Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока"
На правах рукописи
УЖАКИНА Ольга Александровна
жужелицы (coleoptera, carabidae) тундровых экосистем европейского северо-востока
03.00.16-экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Сыктывкар 2006
Работа выполнена на кафедре зоологии! Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Сыктывкарский государственный университет".
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Долгим Модест Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент
Юркина Елена Венниаминовна
кандидат биологических наук, доцент Крылова Лидия Павловна
Ведущее учреждение: Поморский государственный университет
Защита состоится " ¿¿^ " 2006 г,
в М часов минут на заседании диссертационного совета Д. 004. 007. 01. В Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167632, ГСП-2, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Факс: (8212) 24-01-63; e-mail; dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта Института: hte/Aivww ib .komisc.m
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24,
¿0.
Автореферат разослан " * f****^^?™^_2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
А. Г. Кудяшева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. 8 России в течение ряда последних лет в рамках Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» проводятся эко я о го-фа у нистические исследования по различным группам животных с целью получения знаний о структурно-функциональном разнообразии природных.экосистем.
■ Жужелицы - одно из немногих семейств жуков, широко представленных в тундровых экосистемах. Благодаря высокой степени адаптивной реакции, жужелицы сохраняют большое таксономическое разнообразие, высокую численность в столь суровых условиях существования. Стенотогшые виды успешно используются для индикации почеенио-расгительных условий. Выделяют целые комплексы карабид, приуроченные к определенным местообитаниям со своими специфическими условиями и флорой (Гил я ров, 1965; Арнольд и, Матвеев, 1972). На основе сходства населения жужелиц, одинаковых численных соотношений общих видов можно судить о сходстве условий в сравниваемых местностях и единстве ценозов в целом (Гиляров, Перель, 1973). Способность жужелиц реагировать на изменение среды делает их удобным объектом для мониторинга. На данных о жужелицах базируются многие зоогеографические исследования. ,
Исследование карабидофаукы равнинных и высокогорных тундровых экосистем представляет интерес при.изучении адаптации животных к суровым условиям Севера, формирования фаун и путей расселения насекомых по территории Евразии. ■;
Цель исследования — изучение фауны и структуры населения жужелиц в тундровых экосистемах европейского . Северо-Востока.. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию и определить структуру фауны жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока;
2. Выявить особенности пространственного размещения жужелиц в исследуемом регионе;
. 3. Изучить структуру населения жужелиц основных типов местообитаний равнинных и высокогорных тундр.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры .зоологии Сыктывкарского государственного университета (СыктПО «Биоразнообразие: и структура населения животных европейского Северо-Востока», Федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2004 гг.» (тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России», грант 848), «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения' наземных и почвенных беспозвоночных по ландшафты о-климэтическим зонам европейского Северо-Востока», грант г 2088-04), при поддержке персонального фанта (стипендии) г. Санкт-Петербурга
для молодых ученых и специалистов 2004 г. (тема «Фауна и экология жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока», фант М04-2.6К-553)
- Научная новизна. Исследована карабидофауна слабо изученных тундровых экосистем европейского Северо-Востока. Впервые для тундровой зоны составлен аннотированный список жужелиц, включающий 141 вид из 33 родов, в числе которых приводятся 36 ранее не указанных видов, из них три вида отмечены впервые для территории Русской равнины. Преобладают представители родов Bembidíon (28 видоа), Ptemstichus (18), Amara (16) и Carabus (14). Отмечено проникновение бореальных элементов далеко в тундровую зону и присутствие не характерных для тундр в целом надвидовых таксонов, представители которых распространяются по интразонзльным биотопам. Специфичность фауне высокогорий придает наличие видов, распространенных большей частью в Сибири. Изучена структура и плотность населения жужелиц, жизненные формы в тундрах европейского Северо-Востока. С использованием индексов видового разнообразия и моделей разнообразия описаны группировки жужелиц, проанализирована структура доминирования. На основе приведенных критериев дано сравнение группировок жужелиц равнинных и высокогорных тундр. В равнинных тундрах выделено три характерных комплекса таких группировок: экстремальный, пойменно-береговой и тундрово-моховый.
Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенной работы вносят существенное дополнение к познанию фауны беспозвоночных животных на европейском Северо-Востоке. Полученные данные о распространении, численности и пространственном размещении жужелиц могут быть использованы при составлении кадастра животного мира этого региона, проведения мониторинга и природоохранных мероприятий. Результаты исследования используются в учебном процесое на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в' курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология», «Энтомология», «Местная фауна», при проведении летних учебных и производственных практик студентов, написании курсовых И дипломных работ, - .
Апробация работы. Результаты исследований и основные положен и я докладывались на заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета, конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2001, 2006) и Института экологии растений и животных УрО РАН "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 2001, 2002), Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Проблемы почвенной зоологии" (Москва, 1999), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), на международных конференциях: "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), "Разнообразие беспозвоночных живот-
ных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на 4-ом Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (2005), Международном коллоквиуме по почвенной зоологии в Чехословакии (Будиевицы, 2001):
Публикации. По теме диссертации опубликовано ,13 работ, из них две статьи в Трудах Коми научного центра УрО РАН, одна статья в иностранном журнале, одна статья в,журнале, рекомендованном ВАК (Вестник Поморского университета) и 9 материалов и тезисов различных конференций, в том числе - пять международных.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 235 машинописных страниц содержит 26 таблиц и 4-0 рисунков. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 259 источников, в том числе 41 на иностранных языках, и 24 приложений. Основной текст изложен на 142 страницах.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору, д.б.н. М.М. Дол г и ну за постоянное внимание и помощь в работе. Особую благодарность автор приносит д.б.н. К В. Макарову, Е.А, Бриневу, к.б.н. A.B. Маталину {Московский государственный педагогический университет), Б.М. Катаеву (Зоологический музей РАН, г. Санкт-Петербург) за помощь в определении материала и консультации; к.б.н. A.A. Колесниковой, к.б.н. О.И. Кулаковой, к.б.н. A.A. Таскав вой, к.б.н. А.Г, Татаринову (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), к.б.н. Н.С. Мазура, к.б.н. A.A. Медведеву, за предоставленные материалы, ценные замечания, поддержку и всестороннюю помощь.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
В главе приведен анализ литературы о фауне и экологии жужелиц высоких широт европейского Северо-Востока.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
На европейском Северо-Востоке тундровая зона простирается от 67°с.ш., доходя на севере до Баренцева моря, включая острова Колгуев и Вэйгач. С запада она ограничена Тима неким кряжем, а с востока -Уральским хребтом. В Уральской горной системе зональная тундра охватывает территорию северной части Полярного Урала, южная часть которого наряду о Приполярным Уралом включается в состав зональной лесотундры. Кроме широтной в горах складывается высотно-поясная зональность, где тундровые ценозы встречаются по вершинам хребтов в меридиональном направлении. В глаае дается краткая характеристика климатических условий тундровой зоны и высокогорных районов. Приводятся сведения о структуре и составе почв и характеристика растительного покрова.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Материал собран в ходе полевых работ а 1996-2002 гг. в равнинной и горной тундре европейского Северо-Востока, включая Полярный, Приполярный и Северный Урал. Непосредственно автором исследования проведены в пяти локалитетах. Часть материала предоставлена сотрудниками лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института'биологии Коми НЦ УрО РАН, Для сбора жужелиц применяли стандартные для лочвенно-зоологических исследований методы: отбор почвенных проб (0.25 х 0.25 м) и установку почвенных ловушек с фиксатором. Всего, отобрано. 730 почвенных проб, отработано 6352 ловушко-суток, собрано около 2400 жужелиц. Для изучения структуры населения жужелиц использованы такие показатели как: видовое богатство и видовое обилие, индексы разнообразия и выравненное™ Шеннона, обратное значение индекса доминирования Бергера-Паркера. Оценка обилия видов проведена по пятибалльной ограниченной сверху логарифмической шкале относительного обилия видов (Пе-сенко, 1982). Математические расчеты индексов разнообразия выполнены компьютерной программой Biodîv 5.1 (Qaev, Penev, 1993). Для определения связей зональных фаун и группировок жужелиц высчитывали индекс фаун истической общности Чекановского-Съеренсена (les, tcs'a*) по количеству видов с присоединением по арифметическому среднему (Песенко, 1982). Характеристика фигтоценозов осуществлена согласно заристико-сгатистическому методу описания растительности В.И. Василевича (1980). Для зоогеографического анализа фауны жужелиц использованы схемы по классификации и номенклатуре ареалов К. Б. Городков а (1984), А.Г Воронина (1999). Анализ распространения видов проводили- по наиболее полным фаунистическим сводкам Carabidae Палеарктики и Северной Америки (Якобсон, 1905: Danks, 1981; Lindroth, 1992; Checklist..., 1995, Макаров и др., 2006).
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
Для равнинных и высокогорных тундровых экосистем европейского Северо-Востока выявлен 141 вид жужелиц 33 родов из 19 триб. Наибольшим видовым богатством отличаются рода ВетЬШкзп (28 видов), Pierostichus (18), Amara (16) и Carabus (14), на их долю приходится около 54. %.. Несколько родов жужелиц представлены сравнительно небольшим числом видов, это рода Адопит (7 видов), Harpalus (S), Etaphrus (5), Curtonotus (5), в сумме они составляют 16 %. Четырьмя видами представлен p. NotiophUus, по три вида содержат рода Cicindela, Dyschiríodes, Patmbus (с одним подвидом), что соответствует 11 %. И, наконец, оставшиеся рода жужелиц ■■ представлены либо одним (Pelophila, Leistus, ■ Cychrvs, Blethlsa, Loricera, divina. Miscodera, Trechobiemus, Asaphiüion, Poecüus; Bradycelius, Dromius, Cymindis), либо двумя {Nebria, DiacheiSa, Dyschirius, Trechus, Sfereocerus, Calathus,
РШупив, ОюЬб/тМсЬиз) видами, что занимает примерно 20 % от видового состава жужелиц.
В приложении представлен аннотированный список видов жужелиц с указанием мест находок в тундровых экосистемах европейского Северо-Востока и данных о распространении.
4.1. Таксономический состав жужелиц равнинных тундр На территории равнинной тундры европейского Северо-Востока зарегистрировано 113 видов жужелиц из 31 рода. Наибольшим разнообразием отличаются рр. ВетЫёюп (24 вида) и Р1вгоз11сЬи5 (14), на их долю приходится 34% от общего числа видов.
4.2. Таксономический состав жужелиц высокогорных тундр В пределах Полярного, Приполярного и Северного Урала (южные части которого, например, массив Декежкин Камень, не включают в европейский Северо-Восток) в горно-тундровом и подгольцовом поясах отмечены 75 видов жужелиц (вместе с южными районами Северного Урала - 94) из 23 родов. Ядро фауны формируют жужелицы рр. ВетЫсИоп, Р1его$ИсЬи$, Атагв и СагаЬиз. Первостепенную роль получают рода РЧэгозИсЬиз (14 видов) и СагаЬиз (10), содержащие 32 % от общего числа видов. В пределах горных районов европейского Северо-Востока при продвижении к югу от Полярного Урала к Северному доля участия в общей фауне родов Pteгost¡chus и СагаЬиз снижается, а на Северном Урале к ним практически наравне присоединяются еще два наиболее богатых видами рода жужелиц -Атзга и ВетЫ<Ооп.
4.3. Зоогео графическая структура фауны жужелиц По долготной составляющей ареалов жужелицы отнесены к 13 типам ареалов, объединенных в четыре группы. Фауна жужелиц исследуемых экосистем на 81 % слагается из широ копале арктических и голарктических видов. По широтно-высотной составляющей выделено девять типов ареалов. Наиболее многочисленны виды с бореалькым, полизональным и гнлоаркто-бореальным типом распространения.
ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА 5.1. Зональное и локальное распределения жужелиц
Проанализированы закономерности изменения видового состава 18 локальных фаун жужелиц зональных и высокогорных тундровых экосистем. Каждая локальная фауна жужелиц содержит от 10 до 61 вида. При сравнении локалитетов выделяются группы равнинных и высокогорных фаун, наиболее близки по качественному составу жужелиц подзоны южных и типичных тундр. Родовое и вкдовое богатство карабидо-комплекса южнотундровой подзоны почти в два раза больше аналогичного комплекса типичных тундр. Такое распределение жужелиц показывает уменьшение таксономического разнообразия при продвижении к северу, наблюдаемое относительно многих других групп животных
(Чернов, 1376;Татаринов, 1997, 2001; Медведев, 2001 ¡.Колесникова, 2002). Четко просматривается варьирование видового состава жужелиц по.подзонам. В горной части региона происходит постепенное уменьшение видового богатства при продвижении от Северного Урала к Полярному Уралу и меняется качественный состав фаун. В высокогорной части территории наблюдается тенденция'к повышению видового богатства карабидофауны при продвижении от подгольцоаого к горнотундровому поясу. Вероятно, это связано с присутствием в последнем некоторых гипоаркгических и аркто-альпийских видов среди представителей рр. РгегогШшз и СагаЬиэ. ...
Сравнение качественного состава 18 локальных карабодофаун показало разделение их на два фаунисгических комплекса (рис. 1), условно обозначенных как:.
- северный субарктический, объединяющий сообщества практически воех локалиггетов; .
- южный субарктический, представленный локалитетом из северной лесотундры (р. Колва). .... , Северный субарктический фаунисгический комплекс распадается еще на три условные группы: ,
- ге ми арктическую, которую составили фауны окрестностей озер Песчанка-то (РЭ) и Хабуйка-то (НВ), мыса болванский Нос (ВЫ), северной оконечности Ненецкой гряды (N0), о. Кашин (К), метеостанции Тобседа (К), а также сообщества высокогорий хр. Малды-Нырд (М),
- урало-южнотукдровую, которая объединила наземные экосистемы бассейнов рр. Индига (1Ы), НеруТа (Ш) и Ортина (ОЙ), дельты р. Печора (ОР), хр, Рай-Из (В), г. Неройка (ЫК), массива Денежки и Камень (ЭК) и хр. Яны-Пупу-Ньер (У). ,
- объединенную фуппу окрестностей г. Воркуты (V) и бассейна р. Адэь-ва (АО). . . ,.".'.'„
».г
Т1
, Рис. 1. Дендрофамма сходства локальных фаун жужелиц
тундровой зоны европейского Северо-Востока, Условные обозначения а тексте.. ,
5.2. Структура и разнообразие населения жужелиц тундровых экосистем Рассмотрены структура и видоаое разнообразие населения жужелиц 43 сообществ, принадлежащих 13 локальным фаунам.
Изучены группировки жужелиц в подзонах южной (бассейны рр. Ин-дига, Нерута, Ортина, дельта р. Печора) и типичной (северная оконечность Ненецкой гряды, окрестности оз. Хабуйка-то, Песчанка-то, метеостанция Тобседа, м. Болванский Нос, о: Кашин) тундр. В автореферате подробно рассмотрена структура населения жужелиц бассейна р. Инди-га и м, Болванский Нос.
Бассейн реки Индига Кустари им ково-м охо вые тундры (tNkm). Выявлено 13 видов жужелиц. Общими для исследованных участков оказались: А Ьгиппеа, С. toschnikovi и Р. кокеШ, доля каждого из них на различных участках составила от 6,67 до 60 %. Большинство видов (С. cana/iouiatus, С. ermaki, D, globosus, Р. sfrenuus, С. tonidus) относится к категории редких. Плотность населения жужелиц составляла 1.3 экз./мг, средняя уловистость -1.5 экз./10лоа-сут. .
Кустарничкрво-лищайниковые тундры fINkIV Зарегистрировано семь видов жужелиц. Самым обильным оказался Р. kokeiti, на долю которого приходилось 85.7 % всех особей. Средняя уловистость жужелиц кус-тарничково-лишайниковых тундр самая низкая в локалитете - 0.7 экэ.ЛОлов-сут.
Ивняку^ые сдобщестра (|Niv). Отмечено 13 видов жужелиц. Относительное обилие Р. kokeill варьировало в пределах от 10 до 25 % от общего количества пойманных экземпляров. Редкие виды (Р. borealis, N. biguttatus, D. polita, E. angusticollis, C. fossor, 0. melancholicus, P. septentrionis) составили самую большую группу в ивняковыхсообществах.
Крупнотравные, луга роймы рдки fINIup). Обнаружено семь видов жужелиц. Самый обильный вид - Caiaihus melanocephalus, доля которого составляла 46.66 - 57.9 %, В группу доминактов включен С. henningi (12.5 - 58,4 %). На долю Р. кокеШ и А, Ьгиппеа пришлось 31.58 % и 2.63 - 37.5 % соответственно. В группе малочисленных видов следует отметить С. toschnikovi и Р. urgngaicus. Постоянно на участках встречались С, henningi, С. melanocephalus, А. Ьгиппеа. . -
Беоезово-еловые сообщества /INIes). Отмечено 10 видов, что сопоставимо с числом видов, обнаруженных в ивняках. Массовым видом является С. melanocephalus (62.5 %). В рассматриваемой группировке малочисленные,виды {С. henningi, Р. urengaicus, Р. septentrionis ssp. australis, А. micans, С. elpinus, А. bnmnea) составляли большинство.
Кривые распределения видов по их обилию населения жужелиц куста рйичково-моховых тундр (INkm) и лесных участков (INIes) описываются математической моделью лог-ряда (рис. 2 А), что говорит об относительно невысоком видовом богатстве и влиянии какого-то одного важ-
нейшего фактора на формирование этих группировок (Мэгарран, 1992). Их видовое богатство действительно характеризуется средними значениями (Н1 = 1,87; J - 0.85; 1Юьр = 3.30 и Н' = 2;10; J' = 0.91; Шьр = 3.40 соответственно). Для самой богатой видами группировки жужелиц пойменных ивняков бассейна р. Индига (INiv), характерно логнормальное распределение обилий видов, индексы разнообразия соответственно также самые высокие в локалитете (Н' = 2.30; J' = 0.87; 1Юьц = 4.80).' Геометрическая модель распределения обилий видов соответствует самым бедным в видовом отношении группировкам жужелиц в пределах локалитета (Н' я 1.51; J' = 0.78; 1/Dbp = 2.70) - кустарничково-лишайниковым тундрам (INkl) и пойменным лугам (INlug).
. При сравнении видового состава всех изученных группировок жужелиц бассейна р. Индига (рис. 3 А) на уровне 31 % выделились две группы сообществ. Одну из них составили группировки жужелиц интразо-нальных ценозов (ивняков и лесных участков), что подтверждается схожим набором видов, а другую группу объединились группировки жужелиц кустарничково-пишайниковых, куегарничково-моховых тундр и лугов, причем сходство последних двух оказалось свыше €0 %. Сравнение населения жужелиц тех же сообществ несколько изменило уровень сходства, но группирование осталось прежним (рис. 3 Б).
М. Болванский Нос Кустарничково-моховые тундры (BNkml. Зарегистрировано 15 видов жужелиц. Самый обильный вид С. alpinus, его доля в различных участках колебалась от 36.95 до 50 %. Средняя численность отмечена для Л/, mfescens, В. hssti, P. kokeili, P. vermiculosus. Редко встречались В, guttata, В. уисопит.Р, magus, S. haemotopus, Aconsimile, A.btvnnea, С. vaporariomm. Уловистость жужелиц составила 3.3 экз./10лов.-сут., плотность населения,- 1.6 экз./м1, Кривая рангового распределения видов, описывается математической моделью лог-ряда (рис. 2 Б). Б данном случае наиболее богатая видами фуппировка жужелиц не является самой разнообразной (Н* = 2.21; J* = 0.84; 1/Dbp= 2.50), несмотря на то, что в кустарничково-моховых тундрах. зарегистрировано максимальное для локалитета число видоа карабид, ■
Куста р н им ко во-л иш а й н и ко вые тундры fBNkl)/ Отмечено пять видов, среди них преобладали P. vermiculosus (81,82 %) С. alpinus (18.18 -63.64 %). Кривую рангового распределения можно описать как'геометрическую модель, отвечающую наиболее экстремальным условиям существования (рис. 2 Б). Индексы Шеннона.и Бергера-Паркера (Н'=1.11; J'=0.69; 1Юьр=1.9) самые низкие по локалитету, что также демонстрирует . невысокое разнообразие жужелиц в кустарничково-лишайниковых .тундрах, Уловистость жужелиц составляла 0.95 ЭКЗ./1 Олов.-сут.
Приморские осоково-мохово-лишайниковые тундры ШЫр1). Найдено 13 видов жужелиц, это одна из самых богатых видами группировок в локалитете. Уловиетость жужелиц составила 2.3 экз./Юлов,-сут. Высоким обилием отличались два вида - С. а/р/лов и В. ЬавИ, отмеченные для приморских тундр исключительно в этом локалитете. Процентное содержание каждого из видов составило 20 % от общего числа отловленных жужелиц. На основании логнормальной кривой (ВЫр1) рангового распределения обилий видов (рис. 2 Б) и высоких значений индексов разнообразия (Н'=2.33; 0-0.61; 1Юьр=2) исследованные приморские тундры можно охарактеризовать как богатые разнообразные сообщества.
А Б
'Мв
>ШЦ . ■' * ' ~ В*Я1 «"*«-• ВЫ»
В
Рис. 2. Кривые рангового распределения видов жужелиц по обилию (в % ло оси у) в тундровых экосистемах европейского Северо-Востока А — бассейн р. Индига; Б — м, Болваиский Нос; В — хр. Яны-Пупу-Ньер.
I £ я I ?
№
£ г * г
II
2 "5 "я I I
. бассейн р. Индига
I £ ж 3
М
м. Бол ванадий Нос
г £ £
л » г,.з
хр. Яны-Пупу-Ньер Рис. 3. Дендрограммы фаунистического сходства группировок жужелиц " по качественным (А, В, Д)'и количественным (Б, Г, Е)данным.
Побережье моря ШМЬт>- Зарегистрировано девять видов жужелиц. Высоким относительным обилием характеризовались С. а 1р1пи$ (27.27 %) и В. (22.73 %}. Они же доминировали и в приморских тундрах. Логнормальнзя модель рангового распределения видовых обилий (рис. 2 Б) и сравнительно высокие индексы разнообразия (Н-1.94; Л'=0.88, 1Юьр=3.4) свидетельствуют о высоком уровне разнообразия населения карабид морского побережья. Однако, учитывая меньшую выравненное^ и высокое значение обратного индекса Бергера-Паркера, относительно таковых в ранее рассмотренной группировке жужелиц приморских тундр, позволяют утверждать, что последняя разнообразнее.
Ивняков^з уор^щества (ВЫ¡уУ Зарегистрированы только два вида жужелиц: N. Ыди11а1из и Р. ЬгвУкх>т1Б, с преобладанием последнего, что отразилось на характере кривой (В№) распределения обилий видов (рис. 2 Б) и значениях индексов разнообразия (Н-0.64; .)'=0.70; 1/Рьр=1.5).
Исследованные биотопы обнаруживают высокий уровень сходства (рис. 3 В, Г)- Наиболее близки между собой группировки жужелиц приморских тундр и побережья моря.
6.2.2. Население жужелиц высокогорных тундр
Группировки жужелиц высокогорных тундр изучали в трех локалите-тах: хр. Рай-Иэ (Полярный Урал), хр. Малды-Нырд (Приполярный Урал) и хр, Яны-Пупу-Ньер (Северный Урал). Ниже рассмотрены результаты анализа структуры населения жужелиц хр, Яны-Пупу-Ньер, где отчетливо просматривается поясность. 1
Северный Урал: хр. Яны-Пупу-Ньер . В горно-тундровом поясе исследовали мелкозлаковые луга, кустар-ничково-моховую тундру; в подгольцовом - березовые редколесья и крупнотравные луга.
Кустарничково-моховые тундры ?Укт). Отмечено пять видов жужелиц. Анализ количественных данных показал наличие единственного доминанта - С. ЬепЫпд} (52.38 %). Меньшим обилием отличились С. /озсЛлАоу/ и А. Ьгиппва (по 14.28 %). Доля остальных видов в совокупности не превышала 18.7 %. . ,
Мелкозлаковые, луга ГУ1чд1-2>. Мелкозлаковые луга высокогорий встречаются у границы с горными кустарничково-моховыми тундрами. Группировки жужелиц мелкозлаковых лугов оказались богатыми, зарегистрировано 18 видов жужелиц, среди которых как по числу видов, так и по количеству особей преобладал р* СатЬиа, на долю которого приходилось 75.19 % всех зарегистрированных экземпляров жужелиц. Особенно выделялся С. Лелл/лд/, обильный в равнинных лугах речных пойм (36.11 %). В меньшем количестве встречен С. /ояеЛпйо» (21.29%) и С. а&гидтозиз (17.52 %). Обычными видами оказались Р. кокеШ (6,20 %), и Р. игвпда!сиз (8.63 %). Подавляющее большинство видов являлись редкими И единичными..
Крупнотраэные подгольцовые луга ÍYIua31. Крупнотравные луга, как наиболее распространенные сообщества в подгольцовом поясе Северного Урала, занимают большие площади, чередуясь с березовыми кри-волесьями. Видовой состав жужелиц наиболее близок к таковому на мелкозлаковых лугах. Здесь отмечено 22 вида жужелиц. Выявлен один доминирующий вид С. odoratus (43.75 %) и четыре обычных вида - С. glabralus, Р. urengaicus, A. bicolor, С. gebleri.
Береговые редкол^рья (Yles). Среди доминантов отмечен А, Ьгиппва (47.32 %), а среди субдоминантов — A. fuliginosum и A. bicolor (по 17.59 %). Примечательно, что С. aeruginosus, многочисленный на соседних крупнотравных лугах, редок в островках редколесий. Другой интересной деталью, характеризующей подгольцовые лесные участки Северного Урала, является присутствие в составе их карабидокомплекса представителей среднетаежных сообществ р. Amara. Такая тенденция в сравнительно большей степени проявляется в подгольцовом поясе Среднего и Южного Урала (Коробейников, 1991; Воронин, 1999).
Кривые распределения видов по обилию во всех изученных группировок жужелиц хр. Яны-Пупу-Ньер демонстрируют математическую модель лог-ряда (рис. 2 В). Однако, число видов, отмеченных в этих сообществах, сильно варьирует: от пяти в куслгарничково-моховых тундрах до 18 на мелкозлаковом лугу. Максимальные значения индексов разнообразия отмечены для луговых сообществ - мелкозлаковых лугов (Н-1.85; J-0.65; 1/Оьр=2.77) и крупнотравных прдгольцовых лугов (Н-1.ВЗ; J-0.76; 1/Dbp=2.29), самые низкие - для кустарничково-моховых тундр (Н-1,05; J-0.65; 1Юьр=1.9) и березовых редколесий (Н-1.54; J'f0.74; 1/Dtp=2.1). Группировки жужелиц в подгольцовом поясе (березово-еловые редколесья и крупнотравные луга) оказались более разнообразными в соответствии с индексом выравненное™ Шеннона (J'}. Самые низкие показатели разнообразия внутри локалитета подтверждают предположение о невысоком уровне видового разнообразия в горных куста рничково-моховых тундрах. По видовому составу наиболее близки между собой оказались группировки жужелиц под-гольцового пояса, а по соотношению видовых обилий наиболее специфично население жужелиц березоао-еловых редколесий (рис. 3 Д, Е).
5.2.3. Анализ разнообразия группировок жужелиц
Кустарничково-моховые тундры европейского Северо-Востока населяет 48 видов жужелиц. Большинство видов жужелиц принадлежит к рр. Bembidion (11 вцдоэ), Carabus (8) и Pt&rosticbus (8). Несмотря на видовое богатство р. Bembidion, его представители встречаются в зональной тундре нечасто, находки единичны и приурочены, главным образом, к хороша увлажненным участкам. Исключение составляет В. bastí, достигающий в некоторых случаях балла относительного обилия "3". Аналогичная картина складывается в отношении Р. borealis и N. т fescens: в равнинной тундре они'встречаются в рассматриваемых сообществах достаточно часто, в высокогорьях не отмечены. По нашим
наблюдениям, в горных областях эти виды не поднимаются выше горно-лесного пояса. Среди р. Carabas можно выделить единственный типично тундровый вид С. truncaticollis (Чернов и др., 2001), который постоянно присутствует в кустарничково-моховых тундрах равнинных и высокогорных районов, достигая иногда свыше 30 % от общего количества жужелиц. Другой представитель рода С. henningi массово встречался в высокогорных кустарничково-моховых тундрах Северного Урала, где его обилие определяется баллом "4", В равнинной же части региона данный вид не занимал значительного места в аналогичных сообществах, отмечен только в подзоне южных тундр на участках кустар-ничково-моховой тундры вблизи рек Нерута и Ортина. Лидерство в кустарничково-моховых равнинных тундрах принадлежит Р. brevícomis, Р. коквШ, р. vermiculosas. Оки преобладали практически на всех учетных точках. Несомненно, эти виды формируют ядро группировок жужелиц кустарничково-моховых тундр на европейском Северо-Востоке. В высокогорьях из этих трех видов значительную роль играют Р. brevícomis й Р. vermiculosas. К ним присоединяется также массовый Р. montanas. Еще два вида А Ьгиппва и С. alpinas составляют порой 50 % от общего количества жужелиц.
Группировки жужелиц кустарничково-лишайниковых тундр несколько отличаются от таковых кустарничково-моховых меньшим богатством р. Bembidion, представители которого отмечены в большинстве случаев для северной лесотундры. Комплекс значимых видов жужелиц, описанный для кустарничков о-лишай к иковых тундр, практически соответствует таковому и в кустарничково-моховых тундрах. Хотя Р. borealis по-прежнему сохраняет одно из, ведущих мест (20 - 45 %), роль N. rufescens ослабевает (9.09 -16 %). Уменьшается численность боре-ального вида А. Ьгиппва (8 - 33.33' %). Полностью исчезает С. melanocephatus. Все это говорит о'большей экстремальности условий существования жужелиц в сравнительно сухих тундрах, расположенных в глубине плакора,' вдали от водоемов. Формирование карабидоком-гшекса происходит при значительном участии Р. коке/1/, Р. brevicomis, Р. vermiculosas, С. alpinas. В высокогорных хустарничково-лишайнмковых тундрах по-прежнему постоянен Р. montanas. В цепом группировки жужелиц кустарничково-моховых и куста рничково-лишайн иковых тундр достаточна близи по составу массовых видов.
. Приморские тундры, сочетающие обедненный набор видов растений с засоленностью .почв, населены небольшим, числом видов жужелиц/ по-видимому, устойчивых к засолению. Скудность кэрабидокомплекса демонстрирует практически полное ■ отсутствие представителей р. Carabas, большинство видов которого избегает засоленных почв (Кры-жановский, 1953). Даже широко распространенный в зональных тундрах С. tnincaticollis не отмечен в наших сборах. Карабидокомплеке формируется за счет небольшого числа видов: Р. borealis, Р. assimílis, Р. septentrionis, Р. brevícomis, С alplnus. Нечасто встречаются Р. кокеШ и
Б. ЛаетаЬриз. Отмечем Е. Шрропюиъ, населяющий горные тундры (Ко-зыревидр., 1993). "
На морском побережье отловлено'19 видов жужелиц. Отмечается качественное преобладание р, среди которого Р.
Ьгвукогп/з оказался доминантой (балл "4") на побережье близ оз. Ха-буйка-то. Отсутствуют такие околоводные обитатели как представители р. ЕШрЬгиг. В другой фуппе жужелиц, включающей поселенцев береговых сообществ, на морских побережьях отмечены В. Ыриг)Ыа!ит и В. Ьаз11. Кроме того, В, Ырипс1а(ит населяет и интразональные сообщества южных тундр, а 8. ЬагИ является обильным видом в зональных и приморских тундрах. ;
Наибольшим видовым богатством отличались фуппировки жужелиц лугов и участков'леса. В них зарегистрировано по 62 вида жужелиц, В тундре луга встречаются в поймах рек часто совместно с ивняками, поэтому в отличие от высокогорных лугов в составе их карабидоком-плекса отмечается несколько приводных видов жужелиц, отсутствующих в горах. Карабидокомплекс таких ценозов существенно отличается от зональных: здесь характерные представители плакороэ либо встречаются единично, либо вовсе исчезают. Группа видов/формирующая ядро фуппировки жужелиц, включает а основном широко распространенные и преимущественно бореальные виды. В пойменных луговых сообществах относительное обилие Р. ЬогваНв иногда превышает 50 %. Встречающийся единично в плакорных кустарничково-моховых и кус-' тзрничково-лишайниковых тундрах С. Ьепптд!, здесь также довольно многочислен (12,5 - 58.34 %).
В высокогорных луговых фуппировках жужелиц, кроме С. Ьепп'тд!, обнаружены еще четыре вида р. СагаЬив: С. обогаШБ встречается исключительно на крупнотравном подгольцовом лугу; С. ГозсйлЛои и С. аегидтозиз населяют мелкозлаковые луга и почти не спускаются ниже. Исключительно на подгольцовых лугах зарегистрирован С, д!аЬга1и$, на равнине данный вид встречается только в лесотундровой зоне., .
Для , луговых , фитоценозов характерно присутствие ., С, те1апосврЬа!ив, достигающего в равнинных участках третьего балла обилия. Данный вед заходит в участки кустарничково-моховых сообществ, расположений непосредственно поблизости от пойменных лугов'. В высокогорьях этот вид зарегистрирован на мелкозлаковом лугу Северного Урала. В таежной зоне С. теШосерЬаШз также населяет увлажненные лесные местообитания и луговые фуппировки (Коробейников, 1977). Многочисленный в плакорных фуппировках С. а!рти$ в пойменных лугах уступает место С. гоггШив, который встречается, нечасто и не ифает существенной роли в луговых группировках жужелиц. В высокогорных лугах оба вида не отмечены, здесь встречаются С. двЫвг1 и С. зиЛ'сиж. Присутствие. видов р. Р1вгозисЬи5, в общем, не свойственно изученным луговым группировкам жужелиц: Р. Ьгвмсот/з, Р. сИИдепэ и Р. ^лелиц® отмечали только для лугов типичной тундры, на пойменных и мелкозлаковых лугах встречаются" Р. кокеШ и Р. УвГТП1сЫ0Ви5.
В лесных участках тундровых экосистем зафиксировано 62 вида жужелиц. В подобных интраэональных биотопах ядро населения жужелиц слагают преимущественно таежные виды, а те виды, которые в плакор-ных кустарничковых тундрах играют ведущую роль, в березово-еловых сообществах малочисленны. .
В ивняковых сообществах зарегистрировано 36 видов. жужелиц, большинство из которых принадлежит р. Р(егозИсЬиз (7 видов). Наибольшее сходство среди всех рассмотренных однотипных местообитаний демонстрируют группировки жужелиц ивняков дельты р. Печора и о. Кашин. В этих локальных точках высоким относительным обилием выделяется один и тот же вид - Р. ЬогваИ$ {балл "3" и "5" соответственно). Кроме того, в дельте р. Печора среди массовых отмечен Р. редкий для о, Кашин.
Побережья водоемов представляют собой особые местообитания, где поселяются характерные для нескольких зон формы. Всего для береговых местообитаний жужелиц зарегистрировано 36 видов, что сопоставимо с видовым богатством ивняковых сообществ. По числу видов выделяются рр. ВетЬШюп (В. ЛээГ/, В, 1етогъ1ит, В. ЫрипсШит, 8. $ет1рипс1аШт, В, ¡арроп'юит), ЖелмУсЛиз (Р. Р. кокеШ, Р.
З^епииэ, Р. , СагаЬиз (С, елпаМ С. Ьептпд/, С.
^ипсаИсоШв), Атага (Л. Ьгиппеа, А. А. ¡ипкоШз), остальные
рода представлены одним-двумя видами. Исключительно для речных берегов указывается А. раШрея'— типичный обитатель около водных пространств.
Показатели видового разнообразия. Кривые рангового распределения видов по обилию для большинства исследованных группировок жужелиц описываются математической моделью лог-ряда, что говорит об относительно невысоком видовом богатстве и влиянии какого-то од нога важнейшего фактора на формирование этих группировок (Мэгарран, 1992), Их видовое богатство действительно имеет средние значения внутри одной локальной фауны. Наблюдается и другая ситуация, когда наиболее богатые видами группировки жужелиц внутри локальных фаун не всегда оказываются и самыми разнообразными. Редки случаи, когда все изученные карабидокомплексы локальной точки соответствуют одной модели распределения обилий видов. Модель логнормального распределения, свидетельствующая о разнообразном сообществе, свойственна небольшому кругу группировок жужелиц. При сравнении внутри локапитетов такие сообщества обнаруживают наибольшее видовое богатство и сравнительно высокие значения индексов разнообразия. Геометрическая модель распределения обилий видов соответствует самым бедным в видовом отношении группировкам жужелиц в пределах локалитета, в большинстве из которых отмечено 5-6 видов.
Сходство группировок жужелиц изученных биотопов. Основываясь на результатах сходства изученных группировок жужелиц, графически изображенных на дендрограмме (рис. 4), отмечается ожидаемое обо-
собление Уральских комплексов и группирование их на подгольцовый {Ulug, Uies) и горно-тундроаый (Ukm, Ukl, kt) харабидокомплексы. Население жужелиц равнинных тундр формируют несколько групп: 1. экстремальные, характерные для кустарничково-лишайниковых тундр (kl), приморских тундр (pt), побережья моря (fam),
. 2. пойменно-береговые, характерные для берегов водоёмов (bv), ивняковых (iv), луговых (lug) сообществ;
3. тундрово-моховые, характерные для кустарничкоао-моховой тундры (km), лесных участков (les). Объединение последних в одну группу не представляется чем-то необычным, так как, куетарничковый и наземный покров этих фитоценозов схож (Данилов, 1980).'
Константными видами, связывающими все изученные типы сообществ, являются С. henningi, С. truncaticollis, D, poiita, P. brevicorn/s, P. кокеШ, Р. vermiculosas, А. Ьгиппва. Вое перечисленные виды имели ту или иную ценотическую значимость в исследованных биотопах, среди них не отмечены виды, которые были бы редки постоянно. Для сообществ экстремальной группы характерен только один дифференциальный вид T. sscalis, отмеченный для приморских тундр. Яркими дифференциальными видами в пойменно-береговой группе являются С. marítima, N. nivalis, С. fossor, D, arenosas, D. nigricornis, A. paltipes, P. atrorvfus, p. livens. Только в сообществах тундроео-моховой группы встречено большинство зарегистрированных а равнинных тундрах видов pp. Amara (А aenea, A' ovata, A. ful va, A. plebeja, A. aplicaría) и Адопит (A sexpunctatum, A. ericeti, A micans, A. consimile). Специфичность этой фуппе придают H. solitaris, H. affínis, P. assimile, В. obscurellum и В. bruxellens. К дифференциальным видам е под гольцовом пояое Урала относятся С, aeruginosus, с. odoratus, в. prasinum, Р. melanarius, A fuHginosum, A. communis, A. famélica, С. aulicus, С. geblerí. Для горно-тундрового пояса Урала видов с подобной категорией оказалось меньше: D. mannerheirni, A. viduum, Р. montanos, В. fellmanni.
5.2.4. Доминантный комплекс жужелиц Явление супердоминирования в целом не свойственно для изученных тундровых группировок жужелиц: лишь в' 1/6 проанализированных сообществ отмечали вид с баллом относительного обилия "5". Видовое разнообразие супердоминантов ограничивается девятью видами: Р, boreaüs, С. tmncaticollis, С. henningi, С. odoratus, В. tapponicum, Р. brevicomis, P. kokeili, С.' meianoœphaius, С. alpinus. Количество видов с баллом относительного обилия "4" в сообществах также немного -один-четыре. Всего отмечено 15 доминантных видоа. Виды со средними показателями относительного обилия (балл "3"), именуемые обычными, встречались в количестве от одного до четырех в группировке. Круг таких видов еще более широк, чем видов со статусом доминанта. Часто не фиксировали ни одного обычного вида. Редкие виды с баллом относительного обилия "2" постоянно присутствуют в фуппировках жужелиц, число их может достигать пяти.
Э
11лк«д» <ИР№Л>
Рис. 4. Дендрограмма видового сходства группировок жужелиц изученных местообитаний тундр.
Группировки жужелиц изученных тундровых экосистем складываются, в основном, из единичных видов (балл "1"), качественное разнообразие которых велико. В изученных сообществах достаточно часто наблюдается выпадение обычных и редких видов (балл "3" и "2" соответственно), нередко группировку составляют несколько единичных видов и один-два доминанта или субдоминанта. Один и тот же вид в разных сообществах может иметь разный балл относительного обилия, то есть, по-разному проявлять оебя в структуре комплекса.
В доминантный комплекс включали виды с баллом относительного обилия "5", "4", "3". В этот комплекс входят 32 вида жужелиц (27 % от всего многообразия отмеченных карабид). В зоогеографическом аспекте подавляющее большинство видов данного комплекса с голарктическим и широкопалеаретическим типами распространения. Европейских элементов в доминантном комплексе немного. Сибирский тип распространения свойствен видам, которые принимают участие в составе доминирующей группы самых восточных районов исследования - высокогорий Урала. Из всех рассмотренных группировок жужелиц только в девяти присутствует супердоминантный вид (балл-."5"). Практически каждый вид обладал таким статусом единожды, за исключением Р. bгвvюomis и Р. ЬогеаНз, которые были супердоминантами в двух сооб-
щесгвах. Для биотопов высоких широт закономерным является наличие в любое время многих видов с небольшим числом особей и немногих видов с большой экологической амплитудой и резко доминирующей численностью (Яхонтов, 1959; Чернов, 1978; Чернов и др., 2000). Часто доминантный комплекс складывают Р. ЬогеаНз, Р. brevicom^s, Р. кокеШ, Р. уегткиЬвиз, С. твШпосерШиз, А. Ьгиппва, С. е1р!пиз.
6.2.5, Плотность населения жужелиц Тундровые группировки жужелиц в общей сложности характеризуются низкой плотностью населения. В тундровых зональных сообществах с хорошо выраженным моховым покровом (кустарничксво-моховых тундрах) плотность жужелиц составила 0,3 - 0.8 экз./мг, В более сухих кустарничкоао-лишайниковых тундрах плотность карабид не отличалась от предыдущего ценоза. В интрэзональных сообществах данный показатель оказался ожидаемо выше: в ивняковых сообществах относительная численность жужелиц варьировала от 0.4 экэ7мг до 4.9 экз./мг, в пойменных лугах - от 1.6 экз./м2 до 2.8 экз./мг и, наконец, в лесных участках - от 1.6 экз./мг до 5.2 экз./м на равнине и 0.8 экз./м в травянистых лиственничниках высокогорий. В типичных тундрах плотность карабид ниже по сравнению с южными тундрами.
5.2.6. Жизненные формы и гигропреферендумы жужелиц В тундровых экосистемах распространены представители двух классов морфологических типов жужелиц: зоофаги и миксо фитофаги. Различные типы растительных сообществ тундр европейского Северо-Востока населяют зоофаги - стратобионты подстилочно-почвенные и подстилочные, которые наблюдаются практически во всех местообитаниях, Максимальная доля каждой из двух жизненных форм достигает 35.71 % (на морском побережье и в приморских тундрах). В каменисто-лишайниковой горной тундре и луговых сообществах отмечено высокое видовое обилие зоофагов эпигеобионтов (33.33 % и 28.84 % соответственно). Суммарная доля зоофагов колеблется в пределах 70.59 - 91.9 %. Полученные результаты подтверждают общепризнанный факт, что в северных широтах распространены больше зоофаги и значительно меньше миксофитофаги (Шарова, 1981; Шарова, Филиппов, 2004).
Среди немногих миксофитофагов' отмечены представители двух групп: стратобионты и геохортобионты. Следует отметить увеличение доли жужелиц данной жизненной формы в каменисто-лишайниковых тундрах (16.67 %) и луговых растительных сообществах (28.84 %), в общем, доля миксофитофагов составляет 8.1 - 29.41 %. Виды со смешанным питанием наиболее обильны именно в тех группировках, где состав растительности разнообразнее, например, в разнотравно-зпакоаых сообществах (Чернов, 1978),
Для жужелиц такое утверждение верно в том смысле, что в луговых сообществах тундровой зоны обилие миксофитофагов повышается более чем в два раза, по сравнению с другими фитоценоззми. Соотноше-
ние группировок жужелиц различных растительных сообществ на основании жизненных форм демонстрирует высокое сходство всех исследованных группировок (рис, 5), Специфический набор жизненных форм характерен для группировок жужелиц приморских тундр и морского побережья, а также каменистой тундры.
В большинстве изученных растительных сообществах преобладают гигрофилы. . "
Рис. 5. Дендрограмма сходства группировок жужелиц в растительных сообществах с учетом жизненных форм.
ВЫВОДЫ.
1. В карабидофауне тундровых экосистем европейского Северо-Востока отмечен 141 вид жужелиц 33 родов из 19 триб. В равнинных тундрах зарегистрировано 113 видов, а в высокогорных — 94 вида. Ядро фауны составляют представители рр. Pterostichus, Bembidion, Carabas, Amara. В равнинных тундрах наибольшим разнообразием отличаются рр. Bembidion и Pterostichus, а в высокогорных - Pterosticbus и Carabas.
2. Видовое богатство жужелиц снижается при продвижении на север, что справедливо как для равнинных так и для высокогорных тундр. Группирование локальных фаун согласуется с делением Субаркгики на южную и северную подзоны. Карабидофауна высокогорных тундр близка к равнинным тундрам южной подзоны.
3. Видовое разнообразие тундровых группировок жужелиц неодинаковое: самыми разнообразными являются пойменно-береговыею, объединяющие группировки берегов водоемов, ивняковых и луговых сообществ. Тундрово-моховые группировки, включающие кустарничково-моховые тундры и лесные участки менее разнообразны, но отличаются
стабильностью видового состава.. Наиболее обеднены группировки жужелиц куста рничково-лишайниковых. приморских тундр и побережья моря. Специфичные группировки жужелиц высокогорных тундр обособлены от таковых равнинных тундр.
4. Доминантный комплекс жужелиц1 равнинных и высокогорных тундр представлен 32 видами. В этот комплекс часто входят широко распространенные в Голарктике и Палеарктике виды: Р. boreatis, Р. brevícomís, Р. коквШ, Р. vermicuSosus. Cataíhus melanocephalus, Amara brvnnea, Curtonotus alpinus.
5. Среди жизненных форм жужелиц в равнинных и высокогорных тундрах отмечено преобладание стратобионтов подстилочных и подстилочное оч венных из класса зоофагов. Однако, на побережье моря, в приморских тундрах и в высокогорных каменистых лишайниковых тундрах преобладают миксофитофаги.
6. Зональные равнинные и высокогорные тундровые группировки жужелиц характеризуются низкой плотностью населения, по сравнению с иктразональными группировками, где плотность жужелиц выше..
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1, Ужаки на O.A. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Малоземельной тундры // Биоразнообразие и жизнь почвенной системы: Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М., 1999. С. 130.
2. Ужэкинэ O.A.. Долгим М.М, Жужелицы (Coieoptera, Carabidae) в тундровых экосистемах европейского Северо-Востока и возможность их использования в качестве биоиндикаторов // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез, докл. меиздунар. конф. Сыктывкар, 1999. С. 192. , - - .
-■■3. Уж а кип? O.A. Материалы по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) тундровой зоны Русской равнины // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001.С. 121-127; (Тр. Коми НЦ УрО РАН, Na 166),
4. Ужаки на ОА.. Колесникова АЛ. Исследование фауны жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae) дельты реки Печора и прилежащих территорий И Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург. 2001. С. 246-249.
5. Ужзкинз O.A. К изучению жужелиц (Coieoptera, Carabidae) национального парка "Югыд-Ва" // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы VII молодеж. науч.-практ, конф. Сыктывкар, 2002. С. 110-113. • - :
6. Ужакина O A. Доминирующие виды жужелиц (Coleóptera, Carabidae) тундр европейского Северо-Востока // Тез. докл. XII съезда Русс, энтомол. общества. СПб, 2002. С. 352.
7. Ужакина O A. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) побережья Баренцева моря // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез, докл. II междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 72-73.
8. Колесникова А.А., Ужакина О.А. О фауне и биотопическом распределении жужелиц (Carabidae) и сгафилинид (Staphylinidae) Ненецкого автономного округа // Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых территорий Малоземельной тундры и прилегающих территорий. Сыктывкар, 2005. С. 62-76. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН; Вып. 178).
9. Колесникова А.А., Ужакина О.А. Значение локальных фаун жесткокрылых (Coleóptera, Carabidae, Staphylinidae) для изучения разнообразия охраняемых территорий // Материалы IV со вещ. Междунар. контактного форума по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе. Сыктывкар, 2006. С. 92-98.
10.Ужакина О.А.. Долгим М.М. Зоогеографическая структура фауны жужелиц (Coleóptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока // Вестник Поморского университета. Серия "Естественные и точные науки". 2006. Вып. 2 (10). С. 50-56.
11.U2hakina O A. Carabidae fauna of the European North-East // ХШ International Colloquium on Soil Zoology: Abstracts. Ceske Budejovioe, Czech Republic, 2000. P. 69.
12.Kolesnikova A., Uzhakina O. State of invertebrates on reindeer-grazed localities// Rangifer, 2002. Special Issue № 13. P. 4142.
13.Kolesnikova A., Uzhakina O. The possibility of using at soil invertebrates {Coleóptera, Carabidae, Staphylinidae) as bioindicators of the state of reindeer pastures // Reindeer as a Keystone Species in the North -Biological, Cultural and Socioeconomic Aspects. Rovaniemi, 2002. P. 64-71.
РИО СыктГУ.
Отпечатано & ООП СыктГУ. Заказ 3-162. Тираж 100 экз.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ужакина, Ольга Александровна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ
ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРКТЕРИСТИКА РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. ОСНОВНЫЕ
ПОНЯТИЯ.
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ
ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА.
4.1. Таксономический состав жужелиц равнинных тундр.
4.2. Таксономический состав жужелиц высокогорных тундр.
4.3. Зоогеографическая структура фауны.
Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА.
5.1. Зональное и локальное распределение жужелиц.
5.2. Структура и разнообразие населения жужелиц тундровых экосистем
5.2.1. Население жужелиц равнинных тундр.
5.2.1.1. Подзона южных тундр.
5.2.1.2. Подзона типичных тундр.
5.2.2. Население жужелиц высокогорных тундр.
5.2.3. Сравнительный анализ структуры населения жужелиц.
5.2.4. Доминантный комплекс жужелиц.
5.2.5. Плотность населения жужелиц.
5.2.6. Жизненные формы и гигропреферендумы жужелиц.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока"
Актуальность темы. В России в течение ряда последних лет в рамках Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» проводятся эколого-фаунистические исследования по различным группам животных с целыо получения знаний о структурно-функциональном разнообразии природных экосистем.
Под тундровыми экосистемами мы понимаем сообщества, по растительному составу и климатическим условиям соответствующим зональной тундре (как типичные, так и интразональные), а также участки тундр, расположенных в гольцовом и подгольцовом поясе горных систем. Зональные тундры тянутся через всю северную оконечность материков, имея различную ширину на всем своем протяжении, что зависит от степени континентальное™ климата. Севернее них располагаются полярные пустыни, южнее - зона лесотундры, которую вместе с зоной тундр объединяют в Субарктический пояс. В горных системах Урала тундры расположены, как правило, по вершинам хребтов свыше 800 м н.у.м. Зону лесотундры мы рассматриваем совместно с тундровой зоной, т.к. лиственничные и березово-еловые редколесья в нижних ярусах представлены в основном растениями, свойственными тундровым ассоциациям. Вцелом тундровый облик имеет и фауна, хотя здесь появляются виды растений и животных, отсутствующие в тундре, но они малочисленны и функциональная роль их несущественна. Вещественно-энергетический обмен в редколесьях имеет тот же характер, что и в тундре, несмотря на некоторые специфические черты, по этой причине редколесья приходится признать составными частями единого биогеоценоза, куда входят и тундровые участки (Данилов, 1980).
Жужелицы - одно из немногих семейств жуков, широко представленных в тундровых экосистемах. Благодаря высокой степени адаптивной радиации, они сохраняют большое таксономическое разнообразие, высокую численность в столь суровых условиях существования. Стенотопные виды успешно используются для индикации почвенно-растительных условий, а их способность реагировать на изменение среды делает их удобным объектом для мониторинга. На данных по жужелицам базируются также многие зоогеографические исследования. Уже не раз в литературе была высказана мысль об индикационном значении жужелиц, по некоторым характерным чертам можно выделить целые комплексы карабид, приуроченных к определенным местообитаниям со своими специфическими условиями и флорой (Гиляров, 1965; Арнольди, Матвеев, 1972). Выяснение сходства населения жужелиц, одинаковых численных соотношений общих видов позволяет судить о сходстве ценозов в целом, о сходстве условий в сравниваемых местностях (Гиляров, Перель, 1973).
На протяжении ряда лет проводились исследования фауны и экологии жужелиц на европейском Северо-Востоке, включая Полярный, Приполярный и Северный Урал. Изучение карабидофауны зональных и высокогорных тундровых экосистем представляет интерес при изучении приспособления животных к суровым условиям, формирования фаун и путях расселения различных видов насекомых по территории Евразии.
Целью исследования явилось изучение фауны и структуры населения жужелиц в тундровых экосистемах европейского Северо-Востока. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию и определить структуру фауны жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока;
2. Выявить особенности пространственного размещения жужелиц в исследуемом регионе;
3. Изучить структуру и разнообразие населения жужелиц основных типов местообитаний равнинных и высокогорных тундр.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета (Сыкт ГУ) «Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока», Федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 19972004 гг.» (тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России», грант 848), «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения наземных и почвенных беспозвоночных по ландшафтно-климатическим зонам европейского Северо-Востока», грант z 2088-04), при поддержке персонального гранта (стипендии) г. Санкт-Петербурга для молодых ученых и специалистов 2004 г. (тема «Фауна и экология жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока», грант М04-2.6К-553).
Научная новизна. Впервые для тундровой зоны европейского Северо-Востока составлен список видов жужелиц, который в последствии может пополниться только редкими видами. Приведены сравнительные данные по карабидофауне тундр других районов России. Обследованы малоизученные районы Урала. Видовое богатство жужелиц европейских северо-восточных тундр составляют 141 вид из 33 родов, в числе которых приводятся 36 ранее не указанных видов, из них три отмечены впервые для территории Русской равнины. Преобладают представители родов Bembidion (28 видов), Pterostichus (18 видов), Атага (16 видов) и Carabus (14 видов). Отмечено проникновение далеко в тундровую зону бореальных элементов и присутствие не характерных для тундр в целом надвидовых таксонов, представители которых распространяются по интразональным биотопам; специфичность фауне высокогорий придает наличие видов, распространенных большей частью в Сибири. В основном карабидофауна тундровых экосистем европейского Северо-Востока представлена видами с широкопалеарктическими и голарктическими ареалами распространения, по широтной составляющей многочисленны виды с бореальным, полизональным и гипоаркто-бореальным типом распространения. В пространственном распределении жужелиц, основанном на анализе изученных локальных фаун, прослеживается четкий подзональный принцип. Изучена структура населения и разнообразие группировок жужелиц 13 локальных фаун в 9 типах растительных сообществ, всего исследовано 44 биотопа. Исследование биотопического распределения жужелиц показало наличие пяти комплексов группировок: равнинных - пойменно-берегового, экстремального, тундрово-мохового; высокогорных - экстремального гольцового, лугово-подгольцового. Видовое разнообразие большинства рассмотренных сообществ жужелиц характеризуется как невысокое, распределение обилий видов в них соответствует преимущественно математической модели лог-ряда. Средняя плотность населения жужелиц в равнинных тундрах колеблется от 0.3 экз./м до 4.9 экз./м . Доминантный комплекс составляют 32 вида жужелиц.
Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенной работы вносят существенное дополнение к познанию фауны беспозвоночных животных на европейском Северо-Востоке. Полученные данные о распространении, численности и пространственном размещении жужелиц могут быть использованы при составлении кадастра животного мира этого обширного региона, проведении мониторинга и природоохранных мероприятий. Результаты исследования используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология», «Энтомология», «Местная фауна», при проведении летних и учебных и производственных практик студентов, написании курсовых и дипломных работ.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета, конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2001, 2006) и Института экологии растений и животных УрО РАН "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 2001, 2002), Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Проблемы почвенной зоологии" (Москва, 1999), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), на международных конференциях: "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на 4-ом Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (2005), Международном коллоквиуме по почвенной зоологии в Чехословакии (Будиевицы, 2001).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, из них две статьи в Трудах Коми научного центра УрО РАН, одна статья в иностранном журнале, одна статья в журнале, рекомендованном ВАК (Вестник Поморского университета) и 9 материалов и тезисов различных конференций, в том числе -пять международных.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 235 машинописных страниц содержит 26 таблиц и 40 рисунков. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 259 источников, в том числе 41 на иностранных языках, и 24 приложений. Основной текст изложен на 142 страницах.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ужакина, Ольга Александровна, Сыктывкар
1. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О., Абдурахманов В.Г. Становление аридных котловин восточной части Большого Кавказа и этапность экологической эволюции фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) XII съезд Русс, энтомол. об-ва: Тез. докл. СПб, 2002. 3.
2. Аверенский А.И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) нриродного нарка "Ленские Столбы" Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (XII) Всеросс. совещ. но ночв. зоол. М., 1999. 13.
3. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. 135 с.
4. Акулова Л.И. Почвенная мезофауна луговых экосистем европейского СевероВостока: Автореф. дисс. насоиск.... канд.биол.наук. Сыктывкар, 2005. 22 с.
5. Александрова В.Д. Оныт анализа структуры растительного нокрова на границе фитоценозов пятнистой и бугорковой тундры в Западном Таймыре Биогеоценозы Таймырской тундры и их нродуктивноть. Л., 1971. 185-197.
6. Александрович О.А., Якимович Л.П. Жужелицы ночв Белорусского Полесья (Coleoptera, Carabidae) VII торфяно-болотных Материалы Международного симнозиума по энтомофауне Средней Евроны. Л., 1979. 159-160.
7. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М., 1947.210 с.
8. Алисов Б.П. Климат СССР. М. 1956. 127 с.
9. Ананина Т.Л. Структура сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae) высокогорий Баргузинского хребта Биоразнообразие наземных и почвенных беснозвоночных на Севере: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1999. 78. Ю.Андреева Т.Р., Еремин П.К. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Южного Ямала Экологические групнировки жужелиц в естественных и антроногенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. 3-17. П.АндреевВ.Н Подзоны тундр северного края//Природа. 1932а №10. 889-906
10. Андреев В.П. Типы тундр запада Большой Земли Тр. Ботан. музея АН СССР. 19326. Т. 25. 125-268.
11. Арнольди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках Экология почвенных беснозвоночных. М., 1972. 131-143.
12. Арчегова И.В. Об особенностях гумусообразования в тундровых почвах Северо-Востока европейской части СССР Биологические проблемы Севера. Почвоведение, агрохимия, мелиорация: Тез. докл. VII симнозиума. Петрозаводск, 1976. 6-7.
13. Атлас Коми АССР, 1964. 112 с.
14. Экспедиция братьев Кузнецовых на Полярный Урал. Вын.
15. Общий обзор деятельности экспедиции. Зап. Ими. АН. Сер. 8 по физ.-мат. отдел. Т. 8. 1. СПб., 1911. 1-14.
16. Беккер-Мигдисова Е.Э. Ископаемые пермские цикады семейства Prosbolidae с реки Сояны Тр. ПИН АН СССР. 1940. Т. 9. Вып. 2. 5-79. 2О.Берг Л.С. Географические зоны СССР. М., 1947. 395 с.
17. Берлов О.Э. Carabus ermaki Luthnik: экология, биология, разведение Фауна и экология жужелиц. Кишенев, 1990. 7-8.
18. Богачева И.А. Пространственные аспекты взаимоотношений растительности и насекомых-филлофагов Субарктики Нростраиственно-временная организация эитомокомплексов Субарктики. Свердловск, 1990. 3-18.
19. Братцев А.П., Гладков В.Г. Охраиа природы в Коми АССР. Сыктывкар, 1983. 91с. 24,Бринев А.Е., Макаров К.В. Внутривидовая изменчивость и формообразование у некоторых бореомонтанных сибирских жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
20. Зоогеографическое расчлененне палеарктической ореальной фауны Журн. общ. биол. 1976. Т. 37, 2 5. 660-677.
21. Василевич В.И. Эврпстико-статистический метод классификации растительности Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. 18-31.
22. Веремеев В.Н., Синенок Н.Л., Веремеев Н.В. Биоразнообразие спектра жизнеппых форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в поймепных экосистемах Белорусского Полесья при современной трансформации ландшафта XII съезд Русс, энтомол. об-ва: Тез. докл. СПб., 2002. 58-59.
23. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus Bon. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР //Энтомол. обозр. 1984. Т. LXIII. Вып. 4. 751-771.
24. Воронин А.Г. Доминирующие виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Среднего Урала Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. 12.
25. Воронин А.Г., Есюнин Л. Жужелицы в высотных поясах гор среднего Урала //Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. 12-13.
26. Воронин А.Г. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) заповедника "Басеги" и вопросы их охраны Охраняемые природные территории. Нроблемы выявления, исследования, организации систем: Тез. докл. междунар. науч. конф. Нермь, 1994. Ч. П. 40-42
27. Воронин А.Г. Эколого-зоогеографический анализ жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала: Автореф. дисс. канд.биол.наук. СПб., 1997.16 с.
28. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь, 1999. 244 с.
29. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны Почвоведение. 1941. 24. 48-77.
30. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 278 с.
31. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. Л., 1935. 142 с.
32. Городков Б.Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР Растительность СССР. М.-Л., 1938. Т. 1. 5-20.
33. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Евроной Материалы VII международного симпозиума по энтомофауне Средней Евроны.Л., 1979. 30-33.
34. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон евронейской части СССР Ареалы насекомых лесных зон европейской части СССР. Карты 179-221. Л., 1984.3-20.
35. Городков К.Б. Динамика ареала: общий нодход. I Энтомол. обозр., 1990. Т. LXIX. Вын. 2. 287-306.
36. Горчаковский П.Л. К ботанико-географической характеристике высокогорной растительности Урала Материалы но классификации растительности Урала: Тез. докл. Свердловск, 1959. 53-56.
37. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорий Урала. М., 1975. 283 с.
38. Грибова А. Широтная дифференциация растительного нокрова тундр евронейской равнины Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. 37-46.
39. Грибова А. Тундры Растительность евронейской части СССР. Л., 1980. 29-56.
40. Гришина Л.А. Уровни организации органического вещества тундровых ночв Биологические проблемы Севера. Почвоведение, агрохимия, мелиорация: Тез. докл. VII симпозиума. Петрозаводск, 1976. 38-40.
41. Данилов П.П. Структура и функционирование биогеоценозов южной тундры Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., 1980. 90-109.
42. Долгин М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды нефтепродуктами Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. трудов XI съезда РЭО. СПб., 1998. Т. 2. 118.
43. Дружинина О.А., Мяло Е.Г. Охрана растительного нокрова Крайнего Севера: нроблемы и нерспективы, М., 1976. Ч. 1. 80-90.
44. Дудко Р.Ю., Ефимов Д.А., Ломакин Д.Е. Структура и своеобразие фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кузнецкого Алатау и Горной Шории Зоол. жури. 2002. Т. 81. 4. 664-677.
45. Дудко Р.Ю., Любечанский И.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области Евразиатский энтомол. журн. 2002. Т. 1. Выи. 1. 30-45.
46. Дылис Н.В., Уткин А.И., Уснеиская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов //Бюл. МОИП, отд. биол. 1964. Т. 30. Выи. 4. 65-72.
47. Едемский М.Б. О геологических работах в бассейне рек Пинеги и Кулоя в 1923 1926 гг. Тр. Ин-та но изучению Севера, 1928. Т. 6. 5-53.
48. Емельянов А.Ф. Предложения но классификации и номенклатуре ареалов Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53. Выи. 3. 497-522.
49. Еремин П.К. К изучению фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Таймырского заиоведника Фауна и экология жужелиц. Кишинев. 1990. 17-18;
50. Еремин П.К. Виды групиы Pterostichus (Cryobius) brevicornis (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики Зоол. журн. 1998. Т. 77. 3. 295-302
51. Ермаков А.И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных тундр массива Денежкин Камень Современные нроблемы ионуляционной, исторической и нрикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых-экологов Уральского региона. Свердловск, 1998. 53-58.
52. Ерохин И.Г. Паходки остатков жесткокрылых в иозднечетвертичных отложениях Южного Ямала Современное состояние и история животного мира Заиадно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. 123-126.
53. Журавский А.В. Маршрут Большеземельской экснедиции 1904 и 1905 гг. Ежегодник Зоологического музея Имиераторской АН. 1906. Т. 11. XVIII XXXIII бО.Журавский А.В. Маршрут эксиедиции 1907 года ио реке Колве (Большеземельская тундра) Ежегодник зоологического музея. СПб., 1909а. Т. 14.№1-2.C.VII-IX.
54. Журавский А.В. Маршрут экспедиции в июне 1908 года по рекам Большая и Малая Сыни и вершины горы "Сабля-Вой-Из" Ежегодник зоологического музея СПб., 19096. Т. 14. 1-2. IX XIII. 62.3еккель Я. Д. Местонахождение остатков пермских насеекомых в бассейне р. Кулоя Тр. ПИН АН СССР. 1940. Т. 9. Вын. 2. 81-94.
55. Зиновьев Е.В. Четвертичные насекомые Западно-Сибирской равнины Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. 153-157.
56. Зиновьев Е.В. Ранненлейстоценовые насекомые Чембакчинского яра (Нижнее Прииртышье) Евразиатский энтомол. журн. 2002. J b 1. 17-24. V
57. Зиновьев Е.В., Гилев А.В., Хантемиров P.M. Изменения энтомофаун Южного Ямала в связи с динамикой северной границы леса в голоцене Энтомол. обозрение. 2001. Т. LXXX. Вын. 4. 843-852.
58. Зиновьев Е.В., Козырев А.В. К фауне жужелиц (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) Среднего течения р. Оби Биота Северной Евразии в кайнозое. В. 1: Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск, 2000. 154-165.
59. Зиновьев Е.В., Ольшванг В.Н. Жуки севера Западно-Сибирской равнины, Полярного и Приполярного Урала Биологические ресурсы Урала. Салехард, 2003. Вып. 3. Ч. 2. 37-46.
60. Иванова Е.И., Розов Н.Н., Ерохина А.А., Ногина Н.А., Носин В.А., Уфимцева К.А. Новые материалы по общей географии и классификации почв полярного и бореального пояса Сибири Почвоведение. 1961. №11. 7-23.
61. Иванова Е.Н. Систематика почв северной части евронейской территории СССР Почвоведение. 1956. №1. 70-88. ТО.Игнатенко И.В. Об особенностях ночвообразования в различных подзонах восточноевронейских тундр Проблемы Севера. М.-Л., 1964. Вып. 8. 200212.
62. Игнатенко И.В. Классификация автономных почв тундры и лесотундры Биологические проблемы Севера. Почвоведение, агрохимия, мелиорация: Тез. докл. VII симпозиума. Петрозаводск, 1976. 62-65.
63. Карпова В.Е. Видовой состав и особенности распределения жужелиц в агроценозах юга Молдавии Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. 82-87.
64. Кашеваров Б.Н. Особенности населения жужелиц в горно-таежной зоне Южного Урала Фауна и экология беснозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. 56-67;
65. Кашеваров Б.Н. Некоторые итоги изучения массовых видов жужелиц высокогорной части Южного Урала Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. 23;
66. Кашеваров Б.Н. Изучение жужелиц северной тайги Карелии Фауна и экология жужелиц. Кишинев, 1990. 29-30.
67. Кашеваров Б.Н. Фауна и население жужелиц зановедника "Костомукшский" Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (XII) Всеросс. совещ. но почв. зоол. М., 1999. 62-63.
68. Киселев С В Нлейстоценовые и голоценовые жесткокрылые Занадной Сибири Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. 97-118.
69. Козловская Л.С. К характеристике почвенной фауны Большеземельской тундры Докл. АН СССР. 1955. Т. 104. Вып. 3. 485-486.
70. Козловская Л.П. Сравнитльная характеристика почвенной фауны в западной части бассейна р. Усы Тр. Ин-та леса. 1957. Т. 36. 165-177.
71. Козодой Е.М. Структура мезофауны северного побережья Рыбинского водохранилища Фауна и экология беснозвоночных животных. М., 1984. 53-62
72. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. 44-57.
73. Козырев А.В., Зиновьев Е.В. Аннотированный список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) северо-запада Тюменской области Ин-т зоологии АН Беларусии. Минск, 1994. Деп. В ОНП ИНЭЦ "Верас-Эко". 2 423. 20 с.
74. Козырев А,В., Зиновьев Е.В., Коробейников Ю.И., Малоземов А.Ю. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Приполярного Урала Екатеринбург, 1993, Деп. В ОНП НПЭЦ «Верас-эко» и ИЗ АН Беларуси. 232. 15 с.
75. Козырев А.В., Козьминых В.О., Есюнин Л. Состав локальных фаун жужелиц Урала и Приуралья Вестн. Пермск. ун-та. 2000. JVb2. 165-215.
76. Козырев А.В., Коробейников Ю.И. Некоторые данные но фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северного Урала Екатеринбург, 1
77. Руконись деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси, М 233. 4 с.
78. Козьминых В.О., Козырев А.В., Есюнин Л., Гридина Т.И. Жужелицы (Cleoptera, Carabidae) заповедпых и охрапяемых территорий Пермской области: библиографический и краткий фаупистический обзоры Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации системы: Тез. докл. междунар. науч. конф. Пермь, 1994. 63-64.
79. Колесникова А.А. К фауне жесткокрылых (Coleoptera) Ненецкого Автономного Округа Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. V молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1998. 90-91.
80. Колесникова А.А. Жуки-стафилиниды (Coleoptera: Staphylinidae) европейского Северо-Востока России Автореф. дисс.... канд.биол.наук. Воронеж, 2002. 18 с.
81. Колесникова А.А., Ужакина О.А. О фауне и биотопическом распределении жужелиц (Carabidae) и стафилинид (Staphylinidae) Ненецкого автономного округа Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых территорий Малоземельской тундры и нрилегающих районов. Сыктывкар, 2005. 62-76. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, 178).
82. Коперина В.В. Отчет о геологической съемке верхнего течения р. Адзьвы и р. Хайпудыры в 1932 г. //Землеведение. 1933. Т. 35. Вып. 4. 25-27.
83. Коробейников Ю.И. Почвенные беснозвоночные мезофауны в лесах Южного Урала//Экология. 1977. Вып. 2. 92-94.
84. Коробейников Ю.И. Питание и размножение жужелиц в условиях Субарктики Энергетика питания и роста животных. Свердловск, 19906. 65-72
85. Коробейников Ю.И, О вертикальном распределении жужелиц на Принолярном Урале Фауна и экология жужелиц. Кишинев, 1990в. 37-38
86. Коробейников Ю.И. Жужелицы горных тундр Урала Экологические груннировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных н антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. 51-60.
87. Коробейников Ю.И. Жужелицы Уральских гор (р. Carabus) Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург. 1992. 71-72.
88. Коробейников Ю.И. К фауне и экологии жужелнц высокогорий Южного Урала Горные экосистемы Урала и проблемы рационального нриродопользования (ИЭРИЖ УрО РАН). Свердловск, 1986а. 29.
89. Коробейников Ю.И. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) высокогорий Южного Урала Энтомол. обозрение. 1988. Т. 67. Вын. 4. 738-740
90. Коробейников Ю.И. Материалы по фауне жужелиц Южного Ямала Фауна и экология насекомых Нриобского Севера: Прен. Свердловск, 1980а. 38-44;
91. Коробейников Ю.И. Некоторые данные о зимовке жужелиц на Южном Ямале //Инфор. матер. ИЭРиЖ. Свердловск, 19806. 67-68.
92. Коробейников Ю.И. Некоторые экологические особенности жужелиц Субарктики Пробл. ночв. зоол.: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев., 1981. 105-106.
93. Коробейников Ю.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц Южного Ямала Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. 3344.
94. Коробейников Ю.И. Некоторые особенности тундрового пояса Уральских Свердловск, 1989. 29-30.
95. Коробейников Ю.И. О динамике численности Carabus henningi F.-W. на северном пределе его распространения Вид и его продуктивность в ареале, Ч.
96. Беспозвоночные: Материалы 4-го Всесоюзного совещ. 1984. 15.
97. Коробейников Ю.И. Фауна жужелиц Урала в связи с историей ее развития Животный мир Южного Урала. Оренбург, 1990а. 19-20. фауны жужелиц горноУрала. гор Насекомые в биогеоценозах
98. Красная Книга Ямало-Ненецкого автономного округа. Насекомые Нод ред. В.Н. Ольшванга. Екатеринбург, 1997, 83-111.
99. Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки нодотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Л., 1983. Т. 1. Вып. 2. 341 с.
100. Крыжановский О.Л. К систематике и географическому раснространению жужелиц р. Leistus Froel. (Colcoptera, Carabidae) Энтомол. обозрение, 1952. Т.32. 279-281.
101. Крыжановский О.Л. Жужелицы Средней Азии (род Carabus). М.-Л., 1953. 134 с.
102. Крыжановский О.Л. К вонросу о нредмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований Журнал общей биологии. 1976. Т. 37. 5. 762-768. ПО. Крыжановский О.Л., Старобогатов Я.И. Современное состояние учения об ареале и фаунистических комплексах и задачи исследования Нроблемы долгосрочного планирования биологически исследований. Зоология. Вып. 1. 1974. 44-52.
103. Крыжановский О.Л. Некоторые итоги исследований по фаунистике насекомых в европейской части СССР Материалы VII Международного симнозиума но энтомофауне Средней Евроны. Л., 1979а. 47-54.
104. Крыжановский О.Л. О восточных границах ареалов некоторых евронейских Coleoptera Материалы VII Международного симнозиума по энтомофауне Средней Евроны: Л., 19796. 173-176.
105. Крылова Л.Н. Почвенная мезофауна хвойных биотопов Коччой-Яга Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. 1970. 393. 217-223.
106. Крылова Л.Н. Почвенная мезофауна разных типов леса средней тайги Коми АССР: Автореф. дне.... канд. биол. наук. М., 1974. 27 с.
107. Крылова Л.Н. Некоторые особенности почвенной мезофаупы ночв средней тайги Проблемы почвенной зоологии: Матер. 5 Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975.С. 192-193.
108. Крылова Л.П. Видовой состав и некоторые особенности распределения почвенной мезофауны хвойных лесов средней тайги Современные проблемы зоологии и совершенствования методики ее преподавания в ВУЗе и школе: Тез. Всесоюз. науч. конф. зоологов нединститутов. Пермь, 1976. 85-87.
109. Крылова Л.П. О почвенной мезофауне сфагновых ельников Коми АССР Проблемы региональной зоологии животных в цикле зоолог, дисциплин пед. ВУЗа: Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. зоологов педипститутов. Витебск, 1984. 254-255.
110. Крылова Л.П. Почвенная мезофауна хвойных лесов Коми АССР и ее зональные черты Почвенная фауна и ночвенное плодородие: Тр. 9-го мсждунар. коллок. по почвенной зоологии. М., 1987. 364-366.
111. Крылова Л.П. Беснозвоночные животные (отряд жуки Coleoptera) окрестностей г. Сыктывкара Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Сыктывкар, 1994. 60-79 (Тр. Коми НЦ УрО РАП,№136).
112. Крылова Л.П. Жужелицы как характерный компонент лесных биоценозов Республики Коми Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1996. 9096. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, 148).
113. Куваев В.Б. К характеристике растительности Приполярного Урала Материалы по классификации растительности Урала: Тез. докл. на совещ. Свердловск, 1959. 56-59.
114. Кузьмина А. Четвертичные насекомые приморских низменностей Якутии: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2001. 25 с.
115. Куприянова Е.Б., Колесникова А.А., Медведев А.А., Ужакина О.А. Почвенная мезофауна лесов стационара Ляли (средняя тайга Республики Коми) Лесные стационарные исследования. Методы, результаты, перспективы: Матер, совеш. Тула, 2001. 279-280.
116. Куприянова Е.Б., Ужакина О.А. Почвенная мезофауна ельников с различным подстилочным комплексом Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1998. 145-146.
117. Лафер Г. Ш. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) южных океанических островов Большой Курильской гряды Евразиатский энтомол, журн. 2002. Т. 1. Вып. I e 47-66.
118. Лесков А.И. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельского побережья Баренцева моря Ботан. жури.. 1936. Т. 21. JVbl. 96-116.
119. Ломакин Д.Е., Зиновьев Е.В. Фауна жужелиц (Coleoptera,Carabidae) полуострова Ямал Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западпой Сибири. Челябинск, 1997. 3-15
120. Лучник В.Н. Заметки о жужелицах палеарктической фауны (Coleoptera, Carabidae) Русс, энтомол. обозр. 1915. Т. 15. 1. 75-78
121. Лучник В.Н. К фауне жужелиц (Carabidae) Ямала Изв. Перм. биол. науч.исслед. ин-та. 1928. Т. 6. 1. 27-29.
122. Мазура Н.С. Структура сообществ пауков напочвепного яруса некоторых зональных сообществ верхнего течения р.Мезень Беспозвоночные европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1999. 14-28.
123. Мазура Н.С. Фауна и экология пауков Северо-Восточной части европейской России: Автореф. дисс.... канд.биол.наук. Сыктывкар, 2000.21 с.
124. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И., Катаев Б.М., Шиленков В.Г., снисок жужелиц Маталин (Coleoptera, А.В., Федоренко Д.Н. Систематический Carabidae) России www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/belousov.htm 2006.
125. Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые Архангельского края. Часть П. Сетчатокрылые, вислокрылые и жуки. С приложением описания двух новых жуков из Тихих Гор Тр. НИН АН СССР. 1933. Вып. 2. 63-96.
126. Мартынов А.В. Местонахождения ископаемых насекомых в пределах СССР //Тр. НИН АН СССР. 1938. Т. 7. Вып. 3. 7-28.
127. Маталин А.В. О раснределении Cicindela maritima Dej. (Coleoptera, Carabidae) на Севере России Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. междунар. научн. конф. Сыктывкар, 1999. 135-136.
128. Матвеев Предуралья А.Б. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Южного Урала (фауна, биотопическое распределение, возможности использования в мониторинге): Автореф. дисс. канд.биол.наук. Л., 1990. 20 с.
129. Матвеева В.Г., Чернов Ю.И. Полярные пустыни полуострова Таймыр Ботан. журн. 1976. Т. 62 3. 297-321
130. Матвеева В.Г., Манькова Т.С., Писанов B.C. Почвенные беспозвоночные (мезофаупы) в гидрологическом ряду сосняков Дарвинского заповедника Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. 171-182.
131. Медведев А.А. Фауна и экология жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) европейского Северо-Востока России: Автореф. дисс. канд.биол.наук. М., 2001.17 с.
132. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий П.А. Физическая география СССР. М., 1976.
133. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение Пер. с англ. М., 1992.184 с.
134. Ольшванг В.Н. Биомасса и динамика населения членистоногих мезофауны в Приобской тундре Биоценотическая роль животных в лесотундр Ямала: Тр. ИЭРиЖ УПЦ АП СССР. Свердловск, 1977. Вып. 106. 31-71.
135. Ольшванг В.П. Насекомые Полярного Урала и Приобский лесотундры Фауна и экология насекомых Приобского севера. Свердловск, 1980. 3-37;
136. Ольшванг В.П. Особенности энтомофауны Урала Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. 40-41.
137. Ольшванг В.П. Почвенные беспозвоночные в горных тундрах Урала Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981. 154-155.
138. Ольшванг В.П. Факторы определяющие динамику населения жужелиц южной Субарктики Фауна и экология жужелиц: Тез. Докл. 3 Всесоюз. карабидологического совещ. Кишинев, 1990 г. 53-54
139. Ольщванг В.П. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург, 1992. 104 с.
140. Песенко IO.A. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М,, 1982. 288 с.
141. Пичугина И.О. Разнообразие жизненных форм жужелиц Ильменского заповедника Иасекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992 120.
142. Пьявченко Н.И. Условия нроизрастания древесной растительности на ее северном нределе Материалы по изучению лесорастительных условий на торфяно-болотных почвах в лесной зоне и в тундре: Тр. Ин-та леса АН СССР. 1957. Т. 36. 109-164.
143. Родендорф Б.Б. Палеэнтомологические исследования в СССР: Тр. ПИН АН СССР. 1957. Т. LXVI. 102 с.
144. Россолимо Т.Е. Сравнительный анализ некоторых жесткокрылых (Coleoptera) гиноарктических районов Зоол. журн. 1994. Т.73. Вып. 7-8. 101-113.
145. Руднев Д.Д. Большеземельская экспедиция 1904 г. Известия Всеросс. геогр. о-ва. СПб., 1905
146. Рябицев А.В. Население и экология жужелиц на севере Ямала: Автореф. дисс.... канд.биол.наук. Лабытнапги, 1998. 20 с.
147. Самбук Ф.В., Дедов А.А. Подзоны припечорских тундр Тр. Ботанического ин-та АН СССР. 1934. серия 3. Т. 1. Вып. 134. 29-52.
148. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры Тр. Ботан. музея АН СССР. 1930. Вып. 22. 140-145.
149. Самко К.П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleoptera, Cicindelidae, Carabidae) Тобольской фауны II Бюл. об-ва: Изучения края при музее Тобольского Севера. 1930. КЗ. 1 с.
150. Седых К.В. О древности энтомофауны горных систем северо-востока Европейской части СССР Южного Тимана и Полярного Урала Природная обстановка и фауны прошлого. Киев, 1968. Вып. 4. 102-123.
151. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974, 192 с.
152. Семенов А.П. К фауне насекомых о-ва Колгуева. Coleoptera Тр. Русс. Энтомол. общества. 1904. Т. 37. 116-126.
153. Смирнов Н,Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А., Панова Н.К., Коробейников Ю.И., Ольшванг В.Н., Ерохии Н.Г., Быкова Г.В, Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990. 45-67.
154. Смирнов Н.Г., Андреичева Л.Н., Корона О.М., Зиновьев Е.В., Головачев И.Б., Павлов П.Ю., Хуфтхаммер А-К. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом онтимуме Биота Приуральской Субарктики в поздем нлейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999. 23-60.
155. Стриганова Б.Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского нолуострова// Экология ночвенных беснозвоночных. М., 1973. 75-83.
156. Сукачев В.Н. Основные нонятия лесной биогеоценологии Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. 5-49.
157. Таргульян В.О. Почвеино-геохимическое
158. Татаринов А.Г. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diuma) европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 1997. 22 с. (Паучные доклады Коми ПЦ УрО РАП, Вып. 393).
159. Татаринов А.Г. Сравнительный анализ зональных и локальных фаун булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diuma) европейского Северо-Востока России Фауна и экология беспозвоночных животных евронейского СевероВостока России. Сыктывкар, 2001. 20-30. (Тр. Коми ПЦ УрО РАН; 166).
160. Татаринов А.Г., Долгий М.М. Фауна евронейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые. Сыктывкар, 1999 г. Т. 7. Ч. 1. 183 с.
161. Татаринов А.Г., Долгий М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.244 с.
162. Тихомиров Б.А. Взаимоотношения животного мира и растительного покрова тундр.М.-Л., 1959. 104 с
163. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л., 1962. 100 с.
164. Уваров А.В. Видовой состав жесткокрылых на островах северного архипелага Кандалакшского залива Фауна и экология беснозвоночных животных. М. 1976. Ч. 1. 103-111.
165. Ужакина О.А. Хищные жуки и многоножки почвенной мезофауны в различных типах ельников Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежпой науч. коиф. Сыктывкар, 1998. 195-196.
166. Ужакина О.А. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Малоземельской тундры Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (XII) Всеросс. совещ. по почв. зоол. М., 1999. 130.
167. Ужакина О.А. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундровой зоны Русской равнины Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. 121-127. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, 166).
168. Ужакина О.А. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidaee) национального парка "Югыд-Ва" Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы VII молодеж. пауч. практич. конф. Сыктывкар, 2002. 110-113.
169. Ужакина О.А., Колесникова А.А. Исследование фауны жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae) дельты реки Печора и прилежащих территорий Современные проблемы поиуляционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. 246-249.
170. Уиттекер Р. Сообщнства и экосистемы Пер. с англ. М., 1980.327 с.
171. Утянская СВ. Жужелицы в агроценозах Калмыцкой АССР Фауна и экология беснозвоночных животных. М., 1984. 124.
172. Ухова Н.Л., Коробейников Ю.И. Фауна жужелиц (Carabidae) первобытных пихто-ельников Висимского заповедника Пасекомые в естественных и антропогепных биогеоценозах Урала: Матер. IV совещ. Пермь, 1992. 144145.
173. Федоренко Д.П. Жужелицы группы Dyschirius globosus (Coleoptera, Carabidae) с Дальнего Востока//Зоол. журнал. 1991. Т. 70. Вып. 1.С. 147-151.
174. Федоренко Д.Н. Ревизия рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae). Сообщение
175. Зоол. журнал. 1994. Т. 73. Вып. 10. 38-49.
176. Федоренко Д.Н., Маталин А.В. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юго-восточного Алтая Проблемы почвенной зоологии: Материалы III (XIII) Всеросс. совещ. по почв. зоол. М., 2002. 182-183.
177. Филиппов Б.Ю. Населепие и дипамика демографической структуры популяций жужелиц (Colroptera, Carabidae) в лесах северной тайги: Автореф. дисс.... капд.биол.наук. М., 2000.16 с.
178. Фридолии В.Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоценотическое целое Тр. Ледниковых экспедиций. М.-Л., 1936. №1. 245-270.
179. Хобракова Л.Ц. Жизненный цикл жужелицы Carabis loschnikovi F.-W. в лиственничных лесах Окинского нагорья (Восточный Саян) Проблемы почвенной зоологии: Матер. III (XIII) Всеросс. совещ. по почв. зоол. М., 2002. 187-188.
180. Хрулева О.А. Беспозвоночные животные Флора и фауна заповедников СССР. Фауна зановедника "Остров Врангеля". М., 1987. 6-36.
181. Хрулева О.А. Биотопические комплексы беспозвоночных о-ва Врангеля Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах: Тез. докл. Всесоюз совещ. Сыктывкар, 1989. 140-141.
182. Хрулева О.А. Герпетобионтные членистоногие острова Врангеля: Автореф. дисс.... канд.биол.наук. М., 2001. 27 с.
183. Чернов Ю.И. Зависимость состава животного населения почвы от характера растительности в некоторых типах тупдр Пробл. Севера. М.-Л., 1964. Вып. 8. 254-267.
184. Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР Зональные особенности населения наземных животных. М., 1966. 52-91.
185. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978.166 с.
186. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 Зоолог, журн. 2000. Т. 79. 12. 1409-1419.
187. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2 Зоол. журн. 2001. Т.80. Ш 3. 285-293.
188. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристикн почвенных беснозвоночных н методы их анализа Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975а. 154-174.
189. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши М., 19756. 122 с.
190. Чернов Ю.И. Биологические нредпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов Фауногенез и филогенез. М., 1984. 154174.
191. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны Сообщества крайнего Севера и человек. М., 1985. 22.
192. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат Успехи совр. биол. 1993. Т. 113. Вып. 5. 515-531.
193. Шарова И.Х. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) //Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 1 49-67.
194. Шарова И.Х. Жизненные формы личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения Эволюционная морфология личинок насекомых. М., 1976. 56-80.
195. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981. 360 с.
196. Шарова И.Х., Соболева-Докучаева И.Н. Эколого-фаунистическая характеристика полевых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешенных лесов Московский области Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. 117-124.
197. Шарова И.Х., Филиннов Б.Ю. Сезонная динамика размножения доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги под Архангельском Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. междунар. науч. конф. Сыктывкар, 1999. 209-210.
198. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге Тез. докл. XII съезда Русс, энтомол. об-ва, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. СПб, 2002. 379.
199. Шарова И.Х., Филипов Б.Ю. Адаптивные измепепия жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге Разнообразие беспозвоночных на Севере: Тез. докл! II Междунар. конф. Сыктывкар, 2003. 81-82.
200. Шарова И.Х., Филинпов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004. 115 с.
201. Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц. Сезонная динамика цикла Carabus loschnikovi F.-W. (Coleoptera, Carabidae) в высокогорьях Восточного Саяна Тез. докл. XII съезда Русс, энтомол. об-ва. СПб., 2002. 379 380.
202. Шиленков В.Г. Фауна жужелиц юго-западного Прибайкалья Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1974. 42-76.
203. Шиленков В.Г. Таксономический обзор жужелиц рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) Сибири и Дальнего Востока СССР Энтомол. обозрение, 1975. Т. LIV. Вып. 4. 830-845.
204. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) фауны южного Прибайкалья Энтомол. обозрение. 1978. Т. Х22. 290-301.
205. Шиленков В.Г. Экологическая характеристика фауны жужелиц (Carabidae) Южного Прибайкалья. 1995. 334-335.
206. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Южной Сибири. Иркутск. 1996. 80 с. 214. Шил инков В.Г., Воронов Г. А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского Приуралья Вопросы экологии и териологии: Уч. зап. Перм. пед. ип-та. 1973. Т. 109. 88-118.
207. Шкробатов Г.Л. Осповные черты адаптации биологических систем Журн. общ. биол. 1971 Т. 32. Вып. 2. 131-142.
208. Яблоков А.В. Популяционная биология. М., 1987. 303 с.
209. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905. Т. 1. 442 с.
210. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М., 1969. 488 с.
211. Andersen J. А comparison of pitfall trapping and sampling of Carabidae (Coleoptera) on river banks Entomol. Fen. 1995. Vol. 6. 2-3. P. 65-75.
212. Atlegrime О., Sjoberg К. Comparison of invertebrate abudance and biomass between a cler-cut stand and four stands under tree cover in Swedish boreal coniferous forests //Entomol. Fenn. 1996. Vol. 7. 1. S. 17-28.
213. Baev P.V., Penev L.D, BIODIV program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 4.
215. Barber A. Traps for cave inhabiting insects Elisha Mitchel Sci. Soc, 1931. S. 259-266.
216. Bocher J. The Coleoptera of Greenland. Meddelelser om Grenland, Bioscience 26, 1988. S. 3-15.
218. Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) Kryzhanovskij O.L., Belousov, Kabak I.L, Kataev, Makarov K.V., Shilenkov A. Sofia; Moskow, 1995.271 p.
219. Coulson S., Refseth D. The terrestrial and freshwater invertebrate fauna of Svalbard (and Jan Mayem) Catalogue of the terrestrial and marine anim. Skrifter, 2001. S. 54-67.
220. Csiki E. Carabidae: Carabinae I Coleopterum Catalogus. Berlin, 1927a. 313 p.
221. Csiki E. Carabidae: Carabinae II Coleopterum Catalogus. Berlin, 1927b. 621 p.
222. Csiki E. Carabidae: Mormolycinae, Harpalinae I Coleopterum Catalogus. Berlin, 1928. 345 p.
223. Csiki E. Carabidae: НафаИпае II Coleopterum Catalogus. Berlin, 1928b. 345 p.
224. Csiki E. Carabidae: НафаПпае III Coleopterum Catalogus. Berlin, 1929. 527 p.
225. Csiki E. Carabidae: НафаИпае IV Coleopterum Catalogus. Berlin, 1930. 777 p.
226. Csiki E. Carabidae: НафаИпае V Coleopterum Catalogus. Berlin, 1931. 1021 p.
227. Csiki E. Carabidae: НафаИпае VI Coleopterum Catalogus. Berlin, 1932a. 1278 P
228. Csiki E. Carabidae: НафаИпае VII Coleopterum Catalogus. Berlin, 1932b. 1597 P
229. Csiki E. Carabidae: НафаИпае VIII Coleopterum Catalogus. Berlin, 1933. P. 1599-1933.
230. Danks H.V. Arctic artropods. Ottawa: Publ. Entomol. Soc. Canada. 1981. 608 p.
231. Forsskahl B. Carabidae, with special notes on ecology and breeding biology The invertebrate fauna of the Kilpsjarvi area Finnish Lapland. Helsinki Helsingtors, 1972. S. 99-118.
232. Horn W. Carabidae: Cicindelinae Coleopterum Catalogus. Berlin, 1926. W. 15 B.I. 161 p.
233. Kolesnikova A.A. Beetles Pechora delta. Structure and dynamics of the Pechora delta ecosystems (1995-1999). Lelystad (The Netherlands), 2000. P. 127-132. (RIZA report 2000.037; MD report MD CAE 2000.29)
234. Lafer G.S., Nilsson A. N., Kholin S.K. Additional records and new synonyms of Cicindelidae and Carabidae (Coleoptera) from the Island of Sakhalin in the Russian Far East//Entomol. Fenn. 1997. Vol. I. 1. S. 13-18.
235. Lavrinenko LA., Lavrinenko O.A., Sivkov M., Leummens H.J.L. Vegetetion cover and productivity Pechora delta. Structure and dynamics of the Pechora delta ecosystems (1995-1999). Lelystad (The Netherlands), 2000. P. 83-97.. (RIZA report 2000.037; MD report MD CAE 2000.29).
236. Leummens H., Lavrinenko L, Lavrinenko 0., Vulink J.T., den Hollander H.J., van Eerden M.R. Classigication of main landscape units Pechora delta. Structure and dynamics of the Pechora delta ecosystems (1995-1999). Lelystad (The Netherlands), 2000. P. 37-80. (RIZA report 2000.037; MD report MD CAE 2000.29)
237. Lindroth C.H. Die fennoscandischen Carabidae. Eine tirgeographische Studie.I. Spezieller Teil. Meddel. Goteborgs Musei Zool. Avdel., 1945. 709 p.
238. Lindroth C.H. A revision of Diacheila Motsch. and Blethisa Bon. with remarks of Elaphrus larver K. Fysiogr. Sail. Hansl. N.F. 1954.V. 65. 2. S. 1-26.
239. Lindroth C.H. Ground beetles (Carabidae) of Fennoscandia. Pate I. Washington, 1992. 637 p.
240. Penev L.D. Concret biotas a neglected concept in biogeography? Global Ecology and Biogeography Letters. 1997. J T 6. S. 91-96. Ss
241. Poppius B. Forteckning ofver Ruska Karelens Coleoptera Arcta Soc. Faun. Flor. Fennica. 1899. 18. №1.125 p.
242. Poppius В. Beitrage zur Coleopteren-Fauna des nordostlichen Europaichen Russlands Ежегодник Зоологического музея Императорской АН, Т. X. 1905. S. 302-315.
243. Poppius В. Die Coleopteren des arktischen Gebietes Fauna Arctica. Jena, 1910. Bd. 5. S. 291-447.
244. Ramsay W., Poppius B. Berich tiber eine Reise nach der Halbinsel Kanin in sommer 1
246. Sahlberg J. Entomologiska anteckningar fran en resa I sydostra Karelen sommaren 1
248. Sahlberg J. Catalogus praecursorius Colcopterum in valle fluminis Petschora collectorum Horae Soc. Ent. Ross, 1898. 32 p.
249. Sahlberg J. Catalogus Coleopterum faunae fennica geographicus. Cum mappis eluabus geographicis Acta Soc. Faun. Flor. Fenn., 1900. B. 19. 4.
250. Sciaky R., Facehini S. A review of the Chinese Loricera, with description of new subgenus and three new species (Coleoptera, Carabidae, Loricerinae) Advanses in Carabidology, 1999. S. 95-108.
251. Shpeley D., Ball G. The Cymindis vaporariorum complex in North America: taxonomic and zoogeographical Advanses in Carabidology, 1999.
252. Silfverberg H. Deletions from the Finnish fauna II. Coleoptera Notulae Entomologice 57,1977. 104 p.
253. Silfverberg H. Changes 1991 1995 in the list of Finnish insects Entomol. Fenn. 1996. Vol. 7. 1 S 39-49.
254. Toledano L. Revision of the palaearctie species of the subgenus Bembidion with description of three new taxa frome China (Coleoptera, Carabidae, Bembidiini) Advanses in Carabidology. 1999. aspects (Coleoptera, Carabidae, Lebiini)
-
Ужакина, Ольга Александровна
-
кандидата биологических наук
-
Сыктывкар, 2006
-
ВАК 03.00.16
- Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья
- Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян
- Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики
- Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности
- Структура сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценозах лесостепи юго-востока Западной Сибири
