрии и полигинии.

5. Моногишше. колонии разрешаются и запрещаются полигинные, даже если их образуют близкородственные самки. Все примитивно-эу-социальные виды пчел и ос образуют моногшшые колонии. Нередкие случаи полигшшого основания колоний сестрами носят временный характер (до отровдения 1-го рабочего выводка), но и в таких случаях яйцекладущей становится лишь одна из сестер (будущая матка). Настоящие полигинные, или многоматочные, семьи среди зусоциальных перепончатокрылых встречаются только у муравьев и представляют собой вторичное явление (Е. Wilson, 1971), поэтому их существование не имеет непосредственного отношения к проблеме возникновения эусоциальности (также см. выше пункт 4).

о 6. Матка должна быть способна регулировать пол своего потомства Самки перепончатокрылых способны произвольно регулировать пол потомства, открывая или вакрывая сперматеку. Эта способность реализуется в полной мере и у многих одиночных видов пчел, самки которых откладывают оплодотворенные ("самковые") яйца в более крупные ячейки или в ячейки с более крупным хлебцем.

7. Конфликт между генетическими интересами матки и рабочих особей, возникающий при выращивании самцов, должен решаться в пользу рабочих особей.

!

8. Самкам генетически выгоднее участвовать в полигинном основании колонии, помогая яйцекладущей сестре выращивать рабочий выводок, чем вести одиночную жизнь. Данное утверждение, мной впервые выводится как следствие гипотезы гаплодиплоидии (Радченко, 1992).

До настоящего времени многие^ авторы (Vest-Eberhard, 1969, 1975, 1978а; Lin, Michener, 1972; Michener, 1974; Wittenberg, 1981; Page, Metcalf, 1982; Bulmen, 1983; Andersson, 1984; Fletcher, Ross, 1985; Gadagkar, 1985a, 1990; Кипятков, 1986; Queller et al., 1988, и др.) продолжают оспаривать отдельные положения гипотезы гаплодиплоидии. При этом обычно рассматриваются продвинуто-эусоциалыше виды и упор делается на несоответствие действительности таких обязательных условий, требуемых гипотезой гаплодиплоидии, так моногиния, моноандрия, решение конфликта при выведении самцов, а также на отсутствие четкой связи эусоциаль-ности с гаплодиплоидностью организмов. Главным аргументом против гипотезы гаплодиплоидии до сих пор оставалось полигинное основание колоний (следствие 8).

Рабочей особи в материнско-дочерней колонии гаплодиплоидных организмов генетически выгодно выращивать своих сестер, имеющих с ней 3/4 общих гамет, однако совершенно невыгодно выращивать своих братьев, среднее генетическое сходство с которыми у них составляет всего 1/4. Удовлетворение генетических интересов рабочих, необходимое для возникновения эусоциальности, достигается за счет откладки ими неоплодотворенных яиц, Блокирование маткой откладки яиц рабочими должно было приводить к утере видом эусоциальности, особенно на начальных этапах ее возникновения. Поэтому даже у наиболее продвинутых в социальном отношении видов с горста развитой родительской манипуляцией, матка фактически так и не может принудить рабочих особей отказаться от откладки яиц.

Среди аргументов, выдвигающихся против гипотезы гаплодиплоидии, указывается отсутствие четкой сопряженности эусоциальности и гаплодиплоидии. Во-первых, эусоциальными являются и такие дипло-диплоидные организмы, Kai; термиты. Достаточно убедительного объяснения тому, как у них могла возникнуть социальная жизнь, действительно, долгое время не существовало. Тем не менее в последнее 10-летие усилиями ряда авторов у термитов открыта уникальная система транслокаций половых хромосом при рпеыногепки, эЭДИкт которой (асимметрия генетического сходства между члянакги колонии) с

позиции теории отбора родичей аналогичен действию гаплодиплоидио-го механизма определения пола у перепончатокрылых (Lacy, 1980, 1S84; Luykx, 1985).

Ясно, что сама по себе гаплодиплоидия не является причиной появления эусоциальности у Hymenoptera, а лишь способствует отбору родичей, ведущего к возникновению стерильной >састы при наличии других благоприятных для развития эусоциальности предпосылок (гл. 7). Более того, независимое возникновение эусоциальности у перепончатокрылых не менее 14 раз, тогда как среди всех других насекомых она появилась лишь однажды, может рассматриваться в пользу гипотезы гаплодиплоидии. Ни одна из альтернативных гипотез тем более не может дать ответа на вопрос, почему эусоциальность так часто возникала именно у Hymenoptera

4. Полигинное основание колоний. Полигиния при основании колоний пчел и ос носит кратковременный характер, чем резко отличается от истинной полигинии, или многоматочности, у муравьев, хотя многие авторы смешивают эти понятия. Основание колонии несколькими сачками одной генерации, как правило, сестрами, нередко наблюдается у пртдативно-эусоциальных видов пчел и ос. Объединяются молодые, потенциально репродуктивные, т. е. имеющие развитые ова-рии и, почти всегда, оплодотворенные салки.

Между объединившимися сестрами после непродолжительного периода "выяснении отношений" устанавливается иерархия доьшировшии - обычно лишь одна из сестер становится яйцекладущей, тогда ка* остальные начинают вьиюднять роль рабочих особей. Сооснователыш-цы колонии, помогающие своей сестре - будущей матке, быстро накашиваются и обычно погибаюг до отрсждения 1-го выводка рабочих особей или изгоняются доминирующей сестрой, аюторая затеи создает со своими дочерьми эусоц,.альную колони» а Факты полигишюго основания колоний поставили перед гипотезой гаплодиплоидии проблему, которая в интерпретации крнтшюв гипотезы выглядит следующим образом. Если колонию основали родные сестры (г - 3/4). ю те из них, которые стали выполнять функции рабочих, должны выращивать своих племянников и племянниц, имеющих с шшн в среднем всего 3/8 идентичных гамет. Последняя величина на 1/8 меньше, генетического сходства самки со своиии детьми, что должно делать невыгодным для нее отказ от собственного разинокэ-ния в пользу одной из сестер. Естественно, ей еиэ Солее невыгодно выращивать потомство неродственной особа

На проблему, связанную с полигинным основанием колонии, сразу обратил внимание еще Гамильтон (Hamilton, 1964b). Пытаясь увязать это явление со своей гипотезой, он выдвинул идею "вязкости популяции", согласно которой близкородственное скрещивание обеспечивает повышение среднего генетического сходства между выполняющей роль рабочей особи самкой и ее племянниками. Построенные позднее генетико-популяционные шдэли показали, что инбридинг не благоприятствует развитию стерильной касты, поскольку при этом повышается общее генетическое сходство мевду всеми потомками, что не дает преимуществ для выращивания племянников по сравнению с собственными детьми (Trivers, Hare, 1976). Другого пути для объяснения полигинного основания гнезда а помощью гипотезы гаплодиплои-дии до сих пор не было найдено, что позволяет многим авторам отвергать всю гипотезу в целом.

Проблема полигинного основания колонии на самом деле имеет достаточно простое решение в рамках гипотезы гаплодиплоидии, если учесть следующие два обстоятельства: 1) полигинко основанные колонии всегда развиваются в обычные материнско-дочерние, 2) в по-лигияном основании колонии, как пробило, участвует только сестры. Основание колоний совместно несколькими самками наблюдается, как ■ правило, лишь среди тех примитивно-эусоциальных видов, социальная организация которых находится на особенно низком уровне. Многие самки таких видов при одиночном основании гнезда еще лишь частично и не Есегда успевают воспользоваться помощью своих детей.

Это указывает на возможность одновременного параллельного существования у примитивно-эусоциальных видов пчел и ос двух жизненных форм - одиночной (точнее субсоциальной) и зусоциальной, при которых сами! существенно различаются по продолжительности их репродуктивного периода. Обе жизненные формы в пределах одной популяции известны, например, у Hal ictus rubicundus, Evylaeus duplex, E. lineatulus, E. problematicus, Augochlorella striata, Cora-tina japónica, С. okinawana, Euglossa cordata и ряда других пчел.

Таким образом, каждая потенциально репродуктивная самка при-митивно-эусоциального вида теоретически может "выбрать" одну из трех стратегий: 1) матка (в том числе доминирующая самка при по-лигиином основании колонии) - такая особь сохраняет репродуктивные способности после отрокдения 1-го выводка и, уже используя помощь дочерей, продолжает до конца сейона (или на будущий год у моновольтинных двухлетних видов) выведение собственного репродук--

тивного потомства; 2) одиночная самка - успевает до своей гибели вырастить лишь единственный выводок детей,- которые к концу сезона (или на следующий год) произведут ее внуков и внучек; 3) самка, выполняющая функции рабочей в полигинно основанной колонии - принимает участие в выращивании только 1-го (рабочего) выводка своей доминирующей сестры. Конечно, конкретный выбор определяется очень многими обстоятельствами, связанными как уровнем развития эусоци-альнссти у данного вида, так и с особенностями данной самки, прежде всего ее репродуктивными способностями и временем отрождения.

При оценке преимуществ той или иной стратегии самок их генетический вклад в репродуктивное потомство необходимо соотносить на отрезок времени, соответствующий полному циклу развития коло-кий. Для случая полигинного основания колонии самки, выполнявшие функции рабочих, должны, следовательно, сравниваться с одиночными самками, получившими внуков и внучек. Это упускалось из виду всеми авторами, обсуждавшими проблему полигинного основания семьи. Они ограничивались только отрезком времени, в течение которого самки выполняли функции рабочих особей, и при этом подсчитывали лишь их "непосредственный вклад в выращивание потомства сестры, который оценивали с их возможным вкладом в собственное потомство за тот же промежуток времени.. Вместе^ с тем самки, помогающие своей яйцекладущей сестре, выращивают только рабочих особей. Поэтому их конкретный вклад на данном этапе при таком подходе вообще равен нулю (или 1/8, если учесть, что самцами в репродуктивном потомстве колонии будут сыновья рабочих особей), а не 8/8 идентичных гамет, несущих каждой выращенной с их помощь» оооби, liai; это принимают большинство авторов.

Самки, перешедшие к выполнению функций рабочих оообей, освобождает свою яйцекладущую сестру - будущую матку от многих забот, что существенно увеличивает ее шансы успешно довести колонию до выведения репродуктивного потомства, способствует увеличению его количества Одновременно определенные генетические преимущества по сравнению со стратегией одиночной самки имеет и самка, которая участвовала в основании полигинной колонии, но стала выполнять функции рабочей особи при своей яйцекладущей сестре. По отношению к такой самке (имеющей стратегию "сестры", см. табл. 2), репродуктивное потомство колонии, выращенное после выводка рабочих особей, состоит из ее племянников и племянниц (детей яйцекладущей сестры, ставшей маткой) с г-3/8 и двоюродных внуков (внучатых

племянников - сыновей рабочих племянниц) с г=3/16. В результате среднее генетическое сходство сестры, выполняющей функции рабочей, с потомством, которое будет получено к конце существования -полигинно основанной колонии составляет (3/8+3/16):2=9/32, что на 12. 57. выше ее сходства с внуками и внучками, которых сам!-са получила бы на тот ж период в случае ведения одиночной жизни.

Отбор родичей благоприятствует самке со стратегией "сестра" только при К > (1/4:9/32=) 8/9. Это условие, конечно, более сурово, чем для рабочей, являющейся дочерью матки (К > 4/5, табл. 2) и тем более для матки (К > 2/3), но все же оказывается достаточно выгодным, чтобы самка, которая не смогла доминировать в полигинно основанной колонии, предпочла выполнять функции рабочей, чем вести одиночную жизнь. Преимущества стратегии "сестры" должны быть еще больше для самок, которые по каким-либо причинам недостаточно сильны в репродуктивном отношении, чтобы рассчитывать на производство как рабочего, так и репродуктивного выводков.

Таким образом, приведенные выше доказательства не только снимают основной аргумент, направленный против гипотезы гаплодиплои-дии, но и показывают, что полигинное основание колоний у пчел и ос поддерживается отбором родичей на начальных этапах эволюции ■ эусоциальности. Полигинное основание колонии становится ненужным тем эусоциальным видам, у которых все потенциально репродугаивные самки имеют шанс не только вырастить еыводок рабочих особей, но и заложить репродуктивное потомство. Одиночное основание колонии позволяет самгам наиболее полно реализовать возможность передачи своих генов потомству.

ГЛАВА 7. ПРЕДПОСЫЛКИ И ЭТАПЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ У ПЧЕЛ

1. Субсоциальный путь. В настоящее время в качестве самостоятельных обычно рассматриваются 3 гипотезы о путях возникновения эусоциальности: субсоциальная, парасоциальная и гипотеза полигин-ной семьи. При этом если первая из указанных гипотез предусматривает первичное возникновение эусоциальности в материнско-дочерних сообществах, т.е. субсоциальным путем, то две последние исходят из ее появления в колониях, состоящих из особей одной генерации, т.е. парасоциалышм путем. Многие современные авторы (например: Е. Wilson, 1971; Michener, 1974, 1950а, 1990b; Ändernder,, 1!Й4;

Росс к др. , 198S; Кипятков, 1986) считают, что эти пути, ведущие к эусоциальности, существуют параллельно и в разных группах жалоносных перепончатокрылых происходила реализация одного из них.

Парасоциального пути в действительности не существует, поскольку, во-первых, не известен ни один вид, колонии которого заканчивают развитие как семисоциальные, т.е. не переходя в обычные материнско-дочерние, во-вторых, условия образования колоний, предусматриваемые парасоциальным путем, противоречат генетическим интересам самок, которые должны становиться рабочими особями. Как показано выше, единственный реальный механизм возникновения рабочей касты'у перепончатокрылых - это механизм, постулируемый гипотезой гаплодиплоидии. Для его включения, однако, необходимы соответствующие условия и наличие целого ряда предпосылок, поэтому не удивительно, что эусоциальность возникала не так уж и часто даже среди перепончатокрылых. Гипотеза гаплодиплоидии предусматривает появление нерепродуктивной касты лишь в материною)-дочерних сообществах, т.е. субсоциальным путем.

Предложенный Уилером субсоциальный путь развития эусоциальности не был понят и по достоинству оценен многими последующими авторами (Michener, 1958, 1969а, 1974; Е. Wilson, 1971; Vest-Eber-hard, 1978а, и др.), рассматривавшими его лишь ¡гак связанный с непосредственным выкармливанием личинок матерью. Поэтому идеи, положенные Уилером в основу субсоциального пути, практически не получили дальнейшего развития, по крайней мере, для пчел; начальные этапы, условия и предпосылки развития эусоциальности субсоциальным путем для этой группы в полном объеме никем не рассматривались. Реконструкция тшшх этапов поведена совместно с la Л. Пе-сенко (Радченко, Песенко, 19926).

2. Этапы эволюции социальности. Возникновение и эволюция эусоциальности у пчел включает 8 этапов (определение основных терминов приведено в табл. 1; в конце описания этапа приводятся современные виды, уровень социальной жизни которых ему соответствует).

1. Примитивно-субсоциальный этап: 1) появление заботы одиночно гнездящейся самки о развивающемся потомстве; 2) удлинение пе-' риода закладки выводка, вызванное затратами времени на уход за расплодом. - Примитивно-субсоциальные виды широко представлены в подсемействах Halictinae, Xylocopinae, Euglossinae и, возможно, Komi! пае.

IL Эосоциальный этап: помощь матери отродившимися дочерьми в течение некоторого периода перед основанием ими собственных гнезд,- Halictinl: Evylaeus víllosulus; Xylocopini: Xylocopa combusta, X. pubescens, X. sonorina; Euglossinae: Eulaema nignta

Ш. Переходный этап (появление факультативной и очень примитивной эусоциалыюсти): 1) склонность (поддерживаемая отбором родичей) части отродившихся дочерей в некоторых гнездах остаться с матерью насовсем, при этом многие даже не копулируют: 2) ломимо ухода за потомством, заложенным.матерью, строительство и фуражировка дочерьми новых ячеек, в которые мать откладывает яйца, пока еще немногочисленные, съедая яйца, отложенные дочерьми; 3) частичная замена дочерьми неоплодотворенных яиц матери своими, что отвечает их генетическим интересам; 4) изменения в последовательности закладки ячеек в связи с кооперацией особей; 5) нередкие случаи полигинного основания колонии сестрами, что резко повышает вероятность не только создания материнско-дочерней колонии, но и ее доведение до вылета репродуктивного потомства. - Halictini: Evylaeus albipes, Е. rhytidophorus, Seladonia confusa; Augochlo-rini: Augochlorella striata, Augochloropsis sparsilis, Pseudaugo-chloropsis nigerrinm; Ceratinini: Cerati na japónica, С. okinawana; ■ Xylocopini: Xyloccpa sulcatipes; Euglossinae: Euglossa cordata

IV. Низший примлтивно-эусоциальный этап (стабилизация эусоци-алыгой жизни и ее становление на популяционно-видовом уровне): 1) стремление (поддерживаемое индивидуальным отбором) всех самок в популяции (у вида в целом), основавших гнезда, заложить с помощью дочерей 2-й выводок (репродуктивный); 2) уменьшение "рабочего" выводка, закладываемого самкой, с целью сохранить свой репродуктивный потенциал для■репродуктивного выводка; 3) снижение доли самцов в "рабочем" выводке, в результате чего большая часть дочерей остается не оплодотворенными, задерживается развитие их ова-риев и увеличивается их склонность остаться в материнском гнезде; 4) факультативное разделение функций.между рабочими (фуражиры и внутригнездовые рабочие, в том числе "сторожа"); 5) первый шаг к морфологической дифференциации каст - различие в средних размерах тела и овариев кежду маткой и рабочим! особями.- Halictini: Evylaeus laticeps, Е. versatus, Е. zephyrus; многие Allodapini.

V. Средний примитивно-зусоцизльный этап (интеграция колонии): 1) исчезновение самцов в "рабочем" вывод!«; 2} усиление поведз.ч-ческого и/или феромонного доминирования матки ("родительсге? ма-

нипуляция"), исключающее возможность копуляции дочерей из "рабочего" выводка, нормального развития их овариев и закладки ими своих гнезд (т.е. появление механизмов детерминации каст); 3) неперекрывающаяся морфологическая дифференциация каст,- Halictini: Evylaeus cinctipes, Е. linearis, Е. umbripennis, Seladonia hespera

VI. Зрелый примитивно-эусоциальный этап (усиление эффективности семейной жизни): 1) увеличение числа рабочих выводков, что приводит к резкому увеличению репродуктизного выводка колонии; 2) отказ от полигинного основания колонии вследствие усовершенствования стратегии каждой матки на предыдущих этапах, позволяющей ей обойтись без помощниц при выращивании 1-го "рабочего" выводка. Halictíni: Evylaeus rralachurus и Е. pauxillus.

Vil Высший примитивно-эусоциалышй этап (переходный г. продвинутой эусоциальности): 1) переход от производства отдельных выводков к непрерывному выращиванию потомства в течение всего сезона; 2) создание запасов корма в гнезде; 3) переход от однократного снабжения ячеек пищей к "прогрессивному" кормлению личинок (это свойство варьирует по степени выражения у разных видов шмелей, кроме того отсутствует у iponinae, находящихся на следующем этапе); 4) терморегуляция колонии и инкубация потомства; 5) зачатки коммуникационных связей между особями (способность оценивать запасы корма в гнезде, организовывать коллективную защиту колонии и т.п.). - Все виды Во¡rbus (кроме двух, перешедших к клеп-топаразитизму; см. обзор: Радченко, 1989а).

VE Продвинуто-эусоциальный этап (переход колонии к "вечной" жизни): 1) неспособность матки самостоятельно основать колонию, которая размножается делением (путем роения); 2) облигатная ранняя н необратимая детерминация каст, приводящая к их сильной морфологической, физиологической и отологической дифференциации; 3) обдигатный возрастной полиэтизм (изменение функций рабочих особей с их возрастом); 4) коммуникационные и информационные каналы управления семьей ("танцы", феромоны тревоги и т. п.); Б) резкое уменьшение репродуктивного потомства..- Meliponinae и Apiñas.

Выделеннные этапы достаточно последовательны и сопоставимы: большинство собственно эусоциальных этапов (от Ш до УШ) предполагает изменение 5 параметров биологии вида (они подробно обсуждаются в гл. 5). Естественность этапов подтверждается тем, что среди современных пчел имеется виды (обычно даже из разных родов и триб), полностью соответствующие каждому из них. Вместе с тем,

как и любые другие попытки расчленить непрерывный процесс на дискретные куски, разделение эволюции социальности на этапы ео многом условно. Особенно это касается 5 этапов эволюции лримитивно-эусоциальных колоний (см. этапы Ш-VII), что подчеркивается наличием многих видов, по уровню развития разных параметров социальности занимавших промежуточное положение между выделенными этапами.

3. Условия возникновения эусоциальности. Ключевым этапом субсоциального пути происхождения эусоциальности у насекомых является этап Ш, названный выше "переходным". Он характеризуется тем, что в некоторых гнездах еще фактически одиночного вида появляются примитивные эусоциальнке колонии. Чтобы войти и тем более перейти этот этап, вид должен обладать рядом особенностей, которые выступают в качестве условий, необходимых для включения механизма отбора родичей на основе асимметрии генетического сходства между сибсами гаплодиплоидных организмов - отбора, благоприятствующего распространению аллелей альтруизма: 1) однократное спаривание самок, 2) их способность регулировать пол потомства, 3) способность отличать неоплодотворенные яйца от оплодотворенных и 4) отличать родственных особей от неродственных. Большинство исследованных одиночных и эусоциальных видов пчел обладает этими особенностями, поэтому возможность выполнения условий действия отбора родичей в целом не вызывает сомнения.

К "переходному" этапу, однако, могут подойти только те виды, которые поккгмо перечисленных свойств имеют еще одну особенность в биологии и поведении, приобретенную ими на предыдущем этапе (эо-социальном) и непосредственно не связанную с действием отбора родичей. Эта особенность заключается в том, что отродившиеся дочери еще одиночного, по существу, вида помогают матери г отдельных видах работ. ■ Таган.! образом, важнейшим!, хотя и появившимися неодновременно, биологическими предпосылками возникновения эусоциальности являются следующие: 1) забота матери о развивающемся потомстве, 2) продолжительная закладка ею выводка, 3) временная помощь матери отродившимися дочерьми.

Tait, у видов, поселяющихся в почве (в частности, у галиктин), доступность ячеек обеспечивается за счет очень коротких боковых ходов или их отсутствием, когда устье ячейки непосредственно выходит в основной ход. Для видов, строящих гнезда в стеблях растений, а среди субсоциальных к таким относятся, например, кератины, уход за потомством становится возможным только па счет прогладц-

вания относительно широкого основного хода, в котором размещаются ячейки, что позволяет матери периодически контролировать развитие расплода Виды, поселяющиеся в открытых местах или внутри относительно больших полостей, имеют свободный доступ к своим ячейкам, как это наблюдается у субсоциальных эуглоссин.

Оказание помощи матери ее отродившимися дочерьми в течение некоторого периода до их разлета для устройства собственных гнезд характеризует так называемые эосоциальные колонии (табл. 1). Среди современных пчел эосоциальные виды известны лишь в подсемействах Halictinae, Xylocopinae и Euglossinae, т.е. во всех тех группах, которые включают как одиночные, так и эусоциалыше виды. Такая строгая сопряженность дополнительно подкрепляет верность представлений о субсоциальном пути как единственно возможном пути возникновения эусоциальности. Для многих видов Xylocopini, образующих примитивно-субсоциальные . колонии, дальнейшее социальное развитие сильно затруднено хотя бы потому, что при сооружении гнезд в древесине самки выгрызают основной ход относительно узким. Это не позволяет дочерям помогать матери, поскольку им не разминуться внутри хода гнезда.

Большое значение в развитии возникшей эусоциальности на первых этапах имеет полигинное основание колоний, обеспечивающее стабильность формирования семей. Эффективность семейной жизни обеспечивается та)«® повышением выживаемости потомства благодаря улучшению ухода за ним.

Помимо поступательного развития эусоциальности происходили и реверсии. В частности, предполагается, что возврат к одиночной жизни произошел у некоторых Hal ictus и Allodapini. Шесте с тем для видов, колон™ которых достигли высшего этапа примитивной эусоциальности (также юл и для 'продвинуто-эусоцнадьщк видов), возврат к одиночной жизни, по-видимому,. уаэ не возможен. В Качестве специфических реверсий к одиночной кизИИ v.onio рассматривать переход некоторых пчел, бесспорно бывших ранее эусоциальны-ни, к клептопарааиткзму па родственных им группах.

4. Ограничения в эволюции эусоциальности. Распределение колоний изученных к настоящему времени эусоциальных пчел из разных таксономических групп по уровню социальной организации выглядит следующш образом. Колонии Halictinae характеризуются наиболее кироким спектром, охватывающим 4 этапа (Ш-VI, причем на двух последних представлены только они), но самых высших этапов не дости-

\

гают. Эусоциальные Xylocopinae и Euglossinae остановились на двух самых низших этапах (Ш и IV). Колонии современных Арiпае и Meliponinae, наоборот, занимают исключительно два самых высших этапа в эволюции эусоциальности (VII и VIII).

Объяснить достигнутый уровень социальности и даю оценить перспективы ее дальнейшей эволюции в разных группах позволяют особенности их гнездования. Перспективы эволюции колоний у галик-тин, даже устраивающих камерные гнезда, до уровня социальной организации семей у шмелей (этап VII) можно оценить как ничтожные. Одно из основных ограничений в эволюции социальности у галиктин -это непластичность используемого ими строительного материала. Шесте с тем биологические особенности галиктин представляют очень хорошие возможности для независимого и многократного возникновения эусоциальности. Эеолюция эусоциальности у цератин дальше этапа Ш (или IV) может произойти только при переходе к бесперегородочному строению гнезда, подобно тому, ¡гак устроены гнезда у аллодапин. Эволюция' колоний аллодапин ограничена низшим примитивно-эусоциальным уровнем (этап IV), так как эти пчелы практически не используют никаких строительных материалов, что не дает им возможности пи сооружать сосуды для хранения запасов кор- ■ ма, ни тем более устраивать свободные от субстрата гнезда..

Сделанный анализ позволяет утверждать, что ни Haltetinas, ни Xylocopinae без существенных изменений в своей биологии нэ смогут продвинуться по уровню социальной жизни заметно дальше того этапа эволюции эусоциальности, который уже достигнут наиболее продвинутыми в этом отношении представителями данных групп. Исходные биологические предпосылки для успешного развития эусоциальности характеризуют Euglosstnae, все изученные виды когорт (за исключением Euglossa cordata) остаются одиночными (точнее субсоциальными). Среди пришггивно-эусоциалышх видов пчел ближе всех к продвинуто-эусоциальним подоили шмели, которые обладают многими биологическими предпосылкам! для дальнейшей эволюции семейной жизни.

- 48 -ВЫВОДЫ

1. Первопчела (ближайший общий предок надсеыейства Аро1с1еа) обладала следующие морфобиологическими характеристиками: 1) имела на теле неспециализированную скопу, с помощью которой переносила пыльцу; 2) заготавливала коры для личинок в виде хлебца тестообразной консистенции; 3) на облицовывала ячейки изнутри секре-тируемыми или инши веществами; 4) рыла гнезда в почве; 5) строила их разрыхляя почву мандибулами; 6) обрабатывала стенки ячеек с помощью пигидиальной и метабазатибиалыюй пластинок; ?) строила ветвистые гнезда с горизонтально ориентированными ячейка),ш; 8) ее личинки плели кокон.

2. Пигидиальная и нетабазитибиальные пластинки у самок непа-разиткческих пчел имеют очень тесную функциональную связь с механической обработкой (утрамбовкой, сглаживанием или встраиванием) стенок ачеек в почЕе или в гнилой древесине; редукция этих пластинок связана с переходом к одному из более продвинутых способов сооружения ячеек (мандибулярноыу или глоссарноиу) или с отказом от обработки стенок по другим причинам. Отсутствие скопы на ногах у МздасЪШйаз и ее локализация на метасоые вызвано поселением предка этого семейства *в растительном субстрате, в котором он был должен боле<* активно использовать ноги в качестве упора при выг-

' рыэании гнезд. Преобразование тибиальной скопы в "корзиночки" у предка Ар¡бае связана с переходом к использованию сколи в качестве строительного материала, которая переносилась в гнездо на ногах. -

а Эволюция гнездования пчел характеризуется 2 общиш адаптивными тенденциями: 1) обеспечение географической и экологической экспансии - переход вовш субстратау гнездования и уыеньЕЭ-зависимости от субстрата; 2) усиление ваботы о развивающемся потомстве» вплоть до перехода к социальному образу жизни. Существенным условием, ограничивав!*©! диапазон реализуемых форы гнезда и ячейки, служат необходимость обеспечить чистоту корма, вапасае-цого секкой в ячейке длз питания личинки. В процессе эволюции чистота корма достигается в гнездах пчел разными способами: за счет отделки стенок гчеек, особенностей архитектуры гнезд или особого гнездового поведения.

4. Эволюция гнездования роющих пчел шла по пути усиления стенок ячеек, вплоть до их встраивания из материала субстрата, и

сопровождалась концентрацией ячеек в гнезде, что привело, с одной стороны, к камерным гнездам, а с другой - к линейным. Появление последних дало возможность осуществить по крайней мере 6-кратный (в 4 семействах) переход к гнездованию в растительном субстрате. Переход к устройству гнезд в готовых полостях стал возможен благодаря уменьшению зависимости ячеек от окружающего субстрата при их строительстве из приносимых извне или секретируемых материалов и происходил 4 основными направлениями (в 5 семействах).

5. Единственным генетическим механизмом, позволяющим возникать и поддерживать существование стерильной касты рабочих особей, является механизм, постулируемый гипотезой гаплодиплоидии. Благодаря асимметрии в распределении гамет в потомстве, самке перепончатокрылых насекомых генетически выгоднее отказаться от собственного размножения в пользу выращивания своих сестер и стать рабочей особью у своей матери. Все факты и конфликтные ситуации, которые в разное время выдвигались критиками гипотезы гаплодиплоидии в качестве аргументов против нее, в том числе случаи полигинного основания примитивно-эусоциальных колоний, в действительности находят убедительное объяснение в рамках этой гипотезы и даже предсказываются ей.

6. Становление социального образа жизни у пчел происходило и происходит лишь субсоциальным путем, через контакт матери с потомством. Полигипное основание колоний поддерживается отбором родичей на начальных этапах эволюции эусоциальности, однако только после ее возникновения. Парасоциальность (квази- и семисоциаль-ность) в действительности представляют собой лишь временные и необязательные явления в жизни зусоциальных видов пчел.

7. Основные начальные условия появления ^социальности, по-видимому, сходны ДЛЯ Бсех пчел (Аро1с1еа)- за исключением специфических требований, связанных с различиям! в биологии видов и их групп, в частности с особенностями гнездования. Такта одинаковы и требования, которые необходимы для включения механизма, постулируемого гипотезой гаплодиплоидии. Вознтшовенйе и эволюция эусоциальности у пчел включает 8 условных этапов, на которых происходит стабилизация семейной жизни, появляется детерминация и морфологическая дифференциация каст, а также усиливается интеграция колонии по мере развития социальности.

- 50 -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕШ ДИССЕРТАЦИИ

1. Радченко В. Г. Новый тип гнезда без ячеек, обнаруженный у пчелы Metallinella atrocaerulea (Hymenoptera, Mogachtlldae)// Эн-ТОМОЛ. обозр. , 1978. Т. 57, вып. 3. С. 515-519.

2. Радченко В. Г. Гнездование пчелу Nomioides minutissirnus (Rossi) (Hymenoptera, Halictldae) //Энтомол. обозр., 1979. Т. 58, вып. 4. С. 752-765.

3. Радченко Е Г. О строении гнезда и трофических связях And-rena chrysopus Per. (Hymenoptera, Andrenldae) // Еестн. зоол., 1980. N 3.' С. 88-90.

4. Песенко Ю. А., Радченко R Г., Кайгородова М. С. Экология опыления Strígosella grandiflora и Erysímum badghysl пчелиными (Apoidea) в Бадхызе: измерение напряженности конкурентных отношений // Энтомол. обозр. , 1980. Т. 59, вып. 4. С. 768-782.

5. Радченко В. Г. Гнездование четырех видов пчел рода Andrena F.. (Hymenoptera, Andrenldae) // Энтомол. обозр., 1981а. Т.60, вып. 4. С. 766-774.

6. Радченко В. Г. К изучению гнездования пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) // Зколого-шрфол. особенности животных и среда их обитания. Сб.научи.тр., К.: Наук, думка, 19816. С. 114-116.

7. Радченко В. Г. О суточной динамике численности пчелиных -опылителей люцерны // Эколого-морфол. особенности животных и среда их обитания. Сб.научн.тр., К.: Наук, думка, 1981в. С. 116-110.

8. Радченко Е Г. Штодика накопления и поддержания численности опылителей люцерны в естественных условиях // Насекомые-опылители сельскохоз. культур. Новосибирск, 1982а. С. 132-185.

9. Песенко Ю. А., Радченко Е Г., Кайгородова № 0. К экологии цветения и опыления некоторых растений Бадхыэского заповедника // Эгология опыления растений. Пермь: Гос. Ун-í, 1SSS. О. 103-116.

10. Радченко В. Г. Гиездование трех вйдов пчел-антофорин (Hymenoptera, AnthophoNdae) йа юго-востоке Украины // Труды Воол. инта, 1984. Т. 128. 0.82-85. •

11. Радченко Е Г. О гнездовании пчелы Parfenthldiellum lltura-tum и о паразитироьаиии в ее гнездах stolis punotulatissina tt Ёестн. зоол., 1985, Н 3, С. Tf-fQ.

12. Боднарчук Л. И., Радченко В. Г. Пчэлы-рофитоадесы й их использование для опылэнга семэшшх пооеьов лйцорны // Bsctti. еоол., 1985. N 6. С. 33-44,

13. Радченко Е Г. Гнездование пчел Anthcphora caucaslca Rad. и Eucera pusilla Мог. (Hymenoptera, Anthophorldae) в Бадхызе // Энтомол. обозр. , 1986. Т. 65, вып. 2. С. 301-303.

14. Радченко В. Г. Гнездование мохноногой пчелы Dasypoda braceaba Eversrn. на юго-востокз Украины // Энтомол. обозр., 1987а. Т. 66, вып. 2. С. 299-301.

15. Радченко В. Г. Megachile bicolor!ventris Mocs. (Hymenoptera, Apoidea) - новый для фауны СССР вид и особенности его гнездования // Фауна и биоценотич. связи насекомых Украины, к.: Наук, думка, 19876. С. 61-65.

16. Боднарчук ЛИ., Радченко В. Г. , Владимирский A.A. Msgachi-lo willughblella - перспективный опылитель люцерны на юго-востоке Украины // Вестн. зоол. , 1988. N 2. С. 38-40. '

17. Радченко В.-Г. О гнездовании трех видов пчел рода Colletes Latr. с заметками по биологии клептопаразитической пчелы Epeolus crucí&er Pz. (Hymenoptera, Colletldae и Anthophorldae) // Ред. д. Вестн, зоол., 1988. 16 с. (Деп. ВИНИТИ 03. 06. 88 N 4388-И88).

18. Радченко В. Г., Песенко КХ А. Определительная таблица пчел рода Dasypoda Latrеlile (Hymenoptera, V.felittidae) европейской части СССР с обозначением лектотипсв // Труды Зоол. ин-та. Т. 184. С. 114-121.

19. Радченко Е Г. Биология шмелиной семьи. К. Инст. зоол. АН УССР., 1989а. 55 с.

20. Радченко В. Г. О гнездовании Andrena nlgroaenea и Laslo-glossum xanthopiis (Ityirenoptera, Andrenldae, Halictldae) // Вестн. зоол. , 19896. M 1. С. 71-75.

21. Песенко Ю. А. , Лелей A.C., Радченко В. Г., Филаткин Г. Н. Китайская восковая пчела Apis cerána cerana F. (Hymenoptera, Apoidea) на Дальнем Востоке СССР // Энтомол. обозр., 1989. Т. 68, вып. 3. С. 527-548. -

22. Радченко Е Г., Песенко Ю. А. Об эффекте старения цветков люцерны и его влиянии на урожай семян // Труды ВИР, 1990. Т. 137. С, 30-33.

23. Радченко Е Г. Основные тенденции в эволюции гнездования пчел (Hymenoptera, Apoidea) tt Успехи энтомологии в СССР: Насеко-

че перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: Наука, 1990. С. 102-104.

24. Песенко а А., Лелей А. С., Радченко Е' Г., Зилаткин Г. Н. Китайская восковая пчела на Дальнем Востоке СССР ,'/ Успехи энто-

мологии в СССР: Насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: Наука, 1990. С. 99-101.

25. Песенко КХ А., Радченко В. Г. Использование пчел (Нутэпор-tera, Apoidea) для опыления люцерны: система мер, методы оценки численности и эффективности опылителей // Энтомол. обозр., 1992. Т. 71. вып. 2. С. 251-265.

26. Радченко а Г. Происхождение социальности у насекомых: решение проблемы полигинного основания колоний в рамках гипотезы гаплодиплоидии // Энтомол. обозр., 1992. Т. 71, вып. 3. С. 505-509.

-27. Радченко В. Г. Эусоциальные колонии галиктин (Hyinenoptera, Hallctidae, Halictinae). It: Инст. зоол. АН Украины, 1992. 60 с.

28. Радченко а Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб, 1992. (в печати).

29. Радченко В. Г. О строении гнезд и преимагинальных фаз пчелы Tetralonia nana Мэг. (Hymenoptera, Anthophoridae) с обозначением лектотипа // Труды Зоол. ин-та. (в печати).