Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экобиологическая характеристика представителей сем. Formicidae в сосновых насаждениях Окско-Донской низменности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экобиологическая характеристика представителей сем. Formicidae в сосновых насаждениях Окско-Донской низменности"

На правах рукописи

□□3052778

Ларионов Максим Викторович

РСЖМЮЭАЕ В СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ОКСКО-ДОНСКОЙ НИЗМЕННОСТИ (САРАТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БРЯНСК-2007

003052778

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Балашовского филиала Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Любимов Валерий Борисович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Смирнов Сергей Иванович

кандидат биологических наук, доцент Сулоев Анатолий Тихонович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Саратовский государственный

аграрный университет им. Н. И. Вавилова»

Защита диссертации состоится « 28 » марта 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.020.01 в Брянском государственном университете им. академика И. Г. Петровского в конференц-зале по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Телефон (6832) 66 - 65- 38: ' Факс (0832) 66-63 - 53. Ё-шах!: bryanskgu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянского государственного университета им. академика И. Г. Петровского

Автореферат разослан « 28 » февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Э. М. Величкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с развитием антропогенного прессинга на природные и рукотворные экосистемы наблюдается сокращение популяций многих ценных видов среди растительного и животного мира. В связи с этим на конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED, Рио-де-Жанейро, 1992) была принята Конвенция о биологическом разнообразии, дополненная Заявлением о принципах в отношении лесных экосистем. Антропогенное давление испытывают и представители семейства муравьев (Formicidae), представляющие большой практический интерес, особенно для сохранения лесных культур, в т.ч. и для Pmus sylvestris L., что определяет актуальность исследований, направленных на разработку научно-обоснованных рекомендаций по восстановлению популяций видов сем. Formicidae.

Работа выполнялась в соответствии с темой научных исследований кафедры биологии и экологии Балашовского филиала Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского «Биоразнообразие и состояние экосистем Прихоперья».

Целью исследований являлось изучение видового состава и экобиологической характеристики муравьев в культурах Р. sylvestris L Окско-Донской низменности, выявление особенностей их жизнедеятельности в антропогенно нарушенных экосистемах, а также полезных свойств муравьев для лесного хозяйства в борьбе с вредителями лесных культур Р. sylvestris L., разработка рекомендаций по переселению перспективных видов в культуры для борьбы с хвоегрызущими насекомыми и рекомендаций, направленных на восстановление популяций муравьев.

Исследования проводились в период с 2000 по 2006 годы. Решались следующие задачи

изучался вйдовой состав и экобиологические особенности представителей сем. Formicidae;

определялись особенности биотопического распределения муравьев в сосновых фитоценозах и размещения гнезд у разных видов;

исследовался состав жизненных форм и особенности организации фуражировочной территории муравьев;

изучалась социальная необходимость согласованных действий рабочих особей у муравьев как общественных насекомых;

определялись наиболее толерантные виды к антропогенному загрязнению и виды-энтомофаги из сем. Formicidae для их переселения в очаги массовых вспышек численности насекомых-вредителей в насаждениях Р. sylvestris L;

исследовалась суточная и сезонная динамика способов добывания пищи у наиболее эффективных видов-энтомофагов в биоценозах;

разрабатывались практические рекомендации по переселению, охране и сохранению популяций видов из 'сем. Formicidae в целях организации борьбы с хвоегрызущими насекомыми.

Результаты и научная новизна работы. Впервые определен. видовой состав и изучены экобиологическис особенности видов сем. Formicidae, населяющий Окско-Донскую низменность, в пределах Саратовской области и разработаны рекомендации по переселению муравьев в культуры Р. sylvestris.L. •

Достоверность Исследований и выводов обеспечены большим объемом собранного материала и его обработкой методами математической статистики, С применением компьютерной программы Microsoft Excel.

Основные положений диссертации, выносимые на защиту:

1 Видовой состав "И экобиологическая характеристика -представителей семейства Formicidae в культурах Р. sylvestris L. Окско-Донской низменности.

2 Обоснование перспективности использования видов сем. Formicidae для борьбы с вредителями культур Р. sylvestris L.

3 Практические рекомендации по охране, восстановлению популяций муравьев и переселению их в культуры Р. sylvestris L.

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской работы докладывались на' конференциях в Балашовском "филиале Саратовского госуниверситета (2004 - 2006 гг.); На Всероссийской научно-практической конференции «Оптимизация ландшафтов и рекреационных зон-на зональных и нарушенных землях» в Воронежском госуниверситете ,и Воронежской государственной лесотехнической академии (2005 г.); На' 'Межвузовских конференциях в Сибирском медицинском университете {2005 2006 гг.); в Брянском государственном университете им. академика И. Г. Петровского (2005 г.); на Межвузовской научно-практической конференции в Челябинском государственном педагогическом университете (2006 г.); на Международной конференции в Ленинградском государственном университете" (2006 г.); в Саратовском государственном аграрном университете им. Н. И. Вавилова (2007 г.).

Личный вклад автора. Диссертация является результатом' многолетних (2000 - 2006 Гг.) комплексных' исследОвйний, выполненных лично соискателем. Автором диссертации самостЬятельно разработанй программа и' методы исследований; проведены полевые наблюдения и опыты, осуществлен сбор, обработка и анализ материала; обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. ''

Публикации. По материалам AHccepT¿4HH опубликовано"27 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит йз общейхарактеристики работы, 7 глав, выводов, предложений производству, библиографического списка и приложения. Объем работы составляет 248 страниц компьютерного текста, включает 21 таблицу, 50 рисунков. В списке литературы - 395 источников, в том числе 75 на иностранных языках. В приложении содержится 25 таблиц и 21 рисунок.

1 ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ

Приводится обзор работ по экологии и биологии представителей сем. Formicidae (Алпатов, 1924; Рузский, 1936, 1946, Арнольди, 1937, Гринфельд, 1939; 1951, 1957, 1968; Gösswald, 1954, Мариковский, 1956, 1957, Zahn, 1958; Захаров, 1963, 1968, 1968а, 1972, 1975, 1980, 1999; Длусский, 1967, 1975, 2001, 2004, Edwards, 1967, Жигульская, 1969, 1977; Демченко, 1975, 1978, 1979; Резникова, 1975, 1980, 1983; Higashi, 1976, Дмитриенко, 1976, 1982; Boomsma, 1982; Малий, 1984; Брайен, 1986; Берман, 1987; Бугрова, 1987; Губин, 1991; Pimttila, 1994) Анализ работ позволяет сделать заключение о целесообразности исследований по изучению экобиологической характеристике видов сем. Formicidae, населяющих культуры Р. sylvestris L, с целью разработки рекомендаций по охране и восстановлению их популяций и использованию в борьбе с вредителями леса.

2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Саратовская область расположена между 49°48' и 52°49' северной широты и 42°30' и 50°47'. Район исследований находится в юго-восточной части Восточноевропейской платформы на территории Окско-Донской низменности. Континентальность климата возрастает с северо-запада на юго-восток. В районе исследований количество осадков выпадает 450 мм / год. Продолжительность вегетационного периода составляет в среднем 190 дней. Лесные экосистемы сформировались в пойме реки Хопер и его притоков.

3 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Объектом исследований являются представители сем. Formicidae, населяющие культуры Р. sylvestris L. на территории Окско-Донской низменности, в пределах Саратовской области.

3.2 Методы исследований. Учетной единицей численности популяций муравьев являлось гнездо и часть гнезда - секция (Длусский, 1965; Захаров, 1972, 1978, Резникова и соавт., 1981). Для оценки плотности поселений муравьев применялся метод сплошного учета всех гнезд (Димо, 1955; Brian, Eimes, Kelly, 1967). Учет и прогноз массовых размножений хвоегрызущих насекомых осуществлялся в соответствии с наставлениями по борьбе с вредителями и болезнями леса (Ильинский, 1965; Наставления по борьбе ..., 1970; Воронцов, 1980; Воронцов, Голубев, 1988; Знаменский, 1995). При определении видов из сем. Formicidae и насекомых, являющихся вредителями культур Р. sylvestris L использовались определители и другая справочная литература (Гусев, Римски й-Корсаков, 1940; Длусский, 1967; Горностаев, 1970; Воронцов, 1975; Арнольди. Длусский, 1978, Лесная энциклопедия, 1986; Маслов и соавт., 1988) Для оценки количественного соотношения видов муравьев в сообществе определялся индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона (Зайцев, 1984). Степень доминирования видов определялась по рекомендациям Г. М. Длусского, А. А. Захарова, Ж. И. Резниковой (Длусский, 1965; Захаров, 1978, Резникова и соавт.,

1981) Эксперименты по установлению границ фуражировочной территории Formica rufa L. и изъятию части охраняемой территории проведены по методике Г. М. Длусского (Длусский, 1982). Социальные механизмы поведения муравьев исследовались методами мечения и изоляции колонн (Длусский, 1965; Захаров, 1972) Лесопатологические обследования культур Р sylvestris L. проводились маршрутным методом на участках постоянного наблюдения очагов поражения сосны Diprion sertifer Geoffi (Маслов и соавт, 1988; Знаменский, 1995). Сезонные изменения суточной активности транспортировки белковой и углеводной пищи -по методике «Суточного учета фуражиров на кормовых дорогах» (Длусский, 1965; Резникова, 1971; Дпугский, Букин, 1986). Результаты исследований обрабатывались методом вариациокной статистики (Пузаченко, 2004; Любимов, Балина, 2005).

3.3 Обърм исследований. Проведено сплошное обследование культур Р sylvestris L. да площади 36500 га. Определена систематика 20 видов муравьев и изучена плотность их популяций. Учтена численность популяции Diprion sertifer Geoffr. в трех лесхозах на 1215 модельных ветвях (405 деревьев Р. sylvestris L.). Изготовлена энтомологическая коллекция 20 видов. Осуществлено 5000 феионаблюдений. Методом математической статистики обработано 1100 вариационных рядов. Разработаны рекомендации по восстановлению популяций муравьев и их использованию для борьбы с вредителями культур Р. sylvestris L .

4 ВИДОВАЯ СТРУКТУРА МУРАВЬИНОГО СООБЩЕСТВА

Сем. Formicidae в культурах Р. sylvestris L. района исследований, представлено 20 видами из 7 родов, относящихся к двум подсемействам (Табл. 4.1).

Таблица 4.1 - Видовой состав сем. Formicidae в культурах Р. sylvestris L.

_Окско-Донской низменности Саратовской области (2003-2006 гг.)_

Род | Вид

Подсемейство Formicinae

Formica L. Formica rufa L. F. polyctena Foerst F. pratensis Retz. F fusca L. F. cuniculana Latr. F rufibarbis F F. exsecta Nyl F sangumea Latr

Lasius F. L. platythorax Seifert L flavus F L fuliginosus Latr.

Camponotus Mayr. C. herculeanus L. C. vagus Scop

Formicoxenus Mayr F nitidulus Nyl.

Подсемейство Myrmicinae

Myrmica Latr M. scabnnodis Nyl M rugulosaNyl

M ruginodisNyl M rubra L

Tetramorium Mayr. T. caespitum L.

Leptothorax F L. acervorum F

Плотность популяций видов сем. Formicidae в культурах Р. sylvestris L разных возрастных групп приведена в табл. 4.2.

Таблица 4 2- Плотность гнезд (секций) у представителей семейства Formicidae в

культурах Р. sylvestris L. разных возрастных групп (2003-2006 гг.)

В относительно не нару - В антропогенно загряз -

шенных насаждениях ненных насаждениях

Вид Плотность Плотность Плотность Плотность

гнезд гнезд гнезд гнезд

(шт/ 15 га) (шт / га) (шг/15га) (шт / га)

в культурах Р. sylvestris L. 3-5-летнего возраста

F sanguínea Latr. 3 0,2 5 0,33

F pratensis Retz 15 1,0 3 0,2

F cuniculana Latr. 9 0,6 4 0,27

F exsecta Nyl. 8 0,53 - -

F rufibarbis F. 2 0,13 8 0,53

L platythorax Seifert 6 0,4 12 0,8

Tetiamonum caespitum L 10 0,67 17 1,13

M rugulosa Nyl 4 0,27 7 0,47

M scabnnodis Nyl 5 0,33 - -

Всего гнезд 62 4,13 56 3,73

Общее число видов на весь

участок (15 га)

в культурах Р. sylvestris L. 2?.-25-летнего возраста

F pratensis Retz 4 0,27 3 0,2

F. cunicularia Latr. 5 0,33 4 0,27

L platythorax Seifert 14 0,93 32 2,13

L flavus F. 6 0,4 12 0,8

T caespitum L. 13 0,87 24 1,6

M rugulosa Nyl. 6 0,4 2 0,13

M ruginodis Nyl 8 0,53 23 1,53

С vagus Scop 4 0,27 - -

M. rubra L 5 0,33 9 0,6

Всего гнезд 65 4,4 109 7,26

Общее число видов на весь

участок (15 га)

в культурах Р. sylvestris L. 42-45-летнего возраста

F. rufa L 8 0,53 4 0,27

F polyetena Foerst. 6 0,4 - -

L platythorax Seifert 27 1,8 95 6,33

L flavus F 9 0,6 16 1,07

F fusca L 12 0,8 22 1,47

M. ruginodis Nyl. 11 0,73 3 0,2

M rubra L. 8 0,53 5 0,33

Всего гнезд 83 5,39 145 9,67

Общее число видов на весь g

участок (15 га)

Продолжение табл 4 2

в культурах Р. sylvestris L. 62-65-летнего возраста _

F rufa L. 12 0,8 7 0,47

1. platythorax Seifert 23 1,53 54 3,6

L fuliginosus Latr. 6 0,4 - -

F fusca L 18 1,2 19 1,27

M. ruginodis Nyl 9 0,6 10 0,67

C. heiculeanus L. 4 0,27 - -

Всего гнезд 72 5,4 90 6,01

Общее число видов на весь участок (15 га) 6 4

в культурах Р. sylvestris L. 82-85-летнего возраста

L platythorax Seifert 15 1.0 27 1,8

L. fuliginosus Latr. 4 0,27 - -

С herculeanus L. 7 0,47 - -

Всего гнезд 26 1,67 27 1,8

Общее число видов на весь 1

участок (15 га)

Динамика популяции муравьев в насаждениях Р. sylvestris L. Окско-Донской низменности выглядит следующим образом: наибольшее видовое представительство наблюдается в молодых насаждениях (табл. 4.2) Начиная с 4245-летнего возраста, число видов муравьев сокращается. В нарушенных насаждениях встречаются те же виды муравьев, что и в относительно ненарушенных, но в меньшем количестве, как по видовому составу, так и по плотности гнезд. В ненарушенных 22-25-летних сосновых насаждений отмечено 9 видов: F. pratensis, F. cunicularia, L. platythorax, L. flavus, T. caespitum, M. rugulosa, M. ruginodis, C. vagus, M. rubra, а в нарушенных - 8. Не был обнаружен С. vagus. В ненарушенных культурах 42-45-летнего возраста зарегистрировано 7 видов: F. rufa, F. polyetena, L. platythorax, L. flavus, F. fusca, M. ruginodis, M. rubra, а в насаждениях, испытывающих антропогенное давление - шесть видов. Не были обнаружены представители F. polyetena. Культуры 62-65-летнего возраста без интенсивной антропогенной нагрузки населяют 6 видов (F. rufa, L. platythorax, L. fuliginosus, F. fusca, M. ruginodis, С. hercuíeanus), а с интенсивной антропогенной нагрузкой - 4 вида. Два вида (L fuliginosus, С hercuíeanus) не были зарегистрированы. В насаждениях 82-85-летнего возраста зарегистрировано лишь 3 вида, поселяющихся исключительно в древесине. Это L. platythorax, L. fuliginosus и С. hercuíeanus. А в культурах, подверженных антропогенному прессингу, всего один вид - L. platythorax. Муравьи реагируют на антропогенный прессинг снижением видового разнообразия. Вблизи от источников загрязнения исчезают виды М. scabrinodis, С. vagus, F. polyetena, L. fuliginosus и С. hercuíeanus. Вместе с тем, наблюдается увеличение количества гнезд и гнездовых секций у видов, строящих секционные гнезда. Наиболее богатым по видовому составу муравьев являются молодые культуры Р. sylvestris L., что объясняется процессами формирования видового состава биоценозов, процессами, связанными с

экологической сукцессией, а сокращение видового состава с

возрастом культур объясняется их приближением к равновесному состоянию.

Толерантность муравьев к действию синантроп ною фактора.

Сравнительный анализ видового состава и количественных отношений между видами в относительно не нарушенных насаждениях Р, sylvestris L. и подверженных антропогенному воздействию позволяет «скрыть закономерности в изменении численности муравьев при смене одних стаций на другие. При этом псе виды муравьев следует разделить на четыре экологические группы по возрастающей степени толерантности к антропогенному прессингу.

В первую группу (наименее толерантных) входит шесть видов (F. exsecta, М, scabrinodis, С. vagus, F. polyetena, L. fuüginosus, С, hercuicanus), не обнаруженных в антропогенно нарушенных биоценозах.

Во вторую - представители рода Formica: два доминантных вида (F, rufa, F. pratensis) и один субдоминантный - F. ciiniciilaria.

Третья группа образована двумя видами - М. nigulosa и F. sanguinca.

Четвертую группу представляют семь видов. Из них наиболее распространенными являются L. platythorax. F. fusca, Т. caespitum и L. flavus. Эти виды способны быстро занять нишу исчезнувших видов.

Исчезновение одних видов муравьев и сокращение плотности других в биоценозах, характеризующихся высокой рекреационной нагрузкой, связано с их неспособностью быстро адаптироваться к новым условиям среды. Лесные виды из подрода Formica s. str. (F. rufa, F. polyetena), строящие заметные гнезда, подвергаются случайному и преднамеренному повреждению человеком. Вид F. polyetena не способен существовать в антропогенно нарушенных биоценозах.

На рис. 4.1 приведен индекс Шеннона для муравьев в относительно устойчивых и антропогенно нарушенных насаждениях 3-5-летнего возраста.

Рисунок 4.1 - Значение индекса Шеннон! муравь&в в устойчивых и антропогенно нарушенных культура* Р. sylvestris L. Э-5-пет.возраста

I ---;—---

с устойчивые культуры ■ Антропогенно нарушенные

3,5

В антропогенно нарушенных культурах Р. sylvestris L. значение индекса Шеннона у видов F. pratcnsis и F. cunicularia значительно ниже, чем в культурах, не испытывающих антропогенного прессинга. Под антропогенным влиянием из биоценозов исчезают видь: F. exsecta и М. scabrmodis, но возрастает плотность популяций у видов F. sanguínea и F. rufibarbis, что показывает на более высокую их толерантность. С возрастом культур снижается видовое представительство муравьев (Рис. 4.2). Особенно ярко этот процесс прослеживается в культурах, подверженных антропогенному прессингу.

Таблица 4.6 - Видовой состав муравьев в относительно не нарушенных и антропогенно нарушенных культурах Р. 5у1уе$(1чз Ц

1-5 лет «-45 лет 62-65 лет в2-85лет

i 1 i ~ГТ ^ 1 1 í Í

I - не нарушенные культуры, 2 - амгршшгеннп нарушенные.

Анализ результатов исследования показывает, что в антропогенно нарушенных культурах Р. sylvestris L. 3-5-летнего возраста доминируют Т. caespitum, L. piatythorax и М. rugulosa, а в относительно устойчивых, не испытывающих антропогенный прессинг, - F. pratensis, Т. cacspitum и F. cunicularia. Во всех возрастных Группах, как в устойчивых, так и в антропогенно нарушенных биоценозах зарегистрировано доминирование L. piatythorax. В антропогенно нарушенных культурах 82-85-летнего возраста муравьи представлены одним видом L. piatythorax, а в не нарушенных - тремя видами: L. plaiyihorax, L. fitJiginosus и С. hereufeanus, среди которых доминирует L. piatythorax.

5 Э КО БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУРАВЬЕВ

5.1 Морфология

Общая характеристика представителей подсемейств Formicinae и Myrmicinae. У большей части видов подсемейства Formicinae верхняя поверхность эпинотума приблизительно равна задней. Если рассматривать их в профиль, то между эпинотумом и среди орудью отчетливо заметна выемка. Стебелек состоит

из одного узловидного членика. Кверху он расширяется и становится плоским, похожим на чешуйку. Такая форма стебелька характерна только для Formicinae Виды, относящиеся к подсемейству Myrmicinae в полтора раза мельче представителей из подсемейства Formicinae. Стебелек состоит из двух узловидных члеников. На эпинотуме имеется пара шипов, направленных назад. Грудь и голова покрыты морщинками. Брюшко - зеркально-блестящее и у всех видов оно темнее, чем грудной отдел тела.

Морфологическое строение муравьев лесостепной зоны Саратовской области. По морфологическим признакам, изученные в условиях района исследований виды, практически не отличаются от описаний, приведенных для этих видов, населяющих другие природные зоны , S.2 Взаимосвязи и взаимоотношения муравьев 5.2.1 Внутривидовые отношения и пространственно-этологическая структура популяций муравьев Проведенные исследования показали, что особенности поведения муравьев можно разделить на три категории: 1) индивидуальные; 2) функционально-групповые и 3) видовые. Первая категория характеризуется: изменением поведения особей с возрастом, особенностями действия особей во время индивидуального поиска на кормовом участке и их борьбы с добычей или во время поединка с другим муравьем. Вторая категория -специфичностью задач, связанных с выполнением определенных функций, функционально-групповым особенностям поведения муравьев (оборона муравейника, строительство гнезда, массовая фуражировка). Третья -морфологией, образом жизни, численностью, сложностью организации семей, средствами ориентации и обменом информации муравьев.

Этологические особенности рабочих муравьев разных функциональных групп Функции муравьев связаны с морфологической дифференциацией (полиморфизм рабочей касты), а также с явлением возрастного и кастового полиэтизма. Видоспецифичными являются количество полиэтических групп и круг функции каждой из них. Дифференциация рабочей касты взаимосвязана с общей численностью муравьиной семьи и сложностью семейной структуры у различных видов.

Способы основания муравьиных семей. Исследования позволили выявить три способа образования новых семей: 1) самостоятельное основание новой семьи одиночной самкой-основательницей; 2) основание семьи путём временного социального паразитизма; 3) выделение нового муравейника путем почкования материнской семьи.

Временный социальный паразитизм. Мы наблюдали, как молодая самка F. rufa проникает в гнездо более мелкого вида-хозяина, убивает имеющуюся в семье самку и занимает ее место. Рабочие муравьи этой семьи начинают ухаживать за новой самкой и выкармливать ее потомство.

Образование новых семей путем деления материнской общины. В лесостепной зоне Саратовской области наиболее ярко этот процесс представлен у видов F. rufa, F. polyctena, F pratensis, а также у F cxsecta и L. fuligmosus.

Наблюдалось. что отводки основываются у F polyctena на

расстоянии oí 20 до 40 м, у F rufa - до 80 м у F sanguínea - oí 10 до 20 м, у F. exsecta - от 10 до 30 м, а у L fuliginosus - от 20 до 60 м от материнского гнезда. У муравьев имеется врожденная система коммуникации, обеспечивающая выполнение таких важных функций, как защита семьи, привлечение особей друг к другу, мобилизация фуражиров и другие. При этом могут использоваться и звуковые сигналы. Например, особи С. herculeanus при опасности стучат головой о стенки ходов. Трофоллаксис обеспечивает регуляцию состава семьи и нормальную жизнедеятельность. С ним связана возможность появления в семьях особей-накопителей, запасы питательных веществ которых используются семьей в периоды бескормицы, что связано с дифференциацией рабочей касты с конгруэнтными изменениями определенных групп. с повышением жизнеспособности муравьиной общины.

S.2.2 Межвидовые отношения

5.2.2.1 Биоценотические связи. В отличие от многих беспозвоночных, муравьи вступают в различные формы биотических отношений. Они влияют в сообществе на условия жизни многих видов, как среди муравьев, так и других групп организмов, особенно, на возможности добывания пищи и захвата нового пространства. Связь с другими организмами является необходимым условием для питания и размножения, возможности защиты, адаптации к неблагоприятным условиям среды. Межвидовые связи муравьев способствуют формированию биоценозов и обусловливают закономерные соотношения в нём видов муравьев, их экологические особенности, численность, распределение в пространстве.

Межвидовые отношения в ассоциациях муравьев. Совместно обитающие и взаимодействующие виды, связанные конкурентными и трофическими отношениями, составляют многовидовую ассоциацию. Совокупность таких ассоциаций, занимающих один биогеоценоз, образует коадаптивный комплекс Характер взаимоотношений между видами в комплексах муравьев степных и лесостепных экосистем района исследований, сходен с подробно изученными взаимоотношениями в других природных зонах. Выделено три группы видов: I -F. sanguínea, F. pratensis, F. cunicularia, F. exsecta, F. rufibarbis, T caespitum, M. rugulosa, M. scabrinodis, C. vagus, обитающие только в лугово-степных биоценозах и молодых культурах Р. sylvestris L.; 2 - L. flavus, М. ruginodis, М. rubra, встречающиеся, как в лесных, так и в степных сообществах (лесостепная группа), 3 - F. polyctena, F. rufa, F. fusca, M ruginodis, L. fuliginosus, С herculeanus -характерны только для лесной и лесостепной зон.

5.2.2.2 Морфо-экологическая структура муравьиного сообщества является одним из основных экологических свойств. Выделение жизненных форм в пределах такой крупной таксономической группы животных, как семейство Formicidae, объясняется экологическим разнообразием видов. В лесных биоценозах муравьи используют ресурсы среды, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. У муравьев выработались своеобразные

морфологические приспособления к данным условиям срсды. что способствует их выживанию и успешной жизнедеятельности. В культурах Р. sylvestris L четко разграничена локализация разных видов. Классификация жизненных форм муравьев основана на приуроченности их к занимаемому растительному ярусу. Большинство видов-доминантов Formica (F. rufa, F. polyctena, F. pratensis, F. exsecta) населяет травянистый ярус и является хортобионтами. Рабочие особи муравьев рода Myrmica (М. rubra, М. ruginodis, М. scabrinodis, М. rugulosa) приурочены к верхним слоям подстилки и являются стратобионтами. На поверхности почвы локализованы L acervorum и L. platythorax - герпетобионты. Виды F cunicularia, F. rufibarbis, F. fusca, F sanguínea, Т. caespitum также следует отнести преимущественно к герпетобионтам L. flavus - геобионт - фуражирует в почвенном ярусе, а С. herculeanus, С. vagus и L fuliginosus являются дендробионтами.

5.2.2.3 Трофические взаимоотношения. Муравьи входят в состав сложной пищевой цепи различных биоценозов. В масштабах соснового биоценоза подавляющее число видов муравьев играет наиболее заметную роль в качестве вторичных консументов. Как правило, хищные муравьи являются широкими полифагами, причем основу их добычи составляют беспозвоночные, к примеру, Pedinus femoralis, Crypticus quisquilius и Harpalus sp. В определенные периоды муравьи могут полностью переключаться на питание насекомыми. Это касается даже таких видов как F. polyctena и Т. caespitum, питающихся семенами. Муравьи крупных и средних размерных классов (L. fuliginosus, F. rufa, F. exsecta, F. pratensis, F. rufibarbis, F. cunicularia) собирают трупы позвоночных малых размеров Общинный образ жизни позволил превзойти представителей всех других членистоногих по типу организации и дал им возможность более полно использовать ресурсы среды.

Спектр белкового питания муравьев рода Formica. Муравьи имеют смешанное питание. Рацион взрослых особей составляют в основном углеводы, а личинок - белки. Но даже для поддержания постоянного количества особей в гнезде при отсутствии хищников, поедающих рабочих муравьев в природе, необходимо постоянное количество белковой пищи. В качестве источника белковой пищи используются различные беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на беспозвоночных, их личинок, собирают трупы (Табл. 5.1)

Таблица 5 1-Динамика транспорта добычи вгнезда фуражирами Formica rufa L.

Время, час t °с Особей / 5 мин, М±Шм С„, % а Р,% t

в первой половине лета (20 мая - 23 июня, 2003 - 2005 гг.)

9 00 24,3 281,8±1,7 12,4 34,9 0,6 170,8

10 00 26,1 87,6±0,7 17,4 15,3 0,8 121,7

12 00 29,5 359,0±2,9 17,0 61,1 0,8 124,7

14 00 30,4 275,2±1,6 14,1 33,3 0,6 175,3

Продолжение табл 5 1

17 00 29,7 473,6±4,5 20,1 95,2 1,0 105,5

18 00 28,2 216,9±1,3 12,3 26,7 0,6 172,1

20.00 26,9 557,5±2,9 11,1 62,1 0,5 190,3

21.00 25,5 121,2±0,7 11,5 13,9 0,5 183,6

22.00 25,2 536,3±5,4 21,3 114,1 1,0 99,7

1 00 22,9 139,5±1,5 22,0 30,7 1,0 96,2

2 00 19,4 64,3±0,2 6,6 4,2 0,3 321,5

4 00 18,8 85,2±0,3 7,7 6,6 0,4 274,8

6 00 20,3 54,5±0,3 12,4 6,8 0,6 170,3

7.00 20,9 H,6tO,l 16,5 1,9 0,8 128,9

во второй половине лета (25 июля - 23 августа, 2003 - 2005 гг.)

8 00 20,2 24,2±0,2 13,1 3,2 0,6 161,3

13.00 33,4 123,1±0,7 11,1 13,8 0,5 189,4

15.00 32,8 15,7±0,2 28,3 4,5 1,3 74,8

17 00 32,2 117,3±0,7 12,8 15,1 0,6 165,2

18 00 28,8 68,9±1,9 29,2 20,1 1,4 72,5

19.00 27,4 134,5*1,0 16,1 21,6 0,8 131,9

22.00 25,5 52,0±0,8 33,8 17,6 1,6 62,7

1.00 20,2 168,8±1,6 20,1 33,9 1,0 105,5

2.00 19,6 59,9±0,4 12,7 7,6 0,6 166,4

4 00 17,2 118,4±1,6 28,8 34,1 1,4 73,5

6 00 17,4 9,5±0,1 13,4 1,3 0,6 158,3

7 00 19,1 32,1 ±0,2 11,9 3,8 0,6 178,3

N=450

В результате анализа проведенных исследований можно сделать заключение о том, что фуражиры-охотники F rufa L. наиболее активны в первой половине лета, так как во второй половине лета вид переходит на углеводный тип питания.

5.2.2.4 Экологическая структура муравьиного сообщества

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру ценозов. Различные виды муравьев в биоценозах объединяются в жизненные формы и экологические группы, занимающие соответствующие экологические ниши (Арнольди, 1968, 1979). Одинаковые ниши могут занимать виды, например, герпетобионты: F. rufibarbis и Т. caespitum, относящиеся к разным родам и подсемействам.

В Окско-Донской низменности Саратовской области муравьи классифицированы на три экологические группы.

В I группу входят виды, встречающиеся в молодых и исчезающие в средневозрастных насаждениях: F. sanguínea Latr., F. pratensis Retz., F. cunicularia Latr., F. exsecta Nyl., F. rufibarbis F , T caespitum L, M. rugulosa Nyl., M scabnnodis Nyl, C. vagus Scop.

Во II - муравьи, населяющие молодые и средневозрастные сосняки: L. flavus F., М. ruginodis Nyl, М rubra L.

В 111 - представители муравьев, численность гнезд (гнездовых секций) которых увеличивается с возрастом насаждений: F rufa L , F. fusca L., M. ruginodis Nyl., а также вид - F. polyctena Foerst., встречающийся только в средневозрастных насаждениях, и виды, обитающие в старых насаждениях: L. fuligmosus Latr., С. herculeanus L

Следует отметить, что L. platythorax Seifert является самым массовым видом и встречен в насаждениях сосны всех возрастных групп.

Первую группу можно назвать лугово-степной, вторую - лесостепной, а третью - лесной. В целом все гнездящиеся в почве виды, входящие в последние две группы, отличаются более низкими термопреферендумами, чем представители первой группы. В то же время Formica s. Str., сооружающие купола из растительных остатков, и L. fuliginosus, строящий картонные гнезда в дуплах деревьев, способны активно регулировать температуру в гнездах, и их распределение определяется в большей степени биотическими факторами.

Наблюдениями показана смена яруса (переход к геобию) обитани:: при переходе биоценоза из устойчивого к антропогенно модифицированному. Согласно закону выравнивания среды (автономизации) Ю. И. Чернова, вид, меняя местообитание в разных зонах, избегает резких перепадов климатических условий и регулирует соотношение тепла и влаги в соответствии со своими экологическими требованиями (Чернов, 1975).

Так как влияние внешних абиотических факторов на муравьев резко снижено вследствие высокой биологической и социальной организации семей л сообщества в целом, то разные виды муравьев выбирают сочетание тех факторов, которые в большей степени соответствуют их экологической валентности, и таким образом преодолевают климатические рубежи. Главным абиотическим фактором, регулирующим активность жизнедеятельности муравьиной общины, является микроклимат (температура и влажность) в гнезде. Oí соотношения абиотических (температура и влажность воздуха населяемого яруса) и биотических (состав растительности и животного мира, главным из которого является численность муравьев конкурирующих видов и потенциальной добычи) факторов зависит биотопическое распределение большинства видов муравьев лесостепной зоны Окско-Донской низменности Саратовской области. В то же время F. rufa, F. polyctena, F. pratensis, строящие купола из растительных остатков, и L. fuliginosus, сооружающий гнезда в дуплах старых деревьев, способны активно регулировать температуру в гнездах. Их распределение определяется главным образом биотопическими факторами. У муравьев имеются три способа регуляции водного баланса: поведенческий, морфологический и физиологический. Поведенческая регуляция связана с особым развитием анатомо-морфологических приспособлений к жизни в различных ярусах фитоценоза и сооружению гнезд, в которых поддерживается относительно постоянный микроклимат. К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относится развитие эпикутикулы. Физиологические приспособления к регуляции водного обмена - это способности к образованию метаболической влаги. У муравьев

лучше развиты первые два типа регуляции водного баланса. На основании различных способностей регулировать свой водный баланс выделяются три экологические группы животных: гигрофилы, ксерофилы и мезофилы.

По характеру биотопического распределения муравьев и их способности регулировать свой водный баланс, в районе исследований выделены две экологические группы видов: гигрофилы и мезофилы (Рис. 5.1). За основу брались классификации жизненных форм животных Н. М. Черновой (Чернова, 1966; Резникова, 1983) и экоморф растений С. В, Кабаниной (Кабанина, 2005) Главной причиной различий в распределении муравьев являются их разные значения температурных оптимумов. Так, для F. cunicularia температурный оптимум лежит 8 пределах 30-32 °С, для F. fusca - 27-28 "С, для М. rubra - 23-24 °С, а 23-24 °С, а для М. scabrirtodis - 24-25 °С. Сравнительно высокий уровень температурного оптимума показан также для С. vagus (29 °С) и Т. caespitum (29-30 °С) и низкий для многих видов Myrmica (в пределах 22 °С) и L. ftavus (21-22 °С).

15,79 %

84,21 %

Рисунок 5.1 - Процентные доли гигрофильных и мезофнльных групп муравьев в сосновых биоценозах Окско-Донской низменности Саратовской области: \ - мезофильная группа (17 видов); 2 - гигрофильная группа (3 вида)

Данные учета численности муравьев в сосновых насаждениях Окско-Донской низменности свидетельствуют о том, что в биоценозах явно доминирует мезофильная группа. Обилие представителей степного, лесостепного и лесного комплексов, входящих а эту экологическую группу, характеризует биоценоз как устойчивый и динамичный. Типичные ксерофилы — представители аридных зон -в биоценозах отсутствуют в силу сйоих экалого-бислогаческн.х особенностей.

6 ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТЬ ПЕРЕСЕЛЕНИЯ СЕМЕЙ FORM 1С А RUFA L. В НАСАЖДЕНИЯ PINUS SYLVESTRIS L. ДЛЯ БОРЬБЫ С DJPRfON SERTIFER GEOFFR.

Динамика численности D. sertifer Geoffr. в период лесопатологических обследований представлена в табл. 6.1 и на рис. 6.1. Крона Р. sylvestris L. повреждена вредителем па 25-40 %. что свидетельствует о необходимости срочного проведения борьбы с D. sertifer Geoffr.

Повышение экологической устойчивости и защита насаждении Р. sylvestris L. от массового поражения личинками D. sertifer Geoffr в Окско-Донской

низменности Саратовской области является необходимым условием продуктивного развития экосистем, что можно осуществить, в том числе и переселением К. rufa L. для борьбы с личинками D. sertifer Geoffr.

В результате исследований установлено, что типичными энтомофагами в сосновых экосистемах Окско-Донской низменности являются F. rufa L. и F. exsecta Nyl. Вид F. exsecta в насаждениях распространен слабо.

Таблица 6.1 - Результаты детального лесопатологического обследования культур

Р. sylvestris L. (Балашовский лесхоз (2002 г.))

Возраст личинок Число ложногусениц D sertifer, шт / модельную вегвь

М± шм Cv,% с Р,% t

I 684,9±20,3 34,4 235,5 2,9 33,7

II 387,4±8,7 26,0 100,9 2,2 44,5

III 321,3±2,8 10,1 32,5 0,9 114,8

IV 233,8±3,2 15,9 37,1 1,4 73,1

V 158,7±1,7 12,4 19,7 1,1 93,4

Анализ изученных экобиологических особенностей F. rufa в период начала поражения личинками D sertifer Geoffr. (конец мая - начало июня) показывает наибольшую по сравнению с другими видами охотничью активность и организацию массовой фуражировки добычи, достаточно высокую организацию и охрану дорог.

Гон 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

Рисунок 6.1 - Динамика численности популяции личинок D. sertifer Geoffr. за период исследований (2000 - 2006 гг.)

В этот период охраняемые территории F. rufa значительно вытягиваются по ходу следования муравьиных дорог. Охраняемые территории F. rufa значительно превышают таковые у всех других представителей сем. Formicidae. Поэтому данный вид является наиболее эффективным в борьбе с D. sertifer, который поражает как молодые, так и средневозрастные насаждения. Защиту культур Р. sylvestris L. от первичных хвоегрызущих насекомых следует проводить, прежде всего, силами специалистов лесного хозяйства. Как показывает опыт проведенных

наблюдений и исследований, в решении этой проблемы большое значение имеет организация школьных лесничеств.

7 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ И ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЙ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (FORMICA RUF А L.)

При использовании муравьев с целью лесозащиты, а также для восстановления популяций необходима их охрана, переселение с участков, где им грозит гибель вследствие хозяйственной деятельности человека, и расселение -увеличение количества семей, особенно в насаждениях сосны, подверженных интенсивному воздействию вредителей леса, в том числе, хвоегрызущих насекомых. Рекомендуемый вид (F. rufa) входит во вторую группу толерантности к воздействию антропогенных факторов. Желательно переселять семьи F. rufa во второй половине апреля и до конца мая - в фитоценозы, в меньшей степени подверженные антропогенному прессингу. Состояние и возможности развития семьи муравьев в первую очередь зависит от количества пищи, поступающей в муравейник, которой вполне достаточно в очагах поражения насекомыми-вредителями. Охранные мероприятия должны, в первую очередь, проводиться для защиты маточных колоний, муравейников и отводков, переселенных в потенциальные очаги вредителей. Муравейники желательно переселять целиком, а крупные - должны делиться на несколько отводков, в зависимости от объема муравейника. Рекомендуется переселять муравейники в культуры Р. sylvestris L. не моложе 10 лет. Место переселения должно освещаться солнцем несколько часов в течение дня. Для обеспечения углеводным питанием муравьев за счет выделений тлей необходимо, чтобы вблизи от муравейников были лиственные древесные растения. Если таких растений нет, то необходима их посадка крупномерными саженцами. Муравейники транспортируются в жесткой таре или специальных мешках, имеющих специальную засыпную воронку, обручи для жесткости и высыпное отверстие. Сверху перевезенный гнездовой материал накрывается слоем подстилки.

В качестве подкормки, для обеспечения лучшей приживаемости, в новое гнездо добавляется до 50 г сахарного песку. Муравейники необходимо размещать группами (3-5 муравейников) из одной колонии, с расстоянием между новыми муравейниками до 40 м. Между группами муравейников должно быть расстояние от 120 до 150 м, что составляет в среднем 3-4 муравейника из расчета на один гектар. Работы, связанные с размножением муравьев и увеличением численности муравейников должны проводиться под руководством специалиста.

Для решения проблемы необходима активизация работы лесхозов, муниципальных и общественных экологических организаций, привлечения школьников и студентов. Целесообразно создание в районе исследований специализированного научно-производственного центра с задачами, направленными на охрану и восстановление популяций муравьев, их использование в борьбе с вредителями леса.

ВЫВОДЫ

1 Семейство Formicidae в культурах Pinus sylvestris L. разных возрастных групп Окско-Донской низменности Саратовской области представлено 20 видами из 7 родов.

2 В зависимости от адаптации муравьев к гидротермическому режиму в районе исследований выделены две экологические группы: гигрофилы - 3 вида и мезофилы - 17 видов.

3 Богатый состав жизненных форм (4 хортобионта, 7 герпетобионтов, 1 геобионт, 3 дендробионта, 4 стратобионта) и пространственная структура сообществ являются показателем имеющихся в данных местообитаниях достаточного разнообразия экологических ниш и полноты использования муравьиным сообществом ресурсов среды, а также относительно хорошим показателем устойчивости сообщества.

4 Главной особенностью организации фуражировочной территории представителей подрода Formica s str. является соответствие каждой дороге определённых колонн со специфическим набором полиэтических групп активных и пассивных фуражиров, с обязательными контактами между ними.

5 По толерантности к антропогенному прессингу среди муравьев выделено четыре экологические группы: 1 - с самой низкой степенью толерантности (5 видов), 2 - со слабой степенью толерантности (3 вида), в том числе Formica rufa L., 3 - со средней степенью толерантности (2 вида), 4 - с высокой степенью толерантности (7 наиболее экологически пластичных видов).

6 Анализ суточной динамики поступления в гнезда F. rufa L. добытых беспозвоночных и пади тлей, показывает, что в вечерние часы муравьи добывают наибольшее количество пищи, при этом температурный оптимум интенсивности доставки добычи равен +21,5 °С - +22,5 °С, оптимум температур транспорта пади тлей лежит в пределах +19 °С. В конце весны - начале лета, одновременно с периодом увеличения численности первичных насекомых-вредителей, и до середины июля, F. rufa L. в основном осуществляет фуражировку беспозвоночных. Переход к сбору и транспорту пади тлей приходится на вторую половину лета.

7 Выявлен 6-летний период массовой вспышки численности D sertifer. Фаза максимальной численности (III фаза) популяции этого вредителя длится в течение двух лет. Объем объедания хвои достигает 25-40 %, что свидетельствует о целесообразности переселения семей F. rufa в очаги поражения насаждений Р. sylvestris L данным насекомым-вредителем.

8 В процессе изучения экобиологических особенностей F. rufa L. выявлена эффективность этого вида для переселения в очаги массовых вспышек численности личинок Dipnon sertifer Geoffr.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1 Авилкина, А. Т. Трофобиоз рыжих лесных муравьев (Formica rufa) и тлей (Symydobius, Aphis, Cinara) как доминирующий способ добывания пищи / А. Т. Авилкина, М. В. Ларионов // Актуальные проблемы науки и образования. Сб науч. трудов. - Балашов: Николаев, 2004 - С. 7-8

2 Ларионов, М. В. Влияние плотности рабочих муравьев Formica s. str. на кормовой территории на их взаимодействие / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - №

4.-С. 17.

3 Ларионов, М. В. Динамика плотности популяций муравьев в ходе первичной сукцессии сосняков Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - № 5. - С. 25-26.

4 Ларионов, М. В. Значение муравьев рода Formica / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005.-Т. 2,-№2.-С. 44.

5 Ларионов, М. В. Курс лекций по выбору по математической экологии на примере муравьев (Formicidae, Hymenoptera) / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - №

5.-С. 26.

6 Ларионов, М. В. Мирмикоиндикация в системе экологического мониторинга / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. -Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - № 4. - С. 18.

7 Ларионов, М. В. Необходимость использования муравьев Formica для борьбы с вредителями сосны (Pinus sylvestris L.) / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005.-Т. 2.-№4.-С. 18

8 Ларионов, М. В. Особенности использования кормового участка муравьями Formica s str. в западной части Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2 - № 3. - С. 24-25.

9 Ларионов, М. В. Перспективы использования муравьев для повышения биоразнообразия в агроландшафтах Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005.-Т. 2.-№4.-С. 17.

10 Ларионов, М. В. Размещение гнезд муравьев разных видов степной и лесостепной зоны западной части Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет. 2005.-Т. 2,-№2.-С. 63.

11 Ларионов, М. В. Разнообразие мирмикофауны Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - № 5. - С 38.

12 Ларионов. М. 13. Структурная организация кормовой территории муравьев рода Formica / М. В Ларионов // Актуальные проблемы науки и образования. Сб. науч. тр - Балашов: Николаев, 2005. - С 80-81.

13 Ларионовым. В. Сукцессионные группы муравьев / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет,

2005.-Т. 2,-№5.-С. 26.

14 Ларионов, М. В. Экологические особенности муравьев рекреационных территорий Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - № 5. - С. 3839.

15 Ларионов, М. В. Этоло'гиЧеские особенности внутрисемейного поведения муравьев на юго-западе Саратовской области / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2005. - Т. 2. - № 4.-С. 16-17.

16 Любимов, В. Б. Взаимосвязи и взаимоотношения у муравьев, населяющих лесостепь Прихоперья / В. Б. Любимов, М. В. Ларионов // Вестник Брянского государственного университета им. академика И. Г. Петровского -Брянск: РИО БГУ, 2005. - № 4. - С. 85-88.

17 Ларионов, М. В. Трофобиоз рыжих лесных муравьев и тлей как доминирующий способ добывания пищи / М. В. Ларионов // Оптимизация ландшафтов зональных и нарушенных земель. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. - С. 205209.

18 Ларионов, М. В. Видовое разнообразие и плотность популяции муравьев в сосновых насаждениях Саратовской области / М. В. Ларионов // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. Сб. науч. тр. - Балашов: Николаев,

2006. - С. 52-54.

19 Ларионов, М. В. Эколого-этологические аспекты транспортировки муравьями экскрементов хоботных насекомых / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет. - 2006. - Т. 3. -№ 1.-С. 117.

20 Ларионов, М. В. Особенности углеводного питания муравьев / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2006. - Т. 3. - № 1. - С. 117.

21 Ларионов, М. В. Динамика поступления пади тлей в гнезда муравьев / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. — Томск: Сибирский медуниверситет, 2006. - Т. 3. - № 1. - С. 117-118.

22 Ларионов, М. В. Динамика плотности популяций муравьев в антропогенно модифицированных ландшафтах юго-запада Саратовской области / М. В. Ларионов // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. Сб. науч. тр. - Балашов: Николаев, 2006. - С. 55-57.

23 Ларионов М. В. Экологическое воспитание студентов на основе проектной деятельности / М. В Ларионов // Методика вузовского преподавания.

Материалы 7-й межвузовской научно- практической конференции. Челябинск: РЕКПОЛ, 2006. - Ч. 1. - С. 233-234.

24 Ларионов, М. В. Социальная обусловленность поведения муравьев Прихоперья / М. В. Ларионов // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. Сб. науч. тр. - Балашов: Николаев, 2006. - С. 58-59

25 Ларионов, М. В. Количественное соотношение видов муравьев сообществ / М. В. Ларионов // Естествознание и гуманизм. Сб. науч. работ. - Томск: Сибирский медуниверситет, 2006. - Т. 3. - № 1. - С. 118

26 Любимов, В. Б. Взаимоотношения у муравьев, населяющих лесостепь Прихоперья / М. В. Ларионов // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность Материалы между'народ. конф. 22-24 мая. - СПб: ЛГУ, 2006.-С 179-181.

27 Вишневская, А. А.. Биоразнообразие пойменных лесов Прихоперья / А. А. Вишневская, М. В. Ларионов, В. Б. Любимов, Ю. В. Назаров // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова. -Саратов, 2007. - № 1. - Ч. 2. - С. 17-20.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14, БГУ, Ученому секретарю диссертационного совета, кандидату биологических наук, доценту Э. М. Величкину

Подписано в печать 25 02 07. Формат60х84 1/16 Бумага писчая Объем 1 п.л Тираж 100 экз Заказ № 10

Отпечатано с оригинал-макета в типографии «Арья» ИП Николаев О А Лиц ПЛД№ 68-52 г Балашов, Саратовская область, ул. К. Маркса, 43, тел : 4-87-57,4-20-35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларионов, Максим Викторович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1 ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Объекты исследований.

3.2 Методы исследований.

3.3 Объем исследований.

4 ВИДОВАЯ СТРУКТУРА МУРАВЬИНОГО СООБЩЕСТВА.

5 ЭКОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУРАВЬЕВ.

5.1 Морфология.

5.2 Взаимосвязи и взаимоотношения.

5.2.1 Внутривидовые отношения и пространственно-этологическая структура популяций муравьев.

5.2.2 Межвидовые отношения.

5.2.2.1 Биоценотические связи.

5.2.2.2 Морфо-экологическая структура муравьиного сообщества.

5.2.2.3 Трофические взаимоотношения.

5.2.2.4 Экологическая структура муравьиного сообщества.

6 ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТЬ ПЕРЕСЕЛЕНИЯ СЕМЕЙ FORMICA RUFA L. ДЛЯ БОРЬБЫ С DIPRION SERTIFER GEOFFR.

7 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ И ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЙ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (FORMICA RUFA L.).

ВЫВОДЫ.

БИЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экобиологическая характеристика представителей сем. Formicidae в сосновых насаждениях Окско-Донской низменности"

Актуальность темы. В связи с развитием антропогенного прессинга на природные и рукотворные экосистемы наблюдается сокращение популяций многих ценных видов среди растительного и животного мира. В связи с этим на конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED, Рио-де-Жанейро, 1992) была принята Конвенция о биологическом разнообразии, дополненная Заявлением о принципах в отношении лесных экосистем. Антропогенное давление испытывают и представители семейства муравьев (Formicidae), представляющих большой практический интерес, особенно для лесного хозяйства и, прежде всего, для сохранения лесных культур, в т.ч. и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), что и определяет актуальность исследований, направленных на разработку программ и практических рекомендаций по сохранению и восстановлению популяций видов сем. Formicidae.

Работа выполнялась в соответствии с темой научных исследований кафедры биологии и экологии Балашовского филиала Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского «Биоразнообразие и состояние экосистем Прихоперья». Научные исследования осуществлялись в период с 2000 по 2006 годы.

Целью исследований являлось изучение видового состава и экобиологической характеристики муравьев в культурах Pinus sylvestris L. разных возрастных групп Окско-Донской низменности, выявление особенностей их жизнедеятельности в антропогенно нарушенных экосистемах, а также полезных свойств муравьев для лесного хозяйства в борьбе с вредителями лесных культур Р. sylvestris L., разработка рекомендаций по переселению перспективных видов в культуры для борьбы с хвоегрызущими насекомыми и рекомендаций, направленных на восстановление популяций муравьев.

Достижение цели осуществлялось решением следующих задач: установить видовой состав и изучить экобиологические особенности представителей сем. Formicidae; определить особенности биотопического распределения муравьев в сосновых фитоценозах и размещения гнезд у разных видов; исследовать состав жизненных форм особенности организации фуражировочной территории Муравьёв; изучить социальную необходимость согласованных действий рабочих особей между собой у муравьев как общественных насекомых; определить наиболее толерантные виды к антропогенному загрязнению и экологически перспективные виды-энтомофаги из сем. Formicidae для переселения в очаги массовых вспышек численности насекомых-вредителей в насаждениях Pinus sylvestris L; исследовать суточную динамику и сезонные изменения способов добывания пищи у наиболее эффективных видов-энтомофагов в биоценозах; исследовать многолетнюю динамику числененности личинок рыжего соснового пилильщика (Diprion sertifer Geoffr.) в период их активного питания; разработать практические рекомендации по переселению, охране и сохранению популяций экологически перспективных видов из сем. Formicidae в целях организации борьбы с хвоегрызущими насекомыми.

Научная новизна. Впервые определен видовой состав и изучено биотопическое распределение муравьев, населяющих относительно устойчивые и антропогенно модифицированные сосновые экосистемы Окско-Донской низменности, в пределах территории Саратовской области. Изучена сезонная динамика питания, установлены пищевой спектр и доминирующий способ добывания пищи в разные периоды сезонной активности видов Formicidae, определена степень их толерантности к гидротермическому режиму и антропогенным факторам. Изучена динамика численности популяции вредителя Diprion sertifer Geoffr. насаждений сосны обыкновенной в районе исследований. Выявлен наиболее перспективный вид из семейства Formicidae для переселения в экосистемы, где регистрируются массовые вспышки численности насекомых-вредителей.

Достоверность результатов исследований и выводов подтверждается обширным материалом, собранным в результате многолетних исследований (2000 - 2006 гг.) с использованием современных методов в области изучения экологии и биологии насекомых, а также обработкой полевого материала методами математической статистики, с применением компьютерной программы Microsoft Excel.

Практическая значимость и внедрение результатов исследования.

Переселение муравьев в лесные экосистемы с целью восстановления их популяций и для борьбы с насекомыми-вредителями лесных культур позволит повысить экологическую устойчивость и продуктивность лесных экосистем.

Полученные результаты по изучению сезонной и суточной динамики фуражировочной активности у представителей сем. Formicidae и адаптаций муравьев к воздействию факторов внешней среды могут найти применение в организации работы лесных хозяйств, направленных на переселение муравьев с целью организации борьбы с вредителями сосновых насаждений и восстановление популяций муравьев.

Разработанные рекомендации по переселению и охране муравьев переданы в 2006 г. для практического использования Балашовскому лесхозу.

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской работы докладывались на конференциях молодых ученых и аспирантов в Балашовском филиале Саратовского госуниверситета в 2004 - 2006 гг; в 2005 г. на Всероссийской научно-практической конференции «Оптимизация ландшафтов и рекреационных зон на зональных и нарушенных землях» в Воронежском госуниверситете и Воронежской государственной лесотехнической академии; в 2006 г. на Межвузовской научно-практической конференции в Челябинском государственном педагогическом университете, посвящённой практике в высшей школе, а также на Межвузовских конференциях в Сибирском медуниверситете в области естествознания в 2005 -2006 гг.

Личный вклад автора. Диссертация является результатом многолетних (2000 - 2006 гг.) комплексных исследований, выполненных лично соискателем. Автором диссертации самостоятельно разработаны программа и методы исследований; проведены полевые наблюдения и опыты, осуществлен сбор, обработка и анализ материала; обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. Опубликованные работы написаны соискателем или при непосредственном его участии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1 Экобиологическая характеристика представителей семейства Formicidae в насаждениях Р. sylvestris L. разных возрастных групп Окско-Донской низменности Саратовской области.

2 Характеристика перспективных видов из сем. Formicidae для переселения в очаги массовых вспышек численности насекомых-вредителей в насаждениях Р. sylvestris L.

3 Теоретическое обоснование и целесообразность переселения семей перспективных видов из сем. Formicidae в очаги массовых вспышек численности хвоегрызущих насекомых в насаждениях сосны Р. sylvestris L.

5 Практические рекомендации по переселению ценных для лесного хозяйства видов из сем. Formicidae для эффективной борьбы с хвоегрызущими насекомыми, их охране и восстановлению популяций.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 7 глав, выводов, предложений производству, библиографического списка и приложения. Объем работы составляет 248 страниц компьютерного текста, включает 21 таблицу, 50 рисунков. В списке литературы - 395 источников, в том числе 75 на иностранных языках. В приложении содержится 25 таблиц и 21 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ларионов, Максим Викторович

ВЫВОДЫ

1 Семейство Formicidae в культурах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) разных возрастных групп Окско-Донской низменности Саратовской области представлено 20 видами из 7 родов.

2 В зависимости от адаптации муравьев к гидротермическому режиму в районе исследований выделены две экологические группы: гигрофилы - 3 вида и мезофилы - 17 видов.

3 Богатый состав жизненных форм (4 хортобионта, 7 герпетобионтов, 1 геобионт, 3 дендробионта, 4 стратобионта) и пространственная структура сообществ являются показателем наличия в районе исследования достаточного разнообразия экологических ниш и полноты использования муравьиным сообществом ресурсов среды, а также относительно высоким показателем устойчивости сообщества.

4 Особенностью организации фуражировочной территории представителей подрода Formica s. str. является соответствие каждой дороге определённых колонн со специфическим набором полиэтических групп активных и пассивных фуражиров, с обязательными контактами между ними.

5 По толерантности к синантропному прессингу среди Муравьёв выделено четыре экологические группы: 1 - с самой низкой степенью толерантности (5 видов), 2 - со слабой степенью толерантности (3 вида), в том числе F. rufa L., 3 - со средней степенью толерантности (2 вида), 4 - с высокой степенью толерантности (7 наиболее экологически пластичных видов).

6 Для переселения в очаги массовых вспышек численности личинок рыжего соснового пилильщика (D. sertifer Geoffr.) перспективен F. rufa L.

7 Анализ суточной динамики поступления в гнезда F. rufa L. добытых беспозвоночных и пади тлей показывает, что в вечерние часы муравьи добывают наибольшее количество пищи. Температурный оптимум интенсивности доставки добычи равен +21,5 °С - +22,5 °С. Оптимум температур транспорта пади тлей в устойчивых и нарушенных экосистемах лежит в пределах +19 °С. В конце весны - начале лета, одновременно с периодом увеличения численности первичных насекомых-вредителей, и до середины июля, F. rufa L. в основном осуществляет фуражировку беспозвоночных. Переход к сбору и транспорту пади тлей приходится на вторую половину лета.

8 Выявлен 6-летний период вспышки массового размножения личинок D. sertifer. Фаза максимальной численности (III фаза) популяции этого вредителя длится в течение двух лет. Объем объедания хвои достигает 40 %, что свидетельствует о необходимости переселения семей F. rufa в очаги поражения насаждений сосны обыкновенной.

9 Теоретически обоснована перспективность восстановления популяции F. rufa L. в насаждениях Р. sylvestris L., с целью борьбы с D. sertifer Geoffr., что будет способствовать улучшению экологического состояния культур Р. sylvestris L. и продуктивности экосистем в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларионов, Максим Викторович, Балашов

1. Анциферов, В. М. Численность и биомасса особей в гнёздах некоторых видов муравьев Текст./В. М. Анциферов // Муравьи и защита леса. М., 1975.-С. 58-62.

2. Алпатов, И. С. Фауна Муравьёв торфяника Святого озера при с. Косине Московского уезда Текст. / И. С. Алпатов // Тр. Коссинской биол. станции Моск. о-ва испыт. природы. 1924. - Т. 1. - С. 28-32.

3. Арнольди, К. В. Семейство Ропшс1с1ае муравьи Текст. / К. В. Арнольди, Г. М. Длусский // Определитель насекомых европейской части СССР.-Л.: Наука, 1978. - Т. 3.- Ч. 1.-С. 519-556.

4. Арнольди, К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения Муравьёв Русской равнины Текст. / К. В. Арнольди // Зоол. журн. 1968. - Т. 47. -№ 8. - С. 1155-1178.

5. Арнольди, К. В. Изучение экологии Муравьёв Текст. / К. В. Арнольди // Муравьи и защита леса. Таллин, 1979.-С. 156-171.

6. Арнольди, К. В. К вопросу о непрерывной географической изменчивости в её общем и таксономическом значении Текст. / К. В. Арнольди // Зоол. журн. 1939. - Т. 18. - № 4. - С. 685-262.

7. Арнольди, К. В. Обзор Муравьёв рода Муггшса (Нушепор1ега, Роггшс1с1ае) европейской части СССР Текст. / К. В. Арнольди // Зоол. журн. 1970.-Т. 49.-Вып. 12.-С. 1829-1844.

8. Арнольди, К. В. О некоторых закономерностях сложения энтомокомплексов при степном лесоразведении Текст. / К. В. Арнольди // Зоол. журн. 1951. - Вып. 30. - № 4. - С. 289-308.

9. Арнольди, К. В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций Текст. / К. В. Арнольди // Зоол. журн. 1957. - Т. 36. - Вып. 8. - С. 1155-1 177.

10. Астафьев, В. М. Предпочитаемая температура у наиболее распространённых видов муравьев Среднего Поволжья Текст. / В. М. Астафьев // Научн. тр. Куйбышевского гос. пед. ин.-та. -1974. Вып. 139. - С. 77-85.

11. Балина, К. В. Биоэкологическая характеристика представителей культурной дендрофлоры Саратовской области и целесообразность ее обогащения новыми интродуцентами Текст. / К. В. Балина // Автореф. дис. . .к.б.н. Воронеж: ЦНТИ, 2001. - 24 с.

12. Бганцева, В. А. Влияние рекреационного лесопользования на почву Текст. / В. А. Бганцева, В. Н. Бганцев, Л. А. Соколов // Природные аспекты рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1987. - С. 70-95.

13. Бей-Биенко, Г. Я. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчовых (Ол1юр1ега, АспсПс1ае) в Западно-Сибирской низменности Текст. / Г. Я. Бей-Биенко // Труды по защите растений. Сер. энтомол., 1930.-С. 78-92.

14. Бей-Биенко, Г. Я. К теории формирования агробиоценоза Текст. / Г. Я. Бей-Биенко // III совещ. Всес. энтомол.общ.Тез. докл.-1957.-№. 1.-С. 76-79.

15. Бей-Биенко, Г. Я. Общая энтомология Текст. / Г. Я. Бей-Биенко. М.: Высш. школа, 1980.-416 с.

16. Бей-Биенко, Г. Я. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов Текст. / Г. Я Бей-Биенко // Журн. общ. биол. 1959. - Т. 20.-Вып. 5.-С. 351-358.

17. Бей-Биенко, Г. Я. Смена местообитания наземными организмами как биологический принцип Текст. / Г. Я. Бей-Биенко // Журн. общ. биол. -1966.-Т. 27.-Вып. 1.-С. 5-21.

18. Беклемишев, В. Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии Текст. / В. Н. Беклемишев. М., 1970. - 124 с.

19. Беклемишев, В. Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ Текст. / В. Н. Беклемишев // Тр. по защите раст. 1931. - Т. 1. - № 2. - С. 278-358.

20. Бельгард, А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР Текст. / А. Л. Бельгард. Киев: КГУ им. Т. Г. Шевченко, 1950. - 264 с.

21. Берман, Д. И. Пространственное распределение муравьев на вечной мерзлоте Текст. / Д. И. Берман, 3. А. Жигульская // Муравьи и защита леса. Материалы 8-го Всес. симпозиума. Новосибирск, 1987. - С. 74-78.

22. Блинов, В. В. Влияние промышленных выбросов на структуру мирмекокомплексов Текст. / В. В. Блинов // Муравьи и защита леса. -Новосибирск, 1987. С. 56-58.

23. Болдырев, В. А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области Текст. / В. А. Болдырев. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1997. -16 с.

24. Болдырев, В. А. Содержание некоторых микроэлементов в лесных почвах Саратовского Правобережья Текст. / В. А. Болдырев, И. В. Тарасова // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1999. - Вып.З. - С. 102-106.

25. Бондаренко, Н. В. Биологическая защита растений Текст. / Н. В. Бондаренко. Л.: Колос, 1978. - 253 с.

26. Брайен, М. Общественные насекомые Текст. / М. Брайен. М.: Мир, 1986.-400 с.

27. Бугрова, Н. М. Многовидовые ассоциации муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка Текст. / Н. М. Бугрова // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. - С. 62-64.

28. Буда, В. Современные тенденции в исследованиях химической коммуникации насекомых Текст. / В. Буда // Проблема химической коммуникации животных. М.: Наука, 1991. - С. 12-24.

29. Булахов, В. Л. Роль Муравьёв в питании позвоночных животных в условиях лесных биоценозов степной зоны УССР Текст. / В. Л. Булахов // Муравьи и защита леса. М., 1975. - С. 62-67.

30. Вайнштейн, Б. А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов Текст. / Б. А. Вайнштейн // Зоол. журн. -1967. Вып. 46. -№ 7. - С. 981-986.

31. Василевич, В. И. О связях Муравьёв p. Formica с характером растительного покрова Текст. / В. И. Василевич, В. 3. Рубинштейн // Экология. 1974. - Вып. 4. - С. 61-68.

32. Вержуцкий, Б. И. Муравьи в питании позвоночных животных Текст. / Б. И. Вержуцкий // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. - С. 50-53.

33. Викторов, Г. А. Роль поведения в регуляции плотности популяции насекомых Текст. / Г. А. Викторов // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. -Киев: Наукова Думка, 1975. С. 24-37.

34. Владимиров, В. В. Город и ландшафт Текст. / В. В. Владимиров, Е. М. Микулина, 3. Н. Ягина. М.: Мысль, 1986. - 238 с.

35. Воронцов, А. И. Лесная энтомология Текст. / А. И. Воронцов. М.: Высшая школа, 1975. - 368 с.

36. Воронцов, А. И. Лесозащита Текст. / А. И. Воронцов, И. Г. Семенкова. -М.: Лесн. пром-ть, 1980.-328 с.

37. Воронцов, А. И. Наставление по надзору, учёту и прогнозу хвое- и листогрызущих насекомых европейской части РСФСР Текст. / А. И. Воронцов, А. В. Голубев. М.: МЛХ РСФСР, 1988. - 76 с.

38. Второв, П. П. Проблемы изучения наземных экосистем Текст. / П. П. Второв. Фрунзе: Илим, 1971. - С. 1-94.

39. Воскресенский, С. Г. География Саратовской области Текст. / С. Г. Воскресенский, А. М. Демин, Л. В. Макарцева [Текст] / Под ред. С. Г. Воскресенского. Саратов: Детская книга, 1997. - 224 с.

40. Гилев, А. В. Необычные гнёзда рыжих лесных Муравьёв (Formica, Hymenoptera, Formicidae) Текст. / А. В. Гилев // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. -№ 10.-С. 1202-1206.

41. Гилев, А. В. Предварительное сообщение о биологии рыжих лесных Муравьёв в лесопарках города Свердловска Текст. / А. В. Гилев // Насекомые в естественных и антропогенных биоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. - С. 24-25.

42. Гиляров, А. М. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия Текст. / А. М. Гиляров // Журн. общ. биол. 1969. - Вып. 30. - № 6. - С. 652-657.

43. Гиляров, М. С. Задачи направленной перестройки почвенной фауны Текст. /М. С. Гиляров//Вопр. экологии. Киев: Изд. Киевск. ун-та, 1962.-№4.-С. 21-22.

44. Гиляров, М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше Текст. / М. С. Гиляров. М.: Наука, 1970. - 262 с.

45. Гиляров, М. С. Изучение беспозвоночных животных как компонентов биогеоценоза Текст. / М. С. Гиляров, Т. С. Перель // Программа и методика биогеоценотических исследований. -М.: Наука, 1958. С. 163-194.

46. Гиляров, М С Использование насекомыми почвенного яруса в сухих частях ареалов Гексг./МС Гиляров // Успехи соврем, биол. -1951. Т. 31. - Вып. 2. - С. 161-169.

47. Гиляров, М. С. Класс насекомых Текст. / М. С. Гиляров // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1969а. - Т. 3. - С. 153-198.

48. Гиляров, М. С. Методы количественного учёта почвенной фауны Текст. / М. С. Гиляров // Почвоведение. 1941. - № 4. - С. 48-77.

49. Гиляров, М. С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова местности Текст. / М. С. Гиляров // Центр, черноз. зонов. им. В. В. Алехина. -М., 1960. № 6. - С. 283-320.

50. Гиляров, М. С. Почвенные беспозвоночные как фактор плодородия почвы Текст./МС.Гиляров//Журн. общ. биол.- 1960.-Т. 21 №2.- С.81-88.

51. Гиляров, М. С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых Текст./М С. Гиляров.-М: Изд. АН СССР, 1949.-С. 1-276.

52. Гиляров, М. С. Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных Текст./М С Гиляров//Докл. АН СССР, -1944.-Т. 43. С. 283285.

53. Гиляров, М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы Текст. / М. С. Гиляров // Успехи совр. биол. 1951. -Т. 31.-№2.-С. 161-169.

54. Гиляров, М. С. Учёт крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) Текст. / М. С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука, 1975.-С. 12-28.

55. Гиляров, М. С. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих Текст. / М. С. Гиляров // Зоол. журн. 1958. - Т. 37. - № 5. -С.707-735.

56. Голубев, В. И. Дрожжи рода Debaryomyces в гнёздах Муравьёв группы Formica rufa L. Текст. / В. И. Голубев, И. П. Бабьева // Экология. 1972. -Вып. 1.-С. 78-81.

57. Горб, Е. В. Мирмекологический синдром Текст. / Е. В. Горб, С. Н. Горб // Журн. общ. биол. 2001. - Т. 62. - № 6. - С. 496-511.

58. Горб, Е. В. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние фуражировочной ниши Муравьёв на изъятие семян Текст. / Е. В. Горб, С. Н. Горб // Муравьи и защита леса. Матер. 10-го Всерос. мирмекологического симпоз.-М., 1998.-С. 91-94.

59. Горб, С. Н. Семенной материал муравейников как результат потока семян на территориях Formica polyctena Fabr. в широколиственном лесу Текст. / С. Н. Горб, Е. В. Горб // Экология. 1998. - № 1. - С. 62-70.

60. Горностаев, Г. Н. Насекомые СССР Текст. / Г. Н. Горностаев. М.: Мысль, 1970.- 146 с.

61. Гримальский, В. И. Значение рыжих лесных Муравьёв и перспективы их использования в лесозащите на Украине Текст. / В. И. Гримальский // Симпозиум по использованию муравьев для борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. М., С. 3-4.

62. Гримальский, В. И. О роли рыжих лесных Муравьёв (Formica rufa) в лесных биоценозах на Левобережном Полесье Украины Текст. / В. И. Гримальский // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 394-398.

63. Гринслейд, П. Д. Новый подход к использованию наземных беспозвоночных для оценки состояния среды Текст. / П. Д. Гринслейд. М., 1987.-96 с.

64. Гринфельд, Э. К. Воздействие Муравьёв на реакцию почвы Текст. / Э. К. Гринфельд // Зоол. журн. 1941. - Т. 20. - Вып. 1. - С. 100-109.

65. Гринфельд, Э. К. Возникновение симбиоза у Муравьёв и тлей / Э. К. Гринфельд//Вестник ЛГУ. 1961.-№ 5.-С. 73-84.

66. Гринфельд, Э. К. Симбиоз Муравьёв и тлей и значение их в лесных биоценозах Текст. / Э. К. Гринфельд // Муравьи и защита леса. М., 1967. -С. 37.-40.

67. Гринфельд, Э. К. Экология Муравьёв заповедника «Лес на Ворскле» и его окрестностей Текст. / Э. К. Гринфельд // Уч. зап. ЛГУ. 1939. - Вып. 28. - С.207-257.

68. Гришина, Л. Г. Экологический анализ населения панцирных клещей (Sarcoptiformis, Oribatei) муравейников рода Formica L. Текст. / Л. Г. Гришина, Л. К. Патуринская // Паразитические насекомые и клещи Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 205-224.

69. Губин, А. Г. Структура населения Муравьёв лесничества Муру (Эстония) Текст. / А. Г. Губин, Г. М. Длусский // Муравьи и защита леса. Материалы 9-го Всес. симпозиума. М., 1991. - С. 55-58.

70. Гусев, В. И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников Европейской части СССР Текст. / В. И. Гусев, М. Н. Римский-Корсаков. Л., 1940. - 587 с.

71. Демченко, А. В. Многовидовые ассоциации Муравьёв в ельниках Подмосковья Текст. / А. В. Демченко // Муравьи и защита леса. Материалы 5-го Всес. симпозиума. М., 1975. - С. 77-81.

72. Демченко, А. В. Организация комплекса муравейников рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / А. В. Демченко // Зоол. журн. 1988. - Т. 67.-№7.-С. 1002-1012.

73. Демченко, А. В. Последствия введения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников Текст. / А. В. Демченко // Зоол. журн. 1979а. - Т. 58. - Вып. 3. - С. 370-377.

74. Демченко, А. В. Фуражировочные потоки и мобилизация у Myrmica rubra Текст. / А. В. Демченко // Муравьи и защита леса. Материалы VI Всес. мирмекол. симпозиума. Тарту, 1979б. - С. 91-93.

75. Димо, Н. А. Из наблюдений над муравьями Текст. / Н. А. Димо // Наблюдения и исследования по фауне почв. Кишинёв, 1955. - С. 5-16.

76. Длусский, Г. М. Знакомьтесь: муравьи! Текст. / Г. М. Длусский, А. П. Букин. М.: Агропромиздат, 1986. - 223 с.

77. Длусский, Г. М. Методы количественного учёта почвообитающих муравьев Текст. / Г. М. Длусский // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. - № 5. - С. 716-727.

78. Длусский, Г. М. Муравьи пустынь Текст. / Г. М. Длусский. М.: Наука, 1981.-230 с.

79. Длусский, Г. М. Муравьи рода Формика Текст. / Г. М. Длусский. М.: Наука, 1967.-236 с.

80. Длусский, Г. М. Муравьи саксауловых лесов дельты Мургаба Текст. / Г. М. Длусский // Насекомые как компоненты биоценоза саксаулового леса. -М, 1975.-С. 159-185.

81. Длусский, Г. М. Неспецифическая активация разведчиков у Myrmica rubra Текст. / Г. М. Длусский // Муравьи и защита леса. М., 1975. - С. 125— 132.

82. Длусский, Г. М. Организация групповой фуражировки у Муравьёв рода Myrmica Текст. / Г. М. Длусский, О. В. Волцит, А. В. Сулханов. 1978. - Т. 57.-Вып. 1.-С. 65-77.

83. Длусский, Г. М. Охраняемая территория у муравьев Текст. / Г. М. Длусский // Журн. общ. биол. 1965а. — Т. 26. -№ 4.-С. 479^189.

84. Длусский, Г. М. Поведенческие механизмы регуляции фуражировки у муравьев Текст. / Г. М. Длусский // Муравьи и защита леса. Таллин, 1979. -С. 147-152.

85. Длусский, Г. М. Принципы коммуникации у Муравьёв Текст. / Г.М. Длусский // Чтения памяти Н. А. Холодковского. Л.: Наука, 1980. - С. 3-33.

86. Длусский, Г. М. Принципы организации семьи у общественных насекомых Текст. / Г. М. Длусский // Поведение насекомых. М.: Наука, 1984.- С. 3-25.

87. Длусский, Г. М. Расселение Муравьёв в лесах разных типов Текст. / Г. М. Длусский, А. А. Захаров // Лесное хозяйство. 1965. - Т. 8. - С. 55-57.

88. Длусский, Г. М. Динамика населения Муравьёв в ходе восстановления сосняков после рубок Текст. / Г. М. Длусский, Т. С. Путятина // Зоол. журн. -2004.-Т. 83.-№ 1.-С. 61-70.

89. Длусский, Г. М. Строение гнёзд у пустынных Муравьёв Текст. / Г. М. Длусский // Зоол. журн. 1974. - Т. 53. - № 2. - С. 224-236.

90. Длусский, Г. М. Структура комплекса Муравьёв (Hymenoptera, Formicidae) верхового болота Текст. / Г. М. Длусский // Зоол. журн. 2001. -Т. 80,-№8.-С. 976-985.

91. Длусский, Г. М. (Dlussky, G. М.) The evolution of ant nest construction Текст. / Г. M. Длусский // Труды XIII Междунар. энтомол. конференции. -Л.: Наука, 1972. Ч. 3. - С. 359-360.

92. Дмитриев, Ю. Д. Насекомые Текст. / Ю. Д. Дмитриев. М.: Олимп, ACT, 1997.-288 с.

93. Дмитриенко, В. К. Изменение фауны Муравьёв на лесных вырубках Прибайкалья Текст. / В. К. Дмитриенко // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - Вып. 4. - С. 65.

94. Дмитриенко, В. К. Муравьи таёжных биоценозов Сибири Текст. / В. К. Дмитриенко, Е. С. Петренко. Новосибирск: Наука, 1976. - 218 с.

95. Дмитриенко, В. К. Численность хищных герпетобионтов как показатель оптимальности места обитания // Экологическая оценка местообитаний лесных животных Текст. / В. К. Дмитриенко, Д. В. Владышевский, Е. С. Петренко. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 16-29.

96. Доклад о состоянии окружающей природной среды в Саратовской области в 2001 году Текст. / Госкомитет по охране окр. ср. Саратовской обл.- Саратов: ООО «ВП», 2002. 180 с.

97. Доклад о состоянии окружающей природной среды в Саратовской области в 2002 году Текст. / Госкомитет по охране окр. ср. Саратовской обл.- Саратов: ООО «ВП», 2003. 195 с.

98. Доклад о состоянии окружающей природной среды в Саратовской области в 2003 году Текст. / Госкомитет по охране окр. ср. Саратовской обл.- Саратов: ООО «ВП», 2004. 274 с.

99. Доклад о состоянии окружающей природной среды в Саратовской области в 2004 году Текст. / Госкомитет по охране окр. ср. Саратовской обл.- Саратов: ООО «ВП», 2005. 158 с.

100. Доклад о состоянии окружающей природной среды в Саратовской области в 2005 году Текст. / Госкомитет по охране окр. ср. Саратовской обл.- Саратов: ООО «ВП», 2006. 185 с.

101. Елизаров, Ю. А. Хеморецепция насекомых Текст. / Ю. А. Елизаров. -М.: Изд. МГУ, 1978.-232 с.

102. Елизаров, Ю. А. Хеморецепция. Терморецепция и гигрорецепция Текст. / Ю. А. Елизаров // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.: Изд. МГУ, 1983. - С. 57-81.

103. Еськов, Е. К. Акустические сигналы Formicidae Текст. / Е. К. Еськов // Зоол. журн. 1973. - Т. 52. - Вып. 5. - С. 709-712.

104. Еськов, Е. К. Жилища насекомых Текст. / Е. К. Еськов. М.: Знание, 1983.-64 с.

105. Жантиев, Р. Д. Биоакустика насекомых Текст. / Р. Д. Жантиев. М.: Изд. МГУ, 1981.-256 с.

106. Жигульская, 3. А. Муравьи горно-степных ландшафтов Тувы и Южной Хакасии (экология, население и почвообразующая деятельность). Автореф. канд. дис. Текст. / 3. А. Жигульская. Новосибирск, 1969. - 29 с.

107. Жигульская, 3. А. Ландшафтное распределение Муравьёв южной тайги Нижнего Приангарья Текст. / 3. А. Жигульская, Л. В. Омельченко // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск, 1977. -С. 72-77.

108. Жизнь животных: В 7т., Т. 3: Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онигофоры Текст. / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. М.: Просвещение, 1984. - 463 с.

109. Заика, В. В. Опыт изучения поведения насекомых в связи с ярусной структурой биогеоценоза. (0(1опа1а, Аспскмёае, Роптис1с1ае) Текст. / В. В. Заика, И. В. Стебаев, Ж. И. Резникова // Экология насекомых. Томск, 1977.-С. 65-72.

110. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике Текст. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

111. Захаров, А. А. Адаптации семьи муравьев к условиям обитания Текст. / А. А. Захаров / Ред. М. С. Гиляров // Адаптации почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - С. 61-81.

112. Захаров, А. А. Динамическая плотность и поведение муравьев Текст. / А. А. Захаров // Журн. общ. биол. 1975. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 243-250.

113. Захаров, А. А. Дороги как элемент структуры колонии рыжих лесных муравьев Текст. / А. А. Захаров, А. В. Демченко // Вопросы защиты леса. -М., 1971.-С. 47-61.

114. Захаров, А. А. Дороги муравьев (вопросы терминологии) Текст. / А. А. Захаров // Муравьи и защита леса. Талин, 1979. - С. 152-156.

115. Захаров, А. А. Взаимодействие рабочих особей в семье муравьев / А. А. Захаров // Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. -М.: Наука, 1974.-С. 119-126.

116. Захаров, А. А. Внутривидовые отношения у муравьев Текст. / А. А. Захаров. М.: Наука, 1972. - 216 с.

117. Захаров, А. А XI Всероссийский мирмекологический симпозиум «Муравьи и защита леса» Текст. / А. А. Захаров // Зоол. журн. 2002. - Т. 81. -№ 6. - С. 757-759.

118. Захаров, А. А. Индивидуальная территориальная конкуренция у муравьев Текст. / А. А. Захаров // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39. - Вып. 3. С. 444^451.

119. Захаров, А. А. К оценке почвообразующей роли Formica s. str. в лесу Текст. / А. А. Захаров // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. -С. 156-157.

120. Захаров, А. А. Оценка численности населения комплекса муравейников Текст. / А. А. Захаров // Зоол. журн. 1978. - Т. 57. - Вып. 11. - С. 16561662.

121. Захаров, А. А. Перспективы использования муравьев для борьбы с вредителями леса Текст. / А. А. Захаров, Г. М. Длусский // Вопросы лесозащиты. М.: Изд. МЛТИ, 1963. - Вып. 1. - С. 60-61.

122. Захаров, А. А. Проявление иерархии у Муравьёв Текст. / А. А. Захаров // Экология. 1977. - Вып. 4. - С. 61-65.

123. Захаров, А. А. Коалиции гнёзд в поселении Муравьёв Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) и их статус Текст. / А. А. Захаров, Е. Б. Федосеева // Зоол. журн. 2005. - Т. 84. - № 6. - С. 651-665.

124. Захаров, А. А. Колониальность у рыжих лесных Муравьёв. Автореф. канд. дис. Текст. / А. А. Захаров. М.: Изд. МЛТИ, 1968. - 256 с.

125. Захаров, А. А. Муравей, семья, колония Текст. / А. А. Захаров. М.: Наука, 1978.- 193 с.

126. Захаров, А. А. Некоторые вопросы колониальное™ у Муравьёв Formica s. str. (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / А. А. Захаров // Зоол. журн. 1968 б.-Т. 47.-Вып. 1.-С. 1659-1670.

127. Захаров, А. А. Освоение муравьями биотопов в горах Карконоши Текст. / А. А. Захаров // Известия АН. Сер. биол. 1999. - № 6. - С. 690-700.

128. Захаров, А. А. Организация сообществ у муравьев Текст. / А. А. Захаров. М.: Наука, 1991.-276 с.

129. Захаров, А. А. О структурной организации семьи муравьев Formica s. str. (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / А. А. Захаров // Зоол. журн. 1970. -Т. 49.-Вып. 7.-С. 1025-1033.

130. Захаров, А. А. Предпочитаемая зона поселения Myrmica в сосняке-зеленомошнике Текст. / А. А. Захаров // Муравьи и защита леса. Материалы V Всес. мирмекол. симпозиума.-М.: ИЭМЭЖ-ВООП, 1975.-С. 141-144.

131. Захаров, А. А. Муравьи в изучении биологического разнообразия Текст. / А. А. Захаров, А. Д. Саблин-Яворский // Успехи соврем, биол. М.: Наука, 1998.-С. 246-264.

132. Захаров, А. А. Учёт муравейников и термитников Текст. / А. А. Захаров // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. -С. 86-99.

133. Захаров, А. А. Фрагментация семей третий способ социотомии у Муравьёв Текст. / А. А. Захаров // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82. - №2. - С. 256— 268.

134. Захаров, А. А. Экология Муравьёв Текст. / А. А. Захаров // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. М., 1980. - Т. 7. - С. 132-205.

135. Захаров, А. А. Эволюция социального образа жизни у Муравьёв Текст. / А. А. Захаров // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - Вып. 6. - С. 861-872.

136. Захаров, А. А. Эффективность полезной деятельности Муравьёв в разных типах леса Текст. / А. А. Захаров, Г. М. Длусский // Симпозиум по использованию Муравьёв в борьбе с вредителями лесного и сельского хозяйства. 1963а. - С. 6-7.

137. Знаменский, В. С. Система сбора, обработки информации по надзору и прогнозирования численности хвоегрызущих насекомых Текст. / В. С. Знаменский. М.: ВНИИЛМ, 1995. - 67 с.

138. Ивонин, В. M. Лесная рекреология Текст. / В. М. Ивонин, В. Е. Авдонин, Н. Д. Пеньковский. Новочеркасск, 1999. - 146 с.

139. Ильинский, А. И. Определитель яйцекладок, личинок и куколок насекомых, вредных в лесном хозяйстве Текст. / А. И. Ильинский. М.-Л.: Лестехиздат, 1948. - 336 с.

140. Инструкция по надзору за появлением и распространением вредителей и болезней в лесах РСФСР Текст. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 20 с.

141. Исаченко, А. Г. Методы прикладных ландшафтных исследований Текст. / А. Г. Исаченко. Л., 1980.

142. Кабанина, С. В. Экобиологическая характеристика хвойных насаждений Саратовской области Текст. / С. В. Кабанина // Автореф. дис. .к.б.н. Балашов: Полиграфия Поволжья, 2005. - 23 с.

143. Карась, А. Я. Роль различных сенсорных стимулов в ориентационном поведении муравьев Myrmica rubra Текст. / А. Я. Карась, Г. П. Удалова // Муравьи и защита леса. Материалы X Всерос. мирмекол. симпозиума. М., 1998.-С. 113-116.

144. Карпентер, Г. Насекомые, их строение, жизнь Текст. / Г. Карпентер / Пер. с англ. В. А. Герда. М., 1903. - 347 с.

145. Кастлер, Г. Возникновение биологической организации Текст. / Г. Кастлер. М.: Мир, 1967. - 158 с.

146. Кауцис, А. Р. Лесохозяйственное значение трофобиоза муравьев и тлей Текст. / А. Р. Кауцис // Сборник трудов по защите растений. Рига, 1956.-С. 139-142.

147. Кауцис, А. Р. Организация расселения муравьев в лесу Текст. / А. Р. Кауцис // Симпозиум по использованию муравьев в борьбе с вредителями лесного и сельского хозяйства. 1963. - С. 7-8.

148. Кравченко, М. А. Комплексы муравьев на разных стадиях разложения древесины и их участие в её разрушении Текст. / М. А. Кравченко // Муравьи и защита леса. М., 1975. - С. 87-91.

149. Кравченко, M. А. Численность гнёзд муравьёв-дендробионтов в различных типах леса Кавказа и Крыма Текст. / М. А. Кравченко // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. - С. 55-58.

150. Кашицина, JI. В. Экологическая безопасность населения г. Балашова Текст. / Л. В. Кашицина // Актуальные проблемы науки и образования: Сб. науч. трудов. Балашов: Николаев, 2004. - 168 с.

151. Козловская, Л. С. Количественные методы в почвенной зоологии Текст. / Л. С. Козловская. М.: Наука, 1987. - 288 с.

152. Козловская, Л. С. Отношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами Текст. / Л. С. Козловская // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. - С. 237-250.

153. Кононов, В. И. О госконтроле в сфере природопользования и охраны окружающей среды в Балашовском районе Текст. / В. И. Кононов // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. Балашов: Николаев. -2003.-С. 37-40.

154. Количественные методы в экологии животных Текст. Л., 1980. - С. 118-119.

155. Королёв, В. А. Геоэкологическая оценка зон влияния инженерных сооружений на геоэкологическую среду Текст. / В. А. Королёв, С. К. Николаева // Геоэкология. 1994. - № 5. - С. 54-63.

156. Крушев, Л. Т. Биологические методы защиты леса от вредителей Текст. / Л. Т. Крушев. М.: Лесн. пром-ть, 1973. - 102 с.

157. Кудрин, А. И. Об усовершенствовании учётов численности способом исчерпывания при помощи ловушек Текст. / А. И. Кудрин // Зоол. журн. -1971.-Т. 50.-№9.-С. 1388-1400.

158. Кузнецов-Угамский, H. Н. Географическое распространение куполовидных муравьиных гнёзд Текст. / H. Н. Кузнецов-Угамский // Изв. энтомол. и фитопатол. Бюро Уральского о-ва любителей естествознания. -1926.-Вып. 7.-С. 23-27.

159. Курчева, Г. Ф. Роль беспозвоночных животных в разложении дубового опада Текст. / Г. Ф. Курчева // Почвоведение. 1960. - № 14. - С. 16-23.

160. Лебедев, А. А. Оригинальный симбиоз Текст. / А. А. Лебедев // Природа. 1949. - Вып. 4. - С. 74-75.

161. Лесная энциклопедия: в 2 т., Т. 2. Лимонник-Ящерицы Текст. / Гл. ред. Г. И. Воробьёв.-М.: Сов. энциклопедия, 1986.-631 с.

162. Лиховидов, В. Е. Влияние Муравьёв на почвенных водорослей и простейших Текст. / В. Е. Лиховидов // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979.-С. 58-61.

163. Лиховидов, В. Е. Некоторые данные о связи почвенных простейших с муравейниками в лесах Юго-Восточной Украины Текст. / В. Е. Лиховидов, И. К. Булик // Проблемы почвенной зоологии. Баку, 1972. - С. 94-95.

164. Лиховидов, В. Е. Трофические связи Муравьёв и амфибий в лесах Присамарья Текст. / В. Е. Лиховидов, Б. В. Отюгов // Муравьи и защита леса.-М., 1975.-С. 97-101.

165. Любимов, В. Б. Актуальность мониторинга тяжёлых металлов в природных и рукотворных системах Прихопёрья Текст. / В. Б. Любимов, Ю.

166. B. Назаров // Оптимизация ландшафтов зональных и нарушенных земель: Материалы Всерос. науч.-практ. конференции. Воронеж: Изд. ВГУ, 2005.1. C. 151-155

167. Любимов, В. Б. Математические методы в биологии и экологии: Учебно-методическое пособие для студентов естественно-географического факультета Текст. / В. Б. Любимов, К. В. Балина. Брянск: Изд. БГУ, 2005. -81 с.

168. Маавара, В. Ю. Об экологии Муравьёв верховых болот Эстонии Текст. / В. Ю. Маавара // Ежегодник О-ва естествоисп. Тарту, 1955. - Т. 48. - С. 162-175.

169. Малий, Е. Н. Фауна и экология Муравьёв Крыма. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ин-т зоологии Текст. / Е. Н. Малий. Киев, 1984. - 21 с.

170. Мак-Фарленд, Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция Текст. / Д. Мак-Фарленд / Пер. с англ. М.: Мир, 1988. - 520 с.

171. Макфедьен, Э. Экология животных Текст. / Э. Макфедьен. М.: Мир, 1965.-С. 1-375.

172. Малоземова, JI. А. Муравьи урбанизированных территорий Среднего Урала Текст. / JI. А. Малоземова, Ю. А. Малоземов // Фауна и экология Среднего Урала. Пермь, 1993. - С. 100-108.

173. Малоземова, Л. А. Экологические особенности муравьев урбанизированных территорий Урала Текст. / J1. А. Малоземова, Ю. А. Малоземов//Экология. 1999.-№4.-С. 313-316.

174. Малоземова, J1. А. О взаимоотношении муравьев с растениями /Текст. JI. А. Малоземова // Экология. 1970. - Вып. 2. - С. 101-103.

175. Малышев, Д. С. Рыжие лесные муравьи в лесопарках Ленинграда Текст. / Д. С. Малышев // Муравьи и защита леса. М., 1991. - С. 39-42.

176. Малышев, С. И. Наставление к собиранию и изучению гнёзд пчёл и некоторых других перепончатокрылых Текст. / С. И. Малышев. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1931. - 81 с.

177. Малышев, С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции Текст. / С. И. Малышев. М.-Л.: Наука, 1966. - 189 с.

178. Мариковский, П. И. Материалы по фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) бассейна среднего и нижнего течения р. Или Текст. / П. И. Мариковский // Труды Ин-та зоологии КазССР. 1962. - Вып. 18. - С. 163— 176.

179. Мариковский, П. И. Муравей-путешественник Текст. / П. И. Мариковский. М.: Детгиз, 1957. - 85 с.

180. Мариковский, П. И. Наблюдения над биологией муравья-древоточца Camponotus herculeanus L. и лесного рыжего муравья Formica rufa L., обитающих в горных лесах Киргизии Текст. / П. И. Мариковский // Тр. Инта зоол. АН Кирг. ССР. 1956. - Т. 5. - С. 89-103.

181. Мариковский, П. И. Насекомые защищаются Текст. / П. И. Мариковский. М.: Наука, 1978. - С. 25-30, 100-102.

182. Мариковский, П. И. О внутривидовых отношениях рыжего лесного муравья Formica rufa L. (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / П. И. Мариковский//Энтомол. обозрение.- 1962.-Т. 41.-Вып. 1.-С. 83-93.

183. Мариковский, П.И. Тайна мира насекомых Текст. / П. И. Мариковский. Алма-Ата: Кайнар, 1969. - 163 с.

184. Маслов, Н. М. Защита леса от вредителей и болезней: Справочник Текст. / Н. М. Маслов, Н. М. Ведерников, Г. И. Андреева и др. М.: Агропромиздат, 1988. - 245 с.

185. Мельников, О. А. Методы почвенно-зоологических исследований Текст. / О. А. Мельников. М.: Наука, 1975. - 280 с.

186. Михайлов, О. В. Перспективность интродукции и широкого введения представителей семейства Rosaceae Juss. в культурную дендрофлору Саратовской области Текст. / О. В. Михайлов // Автореф. дис. .к.б.н. -Брянск: Полиграфия Поволжья, 2005. 23 с.

187. Мордвилко, А. К. К биологии и морфологии тлей Текст. / А. К. Мордвилко //Тр. Русск. энтомол. об-ва. 1901. - Т. 33. - С. 418-475.

188. Мордвилко, А. К. Муравьи и тли Текст. / А. К. Мордвилко // Природа. 1936.-№4.- С. 44-53.

189. Мордвилко, А. К. Инструкция для собирания и хранения тлей, червецов, листовых блох и алейродид Текст. / А. К. Мордвилко, Ф. Штейнгель, К. Шульц. Спб.: Изд. Зоол. музея Академии наук, 1914. - 200 с.

190. Ильинский, А.И. Надзор, учёт и прогноз массовых размножений хвое-и листогрызущих насекомых в лесах СССР Текст. / Под ред. А. И. Ильинского, И. В. Тропина. М.: Лесн. пром-ть, 1965. - 526 с.

191. Наставление по борьбе с вредителями и болезнями древесных и кустарниковых пород в лесных питомниках и культурах Текст. М.: Изд. Гослесхоза СССР, 1970. - 92 с.

192. Наставление по использованию птиц для защиты лесов от вредителей Текст. М.: Изд. Гослесхоза СССР, 1975. - 43 с.

193. Наумов, С. В. Водная эрозия почв в Саратовской области Текст. / С. В. Наумов.- Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1970. 172 с.

194. Наумов, Н. П. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная организация животных Текст. / Н. П. Наумов // Групповое поведение животных. М., 1976. - С. 279-281.

195. Наумов, Н. П. Экология животных Текст. / Н. П. Наумов. М., 1963.617 с.

196. Неганов, А.Ф. Почвенные районы Саратовской области Текст. / А. Ф. Неганов. Саратов: СГУ, 1977. - 24 с.

197. Невский, С. А. Антропогенная динамика нагорных лесов Саратовского Правобережья Текст. / С. А. Невский // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Тольятти, 2001. 23с.

198. Нефёдов, Н. И. Муравьи Троицкого Лесо-степного заповедника и их распределение по элементам ландшафта Текст. / Н. И. Нефёдов // Изв. Биол. науч.-исслед. ин.-та. Пермь, 1930. - Т. 7. - Вып. 5. - С. 259-291.

199. Новгородова, Т. А. Исследование адаптаций тлей (Ношор1ега, АрЫсИпеа) к взаимодействию с муравьями: сравнительный анализ мирмекофильных и немирмекофильных видов Текст. / Т. А. Новгородова // Зоол. журнал. 2002. - т.81. - № 5. - С. 589-596.

200. Новгородова, Т. А. Экологические аспекты взаимодействия Муравьёв и тлей в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка Текст. / Т. А. Новгородова, Ж. И. Резникова // Сибирский экол. журн. 1996. - № 3-4. - С. 239-245.

201. Новгородова, Т. А. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей. Автореф. дис. на соискание степени канд. наук Текст. / Т. А. Новгородова. Новосибирск: Изд. Иси ЭЖ СО РАН, 2002а. - 25 с.

202. Палий, В. Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов Текст. / В. Ф. Палий // Зоол. журн. 1961. - № 4.-С. 575-586.

203. Паров, Е. Н. Социальное поведение и эволюция организации Текст. / Е. Н. Паров // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. - № 4. - С. 24-43.

204. Проект организации и развития лесного хозяйства Аркадакского лесхоза Саратовского управления лесами Федеральной службы лесного хозяйства России. Т. 1. Объяс. записка Текст. Саратов, 1995. - 257 с.

205. Проект организации и развития лесного хозяйства Балашовского лесхоза Саратовского управления лесами Федеральной службы лесного хозяйства России. Т. 1. Объяс. записка Текст. Воронеж, 1993. - 331 с.

206. Проект организации и развития лесного хозяйства Ртищевского лесхоза Саратовского управления лесами Федеральной службы лесного хозяйства России. Т. 1. Объяс. записка Текст. Саратов, 1999. - 289 с.

207. Покаржевский, А. Д. Участие почвенных животных в биогенной миграции зольных элементов в лесостепи. Автореф. канд. дис Текст. / А. Д. Покаржевский. М., 1978. - 25 с.

208. Попов, Г. Н. Агрохимия микроэлементов в степном Поволжье Текст. / Г. Н. Попов. Саратов: Изд. СГУ, 1984. - 183 с.

209. Поспелов, В. П. Энтомология Текст. / В. П. Поспелов. Л., 1935. - 415с.

210. Пименов, Е. П. Численность микрофлоры в муравейниках рода Формика Текст. / Е. П. Пименов, А. Д. Покаржевский // Муравьи и защита леса. М., 1975.-С. 109-111.

211. Плешанов, А. С. Семейство Роггшс1с1ае муравьи Текст. / А. С. Плешанов // Вредители лиственницы сибирской. - М., 1966. - С. 194-219.

212. Плавильщиков, Н. Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространённых насекомых европейской части России Текст. / Н. Н. Плавильщиков. М.: Топикал, 1994. - 544 с.

213. Потапов, М. Б. Возможные механизмы регуляции плотности популяции у Formica candida Will. Текст. / М. Б. Потапов // Матер, докл. IX Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985 - 366 с.

214. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях Текст. / Ю.Г. Пузаченко. М.: Академия, 2004.-408 с.

215. Пусвашките, О. К. Фауна мирмекофилов в гнёздах Formica polyctena Текст. / О. К. Пусвашките // Муравьи и защита леса. М., 1975. - С. 112114.

216. Путятина, Т. С. Фауна Муравьёв (Hymenoptera, Formicidae) Калужской обл. Текст. / Т. С. Путятина // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Калуга, 2001. - С. 50-59.

217. Радченко, А. Г. Обзор видов группы scabrinodis рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики Текст. / А. Г. Радченко // Зоол. журн. 1994. - С. 75.-82.

218. Радченко, Т. А. О взаимосвязях Муравьёв с растениями в луговом фитоценозе Текст. / Т. А. Радченко, JI. А. Малоземова, JL А. Филипкова // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. - С. 71-75.

219. Райков, Б. Е. Зоологические экскурсии Текст. / Б. Е. Райков, М. Н. Римский-Корсаков. М.: Топикал, 1994. - 640 с.

220. Резникова, Ж. И. Индивидуальное поведение Муравьёв разных видов на кормовом участке Текст. / Ж. И. Резникова, О. А. Богатырёва // Зоол. журн. 1984.- Т. 63.-№ 10.-С. 1494-1503.

221. Резникова, Ж. И. Взаимодействие Муравьёв разных видов в степях Тувы Текст. / Ж. И. Резникова // Вопросы экологии. Новосибирск: Изд. НГУ, 1980.-Т. 6.-С. 118-130.

222. Резникова, Ж. И. Взаимодействие Муравьёв разных видов, обитающих на одной территории Текст. / Ж. И. Резникова // Муравьи и защита леса. -М., 1971.-С. 62-65.

223. Резникова, Ж. И. Взаимоотношения рыжих лесных Муравьёв и подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике Текст. / Ж. И. Резникова, Г. JI. Рыбалов, Т. Е. Россолимо // Успехи соврем, биол. 1998. -Т. 118.-№3.-С. 313-323.

224. Резникова, Ж. И. Влияние рыжих лесных Муравьёв на поведение жужелиц: экспериментальные исследования на индивидуальном уровне Текст. / Ж. И. Резникова, Е. А. Дорошева // ДАН. Сер. биол. 2000. - Т. 375. -№ 4. - С. 571-573.

225. Резникова, Ж. И. Иерархия видов и возможность роста семьи у степных Муравьёв Текст. / Ж. И. Резникова // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. -С.121-125.

226. Резникова, Ж. И. Иерархия видов в сообществах степных Муравьёв Текст. / Ж. И. Резникова // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976.-С. 315-318.

227. Резникова, Ж. И. Межвидовая иерархия у Муравьёв Текст. / Ж. И. Резникова // Зоол. журн. 1980 а. - Т. 59. - № 8. - С. 1168-1176.

228. Резникова, Ж. И. Межвидовой социальный контроль в сообществах Муравьёв Текст. / Ж. И. Резникова // ДАН. Сер. биол. 2001. - Т. 361. - №3. -С. 428^130.

229. Резникова, Ж. И. Межвидовые и внутривидовые отношения степных Муравьёв в Западной Сибири и сопредельных районах. Автореф. канд. дис. Текст. / Ж. И. Резникова. М., 1977. - 25 с.

230. Резникова, Ж. И. Межвидовые отношения у Муравьёв Текст. / Ж. И. Резникова. Новосибирск: Наука, 1983. - 206 с.

231. Резникова, Ж. И. Механизмы территориального взаимодействия семей Formica pratensis Retz. Текст. / Ж. И. Резникова // Зоол. журн. 1974. - Т. 53. -Вып. 2.-С. 212-223.

232. Резникова, Ж. И. Неантогонистические отношения муравьев, занимающих сходные экологические ниши Текст. / Ж. И. Резникова // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - № 7. - С. 1020-1031.

233. Резникова, Ж. И. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля Текст. / Ж. И. Резникова // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - № 7. - С. 816-824.

234. Резникова, Ж. И. Особенности питания и взаимодействия разных видов степных муравьев Текст. / Ж. И. Резникова, А. В. Куликов // Энтомол. обозр. 1978.-Т. 57.-Вып. 1.-С. 68-81.

235. Резникова, Ж. И. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравьев Текст. / Ж. И. Резникова, Б. Я. Рябко // Журн. высшей нервной деятельности. 1995. - Т. 45. - № 3. - С. 500-509.

236. Резникова, Ж. И. Поведение Camponotus japonicus aterrimus Em. на кормовом участке Текст. / Ж. И. Резникова // Бюл. МИОП. 1981. - Т. 86. -Вып. 4.-С. 37-41.

237. Резникова, Ж. И. Постоянство структуры многовидовых ассоциаций муравьев в разных природных зонах Текст. / Ж. И. Резникова // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 116-130.

238. Резникова, Ж. И. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев Текст. / Ж. И. Резникова, Т. А. Новгородова // Успехи соврем, биол. 1998. - Т. 118. - № 3. - С. 345-357.

239. Резникова, Ж. И. Роль муравьев как хищников в степных биогеоценозах Текст. / Ж. И. Резникова, Н. М. Самошилова // Экология. -1981.-Вып. 1.-С. 69-75.

240. Резникова, Ж. И. Специфика неантагонистических отношений Муравьёв, занимающих сходные экологические ниши Текст. / Ж. И. Резникова // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. М., 1973. - С. 29-30.

241. Резникова, Ж. И. Способы мобилизации и взаимодействие Муравьёв доминирующего и субдоминирующего видов Текст. / Ж. И. Резникова // Муравьи и защита леса. М., 1975.-С. 160-166.

242. Резникова, Ж. И. Структура кормового участка и система фуражировки у лугового муравья Formica pratensis Текст. / Ж. И. Резникова // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск, 1977. -С. 46-60.

243. Резникова, Ж. И. Структура многовидовых сообществ Муравьёв в центральной и южных частях ареала доминирующего вида Текст. / Ж. И. Резникова // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975а. - С. 178-182.

244. Резникова, Ж. И. Формы территориальной организации у лугового муравья Текст. / Ж. И. Резникова // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. - № 10. - С. 1490-1499.

245. Резникова, Ж. И. Усложнение пространственной структуры популяций как механизм расширения ареалов у Муравьёв Текст. / Ж. И. Резникова // VII Всес. зоогеографическая конференция. -М.: Наука, 1980. С. 70-71.

246. Резникова, Ж. И. Устойчивость границ охраняемых территорий у лугового муравья Formica pratensis Retz. Текст. / Ж. И. Резникова // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск, 1974.-С. 19-20.

247. Резникова, Ж. И. Численность семьи и поведение муравьев Текст. / Ж. И. Резникова, О. А. Шиллерова, Н. М. Самошилова // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 1981. - С. 204-207.

248. Резникова, Ж. И. Экология и поведение черноголового муравья Formica uralensis в степных ландшафтах Тувы Текст. / Ж. И. Резникова, О. А. Шиллерова // Вопросы экологии. Новосибирск: Изд. НГУ, 1979. - С. 112131.

249. Рекомендации по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М.: Лесн. пром-ть, 1968. - 24 с.

250. Рекомендации по искусственному переселению рыжих лесных Муравьёв Текст. М.: Изд. Гослесхоза СССР, 1974. - 70 с.

251. Рекомендации по зональным системам защитных мероприятий в питомниках Текст. Пушкино: Изд. ВНИИЛМа, 1976. - 41 с.

252. Римский-Корсаков, М. Н. Определитель повреждений деревьев и кустарников Текст. / М. Н. Римский-Корсаков. Л., 1931. - 132 с.

253. Рузский, М. Д. Муравьи Забайкалья Текст. / М. Д. Рузский // Тр. Биол. ин-та Томского ун-та. Томск, 1936. - Т. 2. - С. 89-97.

254. Рузский, М. Д. Муравьи Томской области и сопредельных местностей Текст. / М. Д. Рузский // Изд. Томск. Ун-та. Томск, 1946. - 97 с.

255. Сазонов, П. В. Химические и биологические средства защиты растений: Кр. справочник Текст. / П. В. Сазонов, К. В. Новожилов, М. П. Шабанова и др. М.: Колос, 1978. - 206 с.

256. Самошилова, Н. М. Изменение количественных показателей охотничьей активности лугового муравья Formica pratensis Retz. в зависимости от местообитания Текст. / Н. М. Самошилова // Муравьи и защита леса. VI. Тарту, 1979. - С. 128-132.

257. Самошилова, Н. М. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреационной нагрузки / Н. М. Самошилова, Ж. И. Резникова // Муравьи и защита леса. -Тарту, 1979.-С. 42-44.

258. Севастьянов, В. Д. Акарофауна рыжих лесных Муравьёв Formica rufa Текст. / В. Д. Севастьянов // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 143-147.

259. Севастьянов, В. Д. О значении рыжих лесных Муравьёв в распространении клещей в лесу Текст. / В. Д. Севастьянов // Муравьи и защита леса. III. М., 1967. - С. 35-38.

260. Седов, А. М. Условия существования рыжих лесных муравьев в рекреационных лесах Текст. / А. М. Седов // Муравьи и защита леса. -Тарту, 1979.-С. 45-47.

261. Сейма, Ф. А. Волнообразные процессы в ассоциациях лесных Муравьёв Текст. / Ф. А. Сейма // Экология. 2003. - № 4. - С. 291-297.

262. Сейма, Ф. А. К вопросу об отношениях муравьев с охраняемыми и неохраняемыми территориями Текст. / Ф. А. Сейма // Муравьи и защита леса. IV.-М, 1971.-С. 69-71.

263. Сейма, Ф. А. Некоторые закономерности пространственного распределения рабочих Муравьёв в биогеоценозах Текст. / Ф. А. Сейма // Зоол. журн. 1972. - Т. 51. -№ 9. - С. 1322-1328.

264. Сейма, Ф. А. О структуре лесных ассоциаций Муравьёв Текст. / Ф. А. Сейма // вопросы экологии. Новосибирск: Изд. НГУ, 1979. - С. 132-148.

265. Сейма, Ф. А. Строение наземного купола гнезда рыжих лесных Муравьёв Текст. / Ф. А. Сейма // Муравьи и защита леса. III. М., 1967. - С. 39-40.

266. Сейма, Ф. А. Уровни организации и регуляционные механизмы таёжных ассоциаций Муравьёв Текст. / Ф. А. Сейма // Успехи соврем, биол. 1998.-Т. 118.-№3.-С. 265-298.

267. Сергеева, Т. К. Трофические отношения, структуры и механизмы устойчивости сообществ хищных беспозвоночных Текст. / Т. К. Сергеева. М., 1994. - 98 с.

268. Сетров, М. И. Организация биосистем Текст. / М. И. Сетров. JI.: Наука, 1971.-63 с.

269. Соколов, Д. Ф. О значении кивсяков и муравьев в трансформации органического вещества под лесными насаждениями в условиях сухой степи Текст. / Д. Ф. Соколов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1957. С. 57-76.

270. Солнцева, Е. J1. Распределение Муравьёв в разных типах леса Текст. / Е. Л. Солнцева//Зоол. журн. 1962. -Т. 41. -№.5.- С. 507.

271. Стебаева, С. К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) Текст. / С. К. Стебаева // Зоол. журн. 1970. - Т. 49.- № 10-С. 1437-1454.

272. Стебаев, И. В. Изменение животного населения почв в ходе их развития на скалах и на рыхлых продуктах выветривания в лесо-луговых ландшафтах Южного Урала Текст. / И. В. Стебаев // Pedobiologia. 1963. -Т. 2.-№4.-С. 265-309.

273. Стебаев, И. В. Комплекс видов, сопутствующих Formica pratensis в степных и полупустынных ландшафтах вдоль рек Иртыш и Или Текст. / И. В. Стебаев, Ж. И. Резникова // Муравьи и защита леса. V. М., 1975. - С. 116-120.

274. Стебаев, И. В. Пространственная структура животного населения биогеоценозов в стоковогеохимических сериях ландшафтов Текст. / И. В. Стебаев // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. - Вып. 2. - С. 192-203.

275. Стебаев, И. В. Роль беспозвоночных в развитии микрофлоры почв Субарктики Текст. / И. В. Стебаев // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 122. -№ 4. - С. 720-722.

276. Стебаев, И. В. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных Муравьёв Текст. / И. В. Стебаев, Ж. И. Резникова // Зоол. журн. 1974. - Т. 53. - Вып. 8. - С. 1200-1212.

277. Стебаев, И. В. Структура охраняемой территории Formica pratensis Retz, и взаимодействие муравьев одного и разных видов Текст. / И. В. Стебаев // Зоол. журн. 1971. - Т. 50. - Вып. 10. - С. 1504-1519.

278. Стриганова, Б. Р. Возрастные изменения активности питания у Муравьёв Текст. / Б. Р. Стриганова. М., 1971.-51 с.

279. Стриганова, Б. Р. Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных Текст. / Б. Р. Стриганова // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 49-52.

280. Стриганова, Б. Р. Питание почвенных сапрофагов Текст. / Б. Р. Стриганова. М.: Наука, 1980. - С. 44, 243.

281. Строков, В. В. Взаимоотношения Муравьёв рода формика с мелкими позвоночными леса Текст. / В. В. Строков // Симпозиум по использованию Муравьёв в борьбе с вредителями лесного и сельского хозяйства. 1963. - С. 23.

282. Суворов, А. А. Влияние рыжих лесных Муравьёв на структуру населения подстилочных беспозвоночных ельников Подмосковья Текст. / А. А. Суворов // Особенности животного населения почв Московской области. -М.: Наука, 1994.-С. 74-99.

283. Тарасов, А. О. Экология и охрана природы Текст. / А. О. Тарасов. -Саратов: СГУ, 1990.-248с.

284. Тарбинский, С. П. Определитель насекомых Европейской части СССР Текст. / С. П. Тарбинский, H. Н. Плавильщиков. М.: Сельхозгиз, 1948. -1128 с.

285. Тарбинский, Ю. С. Восполнение муравьями дефицита влаги в аридных условиях Текст. / Ю. С. Тарбинский // Энтомологические исследования в Киргизии. Фрунзе, 1981. - С. 58-61.

286. Тарбинский, Ю. С. К вопросу о межвидовых взаимоотношениях у Муравьёв / Ю. С. Тарбинский // Энтомологические исследования в Киргизии. -Фрунзе, 1981.-С. 53-58.

287. Тарбинский, Ю. С. Полиэтизм и распределение на кормовом участке фуражиров лугового муравья Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / Ю. С. Тарбинский // Зоол. журн. 1966. - Т. 45. - Вып. 1.-С. 68-75.

288. Тинберген, Н. Поведение животных Текст. / Н. Тинберген / Пер. с англ. О. Н. Орлова и Е. С. Панова. М.: Мир, 1969. - 192 с.

289. Тихомирова, A. JI. Учёт напочвенных беспозвоночных Текст. / A. JI. Тихомирова // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.-С. 73-85.

290. Тюрин, И. В. О количественном участии живого вещества в составе органической части почвы Текст. / И. В. Тюрин // Почвоведение. 1946. -№ 1.-С. 11-31.

291. Усманова, Д. В. Методика анализа экологической обстановки в городе Балашове Текст. / Д. В. Усманова // Актуальные проблемы науки и образования: Сб. науч. трудов. Балашов: Николаев, 2004. - 168 с.

292. Фабр, Ж. А. Жизнь насекомых: Рассказы энтомолога Текст. / Ж. А. Фабр / Пер. с фр. H. Н. Плавилыцикова. М.: Учпедгиз, 1963. - 459 с.

293. Фабр, Ж. А. Инстинкт и нравы насекомых: В 2т. Текст. / Пер. с фр. Е. И. Шеверёвой / Под ред. И. П. Шеверёва. M.: ТЕРРА, 1993. - Т. 1. - 594 с.

294. Фарб, П. Насекомые Текст. / П. Фарб / Пер. с англ. Ю. К. Фролова / Под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. М.: Мир. - 1976. - 192 с.

295. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных Текст. / К. К. Фасулати. М.: Высшая школа, 1961. - 65 с.

296. Федосеева, Е. Б. Влияние субстрата на распределение плотности гнёзд Муравьёв Myrmica ruginodis Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / E. Б. Федосеева, А. В. Демченко // Зоол. журн. 1997. - Т. 76. - № 5. - С. 543-553.

297. Федосеева, Е. Б. Обменные отношения в поселениях Муравьёв Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) Текст. / E. Б. Федосеева // Успехи соврем, биол. 1998. - Т. 118. -№ 3. - С. 331-344.

298. Флинт, В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих Текст. / В. Е. Флинт. М., 1977. - 181 с.

299. Фройде, М. Животные строят Текст. / М. Фройде / Пер. с нем. Н. В. Хмелевской / Под ред. А. А. Захарова. М.: Мир, 1986. - 215 с.

300. Хавкина, Н. В. Влияние муравьев на реакцию среды и содержание гумуса в искусственных гнёздах и почве Текст. / Н. В. Хавкина, А. Н. Купянская // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. 1972. - Т. 7. - Вып. 10. -С. 16-19.

301. Халифман, И. А. Муравьи Текст. / И. А. Халифман. М.: Молодая гвардия, 1963.-303 с.

302. Халифман, И. А. Муравьи и защита леса Текст. / И. А. Халифман // Агробиология. 1963. - Вып. 3. - С. 474.

303. Халифман, И. А. Муравьи и пчёлы Текст. / И. А. Халифман // Муравьи и защита леса. III. М., 1967. - С. 54-58.

304. Халифман, И. А. Они летят по заданию: Повести и очерки разных лет Текст. / И. А. Халифман. М.: Сов. писатель, 1973. - 511 с.

305. Халифман, И. А. Операция «лесные муравьи» Текст. / И. А. Халифман. М.: Лесная промышленность, 1974. - 47 с.

306. Халифман, И. А. Пароль скрещенных антенн Текст. / И. А. Халифман. -М.: Детгиз, 1962.- 146 с.

307. Чернышев, В. Б. Типы суточных ритмов активности насекомых Текст. / В. Б. Чернышев // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - Вып. 4. - С. 188-198.

308. Чернова, Н. М. Компосты как среда обитания беспозвоночных животных Текст. / Н. М. Чернова. М.: Наука, 1966. - с. 13-33.

309. Чернов, Ю. И. Комплекс беспозвоночных обитателей травостоя как ярус животного населения Текст. / Ю. И. Чернов, Л. В. Руденская // Зоол. журн. - 1975. - Т. 54. - Вып. 6. - С. 884-894.

310. Чернов, Ю. И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши Текст. / Ю. И. Чернов // Зоол. журн. -1971.-Т. 50.-№7.-С. 1079-1092.

311. Чернов, Ю. И. Природная зональность и животный мир суши Текст. / Ю. И. Чернов. М., 1975а. - 222 с.

312. Щебланов, В. Ю. Опыт искусственного расселения Formica polyctena Foerst. в Волгоградской области Текст. / В. Ю. Щебланов // Симпозиум по использованию муравьев. Волгоград, 1963. - С. 28-29.

313. Autrum Н. Über Lautäusserungen und Schallwahrnehmung bei Arthropoden. Untersuchungen an Ameisen. Eine allgemeine Theorie der Schllwahrnehmung bei Arthropoden Text. / H. Autrum // Z. vergl. Physiol. 1936. - H. 23. - S. 332373.

314. Ayre G. L. Comparative studies on the behaviour of three species of ants (Hymenoptera, Firmicidae). 1. Prey finding, capture and transport Text. / G. L. Ayre//Can. Ent.- 1968.- V. 100.-P. 165-172.

315. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere Text. / J. Balogh // Bellin. Akad. Verl. Budapest, 1958. - S. 1-560.

316. Banerjee B. Dynamics of termite populations some theoretical considerations Text. / B. Banerjee // Insectes Sociaux. - 1971. - V. 18. - P. 2127.

317. Baroni-Urbani C. Ant communities of the high-altitude Appennine grasslands Text. / C. Baroni-Urbani // Ecology. 1969. - V. 50. - №3. p. 488492.

318. Benton T. G. Altruistic housekeeping in a social aphid Text. / T. G. Benton, W. A. Foster // Proc. Royal Soc. London. Ser. 1992. - V. 247. - P. 199-202.

319. Boomsma, J. J. Structure and diversity of ant communities in successive coastal dune valleys Text. / J. J. Boomsma, A. J. Van Loon // J. Anim. Ecol. -1982.-V. 51.-P. 957-974

320. Brian M. V. Populations of the ant Tetramorium caespitum Latr. Text. / M. V. Brian, G. Eimes, A. Kelly // J. Animal Ecol. 1967. - V. 36. - № 2. - P. 337342.

321. Brian M. V. Social Insect populations Text. / M. V. Brian // Acad. Press. L. 1965.-360 p.

322. Brian M. V. The dispersion of ant species in a Southern English Heath Text. / M. V. Brian, J. Hibble, A. Kelly // J. Anim. Ecol. 1966. - V. 35. - P. 281-290.

323. Büsgen M. Der Honigtau. Studien über Pflanzen und Pflanzenläuse Text. / M. Büsgen // Jen. Ztschr. f. Naturw. 1881. -№ 25. - P. - 34-56.

324. Chauvin R. L'apprentissage par l'equipe chez Formica polyctena Text. / R. Chauvin // C. r. Acad. Sei. 1963. - V. 257. - № 18. - P. 2731-2733.

325. Chauvin R. Sur la transmission d'isotop radio-actifs entre deux formilieres d'especes différentes (Formica rufa et Formica polyctena) Text. / R. Chauvin, G. Courtis, J. Lecomte // Insectes sociaux. 1961. - V. 8. - № 2. - P. 99-107.

326. Chauvin R. Un procédé pour récolté automatiquent les proies que les Formica polyctena rapportent au nid Text. / R. Chauvin // Insectes sociaux. -1966.-V. 13.-№ l.-P. 59-68.

327. Cherix D. Relation between diet and polyethism in Formica colonies Text. / D. Cherix // Behavoir in Social Insects. 1987. - V. 54. - P. 93-115.

328. Dixon A. F. G. Escape responses shown by certain aphids to the presence of the coccinellid Adalia decepmunctata (L.) Text. / A. F. G. Dixon // Trans. Royal Entomol. Soc. London. 1958. - V. 10. - P. 319-334.

329. Dobrzanska J. Partition of foraging grounds ants Text. / J. Dobrzanska // Acta Biol, exper. 1959. - V. 19. - P. 57-81.

330. Dobrzanska J. The control of the territory by Lasius fuliginosus Latr. Text. / J. Dobrzanska // Acta Biol. 1965. - V. 26. - P. 193-213.

331. Edwards C. A. T. Relationships between weights, volumes and numbers of soil animals Text. / C. A. T. Edwards // In «Progress in Soil Biology».

332. Braunschweig und Amsterdam, 1967. P. 585-594. (ilo (jpayHHCTHH. pacnpe^eji.1. KHB-X)

333. Eimes G. W. Queen number in colonies of ants of the genus Myrmica Text. / G. W. Eimes // Insectes Sociaux. 1980. - V. 27. - № 1. - P. 43-60.

334. Evans A. Studies on the relationships between earthworms and soil fertility Text. / A. Evans, W. Guild // Ann. Appl. Biol. 1947. - V. 34. - P. 307-330.

335. Gaspar Ch. Actions des fourmis du genre Lasius dans l'eco systeme prairie Text. / Ch. Gaspar // Ecol. polsca. 1972. - V. 20. - № 15. - P. 145-152.

336. Gösswald, K. Die Rote Waldameise in Dienste der Waldhygiene Text. / K. Gösswald. Lünenberg, 1951.-S. 1-160.

337. Gösswald, K. Unsere Ameisen Text. / K. Gösswald. Stuttgart, 1954. -S. 1-2.

338. Greenslade P. Distribution of the meat ant, Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera, Formicidae) in parts of South Australia Text. / P. Greenslade // Aust. J. Zool. 1974. - V. 22. - № 4. - P. 489-504.

339. Hangartner W. Structure and variability of the individual odor trail in Solenopsis geminate Text. / W. Hangartner // Z. vergl. Physiol. 1969. - V. 62. -P. 111-120.

340. Hawkins, J. H. The bionomics and control of wireworms in Maine Text. / J. H. Hawkins // Maine Agric. Exper. Stat. Bull. 1936. - V. 381. - P. 1-146.

341. Herzog D. C. Solenopsis invicta Buren: influence on Louisiana pasture soil chemistry Text. / D. C. Herzog, T. E. Reagan, D. C. Sheppard e. a. // Environ. Entomol. 1976. - V. 5. -№ l.-P. 160-162.

342. Higashi S. Nest proliferation by budding and nest growth patten in Formica (Formica s. str.) yessensis Forel. Text. / S. Higashi // Fac. Sei. Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. 1976. - № 19. - P. 270-293.

343. Higashi S. Polygyny, nest and internest mixture of individuals in Formica (Serviformica) japonica Motschulsky at Ishikari Shore Text. / S. Higashi // Kontyü. 1979. - V. 47. - № 3. - P. 381-389.

344. Hölldobler, B. Territorial strategies in ants Text. / B. Hölldobler, Ch. Lumsden // Science. 1980. - V. 210. - P. 732-739.

345. Hölldobler, B. Weaver ants: social establishment and maintenance of territory Text. / B. Hölldobler, E. 0. Wilson // Science. 1977. - V. 195. - № 4281.-P. 900-902.

346. Holt S. J. On foraging activity of wood ants Text. / S. J. Holt // J. Anim. Ecol. 1955. - V. 24.-P. 1-34.

347. Horstmann K. Freilanduntersuchungen zum Rekrutierungsverhalten bei der Waldameise Formica polyctena Foerster Text. / K. Horstmann // Waldhygiene. -1975. -№11. S. 33-40.

348. Horstmann K. Untersuchungen zur Arbeitstelung unter den Aussendienstarbeiterinnen der Waldameise Formica polyctena Foerster. Text. / K. Horstmann // Z. Tierpcychol. 1973. -H. 32. -№ 5. -P. 532-543.

349. Jakubczyk H. Ants as agents of the soil habitat changes Text. / H. Jakubczyk, Z. Czerwinski, J. Petal // Ecol. Pol. 1972. - V. 20. - № 16. - P. 153161.

350. Kaczmarek, W. Badania nad zespolani mrovek lesnych Text. / W. Kaczmarek // Ekol. Pol. 1953. - V. 1. - № 2. - P. 69-96.

351. Kloft W. Die Trophobiose zwischen Waldameisen und Pflanzenläusen mit Untersuchungen über die Wechselwirkungen zwischen Pflanzenläusen und Pflanzengeweben Text. / W. Kloft // Entomophaga. 1960. - H. 5. - № 1. - S. 43-54.

352. Kondon M. Bioeconomic studies on the colony of an ant species Formica japonica Motschulsky. 1. Nest structure and seasonal change of the cololony members Text. / M. Kondon // Jap. J. Ekol. 1968. - №18. - P. 124-133.

353. Kunkel H. Forschritte auf dem Gebiet der Honigtau-Forschung Text. / H. Kunkel, W. Kloft // Apidologie. 1977. - V. 8. - P. 369-391.

354. Maschwitz U. Der Kartonnestbau bei Lasius fuliginosus Latr. (Hymenoptera, Formicidae) Text. / U. Maschwitz, B. Hölldobler // Z. Vergl. Physiol. 1970. - H. 66. - S. 176-189.

355. Maschwitz U. Zur jagdstrategie einiger Orientalischer Leptogenysarten (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) Text. / U. Maschwitz, M. Mullenberg // Oecologia (Berl.). 1975. - H. 20. - №1. - S. 65-83.

356. Morris H. On a method of separating insects and other Arthropods from soil Text. / H. Morris // Bull. Entomol. Res. 1922. - V. 15. - P. 270-297.

357. Oekland F. Studien über die Arbeitsteilung und die Teilung des Arbeitsgebietes bei der roten Waldameisen Formica rufa L. Text. / F. Oekland // Z. Morphol. Ökol. Tiere. 1931. - H. 20. - № 1. - S. 63-131.

358. Otto D. Über die Arbeitsteilung im Staate von Formica rufa rufo-pratensis minor Gössw. und ihre Verhaltens physiologischen Grundlagen Text. / D. Otto. -Berlin, 1958.-S. 54-67.

359. Otto D. Die Rote Waldameise Wittenberg, Lutherstadt Text. / D. Otto,1962.-S. 25-54.

360. Petal J. Methods of investigating of prodactivity of the ants Text. / J. Petal //Ecol.Pol.- 1972.-V. 20.-№2.-P. 1-14.

361. Pisarski B. La structure des colonies polycaliques de Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. Text. / B. Pisarski // Ecol. Pol. 1972. - № 12. - P. 1-6.

362. Pontin A. J. Further consideration of competitions and the ecology of the ants Lasius flavus (F.) and Lasius niger (L.) Text. / A. J. Pontin // J. Anim. Ecol.1963.-V. 32.-P. 565-574.

363. Pontin A. J. Population stabilization and competition between the ants Lasius flavus (F.) and Lasius niger (L.) Text. / A. J. Pontin // J. Anim. Ecol. -1961.-V. 30.-P. 47-54.

364. Punttila, P. Ant communities in fragments of old-growth taiga and managed surroudings Text. / P. Punttila, Y. Haila, J. Niemela, T. Pajunen // Ann. Zool. Fenn. 1994. - V. 31. - P. 131-144.

365. Raw F. Estimating earthworms population using formalin Text. / F. Raw // Nature.-1959.-V. 184.-P. 1661-1662.

366. Rosengren R. Notes regarding the grouth of a polycalic nest system in Formica uralensis Ruzcky Text. / R. Rosengren // Notul. Entomol. 1969. - V. 49.-P. 211-230.

367. Sands W. Mound population movements and fluctuations in Trinervitermes ebenerianus Sjostedt (Termitidae, Nasutitermitidae) Text. / W. Sands // Insectes Sociaux. 1965. - V. 12.-№ l.-P. 49-58.

368. Schaerffenberg B. Untersuchungen über die Coleopteren und Dipteren des Wiedebodens Text. / B. Schaerffenberg // Z. angew. Entomol. 1939. - H. 26. -S. 536-544.

369. Shirck F. H. Soil washing apparatus and methods used in counting wireworm eggs Text. / F. H. Shirck // Dept. Agric. (U. S.), Bureau Entomol. 711. P

370. Seppa P. Facultative polygyny and habitat succession in boreal ants Text. / P. Seppa, L. Sundstrom, P. Punttila // Biol. J. Linn. Soc. 1995. - V. 56. - P. 533551.

371. Skuhravy V. Die Fallenfangmethode Text. / V. Skuhravy // Casop. Ceskosl. spolecn. entomol. 1957. - V. 54. - P. 37-40.

372. Stäger R. Über das Mitteilungvermögen der Wald Ameisen beim Auffingen und Transport eines Beutestuckker Text. / R. Stäger // Z. wiss. Insectenbiol. - 1931. -H. 26. - S. 125-137.

373. Stäger R. Über die näheren Umständen beim Heimschaffen der Beute durch die Waldameisen Text. / R. Stäger // Entomol. Z. Internat. Entomol. Vereins. -1925.-H. 38.-S. 58-92.

374. Sudd, J. H. An Introduction to the Behavior of Ants Text. / J. H. Sudd. -London, 1967.-200 p.

375. Van Pelt A. High altitude of the Southern Blue Bidge Text. / A. Van Pelt. -1963. V. 69. - № 1. - P. 205-223.

376. Wallis D. J. Animal Behavior Text. / D. J. Wallis. 1962. - V. 10. - № 34, P. 267-274.

377. Wasmann E. Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen Text. / E. Wasmann // Zoologica. 1899. - H. 26. - S. 1-133.

378. Wellenstein G. Die Beenflussung der ferstlichen Arthrepodenfauna durch Waldameisen (Formica rufa-Gruppe) Text. / G. Wellenstein // Z. ang. Entomol. -1957.-H. 41.-S. 368-385.

379. Wellenstein G. Die Trophobiose der Waldameisen und ihre bienenwirtschaftliche Bedeutung Text. / G. Wellenstein // Dtsch. Ges. f. ang. Entomol.- 1957a.-H. 14.-S. 109-114.

380. Wellenstein, G. Zur Ernährungsbiologie der Rote Waldameise (Formica rufa L.) Text. / G. Wellenstein // Z. Pflanzenkrankh. 1952. - H. 59. - S. 430-451.

381. Wesselinoff G. Verleichende quantitative Untersuchungen über die Beute der Ameisenarten Text. / G. Wesselinoff, K. Horstmann // Waldhygiene. 1968. - H. 7. - № 7-8. - S. 220-222.

382. Wheeler W. Colony fouding among Ants Text. / W. Wheeler. -Cambridge, 1933.-P. 1-179.

383. Zahn M. Ants, their structure development and behavior Text. / M. Zahn // Zool. Beitr. 1958. - V. 3. - P. 127-194.

384. Zicsi A. In «Progress in Soil Zoology» Text. / A. Zicsi // P. W. Murphy (Ed.). London, 1962. - P. 68-74.