Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-этологическая структура близких видов муравьев
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологическая структура близких видов муравьев"
На правах рукописи
ПУТЯТИНА Татьяна Сергеевна
ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БЛИЗКИХ ВИДОВ МУРАВЬЕВ
03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2008
OÜ3456G
003456614
Работа выполнена на кафедре биологической эволюции биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Длусский Геннадий Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Захаров Анатолий Александрович
Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
кандидат биологических наук Карцев Владимир Михайлович
кафедра Энтомологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова-
Ведущая организация: Московский государственный
педагогический университет
Защита состоится 22 декабря 2008 года в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан 14 ноября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Л.И. Барсова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Биоценотическая и хозяйственная значимость муравьев во многих ландшафтах Земли огромна. Муравьи - одни из наиболее продвинутых эусоциальных насекомых по уровню организации. Понимание биологии муравьев, а также проведение мероприятий по использованию и охране полезных видов, борьбе с вредными, невозможно без изучения их социальной организации (Захаров, 1991). В настоящее время весьма детально изучены многие аспекты функционирования сообществ муравьев (обзоры: Резникова, 1983, Захаров, 1991, Брайен, 1986, Сейма, 2008 и др.). Внесен существенный вклад в понимание иерархических взаимоотношений муравьев в системе доминант - субдоминант - инфлюент (Резникова, 1983, 2003). Многие ассоциации лесной зоны в составе одного иерархического уровня содержат несколько близких видов (Длусский, Путятина, 2004). Ими могут быть муравьи рода Myrmica, традиционные модельные объекты разнообразных мирмекологических исследований (Petal, 1980; Длусский, 1981; Демченко, 1988; Gallé, 1990; Herbes, 1996; Федосеева, 1998; Резникова, 2003; Захаров, Федосеева, 2005; Сейма, 2008) и виды Serviformica. Имеется сравнительно небольшое число работ, описывающих отношения муравьев внутри одного иерархического уровня. До сих пор структура ассоциаций в которые входят виды, имеющие сходные размеры и близкие по своей биологии, т.е. близкие виды, оставалась мало изученной.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы было изучить пространственно-этологическую структуру популяций близких видов муравьев. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1) Изучить видовой состав и структуру многовидовых ассоциаций муравьев сосновых насаждений различного возраста.
2) Изучить использование кормовых участков обитающими в одной многовидовой ассоциации видами Formica cunicularia и F. fusca.
3) Выявить поведенческие механизмы сосуществования видов Myrmica при фуражировке.
4) Выявить специфику взаимодействия видов одной гильдии и общие принципы устойчивости многовидовых ассоциаций.
Научная новизна. Впервые на обширном материале (34 выдела общей площадью 126,1 га и 312 учетных площадок) проанализирована пространственная структура ассоциаций муравьев сосновых насаждений 2-75 лет. Изучено взаиморасположение кормовых участков субдоминантов на примере Formica fusca и F. cunicularia. На примере шести видов Myrmica
(M ruginodis, M. schencki, M. rugulosa, M. rubra, M. lobicornis и M. scabrinodis) и пяти типов пар (M. ruginodis + M. lobicornis, M. rugulosa + M. lobicornis, M. ruginodis + M. rugulosa, M. rubra + M. schencki и M. ruginodis + M. scabrinodis) проанализирована пластичность их фуражировочного поведения как механизм сосуществования близких видов.
Теоретическая и практическая ценность. Изучена пространственно-этологическая структура популяций муравьев на примере Serviformica и Myrmica, что заставляет по-новому взглянуть на важность пластичности фуражировочного поведения во взаимоотношениях близких видов. Пластичное поведение близких видов муравьев, определяющееся ситуацией на уровне взаимодействия отдельных семей, рассматривается как один из механизмов сосуществования видов и устойчивости ассоциаций. Полученные результаты позволяют выделить изучение взаимоотношений видов одного иерархического статуса как одно из перспективных направлений социобиологии.
Муравьи - важный лесохозяйственный объект. Понимание структуры сообществ массовых видов Myrmica и Serviformica в сосновых насаждениях будет способствовать успешному ведению лесного хозяйства. Для Калужской области впервые описаны основные фоновые и многие из редко встречающихся видов муравьев.
Апробация результатов. Основные положения диссертации представлены на XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме (Новосибирск, 2005), симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006), на Central European Workshop of Myrmecology (Szeged, Hungary, 2007).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 11 научных работах, 2 из которых - в изданиях перечня ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, изложена на 185 страницах, включая 24 рисунка и 15 таблиц. Список литературы содержит 239 источников, в том числе 87 на иностранных языках.
Благодарности. За содействие в выполнении данной работы выражаю искреннюю благодарность: научному руководителю д-ру биол. наук, проф. Длусскому Г.М. за мудрое научное руководство, д-ру биол. наук,, проф. Северцову A.C. за общее руководство, всем сотрудникам кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ, а также сотрудникам национального парка «Угра» за всестороннюю помощь в работе.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ
Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее значимость. Объяснена основная терминология, описывающая поселения муравьев, структуру сообществ и некоторые важнейшие экологические понятия, приведены формулировки этих терминов, использующиеся в работе. Сформулирована цель исследования. Обоснованы выдвигаемые задачи.
ГЛАВА 1. МНОГОВИДОВЫЕ СООБЩЕСТВА МУРАВЬЕВ: СТРУКТУРА
И МЕХАНИЗМЫ
Дан краткий обзор истории и современного состояния исследований известных типов сообществ муравьев, факторов определяющих структуру многовидовых ассоциаций и основных механизмов сосуществования муравьев в многовидовых сообществах лесной зоны. В соответствии с этим глава делится на три раздела.
1.1 Основные типы сообществ муравьев
Таксономическое разнообразие видов, в том числе и муравьев, увеличивается к югу, достигая максимума во влажных тропических лесах, что связано с повышением общей продуктивности экосистем (Zakharov, 1990). Сложность межвидовых отношений в многовидовых сообществах муравьев естественно нарастает по мере роста видового разнообразия и численности муравьев (Pontin, 1961; Eimes, 1971, 1974а,b; Резникова, 1983). Структуру сообществ разных природных зон, как оказалось, можно унифицировать. Таксономическое разнообразие и плотность видов муравьев в многовидовом сообществе соотнес Захаров, выделив пять последовательно усложняющихся типов сообществ (Zakharov, 2002; Захаров, 2004). Закономерности взаимного расположения гнезд, начиная с наиболее простых случаев, проанализировал Сейма (2008), выделив для сообществ муравьев от лесотундры до лесостепи четыре типа поселений. Две классификации поселений дополняют друг друга таким образом, что классификация Сеймы, с одной стороны, является как бы надстройкой над классификацией Захарова, а с другой стороны, она расширяет число типов поселений с «жесткой системой охраняемых территорий видов-доминантов», т.е. монодоминантного многовидового сообщества. В этом разделе работы приводится характеристика типов сообществ муравьев различных природных зон. Сообщества лесной зоны относятся к типам сообществ первых двух уровней сложности: монодоминантному
многовидовому сообществу муравьев, включающему одну многовидовую ассоциацию муравейников с жесткой системой охраняемых территорий видов-доминантов и пространственному континууму многовидовых сообществ муравьев с взаимным перекрыванием периферийных зон, охраняемых территорий видов-доминантов.
1.2 Факторы, обуславливающие структуру многовидовых ассоциаций
муравьев
По современным представлениям каждый организм обитает как бы в двух средах: в экологическом пространстве, определяемом связями индивида со средой обитания (Пузаченко, 1983) и в биосоциальном пространстве - системе внутренних связей конспецифичных особей в сообществе, его внутреннем мире, в котором проходит развитие и жизнь отдельного индивида (Захаров, 1986, 1991). В главе проанализированы абиотические и биотические причины, обуславливающие состав сообществ муравьев. Потребности близких видов муравьев в местах для гнездования сходны. Приуроченность видов муравьев к биотопам с различными гидротермическими условиями хорошо прослеживается в природе (Рузский, 1905; Дмитриенко, Петренко, 1976; Зрянин, Зрянина, 2007 и др.). В лесной зоне, как правило, видовое богатство уменьшается с увеличением влажности, за исключением верховых болот, где присутствует комплекс облигатно болотных видов (Путятина, 2001). В целом характерно повышенное видовое богатство ксерофитных участков по сравнению с мезофитными и гигрофитными. Такой спектр условий, и, соответственно, спектр многовидовых ассоциаций различной сложности можно наблюдать на различных стадиях восстановления лесов (Малий, 1984; Punttila et al., 1991; Длусский, Путятина, 2004).
Связи, образующиеся между организмами различных популяций в сообществе, в экологии принято называть биотическими. Муравьи выступают как члены единого автономного комплекса, избегающие конкуренции с представителями других таксонов (Длусский, 1981). Основными факторами, определяющими структуру поселений муравьев, как насекомых с развитой социальностью, являются отношения между совместно обитающими видами (Сейма, 1972, 2008; Резникова, 1971, 1975, 2003). В этом разделе дается обзор литературы по субординационному принципу организации сообществ муравьев лесной зоны. Взаимоотношения близких видов, имеющих сходную экологию, и один иерархический статус практически не освещены в литературе.
1.3 Механизмы сосуществования видов муравьев в многовидовых
сообществах
Группа механизмов, определяющая структуру многовидовых ассоциаций, обусловлена конкуренцией за пищу, жизненное пространство, время его использования и определяется поведением на кормовом участке (Длусский, 1981; Carroll, 1988 и др.). В разделе разбираются механизмы, направленные на разделение сфер деятельности видов в пространстве и времени, т.е. на дифференциацию видов по разным ресурсным нишам и снижение конкуренции. Подробно рассматриваются пространственно - временная дифференциация, расхождение по ярусам и размерная дифференциация. Для сосуществования близких видов может быть актуальна ярусная дифференциация. В связи с этим в разделе приводится классификация жизненных форм муравьев по Арнольди (1937) и хорологических комплексов по Захарову (2004). Характернейшим поведением для видов Myrmica, используемым в качестве модельного объекта в работе, является мобилизация. Особенности этого типа поведения предположительно могут определять этологическую структуру популяции. В разделе дается обзор данных по мобилизационному поведению у муравьев.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1 Физико-географическая характеристика района исследования
Исследования проводили на территории Калужской области, которая находится в неморально-бореальной полосе смешанных лесов. Фауну муравьев исследовали в центральной и юго-восточной части области, в долинах и междуречьях рек Ока, Угра, Серена, Жиздра и Вытебеть. Большая часть работ по изучению структуры сообществ и поведению муравьев проводилась на юге области на территории национального парка «Угра» в Оптинском лесничестве, которое расположено вдоль побережья реки Жиздры в окрестностях города Козельска.
2.2 Модельные виды
Фуражировочное поведение исследовано у шести видов Myrmica и пяти пар сочетаний видов, обитающих в ассоциациях без облигатного доминанта (Formica s. str.) (табл. 1). Структура кормовых участков изучена у 15 пар Formica fusca и F. cunicularia.
2.3 Методы фаунистических исследований
Материал по фауне муравьев Калужской области был получен из сборов по
изучению биотопического распределения видов и структуры сообществ
сосновых насаждений национального парка «Угра». Список пополнялся редкими видами благодаря случайным находкам во время неоднократного посещения области. Предпринимались специальные фаунистические сборы в редко встречаемых стациях или богатых видами (верховые болота, пойменные луга). Для поиска муравьев - социальных паразитов просеивали почвенным ситом материал куполов рыжих лесных муравьев.
Таблица 1. Варианты опытов по фуражировке муравьев Мугтка и объем материала собранного в национальном парке «Угра»
Вид Вариант опыта* Расположение гнезд (№ квартала;№ выдела) При поиске корма Число наблюдений групповой фуражировки
число фуражиров суммарное время наблюдения, час
М lobicornis Контроль 15;5,11;9 95 23.75 19
с М. rubra 50;12 25 6.25 нет
М. scabrinodis Контроль 10; 13 90 22.5 18
с М. ruginodis 79;14 25 6.25 10
М. ruginodis Контроль 48;10, 79; 11 85 21.25 17
с М. schencki 49;9 25 6.25 10
с М. rugulosa 83;17 25 6.25 10
с М. scabrinodis 79;14 25 6.25 10
М. rubra Контроль 72;20,6; 12 95 23.75 19
с М. lobicornis 50; 12 25 6.25 10
М. rugulosa Контроль 2;12 105 26.25 21
с М. schencki 17;25 25 6.25 6
с М. ruginodis 83;17 25 6.25 10
М. schencki Контроль 83; 17 105 26.25 21
с М. ruginodis 49;9 25 6.25 10
с М. rugulosa 17;25 25 6.25 4
* - число семей - по 5 во всех вариантах опыта
2.4 Методы изучения структуры сообществ муравьев
Изучая структуру сообществ муравьев сосновых насаждений, сначала в каждом выделе находили и подсчитывали все гнезда видов с большими кормовыми территориями, таких как Fórmica s. str., Fórmica sanguínea, видов Camponotus и Lasius fuliginosus. 3ai ем случайно выбирали 8-10 площадок размером 10X10 м и на них учитывали все гнезда муравьев по стандартной методике (Арнольди и др., 1979). Всего было просмотрено 34 выдела и заложено 312 учетных площадок. В качестве показателей численности использовали плотность гнезд (число гнезд/100 м2 для площадочных и гнезд/га для сплошных учетов) и встречаемость (выраженная в процентах доля площадок с данным видом).
2.5 Методы исследования фуражировочного поведения
У F. fusca и F. cunicularia оценивали размеры и взаиморасположение кормовых участков. Для этого в трех повторностях с интервалом в неделю смотрели, с какого расстояния от гнезда фуражиры собирают предложенный им белковый корм. По получившимся точкам определяли границу участка. У пяти пар, границы кормовых участков которых оказались перекрывающимися, в двух повторностях практически единовременно изучали направленность движений фуражиров методом векторных графиков по стандартным методикам (Ангальт и др., 1971; Сейма, 2008).
У всех подопытных семей Myrmica изучали ярусные предпочтения при фуражировке (табл. 1). Один учет включал регистрацию распределения по ярусам пяти фуражиров. Для выбора фуражира суммарно прослеживали движение 10-15 рабочих с момента их выхода из гнезда. Время наблюдения за одним фуражиром в среднем составляло 30-35 минут. Если через некоторое время после выхода из гнезда поведение муравья соответствовало поисковому, т.е. он двигался сложными петлями, часто возвращаясь и постоянно совершая челночные движения размахом 0,5-1 см, начинали запись. В течение 15 мин регистрировали время пребывания фуражира в подстилочном, наземном и травяном ярусах, визуально наблюдая за его перемещением в них. Регистрировали только особей, впоследствии нашедших корм.
Для выяснения способа, с помощью которого фуражиры каждой семьи собирали обильный корм, проведены серии экспериментов с кормушками: по 25 для каждой семьи в контроле и по 2 - в опыте (табл. 1). На кормовой участок ставили кормушки из кусочка прозрачного пластика с выложенным на них кормом. Кормом служили мелкие беспозвоночные, собранные кошением и умерщвленные быстрым опусканием в кипяток. Во время транспортировки корма муравья, взявшего добычу, метили белым непрозрачным лаком. Для этого на брюшко наносилась капля метки с помощью тонкого стебелька злака. Если после очередного возвращения разведчика с кормушки из гнезда выходило много муравьев, которые расходились в разные стороны, это свидетельствовало о наличии неспецифической активации. О наличии мобилизации по следу или приводом групп можно было судить по поведению активированных разведчиком фуражиров. Однако для уточнения типа фуражировки мы смотрели таюке накопление особей на кормушке. Для этого через каждые 15 секунд в течение 20-30 мин па ней записывали количество муравьев. По получившимся графикам уточнялся тип мобилизации. В случае отсутствия групповой фуражировки в первый день опыта, через пару дней на кормовом участке расставлялись кормушки на разных расстояниях от гнезда и
выдерживались в течение .полутора часов. Если при этом также не происходило мобилизации на кормушки фуражиров исследуемого гнезда, мы расценивали это как ее отсутствие.
2.6 Методы обработки данных
Для статистической обработки данных использовали программы Microsoft Excel 97 и Statistica for Windows 6.0. Для оценки степени сходства разных видов по характеру динамики их численности использовали кластерный анализ. Для этого применяли метод невзвешенных парно-групповых средних. Для оценки доли перекрывания фуражировочных ярусов семьями муравьев, использующих одну территорию для сбора корма, применили используемый в экологической литературе индекс Шонера, или индекс перекрывания спектров (Pleasants, 1980). Он определяется по формуле: Д5=£тт | Рк„ Рк] |, где Рк, - доля времени пребывания в ярусе к от общего времени фуражировки в ярусах вида г", Pkj - доля времени пребывания в том же ярусе вида j, a min IРь, Pkj\ -минимальное из двух значений Р.
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУРАВЬЕВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ
До наших работ (Путятина, 2001, 2003, 2004, 2005а, 20056, 2006, 2007; Длусский, Путятина, 2004) сведения о мирмекологических исследованиях на территории Калужской области отсутствовали. В коллекциях зоологического музея МГУ сборов из этой области также нет, за исключением одного экземпляра Camponotus fallax, собранного Г.М. Длусским в 1983 году в окрестностях г. Обнинска. Нами было обнаружено 32 вида муравьев, относящихся к двум подсемействам и шести родам (Путятина, 2001). Со слов многих жителей города Калуги известно, что в домах обитает фараонов муравей. Таким образом, можно считать подтвержденным наличие в области тридцати трех видов муравьев. В главе приводится краткая эколого-фаунистическая характеристика найденных видов. Сведения о биологии модельных видов муравьев даны в более развернутой форме.
ГЛАВА 4. СОСТАВ МНОГОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ МУРАВЬЕВ
СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ И УСЛОВИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ ЕДИНОГО СТАТУСА
4.1 Типы многовидовых сообществ муравьев в районе исследования
В отличие от простейших лесных многовидовых ассоциаций, включающих иногда только доминанта и инфлюента, различающихся по
размеру или по одному виду-инфлюенту в одном ярусе ценоза (Сейма, 1998, 2008), структура ассоциаций смешанных лесов более сложная, и часто содержит несколько видов одного размерного класса, добывающих пищу в одном ярусе.
Таблица 2. Плотность и встречаемость гнезд (на 100 м2) муравьев в насаждениях разного возраста по данным площадочных учетов
Возраст насаждений, лет
Вид 2-5 6-15 16-25 26-35 36-45 46-55 56-65 66-75
Число площадок
44 57 38 28 44 38 38 37
1.18± 0.56± 1.11± 4.07± 3.20± 4.60± 7.79± 6.35±
U. ruginodis 0.31* 0.12 0.29 0.86 0.60 0.51 0.52 0.76
0.13± 0.71± 2.43± 0.47± 0.08±
М. rubra 0 0 0.13 0.37 0.65 0.30 0.08 0
1.14± 1.82± 1.14± 0.84± 0.66± 0.08±
М. lobicornis 0 0.21 0.40 0.37 0.26 0.22 0.08 0
2.63± 2.13± 0.75±
М. rugulosa 0 0.31 0.38 0.36 0 0 0 0
0.30± 0.18± 0.29±
М. lonae 0 0.14 0.11 0 0 0.21 0 0
0.16± 0.05±
М. scabrinodis 0 0.08 0.05 0 0 0 0 0
2.05± 7.81± 5.08± 2.21±
Т. caespitum 0.46 0.83 0.90 0.95 0 0 0 0
9.02± 10.77± 9.05± 3.39± 1.41± 1.50± 1.00± 0.95±
L. platythorax 0.88 0.75 0.88 0.90 0.31 0.31 0.24 0.30
0.77± 2.04± 3.29± 1.18± 1.70± 1.21± 0.89± 0.16±
L. flavus 0.20 0.40 0.62 0.42 0.45 0.34 0.23 0.12
3.02± 0.32± 0.82± 0.71± 0.50± 0.53± 0.89± 0.46±
F. fusca 0.26 0.11 0.22 0.20 0.11 0.13 0.31 0.22
0.05± 1.25± 1.16± 0.57±
F. cunicularia 0.05 0.18 0.24 0.25 0 0 0 0
Встречаемость, %%
M ruginodis 45 30 39 64 68 92 97 76
M rubra 0 0 3 14 34 8 3 0
M. lobicornis 0 51 58 43 32 32 5 0
M. rugulosa 0 63 47 14 0 0 0 0
M. lonae 0 11 8 0 0 5 0 0
M scabrinodis 0 7 3 0 0 0 0 0
T. caespitum 39 79 63 18 0 0 0 0
L platythorax 100 96 97 64 55 58 42 38
L. flavus 34 39 61 29 36 42 32 5
F. fusca 84 16 32 43 34 34 39 16
F. cunicularia 2 56 47 21 0 0 0 0
* - М±т, где М - среднее значение, т - стандартная ошибка
Наиболее простые многовидовые ассоциации муравьев Калужской области встречаются на влажных лугах, самые сложные ассоциации - в хвойных лесах. В Калужской области встречаются монодомииантные многовидовые
сообщества и пространственный континуум многовидовых сообществ муравьев. К первому типу относятся, например, сообщества лесов различного типа с высокой сомкнутостью крон. Здесь число видов в одной ассоциации, как правило, не больше шести. Облигатным доминантом выступают рыжие лесные муравьи или L.fuligmosus. Второй тип сообществ встречается в молодых сосняках 6-30 лет и на ксерофитных лугах. Мы специально не оценивали перекрывание кормовых территорий видов-доминантов, однако заключение о присутствии пространственного континуума многовидовых сообществ в районе исследования можно сделать из следующих соображений. Во-первых, в некоторых ассоциациях встречается более семи видов муравьев. Во-вторых, муравьи в изучаемых сообществах живут в едином режиме суточной активности. Из выделенных Сеймой четырех типов поселений (2008) в сообществах Калужской области нам встретилось два: сетчатый и сплошной типы поселений.
4.2. Многовидовые сообщества муравьев сосновых насаждений различного
возраста
Всего в сосновых лесах Оптинского лесничества национального парка «Утра» найдено 25 видов муравьев, из них на исследуемых выделах - 19. В целом распределение населения муравьев в сосняках от двухлетних саженцев до 75-легнего возраста выглядит следующим образом: уже в двух-пятилетних насаждениях численность выше, чем в старых. Начиная с шестилетнего возраста численность (плотность гнезд), видовое разнообразие (число видов) и сложность многовидовых ассоциаций (число видов на площадку) возрастают, достигая максимума в 6-25-летних насаждениях. После этого начинается более или менее постепенное снижение всех этих показателей, достигающих минимума в 66-75-летних насаждениях.
Таблица 3. Плотность гнезд (на 10000 м2) муравьев с большими территориями в
насаждениях разного возраста по данным сплошных учетов
Вид Возраст насаждений, количество лет
2-5 | 6-15 | 16-25 | 26-35 | 36-45 | 46-55 | 56-65 | 66-75 Площадь участков, га
2.8 12.2 8.7 15.6 22.1 31 9.8 16.5
Camponotus vagus 0 0.08 0.92 0 0 0 0 0
Formica exsecta 0 0.08 0 0 0 0 0 0
Formica polyetena 0 0 0 0 0.95 0.06 0 0
Formica pratensis 0 3.28 4.02 0.51 0.09 0 0 0
Formica rufa 0 0 0 0 0.05 0.10 0.00 0.67
Formica rufibarbis 0 0.33 0 0 0 0 0 0
Formica sanguinea 0.36 2.13 0 0 0 0 0 0
Lasius fuliginosus 0 0 0 0 0 0.03 1.33 0.61
Более детальная картина распределения отдельных видов муравьев по возрастам леса вырисовывается при анализе распределения численности отдельных видов (табл. 2, 3).
Основываясь на результатах кластерного анализа можно предложить следующую классификацию видов по характеру заселения сосняков различного возраста:
I группа. Виды, встречающиеся с 2-летних насаждений по средневозрастные: Camponotus vagus, Formica cunicularia, F. rufibarbis, F. exsecta, F. pratensis, F. sanguinea, Myrmica rugulosa, M. lonae, M. scabrinodis и Tetramorium caespitum, вероятно, F. truncorum.
II группа. Виды, встречающиеся во всех возрастах леса:
На. Численность в среднем возрастает с возрастом насаждений: М Myrmica ruginodis, Formica fusca.
116. Численность достигает максимума в 6-25-летних насаждениях, а затем постепенно падает: Lasius flavus, L. platythorax, Myrmica lobicornis.
III группа. Виды, встречающиеся только в средневозрастных и старых насаждениях.
111а. Появляются только в старых насаждениях (муравьи-дендробионты, живущие в дуплах старых деревьев): Lasius fuliginosus, Camponotus herculeanus, С. ligniperdus.
Шб. Появляются в средневозрастных насаждениях: Formica rufa, F. polyctena, Myrmica rubra.
Таким образом, в состав сообщества муравьев соснового леса, входят виды Formica, Myrmica, Lasius, Tetramorium, Camponotus и Leptothorax. Несомненно, пул видов, характерный для того или иного возраста, складывается из видов, которых удовлетворяет микроклимат и другие биотопические условия данного биоценоза. Тем не менее, нет дискретных по видовому составу ассоциаций. Так, есть виды, встречающиеся лишь в определенных биотопах (например, Tetramorium caespitum). В то же время, есть виды (например, Lasius platythorax) входящие в ассоциации всех возрастов, но с различной плотностью гнезд в поселениях. Другие отсутствуют в каком-то возрасте, и их место занимают виды со сходной экологией (Myrmica ruginodis и М. rubra или Formica fusca и F. cunicularia). Со сменой условий видовой состав меняется не за счет полной замены одних видов на другие, а в основном за счет прибавления к существующему пулу видов новых представителей и лишь изредка за счет замены одних видов на другие.
4.2.1 Структура многовидовых сообществ муравьев в насаждениях сосны
различного возраста
Все виды сообществ муравьев сосновых лесов представлены четырьмя герпетокомплексами (рис. 1). Они присутствуют во всех возрастах сосны, кроме 2-5 лет, где отсутствует комплекс полиярусных видов. Однако в состав конкретной ассоциации никогда не входит весь пул видов, характерный для стации. Максимальное число видов, встреченных нами на учетных площадках -семь. Учитывая, что в многовидовую ассоциацию может входить также облигатный доминант, не регистрирующийся площадочными учетами, максимальное число видов в ассоциациях сосновых насаждений равно восьми. Заметная разница в числе видов в сообществе и ассоциации, несомненно, говорит о том, что одним из механизмов, играющих важную роль в структуре ассоциаций смешанных лесов, является территориальное расхождение видов.
Рисунок 1. Хорологические комплексы муравьев в разновозрастных сосновых насаждениях: ВГК - восходящий герпетокомплекс, ГГК -горизонтальный герпетокомплекс, ППК - почвенно-подстилочный комплекс, КПВ - комплекс полиярусных видов.
В вгк Шггк В ппк
5 г^Н
:-:-:- □ кпв
4 3 2 1 О
2-5
6-30 31-50
Возраст, пет
51-75
Доминанты из видов группы Formica s.str. или Lasius fuliginosus (комплекс полиярусиых видов) присутствуют во всех сосновых насаждениях, кроме 2-5-летнего возраста. Субдоминанты и инфлюенты относятся к восходящему и горизонтальному герпетокомплексам, за исключением L.flavus (почвенно-подстилочный комплекс). Иными словами в ассоциациях имеет место ярусная дифференциация.
Отдельно рассмотрим восходящий и горизонтальный герпетокомплексы, наиболее богатые видами. Лишь небольшой процент ассоциаций включает 5-6 видов, которые относятся к этим комплексам, т.е. фуражируют в наземном, травяном и подстилочном ярусах, в то же время наличие на площадках от двух до четырех видов - событие довольно обычное (табл. 4). Таким образом,
усложнение ассоциаций происходит в основном за счет наполнения ее герпетобионтами к которым относятся Те1татогшт саевриит, Ьаяшй р1аШкогах и виды Мугтка и ЗеЫ/огт1са. Т. саезркит резко отличается от других по размерам. рЫНИогах относится к восходящему герпетокомплексу, и
действительно в его питании большую роль играют древесные тли. Виды Мугтюа и ЗеЫ/огтгса также отличаются по размерам. Таким образом, герпетобионты занимают разные трофические ниши благодаря размерной дифференциации.
Таблица 4. Встречаемость (число видов, %) на площадках в насаждениях сосиы муравьев восходящего (ВГК), горизонтального (ГГК) и почвенно-подегилочного
(ППК) комплексов
возраст насаждений число видов
муравьев нет ВГК+ГГК ППК
один два три четыре пять шесть один
2-6 0 4.5 36.4 45.5 9.1 4.5 0 34.1
6-25 0 0 2.1 22.3 48.9 17 8.5 47.9
26-35 0 7.1 35.7 28.6 25 3.6 0 28.6
36-45 0 20.5 40.9 34 4.5 0 0 36.4
46-55 0 18.4 34.2 39.5 5.3 0 0 39.5
56-65 0 34.2 47.4 18.4 0 0 0 31.6
66-75 9.8 46.3 34.1 7.3 0 0 0 4.9
Близкие виды, относящиеся к одному герпетокомплексу и иерархическому уровню, встречаются в пределах двух родов. На одной площадке в восходящем герпетокомплексе нередко присутствует до 2 видов Бетг/оптса, являющихся субдоминантами и до 3 видов Муггтса горизонтального герпетокомплекса, относящихся к инфлюентам (рис.2).
Рис. 2. Максимальное число близкородственных видов муравьев в ассоциациях разновозрастных сосняков
4 -
Ш 5ег\^огт ':са \ □ Мугтюа
■ 1 щ ШГ\
2-5
6-30 31-50
Возраст, лет
51-75
ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ БЛИЗКИХ ВИДОВ
5.1 Myrmica и Serviformica в многовидовых сообществах сосновых лесов. Подбор экспериментальных пар видов
Приводится обоснования выбора соответствующих пар близких видов родов Myrmica и Serviformica для изучения этологической структуры их популяций.
5.2 Сосуществование субдоминаитов на примере Serviformica
Картирование кормовых участков соседствующих пар семей Formica cunicularia и F. fusca выявило лишь частичное их перекрывание (табл.
7).
Таблица 7. Взаиморасположение гнезд н кормовых участков пар F. cunicularia и F. fusca
Расстояние между гнездами, м Число пар Степень перекрывания кормовых участков, %
> 1 10 0
0.9 2 <30
0.8 1 >40
0.5 1 >40
0.4 1 >40
В каждой из пяти пар семей с перекрывающимися кормовыми участками исследованы фуражировочные потоки. Выяснилось, что вектора потоков фуражиров соседствующих пар всегда направлены в разные стороны. Таким образом, F.fusca и F. cunicularia можно рассматривать как пример тех близкородственных видов, которые редко уживаются вместе. В большинстве случаев они входят в разные многовидовые ассоциации, т.е. их кормовые участки пространственно изолированы. В случае, когда F. cunicularia и F.fusca входят в одну многовидовую ассоциацию, возможность их сосуществования реализуется за счет дифференциации зон сбора корма, выражающейся в разнонаправленности векторов фуражировочных потоков.
5.3 Сосуществование инфлюентов на примере Myrmica 5.3.1 Сезонная динамика фуражировочиого поведения Myrmica В начале сезона активности Myrmica в районе исследования трава еще практически отсутствует, а в конце на некоторых площадках травяное покрытие достигает 100%. В связи с этим было интересно оценить вариабельность в использовании яруса охоты и способа мобилизации у семей Myrmica в течение сезона. Исследовали неполные ассоциации с одним из видов Myrmica в составе. Было взято по пять семей видов: М. ruginodis, М. lonae, М. rugulosa, М. schencki, М. lobicornis. Исследования проводили с 4 июня по 16
августа. Ярусы охоты в течение сезона использовались видами Мугтка с различной интенсивностью. Интенсивность использования хортобионтами травяного яруса достоверно зависела от густоты травы на кормовом участке, а не от времени проведения эксперимента.
Все семьи М. ги%и1о$а организовывали групповую фуражировку по следу. Разные семьи М. ¡оЫсапш, М. ruginodis мобилизовывались по следу или приводом групп. Все семьи М. зсаЪгтосИя и М. яскепскг использовали мобилизацию приводом групп. Семьи М. ru.ginod.is, М. $саЪгтой'1$ и М. асИепсЫ в начале сезона пользовались только неспецифической активацией. Таким образом, выявлена широкая лабильность в способах сбора корма муравьями Мугтка в природных условиях в пределах вида и у одной семьи в течение сезона. Также наблюдалась тенденция использования семьями мобилизации по следу, если они жили на участках, проективное покрытие которых в течение сезона не превышало 60%, и мобилизацию приводом групп, если они жили на площадках с большей густотой травы (табл. 5).
Таблица 5. Средняя площадь травяного покрова кормовых участков (в %) за летний период у семей М. гирпоЛх с различными типами мобилизации
№ гнезда Типы мобилизации
приводом по следу
35 40.0± 5.3
36 67.5±10.0
37 42.5±6.0
38 72.5±8.4
39 70±10.0
Учитывая полученные данные, исследования фуражировочного поведения в контрольных (с одним из видов Мугтка) и ассоциациях с несколькими близкими видами проводили в середине лета на площадках с травяным покрытием 60-80%.
5.3.2 Фуражировочиое поведение Мугтка в отсутствие конкуренции со стороны других видов этого рода
Все 30 контрольных семей Мугтка (табл. 1) применяли неспецифическую активацию и организовывали активную фуражировку на выставленные кормушки. Таким образом, семья одновременно применяла два способа мобилизации: неспецифическую активацию и один из способов групповой фуражировки. При поиске корма фуражиры Мугтка могли обследовать подстилочный, наземный и травяной ярусы.
Придерживаясь общепринятой классификации жизненных форм Арнольди (1937) шесть изученных видов Мугтка, можно условно разделить на три
группы по преимущественному использованию ярусов биоценоза. При этом принадлежность вида к жизненной форме определяется в середине лета на площадках с травяным покрытием от 60 до 80% в ассоциациях, где присутствует лишь один из видов Myrmica.
I. Хортобионты - виды, семьи которых фуражируют в основном в травяном ярусе (более 60% времени). При мобилизации используют преимущественно привод групп. К ним относятся, М. rubra, М. ruginodis, М. schencki и М. scabrinodis.
II. Герпетобионты - виды, фуражирующие преимущественно на поверхности субстрата. К ним мы относим М. lobieornis, более 60% процентов времени проводящего в наземном ярусе.
III. Стратобионты - виды, предпочитающие собирать корм в подстилке и наземном ярусе одновременно и практически не заходящие в травяной ярус. Используют только мобилизацию по следу. К ним мы относим М. rugulosa, более 70% времени проводящего в постилочном и наземном ярусах.
5.3.3 Фуражировочное поведение Myrmica в ассоциациях с близкими
видами
В ассоциациях с близкими видами поведение Myrmica несколько отличалось от ассоциаций, где присутствовал лишь один вид этого рода. Для удобства суммарное время обследования фуражирами всех семей одного вида ярусов биоценоза принимали за 100% и подсчитывали относительное время пребывания муравьев в каждом из ярусов (табл. 6). Ярусы фуражировки в опыте смещались у М. scabrinodis, М. ruginodis и М. schencki. Однако, как правило, это не касалось яруса, преимущественно используемого видом. Смена жизненной формы произошла только у М. scabrinodis в присутствии М. ruginodis,- парой, редко встречающейся в исследуемых лесах. Как правило, в одну ассоциацию входят виды Myrmica, относящиеся к разным жизненным формам. Два хортобионта очень редко встречаются на одной площадке. Виды Myrmica, входящие в одну ассоциацию, никогда не использовали одинаковые способы групповой фуражировки. Если мы возьмем приуроченность к ярусам биоценоза одиночных семей и посчитаем индекс Шонера для этого параметра так, как если бы виды поселились на одной площадке, мы получим теоретический показатель перекрывания фундаментальных ниш по этому параметру. При сравнении этого показателя с реальным значением индекса, видно, что во всех сочетаниях, кроме двух, перекрывание ниш несколько ниже,
чем могло бы быть. Это говорит о наличии конкуренции. В тех парах, где практическое перекрывание яруса охоты более 75%, у одной из семей резко меняется стратегия добывания корма, и она перестает использовать групповую фуражировку (табл. 7).
Таблица 6. Доля времени пребывания муравьев рода Мугтка в ярусах биоценоза при фуражировке и типы групповой фуражировки
Вид Вариант опыта Доля време ФУ ни (%, М ± т), проводимая иажирами в ярусах: Групповая фуражировка
травяной наземный подстилочный
М schencki Контроль 79.7±2.3 14.4±2.2 5.9±0.9 Приводом
с М. rubra 82.24±0.80 11.61±0.22 6.15i0.85 Отсутствует
М. scabrinodis Контроль 73.4±2.9 22.7±2.9 3.9±0.8 Приводом
с М. ruginodis 46.39±0.63 44.48±1.34 9.12il.29 Приводом или по следу
М. ruginodis Контроль 64.8±3.5 33.9±3.6 1.3i0.3 Приводом или по следу
с М lobicornis 71.6±0.25 25.4li0.28 3i0.18 По следу
с М, rugulosa 72.64il.25 15.69±0.28 ll.66il.65 Приводом
с М. scabrinodis 80.86±0.89 5.65±0.2б 13.49±1.46 Приводом или по следу
М. rubra Контроль 77.6±2.4 20.6±2.6 1.8i0.4 Приводом или по следу
с М. schencki 73.42±0.63 20.27±1.03 6.31±0.72 Приводом или по следу
М rugulosa Контроль 14.0±1.1 36.4±2.8 49.6i2.6 По следу
с М. lobicornis 2.15±0.40 51.32±0.58 46.54i0.71 Отсутст вует или по следу
с М. ruginodis 7.43±1.74 5б.79±3.49 35.78i3.62 По следу
М lobicornis Контроль 32.2±5.5 63.2±5.7 4.6±0.6 Приводом или по следу
с М. ruginodis 16.2i0.31 74.42i0.27 9.38i0.18 По следу
с М. rugulosa 2.59±0.89 75.68il.53 21.75±2.06 Отсутствует или по следу
Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверно (по г-критерию для долей варианта) различные значения.
М - среднее значение, т - стандартная ошибка
В естественных условиях выработка того или иного способа групповой фуражировки коррелирует с использованием семьей определенного яруса охоты (рис. 3).
ГЛАВА 6. СПЕЦИФИКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ ОДНОЙ ГИЛЬДИИ И УСТОЙЧИВОСТЬ МНОГОВИДОВЫХ АССОЦИАЦИЙ МУРАВЬЕВ
Лес как многоярусное сообщество, включающее выраженные структурные горизонты (Мазинг, 1973) и имеющее сложную парцеллярную структуру (Рафес, 1980), предоставляет возможности для существования в нем видов с самыми различными потребностями (Сукачев, 1955).
Таблица 7. Некоторые характеристики видов муравьев рода Myrmica, составляющих
пару при фуражировке
Пара Попарная встречаемость, % Наличие массовой мобилизации у видов Жизненная форма PS предполагаемый PS наблюдаемый
М. ruginodis / М. lobicornis 60.8 Есть/есть Хортобионт/ гернетобионт 67.4 44.6
М. rugulosa/ М. lobicornis 30.5 Есть, нет /есть, нет Стратобионт / гсрпетобионт 55 75.22
М. ruginodis / М. rugulosa 6.5 Есть/есть Хортобионт / стратобионт 492 34.78
М. schencki / М. rubra 1.1 Нет/есть Оба вида хортобионты 93.8 91.18
М. ruginodis/ М. scabrinodis 1.1 Есть/есть Оба вида хортобионты 88.8 61.16
*PS - индекс Шонера
Рисунок 3. Время пребывания сборщиков корма (%) в ярусах фуражировки у семей муравьев Myrmica с различными способами мобилизации
Ярусы: !53 — подстилочный, СП — наземный, SHI - травяной
Из выделенных Захаровым семи комплексов в подзоне смешанных лесов нам встретились четыре: Во-первых, это восходящий герпетокомплекс, в котором муравьи для добычи пищи используют не только герпетобий и
хортобий, но и древесный ярус (Lasius niger, L. fuliginosas, Formica fusca и др.). Далее следует горизонтальный герпетокомплскс: муравьи добывают пищу на поверхности почвы и в толще яруса (виды Myrmica и др.). Почвенно-подстилочный комплекс - муравьи проводят жизнь в почве или подстилке (Lasius flavus, Leptothorax acervorum). И, наконец, комплекс полиярусных видов - муравьи собирают корм во всех ярусах (рыжие лесные муравьи, F. sanguínea и др.). В сосновых лесах почвенно-подстилочный - самый малочисленный комплекс (рис. 2). Исключительно с почвой связано всего два вида, один из которых (Lasius umbratus) встретился только на одной площадке. Таким образом, основная часть кормовых участков расположена в узкой части пространства от подстилки до травы. Муравьиное население сосновых лесов, как и таежных (Сейма, 2008), представляет собой одну хорологическую единицу, которую, пользуясь классификацией Захарова (Zakharov, 1990; Захаров, 1994), можно назвать горизонтальным герпетокомплексом с элементами восходящего (сборщики пади) и почвенно-подстилочного (L. flavus в почве, L. acervorum в подстилке) комплексов. Для ответа на вопрос о том, чем определяется устойчивость сообщества в целом, достаточно ответить на вопрос, как работают механизмы ее поддержания в ключевых ярусах лесных сообществ - герпетобии, стратобии и хортобии. Близкими видами этих ярусов являются виды Myrmica и Serviformica. От адаптации семей друг к другу именно в этой части пространства зависит устойчивость сообществ в целом.
Виды Serviformica расходятся топографически и являются примером близкородственных видов, не уживающихся вместе. Составляя пару в одной ассоциации, семьи близких видов Myrmica фуражируют в различных ярусах ценоза, используют или нет обильные источники пищи, т.е. проявляют по отношению друг к другу пластичное поведение. При таком поведении «подстроиться» может любой из видов, взаимодействие ситуативно. Механизмы тонкой поведенческой настройки, реагирующие на изменения в видовом составе ассоциации, резко повышают адаптивные возможности сообщества. Если под устойчивостью ассоциаций понимать сохранение определенного числа видов, то по мере увеличения числа видов в сообществе, для их устойчивого существования и функционирования необходим ряд механизмов. Помимо хорошо известных механизмов межуровневых взаимодействий, необходимы также поведенческие механизмы тонкой притирки видов, относящихся к одному уровню и занимающих близкие экологические ниши. Пластичное поведение близкородственных видов является тем поведенческим механизмом (адаптацией), который повышает насыщаемость многовидовых сообществ муравьев видами, т.е. способствует его устойчивости.
выводы
1. Сообщество муравьев соснового леса состоит из полиярусных видов рода Formica подрода Formica s. Str.; видов восходящего герпетокомплекса трех размерных классов - крупных (виды Camponotus), средних (Lasius fuliginosus, виды подрода Serviformica), мелких (L. platythorax)\ горизонтального герпетокомплекса мелких (виды Myrmica) и очень мелких (Tetramorium caespitum) размеров; L. flavus относящемуся к почвенно-подстилочному комплексу.
2. В сосняках различного возраста многовидовые ассоциации муравьев состоят из 2-8 видов. Наиболее сложная структура сообществ наблюдается в молодых ксерофитных сосняках. С 2 до 25 лет структура ассоциаций усложняется, а с 26 до 75 лет упрощается. Флуктуации, как правило, происходят за счет видов горизонтального и восходящего герпетокомплексов.
3. Кормовые участки F. cunicularia и F. fusca, как правило, пространственно изолированы. Расхождение по нишам в парах с перекрывающимися участками реализуется за счет разнонаправленности векторов фуражировочных потоков.
4. Фуражировочное поведение Myrmica лабильно. В одну многовидовую ассоциацию чаще входят виды Myrmica, расходящиеся по использованию ярусов, выбирая различные стратегии организации фуражировки; реже - виды, фуражирующие в сходных ярусах, используя систему доминирования-подчинения.
5. Поведенческие механизмы взаимодействия видов одного иерархического статуса приобретают большое значение для устойчивости многовидовых ассоциаций муравьев лесной зоны с пятью и большим числом видов. Таким механизмом является пластичное поведение, выражающееся в разной степени использования сосуществующими видами различных частей пространства кормового участка и реакции фуражиров на появление обильного источника пищи. Пластичное поведение близкородственных видов определяется ситуацией на уровне взаимодействия отдельных семей. Оно является одним из механизмов устойчивости ассоциаций.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Путятина Т.С., 2001. Фауна муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Калужской обл. // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Калуга. С. 50-59.
2. Путятина Т.С., 2003. Влияние сплошных рубок леса на сообщество муравьев (сем. Formicidae). // Тезисы докладов РЭО. С. 12-13.
3. Длусский Г.М., Путятина Т.С., 2004. Динамика населения муравьев в ходе восстановления сосняков после рубок // Зоол. Жур. Т. 83. №1. С. 6170.
4. Dlussky G. М., Putyatina Т. S., 2004. The dynamics of the ant community in the course of pine- forest regeneration after felling // Entomological Review, Vol. 84, №4, pp. 482-491.
5. Путятина T.C. 2004. Муравьи // В кн. Урочище Чертово городище. Калуга. С. 55-57.
6. Путятина Т.С. 2005а. Дифференциация зон охоты и способы мобилизации как механизмы обеспечения сосуществования муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Матер. XII Всерос. мирмекол. симп. Новое., С. 174 - 178.
7. Путятина Т.С., 20056. Видовое разнообразие муравьев калужской области и принципы его сохранения // Сборник материалов VIII Веер, попул. семинара «Популяции в пространстве и времени». Н. Новгород.
8. Путятина Т.С., 2006. Сезонная динамика использования ярусов фуражировки у видов Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. М. С. 73.
9. Путятина Т.С., 2007. Выбор стратегии фуражировки как механизм сосуществования видов Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) в многовидовой ассоциации муравьев // Зоол. Жур. Т. 86, № 6. С. 701-708.
10.Putyatina Т. S., 2007. The Choice of Foraging Strategy as a Mechanism for the Coexistence of Myrmica Species (Hymenoptera, Formicidae) in a Multispecific Ant Association // Entomological Review, Vol. 87, №6, pp. 650657.
11 .Путятина T.C., 2007. Лабильность фуражировочного поведения у разных видов муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) II В сборнике «Исследования по перепончатокрылым насекомым». КМК. М. С. 236-245.
Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru тел.: 939-33-38 Тираж 150 экз. Подписано в печать 12.11.2008 г.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Путятина, Татьяна Сергеевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1 МНОГОВИДОВЫЕ СООБЩЕСТВА МУРАВЬЕВ: СТРУКТУРА И МЕХАНИЗМЫ
1.1 Основные типы сообществ муравьев
1.2 Факторы, обуславливающие структуру многовидовых ассоциаций муравьев
1.2.1 Роль абиотических факторов
1.2.2 Межвидовые отношения муравьев
1.3 Механизмы сосуществования видов муравьев в многовидовых сообществах
1.3.1 Пространственно - временная дифференциация
1.3.2 Расхождение по ярусам. Жизненные формы. Хорологические комплексы
1.3.3 Размерная дифференциация
1.3.4 Фуражировочное поведение
ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1 Физико-географическая характеристика района исследования
2.2Модельные виды
2.3Методы фаунистических исследований
2.4Методы изучения структуры сообществ муравьев
2.5Методы исследования фуражировочного поведения
2.6Методы обработки данных
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУРАВЬЕВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ
3.1 Фауна муравьев Калужской области
3.1.1 Краткая характеристика видов
3.1.2 Общая характеристика фауны
ГЛАВА 4. СОСТАВ МНОГОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ МУРАВЬЕВ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ И УСЛОВИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
ВИДОВ ЕДИНОГО СТАТУСА
4.1 Типы многовидовых сообществ муравьев в районе исследования
4.2. Многовидовые сообщества муравьев сосновых насаждений различного возраста 98 4.2.1 Структура многовидовых сообществ муравьев в насаждениях сосны различного возраста
ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ БЛИЗКИХ
ВИДОВ
5.1 Myrmica и Serviformica в многовидовых сообществах сосновых лесов. Подбор экспериментальных пар видов
5.2 Сосуществование субдоминантов на примере Serviformica
5.3 Сосуществование инфлюентов на примере Myrmica 129 5.3.1 Сезонная динамика фуражировочного поведения Myrmica
5.3.2 Фуражировочное поведение Myrmica в отсутствие конкуренции со стороны других видов этого рода
5.3.3 Фуражировочное поведение Myrmica в ассоциациях с близкими видами
ГЛАВА 6. СПЕЦИФИКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ ОДНОЙ ГИЛЬДИИ И УСТОЙЧИВОСТЬ МНОГОВИДОВЫХ АССОЦИАЦИЙ
МУРАВЬЕВ
ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-этологическая структура близких видов муравьев"
Работа посвящена изучению биосоциальности. Впервые термин «биосоциальность» был введен Г. Ф. Морозовым в 1912 году в книге «Учение о лесе». Исследования биосоциальности как сущностного изначального свойства всего живого до сих пор являются одними из перспективных направлений развития зоологии (Резникова, 2003; Захаров, 2005а). Муравьи, как эусоциальные насекомые, входят в биосоциальную структуру леса как наиболее продвинутый по уровню социальной организации компонент. Изучение муравьев в качестве биосоциальных объектов без изучения их взаимодействия с социумом в большинстве случаев несостоятельно. Отношения между видами являются важнейшим биотическим фактором, определяющим видовое разнообразие, структуру и, в конечном счете, устойчивость сообществ. Отсюда вытекает необходимость изучения механизмов, обеспечивающих и определяющих функционирование целостных сообществ муравьев. Это функционирование основано, как правило, на переплетении различных форм сложных межвидовых отношений (Резникова, 2003 и др.). Одним из важнейших направлений изучения этой проблемы является исследование пространственно-этологической структуры популяций животных (Шилов, 2001), обычно рассматриваемой как отражение свойственных виду или группе родственных видов типов использования территории. До сих пор лишь немногие публикации посвящены экспериментальному исследованию реальных поведенческих ситуаций объясняющих механизмы сосуществования видов в сообществе. Так, несмотря на то, что проявления конкуренции и кооперации в сообществах муравьев были известны давно (Pontin, 1961; Brown, Davidson, 1977; обзор Holldobler, Wilson, 1990 и др.) лишь сравнительно недавно Резниковой было открыто существование столь сложной формы взаимодействия как межвидовой социальный контроль, являющейся своеобразным компромиссом между конкуренцией и кооперацией
Резникова, 2003). Поэтому в настоящее время изучение сосуществования муравьев в сообществах является актуальнейшей проблемой социобиологии. Целенаправленное изучение подобных вопросов необходимо для понимания таких фундаментальных общебиологических проблем как развитие биосоциальности у животных, принципы организации биосистем различного уровня и узловых вопросов синэкологии.
Актуальность темы обусловлена также огромной, биоценотической и хозяйственной значимостью муравьев во многих ландшафтах Земли. Они -одна из самых многочисленных групп хищных насекомых в лесной' полосе, оказывающих существенное влияние на структуру почвы и численность беспозвоночных, в том числе вредителей леса (Holldobler, Wilson, 1990; Брайен, 1986). Поскольку понимание биологии муравьев невозможно без изучения их социальной организации, то все мероприятия по использованию и охране полезных видов, борьба с вредными оказываются в прямой зависимости от состояния изученности социальной организации муравьев и степени соответствия наших представлений о специфике такой организации реальности (Захаров, 1991). В отличие от других общественных насекомых, муравьи обладают многолетними гнездами и практически не используют воздушную среду, вследствие чего являются удобным модельным объектом для эколого-этологических исследований.
Любой биотоп, обладая определенной мозаичностью условий, ярусами растительности и разнообразными по составу и размерам пищевыми ресурсами, содержит ряд экологических характеристик, позволяющих сосуществование на одной территории нескольких видов животных, в том числе и муравьев. В то же время для муравьев — высокоорганизованных общественных насекомых — социально-этологический аспект жизнедеятельности играет первоочередную роль. Они, как эусоциальные насекомые, обладают сложным конвенциональным поведением (Захаров, 1991). В основе их жизни лежит, с одной стороны, способность семей к стереотипным интегрированным реакциям, а с другой - лабильность и многогранность индивидуального поведения (Брайен, 1986; Захаров, 1991). Поэтому именно соблюдение определенных «правил» поведения является реальной основой существования их сообществ.
Для муравьев описаны различные формы территориальной организации, соответствующие уровням развития семьи (Pisarski, 1973; Захаров, 1991). Состав поселений муравьев, под которым мы понимаем как видовое разнообразие, так и структуру ассоциаций, очень динамичен и тесно коррелирует с динамической плотностью муравьев на территории. С ростом и развитием семьи усложняется структура кормового участка. Появляются дополнительные ее элементы — сеть фуражировочных дорог, подземные тоннели. Различные функциональные участки закрепляются за постоянными группами фуражиров: происходит так называемое вторичное деление территории (Dobrzanska, 1958). У многих видов последним этапом усложнения структуры кормового участка является поликалия, т.е. использование семьей вспомогательных гнезд, несущих различные функции (выкармливание молоди, обеспечение семьи пищей и т.п.). Дальнейшее развитие структуры семьи приводит к образованию колоний: групп семей общего происхождения связанных между собой обменными отношениями. Несколько колоний образуют федерацию, с населением от сотни до миллионов особей. Соответственно меняются и формы межсемейного взаимодействия. В простейшем случае кормовой участок семьи не охраняется за исключением пригнездовой зоны. Проявление вторичного деления территории сопровождается расширением охраняемых границ, которые теперь совпадают с границами кормового участка. В наиболее сложных случаях сохраняются границы колонии или федерации в целом, при этом семьи входящие в одну колонию, имеют индивидуальные охраняемые территории (Длусский, 1967; Захаров, 1972, 1991). Любая биологическая система претерпевает различные флюктуации во времени. В сообществе муравьев с течением времени также происходит перестройка структуры, меняется видовой состав и численное соотношение входящих в нее видов. В условиях Европейской России различают сезонную динамику сообществ и преобразования, происходящие в ходе смены растительного покрова: медленные (сукцессии) и быстрые (антропогенное воздействие, пожары, вырубки).
Терминология, описывающая поселения муравьев, довольно хорошо разработана. В семидесятых годах прошлого столетия было введено понятие гильдии для обозначения группы видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды функционально сходным образом (например, зерноядные муравьи, питающиеся семенами разного размера). Гильдии, по-видимому, служат аренами наиболее интенсивных межвидовых взаимодействий (Пианка, 1981). Понятие многовидовой ассоциации было впервые использовано в работе Демченко (1975). Он определял ее как пространственно неразобщенное многовидовое объединение функционирующих муравейников или, иначе, группу семей разных видов, объединенных совместным использованием биотопа и территориальным взаимодействием. Хотелось бы отметить, что иногда оперируют понятием многовидовой ассоциации как жесткой иерархической системой семей, обитающих на одной территории в едином режиме суточной активности (Захаров, 1991; 2004). В настоящей работе мы будем употреблять этот термин в трактовке Демченко, не предполагающей обязательное наличие жесткой иерархической системы. В таком случае варианты начальных этапов сукцессии или случаи антропогенной нагрузки на биоценоз, где поселения могут состоять всего из нескольких видов муравьев, вовсе не связанных жесткой иерархией, несмотря на перекрывание их кормовых территорий, также попадут в категорию многовидовых ассоциаций.
Нужно отметить, что фактическое начало изучения многовидовых сообществ было положено работами польского мирмеколога. Качмарек еще в 1953 году занимался применительно к муравьям многовидовыми ассоциациями, называя их термином zespol (зеспул). Однако четкого определения этого термина не было дано, поэтому в одних работах он мог соответствовать многовидовой ассоциации, в других - гильдии, в третьих - коадаптивному комплексу. Термин многовидовая ассоциация закрепился в русскоязычной и отчасти зарубежной литературе. В монографии «Муравьи пустынь» Длусским (1981) введено понятие коадаптивного комплекса, как группы видов, связанных конкурентными и мутуалистическими отношениями и населяющими один биогеоценоз. Образование такого комплекса является результатом длительной эволюции что, прежде всего, говорит об устойчивости взаимосвязей входящих в него компонентов (Dlussky, 1997). Однако в понятии коадаптивного комплекса прослеживается тесная связь между коадаптацией видов в сообществе и биогеоценозом, что несколько маскирует роль взаимодействий между видами как таковыми. Понятие многовидовое сообщество достаточно общее. Им принято называть любую группу видов, населяющих один биогеоценоз.
Элементарной структурной единицей сообщества, зонального и коадаптивного комплексов, т.е. далее разложимой только на конкретные кормовые участки муравейников, является многовидовая ассоциация. Соответственно, комплекс и сообщество состоит из множества многовидовых ассоциаций, и набор видов, входящих в конкретную ассоциацию, обычно меньше, чем полный набор видов комплекса или сообщества. В иностранной литературе для описания группы сходных видовых популяций одного таксона, обитающих совместно, чаще применяется термин ассамблея, предложенный Джиллером (1988).
Постоянство состава многовидовых ассоциаций муравьев было показано на ассоциациях с доминантом Formica pratensis (Стебаев, Резникова, 1972, 1975; Резникова, 1980). Была заложена трансекта от полупустынь Западного Казахстана до юга таежной зоны Западной Сибири. На большей части этого трансекта видовой состав ассоциаций и стереотип взаимодействия лугового муравья с другими видами оставался постоянным. Лишь на крайнем севере и на крайнем юге трансекта происходила смена субдоминантов и характера взаимодействия между видами. (Стебаев, Резникова, 1974; Резникова, 1977,
1980). Сходные отношения были обнаружены в степях Тувы, где доминантом является F. uralensis, и в смешанных лесах Западной Сибири, где доминируют рыжие лесные муравьи (Резникова, 2003).
Структурой в наиболее общем употреблении называют дискретность частей системы, а также строй всей совокупности связей, отношений и взаимоотношений между частями (Мазинг, 1973). Трактовка структуры частных биологических систем понимается исследователями по-разному, исходя из специфики объектов. Можно выделить три следующих основных направления в трактовке понятия «структура»: структура как синоним состава, синоним строения и как совокупность связей. В настоящей работе мы будем употреблять термин «структура многовидовой ассоциации» выдвигая на первый план совокупность взаимоотношений между видами, как важнейшую особенность биосоциальных систем. Иными словами, под структурой мы понимаем систему способов, которыми разные виды одной многовидовой ассоциации делят между собой ресурсы. В такой трактовке термин неоднократно употребляется в мирмекологической литературе (Длусский, 1981, 2002; Сейма, 1987, 1998 и др.). Такими способами могут быть расхождение во времени, расхождение в пространстве, расхождение по размерам или видовому составу добычи и т.д. Также в понятие структуры мы включаем и обилие видов сообщества в пространстве и времени.
Взаимоотношениям муравьев в сообществах посвящена обширная литература (обзоры: Резникова, 1983, Захаров, 1991, Брайен 1986, Сейма, 2008 и др.). К настоящему времени весьма детально изучены многие аспекты межвидовых отношений муравьев. Экспериментально обосновано представление о многовидовой ассоциации как о динамической системе, в которой численность семей и форма территориальной организации каждого вида не строго заданы его видовой принадлежностью, а определяются главным образом биотическими факторами и меняются в зависимости от его иерархического статуса в сообществе (Резникова, 1980, 1983). Наличие межвидовой иерархии, формирующей устойчивые системы на основе сигнальных связей между особями разных видов, и основанной на отношениях доминирования-соподчинения было впервые экспериментально доказано и изучено Резниковой (1979, 1980). Понятие о доминировании-соподчинении разных видов муравьев было введено Качмареком (Kaczmarek, 1953). Следуя его терминологии, мы используем термин «доминант» и «субдоминант», когда речь идет о видах, занимающих господствующее положение в ассоциации, а подчиненные виды называем «инфлюентами». Позднее эта форма взаимоотношений была описана многими мирмекологами (Yasuno, 1964; Brian, 1965; Greenslade, 1971; Savolainen, Vepsalainen, 1988). Как правило, в лесной зоне России доминант представлен одним из видов Formica s. str., субдоминант — видами Formica из подрода Serviformica, а инфлюенты — видами Myrmica, Lasins, Leptothorax и др. (Сейма, 1998). На примере сообществ муравьев Резниковой (2003) была продемонстрирована способность доминирующих видов к активной регуляции численности подчиненных видов, основанная на межвидовой иерархии и сигнализации и названная межвидовым социальным контролем. Таким образом, внесен существенный вклад в ясность взаимоотношений в системе доминант -субдоминант - инфлюент.
В то же время имеется сравнительно небольшое число работ, описывающих отношения внутри одного иерархического уровня. Особенно неясными представляются случаи, когда взаимодействуют виды со сходной экологией: имеющие сходные размеры и близкие по своей биологии, т.е. близкие виды. Так виды Myrmica входят практически во все лесные и луговые экосистемы лесной зоны, в которых достаточно эффективны (Petal at al., 1969; Petal, 1978; Захаров, 1980; Гридина, 1990). Большой вклад в изучение видов этого рода был внесен работами Брайена (Брайен, 1986). Муравьи рода Myrmica стали традиционными модельными объектами разнообразных мирмекологических исследований: ландшафтно-биотопического распределения (Galle, 1990), .социального поведения и обучения (Evesham, 1984; Карась, Удалова, 1998), организации фуражировки и исследования территории (Сейма, 1972; Длусский, 1981; Демченко, 1988; Herbes, 1996), пространственной и функциональной структуры поселений (Mizutani, 1981; Федосеева, 1998а; Захаров, Федосеева, 2005), ценотической роли муравьев (Petal, 1980), и т.д. Последняя ревизия рода Myrmica была проведена сравнительно недавно (Радченко, 1994, а, б, в; Radchenko et al., 2004). В то же время в подавляющем большинстве работ, описывающих структуру многовидовых ассоциаций муравьев, характеристика Myrmica приводится единым блоком без расшифровки их видовой принадлежности (Демченко, 1976; 1991 и др.).
У близких видов совокупность требований к условиям среды (фундаментальные экологические ниши) намного более сходна, чем у видов, стоящих на различных иерархических уровнях. Являясь компонентами многовидовой ассоциации, они могут включать как все виды гильдии, так и ее части. Как правило, относятся к видам одного рода, являясь близкородственными.
Проблема регламентации взаимоотношений между близкими видами возникает тем острее, чем более сообщество насыщено видами (Захаров, 2004). При этом в насыщенных сообществах пластичность поведения становится важнейшим из свойств, обеспечивающих выживание вида в сообществе. Учитывая этот аспект, при изучении сосуществования близких видов, прежде всего, интересно рассмотреть механизмы, обусловленные поведением. Наиболее целесообразно начать изучение с выявления пространственно-этологической структуры популяций. Во-первых, изучение непосредственных изменений в поведении животных в ситуациях, когда они находятся под воздействием конкурентов или освобождаются от него, позволяет понять этологические аспекты межвидовых взаимоотношений. Во-вторых, соответствующие методики позволяют за короткий срок получить довольно обширный материал по социобиологии, что открывает возможности к выявлению общих принципов закономерности функционирования сообществ.
Таким образом, цель исследования заключалась в изучении пространственно-этологической структуры популяций близких видов муравьев. В качестве объектов исследования были выбраны виды Myrmica и Serviformica. Местом проведения работы стали насаждения сосны расположенные на юге Калужской области.
Myrmica были выбраны из-за большого интереса к этой группе видов, о чем писалось выше. Также эти виды имеют неохраняемые кормовые территории, упрощенную по сравнению с Formica социальную организацию и обладают пластичным поведением (Брайен, 1986; Федосеева, 1998а). Таким образом, Myrmica является перспективным объектом для изучения взаимоотношений близких видов. Сведения по взаимоотношениям такой пары видов как Formica cunicularia — F. fusca практически отсутствуют. В то же время в отличие от Myrmica, в большинстве сообществ выступающего в качестве инфлюентов, эта пара принадлежит к другому иерархическому рангу - субдоминантов. Все это также послужило аргументами в пользу их выбора.
В сосновых насаждениях 2-75-летнего возраста представлен весь спектр биотопических условий, в которых обитают близкие виды родов Myrmica и Serviformica района исследования. Именно в этих сухих и хорошо прогреваемых лесах обитают насыщенные видами сообщества (Длусский, Путятина, 2004).
Специальный интерес для функционирования такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, представляет характер взаимодействия и поведения особей на кормовом участке. Он, прежде всего, определяется особенностями взаимодействия фуражиров на территории. Поэтому в нашей работе мы делали акцент именно на эту форму поведения. В многовидовых ассоциациях лесной зоны важным структурным элементом является использование ярусов растительности (Сейма, 1972, 1979, 1982, 1998). Также для сосуществования видов немалую роль играют некоторые отличия в пищевых спектрах (Wesselinoff, Horstmann, 1968; Демченко 1988;
Herbers, Choiniere, 1996), которые вытекают из использования семьями различных фуражировочных стратегий и принадлежности муравьев к различным размерным классам (Длусский, 1981; Захаров, 1991). Таким образом, изучая фуражировочное поведение, мы делали основной акцент на использование близкими видами муравьев различных ярусов биоценоза и стратегий добычи корма.
В связи с вышесказанным задачами исследования стали:
1. Изучить состав (видовой, структуру) многовидовых ассоциаций муравьев сосновых насаждений различного возраста.
2. Изучить использование кормовых участков обитающими в одной многовидовой ассоциации видами Formica cunicularia и Formica fusca.
3. Выявить поведенческие механизмы сосуществования видов Myrmica при фуражировке.
4. Выявить специфику взаимодействия видов одной гильдии и общие принципы устойчивости многовидовых ассоциаций.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Путятина, Татьяна Сергеевна
выводы
1. Сообщество муравьев соснового леса состоит из полиярусных видов рода Formica подрода Formica s. str.; видов восходящего герпетокомплекса трех размерных классов - крупных (виды Camponotus), средних {Lasius fuliginosus, виды подрода Serviformica), и мелких {L. platythorax)', горизонтального герпетокомплекса мелких (виды Myrmica) и очень мелких {Tetramorium caespitum) размеров; и L. flavus относящемуся к почвенно-подстилочному комплексу.
2. В сосняках различного возраста многовидовые ассоциации муравьев состоят из 2-8 видов. Наибольшая их полнота наблюдается в молодых ксерофитных сосняках. С 2 до 25 лет структура ассоциаций усложняется, а с 26 до 75 лет упрощается. Флуктуации, как правило, происходят за счет видов горизонтального и восходящего герпетокомплексов.
3. Кормовые участки F. cunicularia и F. fusca, как правило, пространственно изолированы. Расхождение по нишам в парах с перекрывающимися участками реализуется за счет разнонаправленности векторов фуражировочных потоков.
4. Фуражировочное поведение Myrmica лабильно. В одну многовидовую ассоциацию чаще входят виды Myrmica, расходящиеся по использованию ярусов, выбирая различные стратегии организации фуражировки; реже -виды, фуражирующие в сходных ярусах, используя систему доминирования-подчинения.
5. Поведенческие механизмы взаимодействия видов одного иерархического статуса приобретают большое значение для устойчивости многовидовых ассоциаций муравьев лесной зоны с пятью и большим числом видов. Таким механизмом является пластичное поведение, выражающееся в разной степени использования сосуществующими видами различных частей пространства кормового участка и реакции фуражиров на появление обильного источника пищи. Пластичное поведение близких видов определяется ситуацией на уровне взаимодействия отдельных семей. Оно является одним из механизмов «устойчивости» ассоциаций.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю огромную благодарность научному руководителю, профессору Геннадию Михайловичу Длусскому, благодаря поддержке и мудрым советам которого состоялась настоящая работа.
Выражаю искреннюю благодарность за ценные критические замечания Анатолию Александровичу Захарову.
Выражаю благодарность за великолепное руководство заведующему кафедрой биологической эволюции, профессору Алексею Сергеевичу Северцову.
Выражаю благодарность за помощь в определении муравьев Александру Григорьевичу Радченко.
Выражаю благодарность за проявленный интерес к данной работе и критические замечания Елене Борисовне Федосеевой.
Выражаю благодарность за консультации в вопросах геоботаники сотрудникам кафедры геоботаники.
Выражаю благодарность за ценную помощь в работе со статистической обработкой данных Сергею Борисовичу Ивницкому и Сергею Марленовичу Ляпкову.
Выражаю благодарность за предоставленную возможность в сборе материала и всестороннюю поддержку коллективу национального парка «Угра». Выражаю благодарность за помощь и поддержку коллегам Алексею Валерьевичу Гилеву, Жанне Ильиничне Резниковой, Ксении Сергеевне Перфильевой, Юлии Александровне Краус, Елене Алексеевне Северцовой и сотрудникам кафедр биологической эволюции и энтомологии. Также выражаю благодарность моим друзьям Сергею Великохатько, Светлане Горюновой, Алтынай Джумамбетовой, Майе Кайтамба, Михаилу Крейдлину, Валентине Росиной.
Неоценимую благодарность выражаю моим родителям Сергею Ивановичу и Ольге Егоровне Путятиным.
Заключение
В сообществах сосновых насаждениях исследуемой территории в массе близкие виды встречаются среди субдоминантов и инфлюентов. Картирование кормовых участков F.fusca и F. cunicularia показало, что в большинстве случаев они входят в разные многовидовые ассоциации. В случае, когда F. cunicularia и F.fusca входят в одну многовидовую ассоциацию, возможность их сосуществования реализуется за счет дифференциации зон сбора корма. Таким образом, F.fusca и F. cunicularia можно рассматривать как пример тех близких видов, которые редко уживаются вместе.
Среди инфлюентов изучили фуражировочное поведение и некоторые механизмы дифференциации экологических ниш шести видов Myrmica, часто обитающих совместно: М. rubra, М. ruginodis, М. schencki, М. rugulosa, М. scabrinodis, М. lobicornis. Виды Myrmica отнесены к одной из трех жизненных форм по предпочтению подстилочного, наземного или травяного ярусов в процессе фуражировки. У Myrmica выявлено три вида мобилизации: по следу, приводом групп и неспецифическая активация. Семьи одного вида могут использовать различные типы мобилизации. Такие поведенческие реакции, как использование яруса охоты и способа мобилизации у одиночно живущих семей Myrmica в течение сезона лабильны. Варьируют они также и в пределах вида. Групповая фуражировка у Myrmica оказалась лабильной коммуникативной системой, на которую влияет ярусное распределение видов и конкуренция со стороны близких видов. Способ групповой фуражировки семьи также зависит от густоты травы на кормовом участке в течение сезона. М. rubra и М. ruginodis кормятся преимущественно в травяном ярусе, и чаще других используют мобилизацию приводом групп. При увеличении травяного покрова участка они его быстро осваивают в качестве кормового участка. Соответственно, они больше других связаны с хортобием. Еще
148
Брайен (1986) указывал на то, что этим видам взбираться на кусты травы помогают длинные ноги и торчащие вперед усики. Также он отмечал, что надземные постройки гнезд этих видов менее массивны, чем у других, и всего лишь с несколькими камерами, поэтому они чаще устраивают гнезда в высокой траве и злаках. В сосновых насаждениях М. rubra и М. ruginodis практически не встречались в одних ассоциациях. М rubra, вероятно, живет в более теплых местах, чем М. ruginodis. Было показано, что в Англии средняя температура на глубине 5 см в местообитании М. ruginodis равна 13.1°С, а М. rubra - 13.9°С (Elmes, Wardlaw 1999). Это наиболее консервативные виды Myrmica, всегда использующие групповую мобилизацию и не меняющие ярусы фуражировки при совместном обитании с другими видами.
М. schencki встречается в сосновых насаждениях крайне редко и по фуражировочному поведению сходна с двумя предыдущими видами. Однако, в отличие от них при совместном обитании с М. rubra и в начале сезона (вероятно, при маленьких размерах семьи), она вовсе отказывается от групповой фуражировки. Есть указания (Гридина, 1991), что М. schencki может в некоторых ассоциациях предпочитать нижние слои подстилки.
М. rugulosa также консервативна, как два первых вида, но связана с подстилкой и наземным ярусом. Она практически не меняет яруса охоты в течение сезона и мобилизуется по следу, лишь иногда в парах отказываясь от групповой фуражировки. Принадлежность ее к нижним слоям ценоза также хорошо коррелирует с тем, что размеры рабочих самые маленькие из исследуемых Myrmica. Она также предпочитает теплые местообитания, опушки, луга.
М. scabrinodis и М. lobicornis - наиболее лабильные виды рода, фуражирующие в различных слоях ценоза в зависимости от обстоятельств. Последний также способен отказаться от групповой фуражировки. Подобно нам, некоторые авторы наблюдали (Брайен, 1986; Elmer, 1978), что в ассоциациях с М. ruginodis М. scabrinodis охотится у поверхности почвы и у основания стеблей. М. scabrinodis устраивает гнезда в низкой травянистой растительности или под лишайниками. Компактное строение тела дает ей возможность пробираться сквозь густую траву. Есть сведения, что М. lonae также входящая в группу М. scabrinodis.
Отношения доминирования-соподчинения является еще одним механизмом упорядочивания структуры многовидовых ассоциаций (см. выше). Косвенно об иерархических взаимоотношениях может свидетельствовать смена основного яруса сбора корма одной из семей или отсутствие групповой фуражировки у вида по сравнению с контролем. Пары Myrmica, в которых происходит первое или второе (М rubra + М. lobicornis и М. ruginodis^ М. scabrinodis) в природе встречаются редко (табл.6) В паре М. rugulosa и М. schencki «доминировать» в конкретной ассоциации могла каждая из семей. При анализе жизненных форм видов пары видно, что чем ближе оказываются виды по своим характеристикам (эколого-этологическим предпочтениям), тем реже оказываются они в одной ассоциации. С другой стороны, именно между такими видами при их совместном обитании в одной многовидовой ассоциации складываются отношения по типу иерархических. Виды с низкими потенциальными PS обходятся ярусным расхождением, а высокие значения PS вызывают систему доминирования-подчинения.
ГЛАВА 6. СПЕЦИФИКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ ОДНОЙ ГИЛЬДИИ И УСТОЙЧИВОСТЬ МНОГОВИДОВЫХ АССОЦИАЦИЙ
МУРАВЬЕВ
Несмотря на то, что вопросы эволюции на экосистемном уровне были поставлены еще в 1916 г. Клементсом, до сих пор не существует целостной теории эволюции многовидовых сообществ (Северцов, 2005). На уровне сообществ происходит перестройка поведенческих механизмов и коадаптация видов друг к другу, что служит механизмом поддержания экологической целостности таксонов и их ценотических функций. Коадаптация также ведет к дальнейшим преобразованиям организмов на уровне популяций. Таким образом, понимание механизмов взаимодействий видов в многовидовой ассоциации является одним из путей понимания закономерностей эволюции экосистем.
Общие принципы устойчивости и их интерпретация применительно к биологическим объектам разных уровней и типов организации получили освещение в ряде работ (Розен, 1969; Уатт, 1971; Свирежев, Лагофет, 1979; Захаров, 1991). Устойчивость рассматривается как внутренне присущая способность выдерживать изменения, вызванные извне, или восстанавливаться после прекращения внешних воздействий (Риклефс, 1989). Устойчивость характеризуется уровнем чувствительности системы к внешнему воздействию и ее способностью к возвращению в исходное состояние, близкое к исходному, после прекращения возмущающего воздействия (по Ляпунову).
Сложность структуры сообществ муравьев любой природной зоны, прежде всего, ограничивается зонально-климатическими аспектами. Адаптивный механизм, направленный на выбор биотопов с благоприятным сочетанием факторов, широко используется муравьями при освоении ландшафтов различного уровня. Муравьи следуют принципу смены стаций в разных природных зонах (Бей-Биенко, 1966), что показано рядом авторов
Арнольди, 1968; Длусский, 1967; Захаров, 1977). В зонах, далеких от оптимальных для вида, выражена четкая приуроченность муравейников к почвенно-растительным элементам областей экологического оптимума и сплошного ландшафтного распределения. Для мирмекофауны лесостепи это показано Арнольди (1968), а для полупустыни в Уральской области Захаровым (1977). Таким образом, число видов муравьев, которые могут закрепиться в той или иной природной зоне, зависит от зонально-климатических аспектов. В свою очередь, как было показано Захаровым (Zakharov, 2002), сложность многовидовых сообществ напрямую зависит от числа видов, поселяющихся на общей территории. В районе исследования (Калужская область) ассоциации могут включать до восьми видов. Встречается два типа сообществ: монодоминантные многовидовые сообщества и пространственный континуум многовидовых сообществ муравьев, первые из них образуют сетчатый тип поселений (раздел 1.1 и 4.1).
Адаптации семьи муравьев к условиям окружающей среды специфичны, что обусловлено, прежде всего, социальностью этих насекомых. Первостепенное значение имеют взаимные приспособления семей одного и различных видов (для муравьев - абсолютных доминантов по численности среди наземных беспозвоночных во многих биоценозах), обитающих на одной территории друг к другу. При этом значение абиотических и прочих биотических факторов оказывается второстепенным (раздел 1.2.1).
Район исследований расположен в лесной зоне (рис. 1). Лес - наиболее мощная растительная формация суши, предоставляющая муравьям несравнимые с другими природными сообществами условия для благоприятного существования. Муравьи как группа - исконно лесные жители. Все виды муравьев с наиболее многочисленными семьями (рыжие лесные муравьи группы Formica rufa, листорезы Atta, легионеры Eciton и др.) родом из леса и, так или иначе, связаны с древесной растительностью. С лесом также связано и наибольшее разнообразие муравьев - размерное и разнообразие жизненных форм. Лес как многоярусное сообщество, включающее выраженные структурные горизонты (Мазинг, 1973) и имеющее сложную парцеллярную структуру (Рафес, 1980), предоставляет возможности для существования в нем видов с самыми различными потребностями (Сукачев, 1955).
Всего в Калужской области было обнаружено 33 вида муравьев (глава 3). Как видно из анализа материала, в средней полосе практически нет видов, связанных исключительно с кронами деревьев. Из обнаруженных нами видов исключением может быть лишь Camponotus fallax, не спускающийся с деревьев. В лесной зоне большинство гнезд муравьев расположено в почвенном ярусе, а ярусное рассхождение происходит только за счет кормовых участков (Сейма, 1998; Захаров, 2004). Действительно, в сосновых лесах района исследования лишь некоторые виды (например, L. fuliginosus, Leptothorax acervorum, виды Camponotus) строят гнезда в древесном ярусе (табл. 3). Относительно кормовых участков и их соотнесения с местами гнездования, жизнь муравьев в многовидовом сообществе характеризуется созданием хорологических комплексов. Из выделенных Захаровым семи комплексов в подзоне смешанных лесов нам встретились четыре. Во-первых, это восходящий герпетокомплекс, в котором муравьи для добычи пищи используют не только герпетобий и хортобий, но и древесный ярус (Lasius niger, Formica fusca, L. fuliginosus и др.). Далее следует горизонтальный герпетокомплекс: муравьи добывают пищу на поверхности почвы и в толще яруса (виды Myrmica и др.). Почвенно-подстилочный комплекс - муравьи проводят жизнь в почве или подстилке (Lasius flavus, Leptothorax acervorum). И, наконец, комплекс полиярусных видов - муравьи собирают корм во всех ярусах (рыжие лесные муравьи, F. sanguinea и др.). В сосновых лесах почвенно-подстилочный - самый малочисленный комплекс (рис.8). Исключительно с почвой связано всего два вида, один из которых (L. umbratus) встретился только на одной площадке. Таким образом, для муравьев лесной зоны основным жизненным пространством являются наземный и травяной ярусы ценоза. Фуражировка большинства видов частично или полностью связана с ними. На деревья и кустарники виды поднимаются преимущественно для посещения колоний тлей. Из шестнадцати массовых видов муравьев сосновых насаждений десять связаны преимущественно с герпетобием и хортобием, а пять часто посещают эти ярусы. Именно в узкой части пространства от подстилки до травы расположена основная часть кормовых участков. Муравьиное население смешанных лесов, наподобие таежных (Сейма, 2008), представляет собой одну хорологическую единицу, которую, пользуясь классификацией Захарова (Zakharov, 1990; Захаров, 1994), можно назвать горизонтальным герпетокомплексом с элементами восходящего (сборщики пади) и почвенно-подстилочного {L.flavus в почве, L. acervorum в подстилке) комплексов.
Рассмотрим основные механизмы взаимодействия видов в многовидовых ассоциациях муравьев. В целом поселения муравьев построены по иерархическому принципу. Известно, что в сообществах муравьев, существует система иерархии (Резникова, 1983). Есть виды-доминанты, которые ограничивают доступ на территорию субдоминантов -видов, сходных с ними экологически, но уступающих в прямой конкурентной борьбе. У видов, всегда доминирующих в сообществах (облигатных доминантов), наличествует охраняемая кормовая территория. В одной многовидовой ассоциации лесной зоны, как правило, бывает только один вид доминант. В сосновых насаждениях роль облигатного доминанта выполняют муравьи группы Formica s.str., F. exsecta, Lasius fuliginosus и др.
Если же облигатный доминант отсутствует, то его роль может выполнять факультативный доминант. В многовидовых ассоциациях сосновых лесов F. cunicularia или F. rufibarbis выступают в качестве факультативных доминантов или субдоминантов. Субдоминантом в смешанных ассоциациях помимо вышеперечисленных видов, вероятно выступает вид F. fusca, близкий им по размерам и экологии. Это можно предположить исходя из того, что, как показано нами (глава 4), F. cunicularia и F. fusca, как правило, входят в разные ассоциации. Однако максимальный размер семей у F. fusca по литературным данным не превышает 1000 особей (Анциферов, 1975), поэтому в качестве факультативного доминанта он, скорее всего, не выступает. Крупных размеров достигают семьи L. platithorax, Myrmica rubra, Tetramorium caespitum (табл. 4). Однако наши наблюдения говорят о том, что, скорее всего, виды этих родов не способны доминировать над видами каких либо родов, кроме своего. Сейма (2008) также указывает, что, скорее всего, виды Myrmica могут являться только инфлюентами.
Виды-инфлюенты в смешанных ассоциациях сосуществуют с доминантами и субдоминантами. Они используют несколько отличающийся от доминирующих видов пищевой ресурс, так как имеют более мелкие размеры рабочих, требуют меньше места для постройки гнезд и вообще существуют внутри ассоциации доминанта и субдоминанта, имея несколько иные экологические потребности.
Основными механизмами, характерными для всех сообществ от тайги до тропических лесов являются механизмы, обеспечивающие взаимодействие между собой видов с различным статусом (Резникова, 2003; Сейма, 2008 и др.). Они могут быть достаточно грубыми, так как статус видов и характер их взаимодействия жестко связаны между собой. Суть их поведения определена изначально их статусом. Таким образом, сосуществование видов с разным статусом может быть обеспечено путем прямой регламентации деятельности подчиненных видов старшими по статусу. При этом «вышестоящий вид» ничем не поступается, просто допускает существование подопечного на своей территории. В полных многовидовых ассоциациях сосновых лесов присутствует один доминант, один субдоминант и несколько инфлюентов. Таким образом, проблема сосуществования близких видов возникает только между последними.
Не все инфлюенты являются близкими видами. Как говорилось выше, число инфлюентов в ассоциациях сосновых насаждений может достигать шести. Инфлюенты многовидовых сообществ лесной зоны, к которым относятся виды Myrmica и Lasius, Tetramorium caespitum, Leptothorax acrvorum дифференцированы по нескольким параметрам. Во-первых, они могут занимать различные слои ценоза. Так один из видов Lasius (L. flavus) -' типичный геобионт, а остальные виды входят в горизонтальный и восходящий герпетокомплексы. Во-вторых, муравьи могут относиться к разным размерным классам. Так Tetramorium заметно меньше по размерам, чем виды Lasius и Myrmica. Таким образом, в пределах одного иерархического уровня виды также могут расходиться по ярусам ценоза и размерным классам. Однако это не удается близким видам, имеющим сходные размеры и живущих в одном ярусе (глава 4). Они имеют сходные размеры и, на первый взгляд, используют один ярус ценоза. Таким образом, между этими видами возникают самые напряженные отношения. Так как их сходство в результате ведет к конкуренции за один ресурс, их можно отнести к видам одной гильдии. В многовидовых ассоциациях сосновых насаждениях несколько гильдий. Первую составляют виды Myrmica, встречающиеся в сообществах различного возраста, вторую - виды подрода Serviformica -конкурирующие только в молодых сосняках.
В сообществах сосновых лесов проблема сосуществования становится важной ассоциаций в которых больше 5-7 видов. Если под устойчивостью ассоциаций понимать сохранение определенного числа видов, то по мере увеличения числа видов в сообществе, для устойчивого существования и функционирования сообществ, помимо механизмов межуровневых взаимодействий, и грубых регламентирующих механизмов, необходимы также поведенческие механизмы тонкой притирки видов относящихся к одному уровню и занимающих близкие экологические ниши.
Рассмотрим основные механизмы сосуществования близких видов, видов, составляющих одну гильдию.
Два вида Serviformica, имея перекрывающиеся кормовые участки, расходятся в том, что в одно и то же время используют различные его части.
В целом же, как мы писали выше, их кормовые участки редко сильно пересекаются, а чаще вообще дифференцированы. Таким образом, они расходятся топографически и являются примером близких видов, не уживающихся вместе.
У многих пар видов Myrmica кормовые территории по большей части перекрываются в горизонтальной плоскости. Однако помимо горизонтальной составляющей фуражировочного пространства, можно отметить и его вертикальную слоистость. Изученные виды в разной степени использовали три яруса: травяной, наземный и подстилочный для сбора корма. Также виды использовали различные стратегии фуражировки, что наиболее ярко выражается в наличии или отсутствии групповой фуражировки у сосуществующих видов.
Так меняли ярус охоты в ассоциациях насыщенных близкими видами муравьи М. scabrinodis, М. ruginodis и М. schencki. Виды Myrmica, входящие в одну ассоциацию, никогда не использовали одинаковые способы групповой фуражировки. Часто один из видов отказывался от групповой фуражировки. Важно, что структура ассоциаций близких видов формируется на уровне взаимодействия отдельных семей. Каждый из видов Myrmica, может использовать различные ярусы биоценоза или стратегии сбора корма. Фуражировочное поведение видов Myrmica очень лабильно, благодаря чему семьи могут активно подстраиваться под реально возникающую ситуацию. Поведенческие механизмы фуражировки реализуются в конкретных ассоциациях соответственно складывающейся обстановке. Если мы посмотрим на любую конкретную пару видов Myrmica, то увидим, что они дифференцированы по следующим параметрам: 1) доля пищи животного происхождения, добываемой каждым видом в травяном ярусе 2) то же на поверхности почвы; 3) то же в подстилке; 4) наличие групповой фуражировки; 5) способ групповой фуражировки. Составляя пару в одной ассоциации, семьи близких видов фуражируют в различных ярусах ценоза, используют или нет обильные источники пищи, т.е. проявляют по отношению друг к другу пластичное поведение. Наблюдается картина мягкой притирки видов друг к другу, выражающаяся в их неодинаковом, т.е. ассиметричном поведении по отношению друг к другу.
Поведение подобной «подстройки» наблюдал Сейма (2008) при последовательном использовании кормовых участков видами-доминантами и видами-инфлюентами. При совместном использовании кормовых участков вид-доминант обследует различные части кормовой территории, что видно по его извилистым траекториям, а вид-инфлюент в это время использует для этих целей транзитную часть кормового участка доминанта. Возникающая при этом неравномерность в распределении фуражиров подчиненных видов поддерживается разной направленностью фуражировочных потоков от гнезда к местам охоты. Однако это нельзя назвать асимметричным поведением, т.к. здесь происходит лишь односторонняя «подстройка».
При ассиметричном поведении «подстроиться» может любой из видов, взаимодействие ситуативно. Особенно хорошо это видно на примере пар М. rugulosa и М. lobicornis, у которых разные семьи каждого из видов могут отказываться от массовой мобилизации. По нашим предположениям, это зависит от размера семей в конкретной паре и от того, кто первым вселился в данную ассоциацию. В условиях сосуществования близких видов большое значение приобретают численные соотношения видов в конкретной точке. Вероятно важно, какой из сосуществующих видов обитает в более оптимальных для себя условиях, или даже удачно расположен.
Механизмы тонкой поведенческой настройки, реагирующие на изменения в видовом составе ассоциации, резко повышают адаптивные возможности сообщества. Если под «устойчивостью» ассоциаций понимать сохранение определенного числа видов, то ассиметричное поведение близких видов является тем поведенческим механизмом (адаптацией), который повышает насыщаемость многовидовых сообществ муравьев видами, т.е. способствует его устойчивости.
В случае выпадения одного вида, другие виды смогут занять пустой ярус. Ярус может заняться видами изнутри ассоциации, а может за счет миграции извне. Чем больше в сообществе разнородных видов, тем скорее восстановится (заполнится) ассоциация. Можно предположить, что при наличии близких видов система скорее вернется к своему первоначальному числу видов. Чем больше элементов, тем больше комбинаций, тем скорее восстановиться система, т.е. тем устойчивее ассоциация.
Различная степень устойчивости характерна для поселений муравьев. Захаров (1991) применительно к одновидовым поселениям выделяет четыре метастабильных состояния которым соответствуют следующие формы организации поселений: 0- монокалический муравейник, 1- поликалия на базе одинарной семьи, 2-полисекционный муравейник, 3- диффузная поликалия и первичная и вторичная федерация. Каждый новый уровень значительно повышает жизнеспособность системы.
Монокалический муравейник обладает небольшим резервом устойчивости, поэтому ее рассматривают как исходное метастабильное состояние. У каждого вида есть свой предельный уровень стабильности. Так нулевой - для Leptothorax acervorum, первый — для большинства видов Camponotus и Tetramorium, второй - Tapinoma karavaevi, третий — Formica polyctena и многие др.
Рассмотрим, как сочетаются лабильность в поведении (т.е. способность проявлять ассиметричное поведение) с распространением и сложностью поселений у близких видов.
Виды Formica s.str. развивают самые устойчивые поселения и совершенно не обладают лабильным поведением по отношению друг к другу.
Виды Serviformica (особенно F. cunicularia) могут образовывать довольно устойчивые поселения, с предельным состоянием больше 1. Они также не способны проявлять пластичное поведение. Однако наблюдаются некоторые намеки на него в том, что у них расходятся фуражировочные потоки.
Виды Myrmica делятся на три группы по стратегии адаптации к сосуществованию в ассоциациях.
1. У двух видов встречены самые большие по численности семьи - М. ruginodis и М. rubra. У одного из видов даже встречаются поликалические поселения. Это наиболее консервативные в своем поведении Myrmica. М. ruginodis и М. rubra в парах с другими видами никогда не отказываются от групповой фуражировки и практически не меняют ярус сбора корма (собирают корм преимущественно в траве). На площадках в отсутствие других видов Myrmica они имеют заметно большую плотность гнезд, чем в ассоциациях с ними. Это виды с самым низким уровнем лояльности и, соответственно, слабо проявляемым пластичным поведением.
2. Численность семей М. rugulosa и М. lobicornis самая маленькая, не больше тысячи особей. Очевидно, что их предельным состоянием является монокалический муравейник. Эти виды встраиваются в ассоциации практически с любыми другими видами в подходящих для них биотопических условиях, хотя средняя плотность их гнезд на площадках не велика. Их поведение очень лабильно. При необходимости эти виды отказываются от групповой фуражировки и меняют предпочитаемые при одиночном существовании яруса охоты. Интересно также, что в парах, состоящих только из этих видов, роль «доминанта» в разных парах выполняли семьи разных видов. У других видов Myrmica попеременного «доминирования» отмечено не было. Это виды с самым высоким уровнем лояльности и, соответственно, самым ярким проявлением пластичного поведения.
3. Виды М. scabrinodis и М. schencki редко встречаются в ассоциациях с другими Myrmica. В целом в изученных нами сосновых насаждениях они вообще относятся к наиболее редко встречаемым видам • Myrmica.
Максимальное население их гнезд несколько больше тысячи особей, хотя предельным состоянием, вероятно, по-прежнему будет являться монокалический муравейник. Они образуют большие поселения в отсутствии конкуренции со стороны членов гильдии. У М. scabrinodis при совместном обитании наблюдалась тенденция к смене яруса фуражировки, а у М. schencki отсутствовала групповая фуражировка. Попадая в зоны контакта с другими Myrmica, они в некоторой степени проявляют ассиметричное поведение. В целом у этой группы средний уровень лояльности и, соответственно, проявление пластичного поведения промежуточной выраженности.
На наш взгляд все это говорит о существовании следующей корреляции: чем больше чаще всего реализуемая в природе степень устойчивости поселений вида (Захаров, 1991), тем с большей вероятностью он может подстроиться под существование с другим близкими видами. Так в одной ассоциации сосновых лесов не встречаются близкие виды -доминанты, которые имеют второй или третий уровень стабильности поселений (по Захарову, 1991). Многочисленные семьи Myrmica с развитой поликалической системой гнезд, очевидно, также подавляют близких соседей вплоть до их полного вытеснения. В то же время все семьи, составляющие пары на наших исследовательских участках, были монокалическими. Повышение уровня организации поселений и лояльность близких видов, выраженная через проявление асимметричного поведения - это два пути стабилизации системы, которые в какой-то степени взагшоисключают друг друга.
Механизмы сосуществования у близких видов - это поведенческие механизмы тонкой подстройки друг к другу. Структура ассоциаций близких видов жестко не определяется по каким-либо параметрам на уровне вида. Приобретают большое значение поведенческие нюансы. Их роль возрастает, они становятся более тонкие. Компромисс и лояльность играют большую роль. Оказывается, что даже в пределах одного иерархического уровня между видами существует пластичность поведения, выражающаяся в различном использовании вертикального и горизонтального пространства для сбора корма, а также в способности с различной скоростью доставлять в гнездо крупную добычу. Проявление пластичности поведения - это путь стабилизации сообщества муравьев!
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Путятина, Татьяна Сергеевна, Москва
1. Ангальт В. 3., Мальцев М. И., Сейма Ф. А., 1971. Изучение активности Myrmica ruginodis методом векторных графиков // Матер IV Всерос. мирмекол. симп. М., 2005. С. 81.
2. Адаховский Д. А., 2005. Ландшафтно зональные особенности распространения суббореальных элементов в фауне муравьев Удмуртии // Матер XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск. С. 6-9.
3. Анциферов В. М., 1975. Численность и биомасса особей в гнездах некоторых видов муравьев // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М. С. 58 62.
4. Аракелян Г. Р., 1994. Фауна республики Армения. Насекомые перепончатокрылые. Муравьи (Formicidae) // Ереван. 153 с.
5. Арнольди К. В., 1937. Жизненные формы муравьев // Докл. Акад. Наук СССР. М. С. 343-345.
6. Арнольди К. В., 1968. Зональные зоогеографические и экологические особености мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн. Т. 47. № 8. С. 1155-1178.
7. Арнольди К. В., 1970. Обзор муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) европейской части СССР // Зоол. журн. Т. 49. Вып. 12. С. 1829 -1844.
8. Арнольди К. В., Гримальский В. И., Демченко А. В., Дмитриенко В. К., Захаров А. А, Кипятков В. Е., Купянская А. Н., Резникова Ж. И. 1979. Изучение экологии муравьев (методы) // Муравьи и защита леса. Материалы 6-го Всес. симпозиума. Тарту С. 147-151.
9. Астафьев В. М. 1974. Предпочитаемая температура у наиболее распространенных видов муравьев Среднего Поволжья // Научн. тр. Куйбышевского гос. пед. ин-та. Вып. 139. С. 77-85.
10. Ю.Бей-Биенко Г. Я., 1962. Смена стаций наземных организмов, как экологический принцип // Киев. Вопр. экол. С. 9-12.
11. Берман Д. И., Жигульская 3. А., 2001. Биоразнообразие муравьев северо-востока Азии и северо-запада Америки в связи с историей плейстоценовой Беренгии // Матер XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь. С. 127 129.
12. Берман Д. И., Алфимов А. В., Жигульская 3. А., Лейрих А. Н., 2007. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии // М. Тов. науч. изд. КМК. 257 с.
13. Блинов В. В., 1991. Стациальное размещение муравьев в Березинском заповеднике // «Муравьи и защита леса»: Матер. IX Всес. мирмекол. симп. М. С. 75 78.
14. Н.Блинова С. В., 2005. Мирмекокомплексы таежных ценозов Кузнецко-Салаирского нагорья // Матер XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск. С. 10-13.
15. Богатырева О. А., 1988. Экспериментальное исследование процесса освоения муравьями незнакомой территории // Биол. основы исследования полезных насекомых. М. С. 68-70.
16. Бондарь С. С., 2001. Муравьи низовий Днепра // Матер XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь. С. 131-133.
17. Брагина Т. М., 2001. Население муравьев мелколиственных островных лесов тургайской ложбины в условиях сузой степи // Матер XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь. С. 134-136.
18. Брайен М., 1986.Общественные насекомые: Экология и поведение // М. Мир. 400 с.
19. Вальтер Г., Алехин В. В., 1936. Основы ботанической географии // М.-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. литературы. 715 с.
20. Гилев А. В., Зиновьев Е. В., Нестерков А. В., 2007. Размерная дифференциация видов и организация многовидовых сообществ у муравьев // Успехи совр. биологии. Т. 127. № 2. С. 209-213.
21. Гаманилов П. Н., Кипятков В. Е., Майсов А. В., Фоменко В. Ю., 1998. Сезонные циклы развития муравья Myrmica scabrinodis в северной и центральной частях его ареала // «Муравьи и защита леса»: Матер. X Всерос. мирмекол. симп. М. С. 67 69.
22. Гниненко Ю. И., 1975. Мирмекофауна степных березовых колков // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всерос. мирмекол. симп. М., С. 72 -73.
23. Горб Е. В., Горб С. Н., 1998. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние муравьев на изъятие семян // «Муравьи и защита леса»: Матер. X Всерос. мирмекол. симп. М., С. 91 — 94.
24. Горюнов Д. Н., 2005. Характеристика поселений муравьев Formica exsecta в верховьях р. Колымы // Матер XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск. С.27-30.
25. ГридинаТ. И., 1983. Особенности ритмики фуражировки Myrmica schencki Emery. // Мех-мы поведения: Матер. III Всес. конф. по поведению животных. М. С. 82-83.
26. Гридина Т. И., 1987. Эколого-фаунистический обзор муравьев заповедника «Басеги» // Фауна и экология насекомых Урала. С. 73 79.
27. Гридина Т. И., 1988. К экологии питания муравьев рода Myrmica II Биол. основы использования полезных насекомых. М. С. 52 54.
28. Гридина Т. И., 1990. Некоторые экологические особенности муравьев р. Myrmica Latr. // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, С. 40 50.
29. Гридина Т. И., 1991. Межвидовые взаимоотношения Myrmica в горнолуговом сообществе // «Муравьи и защита леса»: Матер. IX Всес. мирмекол. симп. М. С. 52-55.
30. Гридина Т. И., 2001. Особенности поведения пауков и стафиленид при взаимодействии с муравьями Formica polyctena // «Муравьи и защита леса»: Матер. XI Всес. мирмекол. симп. Пермь. С. 38 40.
31. Гринфельд Э. К. 1939. Экология муравьев заповедника "Лес на Ворскле" и его окрестностей // Учен. зап. ЛГУ. Вып. 28. С. 207-257.
32. Губин А. Г., Длусский Г. М., 1991. Структура населения муравьев лесничества Мурру (Эстония) // «Муравьи и защита леса»: Матер. IX Всес. мирмекол. симп. М. С. 55 57.
33. Демченко А. В., 1975. Многовидовые ассоциации муравьев в ельниках Подмосковья // Муравьи и защита леса. Материалы 5-го Всес. симпозиума. М. С. 77-81.
34. Демченко А. В., 1976. Сукцессия муравьев p.p. Myrmica и Lasius в еловых насаждениях Подмосковья // Тр. МЛТИ. Вопросы защиты леса. М. Т. 90. С. 80-87.
35. Демченко А. В., 1979. Последствия введения нового доминанта в многовидовую ассоциацию // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 10. С. 77 82.
36. Демченко А. В., 1988. Организация комплекса муравейников рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. Т. 67, № 7. С. 1002 -1012.
37. Демченко А. В., 1991. Устойчивость поселений и динамическая плотность муравьев трех иерархических рангов в многовидовой ассоциации муравейников // Муравьи и защита леса. Материалы 9-го Всес. симпозиума. М. С. 58-61.
38. Демченко А. В., 1996. Состояние древостоя и заселенность ельников муравьями рода Myrmica // Успехи совр. биологии. Т. 116. № 6. С. 749757.
39. Джиллер П., 1988. Структура сообществ и экологическая ниша // М., Мир. 184 с.
40. Длусский Г. М., 1965. Методы количественного учета почвообитающих муравьев.// Зоол. журн. Т. 44. N 5. С. 716-727.
41. Длусский Г. М., 1967. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 236 с.
42. Длусский Г. М., 1967а. Организация групповой фуражировки у муравьев рода Myrmica II Зоол. Жур. Т. 57. №1. С. 65-77.
43. Длусский Г. М., 1975. Неспецефическая активация разведчиков у Myrmica II Муравьи и защита леса. Материалы V Всес. симпозиума. М. С. 125-133.
44. Длусский Г. М., 1978. Поведенческие механизмы регуляции фуражировки у муравьев // Муравьи и защита леса. Материалы 6-го Всес. симпозиума. Тарту С. 147-151.
45. Длусский Г. М., 1979. Поведенческие механизмы регуляции фуражировки у муравьев // «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. мирмекол. симп. Тарту. С. 147.
46. Длусский Г. М., 1980. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica // Физиологическая и эволюционная экология животных. Саратов. № 6/8. С. 65-77.
47. Длусский Г. М., 1981. Муравьи пустынь // М.: Наука. 230 с.
48. Длусский Г. М., 2001. Структура комплекса муравьев (Hymenoptera, Formicidae) верхового болота // Зоол. журн. Т. 80. № 8. С. 976-985.
49. Длусский Г. М., 2002. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей // Журн. Общ. Биол. Т. 63. №2. С. 122-136.
50. Длусский Г. М., Купянская А. Н., 1972. Численность и биомасса муравьев как показатель их значения в лесных биоценозах южного приморья // Тр. Биол.-почв. ин-та Дальневост. науч. центр АН СССР, Т.7.С. 20-33.
51. Длусский Г. М., Волцит О. В., Сулханов А. В., 1978. Организация групповой фуражировки у муравьев рода Myrmica II Зоол. журн. Т. 57, № 1.С. 65-77.
52. Длусский Г. М., Путятина Т. С., 2004. Динамика населения муравьев в ходе восстановления сосняков после рубок // Зоол. Жур. Т. 83. №1. С. 6170.
53. Дмитриенко В. К., 1979. Биоценотические комплексы муравьев Бурятии // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск. С. 93-108.
54. Дмитриенко В. К., 1987. Комплексы муравьев ленточных боров Красноярского края // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. Новосибирск, С. 81 83.
55. Дмитриенко В. К., Петренко Е. С., 1976. Муравьи таежных биоценозов Сибири // Новосибирск: Наука. 220 с.
56. Евстегнеев О. И., Рубашко Г. Е., 2001. Роль черного садового муравья {Lasius niger) в поддержании флористического разнообразия вейниковых полян // «Муравьи и защита леса»: Матер. XI Всес. мирмекол. симп. Пермь. С. 11 — 15.
57. Жигульская 3. А., 1968. Население муравьев степных ландшафтов Тувы // Животное население почв и почв в безлесых биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск. С. 115-139.
58. Жигульская 3. А., 1988. Муравьи верховых болот южной тайги Приобья // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск. С. 29 34.
59. Забелин С. И., 1987. Использование кормовых ресурсов муравьями-карпофагами одного размерного класса: суточная и сезонная динамика фуражировочной активности // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всерос. мирмекол. симп. Новосиб. С. 107 109.
60. Захаров А. А., 1972. Внутривидовые отношения у муравьев // М Наука. 216 с.
61. Захаров А. А., 1975. Предпочитаемая зона поселения Myrmica в сосняке — зеленомошнике // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всерос. мирмекол. симп. М. С. 136- 140.
62. Захаров А. А., 1977. Проявление иерархии у муравьев // Экология. №4. С. 61-65.
63. Захаров А. А., 1980. Экология муравьев // Итоги науки и техники. Серия «Зоология беспозвоночных». Почвенная зоология. Т. 17. С. 132 205.
64. Захаров А. А., 1986. Этологические аспекты биосоциальности у животных // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: Научный центр биол. исслед. АН СССР. С. 107-120.
65. Захаров А. А., 1991. Организация сообществ у муравьев // М. Наука. 277 с.
66. Захаров А. А., 1994. Животное население островов Юго-Западной Океании // М. Наука. С 94-143.
67. Захаров А. А., 2004. Жизнь в лесу // Чтения памяти В.Н. Сукачева: Насекомые в лесных биогеоценозах. М., С. 54 82.
68. Захаров А. А., 2005а. Классификация социальных структур у муравьев // Зоол. журн. Т. 84. № Ю. С. 1272-1288.
69. Захаров А. А., 20056. Дифференциация функций и доминирование в развитии биосоциальности // Зоол. журн. Т. 84. № 1. С. 38-53.
70. Захаров А. А., Федосеева Е.Б., 2005. Коалиции гнезд в поселении муравьев и их статус Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 6. С. 651 665.
71. Зрянин В. А., 1998. Особенности луговых мирмекокомплексов на почвах с разным механическим составом // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 7. С. 800 -808.
72. Зрянин В. А., Зрянина Т.А., 2007. Новые данные о фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Среднего Поволжья // Успехи совр. биол. Т. 127. №2. С. 226-240.
73. Зрянина Т. А., Зрянин В. А., 2005.Материалы к фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) среднего Поволжья Матер XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск., С. 40-43.
74. Имамгалиев А. А., Лопатина Е. Б., 1999. Широтная изменчивость скорости и термолабтльности развития куколок муравья Myrmica ruginodis // Тез. докл. 5 междун. колл. по обществ, насекомым. М. С. 36.
75. Ипатов В. С., Кирикова Л. А., 1997. Фитоценология // СПб: Изд-во СПбГУ,316с.
76. Караваев В. А., 1936. Фауна родини Formicidae (мурашки) Украши // Т.2. Киев. С. 165-316.
77. Карась А. Я., Удалова Г. П., 1998. Роль различных сенсорных стимулов в ориентационном повдении муравьев Myrmica rubra II «Муравьи и защита леса»: Матер. X Всерос. мирмекол. симп. М. С. 113-116.
78. Кипятков В. Е., 1974а. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae). I. Основные параметры реакции // Энтомол. обозр., Т. 53. №3. С. 535-545.
79. Кипятков В. Е., 19746. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae). I. Влияние фотопериода и физиологического состояния рабочих муравьев на развитие личинок // Вестн. Ленингр. Ун-та. Л. Вып.9. С. 17-24.
80. Кравченко М. А., 1973. Терморегуляция в гнездах муравья Lasius fuliginosus II Зоол. журн. Т. 52, № 3. С. 454 457.
81. Красильников В. А. 1987. Материалы к мирмекофауне Чувашской АССР // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. Новосибирск, С. 83 86.
82. Купянская А. Н., 1975. Численность и биомасса муравьев в пихтово-еловых лесах Среднего Сихотэ-Алиня // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М. С. 91 — 97.
83. Лозинский В. А., 1972. О расселении муравьев в Нижнеднепровские леса //Зоол. журн. Т. 51. № 5. С. 754-755.
84. Маавара В. Ю., 1955. Об экологии муравьев верховых болот Эстонии // Ежегодник об-ва естествоисп. Тарту, 48. С. 162-175.
85. Мазинг В. В., 1973. Что такое структура биогеоценоза // В кн: проблемы биоценологии. М. Наука. С. 148-153.
86. Малий Е. Н., 1984. Фауна и экология муравьев Крыма. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ин-т зоологии // Киев, 1984. 21 с.
87. Малоземова JI. А., 1974. Фауна и экология муравьев подсемейства Myrmicinae //Фауна Урала и Европейского севера. Свердловск. Вып.2. С. 63-78.
88. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г., 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии //М.: Наука. С. 103.
89. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности // М. Логос. С. 114-142.
90. Морозов Г. Ф., 1930. Учение о лесе // 5-е изд М. -Л. ГИЗ. 440с.92,Омельченко Л. В., Жигульская 3. А., 1998. Распределение муравьев рода1.sius в лесной зоне Западной Сибири // «Муравьи и защита леса»: Матер X Всерос. мирмекол. симп. М. С. 127 130.
91. Пантелеева С. Н., 2001. Особенности состава добычи Myrmica rubra в разных местообитаниях // Матер XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь. С. 16-18.
92. Пантелеева С. Н., 2004. Взаимодействие муравьев и ногохвосток как охотников и массовой добычи // Автореф. Канд. Дисс. Новосибирск: ИСИЭЖ, С. 10.
93. Пианка Э., 1980. Эволюционная экология // М. Мир. 399с.
94. Плешанов А. С., 1966. Семейство Formicidae муравьи // Вредители лиственницы сибирской. С. 297-302.
95. Пузаченко Ю. Г., 1983. Концепция экологического пространства // Теоретические проблемы современной биологии. Пущино: Научный центр биол. исслед. АН СССР. С. 24-40.
96. Путятина Т. С., 2001а. Предварительные данные о муравьях Даурского биосферного заповедника и заказника « Цасучейский бор» // Матер XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь. С. 144-146
97. Путятина Т. С., 20016. Фауна муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Калужской обл. // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Калуга. С. 50-59.
98. Путятина Т. С., 2003. Влияние сплошных рубок леса на сообщество муравьев (сем. Formicidae). // Тезисы докладов РЭО. С. 12-13.
99. Путятина Т. С. 2005а. Дифференциация зон охоты и способы мобилизации как механизмы обеспечения сосуществования муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Матер. XII Всерос. мирмекол. симп. Новое., С. 174-178.
100. Путятина Т. С., 20056. Видовое разнообразие муравьев Калужской области и принципы его сохранения // Сборник материалов VIII Веер. поп. семинара «Популяции в пространстве и времени». Н. Новгород.
101. Путятина Т. С., 2006. Сезонная динамика использования ярусов фуражировки у видов Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. М. С. 73.
102. Путятина Т. С., 2007. Выбор стратегии фуражировки как механизм сосуществования видов Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) в многовидовой ассоциации муравьев // Зоол. Жур. Т. 86, № 6. С. 701-708.
103. Путятина Т. С. Лабильность фуражировочного поведения у разных видов муравьев рода Myrmica {Hymenoptera, Formicidae) II В сборнике «Исследования по перепончатокрылым насекомым». КМК. М. С. 236-245.
104. Радченко А. Г., 1984. Эколого-фаунистическая характеристика муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Черноморского заповедника и прилегающих территорий // Вестн. зоологии. № 2. С. 20 24.
105. Радченко А. Г., 1994а. Обзор видов гуппы scabrinodis рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. Т. 73. №9. С. 75-82.
106. Радченко А. Г., 19946. Обзор видов гупп rubra, rugulosa, arnoldii, luteola и schencki рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. Т. 73. № 11. С. 72-80.
107. Радченко А. Г., 1994в. Обзор видов гуппы lobicornis рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. Т. 73. №11. С. 81-92.
108. Разумовский С. М., 1981. Закономерности динамики биоценозов // М., Наука, 232с.
109. Растительность европейской части СССР, 1980 // JL Наука. 431 с.
110. Рафес П. М., 1980. Биоценологические исследования растительноядных лесных насекомых // М. Наука. 168 с.
111. Резникова Ж. И., 1971. Взаимодействие муравьев разных видов, обитающих на одной территории в их фуражировочной деятельности // «Муравьи и защита леса»: Матер. IV Всерос. мирмекол. симп. М., С. 62 -64.
112. Резникова Ж. И., 1975. Неантогонистические отношения муравьев, занимающих сходные экологические ниши // Зоол. журн. Т. 54. № 7. С. 1020-1031.
113. Резникова Ж. И., 1976. Иерархия видов в сообществах степных муравьев // Групповое поведение животных. М: Наука. С. 315-318.
114. Резникова Ж. И., 1977. Структура кормового участка и система фуражировки у лугового муравья Formica pratensisll В кн: Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск. С. 46-60.
115. Резникова Ж. И., 1979. Формы территориальной организации у лугового муравья // Зоол. журн. Т. 58. № 10. С. 1490-1499.
116. Резникова Ж. И., 1980. Постоянство структуры многовидовых ассоциаций муравьев в разных природных зонах // В кн: Проблемы зоогеграфии и истории фауны. Новосибирск. Наука. С. 116-130.
117. Резникова Ж. И., 1983. Межвидовые отношения у муравьев // Новосибирск: Наука. 203 с.
118. Резникова Ж. И., 2000. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных // М. Научный мир. 205с.
119. Резникова Ж. И., 2003. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля // Зоол. журн. Т. 82. №7. С. 816-824.
120. Резникова Ж. И., Куликов А.В., 1978. Особенности питания и взаимодействия разных видов степных муравьев // Энтомол. Обозр. Т. 57. Вып. 1. С. 68-81.
121. Резникова Ж. И., Пантелеева С.Н., 2003. Экспериментальные исследования этологических аспектов хищничества у муравьев // Успехи совр. биологии. Т. 123. №3. С. 234-242.
122. Резникова Ж. П., Шиллерова О.И., 1978. Этология и поведение Formica uralensis в степных ландшафтах Тувы // Вопросы экологии. Новосибирск. №5. С. 121-131.
123. Риклефс, 1989. Основы общей экологии // М. Мир. 427 стр.
124. Розен Р., 1969. Принцип оптимальности в биологии // М. Мир. 216 стр.
125. Романова Ю. С., 1975. Экология похучего муравья древоточца Lasius fuliginosus // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всерос. мирмекол. симп. М. С. 167- 170.
126. Рузский М. Д., 1905. Муравьи России Т. 1. // Казань. Т.38. 798 с.
127. Свирежев Ю. М., Лагофет Д.А., 1979. Устойчивость биологических сообществ // М. Наука. 352с.
128. Северцов А. С. 2005. Тория эволюции // Москва. Владос. С. 330-331.
129. Сейма Ф. А., 1972. Некоторые закономерности пространственного распределения рабочих муравьев в биоценозах // Зоол. журн. Т. 51. № 9. С. 1322-1328.
130. Сейма Ф. А., 1979. О структуре лесных ассоциаций муравьев // Вопросы экологии. Новосибирск. Вып. 5. С. 132-147.
131. Сейма Ф. А., 1982. Структура населения муравьев северной тайги Тюменской области // Экология животных и фаунистика. Тюмень. С. 4249.
132. Сейма Ф. А., 1987. Пространственное взаимодействие муравьев рода Myrmica в многочленной ассоциации // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск. С. 68-72.
133. Сейма Ф. А., 1998. Уровни организации и регуляторные механизмы таежных ассоциаций муравьев // Успехи совр. биологии. Т. 118. № 3. С. 265-282.
134. Сейма Ф. А., 2001. Ярусное расслоение видов муравьев в биоценозах тайги // Экологические основы стабильного развития Прикамья. Пермь. С. 190-191.
135. Сейма Ф. А., 2008. Структура населения муравьев тайги // Пермь. Типография ПТУ. 164 с.
136. Смирнова О. В., Короткое В. Н., Бобровский М. В., ХанинаЛ. Г., 2004. Основные варианты позднесукцессионных разновозрастных бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. Наука. С. 376-383.
137. Справочник по климату СССР, 1967. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров // вып.8.часть 4. Л. Гидрометеоиздат. 359 с.
138. Стебаев И. В., Резникова Ж. И., 1972. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев // Зоол. журн. Т. 53. № 8
139. Стебаев И.В., Резникова Ж.И., 1974. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев // Зоол. журн. Т. 53. № 8. С. 1200-1212.
140. Стебаев И. В., Резникова Ж. И., 1975. Комплекс видов, сопутствующих F. pratensis в степных и полупустынных ландшафтах вдоль рек Иртыш и Или// «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всерос. мирмекол. симп. М., С. 116-120.
141. Суворов А. А., 1987. Влияние муравьев Formica aquilonia при разной плотности поселения на подстилочных беспозвоночных // Зоол. журн. Т. 66. № 10. С. 1516-1522.
142. Сукачев В. Н., 1955. О лесной биоценологии и ее основных задачях // Ботан журн. Т. 40. № 3. С. 327-338.
143. Уатт К., 1971. Экология и управление природными ресурсами // М. Мир. 464 стр.
144. Федосеева Е. Б. 1998. Муравьи Соловецких островов // «Муравьи и защита леса»: Матер. X Всерос. мирмекол. симп. М. С. 141 143.
145. Федосеева Е. Б. 1998а. Обменные отношения в поселениях муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) // Успехи совр. биологии. Т. 118. Вып. 3. С. 331-344.
146. Федосеева Е. Б., Демченко А.В., 1997. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. Т. 76. № 5. С. 543-553.
147. Харькив В. А., 2001. Разделение функций в семьях факультативных рабовладельцев Formica sanguinea, использующих рабов F.fusca и Formica cunicularia //Матер XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь. С. 79-82.
148. Хлебосолов Е. И., 1996. // Успехи совр. биологии. Т. 116. Вып. 4. С. 447.
149. Шилов И. А., 2001. Экология // М. «Высшая школа». Издание 3-е. 512 стр.
150. Abbott А., 1978. Nutrient dynamics of ants // In: Production ecology of ants and termites. Cambridge University Press. C. P. 233-244.
151. Andersen A. N., 1986. Patterns of ant community organization in mesic southeastern Australia // Australian Journal of Ecology. V.l l.P. 87-97
152. Andersen A. N., 1991. Responses of ground-foraging ant communities to three experimental fire regimes in a savanna forest of tropical Australia // Biotropica. V.23. P. 575-585.
153. Banschbach, V. S., Herbers, J. M., 1999. Nest movements and population spatial structure of the forest ant Myrmica punctiventris (Hymenoptera: Formicidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 92. P. 414-423.
154. Berndt G., 1934. Einige Beobachtungen iiber die Bedeutung von Formica rufa und Formica fusca bei Forleulenkalamtitaten // Forstarchiv 10. P. 289-294.
155. Boomsma J. J., Van Loon A. J. 1982. Structure and diversity of ant communities in successive coastal dune valleys // J. Anim. Ecol. V. 51. P. 957974
156. Brian M. V., 1965. Social Insect Populations // Academic Press. New York and London. 135 pp.
157. Brian M. V., 1972. Population turnover in wild colonies of the ant Myrmica II J. Anim. Behaviour. V. 18. P. 467-472.
158. Brian M. V., 1978. Production ecology of ants and termites // «Cambrige Univ. press», 409 pp.
159. Brown J. H., Davidson D. V., 1977. Competition between seed-eating rodents and ants in desert ecosystems // Science. N.Y. P.80-82.
160. Cammaerts M. C., 1978. Recruitment to food in Myrmica rubra L. // Biology of Behaviour. 4. P. 159-172.
161. Cammaerts M. C., Morgan E. D., 1977. Territorial marking in the ant Myrmica rubra L. (Formicidae) II Biol. Behav. 2. P. 263-272.
162. Cammaerts M. C., Mori K., 1987. Behavioural activity of pure chiral 3-octanol for the ants Myrmica scabrinodis Nyl. and Myrmica rubra L. Physiol. Entomol. 12. P. 381-385
163. Cammaerts-Tricot M. C., 1974. Recrutement d' ouvrmres, chez Myrmica rubra, par les phiiromones de l1 appareil a venin // Behaviour, 50. P. 111-122.
164. Cammaerts M. C. and K. Mori, 1987. Behavioural activity of pure chiral 3-octanol for the ants Myrmica scabrinodis Nyl. and Myrmica rubra L. // Physiol. Entomol. 12. P. 381-385.
165. Carroll J. F., 1988. Worker size and piracy in foraging ants // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 90, № 4. P 495.
166. Czechowski W., 1976. Cmentarzyska mrowek // Przeglad Zoologiczny (Wroclaw) 20. P.417-427.
167. Czechowski W., 1989. Functioning of a mixed colony of Formica sanguinea & Formica polyctena with a surplus of slaves // Annales Zoologici, Vol. 43, № 6. P 103-126.
168. Czechowski W., 1990. Ecology and importance of ants in forest ecosystems // Proceedings of the International Symposium of IUSSI (Lopuszna n. Nowy Targ, 11-16 September). 91 p.
169. Czechowski W., 1993. Hybrids in red wood ants (Hymenoptera, Formicidae) // Annales Zoologici, Vol. 44, № 1-7. P 27.
170. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. 2002. The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland. Warszawa: IZ PAS, 200 p.
171. Davidson D. W., 1977. Species diversity and community organization in desert seed-eating ants // Ecology 58. P.711-724.
172. Dlussky G. M., Kupianskaya, 1970. Consumption of protein food and growth of Myrmica colonies // Productivity invest. Soci
173. Dlussky G. M., 1997. Desert Ants: Their evolution and contemporary characteristics // Comparative Physiology of Invertebrates. The Field and Laboratory Study of Insecst Behavior / Eds Creenberg G., Tobach E. N. Y.: L. Garland Publ., P. 101-121.
174. Dobrzanska J., 1958. Partitiou of foraging ground and modes of conveying information among ants // Acta Biol. V. 18. P. 55-67.
175. Elmes G. W., 1971. An experimental study on the distribution of heathland ants // Journal of Animal Ecology. V. 40. P. 495-499.
176. Elmes G. W., 1974a. The effect of colony population on caste size in three species of Myrmica (Hymenoptera Formicidae) // Insectes Sociaux. V. 21. P. 213-229.
177. Elmes G. W., 1974b. The spatial distribution of a population of two ant species living in limestone grassland // Pedobiologia, 14, 6:412-18.
178. Elmes G. W., 1976. Some observations on the microgyne form of Myrmica rubra L. (Hymenoptera Formicidae) // Insectes Sociaux. V. 23. P. 3-22.
179. Elmes G. W., 1978. Populations of Myrmica (Formicidae) living on different types of Calluma moorland a semi-natural habitat of southern England // Memorabilia Zoologica 29. P.41-60.
180. Elmes G. W., 1991. The Social Biology of Myrmica ants // Insects Sociaux. Paris. Vol.7 P. 17-34.
181. Evesham E.J, 1984. The attractiveness of workers towards individual queens of the polygyous ant Myrmica rubra L. II Biol. Behav. V. 9. №2. P. 144156.
182. Franks N. R., Bossert W. H., 1983. The influence of swarm raiding army ants on the patchiness and diversity of a tropical leaf litter ant community // Tropical rain forest ecology and Manag. Symp. Leeds, April 1982. Oxford. P. 153-163.
183. Gall6 L., 1975. Factor stabilizing the ant population in the grass"associations of the Tisza basin // Tiscia. №10. C. 61-66.
184. Galle L., 1990. Assembly of sand-dune forest ant communities // Memorabilia Zool. V. 44. P. 1-6.
185. Galle L., 1991. Structure and succession of ant assemblages in a north European sand dune area // Holarct. Ecol. 14: 31-37.
186. Gosswald К., 1971. Waldameisen Vermehrung durch Bildung von Ablegern // Waldhygiene 9. P.25-58.
187. Greenslade P.G., 1971. Interspecific competition and frequency changes among ants in Solomon Islands coconut plantations // J. Anim. Ecol. M., V. 8. №2. P. 323-352.
188. Herbers J. M., Choiniere E., 1996. Foraging tempo and colony structure in ants. Animal Behaviour. 51: 141-153.
189. Higashi S., Ito, F., Sugiura, N., Ohkawara, K., 1994. Worker's age regulates the linear dominance hierarchy in the queenless ponerine ant, Pachycondyla sublaevis (Hymenoptera: Formicidae) // Animal Behaviour 47. P. 179-184
190. Huber P., 1810. Recherches sur le Moeurs des Fourmis Indigenes. Paschoud. Paris, 312 p.
191. Hutchinson G. E., 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. №22. P. 415-427.
192. Holldobler В., Wilson E.O., 1990. The ants // Harvard University Press. Cambridge, Mass. 732 p.
193. Jardan C., Galle L. and Margoczi K., 1993. Ant assemblage composition in a successional Hungarian sand dune area // Tiscia (Szeged) 27: 9-15.
194. Kaczmarek W., 1953. Badania nad zespolami mrovek lesnich // Ecol. polska. Tom 1., №2. P. 69-96.
195. Kepsalainen K., Pisarski В., 1982. Assembly of island ant communities // Ann. Zool. Fennici. V. 19. P. 327-335.
196. Le Moli F., Parmiguani S., 1981. Laboratory and Field Observations of Attack by the Red Wood Ant Formica lugubris Zett. on Formica cunicularia Latr. (Hymenoptera: Formicidae) // Aggressive Behavior 7. P. 341-350.
197. Leston D., 1978. A neotropical ant mosaic // Ann. Entomol. Soc. America. V. 71. P 649-653.
198. MacArthur R. H., 1972. Geographical ecology, patterns in distribution of species // N. Y: Harper and Row, 269 p.
199. Maschwitz U., Holldobler V., 1970. Der Kartonnestbau bei Lasius fuliginosus Latr. (Hym. Formicidae) // Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie 66. P. 176-189
200. Mayer J., 1976. The influence of ants and ant manipulation on the cocoa farm fauna // J. Appl. Ecol. V. 13. №1. P. 157-175.
201. Mizutani, 1981. On the two forms of the ant Myrmica ruginodis Nylander from Sappore and its vicinity Japan // Jap. J Ecol., 31, 2, 131-137.
202. Morgan E. D., M. R. Inwood, et al., 1978. The mandibular gland secretion of the ant, Myrmica scabrinodis // Physiol. Entomol. 3. P 107-114.
203. Nielsen M., Skyberg N., Winther L., 1976. Studies on Lasius flavus F. I. Population density, biomass and distribution of nests // Ibid., №2, 65-75.
204. Passera L., 1994. Characteristics of tramp species // Williams D.F. (ed.) Exotic ants. Westview Press. Boulder. P. 23-43.
205. Petal J., 1971. Productivity investigation of two types of meadows in the istula valley // Ekologia Polska, V.l9. №1.6 P. 213-222.
206. Petal J., 1978. The role of ants in ecosystems // Production ecology of ants and termites. New York. Cambridge University Press. V. 13. P. 293-325.
207. Petal J., 1980. Ant populations, their regulation and effect on soil in meadows // Ekologia Polska, V.3. №28 P. 297-326.
208. Petal J., Breymeyer, A., 1969. Reduction of wandering spiders by ants in a Stellaria-Deschampsia meadow // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Biol. V.l7. P. 239244
209. Pisarski В., 1973. Les principes dDorganisation des colonies polycaliques des fourmis //Proc. VII Congr. IUSSI. L. P. 311-316.
210. Pisarski В., Czechowski, 1991. Ant communities (Hymenoptera, Formicoidea) of moist and wet deciduous forests of Central Europe // Fragm. Faun. (Warsaw). V. 35. P. 167-172.
211. Pleasants J. M., 1980. Competition for hummingbird pollinators and sequential flowering in two Colorado wildflowers // Ecology, V 61. №6 P. 1446-1459.
212. Pontin A. J, 1961. Population stabilization and competition between the ants Lasius flavus (F.) and L. niger (L.) // Journal of Animal Ecology. V. 30. P. 4754.
213. Pontin A. J, 1963. Further considerations of competition and the ecology of the ants Lasius flavus F. and L. niger L. I I Journal of Animal Ecology. V. 32. P. 565-574.
214. Pontin A. J, 1978.The numbers and distribution of subterranean aphids and their exploitation by the ant Lasius flavus (Fabr.) // Ecological Entomology 3. P. 203-207.
215. Punttila P., Haila Y., 1991. Colonisation of clearcut forests by ants in the southern Finnish taiga: a quantitative survey // Qikos 61: 250-262.
216. Punttila P., Haila Y., Niemela J., Pajunen Т., 1994. Ant communities in fragments of old-growth taiga and managed surroundings // Ann. Zool. Fenn. V.31.P. 131-144.
217. Punttila P., Haila Y., 1996a Colonisation of a burned forest by ants in the southern Finnish boreal forest // Silva Fenn. 30: 421-435.
218. Punttila P., Haila Y., 1996b. Succession, forest fragmentation, and the distribution of wood ants." Oikos 75: 291-298. 1996c. Ant communities in taiga clearcuts: habitat effects and species interactions // Ecography 19: 16-28
219. Radchenko A., Czechowska W., Czechowski W. 2004. Klucze do oznaczania owadow polski // Torun. p. 42-52.
220. Sapp J, 1994. Evolution by association: a history of symbiosis // Oxford Univ. Press. 255p.
221. Sakagami S. F., Hayashida K. 1962. Work efficiency in heterospecific ant groups composed of hosts and theirlabour parasites // Animal Behaviour. Vol. 10. № 1-2. P 96-104.
222. Savolainen R., 1990. Colony success of the submissive ant Formica fusca within territories of the dominant Formica polyctena // Ecological Entomology 15. P.79-85.
223. Savolainen R, Vepsalainen K., 1988. A competition hierarchy among boreal ants: impact on resource partitioning and community structure // Oikos. V. 51. P. 135-155.
224. Savolainen R, Vepsalainen K., Wuorenrinne H., 1989. Ant assemblages in the taiga biome: testing the role of territorial wood ants // Oecologia. V. 81. P. 481-486.
225. Seifert В., 1991. Lasiusplatythorax n. sp., a widespread sibling species of Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) //Entomol. gener. Stuttgart. V. 16. P.
226. Wellenstein G., 1957. Die Trophobiose der Waldameisen und ihrebienenwirtschaftliche Bedeutung // Dtsch. Ges. f. Ang. Entomol. 14. S. 109
227. Wesselinoff G., Horstmann К., 1968. Vergleichende quantitative Untersuchungen bber die Beute der Ameisenarten Formica polyctena Foerst. und Coptoformica exsecta (Nylander) // J. Waldhygiene. V. 7. P. 220-222.
228. Wilson E. O., 1955. A monographic revision of the ant genus Lasius. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 113. P. 1
229. Wilson E, O., 1962. Progress report on funnel ant control // Proc. Qld. Soc. Sugar Cane Technol. V. 29. P. 127-130.
230. Yasuno M., 1964. The study of the ant population in the grassland at Mt. Hokkoda // Sci Repts. Tohoku Univ. V.4. №30. P. 43-55. 4
231. Yasuno M., 1965a. Territory of ants in the Kayano grassland at Mt. Hokkoda // Sci Repts. Tohoku Univ. V.4. №31 P. 195-206.
232. Yasuno M., 1965b. The study of ant population in the grassland at Mt. Hokkoda // Sci Repts. Tohoku Unimv. V.4. №31. P. 75-81.
233. Zakharov A. A., 1990. Vertical structure of the ant communities and their role in the Peruvian Selva // Memorabilia Zoologica. V. 44. P. 7-11.
234. Zakharov A. A., 2002. Dominance systems in zonal multispecies ant communities // Russian Entomol. J. V. 11 № 1. P. 49-56.
235. Zakharov A. A., Thompson L., 1998. Effects of repeated use of fenoxycarb and hydramethylnon baits on nontarget ants // J. Entomol. Science. № 2. P. 21269.81.114.201.
-
Путятина, Татьяна Сергеевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.09
- Структура сообществ и эколого-этологические особенности муравьев степных экосистем юго-западного Забайкалья
- Экологические и этологические аспекты взаимодействия мышевидных грызунов и рыжих лесных муравьев
- Этологические механизмы топической конкуренции рыжих лесных муравьев и жужелиц
- Взаимодействие муравьев и ногохвосток как охотников и массовой добычи
- Биоэкологические основы и механизмы симпатрии у птиц на примере видов группы "желтых" трясогузок
