Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этологические механизмы топической конкуренции рыжих лесных муравьев и жужелиц

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дорошева, Елена Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ И ЖУЖЕЛИЦ.

1.1 Подходы к исследованию этологических механизмов конкуренции.

1.2 Влияние рыжих лесных муравьев на пространственное распределение хищных герпетобионтов.

1.3 Влияние муравьев на видовой состав жужелиц.

1.4 Пространственно-временное распределение рыжих лесных муравьев и жужелиц.

1.4.1 Горизонтальное распределение.

1.4.2 Вертикальное распределение.

1.4.3 Сезонная активность.

1.4.2 Суточная активность.

1.5 Сопоставление пищевых спектров жужелиц и рыжих лесных муравьев.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Районы исследований.

2.2 Характеристика исследованных видов насекомых.

2.3 Материалы исследований.

4 2.4 Методы исследований.

2.4.1 Изучение влияния муравьев на пространственное распределение жужелиц.

2.4.2 Проверка гипотезы о привлекательности для жужелиц муравьев как пищевых объектов.

2.4.3 Экспериментальное исследование способности жужелиц избегать столкновений с муравьями.

2.4.4 Исследование поведения муравьев по отношению к жужелицам.

2.4.5 Изменение характеристик передвижения жужелиц в присутствии муравьев.

2.4.6 Выявление избирательности реакций муравьев на разные виды жужелиц.

2.4.7 Выявление ключевых признаков, по которым муравьи могут распознавать жуков.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ В СМЕШАННЫХ

ЛЕСАХ НОВОСИБИРСКОГО АКАДЕМГОРОДКА.

3. 1 Пространственное распределение жужелиц на территории муравьиной колонии.

3.2 Пространственное распределение жужелиц в комплексе переселенных муравейников.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОВЕДЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ПРИ СТОЛКНОВЕНИЯХ С АКТИВНЫМИ МУРАВЬЯМИ.

4.1 Изменения в поведении жужелиц на участках с высокой плотностью муравьев.

4.2 Способность жужелиц избегать встреч с муравьями.

ГЛАВА 5. СПЕЦИФИКА ПОВЕДЕНИЯ МУРАВЬЕВ ПРИ СТОЛКНОВЕНИЯХ С ЖУЖЕЛИЦАМИ.

5.1 Поведенческие тактики муравьев при столкновениях.

5.2 Избирательность реакций муравьев по отношению к разным видам жужелиц.

ГЛАВА 6. РАСПОЗНАВАНИЕ ТОПИЧЕКИХ КОНКУРЕНТОВ КАК СПЕЦИФИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ.

6.1 Ключевые признаки, по которым муравьи могут распознавать жуков.

6.2 Привлекательность для жужелиц муравьев как пищевых объектов.

ГЛАВА 7. РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА В РЕГУЛИРОВАНИИ

КОНФЛИКТОВ У МУРАВЬЕВ И ЖУЖЕЛИЦ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Этологические механизмы топической конкуренции рыжих лесных муравьев и жужелиц"

Актуальность темы. Выявление этологических аспектов межвидовых отношений животных - фундаментальная проблема современной поведенческой и эволюционной экологии, решение которой поможет построить картину функционирования многовидовых сообществ, основанную на общих закономерностях, и включающую кратковременные и долговременные последствия "отрицательных" (конкуренция, хищничество, паразитизм) и "положительных" (различные формы симбиоза) форм взаимодействия видов. Для беспозвоночных, в частности, для насекомых, решение этой проблемы находится на самой начальной стадии. Традиционно считается, что гибкое поведение, запоминание и научение играют существенную роль в процессах регуляции межвидовых отношений только у позвоночных животных. Соотношение видотипических и гибких форм поведения насекомых при формировании стратегий межвидового взаимодействия практически не исследовано.

Рыжие лесные муравьи являются "инженерной" группой в лесных биоценозах и оказывают существенное влияние на население беспозвоночных не только как активные хищники, но и как топические конкуренты хищных герпетобионтов, в частности, пауков и жуков. Пространственное распределение этих животных в значительной мере определяется расположением муравейников и сетью фуражировочных дорог, пронизывающих муравьиные территории (Захаров, 1980; Суворов, 1987а; Cherix and Bourne, 1980; Hawes et al., 2002). Среди хищных беспозвоночных, взаимодействующих с муравьями, жужелицы обладают широкими пищевыми спектрами, высокой подвижностью и гибким поведением (Сергеева, 1992; den Boer, 1987; Lovei, Sunderland, 1996). He исключено, что жуки способны оперативно реагировать на воздействие со стороны муравьев и обучаться избегать столкновений, тем более что срок жизни жужелиц достигает четырех лет (Сергеева, Грюнталь, 1988а). Поведенческие аспекты взаимодействия жужелиц с муравьями одной из первых исследовала Гридина (Gridina, 1990, 1994) и в лабораторных экспериментах выявила отчетливую тенденцию избегания жуками муравьев. Однако генерализованный уровень описания поведенческих реакций не позволял выявить ни видовую специфику поведения при столкновениях, ни роль индивидуального опыта при длительном взаимодействии.

Можно полагать, что при взаимодействии муравьев и жужелиц происходит взаимное обучение, приводящее к "мирному" перераспределению потоков насекомых на территориях совместного обитания. Не исключено, что жуки способны оперативно реагировать на воздействие со стороны муравьев и обучаться избегать столкновений, тем более что срок жизни жужелиц достигает четырех лет (Сергеева, Грюнталь, 1988а)

Для проверки гипотезы о взаимном обучении потенциальных конкурентов необходимо изучение репертуара тактических приемов, применяемых партнерами для избегания агрессивных конфликтов, и исследование взаимной модификации поведения, в частности, выявление набора ключевых признаков, по которым происходит распознавание образа "жертвы" или "врага". Для беспозвоночных эта область поведенческой экологии к настоящему времени практически не исследована.

Цели и задачи исследования. Целью работы является экспериментальное исследование взаимодействия рыжих лесных муравьев Formica aquilonia Yarr. и жужелиц (Carabidae) и выявление относительной роли гибкого и стереотипного поведения насекомых в проявлениях топической конкуренции.

При этом решались следующие конкретные задачи:

1. Исследовать влияние рыжих лесных муравьев на пространственное распределение и сезонную динамику активности жужелиц.

2. Выявить поведенческие тактики жужелиц разных видов при столкновениях с активными муравьями.

3. Исследовать специфику реакций на столкновение с потенциальными конкурентами у членов разных функциональных групп в семье муравьев (охранники, активные фуражиры, трофобионты), по отношению к разным трофическим группам жужелиц (хищникам, миксофитофагам).

4. Выявить набор ключевых признаков, по которым происходит распознавание "врага" у взаимодействующих насекомых.

5. Изучить вклад гибкого поведения и стереотипных реакций в регулирование конфликтов у топических конкурентов.

Научная новизна и значение полученных результатов. В работе впервые, с помощью специально разработанных полевых и лабораторных экспериментов, исследованы этологические аспекты топической конкуренции насекомых и выявлены механизмы оптимизации пространственно-временного взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц.

Выявлена видовая специфичность защитных поведенческих тактик жужелиц, связанная с такими особенностями видов, как размеры, общая подвижность. Экспериментально показано, что жужелицы стремятся избегать индивидуальных контактов с подвижными муравьями, используя для этого набор поведенческих тактик, которые "включаются" в <*' непосредственной близости от муравьев. Поведенческие тактики жужелиц представляют собой характерные последовательности действий, направленные на избегание опасности. Они относительно генерализованы, то есть, не специализированы по отношению к муравьям. Устойчивое изменение поведения жуков, приводящее к успешному избеганию опасности в повторяющихся ситуациях, можно считать обучением. В основе накопления индивидуального опыта у жуков лежит оперативный выбор и эффективное воспроизведение одной или нескольких из имеющихся в их поведенческом репертуаре стереотипных тактик.

Продемонстрированы различия в поведенческих стереотипах членов разных функциональных групп в семье муравьев ("охранники", "охотники", "сборщики пади"), по отношению к разным трофическим группам жужелиц (хищники, миксофитофаги). Экспериментально выявлен иерархически организованный набор ключевых признаков, на которые ориентируются муравьи при распознавании жуков: скорость движения, темный цвет, двусторонняя симметрия, наличие "выростов" (конечности, антенны), запах.

Показано, что гибкость поведенческих реакций, основанная на сочетании оперативного выбора и эффективного использования тактик, имеющихся в поведенческом репертуаре насекомых, минимизирует число прямых конфликтов, обеспечивает пространственное разграничение муравьев и жужелиц при сосуществовании на одной территории и способствует более полному использованию ресурсов топическими конкурентами.

Результаты исследований заставляют по-новому оценить поведенческие возможности насекомых в регуляции конкурентных отношений и впервые рассмотреть вклад гибкого поведения в оптимизацию межвидового взаимодействия хищных герпетобионтов. Работа позволяет выделить этологические механизмы межвидового взаимодействия в качестве перспективного направления изучения функциональной организации сообществ насекомых. Выявление сочетания набора иерархически организованных ключевых признаков, управляющих реакциями конкурентов при конфликтах, и накопления индивидуального опыта у взаимодействующих животных позволяет интегрировать идеи классической и когнитивной этологии.

Результаты работы используются в курсах лекций по этологии, поведенческой экологии и сравнительной зоопсихологии, читаемых в Новосибирском государственном университете, и нашли отражение в серии учебников по экологии и этологии (Резникова, 2000, 2001,2005). Г

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Москва, 1998; Пермь, 2001), на Всероссийской конференции по изучению беспозвоночных (Курган, 1998), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004). Были представлены стендовые доклады на VIII Европейском Экологическом конгрессе (Халькидики, Греция, 1998), XXVI Международной Этологической конференции (Банглагор, Индия, 1999), XVIII Международном Зоологическом конгрессе (Афины, Греция, 2000), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Европейском Симпозиуме Международного Союза Исследователей Общественных Насекомых (Берлин, 2001), IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005).

Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликована 21 печатная работа и одна сдана в печать.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы из 121 наименования работ российских и зарубежных авторов. Содержание диссертации изложено на i*' 121 странице, включая 9 рисунков, 18 таблиц и 15 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Дорошева, Елена Алексеевна

выводы

1. Рыжие лесные муравьи Formica aquilonia оказывают существенное воздействие на пространственно-временную динамику распределения жужелиц. В период максимальной сезонной активности обеих групп насекомых (июнь-июль), жужелицы оттесняются с территории, занятой крупной колонией муравьев, а во время весеннего и осеннего спадов активности муравьев жуки вновь проникают на территорию колонии. Основными топическими конкурентами муравьев в исследованном сообществе можно считать Pterostichus magus и P. melanarius - массовые виды жужелиц с летним пиком активности.

2. Жужелицы стремятся избегать индивидуальных контактов с подвижными муравьями. Выявлен набор стереотипных поведенческих тактик, которые жуки используют для уклонения от опасности. Видоспецифические различия в частотах применения различных тактик у жуков зависят от их подвижности и размеров.

3. Агрессивные реакции муравьев по отношению к жужелицам в большей степени связаны с отпугиванием потенциальных конкурентов, чем с хищническим поведением. Среди членов разных функциональных групп в семье муравьев, фуражиры и "охранники" нападают на жужелиц, а трофобионты чаще игнорируют или избегают их. Муравьи избирательно реагируют на жужелиц разных видов: они достоверно чаще нападают на факультативных зоофагов, чем на мелких миксофитофагов.

4. Экспериментально выявлены ключевые признаки, по которым насекомые распознают друг друга. Темный цвет и двусторонняя симметрия выступают как первичные признаки, привлекающие внимание муравьев. Скорость движения, наличие конечностей и запах объекта аддитивны по воздействию на поведение муравьев. Для жужелиц при распознавании муравьев необходимым признаком образа "врага" оказывается подвижность, тогда как запаховые сигналы "включают" у них пищевое поведение.

5. Все исследованные виды жужелиц продемонстрировали потенциальную способность обучиться избегать столкновений с активными муравьями. В основе накопления индивидуального опыта у жуков лежит оперативный выбор и эффективное воспроизведение одной или нескольких стереотипных тактик из имеющихся в их поведенческом репертуаре. Существенным обучающим фактором для жуков является активное поведение муравьев: наиболее успешно обучались жужелицы тех видов, которые вызывали самые агрессивные реакции конкурентов (Pterostichus oblogopunctatus и P. magus).

Гибкое поведение насекомых минимизирует число прямых конфликтов, обеспечивает пространственное разграничение муравьев и жужелиц при сосуществовании на одной территории и способствует более полному использованию ресурсов топическими конкурентами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дорошева, Елена Алексеевна, Новосибирск

1. Батенина H.B. 1977. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука. С. 295.

2. Вержуцкий Б.Н. 1975. Муравьи как компонент таежных биосистем в верховьях Ангары // Материалы V Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 67-72.

3. Гиляров М.С. 1987. Учет почвенных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука. С. 9-25.

4. Гридина Т.И. 1997. Роль рыжих лесных муравьев в сообществе хищных герпетобионтных членистоногих в лесах среднего Урала. Канд. дисс. канд. биол. наук. Пермь. С. 169.

5. Грюнталь С.Ю., Сергеева Т.К. 1989. Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus // Зоол. ж. Т. 68 №1. С.45-51.

6. Длусский Г.М. 1967. Муравьи рода Формика. М.: Наука. С. 236.

7. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. 1976. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука. С. 220.

8. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. С. 184.

9. Жаворонкова Т.Н. 1969. Некоторые особенности строения жуков-жужелиц в связи с их характером питания // Энтом. обозр. Т. 48. №4. С. 729 744.

10. Захаров A.A. 1972. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука. С. 216.

11. Захаров A.A. 1976. Муравьи-наблюдатели как хранители семейной информации о кормовом участке // Групповое поведение животных. М.: Наука. С. 131-134.

12. Ю.Захаров A.A. 1980. Экология муравьев // Итоги науки и техники. М., ВИНИТИ. Т. 17. С. 132-205.

13. П.Захаров A.A. 1991. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. С. 278.

14. Иноземцев A.A. 1974. Динамика трофических связей рыжих лесных муравьев и их роль в регуляции численности вредных беспозвоночных в дубравах Тульской области // Экология. №3. С. 6275.

15. Иняева З.И. 1965. Жужелицы на посевах полевых культур: дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. С. 166.

16. Калюжный В.Г. 1987. Особенности пищевой специализации почвообитающих насекомых // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука. С. 345-347.

17. Кириленко В.А. 1975. Динамика численности фуражиров и хищничество у Formica pratensis II Материалы V Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 33-38.

18. Козак В.Т. 1987. Возможность использования рыжих лесных муравьев для защиты леса // Материалы VIII Всесоюзного мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Новосибирск. С. 35-38.

19. Козлов А. Т., Тушмалова Н. А. 1995. Структура и механизмы поведения беспозвоночных. Воронеж: Квадрат. С. 172.

20. Куперштейн М. JI. 1974. Использование реакции преципитации для количественной оценки влияния Pterostichus crenuliger на динамику питания вредной черепашки Eurygaster integriceps (Hemiptera, Scutelleridae) II Зоол. журн. Т. 53. №4. С. 557-562.

21. Мак-Фарленд Д. 1988. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир. С. 519.

22. Малоземов Ю.А., Малоземова JI.A. 1987. Фуражировочнаяактивность муравьев в очагово-комплексном методе защиты леса // Материалы VIII Всесоюзного мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Новосибирск. С. 39-41.

23. Малоземова JI.A. 1980. Некоторые особенности биологии северного лесного муравья в горно-таежных лесах Северного Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск. С. 78-87.

24. Малоземова JI.A. 1998. Избирательное питание Formica aquilonia в условиях Висимского заповедника (Средний Урал) // Материалы X Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 77-78.

25. Малышева М.С. 1963. Значение лесных муравьев в уничтожении хвоегрызущих насекомых // Зоол. журн. Т. 42. № 1. С. 62-69.

26. Малышева М.С. 1975. Влияние экологических факторов на состояние муравейников Formica polyctena в лесостепи // Материалы V Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 149-152.

27. Марченко Я.И. 1987. Эффективность муравьев в ограничении численности пяденицы и методы ее оценки // Материалы VIII Всесоюзного мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Новосибирск. С. 42-45.

28. Мордкович В. Г. 1988. Методические указания по пределению жуков-жужелиц новосибирского Академгородка и его окрестностей. Новосибирск: изд-во НГУ. С. 33.

29. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. С. 399.

30. Полард Д. 1982. Справочник по вычислительным методам статистики. М.: "Финансы и статистика". С. 344.

31. Приставако В.П. 1991. Состояние энтомофауны как элемент экологического мониторинга: реакция жужелиц на загрязнение среды нефтепродуктами // Фауна и экология жесткокрылых Белорусии. Минск: Навука ÍT3XHÍKa. С. 204-211.

32. Резник С.Я. 1993. Обучение в пищевой специализации насекомых // Пищевая специализация насекомых. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. С. 5-72.

33. Резникова Ж.И. 1975. Неантагонистические взаимодействия муравьев, занимающих сходные экологические ниши // Зоол. журн. Т. 54. № 7. С. 1020-1031.

34. Резникова Ж. И. 1977. Структура кормового участка и система фуражировки у лугового муравья Formica pratensis // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск. С. 46-60.

35. Резникова Ж.И. 1980. Количественное описание траекторий передвижения муравьев // Количественные методы в экологии животных. JI. С. 118-119.

36. Резникова Ж.И. 1983. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: Наука. С. 205.

37. Резникова Ж.И. 2000. Между драконом и яростью: этологичкие и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных. М.: Научный мир. С. 208.

38. Резникова Ж.И. 2001. Популяции и виды на весах войны и мира. М.: Логос. С. 272.

39. Резникова Ж.И. 2003. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля// Зоол. Журн. Т. 82. №7. С. 816-824.

40. Резникова Ж.И., Новгородова Т. А. 1998. Индивидуальное распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Успехи соврем, биологии. Т. 118. № 3. С. 345-356.

41. Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. 2001. Взаимодействие муравьев рода Myrmica и ногохвосток (Collembola) как охотников и массовой добычи //ДАН. Т. 380. №4. С.567-569.

42. Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. 1993. Экспериментальное исследование этологических аспектов хищничества у муравьев // Успехи соврем, биол. 2003. Т. 123. №3. С. 234-242.

43. Риклефс Р. 1979. Основы общей экологии. М.: Мир. С. 424.

44. Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б. 1979. Термо- и гидропреферендумынекоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением // Зоол. журн. Т. 58. № 12.

45. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Воробьева И.Г. 2001. Муравьи, медведи, жужелицы: некоторые аспекты взаимоотношений в енисейской тайге // Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Пермь. С. 49-51.

46. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Россолимо Т.Е. 1998а. Взаимоотношения рыжих лесных муравьев и подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике // Успехи соврем, биол. Т. 118. № 3. С. 313-322.

47. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Россолимо Т.Е. 1998Ь. Влияние рыжих лесных муравьев на подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике // Материалы X Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 73-76.

48. Сарнов Е.А. 2004. Сравнение защитного поведения жужелиц, обитающих на совместных и раздельных с муравьями территориях // Тезисы докладов Сибирской зоологической конференции. Новосибирск. С. 368.

49. Сейма Ф.А. 1971. К вопросу об отношениях муравьев с охраняемыми и неохраняемыми территориями // Материалы VI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 6971.

50. Сейма Ф.А. 1972. Некоторые закономерности пространственного распределения муравьев в биогеоценозах // Зоол. журн. Т. 51. № 9. С. 1322-1328.

51. Сейма Ф.А. 1979. О структуре лесных ассоциаций муравьев // Вопросы экологии. Новосибирск. № 5. С. 132-147.

52. Сейма Ф.А. 1982. Структура населения муравьев северной тайги Тюменской области // Экология животных и фаунистика. Тюмень. С. 42-49.

53. Сейма Ф.А. 1998. Уровни организации и регуляторные механизмы таежных ассоциаций муравьев // Успехи соврем, биол. Т. 118. № 3. С. 265-282.

54. Сергеева Т.К. 1982а. Метод серологической диагностики питания хищных беспозвоночных для изучения структуры сообщества // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 105-112.

55. Сергеева Т.К. 1982b. Методы и современное состояние изучения трофических связей хищных беспозвоночных: серологический анализ питания//Зоол. ж. Т. 61. № 1. С. 109-119.

56. Сергеева Т.К. 1992. Серологическая диагностика трофических взаимоотношений и распределение ресурсов в ассамблее плотоядных жужелиц // Успехи соврем, биол. Т. 112. № 3. С. 32-41.

57. Сергеева Т. К. 1994. Трофические отношения, структура и механизмы устойчивости сообществ хищных беспозвоночных. Автореферат докт. дисс. М. С. 60

58. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. 1988а. Пищевой рацион и сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus II Зоол. журн. Т. 67. №4. С. 548-557.

59. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. 1988b. Сезонные аспекты питания жужелиц Agonum assimile II Зоол. журн. Т. 67. № 10. С. 1589 1592.

60. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. 1990. Связи жужелиц р. Pterostichus с пищевыми ресурсами // Зоол. ж. Т. 69. №3. С. 32-41.

61. Соболева-Докучаева И.И. 1975. Использование серологического методы для определения роли жужелиц в агробиоценозах // Фауна и экология Московской области. М.: Наука. С. 129-137.

62. Соболева-Докучаева И.И. 1983. Некоторые особенности пищевой специализации жужелиц при лабораторном содержании // Фауна и экология Московской области. М.: Наука. С. 137-148.

63. Соболева-Докучаева И.И. 1987. Некоторые особенности пищевогоповедения полевых жужелиц // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука. С. 483-485.

64. Сорокин Н.С. 1981. Жужелицы естественные враги колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. // Энтомологическое обозрение. Т. 60. № 2. С. 282- 288.

65. Суворов А.А. 1987а. Влияние динамической плотности муравьев на распределение подстилочных беспозвоночных // Материалы VIII Всесоюзного мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Новосибирск. С. 48-52.

66. Суворов A.A. 1987b. Влияние муравьев Fórmica aquilonia при разной плотности поселения на распределение подстилочных беспозвоночных // Зоол. журн. Т. 66. № 10. С. 1516-1522.

67. Суворов А.А. 1994. Влияние рыжих лесных муравьев на структуру населения подстилочных беспозвоночных ельников Подмосковья // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука. С. 74-99.

68. Тинберген Н. 1970. Осы, птицы, люди. М.: "Мир". С. 336.

69. Титова Э.В., Куперштейн М. Л. 1976. Жужелицы биоценоза пшеничного поля степной зоны северного Кавказа и оценка их трофической связи с вредной черепашкой путем использованияреакции преципитации // Энтом. обозр. Т. LV. № 2. С. 265-276.

70. Тишлер В. 1971. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос. С. 456.

71. Федоров В.А. 1975. Учет добычи муравьев в Саратовском лесхозе // Материалы V Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. С. 56-57.

72. Фриш К. 1980. Из жизни пчел. М.: Мир. С. 216.

73. Харченко А.Е., Гамаюнова С.Г. 1987. Изучение хищничества рыжих лесных муравьев в кленово-липовой дубраве // Материалы VIII Всесоюзного мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Новосибирск. С. 52-55.

74. Шарова И.Х. 1975. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) //Зоол. журн. Т. 54. №1. С. 49-66.

75. Шарова И. X. 1976. Жизненные формы личинок жужелиц и их эволюционные взаимоотношения // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука. С. 56 80.

76. Шарова И.Х., Душенков В.М. 1979. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Фауна и экология беспозвоночных. М.: Наука. С. 56-80.

77. Шарова И.Х. 1981. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука. С. 360.

78. Шиленков В.Г. 1978. Особенности массовых видов жужелиц фауны Южного Прибайкалья // Энтом. обозр. Т. 57. № 2. С. 290-301.

79. Шуровенков Б.Г. 1962. Полевые жужелицы энтомофаги и факторы, определяющие их эффективность // Энтом. обозр. Т. 41. № 4. С. 763780.

80. Brunsting А.М.Н. 1981. Disribution pattern, life cycle and phenologie of Pteroastichus oblongopunctatus F. (Col., Carabidae) and Philonthus decorus Grav. (Col., Staphilinidae) //Neth. J. Zool. V. 31. № 2. P. 418-452.

81. Bugrova N.M, Reznikova Zh.I. 1990. The state of Fórmica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae) population in recreation forests. Memorabilia Zoologica. Vol. 44. P. 173-175.

82. Chambers R.J., Sunderland K.D., Wyatt I.J., Vickerman G.P. 1983. The effects of predator exclusion and caging in cereal aphids in winter wheat // J. Appl. Ecol. V. 20. P. 209-224.

83. Cherix D., Bourne J.D. 1980. A field study on a super-colony of the red wood ants Formica lugubris Zett. in relation to other predatory arthropods (spiders, harvestmen and ants) // Revue Suisse Zool. V. 87. № 4. P. 955-973.

84. Desender K., van den Broesk D., Maelfait J.-P. 1985. Population biology and reproduction in Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) from a heavily grazed pasture ecosystem // Med. Fac. Landbouwwet. Rijksuniv. Gent. V. 50. P. 567-575.

85. Edwards C.A., Sunderland K.D., George K.S. 1979. Studies of polyphagous predators of cereal aphids // J. Appl. Ecol. V. 16. P. 811-823.

86. Gergely G., Lovei G.L. 1987. Phenologie and reproduction of the ground beetle Dolichus halensis in maize feelds: a preliminary report // Acta Phytopathol. Enthomol. Hung. V. 22. P. 357-361.

87. Greenslade P.J.M. 1963. Daily rhythms and of locomotory activity in some Carabidae (Coleoptera) //Entomol. Exp. Appl. №6. P. 171-180.

88. Gridina T.I. 1990. Influence of between Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae) in the distribution of predatory arthropods in forest ecosystems // Memor. Zool. Acad. pol. sci. V. 44. P. 21-36.

89. Gridina T.I. 1994. Ethological aspects of interrelation between Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae) and spiders and carabids // Memor. Zool. Acad. pol. sci. V. 48. P. 91-97.

90. Grostal P., Dicke M. 2000. Direct and indirect cues of predation risk influence behavior and reproduction of prey: a case of acariñe interaction // Behavioral Ecology. V. 10. № 4. C. 422-427.

91. Hawes C., Stewart A.J.A., Evans H.F. 2002. The impact of woods ants (Formica rufa) on the distribution and abundance of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in a Scots pine plantation // Oecologia. V. 131.P. 612-619.

92. Halaj J., Ross D.W., Moldenke A.R. 1997. Negative effects of ant foraging on spiders in Douglas-fir canopies. Oecologia. № 109. P. 313-322.

93. Hengeveld R. 1980. Polyphagy, oligophagy and food specialisation in ground beetles (Coleoptera, Carabidae) //Neth. J. Zool. V. 30. P. 564-584.

94. Hôlldobler B., Wilson E.O. 1990. The ants. Cambridge-London, Havard Univ. Press. P. 732.

95. Houston W.W.K. 1981. The life cycle and age of Carabus glabratus Paykull. and C. problematicus Herbst. (Col.: Cqarabidae) on moorland in nothern England // Ecol. Entomol. №6. P. 263-261.

96. Hutchinson G.E. 1958 Concluding remarks, Gold Spring Harbor // Symp. Quant. Biol. №22. P. 415-427.

97. Jaisson P. 1975. L'imprégnation dans l'ontogenese des comportements de soins aux cocons chez la jeine Formi rousse (Formica polyctena Foerst.) // Bechaviour. V. 52. № 1-2. P. 1-37.

98. Kennedy P. The distribution and movement of beetles in relation to set-acide arable land // Carabeet beetles: ecology and evolution. Dordrecht: Kluwer Academic. P. 474.

99. Kolbe W. 1969. Kafer im Wirkungsbereich der Roten Waldameise // Entomol. Z. V. 7. P. 269-280.

100. Laakso J. 1999. Shot-term effects of wood ants (Formica aquilonia Yarr.) on soil animal commynity srtructure //Soil biol. and Biochem. V. 31. P. 337-343.

101. Lawton J.H., Beddington J.R., Bonser R. 1974. Switching in invertebrate predators // Ecological Stability. London: Chapman and Hall. P. 141-158.

102. Loreau M. 1990. Competition in a carabid beetles community: a field experimentes // Oicos. V. 58. P. 25-38.

103. Lóvei G.L., Sunderland K.D. 1996. Ecology and behaviour of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) // Annu. Rev. Entomol. V. 41. P. 231-256.

104. MacArthur R.H. 1955. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology. № 39. P. 533-536.

105. Menzel R., Erber J. 1978. Learning and memory in bees // Sci. Amer. V.231. № 1. P. 80-87.

106. Nelemans M.N.E., den Boer P.J., Spee A. 1989. Recruitment and summer diapause in the dynamics of a populations of Nebria brevicollis (Coleoptera: Carabidae) // Oicos. V. 56. P. 157-169.

107. Niemela J. 1990. Spatial distribution of carabid beetles in the Southern Finnish taiga: the question of scale // The role of ground beetles in ecological and environmental studies. Andover: Intersept, P. 143-155.

108. Potts G.R., Viskermann G.P. 1974. Studies in the cereal ecosystem // Adv. Ecol. Res. №8. P. 107-197.

109. Robinson M.H. Insect anti-predators adaptations and behaviour of predatory primates // Congr. Latin Zool., 1970. V. 2. P. 811-836.

110. Rosengren K. 1971. Route fidelity, visual memory and recruitment behavior in foraging wood ants of the genus Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Acta zoologica fennica. P. 133.

111. Sunderland K.D. 1987. A review of methods of methods quantifying invertebrate predation occurring in the field // Acta Phytopathol. Entomol. Hung. V. 22. P. 13-34.

112. Sopp P.I., Sunderland K.D. 1989. Some factor affecting the detection period of aphid remains in predators using ELISA // Entomol. Exp. Appl. V. 51. P. 11-20.

113. Sopp P.I., Sunderland K.D., Fenlon J., Wratten S.D. 1992. An improved quantitative method for estimating invertebrate predation in thefield using an enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) // J. Appl. Ecol. V. 29. P. 295-302.

114. Sota T. 1984. Long adult life span and polyphagy of a carabid beetle, Leptocarabus kumagaii in relations to reproduction and survival // Res. popul. ecol. V. 26. P. 389-400.

115. Sota T. 1987. Mortality factor and egg structure in two carabid populations with different seasonal life cycle // Res. popul. ecol. V. 29. P. 237-254.

116. Thiele H.-U. 1977. Carabid beetles in their environments. BerlinHeidelberg: Springer-Verlag. P. 369.

117. Weseloh R.M. 1993. Adult feeding affects fecundity of predators, Calosoma sycophata (Col., Carabidae) // Entomophaga. V. 38. P. 435-439.

118. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

119. Дорошева Е.А., Екимова У., Коваленко Е. 1998. Экспериментальное исследование способности жужелиц разных видов избегать встреч с муравьями // Материалы XXXVI международной научной студенческой конференции. Новосибирск. С. 118.

120. Reznikova Zh., Novgorodova Т., Dorosheva Е. 1998. How ants identify their Symbionts and Competitors: special ways for special mates // Annual Meeting of the European Sociobiological Society. Moscow. Russian State Univ. of Humanity. P.18-19.

121. Дорошева Е.А. 1999. Поведение хищных видов жужелиц, направленное на избежание встреч с муравьями на территории муравьиных поселений // Труды II Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Москва. С. 187-188.

122. Дорошева Е.А., Лапина Е. 1999. Исследование индивидуальных контактов рыжих лесных муравьев и жужелиц // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции, Новосибирск. С. 45-46.

123. Ронжина Т., Дорошева Е.А. 1999. Топический аспект взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц в естественных условиях // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции. Новосибирск. С. 67-68.

124. Dorosheva Е., Reznikova Zh. 1999. How carabids avoid ant foraging routes. // Proc. of VIII European Ecological Congress. Halkidiki, Greece. P. 103.

125. Dorosheva E., Reznikova Zh. 1999. Experimental study of behavioral aspects of inter-relations between ants and carabids // Proc. of XXVI International Ethological Conference, Bangalore. India. P. 150.

126. Дорошева Е.А. 2000. Адаптивные особенности поведения хищных жужелиц, обитающих на территории муравьиных поселений // Материалы конференции "Биосфера и человечество". Екатеринбург. С. 78-81.

127. Дорошева Е.А. 2000. Характер распределения жужелиц на кормовых участках рыжих лесных муравьев // Материалы международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы". Томск. Т. 3. С. 25-26.

128. З.Резникова Ж.И., Дорошева Е.А. 2000. Влияние рыжих лесных муравьев на поведение жужелиц: экспериментальные исследования на индивидуальном уровне // Доклады академии наук. Т. 375. №4. С. 571573.

129. M.Dorosheva E. 2000. Ethological aspects of spatial competition between carabids and ants // Proceedings of International conference "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia". Novosibirsk. V. 3 (2). P. 235-237.

130. Reznikova G., Novgorodova Т., Dorosheva E., Panteleeva S. & Sleptzova E. 2000. Experimental study of ants' inter-relations with symbionts and competitors at the individual level // Proc. of XVIIIth International Congress of Zoology, Greece. P.135.

131. Дорошева E.A. 2001. Специфика влияния рыжих лесных муравьев на пространственное распространение жужелиц // Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". С. 8-10.

132. Дорошева Е.А. 2001. Этологические аспекты взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц на индивидуальном уровне // Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". С. 113-116.

133. Reznikova G., Novgorodova Т., Dorosheva Е., Panteleeva S. & Sleptzova E. 2001. Ants as "tutors" for invertebrates sharing their feeding territories // Proc. of the 2001 Meeting of the European Sections of IUSSI, Berlin. P. 169.

134. Дорошева E.A. 2004. Экспериментальное исследование этологических механизмов взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц // Материалы Сибирской Зоологической конференции. Новосибирск. С. 250.

135. Reznikova Zh., Dorosheva Е. 2004. Impacts of red wood ants Formica polyctena on the spatial distribution and behavioral patterns of ground beetles // Pedobiologia. V. 48. P. 15-21.

136. Дорошева Е.А. 2005. Пищевая привлекательность рыжих лесных муравьев для хищных жужелиц // Материалы IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв". Тюмень. С. 102-104.