Морфометрическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах

Тимофеева, Галина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфометрическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Морфометрическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах"

ТИМОФЕЕВА Галина Анатольевна

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Специальность 03.02.08. - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 7010

Казань-2010

004609098

Работа выполнена в ГБУ «Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ

Суходольская Раиса Анатольевна

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

Артемьева Елена Александровна Ульяновский государственный педагогический института им. И.Н. Ульянова, г. Ульяновск доктор биологических наук, профессор

Мукминов Малик Нилович Татарский государственный

гуманитарно-педагогический университет, г. Казань Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород

Защита диссертации состоится «16» сентября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание.

Отвыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, КГУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан " ^ " aiztjdrc)

2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Зелеев P.M.

Актуальность исследования. Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют жужелицы (Coleóptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира, являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, адаптации к условиям среды (Филиппов, 2008; Brandmayr, 1998; Rasplus, Desender, Verdyck,2000; Drees, Huk, 2000; Cartellieri, Lovei, 2000; Gunther, Assmann, 2000; Fournier, Loreau, 2000). Жужелицы - одни из немногочисленных видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников. В связи с этим могут быть использованы для оценки антропогенных влияний на биоту. Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Cepeda-Pizarra et al., 2003). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Цель исследования: определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.

Задачи:

1. Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах: городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах.

2. Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах.

3. Провести межпопуляционный анализ размерных характеристик жужелиц, обитающих в различных типах биотопов и в разных антропогенных ландшафтах.

4. Дать сравнительную характеристику размеров жужелиц и морфометрической структуры их популяций в разных областях ареала.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах. Соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.

2. Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит от особенностей жизненного цикла определенного вида: у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним

размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структура консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.

3. Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре и наоборот; реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода СагаЬиш и менее выражена у видов родов Р1егозНсЬш и РоесШиБ.

Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности. Впервые показаны пути адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.

Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоицдикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.

Апробация работы. Результаты диссертации были изложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: международных и с международным участием: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008, 2009); «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2009); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного

комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007) «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах основного текста и 69 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 104 рисунка и 165 таблиц. Список цитируемой литературы включает 283 источника, в том числе 72 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов: сбор материала па территориях г. Казани и его пригорода, камеральная обработка и морфометрический анализ всего материала, статистический анализ первичных данных и интерпретация результатов.

Благодарности. Автор диссертации особо благодарен своему научному руководителю - к.б.н., с.н.с. P.A. Суходольской за практические и научные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 7 лет. Большую помощь на этапах выполнения работы автор получал со стороны к. б. н. А.К. Жеребцова и д.б.н. Н.И. Еремеевой при определении видов жуков. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ и кафедры зоологии Кемеровского госуниверситета за предоставление материала полевых выездов и экспедиций, а также за творческое сотрудничество при подготовке материалов диссертации и совместных публикаций. Автор благодарит своих коллег-биологов в научных и образовательных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению основных положений диссертации (Казанский госуниверситет, Кемеровский госуниверситет, Ставропольский государственный аграрный университет, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Особую благодарность выражаю в адрес своих родных за понимание и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1.

ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ И ДИНАМИКА ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Глава состоит из двух разделов и представляет собой обзор литературы по изучению онтогенеза, морфологии и физиологии жужелиц на антропогенно нарушенных территориях (городе, агроценозе). Обсуждаются вопросы значения жужелиц как биоиндикаторов, а также методы морфометрического многомерного анализа для выявления характера изменчивости популяций в разных условиях среды. Анализ литературных источников показал недостаточную изученность затронутых вопросов в России, хотя за рубежом данному вопросу уделяется огромное внимание, особенно при изучении насекомых, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе изучали жужелиц родов Carabus, Pterostichus, Poecilus, доминирующих в биотопах. Объектом исследования были виды: Carabus (Tachypus) cancellatus Iiiiger, 1798; Carabus (Carabus) grarrulatus Linneus, 1758; Carabus (Morphocarabus) aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822; Pterostichus melanarius llligcr, 1798; Pterostichus niger Schaller, 1783; Poecillus cupreus Linneus, 1758 (Крыжановский, 1965, 1983; Шарова, 1981; Козырев, 1994; Жеребцов 2000; Исаев, 2002; Филиппов, 2008).

Районы исследований: г. Казань и г. Кемерово; пригороды г. Казани, представляющие из себя лесные массивы, окруженные лугами различного типа; естественные биотопы в различных районах РТ с минимальным антропогенным воздействием; агроценозы в районах РТ под разными сельскохозяйственными культурами.

Методика отбора проб заключалась в следующем: выборки каждого вида жужелиц брались на ограниченной территории с однородной растительностью, площадь которой колебалась в зависимости от места отлова от половины до нескольких гектаров. Эти участки представляли собой биотопы, как правило, характерные для обитания изучаемого вида, где он доминировал (рис. 1).

В городе это были газоны, скверы, парки, кустарники вдоль дорог: в пригороде и естественных местообитаниях (прим. - территории, удаленные от города, пригорода и агроценоза) - большие лесные массивы и луга, в агроценозах - поля с разными культурами. Проводился межпопуляционный анализ выборок жуков, отловленных на каждой отдельной территории. Количество популяций, обследованных в каждом антропогенном ландшафте, колебалось от 4 до11. Затем обобщенные данные по каждой территории сравнивались между собой; производился внутривидовой анализ выборок, обитающих в городе, пригороде, естественном биотопе и агроценозе. Для

некоторых видов было проведено сравнение структуры нх популяций в двух городах - Казани и Кемерово.

:ГА?«МЬЗ

кэстди-г««»:

РЕКРЕАШКШДЯ

.1 f'^ULf- Л

bisa* с.

Рисунок 1 - Схема отбора проб

Аналогичная схема отлова применялась для всех шести видов жужелиц, и конечный этап анализа включал межвидовое сравнение выборок жуков, обитающих в городе, пригороде естественном биотопе и агроценозе.

Жуков отлавливали стандартно ловушками Барбера в вегетационные сезоны 2003 - 2008 г.г. Определяли пол и проводили индивидуальный обмер семи мерных признаков: длина надкрылий, ширина левого и правого надкрылья, длина и ширина переднеспинки, длина головы, расстояние между глазами (далее в тексте они кодируются как: А, Блев., Бправ> В, Г, Д, Е, соответственно). Материал обработан методами многомерной статистики в стандартной программе Statistica 6.0. (StatSoft Int.). В общей сложности проанализировано 8005 особей из 70 популяций.

Применяли следующие методы многомерной статистики:

- кластерный анализ методом «tree-joining», где входящая матрица включает средние значения признаков в анализируемых популяциях; результат визуализируется в виде дендрограмм, расстояния между кластерами характеризуют различия популяций по размерным характеристикам (далее по тексту - Евклидовы расстояния - ED);

- кластерный анализ методом «k-means»;

- дискриминантный анализ, где входящая матрица включает конкретные промеры каждого жука: результаты визуализируются в виде точек, рассеянных на плоскости, и расстояния между центроидами их распределения характеризует разницу в морфометрической структуре популяций (далее по тексту - расстояния Махаланобиса - MD);

- метод главных компонент.

ГЛАВА 3.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖУЖЕЛИЦ В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Данные по динамической плотности исследованных популяций свидетельствуют о том. что численность городских популяций меньше численности популяций тех же видов на других исследованных территориях (пригорода, естественного биотопа и агроценоза) (рис.2).

Соотношение полов исследованных популяций карабид в целом регистрировалось как оптимально равновесное. Однако у крупных видов рода СагаЬив, а также в популяциях Р.саргеия на городской территории наблюдается сдвиг соотношения полов в пользу самцов. Сравнение по критерию х~ показало значимые отклонения.

Казань Кемерово

Районы исследований

Рисунок 2 - Динамическая плотность исследованных популяций жужелиц

Полученные результаты согласуются с данными других ученых -карабидологов (Киселев, 2007; Рыжая, 2007; Колесникова, 2008; Klausnitzer, Richter. 1983; Bohac, 1999), которые отмечают существенное снижение численности жужелиц, особенно крупных видов, в городах. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов у видов рода Carabus в городе свидетельствует, по всей видимости, о том, что в городских популяциях этих видов идут перестройки, адаптирующие жуков к условиям урбанизации (Геодакян, 1998).

ГЛАВА 4.

ДИНАМИКА РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Изменчивость популяций видов рода СагаЬиэ.

С. сапсеНаШв. У этого вида было обследовано шесть популяций в городе, десять - в пригородной зоне, четыре - в естественных ценозах и четыре - в агроценозах. Результаты кластерного анализа городских популяций показывают, что размерные характеристики жуков зависят от типа биотопа (рис. 3): популяции, обитающие в кустарнике, схожи по размерам и отличаются от популяций, обитающих на газонах, что подтверждается значением Евклидова расстояния, которое колеблется от 0,08 до 0,91.

Дискриминантный анализ популяций С.сапсеИши5 в городе проводился двумя способами: предиктором брали переменную, обозначающую зону города (промышленная, селитебная, рекреационная) или переменную, обозначающую биотоп. Во втором случае дискриминация более четкая (рис. 4). Значительные различия в структуре исследованных популяций подтверждают значения расстояния Махаланобиса, которое колеблется от 0,1 до 18,9 единиц. Подобный анализ был проведен для всех популяций С.сапсеНашв в разных ландшафтах.

Поскольку в разных антропогенных ландшафтах анализировалось по нескольку популяций этого вида жужелиц, то становится возможным визуализировать степень отличий по размерам в каждом случае в виде столбиковых диаграмм. Этот же способ представления результатов применен для характеристики различия популяций С. сапссНатх по морфометрической структуре, где полученные в ходе дискриминантного анализа значения МО изображены в виде диаграмм.

СЕЛИТЕБНАЯ ГАЗОН -

ПРОМЫШЛЕННАЯ ГАЗОН -

СЕЛИТЕБНАЯ ГАЗОН

ПРОМЫШЛЕННАЯ ГАЗОН -

СЕЛИТЕБНАЯ КУСТАРНИК -

РЕКРЕАЦИОННАЯ КУСТАРНИК

0 0 0.1 3,: 0.3 3,4 0 5 С.5 0 7 0.Е ип -и}: □язчсс

Рисунок 3 - Депдрограмма распределения популяций С.сапсе11ши.\ в городе

r.^jA 1 -л. 2

СЕЛт£5ЯАЯ ГАЗОН СЕЛНТ£5ндз .ЧУСГАРНИК

КУСТАРНИК СЕЛИТЕБНАЯ w-1'OH ПРОМЫШЛЕННАЯ ГЫОЯ гТРОМЬШДЕННАЯ ГАЗОН

Рисунок 4 - Положение маркеров популяций C.cancellatus в плоскости КДФ с учетом типа биотопа города (Wills' Lambda: ,7523606; F (14,418) = 4,5647, р < ,000)

Размах ED и MD между популяциями С. cancellatus в разных антропогенных ландшафтах различается (рис. 5, 6). Изменение размерных характеристик и структуры популяций по мерным признакам альтернативно: так, в городе различия по размерам незначительны, а по структуре размах различий большой; в пригороде увеличение размаха различий по размерам сопровождается уменьшением различий по структуре; снижение отличий популяций по размерам в естественных биотопах сопровождается увеличением степени различий по структуре, в агроценозах различия по размерам и структуре значительны.

Таким образом, можно сказать, что стратегия адаптаций жужелиц этого вида (C.cancellatus) к условиям среды прослеживается в следующем: изменяются или размерные характеристики жуков, или морфометрическая структура популяции. Такая стратегия адаптации объясняется, по-видимому, особенностями экологии С cancellatus. Это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам. В г. Казани C.cancellatus был отловлен практически в однотипных биотопах, что определяет небольшой размах отличий по размерам. В тоже время в городе биотопы отделены друг от друга непреодолимыми барьерами для данного вида, при этом, по-видимому, реализуется генетический дрейф, и различия по структуре между отдельными популяциями в городе становятся значительными. Пригород представлен лесными массивами, окруженными лугами низкого уровня. В период подтопления сухолюбивый вид C.cancellatus осуществляет миграции в близлежащие леса. По-видимому, обитание личинок в разнокачественных биотопах приводит к значительным отличиям в размерных характеристиках имаго. В то же время принудительные миграции определяют обмен генетическим материалом, что приводит к практическому стиранию различий в морфометрической структуре. В естественных биотопах различия

в размерных и структурных характеристиках жуков имеют промежуточное значение между городскими и пригородными популяциями этого же вида. Это определяется тем, что в естественной среде жуки С.сапсеИаШ обитают в характерных для них биотопах оседло, но их локальные группировки связаны периодическими непринудительными миграциями. В агроценозах увеличение различий по размерам связано с различной кормовой базой, за счет разнотипности биотопов, различия по структуре определяются, по всей видимости, давлением среды за счет применения ядохимикатов, систем севооборота, земледелия.

С. £гапи1аШ. У этого вида было обследовано семь популяций в городе (лесопосадки, связанные узкими коридорами травянистой растительности), четыре - в пригородной зоне, три - в естественных ценозах (в том числе одно из них - болото, один участок на территории Волжско-Камского государственного заповедника). Межпопуляционное сравнение размерных и структурных характеристик проводилось аналогично рассмотренному выше виду. Результаты анализа на каждой отдельной территории для этого вида представлены на рисунках 5 и 6.

Вид С^гапи1аШз при освоении новых местообитаний реализует стратегию, аналогичную выше рассмотренному виду С. сапсеНаШз, однако характер выражения ее другой, что, по всей видимости, определяется как экологическими особенностями С^гапи1аШ, так и конкурентными взаимоотношениями с близким ему С.сапсеНаШз. Характерно то, что в г. Казани эти виды карабид доминируют в разных биотопах. Разнородность абиотических условий обитания С. £?апи1аШ в городе приводит к большому размаху ЕЭ. В то же время периодический обмен мигрантами в силу специфичности местообитаний, связанных между собой, определяет незначительные различия по морфометрической структуре в популяциях этого вида. С^гапиШш - обитатель влажных местообитаний, не осуществляет принудительных миграций в пригороде с затопляемых лугов в прилежащие лесные массивы. За счет таких особенностей биологии в каждом биотопе пригорода формируется относительно локальная группировка жужелиц С.^апиШш, которая обладает особенностями генетической структуры и определяет большие различия в морфометрической структуре по сравнению с городскими популяциями. В естественных популяциях этого вида в силу разнородности, как абиотических условий, так и самой специфики местообитаний формируются относительно большие различия между популяциями по размерным характеристикам и значительные - по морфометрической структуре.

С. ccmcellatus Cgcanulatus

Рисунок 5 - Размах евклидова расстояния для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах

' so

ли

I с 30 =

2 r-iV^

.10 ["¿"Г Г1! i-'

5 1 в 1

к £ с J_ -i

X cf rj xi as? 3 4

1 ? s * « с С § c. E £ . 1 r* ■L. 1

С. caiKtl'atus C.granulatus

Рисунок 6 - Размах расстояния Махапанобиса для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах

Изменчивость популяций видов рода Pterostichus и Poecilus. Выборки из популяций P. melanarius были проанализированы в городе, пригороде и естественном биотопе (по 11, 6 и 6 популяций, соответственно), a P.cupreus, как типично полевой вид, был отловлен, в основном, в агроценозах (5 популяций в пригороде и 18 - в агроценозе). Анализ динамики размерных и структурных характеристик популяций этих видов показал, что в разных антропогенных ландшафтах они меняются в меньшей степени по сравнению с популяциями рода Carabus или не меняются вообще (рис.7).

Обьзд*юв вычерчивание (15у*2с)

4,5 ! I Л 'г 1 1 ' | | |

4.0 -4- ■г- + -т.....Н~

; 3,5 \ 1......|" I _]_.....

3,0 2,5 _1 е 4- _ -4- "] Т Г" 444-

:'2.о а В 1 1 1" ■\..... Г —]—4—-(—

: 1,0 0,5 ' 0,0 -0,5 о Т в т т ■ Р 1 а Щ: ' Л ' Средний I I 25%-75% ••:;••:: ~Г Ыоп-Оии»вг Капдв..

1.1 1.3 2.1 2.3 . 3.2 4.1 5 7 ;

.50 40 Объемное ашерчиважв (15»" 2с]

г- .....)■■ 1" 4 { 44ч -

30 - 1 р. •"{•.....

20 и ! ! -у—;......Г"

10 о о о 1 -1 4 ---

0 -10 СЮ _ а У ¿Я 81 ¿йа I

| | | I 1 ! ! I ° Средний О 25%-75% "Т" Моп-ОиИ« Яапде

1.1 2 2.3 3 2 4.1 5 . . 7

Рисунок 7 - Сравнительные данные размерных характеристик и морфометрической структуры всех исследованных видов жужелиц* *- по горизонтали обозначено: 1.1. С.сапсеИаШ. Город; 1.2. С.сапсеИаШ. Пригород; 1.3. С.сапсеИаШ. Естественный биотоп; 1.4. С.сапсеИаШ. Агроценоз; 2.1. С.8?апи1а1ш. Город; 2.2. С.%гапи1а1ин, Пригород; 2.3. С.фапиЫш. Естественный биотоп; 3.1. Р.тектагш. Город; 3.2. Р.теЬпагшх. Пригород; 3.3. Р.теЬпагша. Естественный биотоп; 4.1. Р.сиргеия. Город и пригород; 4.2. Р.сиргеиз. Агроценоз; 5. С.аегирпояиг, 6. С.р-атйагиз (Кемерово); 7. P.niger.

Динамика популяций жужелиц в г. Кемерово. Было проанализировано одиннадцать популяций С. аеги§тозт, четыре - С.^гапиЫш и шесть - Р. niger. Биотопы представляли собой относительно большие по площади газоны и суходольные луга. В популяциях стенобионтных видов рода СагаЬиа в большей степени выражены различия, как в размерных характеристиках, так и в морфометрической структуре (рис.8, рис.9).

Рисунок 8 - Интервал границ размаха Евклидова расстояния в исследованных популяциях

Рисунок 9 - Интервал границ размаха расстояния Махаланобиса в исследованных популяциях

Анализ рисунков 7, 8 и 9 позволяет сделать вывод, что изменение размеров и структуры у каждого вида в соответствующем антропогенном ландшафте имеет свои особенности. Для всех изученных видов характерно следующее: адаптация вида к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот.

Реализация такой стратегии более выражена у видов рода Carabus независимо от того, где он обитает - в Татарстане или Кемеровской области, и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecilus. Возможным объяснением такой консервативности морфометрической структуры у жужелиц этих родов является их способность адаптироваться к внешним воздействиям за счет изменения типа жизненного цикла, что обсуждается в обширных исследованиях по адаптациям жужелиц к условиям Севера (Филиппов, 2008). Для жужелиц рода Carabus таких сдвигов в характере жизненных циклов зарегистрировано не было. Обнаруженные нами факты лабильности морфометрической структуры у карабусов могут свидетельствовать в пользу наличия механизма адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям за счет изменения структуры морфометрических признаков. Многими исследователями (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Cepeda-Pizarro et al., 2003) показано, что такие структуры отражают динамику изменения биохимических, генетических и других показателей в популяциях, что неизбежно в гетерогенной среде.

Следует отметить, что адаптация такого широко распространенного вида карабид как С. ^апиШия к условиям обитания в городе идет за счет размерных характеристик, а не за счет изменений в морфометрической структуре. Межпопуляционные различия в морфометрической структуре имеют одинаковую величину у вида С. ¡¡гапиШт, обитающего и в г. Казани, и в г. Кемерово. Это позволяет предполагать, что обсуждаемая стратегия адаптации жужелиц к условиям среды является общебиологическим явлением и может быть приложима к другим группам насекомых.

ГЛАВА 5.

МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ

В предыдущей главе представлен межпопуляционный анализ видов жужелиц в отдельных антропогенных ландшафтах, т.е. описан процесс адаптации карабид к антропогенному воздействию. В данной главе приводятся обобщенные результаты по размерным и структурным характеристикам каждого вида в каждом антропогенном ландшафте.

Для всех исследованных видов в подавляющем большинстве локалитетов к-теат кластеризация выделяет признак А (длина надкрылий) как основной при выделении кластеров, когда межгрупповая дисперсия больше внутригрупповой с высокими значениями Б и р<0,02. Это подтверждает предварительные выводы карабидологов о том, что длина надкрылий является определяющим признаком общих размеров тела жужелиц и зависит, в основном, от кормовой базы и оптимальности условий местообитания.

Для всех обследованных видов жужелиц характерна картина, представленная на рисунках 10 и 11.

ТУ»в Оадгат Ау у&гёЫеа 5тд1е1г1садв .

ЕисМеап.й&апс»

горо; —| :

: ПРИГОРО/ —1

" " *

АГРОЦЕНОЭ : ' -

. . 0 в 0.9 1.0 1.1 4,2 1.3 1.4 1 ипкадв Овгапса 5

Рисунок 10 - Дсндрограмма распределения популяций С.сапсе\1сли$, обитающих на разных территориях 15

Р..Л 1 ю. РОМ?

1 3 I 0 V ■

-3 -- • ГОРОД ■ ПРИГОРОД

-5 -1 -2 -1 0 1 2 3 ; РиЛ1 ♦ КТ.Б1ЮТ0П ЧГРОЦЕНОЗ

Рисунок 11 - Положение маркеров популяций СлапсеНапт в плоскости КДФ

Жуки, обитающие в городе и пригороде более сходны по размерам, чем жуки, обитающие в естественном биотопе и агроценозе: ярлыки, кодирующие популяции, обитающие при разном антропогенном воздействии, занимают различные позиции в плоскости корней дискриминантных функций (КДФ), что говорит о различиях в их морфометрической структуре.

Эти результаты были подтверждены еще одним статистическим методом, который позволяет выделить основные факторы, определяющие изменчивость мерных признаков в исследованных выборках. Результаты процентных нагрузок факторов сведены в таблицу. Анализ ее показывает, что для разных видов наблюдается следующая картина: факторные нагрузки одинаковы в пригородных биотопах и естественных ценозах, что говорит, по всей видимости, о том, что пригороды г. Казани по биотопической обеспеченности самодостаточны для обитания жужелиц.

Таблица - Факторные нагрузки при анализе методом главных компонент популяций

жужелиц при разном антропогенном воздействии (в %)

Вид Город Пригород Естественный оиотоп Агроценоз

Фактор 1 Фактор 2 Фактор 1 Фактор 2 Фактор 1 Фаиор 2 Фактор 1 Фактор

Татарстан

С.салсеИаПи, 39 28 55 16 58 15 37 24

С.гшшЬпь 48 28 27 37 30

РтеЬпапш 57 18 70 15 40 20

Р.сиргеш 54 15 42 21

Кемеровская область

С.аепщтож 55 -

С'.ггапиЬпк 46 17

Р.шгег 49 16

С другой стороны, факторные нагрузки в городе и агроценозе тоже похожи. Как в популяциях С. сапсеНаПк, так и Р. сиргеиз, на морфометрическую структуру оказывают влияние два фактора, примерно равные по собственным значениям. Это свидетельствует о том, что антропогенное влияние города по характеру изменения морфометрической структуры жужелиц напоминает антропогенное влияние в агроценозах, хотя содержательное значение этих факторов различно. В городах это, по-видимому, фрагментация местообитаний, аридизация, промышленное загрязнение, в агроценозах - влияние севооборота, ядохимикатов.

Обнаруженный факт реализации единой стратегии в процессе адаптации жужелиц к условиям среды имеет общебиологическое значение, и применим, по всей видимости, ко многим видам беспозвоночных. Различия в размерах определяются непосредственно факторами среды и имеют модификационную природу. Различия в структуре обусловлены генетическими различиями. Следовательно, если между двумя популяциями регистрируются структурные различия, значит, они прошли процесс адаптации к условиям среды, закрепили приспособительные признаки в генотипе. Если регистрируются различия в размерных характеристиках, то микроэволюционных сдвигов еще не произошло, и эти различия могут стираться достаточно быстро в зависимости от конкретных условий обитания. Проведенный многомерный анализ морфометрической изменчивости закладывает базу для проведения мониторинговых исследований, которые просматриваются в двух направлениях:

1. В геометрической морфометрии, когда с помощью определенной техники определяется изменение формы объекта. Если оно наблюдается, то в данной популяции идет микроэволюционный сдвиг, который в ряде случаев является начальным этапом видообразования. В данном контексте важно заранее знать структуру изменчивости морфометрических признаков у изучаемого объекта (прим. - что и сделано в нашей работе в отношении жужелиц), тогда в анализ по геометрическим параметрам можно брать не больше 2-3 особей, что становится актуальным в плане сохранения биоресурсов.

2. Работа включает межпопуляционную и межвидовую характеристику в целом для выборок разных локалитетов. Это основа для проведения сравнительного анализа в том же аспекте, но при дифференциации популяций по признаку пола. Известно, что репродуктивная характеристика является одним из тех параметров, которая определяет устойчивость популяций. Смещения соотношения полов в пользу самцов (показанное в работе для городских популяций) наводит на мысль, что структура группировок внутри города отличается, а, следовательно, признаки, влияющие на адаптации жужелиц к условиям города, у самок и самцов различны. Если это удастся доказать, а в зарубежных работах прослеживается именно такой путь исследований, то мы будем иметь в руках

инструмент для оценки степени устойчивости популяций, которую можно будет проводить буквально по 20 - 30 особям из локальных группировок.

ВЫВОДЫ:

1. Численность популяций исследованных видов жужелиц Carabus cancellatus, C.granulatus, C.aeruginosus, Pterostichus melanarius, P.niger, Poecillus cupreus, доминирующих в городских ценозах, ниже таковой в пригородах и естественных биотопах. На территории города у крупных видов рода Carabus, а также у вида Р. cupreus преобладают самцы.

2. Изменчивость морфометрической структуры и размерных характеристик исследованных видов в разных антропогенных ландшафтах в большей степени определяются признаком «длина надкрылий».

3. Размеры карабид, исследованных видов родов Carabus, Pterostichus и Poecillus приурочены к типу биотопа. Наиболее крупные жуки, независимо от видовой принадлежности обитают в затененных биотопах с естественными укрытиями (кустарники в городе, малинник, березняки, многолетние травы); интенсивность рекреации ведет к уменьшению размеров жуков.

4. Адаптация жужелиц видов рода Carabus к условиям существования заключается в координированном изменении размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличиваются различия в морфометрической структуре, и наоборот.

5. Исследованные виды жужелиц родов Pterostichus и Poecilus при адаптации к антропогенным ландшафтам разного типа не изменяют размеров и морфометрическую структуру или меняют ее в очень небольшой степени.

6. Указанные различия в стратегиях адаптации жужелиц родов Carabus, с одной стороны, и Pterostichus и Poecilus, с другой, проявляются одинаково в удаленных точках ареала исследованных видов, что позволяет заключить, что выявленные механизмы имеют общебиологическую значимость.

7. В разных антропогенных ландшафтах (городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах) размерные и структурные характеристики популяций жужелиц родов Carabus, Pterostichus и Poecillus имеют свои особенности в зависимости от экологических преферендумов вида. Для всех изученных видов характерно сходство характера изменения морфометрической структуры городских популяций с теми, что обитают в агроценозах, с одной стороны, и популяциями, обитающими в пригороде и естественных биотопах, с другой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Суходольская, P.A. Фауна и популяционные характеристики жужелиц г. Казани [Текст] / P.A. Суходольская, Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина //

Ученые записки Казанского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. - Казань, 2009.-T.151.-Kh. 2.-С. 145-151.

2. Тимофеева ГА. Исследования во внеклассной работе по экологии [Текст] / Г.А. Тимофеева // Биология в школе : науч.-метод. журнал / учредитель ООО Издательство «Школа-Пресс» - 2009. - М.: Школа-Пресс, 2009.-№8.-С. 50-54.

Статьи в журналах и сборниках

3. Суходольская, Р.А. Структура популяций жужелиц в разных частях ареала [Текст] / Р.А. Суходольская, Н.И. Еремеева, ГА. Тимофеева // Энтомологические исследования в Западной Сибири. Труды Кемеровского отделения русского энтомологического общества. - Вып.6. - Кемерово, 2008. -С. 118-125.

4. Тимофеева, Г.А. Структура популяций жужелиц при разной степени антропогенного воздействия [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Всероссийская научная конференция «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов» в 4 т., 28-30 мая 2009 г.: [Труды]. - Казань: Бриг, 2009. -Т.З. - С.303-306.

5. Тимофеева, Г.А. Некоторые аспекты фауны населения и популяционной структуры жужелиц Кемерово и прилегающих территорий [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Вестник Мордовского университета: научно-публицистический журнал. Сер. биол. науки. - 2009. -№1. - С. 69-71.

6. Хабибуллина, Н.Р. Структура населения и популяционный показатели жужелиц Казани [Текст] / Н.Р. Хабибуллина, ГА. Тимофеева // Вестник Мордовского университета: научно-публ. журнал. Сер. биол. науки. - 2009. -№1. - С. 75-77.

7. Тимофеева. Г.А. Влияние урбанизации на структуру популяций жужелиц (на примере г. Казани и г. Кемерово) [Текст] / ГА. Тимофеева // Экологические проблемы промышленных городов. В 2 ч.: сб. науч. тр. Под ред.проф.Т.И.Губиной. - 4.2. - Саратов, 2009. - С.244-246.

8. Тимофеева Г.А. Популяционная структура жужелиц в урбанизированных ландшафтах [Текст] / Г.А. Тимофеева // Вестник Елабужского государственного педагогического университета: науч.-публ. журнал. Сер. биол. науки. - 2009. - №2. - С. 117-119.

Материалы конференций (некоторые издания)

9. Суходольская, Р.А. Структура изменчивости в популяциях почвообитающих беспозвоночных при разной степени антропогенного воздействия [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева // Международная научно-практическая конференция «Экология и биология почв», 19-21 апр. 2006 г.: [материалы]. - Ростов - на - Дону, 2006. - С. 479 - 484.

10. Тимофеева. Г.А. Популяционные характеристики жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в разных частях ареала [Текст] / Г.А. Тимофеева, РА. Суходольская // VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и

Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» [материалы]. - Новосибирск, 2006. - С. 297 -299.

11. Жеребцов, А.К. Влияние автомагистрали на население жужелиц в крупном городе [Текст] / А.К. Жеребцов, P.A. Суходольская, Г.А. Тимофеева // Научно-практическая конференция «Экологические проблемы урбанизированных территорий», 20-21 мар. 2007 г.: [материалы]. - Елец, 2007.-С. 96-98.

12. Тимофеева, Г.А. Популяционные аспекты экологии жужелиц в условиях большого города (на примере г. Казани) [Текст] / Г.А. Тимофеева, P.A. Суходольская // XXII Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции» в 2 т. [материалы]. - Ульяновск, 2008. - Т. 2. - С. 249 -252.

13. Суходольская, P.A. Особенности репродуктивной структуры городских популяций жужелиц (на примере г. Казань) [Текст] / P.A. Суходольская, Г.А. Тимофеева // III Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития»: [Материалы]. - Ишим, 2008. - С. 206 - 209.

14. Тимофеева Г.А. Сравнительная характеристика городских и полевых популяций жужелиц (на примере Carabus canceUatus 111.) [Текст] / Г.А. Тимофеева, P.A. Суходольская // Международная научно-практическая конференция. Труды Ставропольского отделения РЭО, 10-12 септ. 2008 г.: [материалы]. - Ставрополь, 2008. - Вып.4. - С. 230 - 234.

15. Тимофеева Г.А. Биоценотические и популяционные показатели почвенной мезофауны г. Казани [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // IV Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития», 19-20 мар. 2009 г.: [материалы]. - Ишим, 2009.-С.307-310.

16. Суходольская Р. А. Морфометрическая изменчивость некоторых видов жужелиц [Текст] / P.A. Суходольская, Г.А. Тимофеева // V Международная конференция: «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах», 12-16 окт. 2009 г., Днепропетровск, Украина: [материалы]. - Днепропетровск, 2009. - С. 232-233.

17. Тимофеева Г.А. Морфометрическая и репродуктивная структура популяции жужелицы P.melanarius III. в условиях города [Текст] / Г.А. Тимофеева // II Международная научно-практическая конференция « Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Школа молодых ученых «Комплексное изучение биосистем», 25-30 авг. 2009 г.: [материалы]. - Астрахань: изд-во «Астраханский университет» 2009. -С.39-41.

Отпечатано в типографии «Деловая полиграфия» 420111, г. Казань, ул.М. Межлаука, 6 т/ф (843) 292-08-43 e-mail: rainitipografia@list.ru Подписано в печать 29.07.2010г. Бумага офсетная Тираж 130 экз. Заказ №82/2010

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тимофеева, Галина Анатольевна

Список сокращений и условных обозначений.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, САКАВШАЕ)

И ДИНАМИКА ИХ ПОПУЛЯЦИЙ.

1.1. Жужелицы. Морфология и экология.

1.2. Популяционная организация, вид и внутривидовая изменчивость.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Характеристика объекта исследования.

2.2. Характеристика районов исследования.

2.3. Техника исследований.

2.4. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, САКАВШАЕ) В АНТРОПОГЕННЫХ

ЛАНДШАФТАХ.

3.1. Численность исследованных популяций жужелиц.

3.2. Репродуктивная структура исследованных популяций карабид.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ

ЖУЖЕЛИЦ.

4.1. Морфометрическая изменчивость C.cancellatus Illiger, 1798. а) в городе. б) в пригороде. в) в естественном биотопе. г) в агроценозе. д) сравнительная характеристика популяций C.cancellatus в разных антропогенных ландшафтах.

4.2. Морфометрическая изменчивость С. granulatus Linnaeus, 1758 в Республике Татарстан. а) в городе. б) в пригороде. в) в естественном биотопе. г) сравнительная характеристика популяций С. granulatus в разных антропогенных ландшафтах.

4.3. Морфометрическая изменчивость P. melanarius Illiger, 1798. а) в городе. б) в пригороде. в) в естественном биотопе. г) сравнительная характеристика популяций P. melanarius в разных антропогенных ландшафтах.

4.4.Морфометрическая изменчивость P.cupreus Linnaeus, 1758. а) в городе, пригороде. б) в агроценозе. в) сравнительная характеристика популяций P. cupreus в разных антропогенных ландшафтах.

4.5. Морфометрическая изменчивость C.aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822.

4.6. Морфометрическая изменчивость С.granulatus в Кемеровской области.

4.7. Морфометрическая изменчивость P.niger Schaller, 1783.

ГЛАВА 5. МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ

ЖУЖЕЛИЦ.

ВЫВОДЫ.

ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфометрическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах"

Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира, являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий (Кудряшова, Коренкевич, 1987; Ивантер, 1979; Cartellieri, Lovei, 2000). Именно жужелицы были объектом, на которых показаны пути адаптации насекомых к условиям Севера (Филиппов, 2008). Жужелицы — одни из немногочисленных видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников. В связи с этим они могут быть использованы для оценки антропогенных влияний на биоту (Арнольди, 1952; Rainio, Niemela, 2003). Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические, этологические и другие методы. Их показатели проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Емец, 1984; Гринько, 2002а; Шареева, 2009; Cepeda-Pizarro et al., 2003; Nicola et al., 2003; Nikoh et al., 2004; Macdonald et al., 2005; Dworkin, 2006). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Цель: определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.

Задачи:

1. Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах -городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах

2. Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах, а соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P. cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.

2. Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит особенностей жизненного цикла определенного вида: у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структуры консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.

3. Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре и, наоборот; реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода Carabus и менее выражена у эврибионтных видов родов Pterostichus и Poecillus.

Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности. Впервые показаны пути адаптаций жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.

Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: международных и с международным участием: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008, 2009); «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности 8 промышленно-транспортаых комплексов» (Тольятти, 2009); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007); «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Тимофеева, Галина Анатольевна

выводы

1. Численность популяций исследованных видов жужелиц Carabus cancellatus, С. granulatus, С. aeruginosus, Pterostichus melanarius, P. niger, Poecillus cupreus, доминирующих в городских ценозах, ниже таковой в пригородах и естественных биотопах. На территории города у крупных видов рода Carabus, а также у вида P. cupreus преобладают самцы.

ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Проведенный многомерный анализ морфометрической изменчивости закладывает базу для проведения мониторинговых исследований, которые просматриваются в двух направлениях:

1. Европейскими учеными, в том числе карабидологами, развивается геометрическая морфометрия, когда с помощью определенной техники определяется изменение формы объекта. Если оно наблюдается, то делается вывод о том, что в данной популяции идет микроэволюционный сдвиг, который в ряде случаев является начальным этапом- видообразования. В данном контексте важно заранее знать структуру изменчивости морфометрических признаков,.у изучаемого объекта (прим. — что и сделано в нашей работе в отношении жужелиц), тогда в, анализ по геометрическим параметрам можно брать небольшое количество особей, что становится актуальным в плане сохранения биоресурсов.

2. Работа включает межпопуляционную и межвидовую характеристику в целом для выборок разных территорий. Это основа для проведения сравнительного анализа в том же аспекте, но при дифференциации популяций по признаку пола. Известно, что репродуктивная характеристика определяет степень устойчивости популяций. Смещения соотношения полов в пользу самцов (показанное в работе для городских популяций) наводит на мысль, что структура самцовой и самочной частей единых локальных группировок внутри города отличается, а, следовательно, признаки, играющие роль в адаптации жужелиц к условиям города, различны. Если это удастся доказать (прим. - в одной европейской работе прослеживается именно такой путь исследований), то мы будем иметь в руках инструмент для оценки степени устойчивости популяций, которую можно будет проводить буквально по 20 — 30 особям из локальных группировок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимофеева, Галина Анатольевна, Казань

1. Аверенский, А.И. К фауне и распределению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Якутии Текст. / А.И. Аверенский, С.Н. Ноговицина // XV Всероссийское совещание «Проблемы почвенной зоологии»: [материалы]. -М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. С.4.

2. Автаева, Т.А. Влияние разных типов загрязнения почв на структуру населения жуков-жужелиц в условиях города Грозного Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Автаева Тамара Андыевна. М., 2006. -20с.

3. Аксенов, С. И. О пределах адаптации жизни к экстремальным условиям (в связи с задачами экзобиологии) Текст. / С. И. Аксенов // Проблемы космической биологии. — М.: Наука, 1972. С. 7-89.

4. Алейникова, М.М. Почвообитающие беспозвоночные различных типов леса в Среднем Поволжье Текст. / М.М. Алейникова // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968.-С. 3-97.

5. Андреева, Т.Р. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Ямала Текст. / Т.Р. Андреева, П.К. Еремин // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. - С. 4-5.

6. Анциферов, A.JI. Биоценотические взаимодействия фауны Carabidae в лесных и полевых экологических системах Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Анциферов Анатолий Леонидович. Ярославль, 2005. -20 с.

7. Арнольди, JI.B. Общий обзор жуков области среднего и нижнего течения р. Урал, экологическое распределение и хозяйственное значение Текст. / Л.В. Арнольди. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 4-46.

8. Астауров, Б.Л. Проблемы общей биологии и генетики Текст. / Б.Л. Астауров. М.: Наука, 1979. - 389 с.

9. Ахметзянова, Н.Ш. К истории энтомологических исследований в Волжско-Камском государственном заповеднике и сопредельных территориях Текст. / Н.Ш. Ахметзянова, Р.А. Гринько, А.К. Жеребцов, В.Д.137

10. Капитов, С.М. Шафигуллина, Н.В. Шулаев // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов. Казань: Отечество, 2002. - С.147-148.

11. Бабицкий, А.Ф. Статистические параметры для оценки биологических количественных признаков Текст. / А.Ф. Бабицкий. Кишинев: Время, 2008.- С.141-143.

12. Безель, B.C. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок Текст. / B.C. Безель, Ф.В. Кряжимский, Л.Ф. Семериков, Н.Г. Смирнов // Методология. Экология. Вып: 1. -М.: Наука, 1993. - С.36-47.

13. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология Текст. / Г.Я. Бей-Биенко. М.: Наука, 1980. - 416 с.

14. Беклемишев, В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций Текст. / В.Н. Беклемишев // Бюллетень МОИП. Отд. Биология. -1960. Т.65. - №2. - С. 41-50.

15. Берлов, Э.Я. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) острова Сахалин Текст. / Э.Я. Берлов, О.Э. Берлов // Вестник ИГСХА. Иркутск: Изд-во ИГСХА, 1997. - Вып.5. - С. 36-46.

16. Биломар, Е.Е. Экологические комплексы герпетобионтных жесткокрылых луговых сообществ Прихоперья Текст. : автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Биломар Елена Евгеньевна. Воронеж, 2008. - 27 с.

17. Богданов, А.В. Мезофауна почв г. Казани Текст. / А.В. Богданов, Н.Р. Хабибуллина // III Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы, перспективы развития»: [материалы]. Ишим, 2008. - С.165-167.

18. Боровиков, В.П. Популярное введение в программу Statistica Текст. / В.П. Боровиков. М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267с.

19. Булухто, Н.П. Карабидофауна парков г. Тулы Текст. / Н.П. Булухто, А.А. Короткова, Е.В. Чарина. Тула, 2000. - Вып. 99. - 14с. - Деп. в ВИНИТИ, №3191.

20. Буров, В.Н. Плотность популяции, как фактор динамики численности Текст. / В.Н. Буров // Зоологический журнал. 1968. - Т.35. - №3. - С.79-83.

21. Бутовский, P.O. Автотранспортное загрязнение и энтомофауна Текст. / P.O. Бутовский // Агрохимия. 1990. - №4. - С. 139-150.

22. Бутовский, P.O. Влияние автодороги на численность жужелиц лесных биоценозов Текст. / P.O. Бутовский, О.Ю. Еремина // Экологические проблемы охраны живой природы. М.: РУ НИИ Росагропромопт, 1999. - ч. 2.-С. 94-95.

23. Бутовский, P.O. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия Текст. / P.O. Бутовский, К.Б. Гонгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. -М.: Наука, 1998. С. 308-313.

24. Воронова, Л.Д. Почвенная фауна Южной тайги Пермской области и ее изменение под влиянием пестицидов Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16. / Воронова Людмила Дмитриевна. М.,1974. - 20 с.

25. Гелашвили, Д.Б. Еще раз о стабильности развития Текст. / Д.Б. Гелашвили // Заповедники и Национальные парки. 2002. - № 37-38. - С.45.

26. Геодакян, В. А. Эволюционная теория пола Текст. / В.А. Геодакян // Природа. 1991.-М., 1991. -№ 8. - С.60-69.

27. Гиляров, М.С. Жизнь в почве Текст. / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. М.: Молодая гвардия, 1985.- 191с.

28. Гиляров, М. С. Методы почвенно-зоологических исследований Текст. / М. С. Гиляров. М.: Наука, 1975. - С.12-29.

29. Голубець, М.А. Экосистемология Текст. / М.А. Голубець. — Львов: "Полл1", 2000. С. 434.

30. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и охране окружающей среды Республики Татарстан в 2005 г. Текст. — Казань: Министерство экологии и природных ресурсов РТ, 2006. С.300-304.

31. Гринько, Р.А. Морфометрическая структура популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae), при разной степени их изоляции Текст. / Р.А. Гринько // Ш (XVIII) Всероссийское совещание «Проблемы почвенной зоологии»: [материалы]. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002а. - С.58.

32. Гринько, Р. А. Экологическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) зональных и интразональных экосистем при разной степени их изоляции Текст.: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Гринько Раиса Анатольевна. Н.Новгород, 20026. - 189 с.

33. Грюнталь, С.Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы Текст. / С.Ю. Грюнталь, P.O. Бутовский // Энтомологическое обозрение. — 1997. T.LXXVI. — Вып.З. -С. 547-554.

34. Долгин, М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды нефтепродуктами Текст. / М.М. Долгин // Проблемы энтомологии в России. СПб.: ЗИН РАН, 1998. - Т. 1. - С. 118.

35. Дорофеев, Ю.В. Структура населения жужелиц рекреационных лесов окрестностей г. Щекино Текст. / Ю.В. Дорофеев // Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула, 1995. - С. 13-29.

36. Дорошева, Е.А. Этологические механизмы топической конкуренции рыжих лесных муравьев и жужелиц Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.09 / Дорошева Елена Алексеевна. Новосибирск, 2005. - 25 с.

37. Драгавцев, В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями Текст. / В.А. Драгавцев // Успехи современной генетики. М., 1974. - Вып.5. - С.221-228.

38. Дудко, Р.Ю. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Алтая Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Дудко Роман Юрьевич. -Новосибирск, 1998.-23с.

39. Душенков, В.М. О фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) города Москвы Текст. / В.М. Душенков // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. - С. 111-112.

40. Еремеева, Н.И. Биотопическая дифференциация фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в урбанизированных ценозах Текст. / Н.И. Еремеева,

41. Н.И. Савосин, Н.А. Коровина // Труды Кемеровского отделения РЭО. -Кемерово: Юнити, 2006. Вып. 4. - С. 18-24.

42. Еремеева, Н.И. Население жужелиц крупного промышленного центра Сибири Текст. / Н.И. Еремеева, Д.В. Сущёв // Международная научно-практическая конференция «Мониторинг состояния лесных и уробоэкосистем»: [материалы]. М.: МГУЛ, 2002. - С.137-139.

43. Еремеева, Н.И. Фауна жужелиц г. Кемерово Текст. / Н.И. Еремеева // Вестник Кемеровского гос. ун-та. 2003. - Вып. 2 (14). - С.144-148.

44. Ефимов, Д.А. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Кузнецко-Салаирской горной области Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08 / Ефимов Дмитрий Анатольевич. Томск, 2001. - 22 с.

45. Жеребцов, А.К. К познанию фауны жужелиц Республики Татарстан Текст. / А.К. Жеребцов // II Республиканская научно-практическая конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан»: [материалы]. Казань, 1995. - С. 66-67.

46. Жеребцов, А.К. Жужелица — знакомая незнакомка Текст. / А.К. Жеребцов // Природа. М.,1998. - №18 (79). - С.5.

47. Жеребцов, А.К. Определитель жужелиц Республики Татарстан Текст. / А.К. Жеребцов. Казань: Форт-диалог, 20006. - 74 с.

48. Жеребцов, А.К. Кадастр полезных насекомых Республики Татарстан Текст. / А.К. Жеребцов. Казань: Центр инновационных технологий, 2004а. С.44.

49. Жеребцов, А.К. Влияние автомагистрали на население жужелиц в крупном городе Текст. / А.К. Жеребцов, Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева

50. Научно-практическая конференция «Экологические проблемы урбанизированных территорий»: материалы. Елец, 2007. -С.96-98.

51. Животовский, JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях Текст. / Л.А. Животовский. М.: Наука, 1984. - 150 с.

52. Жирмунская, Н.А. Связанные одной цепью Текст. : науч.- попул. газ. / Н.Жирмунская // Арсеньевские Вести: краевая газета Приморья. — 2006, июнь Владивосток, 2006, - № 19 (687). - С. 17.

53. Заева, И. П. Роль хищных жужелиц в динамике численности вредной черепашки как функция их подвйжности и плотности популяции Текст. / И. П. Заева, Г. Е. Сергеев // VII Всесоюзное совещание «Проблемы почвенной зоологии»: [материалы].-Киев, 1981. С. 77.

54. Зайцев, В.И. Охрана атмосферного воздуха Текст. / В.И. Зайцев, В.П. Латыгин, А.Ф. Лодза // Здоровье населения и окружающая среда г. Кемерово. -Кемерово: Летопись, 2003.-С. 117-158.

55. Замотайлов, А.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа: фауна, экология, зоогеография Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Замотайлов Александр Сергеевич. Л., 1989. - 21 с.

56. Захаров, А.А. Почвенные беспозвоночные индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья Текст. / А.А. Захаров, Ю.Б. Вызова, А.Я. Друк // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С. 40-53.

57. Захаров, В.М. Асимметрия животных (популяционно феногенетический подход) Текст. / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987.-215 с.

58. Зиновьев, Е.В. Герпетобионтные жесткокрылые лесопарковой зоны г. Екатеринбурга Текст. / Е.В. Зиновьев // Экологические исследования на Урале. Кустанай: КГУ, 1996. - С.60-72.

59. Зиновьев, Е.В. Материалы к характеристике наземных экосистем бассейна реки Аган, Аганского и Сибирских увалов в позднечетвертичное время Текст. / Е.В. Зиновьев, А.В. Бородин, Г.В. Быкова, О.М. Корона. -М.: 1994. 198 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 145432.

60. Иванов, С.Б. Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Иванов Сергей Борисович. Новосибирск, 2007. -25 с.

61. Ивантер, Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений Текст. / Э.В. Ивантер. -Петрозаводск, 1979. 96, с.

62. Иванцова, Е.А. Экологические проблемы применения пестицидов Текст. / Е.А. Иванцова, Ю.В. Калуженкова // Известия Нижневолжского агроуниверститеского комплекса. Волгоград: ИПК «Нива», 2008. - №1(9). -С.134- 138.

63. Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды Текст. / Ю.А. Израэль. М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 435 с.

64. Иняева, З.И. Жужелицы на посевах полевых культур Текст. / Иняева, З.И. // VI Всесоюзное совещание «Проблемы почвенной зоологии»: [Материалы]. Минск, 1978. - С.96-97.

65. Исаев, А.С. Определитель Жесткокрылых Среднего Поволжья Текст. В 3 ч. Ч. 1. Adephaga и Myxophaga. Природа Ульяновской области / А.С. Исаев. М.: ACT, 2002. - 80 с.

66. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых Текст. / Исаев А.С. [и др.]. -М.: Наука, 2001.-374 с.

67. Исаев, А.С. Принцип стабильности в динамике численности насекомых Текст. / А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос // Докл. АН СССР. 1973. -Т. 208. -№ 1. - С. 225-228.

68. Кабак, И.И. Жужелицы, рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Кабак Илья Игоревич. СПб., 2008. - 19 с.

69. Калюжная, Н.С. Жесткокрылые Нижнего Поволжья Текст. / Н.С. Калюжная, Е.В. Комаров, Л.Б. Черезова. Волгоград; 2000. - С. 57-60.

70. Карпова, В.Е. Роль жужелиц в снижении численности вредных насекомых на полях Текст. / В.Е. Карпова // Антропогенное воздействие на фауну почв. М.: Наука, 1982. - С. 91-96.

71. Карта г. Казани и Республики Татарстан. Атлас РТ Карты. / сост. и подг. к печати ПКО «Картография» в 2005 г.; гл. ред. Б.Г. Петров; ред. К.М. Салихов, А.И. Щеповских. -М.: Роскартография, 2005.

72. Карта г. Кемерово Электронный ресурс. // Яндекс. Карты 2008: http:// maps.yandex.ru

73. Касандрова, JI.И. Спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) естественного и антропогенного ландшафтов Текст. / Л.И. Касандрова // Международный коллоквиум «Почвенная фауна и почвенное плодородие» [материалы]. -М.: Наука, 1987. С. 347-349.

74. Касандрова, Л.И. Население жуков (Coleoptera) в условиях современного города Текст. / Л.И. Касандрова // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Краснодар, 2007. - С. 142 - 143.

75. Кауфман, Б.З. Фото и термопреферендум некоторых хищных представителей хищных жесткокрылых (Coleoptera, Carabidae) Текст. / Б.З. Кауфман, Т.К. Бобровских // Энтомологическое обозрение. - 1991. - T.LXX. - №1. - С.23-27.

76. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны Текст. / Б. Клауснитцер. -М., 1990.-246с.

77. Клитин, А.К. Жужелицы рода Carabus (L.) Thorns. (Coleoptera, Carabidae) о. Сахалин Текст. / А.К. Клитин // Краеведческий бюллетень. Сер. Природа. Южно-Сахалинск, 1991. - С.24-40.

78. Козловская, Л.С. Почвенные беспозвоночные как фактор формирования почвенного биогеоценоза Текст. / Л.С. Козловская // VII Всесоюзное совещание «Проблемы почвенной зоологии»: [тезисы]. Киев, 1981. - С.101-102.

79. Козырев, А.В. Аннотированный список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) северо-запада Тюменской области Текст. / А.В. Козырев, Е.В. Зиновьев; Ин-т зоологии АН Белоруссии. Минск, 1994. - 20 с. - Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-эко" 29.06.94, № 68595.

80. Колесников, Л.О. Зональные особенности фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пшеничных ценозов лесостепной и степной зон Украины Текст. / Л.О. Колесников, A.M. Сумароков // Энтомологическое обозрение. 1993. -T.LXXII. - Вып. 2. - С. 326-332.

81. Колесникова, А.Н. Почвенная мезофауна лесов Корткеросского района. Республики Коми Текст. / А.Н. Колесникова // Вестник Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2008. - №3 (125). - С.12-16.

82. Коровина, Н.А. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных луговых ценозов: на примере г. Кемерово Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08 / Коровина Наталья Анатольевна. -Томск, 2007. 23 с.

83. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна средней тайги на Тиманском Кряже Текст. / Д.А. Криволуцкий, Т.М. Семяшкина, З.А. Михальцова // Зоологический журнал. 1979. - T.LVIII. - Вып.7. - С. 1063-1065.

84. Крыжановский, O.JI. Жуки подотряда Adephaga: семейство Carabidae Текст. / O.JI. Крыжановский // Фауна СССР. Жесткокрылые. Д.: Наука, 1983.- Т.1. - Вып. 2. — 341 с.

85. Крыжановский, O.JI. Определитель насекомых Европейской части СССР Текст. В 3 т. Т.2. Жесткокрылые и веерокрылые / O.JI. Крыжановский. M.-JL: Наука, 1965. - С. 29-77.

86. Крылова, Л.П. Особенности зонального распределения почвенных беспозвоночных в сосновых лесах Коми АССР Текст. / Л.П. Крылова; Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1981. - 81 с. - Деп. ВИНИТИ, № 3866-81.

87. Кузнецова, Л.В. Беспозвоночные животные как биоиндикаторы состояния окружающей среды в Москве Текст. / Л.В. Кузнецова, Д.А. Криволуцкий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. - С. 54-57.

88. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст. : учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 276 с.

89. Лобанова, Н.Л. Изучение особенностей рисунка покровов у разных цветовых морф пластинчатоусого жука Текст. / Н.Л. Лобанова // Популяция, сообщество, эволюция. Казань, 2001.- С. 160-162.

90. Лучникова, Е.М. Регуляция численности структуры популяции у дрозофилы Текст. / Е.М. Лучникова // Дрозофила в экспериментальной генетике. -М.: Наука, 1978. С. 171-196.

91. Лынов, А.В; Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 03.00.16! / Лынов Александр Васильевич. Воронеж, 2008. -28 с.

92. Майр Э, Популяции, виды и эволюция Текст. / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 284 с.

93. Макаров, К.В. Систематический список жужелиц (Carabidae) России Электронный ресурс. / К.В. Макаров [и др.] // Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи , 2006: www.zin.ru/ Animalia/Coleoptera/rus/carrus.htm

94. Максимов, А.А. Соотношение между учением о факторах динамики численности животных и проблемой прогнозирования вспышек массового размножения Текст. / А.А. Максимов // Экология. 1982. - № Г. - С. 38-45.

95. Мамаев, С.А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах Текст. / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Лесоведение. 1996. - Вып. 5. - С. 3-10.

96. Маршаков, В.Г. Влияние постоянных и переменных температур на длительность и скорость развития насекомых Текст. / В.Г. Маршаков // Энтомологическое обозрение. 1984. — Т. LXIII. - Вып. 4. - С. 649- 657.

97. Маталин, А.В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне Текст. / А.В. Маталин //Зоологический журнал. 1997. - Т.76. - Вып. 9. - С.1035-1045.

98. Материалы Министерства экологии и природных ресурсов РТ Электронный ресурс. / Казанская региональная образовательная сеть, 2009: http ://есо .tatar.ru/rus/info .php?id=48561 &page=2

99. Мершалова, А.Ф. Распределение жужелиц на посевах сельскохозяйственных культур Текст. / А.Ф. Мершалова // Агротехника, биология, селекция и семеноводство зерновых культур. Омск, 1980. - С. 76-79.

100. Михайлов, В.А. Жужелицы Таджикистана Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Михайлов Валентин Алексеевич. Душанбе, 1972.-23 с.

101. Молодова, Л.П. Структура фауны жесткокрылых-герпетобионтов в различных биотопах г. Гомеля Текст. / Л.П. Молодова, Т.Р. Ряхова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С. 79—83.

102. Мордкович, В.Г. Проблема лесных пожаров и пирогенных сукцессий сообществ почвенных членистоногих в Сибири Текст. / В.Г. Мордкович, И. И. Любечанский, О.Г. Березина // Сибирский экологический журнал. — Новосибирск, 2007. № 2. - Т.И. - С. 169-181.

103. Моролдоев, И.В. Динамика численности локальной популяции Carabus canaliculatus Adams (Coleoptera, Carabidae) Текст. / И.В. Моролдоев //

104. Международная научная конференция «Популяционная экология животных»: материалы. Томск, 2006. - С.88.

105. Неверова, О.А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений Текст. / О.А. Неверова. — Новосибирск: Наука, 2001. С. 74-81.

106. Некрасова, JI.C. Влияние медеплавильного производства на почвенную фауну Текст. / JI.C. Некрасова // Экология. 1993. - № 5. - С. 83-85.

107. Павлинов, И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии Текст. / И.Я. Павлинов, Н.Г. Микешина // Журнал общей биологии. 2002. -Т.63. - №6. - С. 473-493.

108. Перваков, В.П. Влияние деятельности человека на фауну жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и растительность Караби-Яйлы Текст. / В.П. Перваков, В.Г. Кобечинская // Экологические аспекты охраны природы Крыма. Киев, 1991. - С. 34-41.

109. Пианка, Э. Эволюционная экология Текст. / Э. Пианка. — М.: Мир, 1981.-400 с.

110. Писарский, Б.В. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы Текст. / Б.В. Писарский // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С. 98-108.

111. Платонов, Д. Классификатор определитель объектов макросъемки насекомых, паукообразных и растений Электронный ресурс. / — Д. Платонов [и др.] // Макроидентификация, 2007: http://macroid.ru

112. Попова, А.А. Сезонная динамика численности доминантных видов жужелиц на полях овощного севооборота Текст. / А.А. Попова // VII152

113. Всесоюзное совещание «Проблемы почвенной зоологии»: тезисы. Киев, 1981.-С. 168

114. Программа оздоровления окружающей среды г. Казани на 2004-2008 гг. Текст. Казань, 2004. - 70 с.

115. Прохоров, В.Г. Анализ морфометрических характеристик раковин некоторых видов пресноводных моллюсков (Bivalvia, Unionidae) фауны России Текст. / В.Г. Прохоров // Актуальные проблемы современной науки. -2002.- №6 (9). С.157-160.

116. Раджамани, С. Хищные жужелицы в полевом севообороте интенсивного типа Центрального Нечерноземья Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.11 / Раджамани Сваминатхан. М., 1992. - 19 с.

117. Рогатных, Д.Ю. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Рогатных Дина Юрьевна. Владивосток, 2008. - 20 с.

118. Рогова, Т.В. Принципы охраны биоразнообразия фрагментированных ландшафтов Республики Татарстан Текст. / Т.В. Рогова // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань, 2002. -С. 14-16.

119. Россолимо, Т.Е. Термопреферендум жесткокрылых (Coleoptera) из гипоарктических районов Текст. / Т.Е. Россолимо, Л.Б. Рыбалов // Зоологический журнал. 1994. - Т. 73. - Вып.9. - С. 54-64.

120. Рыжая, А.В. Биотопическое распределение жуков семейства жужелицы (Carabidae) в условиях урбанизированного ландшафта (Гродно, Беларусь) Текст. / А.В. Рыжая // Проблемы и перспективы общей энтомологии. -Краснодар, 2007. С. 312.

121. Савосин, Н.И. Доминантные виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в структуре герпетобионтных карабидокомплексов города Кемерово Текст. / Н.И. Савосин // Тр. Кемеровского отд. РЭО. Кемерово, 2008. - Вып.6. -С.105-109.

122. Сажнев, А.С. Распространение жужелиц рода Calosoma F.Weber, 1801 (Coleoptera, Carabidae) в Саратовском правобережье Текст. / А.С. Сажнев // Поволжский экологический журнал. 2007. - №4. - С.348-352.

123. Самко, К.П. О некоторых интересных жесткокрылых (Coleoptera) Обь-Иртышской долины Текст. / К.П. Самко // Энтомологическое обозрение. 1938. Т.27. - Вып. 3-4. - С. 261-266.

124. Самосова, С. М. Комплексы почвенных животных Текст. / С.М. Самосова, Т.И. Артемьева // VI Всесоюзное совещание «Проблемы почвенной зоологии»: [Тезисы]. Минск: «Наука и техника», 1978. - С. 207208.

125. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности Текст. / А.С. Северцов // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 1988. - С. 37-38.

126. Семенова, О.В. Структура и динамика населения жужелиц парковой зоны крупного промышленного города на примере Нижнего Тагила Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Семенова Ольга Владимировна. Екатеринбург, 2008а. 26 с.

127. Семенова, О.В. Экология жужелиц в промышленном городе Текст. / О.В. Семенова// Экология. 20086. - №6. - С. 468-474.

128. Семяшкина, Т.М. Почвенная фауна Коми АССР Текст. / Т.М. Семяшкина // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С. 133142.

129. Соболева-Докучаева, И.И. Механизмы формирования комплексов членистоногих (Arthropoda) агроэкосистемы Текст. / И.И. Соболева -Докучаева [и др.] // XI съезд- РЭО «Проблемы энтомологии в России»: [Материалы]. СПб., 1998. - С. 26.

130. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция Текст. / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - 448 с.

131. Степанов, A.M. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы Текст. / A.M. Степанов, Т.В. Черненькова // IX Международный коллоквиум «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: [Материалы]. М.: Наука, 1987.-С. 493-494.

132. Суходольская, Р.А. Структура популяций жужелиц в разных частях ареала Текст. / Р.А. Суходольская, Н.И.Еремеева, Г.А. Тимофеева // Тр. Кемеровского отд. РЭО. Кемерово, 2008. - Вып.6. - С. 118-125.

133. Суходольская, Р.А. Фауна и популяционные характеристики жужелиц г. Казани Текст. / Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. Казань, 2009. - Т.151. - Кн. 2. - С. 145-151.

134. Сысолетина, Л.Г. О роли Carabus nemoralis (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных биоценозах Текст. / Л.Г. Сысолетина // IX Международный коллоквиум «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: [Материалы]. М.: Наука, 1987.-С. 501-502.

135. Тимофеева, Г.А. Структура популяций жужелиц при разной степени антропогенного воздействия Текст. / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин //156

136. Всероссийская научная конференция «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов» в 4 т., 28-30 мая 2009 г.: Труды. Казань: Бриг, 2009. -Т.З. - С.303-306.

137. Тимофеев-Рессовский, Н.В. Очерк учения о популяциях Текст. / Н.В. Тимофеев-Рессовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

138. Тимралеев, З.А. Фауна и экологические особенности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Юга нечерноземной зоны России Текст. / З.А. Тимралеев, О.Д.Бардин. Саранск, 2004. - 72 с.

139. Трущицина О.С. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника, Текст. / XV Всероссийское совещание «Проблемы почвенной зоологии», 17-21 ноя. 2008 г.: [Материалы]. Москва: Т-во науч. изданий КМК, 2008. - С. 98-99.

140. Утробина, Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья Текст. / Н.М. Утробина // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С.93-119.

141. Федоренко, Д.Н. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской157области Текст. / Д.Н. Федоренко // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. - С. 20-46.

142. Филиппов, Б.Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска Текст. / Б.Ю. Филиппов, И.С. Зезин // Вестник Поморского ун-та. сер. ест. и точн. науки. 2004. - №2 (6). - С. 40-52.

143. Филиппов, Б.Ю. Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины Текст.: автореф. дис.,.док. биол. наук : 03.00.16 // Филиппов. Борис Юрьевич. Москва, 2008.- 21 с.

144. Халафян А.А. Статистический анализ данных. Statistica 6.0. Текст. / А.А.Халафян. М.: Бином, 2008. - С. 235-260.

145. Хмельков, Н.Т. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) рекреационных дубрав окрестностей Чебоксар Текст. / Н.Т. Хмельков // Проблемы рекреационных насаждений. Чебоксары, 1990. - Вып. 2. — С. 113-118.

146. Хотулева, О.В. К изучению карабидофауны городских биоценозов Текст. / О.В. Хотулева // II Международная науч.-практ. конференция «Экология и охрана окружающей среды», 12-15 сент. 1995 г.: [Тезисы]. -Пермь, 1995. 4.2. - С.136-137.

147. Хотько, Э.И. Функциональная структура населения жужелиц как показатель степени антропогенной нагрузки на экосистемы Текст. / Э.И.158

148. Хотько, Л.С. Чумаков, Т.М. Селявко // Успехи энтомологии СССР: экология и фаунистика. СПб.: Наука, 1993. - С. 72-74.

149. Чаплина, И.А. Межгодовая динамика популяций стрекоз на пересыхающем водоеме Текст. / И.А. Чаплина // VIII Всероссийский популяционный семинар «Популяции в пространстве и времени», 11-15 апр. 2005 г.: [Материалы]. Н.Новгород, 2005. - С. 455.

150. Чернов, Ю.И. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты Текст. / Ю.И: Чернов, Н.В. Матвеева // Успехи современной биологии. 2002. - Т.122. - №1. - С. 26-45.

151. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики Текст. / С.С. Четвериков // Классики современной генетики. М.: Наука, 1968. - 164 с.

152. Шареева, З.В. Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы Северного ареала Республики Башкортостан Текст. : автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Шареева Зита Владимировна. -СПб. Пушкин, 2009. 22 с.

153. Шарова, И.Х. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов г. Саранска Текст. / И.Х. Шарова, И.Е. Киселев. Саранск, 1999. - С. 213.

154. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Текст. / И.Х. Шарова. М.: Наука, 1981. - 283 с.

155. Шарова, И.Х. Личинки жужелиц (Carabidae) полезных и вредных в сельском хозяйстве Текст. / И.Х. Шарова // Ученые записки Моск. гос. пед. инст. им. В.И. Ленина. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1958. - №124. - Вып.7. -С.4-11.

156. Шарова, И.Х. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины Текст. / И.Х. Шарова, Б.Ю. Филиппов. Архангельск: Поморский ун-т, 2004. - 116с.

157. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции Текст. / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 278 с.

158. Шиленков, В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera: Carabiade) Южной Сибири Текст. / В.Г. Шиленков. Иркутск, 1996. - 80 с.

159. Шиленков, В.Г. Новые сведения по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Прибайкалья Текст. / В.Г. Шиленков // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фауне и систематике). -Владивосток, 1979. С. 36-57.

160. Шмальгаузен, И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса Текст. / И.И. Шмальгаузен. Л.: Просвещение, 1986. -345 с.

161. Эйтминавичюте, И. Сообщества микроартропод в антропогенных почвах города Текст. / И. Эйтминавичюте // Зоологический журнал. 2006. -Т. 85.-№10.-С. 1187-1195.

162. Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак Текст. / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 132 с.

163. Adams, D.C. Morphometric inferences on sibling and sexual dimorphism in Neochlamisus bebbianae beetles: multivariate applications of the thin-plate spline Text. / D.C. Adams, D.J. Funk . Syst. Biol., 1997. - Vol.46. -P.180-194.

164. Assmann, Т. Morfometric variation in a specialized snail predator: Carabus pyrenaeus Text. / T. Assman, E. Schroder, H. Terlutter // Natural history and applied ecology of carabid beetles. Sofia: Pensoft, 2000. - P. 171- 178.

165. Boer, P.J. den. On life history tactics in carabid beetles: are there only spring and autumn breeders Text. / PJ. den Boer, W. den Boer-Daanje // The Role of Ground Beetles in Ecological and Environmental Studies. 1990. - P.247-258.

166. Bohac, J. Staphylinid beetles as bioindicators Text. / J. Bohac // Agriculture, ecosystems and environment. 1999. - Vol. 74. - P. 357-372.

167. Bookstein, F.L. Combining the tools of geometric morphometries Text. / F.L. Bookstein, L.F. Marcus, M. Corti, A. Loy, G. Naylor, D. Slice // Advances in morphometries. New York: Plenum Press, 1996. - P. 131—151.

168. Bookstein, F.L. Morphometric Tools for Landmark Data Geometry and Biology Text. / F.L. Bookstein. Michigan: Cambridge University Press, 1997. -435 p.

169. Carvalho, L.F. Especies de Solanum das series cernuum Carv. Text. / L.F. Carvalho // Pesq. Ser. Bot. 1996. - Vol. 43. - P. 5-83.

170. Costello, S.L. Morphology and life history characteristics of Podisus mucronatus (Heteroptera: Pentatomidae) Text. / S.L. Costello, P.D. Pratt, M.B. Rayachhetry, T.D. Center // Fla. Entomol. 2002. - Vol. 85(2). - P. 344-356.

171. Doring, T.F. Which carabid species benefit from organic agriculture? a review of comparative studies in winter cereals from Germany and Switzerland

172. Text. / T.F. Doring // Agriculture, Ecosustems and Environment. 2003. - Vol. 93. -P.153-161.

173. Duelli, P. Biodiversity evaluation in agricultural landscapes: above-ground insects Text. / P. Duelli, M.K. Obrist, D.R. Schmatz // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1999. - Vol.74. - P.33-64.

174. Dworkin, I. Epidermal Growth Factor Receptor and Transforming Growth Factor (p) Signaling Contributes to Variation for Wing Shapebin Drosophila melanogaster Text. / I. Dworkin, G. Gibson // Genetics. 2006. - Vol.173 (3). -P.1417-1431.

175. Dziala-Szczepanczyk, E. Morphometric Characteristic of Oesophagus and Intestine in Blak Scoter, Wintering in the Polich Baltic Coast Text. / E. Dziala-Szczepanczyk // J.Z00I. 2004. - Vol.38. - №4 - P. 31-37.

176. Evans, M.E.G. Habits or habitats: do carabid locomotor adaptations reflect habitats or lifestiles? Text. / M.E.G.Evans. Newcastle: Intercept, 1990. - P. 295305.

177. Ferraz, A.S. Elementos de Trigonometria Esferica Text. / A.S. Ferraz. -Vicosa: Imperensa Universitaria, 1980.-23 p.

178. Ferreira, P.S.F. Estudo da variagao geografica de Polymerus testaceips (Stal) (Hemiptera: Miridae) no Brasil, por meio de caracteres morfometricos Text. / P.S.F. Ferreira, E.F. Vilela. Ceres, 1980. - Vol. 27(151). - P. 313-319.

179. Ford E.B. Ecological genetics Text. / E.B. Ford. L., 1971. - 341p.

180. Forsythe, T.G. Feeding and locomotory functions in relation to body form in five species of ground beetle (Coleoptera, Carabidae) Text. / T.G. Forsythe // J.Zool. 1991. - L.223. -P.223-263.

181. Gobbi, M. I Carabidi per la valorizzazione deiragroecosistema Text. / M.Gobbi, D.Fontaneto, R.Groppali // Congresso Internazional: II Sistema Rurale. -Milano, 2004. P.223-229.

182. Gongalsky K.B. The impact of a metallurgical plant on ground beetle (Coleoptera, Carabidae) communities Text. / Gongalsky K.B., Butovsky R.O. // Pollution-induced changes in soil invertebrate food-webs. — Amsterdam-Moscow, 1999. Vol.2.,-P. 71-76.

183. Hanski, I. Evolution of migration rate in a spatially realistic metapopulation model Text. / I. Hanski, M: Heino // The American. Naturalist. 2001. - Vol. 157(5). P. 495-511.

184. Harvey, P.H. The comparative method in evolutionary biology Text. / P.H. Harvey, M.D. Pageli Oxford: Oxford University Press, 1991.-263 p:.

185. Heayher, L. Geographic variation- of morphology in three Eurasian populations of the fluit fly, Drosophila lummei Text. / L. Heayher, A. Krystal // Journal of Zoology. 1998. - Vol.245. - №2. - P. 197-203.

186. Heydemann, B: Die Biotopstrukturals Raumwiderstand und Raumfulle fur die Tierwelt Text. / BlHeydemann // Verhdt zool Ges. 1957. - P.332-347.

187. Jannink, J. Using complex plat pedigrees to map valuable genes Text. / J.Jannink, M.Bink // Trends in Plant Science. 2001. - Vol.6. - P.337-342.

188. Jaramillo N. Geometric morphometric differences between Pastrongylus geniculatus from field and laboratory Text. / N. Jaramillo, D. Castillo, M. Wolff // Mem Inst Oswaldo Cruz. 2002. - Vol.97. - P. 667-673.

189. Kaufmann, T. Bionomics of Neoheterocerus pallidus Say (Coleoptera: Heteroceridae) in Oklahoma Text. / T. Kaufmann, P. Stansly / J. Kansas Entomol.164

190. Soc. 1979.- Vol.52(3).-P. 565-577.

191. Klausnitzer, B. Presence of an urban gradient demonstrated for carabid associations Text. / B. Klausnitzer, K. Richter // Oecologia. 1983. - Vol.6. -P.79-82.

192. Klingenberg, C.P. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change in ontogeny Text. / C.P. Klingenberg // Biological Reviews. 2007. -Vol.73. - 1.1.-P. 79-123.

193. Levins, R. The Dialectical Biologist Text. / R. Levins, R.C. Lewontin. -L.: Harvard University Press, 1985. P.231-256.

194. Loreau, M. Competition in a carabid' beetle community: a field experiment Text. / M.Loreau. Oikos, 1990. - Vol'. 58. - P.25-38.

195. Lovei, G.L., Sunderland, K.D. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) Text. / G.L. Lovei, K.D Sunderland // Annual Reviews of Entomology, 1996. Vol.41. - P.231-256.

196. MacLeod, N. Morphology, Shape and Phylogeny Text. / N. MacLeod, P.L. Forey. - Taylor&Francis, 2002. - Vol.64. - P. 122.

197. Manton, S.M. The Arthropoda, habits, functional morphology and evolution Text. / S.M. Manton. Oxford: Clarendon Press, 1977. - 256 p.

198. Maryanski, M. Decreased Energetic Reserves, Morphological Changes and Accumulation of Metals in Carabid Beetles (Poecilus cupreus L.) Text. / M. Maryanski, P. Kramarz, R. Laskowski, M. Niklinska // Exposed to Zinc- or

199. Cadmium-contaminated Food. Ecotoxicology. 2002. - Vol.11.- № 2. P. 127-139 (13).

200. Mosimann, J.E. New statistical methods for allometry with application to Florida Redwinged Blackbirds Text. / J.E. Mosimann, F.C.James // Evolution. -1979.- Vol.33.-P.444-459.

201. Nadeem, M.S. Morphometric variation of Houbara bustard Text. / M.S. Nadeem, S.Kamal, M.Asif, H. Rashid. 2003. - Vol.1-2. - P.161-163.

202. Neudecker, Ch. Die jahreszeitliche Synchronisation der Gonadenreifung bei Agonum assimile Payk. (Coleoptera, Carabidae) durch Temperatur und Photoperiode Text. / Ch. Neudecker, H.U. Thiele // Oecologia. 1974. - V. 17. -№2.-P. 141-157.

203. Neville, C. Metallic gold and silver colors in some insect cuticles Text. / C. Neville//J. Insect Physiol. 1977.-Vol.23.-P. 1267-1274.

204. Niemela, J. Interspecific competition in ground-beetle assemblages (Carabidae): what have we learned Text. / J. Niemela // Oikos. -1993. Vol. 66. -P.325-335.

205. Nikoh, N. Effects of Population Structure and Sex on Assocation Between Serotonin Receptors and Drosophila Heart Rate Text. / N.Nikoh, A.Duty, G.Gibson // Genetics. 2004. - Vol. 168(4). - P.1963-1974.

206. Ovaskainen, O. Metapopulation dynamics in highly fragmented landscapes. In Ecology, genetics, and evolution of metapopulations Text. / O. Ovaskainen, I. Hanski. Boston, MA: Elsevier Academic Press, 2004. - P. 73-104.

207. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry analysis revisited Text. / A.R. Palmer, C. Strobeck // Developmental instability : causes and consequences. -New York : M. Polak, ed. Oxford University Press, 2003. P.143-148.

208. Palsson, A. Association Between Nucleotide Variation in Egfr. and Wing Shape in Drosophila melanogaster Text. / A. Palsson, G. Gibson // Genetics. -2004. Vol.167. - P.l 187-1198.

209. Parajulee, N.M. Morphometry of Lugus bugs: Implications in pest management Text. / N.M. Parajulee, B.R. Shrestha // Journal of insect Science. -2003.-Vol.7.-P.49.

210. Parker, A.R. 515 million years of structural colour Text. / A.R.Parker // J.Opt. A Pure Appl. Opt. 2000. - Vol.2. - P.l5-28.

211. Petit, S. Effects of landscape dynamics on the metapopulation of a ground beetle (Coleoptera, Carabidae) in a hedgerow network Text. / S. Petit, F. Burel //Agriculture Ecosystems and Environment. 1998. - Vol. 69. - P. 243-252.

212. Pinheiro, D.O. Morphometric study of the midgut epithrlium in larvae of Diatraea saccharalis F. / D.O. Pinheiro et al. / Neotropical Entomology. 2003. -Vol.32.-P. 102-103.

213. Rainio, J. Cround beetles (Coleoptera, Carabidae) as bioindicators Text. / J. Rainio, J. Niemela // Biodiversity and Conservation. 2003. - Vol.12. - №3. - P. 487-506.

214. Ribera, I. Morphological diversity of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Scottish agricultural land Text. / I. Ribera [et al.] // J.Zool. Lond., 1999. -Vol. 247.-P.1-18.

215. Sander, A.-C. Landscape genetics of the widespread ground-beetle Carabus auratus in an agricultural region Text. / A.-C. Sander, T. Purtauf, V. Wo Iters, J. Dauber // Basic and Applied Ecology. 2006. - Vol.7. - P.555-564.

216. Sasakawal, K. Laboratory studies on larval feeding habits of Amara macronota (Coleoptera: Carabidae: Zabrini) Text. // K. Sasakawal // Applied Entomology and Zoology. Germany, 2007. - Vol. 42. - №4. - P. 669-674.

217. Somme, L. Adaptations of insects at high altitudes of Chimborazo, Ecuador Text. / L. Somme, R.-L. Davidson // Europ. J.of Entomolgy. 1996. - Vol.93(3). P.313-318.

218. Slice, D.E. Glossary for geometric Text. / D.E. Slice, F.L. Bookstein, L.F.Marcus // Advances in morphometries. L.: Plenum Press, 1996. - P. 531-552.

219. Stubbe, A. Strukturanderungen der Carabid en gesellschaften entlang einer Trasse imissions beeinflusster Kiefernbestande der Dtibener Heide Text. / A. Stubbe, P. Tietze // Wiss.Beitr.Univ.Halle. 1980. - Vol. 28. - № 5. - p. 27-33.

220. Szujecki, A. Ecology of forest insects Text. / A. Szujecki. Warszawa, 1987.-600 p.

221. Thiele, H.-U. Carabid beetles in their environmemt. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behavior Text. / H.-U. Thiele. Berlin, New York, 1977.-367 p.

222. Tobisch, D. Carabiden des Nissetales bei Ostritz (Oberlausitz) und ihre Reaction auf Industrie- Emissionen Text. / D. Tobisch, W. Dunger // Abh. Und Berichte Naturkundemus. 1973. - Vol. 48. - №2. - P. 1-16.

223. Tsachalidis, E. Morphometry, body mass and autumn diet of European quaid in Evros and Chios, Creece Text. / N. Paralikidis, A. Tsiompanoudis, K. Trikilas //Neotropical Entomology. 2003. - Vol.33. - P.23-29.

224. Venn, S. J. Urbanization effects on carabid diversity in boreal forests Text. / S.J. Venn, D. J. Kotze, J. Niemela / European Journal of Entomology. 2003. -Vol.100.-P.73-80.

225. Williams, J. Seasonal and diurnal activity of Carabidae, with particular reference to Nebria, Notiophilus and Feronia Text. / J. Williams // I.Anim. Ecol. -1959.-Vol.28.-P. 309-330.

226. Zink, R.M. Patterns of allozyme, mitochondrial DNA and morphometric variation in four sparrow genera Text. / R.M. Zink, R.C. Blackwell // Auk. 1996. -№1.- P. 59-67.

Информация о работе

Тимофеева, Галина Анатольевна
кандидата биологических наук
Казань, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Морфометрическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы