Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики"
На правах рукописи
005008628
МАТАЛИН Андрей Владимирович
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЗАПАДНОЙ ПАЛЕАРКТИКИ
03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)
1 9 ЯНВ ¿0)2
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Москва, 2011
005008628
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Шарова Инесса Христиановна
Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,
доктор биологических наук, профессор Стриганова Белла Рафаиловна
доктор биологических наук, профессор Чернышёв Владимир Борисович
доктор биологических наук, профессор Гильденков Михаил Юрьевич
Ведущая организация: Государственное научное учреждение Все-
российский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии)
Защита состоится 20 февраля 2012 г. в 15 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.154.20 при федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский педагогический государственный университет» (МПГУ) по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119991, Москва, ул. М. Пироговская, д.1, стр. 1.
Автореферат разослан «4 ^ » 20^тода
Учёный секретарь диссертационного Совета
Шаталова С.П.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Жужелицы (Carabidae) представляют одно из крупнейших семейств колеоптероидных насекомых, объединяющее, по последним оценкам, около 32,5 тысяч видов (Lorenz, 2005), более 15 тысяч из которых распространены в Папеарктике (Löbl, Smetana eds., 2003).
Обладая высокой численностью и большим видовым разнообразием, жужелицы играют важную роль в сложении и функционировании сообществ почвенных беспозвоночных большинства наземных экосистем (Thiele, 1977; Крыжановский, 2002). Как имаго, так и личинки большинства из них являются многоядными хищниками, регулирующими численность различных беспозвоночных животных. Часть видов со смешанным типом питания, а также немногочисленные в семействе фитофаги способны серьёзно вредить на посевах сельскохозяйственных культур (Арабадасиев и др., 1953; Кряжева, 1984). Являясь обычным компонентом почвенной биоты, жужелицы чутко реагируют на изменение условий среды, что позволяет использовать их в качестве модельно-индикационной группы (Lövei, 2008; Koivula, 2011). Всё это предполагает знание особенностей экологии и биологии Carabidae и, в первую очередь, их жизненных циклов.
Изучение жизненных циклов важно с общебиологической точки зрения, поскольку затрагивает множество аспектов: морфологический, отражающий повторяемость морфогенеза вида; морфо-экологический, иллюстрирующий смену в онтогенезе жизненных форм; физиологический, характеризующий цикличность и синхронность физиологических и биохимических процессов; экологический, отражающий пространственно-временные особенности реализации жизненных циклов; эволюционный, характеризующий возможные исторические направления в формировании циклов развития (Шарова, 1981; Свешников, 1982).
Анализ вариантов реализации жизненных циклов в конкретных условиях среды важен для понимания как структуры и динамики популяций отдельных видов, так и особенностей функционирования сообщества в целом. Особенности географической и биотопической изменчивости развития особей и репродуктивного потенциала популяций могут быть использованы в биоиндикации состояния почвенной биоты (Стригано-ва, Порядина, 2005; Покаржевский и др., 2007), при оценке перспектив колонизации пионерных сообществ (den Boer, 1977) и реколонизации нарушенных территорий (Бу-дилов, 2002; Schwerk, Szyszko, 2011), для прогнозирования динамики численности массовых, в том числе хозяйственно значимых, видов.
Наконец, всесторонний анализ жизненных циклов позволяет выявить варианты их параллельного развития и использовать в качестве одного из критериев при обсуждении возможных путей эволюции таксономических групп разного ранга (Brandmayr, 1977; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1979; Paarmann, 1979; Шарова, 1981; Hurka, 1986; Маталин, 1998 б, 2007 б; Макаров, 1989; Sota, Ishikawa, 2004; Matalin, 2007, 2008).
Подавляющее большинство исследований базируется на классификации типов развития Carabidae (Larsson, 1939). Однако её крайняя формализованность и однозначность, когда вид характеризуется только одним типом жизненного цикла, не позволяет адекватно оценить его изменчивость. Несмотря на то, что вариабельность как онтогенеза, так и жизненных циклов в целом отмечалась у Carabidae довольно часто, это не нашло отражения ни в одной из последующих классификаций (Шарова, Душенков, 1979; Hurka, 1986; Drioli, 1987; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Purvis, Fadl, 1996). Акценты на характер распространения отдельных видов и их численность, оцениваемую через показатели динамической плотности, а также предпочитаемые видом местообитания (Hanski, 1982; den Boer, den Boer-Daanje, 1990) не решают проблемы. Установлено, что биотопы, в которых тот или иной вид достигает высокой численности, далеко не всегда являются для него жилыми. Без разделения оседлого населения и мигрантов невозможно говорить ни о биотопических предпочтениях отдельных видов, ни о структуре сообщества в целом (Макаров, Маталин, 2009; Matalin, Makarov, 2011).
Основанием для постановки настоящего исследования послужила очевидная необходимость всестороннего обобщения по теории жизненных циклов Carabidae с учётом сведений, накопленных за последние 70 лет. Данная работа является результатом 30-летних полевых стационарных, маршрутно-экспедиционных и лабораторных исследований, а также анализа многочисленных литературных источников, касающихся особенностей реализации жизненных циклов жужелиц в различных природно-климатических зонах Западной Палеарктики.
Цель исследования. Типология и эволюция жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики.
Задачи исследования.
1. Выработать комплекс критериев, отражающих основные параметры развития вида, для создания новой типологии жизненных циклов Carabidae, позволяющей проводить их реконструкцию на уровне локальных популяций.
2. Оценить пределы варьирования жизненных циклов жужелиц в условиях сезонного климата.
3. Конкретизировать понятие 'поливариантность' жизненного цикла и оценить зональные тренды, отражающие изменения вариативности жизненных циклов у Carabidae.
4. Выявить механизмы синхронизации, обеспечивающие стабильность жизненных циклов Carabidae, и оценить их адаптивную роль.
5. Изучить варианты пролонгированного развития у жужелиц Западной Палеарктики, выявить репродуктивные ритмы, лежащие в их основе и обсудить возможные пути возникновения многолетних жизненных циклов в условиях умеренной зоны.
6. Разработать и апробировать алгоритм анализа структуры сообществ Carabidae, основанный на данных о демографическом составе локальных популяций.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Оригинальная типология жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики, основанная на сочетании 5 критериев, отражающих длительность, воль-тинность, стабильность воспроизведения, сезонность и повторяемость репродукции.
2. Реализация жизненных циклов Carabidae в сложном пространственно-временном континууме определяет сходный характер их трансформаций при изменении зональных, стациальных и сезонных условий, что в значительной степени нивелирует масштабность выявляемых трендов и позволяет оценить их направленность на уровне локальных популяций.
3. Ритмологическая поливариантность отражает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами: базового и формирующегося 'de novo' в результате диапаузирования на нехарактерной фенофазе или развития второй генерации в сезоне.
4. Синхронизация жизненных циклов Carabidae в сезонном климате обеспечивается пролонгацией развития как преимагинальных, так и имагинальной фаз при нивелирующей роли диапаузы.
5. В условиях Западной Палеарктики многолетнее (двухгодичное) развитие у Carabidae многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам.
6. Концепция 'стабильного и лабильного компонентов' в сообществах Carabidae, основанная на возможности / невозможности воспроизводства в масштабах локальных популяций, а не на показателях численного обилия и характере распространения отдельных видов.
Научная новизна. Разработана оригинальная типология жизненных циклов Са-гаЫс1ае Западной Палеарктики, основанная на понимании жизненного цикла как закономерного сочетания сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящихся в конкретных ландшафтно-биотопических и сезонно-климатических условиях. Такой подход отражает дискретность и целостность вида, позволяя проводить реконструкцию жизненного цикла на уровне локальных популяций, что крайне важно для корректной интерпретации данных экологических, геозоологических и зоогеографических исследований, в которых СагаЫс1ае часто выступают в качестве модельной группы.
Установлено, что при изменении зональных, стадиальных и сезонных условий характер трансформаций жизненных циклов разных видов СагаЫёае во многом совпадает, что позволяет оценить их направленность на уровне локальных популяций.
Доказано, что наличие субпопуляционных группировок не может рассматриваться как свидетельство поливариантного характера жизненного цикла СагаШае, поскольку ритмологическая поливариантность отражает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами. Предложено различать вариабельность и вариативность жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает изменение самого сезонного ритма.
Установлено значение пролонгации развития преимагинальных и имагинальной фаз при нивелирующей роли диапаузы в синхронизации жизненных циклов жужелиц.
Доказано, что в условиях Западной Палеарктики двухгодичное развитие у Сага-Ыс1ае многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам. Установлено, что доля видов с пролонгированным развитием среди доминантов в различных сообществах умеренной зоны может достигать 1/4.
Предложена (совместно с К.В. Макаровым) концепция 'стабильного и лабильного компонентовсогласно которой, критерием успешного существования вида в конкретном биотопе должна рассматриваться не численность, а закономерная смена репродуктивных состояний, позволяющая оценить возможность реализации жизненного цикла в масштабе локальной популяции.
Теоретическое значение и практическое использование результатов. Разработанная типология жизненных циклов СагаЫйае Западной Палеарктики представляет собой фундаментальное обобщение — крупнейшее за последние 70 лет. Выявленные закономерности вариабельности и вариативности жизненных циклов могут быть использованы для решения задач биоиндикации; при оценке устойчивости таксоценозов СагаЫс1ае природных и антропогенно трансформированных экосистем; при моделировании путей колонизации и реколонизации жужелицами нарушенных территорий; при прогнозировании флуктуаций динамики численности массовых, в том числе и хозяйственно значимых видов. Анализ особенностей реализации жизненных циклов в различных зонально-климатических и сезонно-стациальных условиях позволяет выявить варианты их параллельного развития и обсуждать возможные пути эволюции, как отдельных групп СагаЫёае, так и всего семейства в целом. Разработанная совместно с К.В. Макаровым 'концепция стабильного и лабильного компонентов' коренным образом меняет сложившиеся представления об особенностях организации и функционирования сообществ СагаЫс1ае.
Связь работы с научно-исследовательскими темами и программами. Различные этапы настоящего исследования выполнялись в рамках 11 проектов РФФИ (№№ 96-04-48444, 96-15-98079, 97-04-48327, 99-15-960169, 00-04-49330, 00-15-97885, 03-04-49251, 06-04-49456, 07-04-08381, 09-04-01311, 09-04-08112), а также Совета по грантам Президента Российской Федерации по поддержке ведущих научных школ (НШ-2154.2003.4). В каждой из перечисленных тем автор выполнял собственный объём исследований, являясь исполнителем или руководителем проекта.
Апробация результатов. Результаты исследований докладывались на Всесоюзных, Всероссийских и Международных совещаниях, в том числе на Всесоюзном совещании "Биологические ресурсы высокогорий" (Махачкала, 1988); 8 конференции молодых учёных-биологов (Рига, 1989); научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); III Всесоюзном карабидологическом совещании (Кишинёв, 1990); X (Санкт-Петербург, 1990), XI (Санкт-Петербург, 1998) и XIII (Краснодар, 2007) съездах РЭО; Международном совещании по агроэкосистемам и агроландшафтам (Хале-Зале, Германия, 1991); X Всесоюзном (Новосибирск, 1991), 1(Х1) (Ростов-на-Дону, 1996), ЩХП) (Москва, 1999), П1(ХШ) (Йошкар-Ола, 2002), IV(XIV) (Тюмень, 2005), V(XV) (Москва, 2008) и VI(XVI) (Ростов-на-Дону, 2011) Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии; VIII (Брюссель, Бельгия, 1992), XIII (Благоевград, Болгария, 2007), XIV (Вестерборк, Нидерланды, 2009) и XV (Даугавпилс, Латвия, 2011) Европейских карабидологических митингах; 1 Международном совещании "Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельных территорий" (Бахилова Поляна, 1993); VI Европейском энтомологическом конгрессе (Чешские Будеёвицы, Чехия, 1998); 2 Международном семинаре "Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков" (Москва, 2004); IV Международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2008); Международной научной конфе- • ренции "Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке" (Санкт-Петербург, 2011), этологическом семинаре ИПЭЭ (Москва, 2009) и ежегодных научных чтениях МПГУ (Москва, 2007,2009).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 62 работы, в том числе: 2 коллективные монографии, 1 патент на изобретение, 24 статьи в отечественных и зарубежных периодических научных изданиях (в том числе 18 — в журналах, рекомендованных ВАК РФ), 5 статей в рецензируемых и 4 — в региональных сборниках, 24 тезиса докладов конференций и совещаний, а также 2 интернет-публикации.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и 9 приложений; изложена на 549 страницах, из которых 463 приходится на основную часть, содержащую 100 рисунков и 27 таблиц. Список цитируемой литературы включает 1207 источников, в том числе 785 на иностранных языках.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность моему первому учителю и другу, столь безвременно покинувшему нас, — доценту кафедры зоологии и экологии МПГУ, к.б.н. |В.Е. Карповой); научному руководителю — почётному профессору МПГУ, д.б.н. И.Х. Шаровой, а также коллеге и другу — профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ, д.б.н. К.В. Макарову за постоянную помощь и поддержку в проводимых исследованиях, плодотворные дискуссии и конструктивные замечания по структуре и содержанию данной работы. Слова искренней благодарности я адресую всем коллегам и друзьям, принимавшим участие в организации и проведении полевых и лабораторных исследований, сборе материала и его обработке: директору ОПХ Рошу НПО "Орошение" B.C. Котунэ (г. Кишинёв, Республика Молдавия), директорам ГУ "Природный парк Эльтонский" Ю.А. Некруткиной (г. Волгоград) и В.Д. Гердту (пос. Эльтон), сопредседателям НПО "Дикая природа" C.B. Баскаковой и В.Ф. Шакуле (с. Джабаглы, Республика Казахстан), д.б.н. Д.Н. Федоренко, K.6.H. A.A. Зайцеву (оба г. Москва), к.б.н. A.B. Алёхину (г. Ороно, Мэн, США), А.Е. Бринёву, Е.А. Володиной, М.В. Глуховскому, A.A. Гроздову, A.A. Драбкину, Н.И. Калининой, C.B. Макаренко, Е.В. Макаровой, Е.А. Михайловой, В.А. Патрикееву и Е.В. Разорёновой (все г. Москва). Отдельно хочу поблагодарить коллективы кафедры зоологии и экологии, а также Учебно-научного биологического центра МПГУ за тёплую, дружескую обстановку, немало способствовавшую проведению данного исследования. Несомненно, что без искренней заботы и внимания со стороны моей семьи эта работа была бы просто невозможна.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Развитие представлений о жизненных циклах Carabidae
В зоологии жизненные циклы чаще всего рассматриваются либо как проявление морфогенеза — чередование стадий онтогенеза, поколений, жизненных форм и т.д., либо с точки зрения физиологии развития. Оба подхода в разное время применялись к насекомым, в том числе и к жужелицам.
В первом разделе главы даётся подробный обзор особенностей онтогенеза в семействе Carabidae, включая случаи партеногенеза, живорождения личинок, эфемерности преимагинальных фаз, а также сокращения и увеличения количества личиночных возрастов.
Второй раздел, посвященный истории изучения жизненных циклов жужелиц, содержит анализ данных, полученных в течение последних 150 лет, в том числе, обзор важнейших классификаций типов развития Carabidae (Larsson, 1939; Hurka, 1973, 1986; Thiele, 1977; Paarmann, 1979; Шарова, Душенков, 1979; den Boer, van Dijk, 1996).
Глава 2. Характеристика районов исследований, материал и методы
Материалы, послужившие основой настоящей работы, были получены в результате проведения стационарных и маршрутно-полевых исследований, лабораторных экспериментов, а также анализа литературных данных по биологии отдельных видов Carabidae, в той или иной степени характеризующие их жизненные циклы.
2.1. Районы стационарных исследований
За время исследований были организованы один круглогодичный и три сезонных стационара в трёх природно-климатических зонах:
• Хвойно-широколиственных лесов — с июня по октябрь 1989 г. на базе АБС МПГУ "Павловская Слобода" (Истринский р-н Московской области, 55°47'N 37°04'Е), а также с мая по ноябрь 2003 г. и с июня по октябрь 2005 г. на базе АОЗТ агропредприятие "Менжинец" (Мытищинский р-н Московской области, 56°06'N 37°51'Е).
На данном стационаре было собрано 8475 экз. 114 видов жужелиц: у 24 видов подробно изучена поло-возрастная структура локальных популяций, для 16 получены данные, касающиеся отдельных аспектов их демографии, у 14 изучено преимагинальное развитие, что позволило реконструировать жизненные циклы 43 видов жужелиц.
• Степной — с мая по октябрь 1990-1991 гг. на базе ОПХ Рошу НПО "Орошение" (Республика Молдавия, 5 км севернее г. Кахул, 45°18'N 28°12'Е).
На данном стационаре было собрано 38199 экз. 238 видов жужелиц: для 58 видов получены данные, позволяющие подробно описать половозрастную структуру локальных популяций, для 24 уточнены отдельные аспекты демографии, у 15 изучено преимагинальное развитие; в результате были реконструированы жизненные циклы 61 вида.
• Полупустынной — с мая 2006 г. по май 2007 г. на базе ГУ "Природный парк Эльтонский" (Палласовский р-н Волгоградской области, 49°12'N 46°39'Е).
На данном стационаре было собрано 54988 экз. 223 видов жужелиц: для 46 видов получены исчерпывающие данные о поло-возрастной структуре локальных популяций, для 54 выяснены отдельные аспекты их демографии, у 24 изучено преимагинальное развитие, что стало основой для реконструкции жизненных циклов 65 видов.
Общий объём материала, собранного в ходе стационарных исследований, приведён в Таблице 1.
| Всего Полупустынная Степная Лесная Зоны
Всего 2007 2006 Всего \ 1991 0661 Всего 2005 1 к» о § 45 ¡50 Годы
| 70620 \ 36500 | | 12900 \ | 23600 | | 13120 | | 4080 45 § | 21000 | | 9360 | »•ч Оч о | 0801 | Экспозиция (л-сут) а о л а Л
| 71181 | 51083 | 3150 | | 47933 | | 12133 | | 1627 | 10506 I | 7965 | | 4544 | о и> Оо экземпляров Я § а я Е го а о и
к> 0\ о а 0° К. 5 к> к. о, а к. К« 8 5 5 45 видов о о й о ы я
| 3691 | 1197 | 1197 \ | 2101 I Ов Оо о* К» о» <*> 5 ¡9 и» Экспозиция (л-час) о со
<*» о ы \ 3905 \ \ 3905 \ [ 25946 | Г14637 к* к* и» % Й о о, к* С5 экземпляров я о а о е п а о и 2 1
\о чо К! в во <а 4> 0\ к, Оо к. »О видов л е о а я к а
065Е 1 [ 2590 1 | 2590 Экспозиция (л-час) О я о
** ы о К) о к. >ч> О экземпляров а Е ге Ы 8
00 00 >ч> Оо видов Л 3 о Й §
ы •и 00 О к, £ Количество видов Ручной сбор
ы v® ы ы ы К) и> 00 Всего видов
| 101662 1 54988 38199 8475 Всего экземпляров (без учёта ручных сборов)
2.2. Районы маршрутно-полевых исследований
Данные о фенологии и встречаемости отдельных фаз развития в природе были получены в течение 30-летних полевых исследований (1982-2011 гг.) в 18 регионах России и бывшего СССР. При маршрутно-полевых исследованиях отмечались сроки спаривания и яйцекладки в природных условиях, а также периоды активности преима-гинальных фаз и появления имаго нового поколения. Дополнительно проводились выборочные вскрытия особей наиболее массовых видов для выяснения их репродуктивного статуса. Эта материалы позволили уточнить сведения о жизненных циклах 182 видов жужелиц, реализующихся в различных природно-климатических условиях.
2.3. Литературные данные
Помимо стационарных и маршрутно-полевых исследований был проведён критический анализ многочисленных литературных источников, касающихся сезонной динамики активности, демографической структуры локальных популяций, особенностей преимагинального развития и жизненных циклов 915 видов жужелиц Западной Пале-арктики. Это позволило получить сравнительные данные для 157 видов, встречающихся в различных стациальных условиях и разных природно-климатических зонах. Помимо этого, были получены сведения об особенностях реализации жизненных циклов 543 видов, не представленных в наших стационарных или маршрутно-полевых исследованиях
Таким образом, основой для дальнейшего обсуждения стали более или менее полные сведения об особенностях онтогенеза и жизненных циклов 1050 палеарктиче-ских видов жужелиц из 141 рода.
2.4. Методология исследований 2.4.1. Методы учёта Carabidae
Для сбора жужелиц использовался широкий спектр методов учёта: почвенные (Barber, 1931; Scherney, 1959; Кудрин, 1965; Skuhravy, 1970), световые (Мазохин-Поршняков, 1956; Терсков, Коломиец, 1966; Маталин, 1992 а-б) и оконные (den Boer, 1977; van Huizen, 1980; Самков, 1986; Чернышёв, 1996) ловушки, почвенные пробы (Гиляров, 1941), а также кошение энтомологическим сачком (Чернов, Руденская, 1970), флотация (Desender, Segers, 1985) и ручной сбор. Это позволило получить обширные данные, отражающие различные аспекты экологии и биологии массовых видов Carabidae, как в разнообразных природных стациях, так и в агроценозах.
При исследованиях на стационарах во всех модельных биотопах бралось по 2 почвенные пробы (25x25x10 см) с периодичностью два раза в месяц. В качестве почвенных ловушек использовались пластиковые стаканы объёмом 0,5 л на 1/3 заполненные 4% раствором формалина. В каждом модельном биотопе функционировала линия из 10 ловушек, установленных через каждые 10 м; выборка проводилась раз в 10 дней. На протяжении всех лет исследований использовалась оригинальная модификация световой ловушки (Маталин, 1992 а-б). Двусторонние оконные ловушки применялись только в юго-западной Молдавии, где они экспонировались с мая по сентябрь 1991 г.
2.4.2. Методы оценки физиологического состояния имаго Carabidae
При изучении фенологии отдельных видов жужелиц и особенностей демографической структуры их локальных популяций определение степени физиологического развития имаго проводится по состоянию гонад. В качестве базовой была принята методика Валлина (Wallin, 1987) с некоторыми дополнениями. Особи всех видов Carabidae, собранные в ходе стационарных исследований, вскрывались для определения их репродуктивного статуса, который оценивался по состоянию гонад, мандибул, коготков, наружных покровов и жирового тела. У всех половозрелых самок подсчитывалось количество зрелых яиц, а также фиксировалось наличие или отсутствие жёлтых тел. На
основании полученных данных было выделено шесть "возрастных" групп у имаго обоих полов: ювенильные, имматурные, генеративные первого и второго годов жизни, по-стгененративные первого и второго годов жизни.
2.4.3. Методика содержания и разведения Carabidae
При построении схем жизненных циклов Carabidae учитывали сроки встречаемости и развития преимагинальных стадий, полученные как в результате собственных полевых и лабораторных исследований (Маталин, 1996 б, 1997 б-в, 1998 а, 2006; Мата-лин, Макаров, 2005, 2006), так и из многочисленных литературных источников. В течение всего периода исследований в лабораторных условиях и полевых садках содержались имаго и личинки различных, чаще всего, наиболее массовых видов жужелиц. Сравнение данных лабораторных наблюдений за сроками яйцекладки, продолжительностью развития отдельных фаз онтогенеза, а также периодами отрождения имаго с результатами учётов различными методами позволило уточнить типы жизненных циклов многих видов Carabidae. В некоторых случаях только данные лабораторного содержания позволили установить характерные особенности развития отдельных видов и, на этой основе, интерпретировать их жизненный цикл. Применяя описанные методики, в течение нескольких лет удалось не только вывести личинок 115 видов, но и получать дочернее, а в некоторых случаях, и внучатое поколение у 30 видов Carabidae.
2.4.4. Методы обработки и представления данных
Статистическая обработка данных проведена с использованием программ "Statis-tica 8.0" и "Biodiv 5.1".
Поскольку количественные характеристики (численность видов, продолжительность развития отдельных онтогенетических фаз, среднее количество яиц у самок, линейные размеры, вес живых особей), а также значения всех рассчитанных индексов характеризовались ненормальным распределением, различия между выборками оценивались на основе непараметрического аналога Т-критерия Стьюдента — критерия Манна-Уитни (U-критерий) для независимых переменных с 95% доверительным интервалом (Боровиков, 2001).
При обсуждении роли мигрантов в сложении карабидокомплексов рассчитывались количественные показатели а- и ß-разнообразия: меры видового богатства (индекс Маргалефа) и разнообразия (индексы Шеннона-Винера и Бергера-Паркера), а также сходства фаун (индекс Жаккара) и населения (индекс Чекановского-Съеренсена) для отдельных биотопов (Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1993).
При построении графиков, иллюстрирующих сезонную динамику активности особей, находящихся на различных стадиях физиологического развития, результирующие кривые методом взвешенных наименьших квадратов рассчитывались только для самок, что позволило более чётко выделить периоды размножения.
Система Carabidae дана по Каталогу жужелиц России и сопредельных стран (Kryzhanovskij et al., 1995), номенклатура Carabidae и границы Палеарктического доминиона — по Каталогу жесткокрылых Палеарктики (Löbl, Smetana eds., 2003) с учётом последующих исправлений и дополнений (Макаров и др., 2011).
Глава 3. Типология жизненных циклов жужелиц Западной Палеарктики .
Вариабельность как онтогенеза, так и жизненного цикла в целом неоднократно отмечалась у различных видов жужелиц (Lindroth, 1945, 1949, 1992; Luff, 1973; Paarmann, 1976 b, 1979 b; forum, 1980, 1985; Refseth, 1980, 1986, 1988; Loreau, 1985; Sota, 1985, 1994, 1996; Butterfield, 1986, 1996; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Шарова, Денисова, 1996, 1997 а-б). Однако, это не нашло отражения ни в одной из предшествующих классификаций, основным недостатком которых является формальная однозначность — каждый вид характеризуется одним и только одним типом жизненного
цикла, что не позволяет адекватно оценить его изменчивость при смене стаций, природно-климатических зон и/или высотных поясов.
3.1. Основные понятия и термины
В разное время под жизненным циклом у жужелиц понимали особенности индивидуального развития (Thiele, 1977; Paarmann, 1979), различные аспекты динамики популяций (Burmeister, 1939; Larsson, 1939; Lindroth, 1992; Шарова, Душенков, 1979; Dri-oli, 1987; den Boer, van Dijk, 1996; Fadl, Purvis, 1998) и даже таксономической принадлежности (Hurka, 1986; Sota, Ishikawa, 2004). В настоящей работе при описании жизненных циклов Carabidae и их типологии используется следующий комплекс понятий.
Онтогенез — развитие особи от оплодотворённого яйца до момента её естественной гибели, которая может произойти как до, так и после репродуктивного периода. Таким образом, мы принимаем деление онтогенеза на две фазы: морфогенез, в результате которого формируется особь (не обязательно половозрелая и даже имаго), и репродукцию, результатом которой является увеличение количества особей (Расницын, 1965; Шарова, 1981 б; Афонин, 2004).
Сезонный (или годовой) ритм — смена периодов активности или покоя и изменения численности онтогенетических стадий в течение вегетационного сезона (года).
Диапауза (в широком смысле) — фаза сезонного ритма, представляющая собой облигатный (парапауза = parapause) или факультативный (собственно диапауза = eudiapause, а также состояние оцепенения = quiescence) период покоя одной или нескольких стадий онтогенеза.
Репродуктивный ритм (или гонадный цикл) — периодические изменения темпов развития гонад в ответ на сигнальные факторы внешней среды, обеспечивающие размножение особей.
Исходя из этого, мы понимаем жизненный цикл как закономерное сочетание сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящееся в конкретных ланд-шафтно-биотопических (= стациальных) и сезонно-климатических (= зональных) условиях.
При характеристике жизненных циклов используется понятие "генерация" или "поколение'", под которым понимается группа особей в популяции, с одинаковой степенью родства по отношению к общему предку, появившаяся в течение одного периода размножения. В связи с этим, мы выделяем следующие поколения (Рис. 1):
• Материнское — объединяет особей, впервые приступивших к размножению в текущем сезоне после зимней диапаузы или летнего периода покоя (= эстивации).
• Почернее — объединяет непосредственных потомков особей материнского поколения, отродившихся в текущем сезоне.
• Внучатое — объединяет непосредственных потомков особей дочернего поколения, отродившихся в текущем сезоне.
• Пуашууные — объединяют всех особей, живущих более одного года и/или размножавшихся, по меньшей мере, дважды в течение жизни.
3.2. Критерии классификации жизненных циклов Carabidae
Предлагаемая в настоящей работе классификация жизненных циклов жужелиц основана на сочетании пяти критериев:
• длительности, или годичности;
• количестве генераций в сезоне, или вольтинности;
• стабильности воспроизведения цикла, или константности;
• фенологии размножения, или сезонности;
• повторяемости репродукции.
x xi xii i п ш iv v vi vn vm ix x xi xii i п ш rv
L1-3 ■
L2-3-
xi xii i п in
It/im— I/и— О......-Li-з- ■
ISD
4
vi
vn
viii
ix
xi xii i
■LH
ц ш
A
iv
lim -
Isp---
(Lsp+Ls/?)
|-* О -Ll-r-P -lt/im '
lim—lm—O-Li-т -Р -It/im......................-lim
■- Lsp(Im)'
4
Im—O—Li-з—P—lt/im"
" lim
- lim
— lim
►Isp-
N
— bp Isp
xxixiiiiiiu iv v vi vnvra ix x xi хп
■- Isp..............................................
'> Б
nmivvvivnvinixxxixiii п ш iv
lim
Lsp --
(Lsp+L$p')
lim-lm-O -Li-з -P -lt/im- ■
" * Lsp(lw) -
4
<
►L 1-з...........................-
♦ lim
Isp
Isp' P •
L2-J ■
P--It/im
lim
В
Рис. 1. Соотношение поколений в различных вариантах жизненных циклов Carabidae (типологию жизненных циклов см. в Таблице 2): А - одногодичный моновольтинный, Б -одногодичный бивольтинный, В - факультативно-двухгодичный (О - яйца, L1-3 - личинки первого, второго и третьего возрастов,Р - куколки, ll, lim, Iт, Isp - ювенильные, имматурные, генеративные и постгенеративные имаго, красный цвет и сплошные линии - материнское поколение, зелёный цвет и точечные линии - дочернее поколение, оранжевый цвет
3.2.1. Длительность, или годичность
По длительности жизненные циклы СагаЫ<1ае разделяются на одно- и двухгодичные, различающиеся, прежде всего, периодичностью появления молодого поколения. Однолетние жизненные циклы характеризуются ежегодным отрождением новой генерации, благодаря тому, что выходящие с зимовки особи размножаются в текущем сезоне, а диапауза у дочернего поколения наблюдается на той же стадии онтогенеза, что и у материнского (Рис. 1 А-Б). В случае двухгодичного развития особи новой генерации появляются раз в два года, размножаясь не в текущем, а в следующем сезоне. При этом одна из двух зимовок особей дочернего или материнского поколения, или тех и других происходит на нехарактерной фазе онтогенеза (Рис. 1 В).
3.2.2. Количество генераций в сезоне, или вольтинность
Исходя из количества генераций, однолетние жизненные циклы могут реализоваться как моно- и бивольтинные. При моновольтинном цикле в течение сезона развивается только одно поколение (Рис. 1 А), тогда как при бивольтинном — два (Рис. 1 Б). В последнем случае размножение дочернего поколения нередко происходит одновременно с продолжающимся или повторным размножением материнского. Двухгодичные жизненные циклы всегда реализуются как моновольтинные (Рис. 1 В).
3.2.3. Стабильность воспроизведения цикла, или константность
Под константностью понимается сохранение или изменение характеристик жизненного цикла в зависимости от особенностей конкретного биотопа, а также погодно-климатических условий отдельных сезонов как в пределах одной, так и нескольких природных зон.
Так, двухгодичные жизненные циклы могут быть как облигатными. когда при любых условиях развитие всех особей в популяции занимает более одного года, так и факультативными, когда, в зависимости от условий, по многолетнему варианту развивается только часть особей. Несмотря на то, что различия в сроках размножения между вариантами факультативно-двухгодичных жизненных циклов нередко бывают нечёткими, их константность поддерживается дискретностью зимующих стадий и синхронизацией развития как личинок, так и имаго.
Облигатными и факультативными могут быть и бивольтинные жизненные циклы. В первом случае в популяции при любых условиях развиваются две генерации, тогда как во втором развитие второй генерации наблюдается лишь в наиболее благоприятные сезоны или только на части ареала.
3.2.4. Фенология размножения, или сезонность
Сезонность определяется периодом размножения и, как следствие, зимующей фазой онтогенеза. Следуя установившимся традициям (Larsson, 1939; Lindroth, 1945, 1992; Thiele, 1977; Paarmann, 1979 и др.), а также на основании собственных данных (Маталин, 2007) мы выделяем виды с зимне-весенним, ранне-весенним, весенним, весенне-летним, ранне-летним, летним, поздне-летним, летне-осенним, осенним, поздне-осенним, осенне-зимним и зимним размножением, а также асезонные (апериодичные). Таким образом, в условиях сезонного климата Западной Палеарктики размножение Са-rabidae может наблюдаться в любое время года, с учётом чего они могут быть разделены на три условные группы.
У видов первой группы при одногодичном развитии зимующей фазой онтогенеза является имаго ("spring breeders "-Larsson, 1939; "adult hibemators " - Lindroth, 1949).
Виды, размножающиеся в начале вегетационного периода — с середины - конца марта до середины - конца мая — рассматриваются как весенние. Некоторые из них
при благоприятных условиях приступают к откладке яиц уже с конца зимы, полностью завершая размножение к середине весны, что позволяет считать их зимне-весенними. В аридных и семиаридных областях для некоторых видов жужелиц характерен очень краткий (2-3 недели) период размножения, приходящийся на первые 1,5 весенних месяца. Такие виды мы относим к уанне-весенним эЛемеуам. Виды, размножающиеся с середины - конца весны до середины лета рассматриваются как весенне-летние. С увеличением широты или абсолютной высоты над уровнем моря, в годы с аномальными погодными условиями, а, нередко, и при смене стаций репродуктивный период у части видов с весенним и весенне-летним размножением может не только сокращаться, но и смещаться на более поздние сроки, сменяясь ранне-летним, а иногда и летним. Виды, в популяциях которых часть особей развивается в течение двух лет, зимуют как на стадии имаго, так и на стадии личинок старших возрастов и даже куколки (Рис. 1 В).
У видов второй группы при одногодичном развитии зимующей фазой онтогенеза являются личинки, преимущественно старших возрастов ("autumn breeders " - Larsson, 1939; "larval hibernators " - Lindroth, 1949).
В районах с мягкой безморозной зимой, где средняя температура воздуха часто не опускается ниже +5°С, некоторые Carabidae размножаются с конца осени до начала весны и могут быть охарактеризованы как зимние. Развитие личинок, в этом случае, завершается при низких положительных температурах, нередко без диапаузы. Однако из-за выраженной на большей части Западной Палеарктики холодной зимы, развитие личинок у этих видов неизбежно прерывается диапаузой. В этом случае имаго отрож-даются с конца весны до начала лета, после чего впадают в летнюю (эстивационную) парапаузу. Размножение наблюдается только после её окончания — с конца лета до середины-конца осени у осенних или с середины осени до начала - середины зимы у осенне-зимних видов. В условиях резко континентального климата у некоторых видов репродуктивный период смещается на конец октября - середину ноября и длится не более 2-3 декад. Появившиеся в это время личинки зимуют, а молодое поколение отро-ждается только в конце лета - начале осени. Такой вариант сезонного развития мы рассматриваем как поздне-осенний эфемерный.
У летне-осенних видов, размножающихся с начала-середины лета до начала-середины осени, на зимовку также уходят личинки старших возрастов. Однако у многих из них зимует часть жуков материнской генерации, уже размножавшихся в текущем сезоне, а также часть неполовозрелых особей дочернего поколения. В последнем случае продолжительность развития увеличивается до двух лет. При изменении условий среды, наблюдающихся в широтном или высотном градиенте, а также при смене стаций у некоторых видов с летне-осенним и осенним размножением и одногодичным развитием репродуктивный период смещается на более ранние сроки, сменяясь поздне-летним и даже летним. Нередко, для завершения развития, по меньшей мере, части особей, требуется не менее двух лет, благодаря чему, жизненный цикл становится факультативно-двухгодичным. В высоких широтах и высокогорьях многие из этих видов переходят к облигатно-двухгодичному развитию. Одни из них размножаются в первой половине лета (панне-летние). другие — во второй (поздне-летние). а третьи — в течение всего краткого периода вегетации (летние), что отражает их физиологические особенности, и, прежде всего, характер имагинальной диапаузы и созревания гонад.
Размножение асезонных (= апериодичных) не приурочено к конкретному временнбму периоду и происходит круглогодично, в связи с чем, диапаузирующей стадии у них нет. Традиционно в эту группу включали некоторых троглобионтов — постоянных обитателей пещер (Deleurance-Glafon, 1963, 1967; Deleurance-Gla9on, Deleurance, 1964; Drioli, 1987; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1988; Brandmayr et al., 2005). Однако согласно полученным в последние годы данным, апериодичность развития наблюдается у некоторых не связанных с пещерами эндогейных видов, причём в достаточно экстремальных условиях Субантарктики (Davies et al., 2007).
3.2.5. Повторяемость репродукции
Повторяемость репродукции отражает способность особей к неоднократному размножению в течение как одного, так и нескольких сезонов. Исходя из этого, и по аналогии с разделением цветковых растений на моно- и поликарпиков (Серебряков, 1962, 1964), виды жужелиц, живущие только один сезон и имеющие непрерывный репродуктивный период, мы рассматриваем как моноиикличные (= semelparous), а виды, способные размножаться в течение двух и более лет или имеющие несколько чётко выраженных периодов размножения в течение одного сезона, — как уеиикличные (= iteroparous). Примечательно, что популяции этих видов отличаются по составу слагающих их генераций. Так, в случае моновольтинного жизненного цикла популяции моноцикличных видов представлены особями материнской и дочерней генераций (Рис. 1 А). При бивольтинном цикле к ним добавляются особи внучатой генерации. В популяциях рецикличных видов наряду с перечисленными всегда присутствуют особи пращурных генераций, размножающиеся одновременно с особями материнского поколения (Рис. 1 Б - В), или раньше их.
Преобладание среди жужелиц рецикликов, возможно, объясняется тем, что многие виды способны зимовать на имагинальной фазе, имея, таким образом, преадапта-цию к повторному размножению. Следует отметить, что повторное размножение в течение нескольких лет может рассматриваться только как увеличение общей продолжительности жизни имаго, но не как проявление многолетнего развития (вопреки Саулич, 2010).
3.3. Типология жизненных циклов жужелиц Западной Палеарктики
Свободная комбинаторика предложенных критериев дает значительное количество возможных сочетаний: 2x2x2x 13 * 2 = 208. Однако большинство из них не реализуется в силу очевидных запретов. Известно, что на продолжительность развития каждой стадии онтогенеза у Carabidae оказывают влияние множество факторов (температурный режим, влажность, длина светового дня, количество и качество пищи, её доступность и т.д.). Как правило, быстрее всего развиваются яйца, личинки первого возраста и куколки, тогда как для развития личинок старших возрастов требуется значительно больше времени. Однако даже при самых благоприятных условиях существует минимальный временной порог преимагинального развития, который у подавляющего большинства жужелиц умеренной зоны составляет от 1 до 1,5 мес. Кроме того, развитие гонад у многих видов контролируется фотопериодом, вследствие чего репродуктивный период довольно чётко обозначен во времени. Исходя из этого, запрещёнными комбинациями являются бивольтинные зимне-весенний, весенний, летне-осенний, осенний, осенне-зимний и зимний циклы. Кроме того, в принципе невозможны любые сочетания бивольтинности и многолетнего развития.
К настоящему времени описано 39 вариантов жизненных циклов Carabidae, реализующихся в условиях Западной Палеарктики (Таблица 2). Для их сокращённой записи предлагается следующая аббревиатура: период размножения указывается прописными, а периодичность — строчными буквами — Вм (весенний моноцикл) или JIOp (летне-осенний рецикл); длительность определяется коэффициентом перед периодом размножения — Ом (одногодичный осенний моноцикл) или 2пЛр (двухгодичный позд-не-летний рецикл), а количество генераций — степенным индексом — BJI2p (биволь-тинный весенне-летний рецикл), которые не указываются при обозначении одногодичных и моновольтинных циклов; круглые скобки свидетельствуют о факультативном характере цикла — (2ВЛ)р (факультативно-двухгодичный весенне-летний рецикл), а их отсутствие — об облигатном — 2рЛр (облигатно-двухгодичный ранне-летний рецикл).
Таблица 2. Типология жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики.
№ Тип жизненного цикла Виды Литературные источники
Однолетние моновольтинные:
1 асезонный А Aphoenops (Cerbaphaenops) cerberus (Dieck) Deleurance-Glaion, 1963,1967; Deleurance-Glafon, Deleurance, 1964 a-b
2 зимне-весенний рецикличный ЗВр Agonum (s. str.) numidicum (Lucas) Santos et al., 1985
3 ранне-весенний эфемерный рецикличный рВЭр Amara (Xenocelia) ambulans C. Zimm.
4 весенний моноцикличный Вм Bembidion (Talanes) aspericolle (Germ.)
5 весенний рецикличный Bp Dyschiriodes (s.str.) luticola luticola (Chaud.) Burmeister, 1939
б весеннее-летний моноцикличный ВЛм [Pterosticus (Phonias) slrenuus (Panz.)] Lindroth, 1945, 1992; Dawson, 1965; Greenslade, 1965; Murdoch, 1967; Шишова, 1994; Трушицына, 2010
7 весеннее-летний рецикличный BJIp [.Anisodactylus (Pseudanisodactylus) signatus (Panz.)] Касандрова, Шарова, 1971; Петрусенко, Петрусенко, 1971; Пучков, Пластун, 1989; Эйдельберг, 1989; Fazekas et al., 1997; Lövei, 2008
8 ранне-летний моноцикличный рЛм fBembidion (Notaphus) varium Ol-l Ortufio, Marcos, 1997
9 ранне-летний рецикличный рЛр [Harpalus (s. str.) latus (L.)l Schj0tz-Christensen, 1966 а; Трушицына, 2010
10 летний моноцикличный Лм \Bembidion (Semicampa) gilvipes Stuiml Трушицына, 2010
11 летний рецикличный Лр \Broscus cephalotes (L.)l Geiler, 1956-57; Gomy, 1971; Будилов, 1998; Маталин, Будилов, 2003
12 поздне-летний моноцикличный пЛм [Amara (Celia) bifrons (Gyll.)] Larsson, 1939; Lindroth, 1945, 1992; Geiler, 1956-57; Kabacik-Wasylik, 1970; Иняева, 1983; Будилов, 1990 а; Neculiseanu, 1994; Desender, 2000; Turin, 2000
12 поздне-летний рецикличный пЛр Pogonus (Pogonoidius) cumanus Lutsh. Matalin, Makarov, 2007,2008
14 летне-осенний моноцикличный ЛОм [Olisthopus rotundatus rotundatus (Payk.)] Burmeister, 1939; Larsson, 1939; den Boer, 1977, 1985; den Boer, van Dijk, 1996,1998
15 летнее-осенний рецикличный ЛОр [Carabus (Oreocarabus) glabratus Payk.] Henseler, 1938; Larsson, 1939; Lindroth, 1945, 1992; Sturani, 1962; Greenslade, 1965; Luff, 1969; Стипрайс, 1961, 1970; Hürka, 1973; Grüm, 1975 a-c; Jorum, 1976; Шарова, Душенков, 1979; Casale et al., 1982; Феоктистов, Душенков, 1982; Lindroth, 1985; Козырев, 1989; Dülge, 1994; Forel, Leplat, 1995; Günther, Assmann, 2000; Turin et al., 2003
16 осенний моноцикличный Ом [Nebria (s. str.) brevicollis (F.)] Burmeister, 1939; Gilbert, 1958; Williams, 1959; Heydemann, 1963; Ga-nagarajah, 1965; Greenslade, 1964 b, 1965; Penney, 1966, 1969; Murdoch, 1967; Thiele, 1969, 1971, 1977 a; Luff, 1972; Manga, 1972; Critchley, 1973; Jorum, 1976; den Boer, 1977, 1979, 1985; Jones, 1979; Andersen, 1984; Käläs, 1985; Zaballos, 1986; Loreau, 1985, 1986, 1987 a; Müller, 1985, 1987; Alderweireldt, 1987; Nelemans, 1987; Nelemans et al., 1989; Dülge, 1994; den Boer, van Dijk, 1996, 1998; Fadl, Purvis, 1998; Desender, 2000; Noordhuis et al., 2001; Reitze, 2001; Purvis, Fadl, 2002
17 осенний рецикличный Ор Myas (s. str.) chalybaeus (Pall.)' Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Zetto Brandmayr, Marano, 1996
18 поздне-осенний эфемерный ре-цикличный пОЭр Curtonotus (s. Str.) desertus Kryn.
19 осенне-зимний моноцикличный ОЗм [Leistus (Pogonophorus) rufomarginatus (Duft.)l Luff, 1972; Loreau, 1985,1986,1987a
20 осенне-зимний рецикличный ОЗр [Carabus (Mesocarabus) dufourii Dej.] Cárdenas, Hidalgo, 2000
21 зимний моноцикличный Зм \Bradycellus (s. Str.) harpalinus (Scrv.)l den Boer, 1977, 1979; van Huizen, 1979; Desender et al., 1987 •
22 зимний рецикличный Зр [Pterostichus (Sterocorax) globosus ebenus (Quens.)] Cárdenas, Hidalgo, 1995
Факультативно бивольтинные:
23 весенне-летний моноцикличный (ВЛ) м [Cardiaderus chloroticus F.-W.l Matalin, Makarov, 2007, 2008
24 весенне-летний рецикличный (ВЛ)'р [Loricera (s. Str.) pilicornis pilicornis (F.)] Heydemann, 1963; Kabacik-Wasylik, 1970; Andersen, 1985; Loreau, 1985, 1986; Душенков, Черняховская, 1989, 1990; Макаров, Черняховская, 1990; Makarov, 1994; Fadl, Purvis, 1998; Purvis, Fadl, 2002
Облигатно бивольтинные:
25 весенне-летний рецикличный вл'р [Pogonus (s. str) chalceus alticola Antoine] Paarmann, 1975, 1976 a
Факультативно двухгодичные:
26 весенне-летний рецикличный (2ВЛ)р [Harpalus (s. str.) affinis (Schrank)] Burmeister, 1939; Larsson, 1939; Иняева, 1963, 1965; Briggs, 1965; Greenslade, 1965; Jones, 1979; Душенков, 1984; Будилов, 1990 6, 1998; Дорофеев, 1995; Маталин, 1998 а-б; Шарова, Киселев, 1999; Будилов, Будилов, 2007; Matalin, 2007,2008
27 ранне-летний моноцикличный (2рЛ)м [Asaphidion pallipes Duft.] Lindroth, 1945,1992; Andersen, 1969
28 ранне-летний рецикличный (2рЛ)р (Chlaenius (Chlaeniellus) vestitus Payk.]
29 летний рецикличный (2Л)р [Pterostichus (Platysma) niger niger (Schall.)J Wallin, 1987, 1989; Шишова, 1994; Дорофеев, 1995; Денисова, 1996; Шарова, Денисова, 1996 а-б; Будилов, 2002
30 поздне-летний рецикличный (2пЛ)р [Harpalus (Pseudophonus) rufipes (DeGeer)] Дорофеев, 1995; Александрович и др., 2003; Автаева, 2006; Huruk, 2007; Трушицына, 2010
31 летне-осенний моноцикличный (2ЛО)м [Bembldion (Asioperyphus) lunatum (Duft.)] Andersen, 1969, 1983
32 летне-осенний рецикличный (2ЛО)р [Carabus (Me^odontus) caelatus schreiben Kraatz] Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Turin et al., 2003
33 осенний рецикличный (20)р [Carabus (Mesocarabus) problematicus Herbstl Jerum, 1985; Butterfield, 1986,1996; Sparks et al., 1995
Облигатно двухгодичные:
34 ранне-летний рецикличный 2рЛр [Cymindis (Tarsostinus) macularis F.-W.] Филиппов, 2007 6
35 летний рецикличный 2Лр Amara (Leindes) alpestris A. Villa et G.B. Villa Zetto Brandmayr et al, 1995
36 поздне-летний моноцикличный 2пЛм Bembldion (Blepharoplataphus) hastii C.R. Sahlb. Lindroth, 1945,1992; Andersen, 1969, 1983
37 поздне-летний рецикличный 2пЛр Cychrus cordicollis Chaud. Busato, 2009
38 летне-осенний рецикличный 2ЛОр [Carabus (Procerus) gigas Creutz.] Sturani, 1962; Turin et al, 2003
39 осенний рецикличный 20р [Carabus (Procrustes) coriaceus L.] Стипрайс, 1958; Hürka, 1973; Arndt, 1989; Dülge, 1994; Turin et al, 2003
Примечания: Объём автореферата не позволяет привести информацию о всех видах, поэтому каждый из выделенных типов жизненных циклов охарактеризован только одним примером. Для видов, указанных в квадратных скобках, известно более одного типа жизненного цикла.
Глава 4. Изменчивость жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики
Занимая довольно обширные ареалы, многие виды жужелиц сталкиваются со значительным градиентом погодно-кли'матических факторов, накладывающихся на ландшафтно-биотопическую мозаичность, что значительно усложняет анализ вариантов развития. При изменении условий существования вида каждый из параметров его жизненного цикла может варьировать независимо, однако чаще всего наблюдается одновременное и согласованное изменение сразу нескольких из них.
4.1. Изменчивость продолжительности репродуктивного периода, или сезонности
Сроки активности и связанная с ними продолжительность репродуктивного периода — одни из наиболее изменчивых параметров жизненных циклов насекомых (Danks, 2007). Они варьируют как при смене природно-климатических зон или высотных поясов, так и в пределах одной и той же природной зоны. При этом различия нередко обнаруживаются даже в граничащих между собой биотопах.
У многочисленного в лесной зоне Европы Pterostichus oblongopunctatus (F.) продолжительность репродуктивного периода варьирует в широких пределах. В мягком приморском климате Голландии он размножается с начала апреля до середины августа (van Heerdt et al„ 1976), в лесах Тамбовской области — с середины апреля до конца июля (Шарова, Денисова, 1997), в Московской области — с середины апреля до конца июня, в южной Норвегии — с начала мая до начала июня (Refseth, 1988), в лесах дельты северной Двины — с начала июня до начала июля (Шарова, Филиппов, 2003). Как следствие, в широтном направлении на фоне общего сокращения продолжительности безморозного периода вдвое уменьшается сумма эффективных температур (с 2400°С до 1200°С), что приводит к изменению репродуктивного периода с весенне-летнего на ранне-летний. В долготном направлении нарастание континентальное™ и уменьшение влияния Гольфстрима при усилении влияния арктических воздушных масс также обуславливает смещение сроков репродукции с середины - конца весны на начало лета.
У видов, населяющих разнообразные местообитания в пределах единого ландшафта, фенологическая изменчивость может быть выражена не менее чем в различных природно-климатических зонах. Один из наиболее обычных в степной и полупустынной зонах вид — Calathus ambiguus (Payk.) — в Приэльтонье населял все зональные и большую часть азональных биотопов. При этом, продолжительность эстивационной имагинальной парапаузы и репродуктивного периода закономерно менялись в градиенте аридизации. В полынных и полынно-злаковых опустыненных степях на плакорах крупных рек всплески активности, разделённые длительным (до 2 - 2,5 месяцев) периодом эстивации, наблюдались в наиболее влажное и прохладное время — с начала мая по конец июня и с конца августа по середину октября. Репродуктивный период при этом занимал не более 3 декад, приходясь на середину осени. В понижениях рельефа и увлажнённых береговых стациях благодаря значительно более комфортному режиму увлажнения продолжительность эстивационной парапаузы не превышала 3-4 декад, всплески активности были более продолжительны, а репродуктивный период, продолжавшийся с конца лета до начала осени, занимал не менее 5 декад. Причина этого кроется в том, что у видов с короткодневным типом развития продолжительность эстивации коррелирует с длиной дня и температурой наиболее жаркого месяца. При этом активность затягивается до тех пор, пока не минует опасность тепловой смерти как начинающих размножение имаго, так и откладываемых им яиц (Масаки, 1972).
4.2. Изменчивость количества генераций, или вольтинности
Среди жужелиц встречается очень немного поливольтинных видов, особенно облигатно поливольтинных. При этом даже в самых благоприятных условиях в их по-
пуляциях развивается не более двух поколений, и обычно только часть особей дочерней генерации размножается в текущем сезоне.
В частности, в степной и полупустынной зонах Европы Stenolophus mixtus Herbst даёт два поколения. Зимовавшие жуки размножаются с начала мая до середины июня. С конца июня отмечаются первые ювенильные, а затем и имматурные особи новой генерации. Их размножение наблюдается с начала июля до середины августа. К концу периода активности в популяции регистрируются имматурные, генеративные и постгенеративные особи, однако с зимовки в следующем году выходят только имматурные имаго, представляющие дочернее и внучатое поколения.
Таким образом, при длительном безморозном периоде (около 320 дней) и большой сумме эффективных температур (3200°С) жизненный цикл S. mixtus реализуются как бивольтинный (Маталин, 1997 в). Данные лабораторного разведения позволяют говорить о размножении, по крайней мере, части особей дочернего поколения в текущем сезоне. Сроки регистрации личинок первого возраста свидетельствуют о том, что репродуктивные периоды у особей материнской и дочерней генераций перекрываются на 30-40%. При сокращении продолжительности безморозного периода (до 110 дней) и снижении суммы эффективных температур (до 2000°С) в подзоне хвойно-широколиственных лесов, жизненный цикл S. mixtus реализуется как моновольтинный.
Бивольтинность нередко проявляется лишь в отдельных местообитаниях (Ду-шенков, Черняховская, 1989, 1990) или в наиболее благоприятные по погодным условиям годы (Макаров, Черняховская, 1990). Так, в 1980 г. в пойме р. Оки на полях, занятыми многолетними травами, посевами зерновых и щавелем, в популяциях Loricera pilicornis (F.) регистрировалось две волны уловистости личинок, тогда как на пропашных культурах и в граничащем с полями овраге — только одна (Душенков, Черняховская, 1989, 1990). Это с большой долей вероятности может свидетельствовать о том, что в трёх первых случаях в течение сезона успевает развиться две генерации, тогда как в двух последних — всего одна.
Согласно теоретическим оценкам, у насекомых бивольтинный жизненный цикл в исходно моновольтинной популяции может появиться и устойчиво поддерживаться только в том случае, если доля независимого от плотности годового прироста численности за счёт второй генерации превышает выживаемость диапаузирующих особей, развивающихся в одной генерации (Murdoch, 1966; Taylor, 1980; Roff, 1983; Sota, 1988).
4.3. Изменчивость общей продолжительности развития, или годичности
До недавнего времени считалось, что в ординарных условиях жизненные циклы большинства видов жужелиц реализуются как одногодичные. Переход к двухгодичному развитию, как правило, обсуждался в широтном или высотном градиенте и рассматривался как важнейшая адаптация к существованию в высоких широтах (Филиппов, 2000, 2007, 2008; Шарова, Филиппов, 2001, 2003) или высокогорьях (Хобракова, 2002; Хобракова, Шарова, 2005; Шарова, Хобракова, 2005; Моролдоев, Хобракова, 2010).
Следует отметить, что годичность жизненного цикла варьирует как у широко распространённых, экологически пластичных полизональных видов, так и у относительно стенотопных видов. Так, для термофильного Broscus cephalotes (L.), предпочитающего открытые ландшафты с лёгкими почвами, на протяжении всего ареала характерна как личиночная, так и имагинальная диапауза. При этом в южных районах зимуют исключительно особи пращурных генераций, а в северных — неполовозрелые жуки, отродившиеся в прошедшем сезоне. В полупустынной и степной зонах его жизненный цикл реализуется как одногодичный, в лесостепи — как факультативно-двухгодичный (Маталин, Будилов, 2003), а в средней тайге — как облигатно-двухгодичный (Филиппов, 2008).
Данные о созревании гонад, полученные в лабораторных условиях и подтверждённые полевыми сборами, имеются только для распространённого в Северной Африке и на Ближнем Востоке Broscus laevigatas (Dej.). Оно не зависит от фотопериода, но в значительной степени, также как и развитие личинок, корректируется температурой (Paarmann, 1973, 1974). Особенности сезонных изменений демографического спектра популяций указывают, что созревание гонад у В. cephalotes происходит аналогично. Это позволяет связать широтный тренд изменения годичности его жизненного цикла с уменьшением суммы эффективных температур — с 3200°С в полупустыне и степи до 2300°С в лесостепи и 1400°С в средней тайге (по Морозова, 2008) — и, как следствие, со снижением теплообеспеченности занимаемых им местообитаний.
Вместе с тем, общая продолжительность развития особей нередко варьирует в пределах одной природно-климатической зоны, в результате чего, жизненный цикл вида может реализоваться по-разному в популяциях, занимающих разные, порой граничащие между собой биотопы.
В условиях Московской области на поле многолетних трав жизненный цикл Pterostichus niger (Schall.) реализовался как одногодичный с летне-осенним размножением, а в соседнем с ним ельнике — как факультативно-двухгодичный с летним размножением (Черняховская, 1990). Наблюдаемые различия в значительной степени связаны с микроклиматическими условиями, и, прежде всего, с теплообеспеченностью. Известно, что открытые местообитания прогреваются значительно лучше, по сравнению с лесами (Karlsson, van Dyck, 2005). В Центрально-лесном заповеднике в коренных ельниках температура в среднем на 1°С ниже, чем в мелколиственных лесах, и на 4°С ниже, по сравнению с безлесными пространствами (Сандлерский, Пузаченко, 2009). В окрестностях посёлка Нандома (Архангельская обл.) за июнь - сентябрь температура в ряду березняк —> влажный луг —> сухой луг повышалась в среднем на 1,1 °С и 4,4°С, соответственно (Лопатина и др., 2009). Как результат, в рассмотренных рядах закономерно меняются сумма эффективных температур и общая продуктивность экосистем, что непосредственно отражается как на продолжительности развития преимагинальных стадий, так и на темпах созревания и реактивации гонад Carabidae.
Поскольку климатические параметры варьируют год от года, годичность жизненных циклов у Carabidae в одном и том же местообитании может закономерно меняться в течение ряда лет. В Дании в годы с относительно краткой зимой и ранней тёплой весной жизненные циклы P. niger и P. melanarius реализуются как одногодичные. Однако при продолжительной зиме и холодной затяжной весне их жизненные циклы в тех же самых местообитаниях трансформируются в облигатно-двухгодичные (J0rum, 1980). Аналогичные закономерности были отмечены в популяциях Р. melanarius, населяющих различные варианты луговых фитоценозов окской поймы (Трушицына, 2010).
4.4. Вариабельность сроков жизни и повторяемость репродукции
Повторяемость репродукции, связанная с общей продолжительностью жизни имаго, может быть количественно охарактеризована долей особей пращурных генераций. По нашим данным в популяциях различных видов жужелиц она колеблется в широких пределах.
В частности, в условиях полупустынной зоны она варьирует от 0,5-1,5% до 45%. Даже у одного и того же вида доля пращуров может существенно отличаться в различных местообитаниях. Так, в локальных популяциях Carabus bessara-bicus concretus F.-W, населяющих плакорные полынные и полынно-злаковые опусты-ненные степи, она не превышала 10%, в злаково-разнотравной степи увеличивалась почти до 22%, а в подсклоновой западине со злаковым разнотравьем достигала 32%. Ещё более показательно изменение доли "старых" самок — в сухих полынных степях они не встречались, на участках злаково-разнотравных степей их доля составляла чет-
верть от общей численности вида, а в подсклоновых западинах — превышала 30%.
Рассмотренные примеры позволяют связать изменение доли пращуров, по меньшей мере, с двумя градиентами.
Первый, наиболее очевидный, связан со степенью аридизации местообитаний. В полном ряду биотопов сухие опустыненные степи характеризуются наибольшим уровнем инсоляции, максимальными темпами выгорания травянистой растительности, и, как следствие, наибольшим дефицитом воздушно-капельной и почвенной влаги. Именно в этих стациях доля пращуров в 2-3 раза меньше, чем в остальных местообитаниях. Напротив, их максимум отмечается в наиболее мезофитных вариантах злаково-разнотравных степей и в практически постоянно увлажнённых, хотя и значительно более засоленных, прибрежных местообитаниях.
Вместе с тем, изменение доли "старых" особей может быть связано и со степенью антропогенной нагрузки, в данном случае — с интенсивностью выпаса. Так, на выпасаемых участках полынных и полынно-злаковых опустыненных степей доля особей пращурных генераций не превышает 10%, тогда как на практически ненарушенных участках злаково-разнотравных степей достигает 32%.
Различия в доле особей пращурных генераций, нередко в смежных биотопах, позволяют не только оценить состояние локальных популяций, но и прогнозировать их дальнейшую судьбу. Так, популяции С. bessarabicus concretus, существующие в условиях перевыпаса, не только отличаются относительно высокой численностью, но и сохраняют полноценную демографическую структуру. Однако незначительная доля пращуров, нередко при полном отсутствии "старых" самок, может расцениваться как неблагоприятный признак, свидетельствующий о бблыпем уровне межгодовых колебаний численности и, следовательно, о большей уязвимости популяций в нестабильных условиях, складывающихся в результате хозяйственного освоения местообитаний.
4.5. Вариабельность репродуктивного потенциала у Carabidae
Возможность повторного размножения особей заметно влияет на репродуктивный потенциал популяции. Участие в размножении самок пращурных генераций наряду с самками молодого поколения не только увеличивает количество потенциальных потомков или компенсирует их потери, но и повышает генетическое разнообразие локальных популяций за счёт перекомбинации аллелей (Niehues et al., 1996; Baumgartner et al., 1997; Hockmann et al., 1998).
Так, у обсуждавшегося ранее В. cephalotes на протяжении всего ареала как среднее, так и максимальное количество яиц у размножающихся в более ранние сроки зимовавших самок (вне зависимости от принадлежности к какой-либо генерации) и у самок, отродившихся из зимовавших личинок, за редким исключением, не различалось. Вместе с тем, вклад самок разных поколений в общую яйцепродукцию популяций закономерно меняется в широтном градиенте. В полупустыне и степи отрождающиеся и впервые размножающиеся в текущем сезоне особи откладывают около 70% всех яиц, тогда как в лесостепной зоне на их долю приходится не более половины, а оставшиеся откладывают зимовавшие впервые размножающиеся самки, отродившиеся в прошедшем сезоне (Маталин, Будилов, 2003). В средней тайге практически всю яйцепродукцию популяции обеспечивают именно зимовавшие неполовозрелыми самки (Филиппова, 2008).
При наличии зональных трендов следует учитывать, что как максимальное, так и среднее количество яиц может различаться у самок разных генераций даже в соседних биотопах. Такая картина наблюдалась в 2007 г. в популяциях Pogonus transfiiga Chaud., населяющих различные местообитания вдоль правого берега реки Хары. В тростниковых зарослях как максимальное, так и среднее число яиц у самок материнской генерации было достоверно выше, по сравнению с самками пращурных генераций. При этом,
вклад самок материнской генерации в общую яйцепродукцию популяции составил 88%. На влажном береговом солончаке, расположенном в 250 м от тростниковых зарослей, достоверных различий в среднем количестве яиц у самок, размножавшихся впервые и повторно, выявлено не было. Кроме того, суммарное количество яиц у самок материнской и пращурных генераций оказалось практически равным — их вклад в общую яйцепродукцию популяции составил 48% и 52% (Matalin, Makarov, 2008).
Одной из возможных причин различий, как в абсолютных показателях количества яиц, так и во вкладе самок разных генераций в общую яйцепродукцию популяций, может быть стабильность местообитаний. Тростниковые заросли в большей степени подвержены периодическим подтоплениям: весной — в результате снеготаянья, а летом и осенью — из-за повышения уровня воды при нагонном ветре. Береговой солончак, напротив, подтапливается только в начале весны, после чего его гидрорежим остаётся относительно стабильным.
4.6. Реализация жизненных циклов у Carabidae в пространственно-временном континууме
Благодаря вариабельности жизненных циклов многие виды Carabidae нередко населяют широкий спектр местообитаний как в пределах одной, так и нескольких природно-климатических зон. При наличии потенциально пригодных для заселения стаций важнейшими лимитирующими факторами в них будут теплообеспеченность, а также наличие и качество кормовых ресурсов. В масштабах единого ландшафта или отдельной природно-климатической зоны вид будет заселять все местообитания, параметры которых позволяют в том или ином варианте реализовать его жизненный цикл. Недостаток или переизбыток тепла, также как и низкая трофность среды, ограничивают пределы распространения вида в той же мере, как и полное отсутствие потенциально пригодных для заселения стаций. В таких случаях виды занимают сходные по условиям, но различные по генезису местообитания, что соответствует правилу "смены стаций" (Бей-Биенко. 1966) и положениям закона "выравнивания среды" (Чернов, 1974).
Так, широко распространённый в Евразии Pterostichus melanarius (П1.) входит в состав ядра карабидокомплексов зональных лесов от лесостепи до средней тайги. Однако в северной тайге в хвойных лесах он не встречается, а населяет пойменные и вторичные мелколиственные леса, а также суходольные и пойменные луга (Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, Зезин, 2005). Это связано с более высокой теплообеспечен-ностью пойм, особенно в начале и конце вегетационного периода (Агафонов, Мазепа, 2001; Агафонов, 2009), по сравнению с холодными зональными хвойными лесами. В степях из-за отсутствия зональных лесных сообществ, Р. melanarius занимает их аналоги в поймах крупных рек и залесённые берега постоянных водотоков на плакорах (Ма-талин, 2006), а также плодовые сады (Эйдельберг, 1989) и крупные лесополосы (Бохов-ко, 2006). Кроме того, он выходит на посевы зерновых и многолетних трав в поймах, лишь спорадически встречаясь в плакорных агроценозах (Карпова, 1984). В данном случае эффект пойм проявляется в поддержании на более высоком уровне, по сравнению с сухими зональными стациями, влажности воздуха и почвы, что в значительной степени компенсирует влияние высоких температур.
Следует отметить, что на протяжении всего ареала жизненный цикл Р. melanarius значительно варьирует. Основными параметрами, закономерно изменяющимися в широтном направлении, являются сроки репродукции и общая продолжительность развитая особей. Однако аналогичные закономерности прослеживаются и в значительно меньших масштабах, например, в ряду различных по составу и генезису биотопов в пределах одной природно-климатической зоны, или в однотипных фитоце-нозах — различных типах лесов или пойменных лугов, и даже в одном и том же биотопе в разные годы (Рис. 2).
ПЛАКОРЫ ПОЙМЫ
Рис. 2. Зонально-стациалъные особенности распределения Pterostichus melanarius (111.) и варианты реализации его жизненного цикла.
Полученные данные свидетельствуют о том, что в условиях Западной Палеарк-тики жизненные циклы Carabidae реализуются в сложном пространственно-временном континууме. Важную роль при этом играют как зональные изменения климатических параметров, так и меняющаяся по годам'метеорологическая обстановка, а также трансформация биотопов в результате естественных сукдессионных смен или различных экзогенных, в том числе и антропогенных, воздействий. Как следствие, у одного и того же вида параметры жизненного цикла могут меняться в широких пределах, причём не только в различных природно-климатических зонах (Refseth, 1988; Маталин, Будилов, 2003; Шарова, Филиппов, 2003; Маталин, 2006; Филиппов, 2006) или высотных поясах (Refseth, 1980, 1986; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Butterfield, 1996; Sota, 1996; Шарова, Хобракова, 2005), но и в разных биотопах в пределах единого ландшафта (Трушицына, 2010), и даже в разные годы в одном и том же местообитании (J0rum, 1980; Трушицына, 2010). При этом в заданном градиенте условий жизненные циклы трансформируются сходным образом, что в значительной степени нивелирует масштабность рассмотренных трендов, позволяя оценить их направленность на уровне локальных популяций в полном соответствии с принципом 'здесь и сейчас'.
В историческом аспекте именно вариабельность жизненных циклов играет одну из главных ролей, позволяя виду не только выжить, но и закрепиться в новых условиях существования. В этой связи полученные данные хорошо согласуются с теорией "пульсов таксонов" (Erwin, 1979, 1985), представлениями о возможных путях эволюции репродуктивных ритмов Carabidae в сезонном климате Палеарктики (Paarmann, 1979 b; Matalin, 2008), а также данными об особенностях географического распространения видов одного рода на ограниченных территориях (Santos Gómez, 2009).
Глава 5. Поливариантность жизненного цикла и синхнронизация сезонного ритма у Carabidae
Для описания жизненных циклов жужелиц с учётом изменчивости онтогенеза отдельных особей был предложен термин "поливариантность", под которым подразумевалось изменение темпов и ритма их развития (Макаров, 1990, 1991; Makarov, 1994). Полученные в течение последних 15 лет данные позволили интерпретировать жизненные циклы многих видов жужелиц умеренной зоны Евразии, как поливариантные. Однако вскоре выяснилось, что поливариантность (прежде всего, ритмологическая) понимается достаточно широко и не всегда одинаково. Как следствие, возникли неоднозначные трактовки этого явления, особенно при обсуждении вариантов с многолетним развитием, а также с повторным размножением имаго, живущих более одного года.
5.1. Поливариантность жизненного цикла у Carabidae
Изначально считалось, что "... поливариантность жизненного цикла у жужелиц может проявляться либо в его изменчивости, либо в большем или меньшем обособлении в пределах локальной популяции двух генераций ..." (Макаров, 1990).
Вариабельность количества генераций была подробно описана на примере Lo-ricera pilicornis F. (Макаров, Черняховская, 1990). Для этого вида характерен моно-вольтинный жизненный цикл. Несмотря на различия в сроках репродукции, развитие особей происходит однотипно — с бездиапаузным развитием личинок и зимовкой жуков дочерней и частично материнской генераций. Т.о., для всех особей в популяции характерен единый сезонный ритм, что позволяет охарактеризовать моновольтинный жизненный цикл как моновариантый. Вместе с тем, в отдельные годы в некоторых популяциях L. pilicornis часть особей дочерней генерации размножается в текущем сезоне, благодаря чему, жизненный цикл реализуется как бивольтинный. У особей разных генераций формируются принципиально различные сезонные ритмы: жуки материнского поколения размножаются только после зимовки, тогда как репродуктивный пе-
риод, по меньшей мере, части особей дочерней генерации не прерывается зимней диа-паузой, что позволяет трактовать бивольтинный жизненный цикл как поливариатный
Наиболее дискуссионным является вопрос о проявлении ритмологической поливариантности при формировании в пределах локальной популяции субпопуляционньк группировок. Причиной их возникновения является зимовка особей на нехарактерной фенофазе, увеличивающая общую продолжительность их развития. Для видов с обли-гатной зимовкой неполовозрелого имаго такими фазами онтогенеза являются личинки старших возрастов и куколка, а для видов с облигатной зимовкой личинок старших возрастов — неполовозрелое имаго.
Так, для Вгозсиз серИаЫез (Ь.) базовым вариантом развития является однолетний моновольтинный рецикл с летне-осенним размножением и облигатной зимовкой личинок. Однако при позднем выходе имаго из куколок часть жуков, отрождающихся в текущем сезоне, уходит на зимовку не размножаясь. Их развитие растягивается на два года, а жизненный цикл реализуется как факультативно-двухгодичный (Маталин, Бу-дилов, 2003). У северных границ ареала, все имаго, отрождающиеся в текущем сезоне, зимуют девственными, размножаясь только на следующий год, что свидетельствует о реализации облигатно-двухгодичного жизненного цикла (Филиппов, 2008).
Важно отметить, что наряду с изменением типа жизненного цикла, меняется и характер его проявления. Однолетний рецикл является моновариантным, т.к. для всех особей в популяции характерен единый сезонный ритм с зимующей личинкой и размножением всех молодых имаго в текущем сезоне (Рис. 3 А). Зимовка части имматур-ных жуков приводит к формированию двух частично пересекающихся во времени суб-популяционных группировок с принципиально различными сезонными ритмами. Часть особей, отродившихся из зимовавших личинок, размножается в текущем сезоне, а часть, зимуя неполовозрелыми, приступает к размножению только в следующем году (Рис. 3 Б). Именно поэтому факультативно-двухгодичный жизненный цикл характеризуется как поливариантный. В случае, когда все жуки, отродившиеся в текущем сезоне, уходят на зимовку неполовозрелыми, факультативная двухгодичность сменяется облигатной. Несмотря на то, что особи каждой из субпопуляционньк группировок развиваются в течение двух лет, для них характерен один и тот же сезонный ритм с последовательными зимовками личинки и неполовозрелого имаго, что обуславливает моновариантный характер облигатно-двухгодичного жизненного цикла (Рис. 3 В).
Т.о., ритмологическая поливариантность предполагает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами, один из которых представляет базовый вариант развития, а второй формируется в результате диапаузирования на нехарактерной фенофазе или развития второго поколения в сезоне. Это означает, что наличие субпопуляционных группировок далеко не всегда свидетельствует о поливариантном характере жизненного цикла. В случаях, когда базовый сезонный ритм полностью замещается его производным, поливариантность развития сменяется моновариантностью. И при возникновении бивольтинности, и при двухгодичном развитии особи пращурных генераций являются своеобразным связующим звеном, как между различными поколениями, так и между субпопуляционными группировками, поддерживая, тем самым, биологическую целостность вида (Маталин, 1998 а, 2006).
Исходя из уточнённых представлений о поливариантности, следует различать вариабельность и вариативность жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает смену самого сезонного ритма.
Описанные закономерности наблюдаются как при смене природно-климатических зон или высотных поясов, так и в различных местообитаниях или в разные годы в пределах одной и той же природной зоны. Однако, благодаря масштабным
изменениям почвенно-растительных и климатических параметров, наиболее чёткие тренды фиксируются в широтном градиенте условий.
x xi хп i ii iii rv v vi vii viii ix x xi хп i ii iii iv
—L 2-3 —-hp
X XI XII I II III IV V VI vn VIII IX X XI хп I п III IV V VI vn VÜI IX X XI XII I D Ш IV
"Í2-3 *P—lt/imr-\m —О hi-x-
Г
-L 2.3 ► \sp—-\m'
• lim "*• O- ■ •'" Li-3• •
Isp—
—Isp
xxixninm iv v vivnvmixx xixn i n ni rvv vivnvmixx xixtii п iti iv
*lim - ''*bnm "O""""L1-3
lsp-lim—
^ Isp-
<
—UJ
■■»lw »p- -ii.....*ilm-
-Isp
Рис. 3. Схема реализации жизненного цикла Вговсш серИЫогеэ (X.) А — одногодичный, Б — факультативно-двухгодичный, В — облигатно-двухгодичный (красный цвет и сплошные линии — материнское поколение, зелёный цвет и точечные линии - дочернее поколение, оранжевый цвет и штрих-пунктирные линии — внучатое поколение, голубой цвет и пунктирные линии — пращурные поколения, красный овал — сезонный ритм с зимовкой личинок, зелёный овал — сезонный ритм с зимовкой личинок и части неполовозрелых имаго, синий овал — сезонный ритм с зимовкой личинок и всех неполовозрелых имаго).
Максимальная доля видов с факультативно-двухгодичными жизненными циклами (25,8% от общего количества) зарегистрирована в лесостепной зоне. Южнее, в зоне степей, их доля уменьшается более чем вдвое (11,3%), также как и севернее, — в подзоне хвойно-широколиственных лесов (12,1%), в средней тайге не превышает 4,5%, а севернее уже не встречается (Рис. 4 А). Напротив, в лесостепи отмечено всего 2, а в неморальной подзоне лесного пояса — 5 видов жужелиц, в популяциях которых реализуются облигатно-двухгодичные жизненные циклы. При этом, их доля в зональных спектрах составляет всего 6,5% и 7,5%, соответственно. Вместе с тем, уже в средней тайге число видов, в локальных популяциях которых развитие всех особей занимает два года, увеличивается до 60%. Севернее этот показатель меняется слабо, варьируя в пределах 52-66%. В южных областях поливариантность довольно часто проявляется в формировании двух поколений в сезоне. Так, в полупустыне поливариантные жизненные циклы представлены исключительно бивольтинными, а в степи соотношение видов с бивольтинным и факультативно-двухгодичным развитием составляет 3 : 7 (Рис. 4 Б).
Высокая доля видов с поливариантными жизненными циклами в средних широтах может быть связана как с продолжительным вегетационным сезоном, так и со значительным ценотическим разнообразием. В южных районах (полупустыни и степи) резкий контраст между значительно более прохладными и влажными весной и осенью, и жарким сухим летом приводит к формированию двух изолированных во времени периодов активности СагаЫ(1ае. Наиболее чётко это выражено в зональных стациях (По-
тапова, 1972; Маталин и др., 2007) и плакорных агроценозах (Карпова, 1990; Шарова и др., 2009). Краткосрочность благоприятных для жизни весеннего и осеннего периодов резко ограничивает периоды репродукции, препятствуя пролонгации яйцекладки у одних видов или развитию более одной генерации у других. В интразональных местообитаниях (главным образом, в поймах рек) сезонный контраст температуры и влажности в значительной степени сглажен, а период активности более продолжителен и нередко охватывает жаркие летние месяцы (Карпова, 1990; Макаров, Маталин, 2009). Благодаря этому, у одних видов наблюдается развитие (частичное или полное) второй генерации в сезоне, а у других растянутая яйцекладка или выход молодых имаго становятся причиной зимовки части особей на нехарактерной стадии онтогенеза. Как в том, так и в другом случае жизненный цикл реализуется как поливариантный.
_% _N13K3.)
О 5 10 15 20 25 30 д 8 6 4 2 0 Б
Рис. 4. Изменение доли видов жужелиц с поливариантными жизненными циклами (А) и их количества (Б) при смене природно-климатических зон в Европейской части России (синим цветом выделены виды с бивольтинным жизненным циклом, красным цветом — виды с факультативно-двухгодичным жизненным циклом).
Сокращение продолжительности вегетационного периода в высоких широтах (северной тайге, лесотундре и тундре) и связанный с этим дефицит эффективного тепла приводят к сокращению общего разнообразия жизненных циклов Carabidae. Наиболее резкое обеднение спектра (более чем вдвое) наблюдаются в пределах лесной зоны — при переходе от неморальных сообществ к таёжным.
Поливариантность жизненного цикла имеет огромное адаптивное значение. Зимующие на различных стадиях индивидуального развития группы особей генеалогически неоднородны, что имеет решающее значение для выживания локальных популяций, нередко существующих без притока иммигрантов (Hutchinson, 1954; Murdoch, 1966; den Boer, 1968; Коников, 1978; Weber, Klenner, 1987; Маталин, 1997 6, 1998 a; Loreau, Behera, 1999; Simon-Reising et al., 2008).
5.2. Синхронизация жизненного цикла у Carabidae
Изменения условий существования, наблюдающиеся как при смене природно-климатических зон, так и мезо- или микростациальных условий, неизбежно приводит к
возникновению асинхронности развития отдельных особей. Без механизмов, нивелирующих её накопление с каждым последующим поколением, значительная часть популяции подвергалась бы неизбежной элиминации (Данилевский, 1961,1972).
5.2.1. Синхронизация развития преимагинальных фаз
Один из вариантов синхронизации развития преимагинальных стадий у Carabidae был подробно описан на примере Harpalus affinis (Schrank) (Маталин, 1998 а).
В степной зоне зимовавшие имматурные и постгенеративные особи этого вида размножаются с мая до начала августа. Из яиц, отложенных в конце мая - середине июня, личинки первого возраста отрождаются, в среднем, через 14,5 дней. Спустя ещё 14 дней наблюдается линька на второй возраст, развитие которого занимает около 22 дней. Личинки третьего возраста развиваются с середины июля до середины августа, в среднем, за 25,5 дней. Первые куколки регистрируются в начале, а последние — в конце августа, при средней продолжительности развития 15,3 дня. Отрождение имаго нового поколения наблюдается с середины августа до конца сентября (Рис. 5 А). Развитие от яйца до имаго занимает, в среднем, 91 день, а от личинки первого возраста до имаго — 85 дней.
Вместе с тем, согласно литературным данным, у Н. affinis зимуют не только имаго, но и личинки старших возрастов (Briggs, 1965; Иняева, 1965; Будилов, 1990 а; Ду-шенков, Черняховская, 1989; den Boer, van Dijk, 1996,1998). В юго-западной Молдавии в почвенных пробах, взятых в начале - середине мая 1990 г., соотношение зимовавших личинок второго и третьего возрастов, а также куколок составляло 2 ; 20 :1.
Содержание зимовавших личинок и куколок Н. affinis выявило значительную задержку их развития по сравнению с не зимовавшими (Рис. 5 Б). Личинки второго возраста после выхода с зимовки в среднем развивались 49,5 дней. Средняя продолжительность развития соответствующих им личинок третьего возраста (29,5 дней) и куколок (20,5 дней) достоверно не отличалась от темпов развития не зимовавших особей. Период покоя зимовавших личинок третьего возраста был пролонгирован значительно сильнее и составлял, в среднем, 69 дней. Собранные в начале мая, они окукливались только в середине - конце июля. Средняя продолжительность развития соответствующих им куколок составляла около 29 дней и также достоверно не отличалась от темпов развития не зимовавших особей. Максимальная задержка развития наблюдалась у зимовавших куколок — 100 и 104 дня после окончания зимовки.
Полученные данные позволяют предполагать, что пролонгация и последующая инициация развития зимовавших личинок и куколок Н. affinis находится под влиянием фотопериода. Так, задержка развития зимовавших личинок третьего возраста и куколок может бьггь объяснена влиянием длинного дня, который, вместе с тем, никак не сказывается на продолжительности развития личинок второго возраста. Их линька — как зимовавших (Рис. 5 Б), так и не зимовавших (Рис. 5 А) — наблюдается в конце июня - начале июля, т.е. практически сразу за днём летнего солнцестояния, а дальнейшее развитие личинок третьего возраста происходит на фоне убывающего (т.е. короткого) дня без задержек. Линька в куколок как у зимовавших, так и у не зимовавших личинок наблюдается с конца июля до середины августа. Также синхронно (с середины августа до начала сентября) отрождаются имаго нового поколения (Рис. 5).
Растянутость репродуктивного периода приводит к тому, что часть особей в популяциях Н. affinis зимует на нехарактерной стадии онтогенеза, что может стать причиной десинхронизации жизненного цикла. Однако пролонгация развития зимовавших преимагинальных фаз, регулирующаяся, по-видимому, фотопериодом, приводит к от-рождению "молодых" имаго, относящихся к разным генерациям, в единые сроки, что обеспечивает синхронизацию жизненного цикла в целом.
' 111111111111111111111111111111— I III I 11 11 I I 11111I11I1111I11111
5 15 25 5 15 25 5 15 25 5 15 25 5 15 25 5 15 25 5 15 25 5 15 26 5 15 25 5 15 25
V VI VII VIII IX Д V VI VII VIII IX Б
Рис. 5. Сроки развития не зимовавших (А) и зимовавших (Б) преимагинальных фаз Н. а/ртз при лабораторном содержании (ю-з Молдавия, 1990 г.).
5.2.2. Синхронизация развития нмагинальных фаз
Наряду с синхронизацией развития преимагинальных фаз, немаловажным фактором, стабилизирующим жизненные циклы многих СагаЫёае, является синхронизация созревания (активации и реактивации) гонад как у впервые размножающихся особей, так и у жуков, приступающих к повторному размножению.
5.2.2.1. Синхронизация развития имматурных имаго
У обсуждавшегося ранее Н. аЦрпй, отрождение молодых имаго максимально синхронизовано и происходит в единые сроки. Однако, нередки случаи, когда выход новой генерации значительно растянут во времени, и, к тому же, имеет несколько отчётливых всплесков численности. Подобная картина наблюдалась в популяциях СМаепш vestitus Раук. в юго-западной Молдавии.
В условиях степной зоны динамика напочвенной активности СИ. уеэШиз характеризуется единственным пиком активности, приходящимся на начало июля. Зимовавшие имматурные и постгенеративные особи приступают к размножению одновременно — с конца мая по конец июля. Личинки всех возрастов регистрируются почвенными ловушками с конца июня до середины июля; при этом максимум численности личинок первого возраста наблюдается в конце июня - начале июля, а второго и третьего возрастов — в начале июля.
Вместе с тем, почвенными пробами, взятыми в третьей декаде мая, были собраны личинки второго и третьего возрастов. Отсугствие в почвенных пробах личинок первого возраста на фоне едва начавшегося репродуктивного периода однозначно свидетельствует о их зимовке. Следует отметить, что продолжительность развития как зимовавших, так и не зимовавших личинок достоверно не различалась. Так, развитие зимовавших личинок второго возраста длилось не менее 7, а не зимовавших — не более 13 дней. Зимовавшие личинки третьего возраста развивались от 8-11 до 16-17, тогда как не зимовавшие — 11-13 дней. Продолжительность развития куколок в каждом из случаев составила 7-9 и 9-10 дней. Развитие от личинки третьего возраста до имаго у зимовавших особей колебалось от 14 до 19, а у не зимовавших — от 19 до 22 дней.
Отрождение имаго новой генерации из зимовавших личинок наблюдалось с конца июня по середину июля, тогда как из не зимовавших личинок жуки отрождались с середины - конца июля до конца августа. Совершенно очевидно, что обе группы имматурных жуков уходят на зимовку, не размножаясь в текущем сезоне. Появление в начале вегетационного сезона единой когорты имматурных жуков и унимодальный харак-
ле вегетационного сезона единой когорты имматурных жуков и унимодальный характер кривой напочвенной активности соответствующих им генеративных особей свидетельствует о синхронизации созревания гонад во время зимней диапаузы.
5.2.2.2. Синхронизация развития постгенеративных имаго
Для видов, в жизненном цикле которых присутствует облигатная зимовка личинок и эстивационная парапауза имаго, характерна синхронизация реактивации гонад и, как следствие, периода размножения особей материнской и пращурных генераций.
Так, в условиях полупустынной зоны сезонная динамика активности одного из наиболее массовых видов жужелиц — СаШИм атЫ^ш (Раук.) — характеризуется двумя всплесками активности. Первый регистрируется с конца мая до середины июня и обусловлен активностью как отрождающихся из зимовавших личинок молодых имаго, так и зимовавших жуков пращурных генераций. В конце июня - начале июля наблюдается резкий спад напочвенной активности, за которым следует период летнего покоя. В зависимости от условий, складывающихся в каждом конкретном местообитании, он может занимать от 2-3 декад до 2-2,5 месяцев. С начала августа регистрируется второй подъём численности. Его начальный период обусловлен активностью вышедших из летней диапаузы как девственных молодых жуков, так и особей, живущих более одного года. Их одновременное размножение начинается с середины августа и продолжается до конца сентября - начала октября.
В данном случае синхронизация жизненного цикла происходит благодаря задержке реактивации гонад у повторно размножающихся особей из состава пращурных генераций. Также как и созревание половых желёз у жуков, отродившихся в начале вегетационного сезона, реактивация гонад происходит у них только при смене длинного дня на короткий. Этот механизм позволяет начать размножение в наиболее комфортные по погодным условиям сроки. Откладка яиц непосредственно после зимовки привела бы к преждевременному отрождению личинок. Как следствие, их развитие пришлось бы на самый жаркий и наиболее неблагоприятный период вегетационного сезона, что неизбежно вызвало бы массовую гибель.
Полученные данные свидетельствуют о том, что для жизненных циклов подавляющего большинства видов СагаЫёае, существующих в условиях сезонного климата, характерна вариабельность, проявляющаяся, прежде всего, в изменении репродуктивного периода при сохранении у всех особей в популяции единого сезонного ритма. Однако именно варьирование сроков репродукции нередко является причиной различий в продолжительности индивидуального развития особей одной и той же генерации, что приводит к формированию у части из них иного сезонного ритма и, как следствие, к изменению варианта жизненного цикла.
В качестве факторов, десинхронизирующих жизненные циклы, могут выступать:
1. растянутость сроков репродукции или их сокращение в соответствии с изменениями общей продолжительности вегетационного периода;
2. асинхронное отрождение особей новой генерации;
3. несовпадение скорости роста преимагинальных фаз или созревания имаго;
4. зимовка на нехарактерной для вида фазе онтогенеза.
Напротив, синхронизация жизненных циклов обеспечивается:
1. пролонгацией развития как преимагинальных, так и имагинальных фаз;
2. компактным периодом отрождения "молодых" имаго;
3. выравниванием темпов созревания гонад во время диапаузы;
4. синхронным началом репродуктивного периода у особей разных генераций.
Описанные процессы приводят к общей стабилизации жизненных циклов, в результате чего, динамика демографической структуры локальных популяций приобретает более или менее закономерный характер.
Глава 6. Возможные пути эволюции двухгодичных жизненных циклов
Carabidae
По мнению большинства исследователей, многолетнее развитие в различных группах наземных Arthropoda независимо возникало в результате перехода от непрерывного бездиапаузного развития, характерного для равномерно-тёплого климата, к развитию с периодом покоя, наблюдающемуся в сезоном климате (Алфеев, 1951; Ма-saki, 1978; Paarmann, 1979; Тыщенко, 1983; Tauber et al., 1986 и др.).
6.1. Многолетнее развитие у Coleóptera
Среди Coleóptera многолетнее развитие — не редкость. Известно, что личинки некоторых Lucanidae, Scarabaeidae, Cerambycidae, Buprestidae, Chrysomelidae, Elateridae, Lycidae могут развиваться от трёх до шести лет. Максимальная продолжительность развития подавляющего большинства Carabidae, по-видимому, не превышает двух лет. Считалось, что двухгодичные жизненные циклы реализуются у жужелиц только в наиболее экстремальных условиях среды — высоких широтах (Kaufmann, 1971; Refseth, 1988; Houston, 1981 и др.), высокогорьях (De Zordo, 1979; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Butterfield, 1986, 1996; Sota, 1996; Хобракова, Шарова, 2005 и др.) и аридных ландшафтах (Brandmayr, 1977). Однако данные ряда исследований свидетельствуют о том, что двухгодичное развитие нередко наблюдается у различных по фенологии видов от степей до тундр (Luff, 1966; Jerum, 1980; Wallin, 1989; Шарова, Денисова, 1997; Ма-талин, 1998 б, 2006; Маталин, Будилов, 2003; Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2006). Даже в различных биотопах одной природно-климатической зоны соотношение одногодичного и двухгодичного развития у одного и того же вида может варьировать (Макаров, Черняховская, 1989; Черняховская, 1990; Хотулева, 1997; Шарова, Денисова, 1997; Трушицына, 2010). Это позволяет считать, что в условиях умеренной зоны двухгодичное развитие у Carabidae встречается значительно чаще, чем полагали ранее.
6.2. Обзор эволюционных сценариев возникновения многолетнего развития у Carabidae
В настоящее время выдвинуто две гипотезы возникновения многолетнего развития у Carabidae в условиях сезонного климата.
Согласно одной из них (Paarmann, 1979) двухгодичное развитие у жужелиц могло сформироваться на базе двух репродуктивных ритмов. В подавляющем большинстве случаев в его основе лежит репродуктивный ритм видов с "осенним" размножением, развитие гонад которых не зависит от фотопериода, а для личинок характерна зимняя парапауза (Тип 3, по Thiele, 1977; Тип 7, по Paarmann, 1979). Однако облигатно двухгодичный жизненный цикл Abax ovalis (Duñ.) сформировался на базе иного репродуктивного ритма (Тип 6, по Paarmann, 1979). В этом случае развитие гонад у самцов не зависит от фотопериода, а у самок инициируется сменой короткого дня на длинный, личинки развиваются с облигатной зимней диапаузой (Lampe, 1975).
Альтернативная гипотеза (Sota, Ishikawa, 2004) допускает, что в условиях умеренной зоны двухгодичное развитие у Carabidae могло сформироваться на базе репродуктивного ритма "весенних" видов (Тип 1, по Thiele, 1977). В районах с прохладным климатом и коротким тёплым сезоном эти виды перешли на развитие с летним размножением и зимующей личинкой. В дальнейшем часть из них заселила высокие широты, перейдя к двухгодичному развитию, а часть — южные области, где у имаго сформировалась летняя эстивационная парапауза (Тип 4, по Thiele, 1977).
Результаты проведённых полевых и лабораторных исследований (Маталин, 1997 в, 1998 а-б, 2006, Маталин, Будилов, 2003), а также анализ литературных данных позволили предложить собственную схему возможных путей возникновения двухгодичного развития у Carabidae Западной Палеарктики (Matalin, 2007, 2008).
6.3. Варианты двухгодичных жизненных циклов у Carabidae и возможные пути их эволюции в условиях Западной Палеарктики
Согласно полученным данным, двухгодичные жизненные циклы у жужелиц Западной Палеарктики формируются на базе следующих репродуктивных ритмов:
• Развитие гонад у особей обоих полов не зависит от фотопериода и контролируется температурой во время зимней диапаузы:
1) развитие преимагинальных фаз с факультативной зимней диапаузой (Тип 5 по Thiele, 1977 a; Paarmann, 1979 b).
Реализуется как факультативно-, так и как облигатно-двухгодичный, и наблюдается у Pterostichus brevicornis (Kaufman, 1971), Abax parallele-pipedus (Pill, et Mill.) (Loreau, 1983, 1985; Chaabane et al., 1993, 1996) и Poecilus lepidus (Leske) (Paarmann, 1990; Будилов, 2002).
2) развитие преимагинальных фаз с облигатной зимней парапаузой (Тип 3 по Thiele, 1977 a; Paarmann, 1979 b).
Реализуется как факультативно-, так и как облигатно-двухгодичный, и отмечается у Carabus glabratus Payk. (Refseth, 1984; Houston, 1981; Филиппов, 2006), С. violaceus L. (Refseth, 1984), C. ermaki Lutsh. (Филиппов, 2007), С. bertolinii Kraatz (Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986), C. caelatus schreiben Kraatz (Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986), Cychrus caraboides (L.) (Greenslade, 1965; De Zordo, 1979; Refseth, 1988; Филиппов, 2007), Broscus cephalotes L. (Маталин, Будилов, 2003), P. melanarius 111. (Jerum, 1980; Крючкова, Панов, 1988, Шарова, Филиппов, 2003; Маталин, 2006), Р. niger Schall. (Jorum, 1980; Wallin, 1987, 1989; Refseth, 1988; Шарова, Филиппов, 2003), P. madidus (F.) (Briggs, 1965; Greenslade, 1965; Luff, 1973; Jones, 1979; Loreau, 1986; Butterfield, 1996), Calathus melanocephalus L. (Greenslade, 1965; Vlijm, van Dijk, 1967; van Dijk, 1973, 1994; De Zordo, 1979; Refseth, 1988; Филиппов, 2006, 2007), Harpalus rifipes DeGeer (Иняева, 1963; Briggs, 1965; Greenslade, 1965; Jones, 1979; Luff, 1980; Wallin, 1987, 1989; Маталин, 1997 в).
• Развитие гонад у особей одного из полов (самцов) не зависит от фотопериода и контролируется температурой во время зимней диапаузы:
3) развитие гонад самок контролируется фотопериодом и инициируется сменой короткого дня на длинный (SD—»LD); развитие преимагинальных фаз с облигатной зимней парапаузой (Тип 6 по Paarmann, 1979 b).
Реализуется как облигатно-двухгодичный и описан только для Atiax ovalis Duft. (Lampe, 1975).
• Развитие гонад у особей обоих полов контролируется фотопериодом и инициируется:
4) сменой длинного дня на короткий (LD—»SD) после периода летнего покоя (эстивации); развитие преимагинальных фаз с облигатной зимней парапаузой (Тип 4 по Thiele, 1977 a; Paarmann, 1979 b).
Реализуется как факультативно-, так и как облигатно-двухгодичный и характерен для Carabus problematicus Herbst (Houston, 1981), С. horten-sis L. (Refseth, 1988), Calathus erratus (Sahlb.) (Greenslade, 1965; Refseth, 1988), C.fuscipes (Goeze) (Butterfield, 1996).
5) сменой короткого дня на длинный^О—>LD); развитие преимагинальных фаз с факультативной зимней диапаузой (Тип 1 по Thiele, 1977 a; Paarmann, 1979 b).
Реализуется как факультативно-двухгодичный и отмечен у Harpalus afflnis Schrank (Иняева, 1963; Briggs, 1965; Greenslade, 1965; Jones, 1979; Душенков, 1984; Будилов, 1990; Маталин, 1998 а), Я. distinguen-dus Duft. (Касандрова, Шарова, 1971; Лапшин, 1971; Потапова, 1972; Павлова, 1976; Шиленков, 1978; Антоненко, 1980; Пучков, Пластун, 1989; Будилов, 1990; Будилов, Будилов, 2007), Chlaenius vestitus Payk. (Larsson, 1939), Omophron limbatum (F.) (Larsson, 1939; Колесников, 2008), а также, возможно у Harpalus tardus (Panz.) (Lindroth, 1945, 1992; Будилов, 1990), Я anxius (Duft.) (Schjotz-Christensen, 1965), Я. latus (L.) (den Boer, 1977; den Boer, van Dijk, 1996,1998), Я neglectus Serv. (Schjetz-Christensen, 1965), Я quadripunctatus Dej. (Larsson, 1939; Lindroth, 1945, 1992; Шиленков, 1978; Refseth, 1988; den Boer, 1977; den Boer, van Dijk, 1996, 1998), Я rufipalpis Sturm (den Boer, 1977; den Boer, van Dijk, 1996, 1998), Я solitaris Dej. (den Boer, 1977; den Boer, van Dijk, 1996, 1998).
Возможно, жизненный цикл A. ovalis также сформировался на базе репродуктивного ритма, сходного с ритмом видов с "весенним" (Тип 1, по Thiele, 1977), а не с "осенним" размножением (Тип 3, по Thiele, 1977), как считалось ранее (Paarmann, 1979). В пользу подобной трактовки свидетельствует тот факт, что развитие гонад у самок А. ovalis и Я affinis происходит в идентичных фотопериодических условиях — на фоне возрастающей длины дня (Рис. 6).
Вопрос о реализации облигатно-двухгодичного жизненного цикла на базе репродуктивного ритма видов с "весенним" размножением (Тип 1, по Thiele, 1977) остаётся открытым, поскольку в настоящее время нет данных, подтверждающих такой вариант развития. Продвижение на север многих видов жужелиц с "весенним" размножением (в данном случае, все Harpalus Latr., некоторые Amara Bonn, и Pterostichus Bonn.) может быть лимитировано не только отсутствием пригодных для жизни биотопов из-за резкого изменения почвенно-растительных условий, термо- и гидрорежима, или низкой трофности среды, но и особенностями развития зимовавших преимапшальных стадий. Вполне вероятно, что инициация их развития после зимовки находится под влиянием фотопериода, когда успешное завершение метаморфоза возможно только при смене длинного дня на короткий, или в условиях короткого дня. Во всяком случае, есть данные, свидетельствующие о том, что продолжительность развития личинок третьего возраста у некоторых видов с "весенним" размножением в условиях длинного дня значительно увеличивается (van Schaick Zillesen, 1985; van Schaick Zillesen et al., 1986), что вполне согласуется с нашими данными (Маталин, 1998 а). В условиях характерной для высоких широт постоянной освещённости, в значительной степени нивелирующей сигнальное значение фотопериода (Danks, 2007), пролонгация развития зимовавших пре-имагинальных фаз у видов с исходно "весенним" размножением, по-видимому, превышает допустимые временные рамки. Можно полагать, что после изменения длины дня температурный фон уже не позволяет им завершить метаморфоз. Во всяком случае, у арктических насекомых (гипер-, эв- и гемиарктов в понимании Чернова, 1978) именно температура, а не фотопериод, является главным фактором, регулирующим жизненный цикл (Kaufmann, 1971; Danks, 1993, 2007). Это подтверждается тем, что у подавляющего большинства видов жужелиц с двухгодичным жизненным циклом, проникающих в подзону южных тундр, развитие гонад контролируется температурой и не зависит от фотопериода (Рис. 6).
. гонады развиваются без периода покоя . развитие гонад контролируется —в развитии личине» и гонад
'— температурой во время зимовки ~~~ выражен чётный период покоя
_ развитие гонад контролируется фото периодом: . развитие гонад контролируется фотопериодом: М^^^НМ^К Р^звитие гонад контролируется фотопериод ом:
созревание происходит в коротком дне (ЭО) созревание происходит в условиях длинного дня (1.0) созревание происходит при смене короткого дня на длинный (ЭО-» 10)
-эваркты; » • семи-и гмпоаркты; ■- » • бореальные виды; тогщина стрелок пропорциональна количеству видов, проникающих в Суберктику и Арктику.
Рис. 6. Возможный эволюционный сценарий формирования репродуктивных ритмов у СагаЫс1ае в условиях Западной Палеарктики
Все виды жужелиц с исходно "весенним" размножением, встречающиеся в северной тайге, лесотундре и тундре, успевают завершить преимагинальное развитие даже в течение короткого вегетационного сезона, сохраняя одногодичный жизненный цикл (Andersen, 1984; Kâlâs, 1985; Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2007). Двухгодичное развитие в высоких широтах наблюдается исключительно у видов с исходно "осенним" размножением (Houston, 1981; Refseth, 1988; Филиппов, 2007 и др.).
Из-за краткости безморозного периода, характерного для высоких широт и высокогорий, сроки размножения у всех видов жужелиц значительно сокращаются, что приводит к определённой репродуктивной унификации. В результате возникает противоречие: фенологически вид может проявиться как "весенний", тогда как его жизненный цикл, реализующийся как облигатно-двухгодичный, формируется на базе одного из двух репродуктивных ритмов "осенних" видов. По-видимому, именно это не было принято во внимание при обсуждении формирования двухгодичного развития у представителей подтрибы Carabina (Sota, Ishikawa, 2004).
По нашим данным, в условиях Западной Палеарктики двухгодичное развитие у Carabidae многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам. Важным шагом в каждом из случаев является зимовка части особей на нехарактерной фенофазе. Для видов с исходно "весенним" размножением это личинки старших возрастов и куколки, для видов с исходно "осенним" размножением — неполовозрелое имаго. Вопреки мнению о том, что зимовка на недиапаузирующей стадии в условиях сезонного климата, как правило, малоуспешна и ведёт к гибели (Саулич, Мусолин, 2007), наши данные согласуются с позицией исследователей, считающих, что в эволюции жизненных циклов насекомых диапауза неоднократно формировалась 'de novo ', смещаясь на нехарактерные для вида фазы онтогенеза (Masaki, 1978; Tauber et al., 1986 и др.).
Зимовка на нехарактерной фенофазе увеличивает продолжительность развития, благодаря чему часть особей в популяции развивается в течение двух лет, а жизненный цикл из одногодичного трансформируется в факультативно-, а затем и в облигатно-двухгодичный. Однако если в высоких широтах облигатно-двухгодичное развитие реализуется исключительно на базе репродуктивных ритмов "осенних" видов, то в высокогорьях сохраняется теоретическая возможность возникновения облигатно-двухгодичного развития у видов с исходно весенним размножением. В отличие от высоких широт, в высокогорьях не происходит резкого изменения фотопериодических условий, а, значит, исчезает одно из ключевых ограничений, возможно влияющих на развитие зимующих преимагинальных фаз. Вместе с тем, как и в случае с субарктическими и арктическими местообитаниями, для высокогорий в настоящее время нет достоверных данных, подтверждающих наличие облигатно-двухгодичного развития у жужелиц с исходно "весенним" размножением (De Zordo, 1979; Brandmayr, Zetto Brand-mayr, 1986; Butterfield, 1986,1996; Хобракова, Шарова, 2005).
Двухгодичное развитие адаптивно выгодно и вполне оправдано, поскольку особи с пролонгированным развитием обеспечивают возрастную гетерогенность популяций и представляют своеобразный стратегический резерв на случай возникновения разнообразных форс-мажорных обстоятельств (Murdoch, 1966; den Boer, 1968; Weber, Klenner, 1987; Маталин, 1997 6, 1998 a; Simon-Reising et al., 2008). Возможно, именно это позволяет некоторым видам жужелиц занимать обширные ареалы, достигая высокого обилия, как в естественных, так и в антропогенно нарушенных биотопах и агроце-нозах. Согласно нашим оценкам, доля таких видов среди доминантов различных сообществ умеренной зоны Западной Палеарктики довольно высока и может составлять не менее 1/4, а двухгодичность жизненных циклов у Carabidae в том или ином проявлении является, скорее, не исключением, а вполне обычным явлением.
Глава 7. Анализ демографических спектров, как метод описания структуры таксоценов Carabidae: концепция 'стабильного и лабильного компонентов' С середины 50-х годов XX века почвенные ловушки стали 'de facto' базовой методикой при проведении синэкологических исследований Carabidae. Несмотря на возможность активных перемещений особей (Касандрова, 1970; den Boer, 1977; van Huizen, 1979; Mossakowski, Stier, 1983; Wallin, 1986; Маталин, 1992 в; Feng et al., 2007), считается, что результаты стандартизованных учётов почвенными ловушками выявляют реальное распределение плотности популяций отдельных видов. Миграции могут индуцироваться различными внешними воздействиями, но их основой является необходимость пространственного разобщения мест питания, размножения и зимовок отдельных видов. Однако, при интерпретации результатов, полученных на основе почвенных ловушек, миграционная активность зачастую игнорируется.
В последние десятилетия была установлена неравноценность демографической структуры популяций отдельных видов жужелиц в различных биотопах (Макаров, Черняховская, 1989; Черняховская, 1990; Шарова, Денисова, 1996, 1997; Хотулева, 1997 и др.), что первоначально трактовалось как особенности реализации жизненных циклов в конкретных условиях. Однако дальнейшие исследования показали значительную ущербность демографического состава группировок жужелиц в агроценозах. Так, в аг-роценозах Прикубанья из 11 доминантных видов жужелиц для 5 была отмечена высокая уловистость при неполном демографическом спектре (Боховко, 2006). Таким образом, в определённых условиях воспроизведение популяции невозможно, что заставляет с осторожностью относиться к существующим представлениям о формировании таксоценов жужелиц и их структуре.
Исследования, проведённые в 2006-2007 гг. в полупустынной зоне позволили предложить новый подход к анализу структуры сообществ Carabidae (Маталин и др., 2007; Макаров, Маталин, 2009; Matalin, Makarov, 2011 а). В качестве критерия успешного существования и размножения вида в конкретном биотопе рассматривается не численность, а хронологическая смена репродуктивных состояний особей, позволяющая реконструировать жизненный цикл в масштабах локальных популяций, даже по относительно небольшим выборкам.
На основании различий в численности и демографической структуре локальных группировок (с учётом данных Боховко, 2006) в населении жужелиц каждого конкретного биотопа выделяется три группы видов.
A) Резиденты (= оседлые, коренные обитатели) — полностью реализуют жизненный цикл в данном биотопе, на что указывает полноценность демографической структуры локальных популяций. Их оседлость означает не отсутствие, а факультативный характер миграционной активности. Уловистость этих видов широко варьирует и может различаться более чем на два порядка.
Б) Мигранты — обладают относительно высокой уловистостью при ущербной демографической структуре группировки в конкретном местообитании. Их размножение и развитие проходят в других биотопах, а миграции могут бьггь как факультативной, так и облигатной частью их жизненного цикла.
B) Случайные (= спорадические) — характеризуются крайне низкой уловистостью и, вероятно, не связаны с данным биотопом ни при размножении, ни при регулярных миграциях.
Без сомнений, резидентные виды взаимодействуют как между собой, так и со своими жертвами. Спорадические виды, по-видимому, не играют заметной роли в функциональной структуре сообществ из-за низкой численности. Вопрос о роли мигрантов в формировании того или иного таксоцена остаётся открытым.
Во-первых, даже исключительно высокая динамическая плотность мигрантов в относительно небольших по площади биотопах может не сказываться на состоянии по-
пуляций других видов. Так, в тростниковых зарослях, площадь которых оценивается примерно в 1 км2, было собрано более 13 тысяч особей Harpalus ruflpes (De Geer). Если предположить, что все они активно питались и взаимодействовали с другими жужелицами, демографические параметры у резидентных видов должны были закономерно меняться, чего, однако, зафиксировано не было.
Во-вторых, высокая численность и видовое разнообразие мигрантов нередко отмечаются в непригодных для их жизни биотопах. Так, на солончаке коренного берега оз. Эльтон было зарегистрировано 66 видов жужелиц. Однако из-за высокой концентрации соли, бедности растительности и стохастических подтоплений 75% из них не могут не только питаться и размножаться, но и долго находиться в таких условиях. При этом уловистость некоторых мигрантов (например, ботробионта Pseudotaphoxenus rufitarsis major Tschitsch.) оказалась здесь практически такой же, как в отдельных зональных биотопах.
В-третьих, даже при малой плотности популяций в жилых биотопах жужелицы демонстрируют все признаки прохождения репродуктивного цикла с выраженными сезонными максимумами активности. Так, на участке злаково-разнотравной степи с миндалём низким было отловлено 56 особей Carabus bessarabicus concretus F.-W. В периоды максимумов активности в середине апреля и в середине сентября его декадные уловы не превышали 8-12 экземпляров. Тем не менее, вид полностью реализовал свой жизненный цикл, о чём свидетельствует полноценная демографическая структура популяции и хронологическая последовательность "возрастных" состояний имаго.
Таким образом, участие мигрантов в формировании таксоцена не очевидно и нуждается в дополнительных подтверждениях. В ряде случаев прямая трактовка лову-шечных учётов приводит к серьёзным ошибкам, которые невозможно компенсировать применением статистических методов. Представления о том, что тот или иной вид жужелиц живёт, размножается и доминирует в данном биотопе — только гипотеза, которую необходимо доказывать. Анализ динамики демографической структуры локальных популяций может стать одним из возможных путей решения данной проблемы.
Исходя из полученных данных, при проведении как экологических, так и фауни-стических исследований в составе карабидокомплесов методически целесообразно выделять 'стабильный' и 'лабильный' компоненты (Макаров, Маталин, 2009; Matalin, Makarov, 2011 а). Первый из них включает виды, реализующие жизненный цикл в данном местообитании (резиденты), тогда как ко второму относятся виды, не связанные с конкретным местообитанием в период размножения (мигранты и спорадические).
Соотношение лабильного и стабильного компонентов может сильно варьировать и не всегда складываться в пользу коренных обитателей. Так, в условиях Приэльтонья осёдлые виды определяют лишь 6-35% видового и 15-90% численного обилия. При этом в зональных стациях резидентные виды закономерно занимают ведущие позиции, формируя ядро таксоцена, — на их долю приходится более 65% численного и 15-35% видового разнообразия. В азональных местообитаниях преобладает лабильный компонент — до 95% видового состава и 85% численности. Различный вклад лабильного компонента искажает представления как о структуре населения, так и о видовом разнообразии сообществ жужелиц. Без сомнений, принятие или не принятие во внимание такого влияния в значительной степени отражается на интерпретации результатов учётов.
Высокая доля лабильного компонента вносит значительный стохастический элемент в состав и структуру карабидокомплексов, осложняя использование количественных мер оценки разнообразия и фаунистического сходства. Численность мигрантов, оцениваемая уловистостью, может на порядок превышать численность оседлых видов. Следовательно, оценка фаунистических и экологических характеристик с использованием традиционных подходов не решает проблемы, а нередко усиливает её. Так, на участке тростниковых зарослей численное обилие 36 видов-мигрантов достигало 83%.
Комплекс доминантов (более 5%) выделенный без учёта демографических спектров, включал всего 2 вида — Н. rufipes и Н. distinguendus Duft. при супердоминировании первого. Однако анализ поло-возрастного состава локальных популяций показал, что это полидоминантное сообщество, ядро которого формируют 6 резидентых видов.
В значительной степени меняются представления о биотопической приуроченности отдельных видов, а также о видах-индикаторах. Так, все изученные в Приэльто-нье местообитания группируются в две контрастные группы: сухие опустыненные степи и влажные, более или менее галофитные сообщества, различия между которыми на уровне населения Carabidae очевидны. Однако при анализе биотопической приуроченности на базе полного видового списка выделяется комплекс эвритопных видов, встречающихся как в зональных опустыненных степях, так и на береговых солончаках. При этом зональные сообщества отличаются значительной бедностью и включают 1-2 вида, которые встречаются, как правило, в 1-3 биотопах (Таблица 3). Анализ биотопического распределения, проведённый только для резидентов, даёт совершенно иные результаты. Только Calathus ambiguus (Payk.) характеризуется как эвритопный, поскольку размножается в 9 из 10 изученных стациях. Сообщества жужелиц пойменных и плакорных местообитаний оказываются чётко изолированными друг от друга. Каждое из них включает ядро олиготопных и несколько стенотопных видов (Таблица 4). Важно отметить, что в Приэльтонье почти половина мигрантов (41 из 94 видов) не размножается ни в одной из 10 изученных стаций, т.е. лабильность значительной части карабидокомплек-сов не ограничивается перемещением в смежных биотопах, а носит ландшафтный характер. При этом видовое разнообразие как отдельных биотопов, так и ландшафта в целом на 65-75% определяется видами, не являющимися постоянными обитателями данной территории.
Определённой коррекции могут быть подвергнуты концепции регионального распределения видов, такие, как 'core-satellite' гипотеза (Hanski, 1982). Согласно ей, виды, слагающие то или иное сообщество, по широте распространения и обилию разделяются на 'основныеформирующие его ядро и 'спутники'. Первые обычны в своём регионе и достигают высокой численности, а вторые относительно редки и, как правило, малочисленны. В действительности, 'основные' виды могут входить в состав как лабильного, так и стабильного компонента. Более того, виды, отличающиеся высокой численностью и занимающие большинство местообитаний, нередко характеризуются ущербным демографическим спектром.
Влияние лабильного компонента может существенно отразиться на оценке количественных показателей а- и ^-разнообразия сообществ. Так, индекс видового богатства Маргалефа проявил сильную зависимость от полноты списка: в некоторых случаях была выявлена 30-кратная разница в его значениях. Индексы разнообразия Шеннона-Винера и Бергера-Паркера масштабировались чуть лучше: разница их значений для полного и усечённого списков варьировала от 2% до 75%. Такой разброс величин, связанный с межбиотопическими различиями, может привести к ошибкам при сравнении видового разнообразия отдельных сообществ. В зональных сообществах расхождение значений индексов оказались минимальными: до 30% для индекса Шеннона-Винера и до 25% для индекса Бергера-Паркера; тогда как в азональных они достигали 60-75%..
Таким образом, существующие представления о видовом разнообразии и структуре населения сообществ Carabidae, по меньшей мере, несовершенны. Так, в Приэльтонье число оседлых видов невелико — от 4 до 20 в отдельных стациях и 62 на всей изученной территории. Такая картина характерна для локальных фаун, существующих в условиях ограниченного притока мигрантов и представленных в основном оседлыми видами. Случаи высокого локального видового разнообразия жужелиц (80-120 видов), связанные с поймами рек или агроландшафтами, с высокой степенью вероятности определяются именно лабильным компонентом.
Таблица 3. Биотопическая приуроченность отдельных видов и композиция карабидокомплексов зональных и азональных местообитаний Приэльтонья с ____учётом лабильного компонента — доминантных и субдоминантных видов (обобщённые данные за 2006-2007 гг.).
U)
Вилы Зональные сооошсства Азональные сообщества
'Зкстра-тнальнме Интрлолольиыс
Водораздел р. Большая Сморшда Северный склон i. V'.iai an Правый берег р. Хары 5 i 1 \ 1 J I £ 5 % 1 м X = £■ с. § 1 £ 1 s s- 5 * Ь * * е. 3 ^ ill ; а 1 с М 1 Р 1 &
1 £ 1 С £ 1 Ц 1 1 ^ з * С с f С u f 1 = 2 5 $ = 5 if s 1 A = S 3 1 t. с g' 1 1 с f 8 § i 1 i 5 с x с. % о I
f aiW/ш? ambixiitis 1
Pseadotaphoxcnus гн fit и r sis major 1 1 1 1 1 1
llarpuhts nt/ifws 1 1 1 I
! Inrpalm di si in яш-ndn v ' ! I
И rosins semislHiiittx. Harpafu« caheaius ... 1 2
Cvmwdi ч fat с rut is
CuitonoluK г/гят/мт 1 1 1 |
4 mora art;bttlans
Carohtts bt'sstiruhints conrraus
Ci'pluilnta at rani
Cu'inde/a <.w"f>evim {
Harpaltis anxiu.s. H pkipennis 2
4тага aenea 1
Poe< -iJi/i pumtuiiVm
Celaihiis disiin^iirndas. Cvmindis liiwata
1 hirpalw(:ahr<¡ilia
tmara inzemia 1 1
Dicfl('irO/rini\- llStuhllltS t 1
Pogomt.t t'wn/r/i!<t. L'hhieniits spol«t)its- j 2 1 2
i'у Under a gcrnmntiv, Ccilosuma aumpttni latum, Dyschiriodcs luiicola. Dolkhus 'hi fen six, Cuuonnius prttpiiufuus. Brack inns fianuitus i 6
(.Wlhiioia ekxu"i ! 1
Cliviid ypsilan, В rose us ccphiiloics, Bemhidion aspcriaiHc. Tavhys siiiiellaris. Р/нгИш inprvus. PwrMlit fins niger, j/ruru Hitorvu, A. vmilutu, Aiiisodai tyhi.-uvea hides. A. \ii;iiiiiiis i 1 I 10
Cepfuifota cfidofeuca. SiOritcs wricutd, Bcmhii/tbn minimum. P'igonus meridionulis. Aganum grmilipcs. Ilarpalus siitarugdinus. Cyniindis fecora
P"%t>»iis cu hi an us. Pugo/usies comexivollis, P. nilitaeneus. Curdiadcnis vldiiroiicus. Dupius villa 5
Beer о видов 9 4 3 6 6 12 10 25 2IJ 15
Таблица 4. Биотопическая приуроченность отдельных видов и композиция карабидокомплексов зональных и азональных местообитаний Приэльтонья с учетом стабильного компонента — только резидентных видов (обобщённые данные за 2006-2007 гг.).
-t» о
Вилы Зональные сообщества Аюнальные сообщества
Экстра-юнальные Мнтра.юнальиые
Всрорацел р. Большая Гморогла Северный склон г. Ула( ан Правый берег р. Хары о \\ 1 § ? s S.M 11 1Э Заросли тростников вдоль правого берега р. Хары 3 1Л 1 г s ~ & * 5 с ¡И о я о с" U л Солончак коренного берега оз. Эльтон
[ Полынная опустъшсныая степь 1 ® 5 1 I i I i О >. = 5 2 5 II С g ¡i 1 ? ó 5 i ¡ о >•. c 5 ЗЛэково-разнотравная степь j г 5 5 . s S 81 = S г i 1 N о г
Cal a thus ambigú us 1
Cicindela campestris, Carahus bessarahieus rumn'fjis, Pseiidotnphoxeni» nifítarsis major, Curtonotus desertas 4
Taphoxemis gigas III 1
Cvm indis lateralis i 1 1 1
Poeeil lis se'icevs I 1 1
Cephalgia atraía 1 1 1
Ophomis minimus 1 1
l/arpalus cwlogonus, H. anxius 2 1
Harpa Iiis serriftes
Amara amhulans, A. diuphana. Brachinus cosiatulus 3 1
Harpahis foveiger 1
Harpalus picipennts. H. zahmides 2
Poecilus punctulatus, Harpa tus calathoides
C'iwim/is liwata 1
Calaihus distinguendus 1
Pogonus tránsfugo. Pogums tes rvfoaeneus, Taehvs scutellaris Brosivx 4'mistriatus. D\ s< hinojos salinas striatnpunetatus 5
Cylindcra germanica. Scar i tes terrícola, Dischiriodcs luficola. Poecilus nitens CuiTotkXu.í pm/m>!íniu*, DkheirtXrkhus u4tulalus, Braehinus íkjwoíus 7
Cephabta elegans, Pogonus meridionalis, P. pune tu la tus Dap Iiis \Utatus. Harpfilus dispar splendens 5
Chhienius spolialus 1
Caruhus dathratus. Clivina ypsilnn, Broscus cephahtes, Bembidion aspericol/e. Anisodaetylus poecihidvs, Aiupalpus elegans, A. panulus, Sienolophus mixtus Dichetnmichus di se icol lis. Chlaenius trist is 10
Cephaloia chiloleuca, Dysch i rindes cylindricus hauseri. Amara abdominalis 4. pan-icol Us 4
Calomera liUoralis c'on/uctaepustulata. Dyschirius hume ra rus, Pogonus cumanus Pogonistes convexicollis. Р. unen,««*, Cun/irttferus t /i/oi ofjVus 6
Всего в и леи 10 11 II 16 14 2 24 22 17
выводы
1. Предложен новый комплекс критериев: длительность (= годичность), количество генераций в сезоне (= вольтинность), стабильность воспроизведения (= константность), фенология размножения (= сезонность) и повторяемость репродукции, на базе которого разработана оригинальная типология жизненных циклов Carabidae. Жизненный цикл понимается как закономерное сочетание сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящееся в конкретных ландшафт-но-биотопических (= стациальных) и сезонно-климатических (= зональных) условиях.
2. У жужелиц Западной Палеарктики реализуется 39 типов жизненных циклов. Однотипные жизненные циклы могут формироваться на базе различных репродуктивных ритмов, а один и тот же репродуктивный ритм может быть базовым при возникновении различных вариантов жизненных циклов.
3. Предложено различать вариабельность и вариативность (= вариантность) жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает изменение самого сезонного ритма.
4. Ритмологическая поливариантность предполагает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами, один из которых представляет базовый вариант развития, а второй формируется 'de novo' в результате диапаузирования на нехарактерной фенофазе или развития второго поколения в сезоне. Наличие субпо-пуляционных группировок не всегда свидетельствует о поливариантном характере жизненного цикла.
5. При изменении зональных, стациальных и сезонных условий характер трансформаций жизненных циклов Carabidae во многом совпадает, что в значительной степени нивелирует масштабность трендов, позволяя оценить их направленность на уровне локальных популяций в полном соответствии с принципом "здесь и сейчас".
6. Максимальная доля видов с поливариантным развитием (до 25%) характерна для средних широт; южнее (в полупустынях и степях) и севернее (в средней и северной тайге) она резко снижается, не превышая 5%. Наиболее резкое обеднение спектра жизненных циклов (более чем вдвое) наблюдаются при переходе от неморальньк сообществ к таёжным, а в высоких широтах массово проявляется фенологическая унификация.
7. Синхронизацию жизненных циклов Carabidae в сезонном климате обеспечивают: пролош ация развития как преимагинальных, так и имагинальных фаз; единые сроки отрождения имаго; выравнивание темпов созревания гонад во время диапаузы и синхронное начало репродуктивного периода у особей разных генераций.
8. В условиях Западной Палеарктики многолетнее (двухгодичное) развитие у жужелиц многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам. Во всех известных случаях предпосылкой многолетнего развития является возникающая 'denovo' зимовка особей на нехарактерной фенофазе. Двухгодичность жизненных циклов Carabidae в том или ином проявлении является не исключением, а вполне обычным явлением.
9. Предложена (совместно с К.В. Макаровым) концепция 'стабильного и лабильного компонентов' таксоцена, первый из которых включает виды, полностью реализующие жизненный цикл в данном местообитании (резидентные), тогда как второй — виды, не связанные с ним в период размножения (мигранты и спорадические). В соответствии с данным подходом, критерием успешного существования вида в конкретном биотопе должна рассматриваться не численность, а закономерная смена репродуктивных состояний, позволяющая реконструировать жизненный цикл в масштабах локальной популяции.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии
1. Nekuliseanu Z.Z., Matalin A.V. A catalogue of the ground-beetles of the Republic of Moldova (Insecta, Coleóptera: Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft, 2000. 164 p. - 10,3 п.л. (авторский вклад - 50%).
2. Макаров K.B., Маталин А.В., Комаров Е.В. Глава V. Фауна жесткокрылых (Coleóptera) окрестностей оз. Эльтон. Животные глинистой полупустыни Заволжья (конспекты фаун и экологические характеристики). М.: КМК & ин-т Лесоведения РАН. 2009. С. 95-134. - 2,5 п.л. (авторский вклад - 35%).
Статьи в периодических изданиях, включенных в перечень ВАК РФ
3. Карпова В.Е., Маталин А.В. Состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae), летящих на ультрафиолетовый свет на юге Молдавии // Зоологический журнал. 1991. Т. 70. № 6. С. 98-101. -0,25 п.л. (авторский вклад- 50%).
4. Маталин А.В. Соотношение пеших и лётных миграций в популяциях массовых видов жужелиц (Insecta, Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-запада степной зоны // Зоологический журнал. 1992. Т. 71. № 9. С. 57-68. - 0,75 п.л.
5. Карпова В.Е., Маталин А.В. Аннотированный список жужелиц (Coleóptera) юга Молдавии // Энтомологическое обозрение. 1993. Т. 72. Вып. 3. С. 570-585. - 1,0 п.л. (авторский вклад - 50%).
6. Маталин А.В. Об использовании световых ловушек в экологических исследованиях жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. № 5. С. 744-757,- 0,9 п.л.
7. Маталин А.В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне // Зоологический журнал. 1997. Т. 76. №9. С. 1035-1045.-0,7 п.л.
8. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц рода Stenolophus (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне Европы // Зоологический журнал. 1997. Т. 76. № 10. С. 1141-1149.-0,6 п.л.
9. Маталин А.В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s. str.) ruflpes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в юго-западной Молдове // Известия РАН, Серия Биологическая. 1997. № 4. С. 455-466. - 0,75 п.л.
10. Маталин А.В. Личинки жужелиц рода Dicheirotrichus Jacq. (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. I. Личинки подрода Dicheirotrichus Jacq. // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77. Вып. 1. С. 134-150. - 1,1 п.л.
11. Маталин А.В. Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s. str.) affinis Schrank и её адаптивное значение // Известия РАН. Серия Биологическая. 1998. № 4. С. 496-505,-0,6 п.л.
12. Маталин А.В. Влияние погодных условий на миграционную активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Известия РАН. Серия Биологическая. 1998. № 5. С. 591-601. -0,7 п.л.
13. Дудко Р.Ю., Маталин А.В. Новый и мало известные виды рода Nebria (Coleóptera, Carabidae) с Алтая // Зоологический журнал. 2002. Т. 81. № 11. С. 1338-1344. -0,4 п.л. (авторский вклад - 50%).
14. Маталин А.В., Будилов П.В. Особенности географической изменчивости поло-возрастной структуры популяций и жизненного цикла Broscus cephalotes L. (Coleóptera, Carabidae) II Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 12. С. 1445-1453. - 0,6 п.л. (авторский вклад - 50%).
15. Маталин А.В. Географическая изменчивость жизненного цикла Pterostichus melanarius (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 5. С. 573-585.-0,8 п.л.
16. Маталин А.В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 10. С. 1196— 1220. -1,6 п.л.
17. Дудко Р.Ю., Маталин А.В., Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Юго-Восточного Алтая // Зоологический журнал. 2010. Т.89. № 11, С. 13121330. - 1,2 п.л. (авторский вклад - 35%).
18. Matalio A.V. The larvae of the ground beetle Bradycellus (Tachycellus) glabratus (Coleóptera: Carabidae: Harpalini) // Zoosystematica Rossica. 1995(1996). Vol. 4. № 2. P. 279-291.-0,8 п.л.
19. Matalln A.V. Tiger-beetles of the genus Therates Latreille, 1817 in the collection of Zoological Institute, St. Petersbourg (Coleóptera: Carabidae: Cicindelinae) II Zoosystematica Rossica. (2000) 2001. Vol. 9. № 2. P. 387-389. - 0,2 п.л.
20. Matalin A.V., Makarov K.V. Using demographic data to better interpret pitfall trap catches // ZooKeys, Special issue (eds. Kotze D.J., Assmann Th., Noordijk J., Turin H., Vermeulen R.): "Carabid Beetles as Bioindicators: Biogeographical, Ecological and Environmental Studies. Proceedings of the XIV European Carabidologists Meeting, Westerbork, 14-18 September, 2009". 2011. Vol. 100. P. 223-254. - 2,0 п.л. (авторский вклад - 50%).
Научные статьи, материалы выступлений и докладов
21. Маталин А.В. Соотношение полов в популяциях Pterostichus tomensis Gebl. в условиях высокогорий Рудного Алтая // Биологические ресурсы высокогорий: Материалы научной конференции 13-16 октября. Махачкала: изд-во Дагестанского гос. пед. ин-та. 1988. С. 58-59.-0,1 п.л.
22. Маталин А.В. Особенности лёта хищных жуков (Coleóptera; Carabidae, Staphylinidae) на УФ свет в условиях Московской области // Экологические вопросы рационального природопользования: Тезисы докладов 8-ой конференции молодых ученых-биологов. Рига: изд-во ин-та биологии АН Латв. ССР. 1989. С. 57-58. - 0,1 п.л.
23. Маталин А.В. Использование полового индекса при определении биотопического преферендума (на примере Pterostichus tomensis Gebl.) // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Т. 2. М.: изд-во МГПУ им. В.И. Ленина. 1990. С. 16-21. - 0,4 п.л.
24. Маталин А.В. Особенности весеннего лёта жужелиц (Carabidae) на УФ свет в условиях степной зоны // Фауна и экология жужелиц. Тезисы докладов Ш Всесоюзного карабидологического совещания, октябрь 1990 г. Кишинев: изд-во ВНИИ биометодов защиты растений. 1990. С. 44-45. - ОД пл.
25. Карпова В.Е., Маталин А.В. Сезонная динамика лета жужелиц на свет на юге Молдавии // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: изд-во МГПУ им. В.И. Ленина. 1990. Т. 1. С. 43-51. - 0,6 п.л. (авторский вклад - 50%).
26. Карпова В.Е., Маталин А.В. Функционально-возрастная структура популяций жужелицы Anisodactylus signatus Panz. (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО, 11-15 сентября 1989 г. Л.: изд-во ЗИН. 1990. С. 62-63. - 0,1 пл. (авторский вклад -50%).
27. Карпова В.Е., Маталин А.В. Эффективность ловушек Барбера разного типа // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания (октябрь, 1991). Новосибирск: изд-во Зап.-Сиб. Лесоустроительного предприятия. 1991. С. 234. - 0,1 п.л. (авторский вклад - 50%).
28. Карпова В.Е., Маталин А.В. Эффективность отлова жужелиц (Coleóptera, Carabidae) ловушками Барбера разного типа // Биологические науки. 1992. No 5. С. 84-88. - 0,3 п.л. (авторский вклад - 50%).
29. Маталин А.В. Ловушка с повременным разделением насекомых // Авторское свидетельство № 1748769, по заявке № 4774890. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 23 июля 1992 г. -0,25 п.л.
30. Маталин А.В. Ловушка с повремённым разделением насекомых // Изобретения в СССР. 1992. № 4. С. 35. - 0,1 пл.
31. Маталин А.В. Особенности жизненных циклов жужелиц рода Stenolophus Steph. (Coleóptera, Carabidae: Harpalini) в условиях степной зоны // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов I Всероссийского совещания, сентября 1996 г. Ростов-на-Дону; изд-во облИУУ. 1996. С. 91-94. - 0,25 п.л.
32. Маталин А.В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus rufipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-запада степной зоны // Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельных территорий. Тезисы докладов первого международного совещания, 7-11 июня 1993 г., Бахилова Поляна. Самара: изд-во Самарского университета. 1998. С. 98-99. - 0,1 п.л.
33. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц трибы Harpalini (Coleóptera, Carabidae) в условиях Европейского субконтинента: возможные пути их становления и трансформации // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов XI съезда РЭО (23-26 сентября 1997 г.). СПб: изд-во ЗИН. 1998. Т. 2. С. 25-26. - 0,1 пл.
34. Маталин А.В. Поло-возрастной аспект лётной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Биоразнообразие и жизнь почвенной биоты. М.: КМК. 1999. С. 157-158. - 0,1 пл.
35. Маталин А.В. Личинки жужелиц рода Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 (Coleóptera, Carabidae: Harpalini) фауны России и сопредельных стран. Сообщение П. Личинки подрода Trichocellus Ganglbauer, 1892 // Russian Entomological Journal. 2001. Vol. 10. № 3. P. 309-322. - 0,8 пл.
36. Маталин А.В. Ареалы родов жужелиц (Coleóptera, Carabidae). 2001. http://www.biodat.ru/db/areaVareal.php?fil=6, http://sci.aha.ru/biodiv/npd/l_44.htm
37. Маталин А.В., Володина Е.А., Калинина Н.И. Особенности суточной динамики лётной активности трёх видов рода Harpalus (Coleóptera, Carabidae) в юго-западной Молдавии Н Проблемы почвенной зоологии: Разнообразие и функционирование почвенных сообществ. Материалы Ш (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. 1-5 октября 2002, Йошкар-Ола. М.: КМК. 2002. С. 112-113. - 0,1 п,л, (авторский вклад - 50%).
38. Маталин А.В. Типология репродуктивных ритмов и их реализация в жизненных циклах жужелиц (Coleóptera, Carabidae) умеренной зоны Западной Палеарктики // Экологическое разнообразие почввенной биоты и биопродуктивность почв. Материалы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, 1-4 февраля 2005 г. Тюмень: Цессия. 2005. С. 154-156.-0,2 п.л.
39. Маталин А.В., Макаров К.В. Эколого-физиологические основы содержания и разведения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков. Материалы 2-го Международного семинара, г. Москва, 15-20 ноября 2004 г. М.: изд-во Московского зоопарка. 2005. С. 129-137. - 0,6 п.л. (авторский вклад -50%).
40. Маталин А.В., Макаров К.В. Жизненный цикл галофильной жужелицы Pogonus (s. str.) transfuga Chaudoir, 1871 (Coleóptera: Carabidae) в условиях Приэльтонья // Биоразнообразие и проблемы природопользования в Призльтонье. Сборник научных трудов. Волгоград: изд-во ПринТерра. 2006. С. 40-46. - 0,4 пл. (авторский вклад -50%).
41. Маталин А.В. Фенологическая поливариантность жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы
докладов ХШ съезда РЭО. 9-15 сентября 2007 г. Краснодар: изд-во КубГАУ. 2007. С. 223-224. - 0,1 п.л.
42. Маталин А.В., Макаров К.В., Боховко Е.Е. Оценка численности и пространственного распределения жужелиц (Coleóptera: Carabidae) в природных и антопогенных условиях// Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов ХШ съезда РЭО. 9-15 сентября 2007 г. Краснодар: изд-во КубГАУ. 2007. С. 224-225. - 0,1 п.л. (авторский вклад-40%).
43. Макаров К.В., Маталин А.В. Локальная фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae): аспекты количественной оценки // Почвенные сообщества: от структуры к функциям. Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоолопш. 17-21 ноября 2008 г. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008. С. 58-60. - 0,2 п.л. (авторский вклад-50%).
44. Маталин А.В., Макаров К.В. Сезонная динамика и состояние локальных популяций Carabus bessarabicus concretus F.-W. в условиях природного парка Эльтонский // Труды ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 7. Оренбург: изд-во Оренбургского гос. пед. ун-та. 2008. С. 200-201. - 0,1 пл. (авторский вклад - 50%).
45. Макаров К.В., Маталин А.В. Локальная фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья) // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова. Москва-София: Т-во научных изданий КМК - PENSOFT РЫ. 2009. С. 353-374. - 1,4 пл. (авторский вклад - 50%).
46. Макаров К.В., Маталин А.В. Локальные и региональные фауны жесткокрылых: объём и репрезентативность данных // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке. Материалы Международной научной конференции. 16-20 мая 2011 г. Санкт-Петербург. СПб: изд-во Санкт-Петербургского университета. 2011. С. 95. - 0,1 п.л. (авторский вклад - 50%).
47. Маталин А.В., Макаров К.В. Влияние температуры и фотопериода на развитие преимагинальных фаз Poecilus fortipes Chaud. и Р. samurai (Lutsh.) (Coleóptera: Carabidae) // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке. Материалы Международной научной конференции. 16-20 мая 2011 г. Санкт-Петербург. СПб: изд-во Санкт-Петербургского университета. 2011. С. 103. - 0,1 п.л. (авторский вклад - 50%).
48. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И., Катаев Б.М., Шиленков В.Г., Маталин А.В., Федоренко Д.Н. Систематический список жужелиц (Carabidae) России. И июня 2011 http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/car_rus.htm. (авторский вклад - 10%).
49. Макаров К.В., Маталин А.В., Трупшцына О.С. Жизненные циклы жужелиц трибы Zabrini европейской части России: разнообразие и зональные тренды // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XIV Всероссийского совещания по почвенной зоологии (4-7 октября 2011 г., Ростов-на-Дону). М.-Ростов-на-Дону: Т-во научных изданий КМК. 2011. С. 77-79. - 0,2 пл. (авторский вклад - 30%).
50. Matalin A.V. The strategy of dispersal behaviour in some Carabidae species of South-eastem Europe // Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1994. P. 183-188.-0,4 пл.
51. Nekuliseanu Z., Matalin A. Specii noi de carabide (Coleóptera, Carabidae) pentru fauna Republicíi Moldova // Bul. Acad. de Stiin. a Republ. Moldova, Stiinte biologice si chimice. 1995. Nr. 4. S. 66-67. - 0,1 пл. (авторский вклад - 50%).
52. Matalin A.V. Review of the Palaearctic Iarvae of the genus Stenolophus (Coleóptera: Carabidae: Harpalini) // Acta Soc. Zool. Bohem. 1996. Vo!. 60. P. 419^34. - 0,9 пл.
53. Matalin A.V. Polymorphism of wing apparatus and ffight potential in Carabid beetles // The Vl-th European Congress of Entomology, 6eské Budéjovice, Czech Republic, Au-
gust 23-29, 1998. Book of Abstracts. Section 1 to 5. Óeské Budéjovice: Inst. Entomol. Acad. Sci. Czech Republic and Univ. South Bohemia. 1998. Vol. 1. P. 238. - 0,1 п.л.
54. Matalin A.V. Variations in flight ability with sex and age in ground beetles (Coleóptera, Carabidae) of south-western Moldova // Pedobiologia. 2003. Vol. 47. Is. 4. P. 311-319.-0,6 п.л.
55. Matalin A.V. Evolution of biennial life cycles in ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of Western Palaearctic // Back to the Roots or Back to the Future? Towards a New Synthesis between Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology. Xm European Carabidologists Meeting. Blagoevgrad, August 20-24, 2007. Abstract Volume and Programme. Sofia-Moscow: Pensoft. 2007. P. 28. - 0,1 п.л.
56. Matalin A. V., Makarov K.V. Life cycles of ground beetles of tribe Pogonini (Coleoptera, Carabidae) in environs of Elton lake // Back to the Roots or Back to the Future? Towards a New Synthesis between Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology. XIII European Carabidologists Meeting. Blagoevgrad, August 20-24, 2007. Abstract Volume and Programme. Sofia-Moscow: Pensoft. 2007. P. 86. - 0,1 п.л. (авторский вклад - 50%).
57. Matalin A.V. Evolution of biennial life cycles in ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Western Palaearctic // Back to the roots and back to the future. Towards a new synthesis amongst taxonomic, ecological and biogeographical approaches in carabidology. Proceedings of the ХШ European Carabidologists Meeting. Blagoevgrad, August 20-24, 2007. Sofia-Moscow: Pensoft. 2008. P. 259-284. - 1,6 п.л.
58. Matalin A.V., Makarov K.V. Life cycles in the ground-beetle tribe Pogonini (Coleoptera, Carabidae) from the Lake Elton region, Russia // Back to the roots and back to the future. Towards a new synthesis amongst taxonomic, ecological and biogeographical approaches in carabidology. Proceedings of the ХШ European Carabidologists Meeting. Blagoevgrad, August 20-24, 2007. Sofia-Moscow: Pensoft. 2008. P. 305-323. - 1,2 п.л. (авторский вклад - 50%).
59. Makarov K.V., Matalin A.V. Ground-beetle communities in the Lake Elton region, southern Russia: a case study of a local fauna (Coleoptera, Carabidae) // Species and Communities in Extreme Environments. Festschrift towards the 75th Anniversary and a Laudatio in Honour of Academician Yuri Ivanovich Chernov. Sofia-Moscow: Pensoft Publishers & KMK Scientific Press Ltd. 2009. P. 357-384. -1,75 п.л. (авторский вклад - 50%).
60. Matalin A. V., Makarov K.V. The demographic interpretation of Carabidae catches by pitfall traps // XIV European Carabidologists Meeting. Carabid beetles as bioindicators. The use of ground beetles in ecological and environmental studies; the usefulness and threats of methods used for monitoring species and populations. Programme. Book of abstracts. September 14-18 2009, Westerbork, the Netherlands. Loon: Willem Beijerinck Biological Station. 2009. P. 18-19. - 0,1 п.л. (авторский вклад-50%).
61. Makarov K.V., Matalin A.V., Trushitsina O.S. A quantitative analysis of dominance structure of ground beetle communities II 15th European Carabidologists Meeting, Daugavpils, Latvia, 23-27.08.2011. Book of Abstracts. Daugavpils: Daugavpils University Academic Press"Saule". 2011. P. 29. - 0,1 п.л. (авторский вклад - 35%).
62. Matalin A.V., Makarov K.V. The peculiarities of life cycle of Brachinus hamatus F.-W. // 15th European Carabidologists Meeting, Daugavpils, Latvia, 23-27.08.2011. Book of Abstracts. Daugavpils: Daugavpils University Academic Press"Saule". 2011. P. 30. - 0,1 п.л. (авторский вклад - 50%).
Подп. к печ. 21.12.2011 Объем 2.75 п.л. Зак. № 171 Тир. 100 экз.
Типография МПГУ
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Маталин, Андрей Владимирович
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ САЯАВГОАЕ.
1.1. Особенности онтогенеза в семействе Саяавго ае.
1.2. История изучения жизненных циклов Санавгоае.
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
2.1. Районы стационарных исследований.
2.1.1. Лесная зона.
2.1.1.1. Ландшафтно-зональные условия.
2.1.1.2. Почвы.
2.1.1.3. Климатические условия.
2.1.1.4. Погодные условия отдельных сезонов.
2.1.1.5. Модельные биотопы.
2.1.2. Степная зона.
2.1.2.1. Ландшафтно-зональные условия.
2.1.2.2. Почвы.
2.1.2.3. Климатические условия.
2.1.2.4. Погодные условия отдельных сезонов.
2.1.2.5. Модельные биотопы.
2.1.3. Полупустынная зона.
2.1.3.1. Ландшафтно-зональные условия.
2.1.3.2. Почвы.
2.1.3.3. Климатические условия.
2.1.3.4. Погодные условия в период проведения исследований.
2.1.3.5. Модельные биотопы.
2.1.4. Общий объём материала.
2.2. Районы маршрутно-полевых исследований.
2.3. Литературные данные.
2.4. Методология исследований.
2.4.1. Методы учёта СагаЫёае.
2.4.1.1. Почвенные пробы.
2.4.1.2. Почвенные ловушки.
2.4.1.3. Световые ловушки.
2.4.1.4. Оконные ловушки.
2.4.2. Методы оценки физиологического состояния имаго Carabidae.
2.4.3. Методика содержания и разведения Carabidae.
2.4.4. Методы обработки и представления данных.
ГЛАВА 3. ТИПОЛОГИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ЖУЖЕЛИЦ ЗАПАДНОЙ ПАЛЕАРКТИКИ.
3.1. Основные понятия и термины.
3.2. Критерии классификации жизненных циклов жужелиц.
3.2.1. Длительность, или го личность.
3.2.2. Количество генераций в сезоне, или вольтинность.
3.2.3. Стабильность воспроизведения цикла, или константность.
3.2.4. Фенология размножения, или сезонность.
3.2.5. Повторяемость репродукции.
3.3. Классификация жизненных циклов жужелиц Западной Палеарктики.
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ CARABIDAE ЗАПАДНОЙ ПАЛЕАРКТИКИ.
4.1. Изменчивость продолжительности репродуктивного периода, или сезонности.
4.2. Изменчивость количества генераций, или вольтинности.
4.3. Изменчивость общей продолжительности развития, или годичности.
4.4. Вариабельность сроков жизни и повторяемость репродукции.
4.5. Вариабельность репродуктивного потенциала у Carabidae.
4.6. Реализация жизненных циклов у Carabidae в пространственно-временном континууме.
ГЛАВА 5. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА И СИНХРОНИЗАЦИЯ СЕЗОННОГО РИТМА У CARABIDAE.
5.1. Поливариантность жизненного цикла у Carabidae.
5.2. Синхронизация жизненного цикла у Carabidae.
5.2.1. Синхронизация развития преимагинальных фаз.
5.2.2. Синхронизация развития имагинальных фаз.
5.2.2.1. Синхронизация развития имматурных имаго.
5.2.2.2. Синхронизация развития постгенеративных имаго.
ГЛАВА 6. ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ДВУХГОДИЧНЫХ
ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ CARABIDAE.
6.1. Многолетнее развитие у coleoptera.
6.2. Обзор эволюционных сценариев возникновения многолетнего развития у carabidae.
6.3. Варианты двухгодичных жизненных циклов у carabidae и возможные пути их эволюции в условиях западной палеарктики.
ГЛАВА 7. АНАЛИЗ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ СПЕКТРОВ, КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ТАКСОЦЕНОВ CARABIDAE: КОНЦЕПЦИЯ
СТАБИЛЬНОГО И ЛАБИЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ '.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики"
Актуальность проблемы. Жужелицы (Carabidae) представляют одно из крупнейших семейств колеоптероидных насекомых, объединяющее, по последним оценкам, около 32,5 тысяч видов (Lorenz, 2005), более 15 тысяч из которых распространены в Палеарктике (Löbl, Smetana, 2003).
Обладая высокой численностью и большим видовым разнообразием, жужелицы играют важную роль в сложении и функционировании сообществ почвенных беспозвоночных большинства наземных экосистем (Чернов, 1975; Thiele, 1977 а; Крыжанов-ский, 1983, 2002). Как имаго, так и личинки большинства из них являются многоядны-ми хищниками, регулирующими численность различных беспозвоночных животных. Часть видов со смешанным типом питания, а также немногочисленные в семействе фитофаги способны серьёзно вредить на посевах сельскохозяйственных культур (Арабад-жиев и др., 1953; Кряжева, 1984). Являясь обычным компонентом почвенной биоты, жужелицы чутко реагируют на изменение условий среды, что позволяет использовать их в качестве модельно-индикационной группы (Lövei, 2008; Koivula, 2011). Всё это предполагает знание особенностей экологии и биологии Carabidae и, в первую очередь, их жизненных циклов.
Изучение жизненных циклов важно с общебиологической точки зрения, поскольку затрагивает множество аспектов: морфологический, отражающий повторяемость морфогенеза вида; морфо-экологический, иллюстрирующий смену в онтогенезе жизненных форм; физиологический, характеризующий цикличность и синхронность физиологических и биохимических процессов; экологический, отражающий пространственно-временные особенности реализации жизненных циклов; эволюционный, характеризующий возможные исторические направления в формировании циклов развития (Шарова, 1981 а; Свешников, 1982).
Анализ вариантов реализации жизненных циклов в конкретных условиях среды важен для понимания как структуры и динамики популяций отдельных видов, так и особенностей функционирования сообщества в целом. Особенности географической и биотопической изменчивости развития особей и репродуктивного потенциала популяций могут быть использованы в биоиндикации состояния почвенной биоты (Стригано-ва, Порядина, 2005; Покаржевский и др., 2007), при оценке перспектив колонизации пионерных сообществ (den Boer, 1977) и реколонизации нарушенных территорий (Бу-дилов, 2002; Schwerk, Szyszko, 2011), для прогнозирования динамики численности массовых, в том числе хозяйственно значимых, видов.
Наконец, всесторонний анализ жизненных циклов позволяет выявить варианты их параллельного развития и использовать в качестве одного из критериев при обсуждении возможных путей эволюции таксономических групп разного ранга (Brandmayr, 1977; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1979; Paarmann, 1979 b; Шарова, 1981a; Hurka, 1986 а; Маталин, 1998 б; Макаров, 1989; Sota, Ishikawa, 2004).
Подавляющее большинство исследований базируется на классификации типов развития Carabidae (Larsson, 1939). Однако её крайняя формализованность и однозначность, когда вид характеризуется только одним типом жизненного цикла, не позволяет адекватно оценить его изменчивость. Несмотря на то, что вариабельность как онтогенеза, так и жизненных циклов в целом отмечалась у Carabidae довольно часто, это не нашло отражения ни в одной из последующих классификаций (Шарова, Душенков, 1979; Hürka, 1986; Drioli, 1987; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986). Акценты на характер распространения отдельных видов и их численность, оцениваемую через показатели динамической плотности, а также предпочитаемые видом местообитания (Hanski, 1982; den Boer, den Boer-Daanje, 1990 не решают проблемы. Установлено, что биотопы, в которых тот или иной вид достигает высокой численности, далеко не всегда являются для него жилыми. Без разделения оседлого населения и мигрантов невозможно говорить ни о биотопических предпочтениях отдельных видов, ни о структуре сообщества в целом (Макаров, Маталин, 2009; Matalin, Makarov, 2011).
Основанием для постановки настоящего исследования послужила очевидная необходимость всестороннего обобщения по теории жизненных циклов Carabidae с учётом сведений, накопленных за последние 70 лет. Данная работа является результатом 30-летних полевых стационарных, маршрутно-экспедиционных и лабораторных исследований, а также анализа многочисленных литературных источников, касающихся особенностей реализации жизненных циклов жужелиц в различных природно-климатических зонах Западной Палеарктики.
Цель исследования. Типология и эволюция жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики.
Задачи исследования.
1. Выработать комплекс критериев, отражающих основные параметры развития вида, для создания новой типологии жизненных циклов Carabidae, позволяющей проводить их реконструкцию на уровне локальных популяций.
2. Оценить пределы варьирования жизненных циклов жужелиц в условиях сезонного климата.
3. Конкретизировать понятие "поливариантность жизненного цикла" и оценить зональные тренды, отражающие изменения вариативности жизненных циклов у Carabidae.
4. Выявить механизмы синхронизации, обеспечивающие стабильность жизненных циклов Carabidae, и оценить их адаптивную роль.
5. Изучить варианты пролонгированного развития у жужелиц Западной Пале-арктики, выявить репродуктивные ритмы, лежащие в их основе и обсудить возможные пути возникновения многолетних жизненных циклов в условиях умеренной зоны.
6. Разработать и апробировать алгоритм анализа структуры сообществ Carabidae, основанный на данных о демографическом составе локальных популяций.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Оригинальная типология жизненных циклов Carabidae Западной Палеаркти-ки, основанная на сочетании 5 критериев, отражающих длительность, воль-тинность, стабильность воспроизведения, сезонность и повторяемость репродукции.
2. Реализация жизненных циклов Carabidae в сложном пространственно-временном континууме определяет сходный характер их трансформаций при изменении зональных, стациальных и сезонных условий, что в значительной степени нивелирует масштабность выявляемых трендов и позволяет оценить их направленность на уровне локальных популяций.
3. Ритмологическая поливариантность отражает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами: базового и формирующегося 'de novo' в результате диапаузирования на нехарактерной фенофазе или развития второй генерации в сезоне.
4. Синхронизация жизненных циклов Carabidae в сезонном климате обеспечивается пролонгацией развития как преимагинальных, так и имагинальной фаз при нивелирующей роли диапаузы.
5. В условиях Западной Палеарктики многолетнее (двухгодичное) развитие у Carabidae многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам.
6. Концепция 'стабильного и лабильного компонентов' в сообществах Carabidae, основанная на возможности/невозможности воспроизводства в масштабах локальных популяций, а не на показателях численного обилия и характере распространения отдельных видов.
Научная новизна. Разработана оригинальная типология жизненных циклов СагаЫёае Западной Палеарктики, основанная на понимании жизненного цикла как закономерного сочетания сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящихся в конкретных ландшафтно-биотопических и сезонно-климатических условиях. Такой подход отражает дискретность и целостность вида, и позволяет проводить реконструкцию жизненного цикла на уровне локальных популяций, что крайне важно для корректной интерпретации данных экологических, геозоологических и зоогеографиче-ских исследований, в которых СагаЫёае часто выступают в качестве модельной группы.
Установлено, что при изменении зональных, стациальных и сезонных условий характер трансформаций жизненных циклов разных видов СагаЫёае во многом совпадает, что позволяет оценить их направленность на уровне локальных популяций.
Доказано, что наличие субпопуляционных группировок, как таковых, не может рассматриваться как свидетельство поливариантного характера жизненного цикла СагаЫс1ае, поскольку ритмологическая поливариантность отражает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами. Предложено различать вариабельность и вариативность жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает изменение самого сезонного ритма.
Установлено значение пролонгации развития преимагинальных и имагинальной фаз при нивелирующей роли диапаузы в синхронизации жизненных циклов жужелиц.
Доказано, что в условиях Западной Палеарктики двухгодичное развитие у СагаЫс1ае многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам. Установлено, что доля видов с пролонгированным развитием среди доминантов в различных сообществах умеренной зоны может достигать 1/4.
Предложена (совместно с К.В. Макаровым) концепция 'стабильного и лабильного компонентовсогласно которой, критерием успешного существования вида в конкретном биотопе должна рассматриваться не численность, а закономерная смена репродуктивных состояний, позволяющая оценить возможность реализации жизненного цикла в масштабе локальной популяции.
Теоретическое значение и практическое использование результатов. Разработанная типология жизненных циклов СагаЫёае Западной Палеарктики представляет собой фундаментальное обобщение — крупнейшее за последние 70 лет. Выявленные закономерности вариабельности и вариативности жизненных циклов могут быть использованы для решения задач биоиндикации; при оценке устойчивости таксоценозов Carabidae природных и антропогенно трансформированных экосистем; при моделировании путей колонизации и реколонизации жужелицами нарушенных территорий; при прогнозировании флуктуаций динамики численности массовых, в том числе и хозяйственно значимых видов. Анализ особенностей реализации жизненных циклов в различных зонально-климатических и сезонно-стациальных условиях позволяет выявить варианты их параллельного развития и обсуждать возможные пути эволюции, как отдельных групп Carabidae, так и всего семейства в целом. Разработанная совместно с К.В. Макаровым 'концепция стабильного и лабшьного компонентов' коренным образом меняет сложившиеся представления об особенностях организации и функционирования сообществ Carabidae.
Связь работы с научно-исследовательскими темами и программами. Различные этапы настоящего исследования выполнялись в рамках 11 проектов РФФИ (№№ 96-0448444, 96-15-98079, 97-04-48327, 99-15-960169, 00-04-49330, 00-15-97885, 03-04-49251, 06-04-49456, 07-04-08381, 09-04-01311, 09-04-08112), а также Совета по грантам Президента Российской Федерации по поддержке ведущих научных школ (НШ-2154.2003.4). В каждой из перечисленных тем автор выполнял собственный объём исследований, являясь исполнителем или руководителем проекта.
Апробация результатов. Результаты исследований докладывались на Всесоюзных, Всероссийских и Международных совещаниях, в том числе на Всесоюзном совещании "Биологические ресурсы высокогорий" (Махачкала, 1988); 8 конференции молодых учёных-биологов (Рига, 1989); научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); III Всесоюзном карабидологическом совещании (Кишинёв, 1990); X (Санкт-Петербург, 1990), XI (Санкт-Петербург, 1998) и XIII (Краснодар, 2007) съездах РЭО; Международном совещании по агроэкосистемам и агроландшафтам (Хале-Зале, Германия, 1991); X Всесоюзном (Новосибирск, 1991), 1(Х1) (Ростов-на-Дону, 1996), П(ХП) (Москва, 1999), III(XIII) (Йошкар-Ола, 2002), IV(XIV) (Тюмень, 2005), V(XV) (Москва, 2008) и VI(XVI) (Ростов-на-Дону, 2011) Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии; VIII (Брюссель, Бельгия, 1992), XIII (Благоевград, Болгария, 2007), XIV (Вестерборк, Нидерланды, 2009) и XV (Даугавпилс, Латвия, 2011) Европейских карабидологических митингах; 1 Международном совещании "Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельных территорий" (Бахилова Поляна, 1993); VI Европейском энтомологическом конгрессе (Чешские Будеёвицы, Чехия,
1998); 2 Международном семинаре "Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков" (Москва, 2004); IV Международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2008); Международной научной конференции "Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке" (Санкт-Петербург, 2011), этологическом семинаре ИПЭЭ (Москва, 2009) и ежегодных научных чтениях МПГУ (Москва, 2007, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 62 работы, в том числе: 2 коллективные монографии, 1 патент на изобретение, 24 статьи в отечественных и зарубежных периодических научных изданиях (в том числе 18 — в журналах, рекомендованных ВАК), 5 статей в рецензируемых и 4 — в региональных сборниках, 24 тезиса докладов конференций и совещаний, а также 2 интернет-публикации.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и 9 приложений; изложена на 549 страницах, из которых 463 приходится на основную часть, содержащую 100 рисунков и 27 таблиц. Список цитируемой литературы включает 1207 источников, в том числе 785 на иностранных языках.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность моему первому учителю и другу, столь безвременно покинувшему нас, — доценту кафедры зоологии и экологии МПГУ, к.б.н. [В.Е. Карповой|; научному руководителю — почётному профессору МПГУ, д.б.н. И.Х. Шаровой, а также коллеге и другу — профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ, д.б.н. К.В. Макарову за постоянную помощь и поддержку в проводимых исследованиях, плодотворные дискуссии и конструктивные замечания по структуре и содержанию данной работы. Слова искренней благодарности я адресую всем коллегам и друзьям, принимавшим участие в проведении полевых и лабораторных исследований: директору ОПХ Рошу НПО "Орошение" B.C. Котунэ (г. Кишинёв, Республика Молдавия), директорам ГУ "Природный парк Эльтонский" Ю.А. Некруткиной (г. Волгоград) и В.Д. Гердту (пос. Эльтон), сопредседателям НПО "Дикая природа" C.B. Баскаковой и В.Ф. Шакуле (с. Джабаглы, Республика Казахстан), к.б.н. A.B. Алёхину (г. Ороно, Мэн, США), д.б.н. Д.Н. Федоренко, к.б.н. A.A. Зайцеву, А.Е. Бринёву, Е.А. Володиной, М.В. Глуховскому, A.A. Гроздову, A.A. Драбкину, Н.И. Калининой, C.B. Макаренко, Е.В. Макаровой, Е.А. Михайловой, В.А. Патрикееву и Е.В. Разорёновой (все г. Москва). Отдельно хочу поблагодарить коллективы кафедры зоологии и экологии, а также Учебно-научного биологического центра МПГУ за тёплую, дружескую обстановку, немало способствовавшую проведению данного исследования. Несомненно, что без искренней заботы и внимания со стороны моей семьи эта работа была бы просто невозможна.
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Маталин, Андрей Владимирович
выводы
1. Предложен новый комплекс критериев: длительность (= го личность), количество генераций в сезоне (= вольтинность), стабильность воспроизведения (= константность), фенология размножения (= сезонность) и повторяемость репродукции, на базе которого разработана оригинальная типология жизненных циклов Carabidae. Жизненный цикл понимается как закономерное сочетание сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящееся в конкретных ландшафтно-биотопических (= стациальных) и сезонно-климатических (= зональных) условиях.
2. У жужелиц Западной Палеарктики реализуется 39 типов жизненных циклов. Однотипные жизненные циклы могут формироваться на базе различных репродуктивных ритмов, а один и тот же репродуктивный ритм может быть базовым при возникновении различных вариантов жизненных циклов.
3. Предложено различать вариабельность и вариативность (= вариантность) жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает изменение самого сезонного ритма.
4. Ритмологическая поливариантность предполагает сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами, один из которых представляет базовый вариант развития, а второй формируется 'de novo' в результате диапаузирования на нехарактерной фенофазе или развития второго поколения в сезоне. Наличие субпопуляционных группировок, как таковых, не всегда свидетельствует о поливариантном характере жизненного цикла.
5. При изменении зональных, стациальных и сезонных условий характер трансформаций жизненных циклов Carabidae во многом совпадает, что в значительной степени нивелирует масштабность трендов, позволяя оценить их направленность на уровне локальных популяций в полном соответствии с принципом "здесь и сейчас".
6. Максимальная доля видов с поливариантным развитием (до 25%) характерна для средних широт; южнее (в полупустынях и степях) и севернее (в средней и северной тайге) она резко снижается, не превышая 5%. Наиболее резкое обеднение спектра жизненных циклов (более чем вдвое) наблюдаются при переходе от неморальных сообществ к таёжным, а в высоких широтах массово проявляется фенологическая унификация.
7. Синхронизацию жизненных циклов Carabidae в сезонном климате обеспечивают: пролонгация развития как преимагинальных, так и имагинальных фаз; единые сроки отрождения имаго; выравнивание темпов созревания гонад во время диапаузы и синхронное начало репродуктивного периода у особей разных генераций.
8. В условиях Западной Палеарктики многолетнее (двухгодичное) развитие у жужелиц многократно и независимо возникало в различных филетических линиях у видов, относящихся к разным фенологическим группам. Во всех известных случаях предпосылкой многолетнего развития является возникающая lde novo'' зимовка особей на нехарактерной фенофазе. Двухгодичность жизненных циклов Carabidae в том или ином проявлении является не исключением, а вполне обычным явлением.
9. Предложена (совместно с К.В. Макаровым) концепция 'стабильного и лабильного компонентов' таксоцена, первый из которых включает виды, полностью реализующие жизненный цикл в данном местообитании (резидентные), тогда как второй — виды, не связанные с ним в период размножения (мигранты и спорадические). В соответствии с данным подходом, критерием успешного существования вида в конкретном биотопе должна рассматриваться не численность, а закономерная смена репродуктивных состояний, позволяющая реконструировать жизненный цикл в масштабах локальной популяции.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Маталин, Андрей Владимирович, Москва
1. Авакян Г.А., 1953. Новые данные о биологии ивового шелкопряда // Изв. АН Арм.
2. ССР, Биол. науки, Т. 6, № 10, С. 83-87.
3. Аверинский А.И., 1988. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) долины Средней Амги.
4. С. 34-42 / В сборнике (ред. Ревин Ю.В.): "Насекомые лугово-таёжных биоценозов Якутии", Якутск: изд-во Якутского филиала СО АН СССР, 132 с.
5. Агафонов Л.И., Мазепа B.C., 2001. Сток Оби и летняя температура воздуха насевере Западной Сибири // Изв. Академии наук. Сер. Географическая, № 1, С. 80-92.
6. Адашкевич Б.П., 1972. Полезная энтомофауна овощных полей Молдавии.1. Кишинёв: Штиинца, 108 с.
7. Александрович O.P., 1982. Экологическая структура фауны жужелиц зерновыхполей Белоруссии и её изменение под влиянием интенсификации сельскохозяйственного производства. Автореф. канд. биол. наук. Л.-Пушкин: изд-во Гос. библиотеки БССР, 19 с.
8. Александрович O.P., 1991. Жизненный цикл и пищевая специализация жужелицы
9. Agonum dorsale (Pontoppidan, 1763) на посевах зерновых культур. С. 413-418 / В книге (отв. ред. Долин В.Г.): "XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы (Киев, 25-30 сентября 1988 г.). Материалы", Киев: Наукова Думка, 601 с.
10. Александрович О.Р., 1996. Состав и структура населения жужелиц (Coleóptera,
11. Carabidae) сфагновых сосняков Беловежской Пущи // Весщ Нацыянальнай Акадэмп Навук Беларусь Серыя Б1ялапчных Навук, № 3, Асобны Адб1так, С. 93-97.
12. Александрович О.Р., 2000. Видовой состав и структура населения жужелиц
13. Coleóptera, Carabidae), обитающих на полях картофеля // Защита растений, Минск: БелНИИЗР, Вып. 25, С. 100-112.
14. Александрович О.Р., Зеленер Н.П., Прищепчик О.В., 2003. Динамика лёта иструктура популяции жужелицы волосатой Harpalus rufipes (DeGeer, 1774) // Весщ Нацыянальнай Акадэмп Навук Беларусь Серыя Б1ялапчных Навук, № 3, С. 117-119.
15. Алексеев С.К., 1986. К распространению и биологии кавказской жужелицы в
16. Северной Осетии. С. 82-83 / В сборнике (ред. Галушко А.И.): "Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране", Ставрополь: изд-во СГПИ, 132 с.
17. Алексеев С.К., 2007. Пространственно-экологическая характеристика жужелиц
18. Coleóptera, Carabidae) лесов Калужской области. Автореф. канд. биол. наук. Калуга: АП "Полиграфия", 22 с.
19. Алфеев Н.И., 1951. Об изменяемости метаморфоза у иксодовых клещей
20. Энтомол. обозрение, Т. 31, Вып. 3-4, С. 398-403.
21. Андреев А.В., 2002. Критерии оценки местообитаний, степная растительность иэкологическая сеть Молдовы // Степной Бюллетень, № 11, С. 6-11.
22. Андреянов Н.И., 1972. Биология жужелиц рода Bembidion Latr. и ихбиоценотическая связь с клубеньковым долгоносиком. Автореф. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону: РГУ, 21 с.
23. Антоненко О.П., 1980. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль вснижении численности вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в Саратовской области // Зоол. журн., Т. 59, № 11, С. 1634-1642.
24. Анциферов А.Л., Смирнов И.В., 2009. Структура сообщества жуков-жужелиц
25. Coleóptera, Carabidae) лесного массива Костромской области // Евразиатский энтомол. журнал, Т. 8, № 2, С. 227-235.
26. Анюшин В.В., 1990. Биологическая характеристика жуков рода Carabus
27. Арнольди К.В., Матвеев В.А., 1973. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесову южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках. С. 131-143 / В сборнике (ред. Гиляров М.С.): "Экология почвенных беспозвоночных", М.: Наука, 244 с.
28. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Т.Н., Бутрина Н.Н., 1972. Жужелицы
29. Carabidae, Coleóptera) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности. С. 215-230 / В сборнике (ред. Наумов С.П.): "Фауна и экология животных", М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 232 с.
30. Атлас СССР, 1983. М.: ГУГК, 260 с.
31. Афонин А.А., 2004. Периодизация онтогенеза у RS-стратегов. С. 322-326 / Всборнике (отв. ред. Круглов Н.Д.): "Научные чтения памяти проф. В.В. Станчинского", Смоленск: изд-во СГПУ, Вып. 4., 811 с.
32. Бей-Биенко Г.Я., 1966. Смена местообитаний наземных организмов какбиологический принцип // Жур. общ. биол., Т. 27, Вып. 1, С. 5-21.
33. Бей-Биенко Г.Я., 1980. Общая энтомология. Учебник для университетов исельхозвузов. 3-е издание, дополненное. М.: Высшая школа, 416 с.
34. Бакасова Н.Ф., 1963. Биологические особенности Calosoma auropunctatum Hrbst. вусловиях Кустанайской области // Тр. Всес. ин-та защ. раст., Вып. 19, С. 193-200.
35. Бакасова Н.Ф., 1977. Ведение лабораторной культуры жужелиц. С. 7-9 / Всборнике (ред. Радул А.А.): "Биологическая защита овощных культур от вредных организмов. Тез. докл. Всесоюзн. совещ", Кишинёв: ВНИИ БМЗР, 114 с.
36. Беклемишев В.Н., 1942. О сравнительном изучении жизненных схемкровососущих членистоногих // Мед. паразитол. Т. 11. Вып. 3. С. 39-44.
37. Беклемишев В.Н., 1944. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis1. Mgn.). М.: Медгиз, 299 с.
38. Белозёров В.Н., 1976. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовыхклещей (Acariña, Ixodoidea) // XXIII чтения памяти Н.А. Холодковского, Л.: Наука, С. 53-101.
39. Белозёров В.Н., 2007. Распределение стадий покоя в циклах развития клещей
40. Белоусов И.А., 1986. Закономерности лёта жужелиц на свет в Азербайджанской
41. ССР // Бюл. ВИЗР, № 64, С. 41-47.
42. Вельская Е.А., 2008. Особенности размножения Pterostichus oblongopunctatus
43. Берлов О.Э, 1989. Выращивание жужелиц (Coleóptera, Carabidae) из Прибайкалья.
44. С. 71-76 / В сборнике (ред. Шиленков В.Г., Плешанов А.С., Бессолицына Е.П.,
45. Дубешко J1.H., Никулина Н.А.): "Насекомые и паукообразные Сибири", Иркутск: изд-во Иркутского гос. ун-та им. А.А. Жданова, 189 с.
46. Берлов О.Э., 1990. Carabus ermaki Lutshnik: экология, биология и разведение.
47. С. 7-8 / В сборнике (ред. Филиппов Н.А., Карпенко Н.Г., Кирияк И.Г., Мацюк В.А.): "Фауна и экология жужелиц. Тезисы докладов III Всесоюзного карабидологического совещания, октябрь 1990 г.", Кишинёв: изд-во ВНИИ биометодов защиты растений, 84 с.
48. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1984. К биологии Прибайкальских жужелиц рода
49. Carabus L. (Coleóptera, Carabidae). С. 67-77 / В сборнике (отв. ред. Шилен-ков В.Г.): "Жесткокрылые Сибири. Сборник научных трудов", Иркутск: изд-во Иркутского гос. ун-та им. А.А. Жданова, 93 с.
50. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1989 а. Биологические особенности жужелиц подрода
51. Hemicarabus рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) Восточной Сибири // Зоол. журн., Т. 68, №8, С. 148-150.
52. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1989 б. Жужелица Carabus jankowskii Obth. (Coleóptera,
53. Carabidae) из Южного Приморья и её жизненный цикл // Энтомол. обозрение, Т. 68, Вып. 3, С. 508-509.
54. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1990. Разведение редких видов жужелиц в неволе.
55. С. 76-80 / В сборнике (отв. ред. Попов Л.В.): "Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала", Новосибирск: Наука, 224 с.
56. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1992 а. Биология развития Carabus (Acoptolabrus)lopatini (Coleóptera, Carabidae) в лаборатории // Зоол. журн., Т. 71, № 6, С. 151-153.
57. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1992 6. Биология жужелиц рода Calosoma Сибири и
58. Дальнего Востока (Coleóptera, Carabidae). С. 3-6 / В сборнике (отв. за выпуск Матвейчук С.А.): "Зоологические исследования в Восточной Сибири", Иркутск: ИСХИ, 92 с.
59. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1997 а. О преимагинальном развитии жужелицы Agonumsexpunctatum (Coleóptera, Carabidae) // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 7, С. 31.
60. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1997 6. Разведение жужелицы Poecilus versicolor
61. Coleóptera, Carabidae) в инсектарии // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 7, С. 32.
62. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1997 в. Биология жужелицы Pterostichus (Botriopterus)oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) из Прибайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 7, С. 33.
63. Берлов О.Э., Берлов Э.Я., 1998. Выращивание жужелицы Pterostichus gibbicollis
64. Coleóptera, Carabidae) из Прибайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 11, С. 48.
65. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1997 а. К биологии жужелицы Pterostichus eximius
66. A. Morawitz (Coleóptera, Carabidae) из Забайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 5, С. 35.
67. Берлов Э.Я., Берлов О.Э, 1997 6. Особенности биологии жужелицы Pterostichusnigrita (Coleóptera, Carabidae) из Прибайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 7, С. 37.
68. Берлов Э.Я., Берлов О.Э, 1997 в. Выращивание в неволе жужелицы Carabus
69. Cratocephalus) cicatricosus (Coleóptera, Carabidae) из Казахстана // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 6, С. 36.
70. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1997 г. Жизненный цикл трёх сибирских популяцийжужелицы Carabus granulatus (Coleóptera, Carabidae) // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 7, С. 34-36.
71. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1997 д. Заметки о крымской жужелице Carabus
72. Procerus) scarbosus tauricus (Coleóptera, Carabidae) // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 7, С. 37-40.
73. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1997 е. Преимагинальное развитие жужелицы Carabushummeli (Coleóptera, Carabidae) из Южного Приморья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 8, С. 41.
74. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1997 ж. Биология жужелиц подрода Morphocarabus рода
75. Carabus (Coleóptera, Carabidae) Прибайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 9, С. 39-41.
76. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1998 а. Особенности биологии дальневосточныхпопуляций Carabus granulatus (Coleóptera, Carabidae) // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 10, С. 40-41.
77. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1998 б. Выращивание жужелицы Pterostichus (Myosodus)variabilis (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 10, С. 41.
78. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1998 в. Постэмбриональное развитие Carabus staudingeri
79. Coleóptera, Carabidae) из Таджикистана // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 11, С. 48.
80. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1998 г. К биологии Pterostichus (Lenapterus) wellschmiedi
81. Coleóptera, Carabidae) с Сахалина // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 11, С. 49.
82. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1998 д. Биология развития жужелицы Blethisatuberculata (Coleóptera, Carabidae) из Бурятии // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 11, С. 49.
83. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1998 е. Выращивание жужелицы Pterostichus (Steropus)parens (Coleóptera, Carabidae) из Бурятии // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 13, С. 35-36.
84. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1999 а. Выращивание Pterostichus haptoderoides
85. Coleóptera, Carabidae) из Прибайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 14, С. 61.
86. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1999 б. Выращивание Pterostichus diligens (Coleóptera,
87. Carabidae) из Прибайкалья // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 15, С. 70-71.
88. Берлов Э.Я., Берлов О.Э., 1999 в. Выращивание в неволе жужелицы Carabus
89. Ophiocarabus) aeneolus (Coleóptera, Carabidae) из Казахстана // Вестник Иркутской гос. с/х акад., Вып. 18, С. 8.
90. Беспалов А.Н., 2011. Структура сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) вбиоценозах лесостепи юго-востока Западной Сибири. Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск: изд-во НГТУ, 23 с.
91. Беспалов А.Н., Любечанский И.И., 2011. Динамика численности жужелиц
92. Coleóptera, Carabidae) на огороженных площадках в условиях Предалтайской равнины // Зоол. журн., Т. 90, № 4, С. 420-427.
93. Богач Я., 1983. Экологические факторы формирования мезофауны агроценозов взонах широколиственных лесов и лесостепи. Автореф. дисс. . канд. биол. наук., М.: изд-во ИЭМЖ, 30 с.
94. Богуш П.П., 1951. Применение световых самоловок, как метод изучения динамикичисленности насекомых // Энтомол. обозрение, Т. 31, Вып. 3-4, С. 609-628.
95. Богуш П.П., 1958. Некоторые итоги сбора щелкунов (Coleóptera, Elateridae) насветовые ловушки в Средней Азии // Энтомол. обозрение, Т. 37, Вып. 2, С. 347-357.
96. Бодюл И.И., 1978. Советская Молдавия. М.: Политиздат, 127 с.
97. Бомбусова Е.П., Кузнецова H.A., 1981. Микроартроподы лесотундровых почвокрестностей Сивой Маски. С. 34-35 / В сборнике (отв. ред. Долин В.Г.): "Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания", Киев: Радянське Закарпаття, 280 с.
98. Боровиков В., 2001. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Дляпрофессионалов. СПб.: Питер, 656 с.
99. Боховко Е.Е., 2006. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) вагроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: МГУ, 153 с. (на правах рукописи).
100. Брылёв В.А. (ред.), 1995. Природные условия и ресурсы Волгоградской области.
101. Волгоград: Перемена, 264 с.
102. Будилов В.В., 1990 а. Осеннее распределение жужелиц в агроценозах Мордовской
103. АССР. С. 51-57 / В сборнике (отв. ред. Шарова И.Х.): "Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных", Т. 1., М.: изд-во МГПУ им. В.И. Ленина, 122 с.
104. Будилов В.В., 1990 6. Распределение и сезонная динамика активности вида
105. Harpalus affinis в агроценозах Мордовской АССР. С. 40-44 / В сборнике (отв. ред. Шарова И.Х.): "Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных", Т. 2., М.: изд-во МГПУ им. В.И. Ленина, 116 с.
106. Будилов В.В., Будилов П.В., 2007. Пространственно-временное распределениекарабидофауны (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья. Саранск: Мордовское книжное изд-во, 132 с.
107. Васильева Р.М., 1978 6. К изучению экологии Pterostichus oblongopunctatus F.
108. Coleóptera, Carabidae) в условиях Брянской области. С. 50-51 / В сборнике (ред. Сущеня Л.М., Хотько Э.И.): "Проблемы почвенной зоологии", Минск: Наука и техника, 304 с.
109. Васильева Р.М., Весёлая Г.А., 1979. Материалы к экологии и биологии жужелицы
110. Волкович Т.А., 2006. Сезонное развитие златоглазки Chrysopa dorsalis Burmeister
111. Neuroptera: Chryspidae) в лесостепной зоне России // Энтомол. обозрение, Т. 85, Вып. 3, С. 473-486.
112. Волкович Т.А., 2007. Диапауза в жизненных циклах златоглазок (Neuroptera:
113. Chryspidae). С. 234-305 / В сборнике (ред. Стекольников А.А.): "Стратегии адаптаций наземных членистоногих к неблагоприятным условиям среды", Труды Биол. НИИ СПбГУ, Вып. 53, 387 с.
114. Вомперский С.Э., Добровольский Г.В., Сапанов М.К., Сиземская M.JL,
115. Соколова Т.А., 2006. Рукотворный лесной оазис в полупустыне // Вестн. Росс. АН, Т. 76, №9, С. 798-804.
116. Воронин А.Г., 1999. Фауна и комплексы жужелиц (Coleóptera, Trachypachidae,
117. Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: изд-во Пермского ун-та, 244 с.
118. Воронин А.Г., Гридина Т.И., 1984. Сезонная динамика относительнойчисленности некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) южной Тайги Пермской области // Экология, № 6, С. 68-70.
119. Воронин А.Г., Гридина Т.И., 1994. Сезонная динамика соотношения полов умассовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Среднего Предуралья // Экология, № 4, С. 91-94.
120. Воронцов А.И., 1957. Биология зелёного большого красотела и его использованиедля борьбы с вредителями леса // Сборник работ по защите леса, Вып. 1, С. 15-26.
121. Галактионов К.В., Добровольский А.А., 1998. Происхождение и эволюцияжизненных циклов трематод. СПб.: Наука. 404 с.
122. Гейдеман Т.С., 1966. Растительный покров Молдавской ССР. Доклад-сообщениеопубликованных работ, представленных на соискание учёной степени докт. биол. наук, Кишинёв: Штиинца, 47 с.
123. Гейдеман Т.С., Кравчук Ю.П., 1978. Растительность. С. 57-62 / В "Атлас
124. Молдавской ССР", М.: ГУГК, 131с.
125. Гиляров М.С., 1941. Методы количественного учёта почвенной фауны //
126. Почвоведение, № 4, С. 48-77.
127. Гиляров М.С. (ред.), 1975. Методы почвенно-зоологических исследований.1. М.: Наука, 280 с.
128. Глиняная Е.И., 1972. Роль фотопериодических условий в процессах реактивациипри зимней и летней диапаузе. С. 88-102 / В книге (отв. ред. Горышин Н.И.): "Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых", JL: изд-во ЛГУ, 244 с.
129. Голиков В.И., Косарев П.И., Трофимова Л.Я., 1974. Хлебная жужелица в
130. Тихорецком районе Краснодарского края. С. 99-104 / В сборнике (отв. ред. Космачевский А.С.): "Вредные почвенные насекомые", Научные труды Кубанского гос. ун-та, Вып. 186. Краснодар: изд-во Кубанского гос. ун-та, 112 с.
131. Голосова М.А., 1962. Биология малого лесного красотела и его использование вборьбе с вредителями леса. С. 66-72 / В книге "Охрана природы и заповедное дело в СССР", Бюллетень № 7, М.: изд-во АН СССР, 152 с.
132. Гонгальский К.Б., Покаржевский А.Д., Савин Ф.А., 2006. Почвенная мезофаунасубсредиземноморских экосистем полуострова Абрау (Северо-Западный Кавказ) // Зоол. журн., Т. 85, № 7, С. 813-819.
133. Горбунов П.Ю., Олыпванг В.Н., 2008. Жуки Среднего Урала. Справочникопределитель. Екатеринбург: Сократ, 384 с.
134. Горелов В.П., Голоколенова Т.Б., Кучишкина Н.В., Шевлякова Т.П., 2006.
135. Гидрологическая характеристика водоёмов Приэльтонья (по материалам 2003 г.). С. 23-36 / В сборнике (отв. ред. Чернобай В.Ф.): "Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье. Сборник научных трудов", Волгоград: ПринТерра, 144 с.
136. Горностаев Г.Н., 1984. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лётнасекомых на искусственные источники света) // Тр. ВЭО, Л.: Наука, Т. 66, С. 101-167.
137. Гребельный С.Д., 2005. Много ли на свете клональных видов. Часть 1. Отличиеклональных форм от обычных двуполых видов // Invertebrate Zoology, Vol. 2, № 1, Р. 79-102.
138. Грюнталь С.Ю., 1981. К методике количественного учёта жужелиц (Coleóptera,
139. Carabidae) // Вестник зоологии, № 6, С. 63-66.
140. Грюнталь С.Ю., 1982. К методике количественного учёта жужелиц (Coleóptera,
141. Carabidae) // Энтомол. обозрение, Т. 61, Вып. 1, С. 201-205.
142. Грюнталь С.Ю., 1988. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera,
143. Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология, № 6, С. 37-42.
144. Ш.Грюнталь С.Ю., 2008. Организация сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Галлея-Принт, 484 с.
145. Данилевский А.С., 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых.1. Л.: изд-во ЛГУ, 244 стр.
146. Данилевский А.С., 1972. Система экологических адаптаций насекомых к сезоннойзональности. С. 15-25 / В книге (отв. ред. Горышин Н.И.): "Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых", Л.: изд-во ЛГУ, 244 с.
147. Данилевский А.С., Кузнецова И.А., 1968. Внутривидовые адаптации насекомых кклиматической зональности. С. 5-51 / В книге (отв. ред. Данилевский А.С.): "Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей", Л.: изд-во ЛГУ, 272 с.
148. Данцинг Е.М., 1968. К фауне и биологии кокцид и алейродид (Homoptera:
149. Coccoidea et Aleyrodidae) в Северной Карелии // Энтомол. обозрение, Т. 43, Вып. 3, С. 449-504.
150. Дидманидзе Э.А., 1961. К вопросу изучения привлечения насекомыхультрафиолетовыми лучами // Изв. АН Груз.ССР, Т. 26, № 1, С. 59-65.
151. Догадина Е.В., 1987. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleóptera,
152. Carabidae) в орошаемых севооборотах степной зоны Заволжья и пути их оптимизации в системе борьбы с вредными насекомыми. Автореф. канд. биол. наук. М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 16 с.
153. Дорофеев Ю.В., 2009. Некоторые аспекты экологии популяций Platynus assimilis
154. Pk. (Coleóptera, Carabidae) в урболандшафтах Тульской области. С. 72-73 / В сборнике: "Экология, эволюция и систематика животных. Материалы
155. Всероссийской научно-практической конференции с международным участием 17-19 ноября 2009 г.", Рязань: НП "Голос губернии", 408 с.
156. Дудко Р.Ю., 2007. Сравнительный анализ локальных фаун жужелиц (Coleóptera,
157. Дудко Р.Ю., Маталин А.В., 2002. Новый и малоизвестные виды рода Nebria
158. Coleóptera, Carabidae) с Алтая // Зоол. журн., Т. 81, № 11, С. 1338-1344.
159. Дудко Р.Ю., Маталин А.В., Федоренко Д.Н., 2010. Фауна жужелиц (Coleóptera,
160. Carabidae) Юго-Восточного Алтая // Зоологический журнал, Т.89, № 11, С. 1312-1330.
161. Душенков В.М., 1984. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах.
162. С. 69-76 / В сборнике (отв. Ред. Чернова Н.М.): "Фауна и экология беспозвоночных животных", М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 190 с.
163. Душенков В.М., 1985. Сезонная динамика спектра жизненных форм жужелиц
164. Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья // Экология, №4, С. 39-44.
165. Душенков В.М., Черняховская Т.А., 1989. Личинки жужелиц (Coleóptera,
166. Carabidae) на полях сельскохозяйственных культур в Подмосковье // Зоол. журн., Т. 68, №11, С. 48-55.
167. Душенков В.М., Черняховская Т.А., 1990. Личинки жужелиц (Coleóptera,
168. Carabidae) на обрабатываемых землях Подмосковья. С. 84-99 / В сборнике (отв. ред. Шарова И.Х.): "Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных", Т. 1., М.: изд-во МГПУ им. В.И. Ленина, 122 с.
169. Еремеева Н.И., Ефимов Д.А., 2006. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae)естественных и урбанизированных территорий Кузнецкой котловины. Новосибирск: Наука, 107 с.
170. Ерёмин П.К., 1998. Виды группы Pterostichus (Cryobius) brevicornis (Coleóptera,
171. Carabidae) Палеарктики // Зоол. журн., Т. 77, № 3, С. 295-302.
172. Жантиев Р.Д., Чернышёв В.Б., 1960. О лёте жуков на свет ртутно-кварцевойлампы // Энтомол. обозрение, Т. 39, Вып. 3, С. 594-598.
173. Жукова Jl.A., 1986. Поливариантность онтогенеза луговых растений. С. 104-114
174. В сборнике (ред. Серебрякова Т.И., Соколова Т.Г.): "Жизненные формы в экологии и систематике растений", М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 147 с.
175. Жукова Л.А., Комаров А.С., 1990. Поливариантность онтогенеза и динамикаценопопуляций растений // Журн. общ. биол., Т. 51, № 4, С.450-461.
176. Замотайлов А.С., 1989. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Северо-Западного
177. Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Автореф. канд. биол. наук, Л.: ЗИН, 24 с.
178. Замотайлов А.С., 2007 а. Красотел пахучий — Calosoma sycophanta (Linnaeus,1758). С. 117 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
179. Замотайлов А.С., 2007 6. Жужелица Бебера — Carabus boeberi Adams, 1817.
180. С. 120-121 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
181. Замотайлов А.С., 2007 в. Жужелица тусклая — Carabus obtusus Ganglbauer, 1886.
182. С. 122-123 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
183. Замотайлов А.С., 2007 г. Жужелица Калюжного — Carabus kaljuzhnyji Zamotailov,1988. С. 123-124 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
184. Замотайлов А.С., 2007 д. Жужелица Мирошникова — Carabus miroshnikovi
185. Zamotailov, 1990. С. 124-125 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
186. Замотайлов А.С., 2007 е. Жужелица кавказская — Carabus caucasicus Adams, 1817.
187. С. 125-126 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
188. Замотайлов А.С., 2007 ж. Дельтомерус фиштский — Deltomerus fishtensis
189. Kurnakov, 1960. С. 144 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
190. Замотайлов А.С., 2007 и. Пёцилюс лировидный — Poecilus lyroderus (Chaudoir,1846). С. 144-145 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
191. Замотайлов А.С., Катаев Б.М., 2007. Номиус пигмей — Nomius pygmaeus (Dejean,1831). С. 128-129 / В книге (науч. ред. Замотайлов А.С.) "Красная книга Краснодарского края (животные)", Изд. 2-е, Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 480 с.
192. Знойко Д.В., 1929 Опыт краткого определителя личинок родов жужелиц,встречающихся в СССР, и описания личинок Zabrus tenebrioides Gz., Harpalus pubescens Müll. // Защита растений от вредителей и болезней, Т. 6, № 3/4, С. 335-360.
193. Ильяшенко К.Ф., 1972. Молдавская ССР. М.: Политиздат, 71 с.
194. Иняева З.И., 1963. Изучение особенностей распределения личинок жужелиц вполевых угодьях // Зоол. журн., Т. 52, № 11, С. 1646-1651.
195. Иняева З.И., 1965. Жужелицы на посевах полевых культур. Автореф. канд. биол.наук. М.: МГУ, 20 с.
196. Иняева З.И., 1983. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera,
197. Carabidae) полей. С. 98-107 / В сборнике (отв. ред. Гиляров М.С.): "Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области", М.: Наука, 216 с.
198. Исаченко А.Г., Шляпников А.А., 1989. Природа мира. Ландшафты. М.: Мысль,504 с.
199. Кабанов В.А., 1969. Биология и экология плавневого Agriotes ponticus Stepanov икрасно-бурого Melanotus fuscipes Gyll. щелкунов (Coleóptera, Elateridae) в условиях Краснодарского края // Энтомол. обозрение, Т. 48, Вып. 3, С. 486-492.
200. Калюжная И.Ю., 2007. Эколого-географическая оценка природного парка
201. Эльтонский". Автореф. канд. биол. наук. М.: МГУ, 24 с.
202. Карпова В.Е., 1984. Видовой состав и особенности распределения жужелиц вагроценозах юга Молдавии. С. 82-87 / В сборнике (ред. Чернова Н.М.): "Фауна и экология беспозвоночных животных", М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 190 с.
203. Карпова В.Е., Маталин А.В., 1992. Эффективность отлова жужелиц (Coleóptera,
204. Carabidae) ловушками Барбера разного типа // Биологические науки, № 5, С. 84-88.
205. Карпова В.Е., Маталин А.В., 1993. Аннотированный список жужелиц (Coleóptera)юга Молдавии // Энтомол. обозрение, Т. 72, Вып. 3, С. 570-585.
206. Касандрова Л.И., 1970 а. Миграции жужелицы волосистой Ophonus rufipes
207. Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 69, № 1, С. 56-60.
208. Касандрова Л.И., 1970 6. Распределение и динамика численности жужелиц вплодовых садах. Автореф. канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 21 с.
209. Касандрова Л.И., 1970 в. О сезонных изменениях численности жужелиц в садах
210. Тамбовской области. С. 186-188 / В сборнике (отв. ред. Шалдыбин Л.С.): "Материалы IV научной конференции зоологов педагогических институтов", Горький: изд-во Горьковского гос. пед. ин-та, 491 с.
211. Касандрова Л.И., Шарова И.Х., 1971. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua,
212. Anisodactylus signatus и Harpalus distinguendus (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 50, № 2, С. 215-220.
213. Кашеваров Б.Н., 1986. Особенности населения жужелиц в горно-таёжной зоне
214. Южного Урала. С. 56-67 / В сборнике (отв. ред. Амирханов A.M.): "Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР", М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 165 с.
215. Клитин А.К. 1990. К распространению и фенологии жужелицы Carabus lopatini
216. Клитин А.К., 1999. Жужелица Лопатина (Carabus lopatini Morawitz) // Природа,9, С. 57-61.
217. Кныш В., 2002. Динамика населения напочвенных жесткокрылых (Coleóptera:
218. Carabidae, Staphylinidae) в яблоневых садах и смежных биотопах в условиях северо-западного Предкавказья. Автореф. канд. биол. наук. Краснодар: КубГАУ, 21 с.
219. Коваль А.Г., 1984. Изучение биологии Carabus hampei Küst. (Coleóptera,
220. Carabidae) — энтомофага колорадского жука. С. 229 / В сборнике (отв. ред. Васильев В.П.): "IX съезд Всесоюзного энтомологического общества: Тезисы докладов", Ч. 1, Киев: Наукова думка, 300 с.
221. Коваль А.Г., 1989. К изучению биологических особенностей Carabus
222. Morphocarabus) hampei Küst. из Закарпатья. С. 29-36 / В сборнике (ред. Долин В.Г.): "Экология и таксономия насекомых Украины. Сборник научных трудов", Вып. 3, Киев-Одесса: Выща школа, 192 с.
223. Коваль А.Г., 2005. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) полей овощных пасленовыхкультур (видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука). Автореф. канд. биол. наук. СПб.: ВИЗР, 22 с.
224. Коваль А.Г., 2009. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) агроценоза картофеляевропейской части России и сопредельных территорий // Чтения памяти Н.А. Холодковского, Вып. 61, № 2, С. 1-111.
225. Кожанчиков И.В., 1959. О видовых особенностях и эволюции циклов развитиячешуекрылых насекомых // IX-X чтения памяти Н.А. Холодковского, М.-Л.: Наука, С. 5-28.
226. Козырев А.В., 1989. Размножение и сезонная активность жужелиц (Coleóptera,
227. Carabidae) Среднего Урала. С. 27-28 / В сборнике (ред. Николаева Н.В): "Насекомые в биогеоценозах Урала. Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УрО АН СССР", Свердловск: изд-во Ин-та экологии растений и животных УрО АН СССР, 81с.
228. Козьминых В.О., Есюнин C.JI., 1991. Экологические группировки жужелиц —
229. Колесников Ф.Н., 2008 б. Жизненный цикл Omophron limbatum (Coleóptera,
230. Колесников Ф.Н., 2008 в. Половозрастная структура популяции, биологияразвития и забота о потомстве у Pterostichus (Pseudomaseus) anthracinus (Coleóptera, Carabidae) в условиях прирусловой поймы реки Десна // Зоол. журн., Т. 87, № 10, С. 1205-1210.
231. Комаров Е.В., 1991. Жужелицы рода Badister Clairv. (Coleóptera, Carabidae) фауны
232. СССР // Энтомол. обозрение, Т. 69, Вып. 1, С. 93-108.
233. Комаров Е.В., Карпова T.JL, 1990. Жужелица волосистая Pseudoophonus rufipes
234. Коников А.С., 1978. Регуляторы численности лесных насекомых (отв. ред.
235. Поляков И.Я.). Новосибирск: Наука СО РАН, 96 с.
236. Коробейников Ю.И., 1984 а. О репродуктивном поведении жужелиц в Субарктике.
237. Коробейников Ю.И., 1987. Некоторые эколого-биологические особенностижужелиц Южного Ямала. С. 21-22 / В сборнике (ред. Богачёва И.А.): "Фауна и экология насекомых Урала", Свердловск: изд-во изд-во Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 64 с.
238. Коробейников Ю.И., 1990. О вертикальном распределении жужелиц на Полярном
239. Урале. С. 37-38 / В сборнике (ред. Филиппов H.A., Карпенко Н.Г., Кирияк И.Г., Мацюк В.А.): "Фауна и экология жужелиц. Тезисы докладов III Всесоюзного карабидологического совещания, октябрь 1990 г.", Кишинёв: изд-во ВНИИ биометодов защиты растений, 84 с.
240. Коровчинский Н.М., 2004. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировойфауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Т-во научных изданий КМК, 410 с.
241. Кочетова А.Н., 1936. Жужелица Amara similata Gyll. — вредитель семенниковкрестоцветных и меры борьбы с ней // Тр. Тимирязевск. с-х. акад., Т. 1, № 3, С. 41-56.
242. Крыжановский О.Л., 1953. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии.
243. М.-Л.: изд-во АН СССР, 134 с.
244. Крыжановский О.Л., 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae,
245. Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1. Вып. 2. Л.: Наука. 341 с.
246. Крыжановский О.Л., 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара.
247. М.: Т-во научных изданий КМК, 237 с.
248. Крыжановский О.Л., Молодова Л.П., 1973. Фаунистические и экологическиекомплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) южного Сахалина // Энтомол. обозрение, Т. 52, Вып. 1, С. 63-75.
249. Крючкова Е.Е., 1990. Соотношение полов и возрастной состав самок в местахзимовок у жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 69, № 3, С. 139-141.
250. Крючкова Е.Е., Панов A.A., 1988. Изменения в активности мозговыхнейросекреторных клеток у трёх видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae), связанные с годовым циклом размножения // Зоол. журн., Т. 67, № 11, С. 1661-1669.
251. Кряжева Л.П., 1962. Хлебная жужелица. М.-Л.: Сельхозиздат, 32 с.
252. Кряжева Л.П., 1965. Эколого-физиологические основы прогноза численностихлебной жужелицы и сигнализация сроков борьбы с нею в Предкавказье. Автореф. канд. биол. наук. Л.: ВНИИЗР, 24 с.
253. Кряжева Л.П., 1984. Рекомендации по защите зерновых культур от хлебнойжужелицы. М.: Колос, 45 с.
254. Кудрин А.И., 1965. К вопросу о применении земляных ловушек для изученияраспределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы // Труды Всесоюзного энтомологического общества, Т. 50, С. 272-290.
255. Кудрин А.И., 1971. Об усовершенствовании учётов численности способомисчерпывания при помощи ловушек // Зоол. журн., Т. 50, № 9, С. 1388-1399.
256. Кузнецова H.A., 2007. Многолетняя динамика популяций коллембол в лесной ипроизводной экосистемах // Зоол. журн., Т. 86, № 1, С. 30-43.
257. Лапшин Л.В., 1971. Сезонная динамика доминантных видов жужелиц (Carabidae) влесостепи Оренбургского Зауралья // Зоол. журн., Т. 50, № 6, С. 825-937.
258. Лапшин Л.В., Лапшин A.B., 1978. Комплексы жужелиц на залежных землях вюжном Приморье. С. 138-139 / В сборнике (ред. Сущеня Л.М., Хотько Э.И.): "Проблемы почвенной зоологии", Минск: Наука и техника, 304 с.
259. Ларченко К.И., 1958. Длительность развития колорадского жука (Leptinotarsadecemlineata Say) в зависимости от температуры. С. 81-92 / В книгеред. Павловский Е.Н. и др.): "Колорадский жук и меры борьбы с ним", Сб. 2, М.: изд-во АН СССР, 215 с.
260. Лахманов В.П., Котоменко В.З., 1974. Биологические особенности наиболеемассовых жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Целиноградской области // Зоол. журн., Т. 53, № 11, С. 1636-1648.
261. Лопатина Е.Б., Балашов С.В., Дубовиков Д.А., Соколова И.В., Алиева М.А.,
262. Лынов А.В., 2008. Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta,
263. Coleóptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области. Автореф. канд. биол. наук. Воронеж: изд-во Воронежского гос. пед. ин-та, 25 с.
264. Мазохин-Поршняков Г.А., 1954. Основные приспособительные типычешуекрылых (Lepidoptera) // Зоол. журн., Т. 33, № 4, С. 822-841.
265. Мазохин-Поршняков Г.А., 1956. Ночной лов насекомых на свет ртутной лампы иперспективы использования его в прикладной энтомологии // Зоол. журн., Т. 35, № 2, С. 238-244.
266. Макаов А.К., 2007. К изучению фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae)
267. Макаров К.В., 1991. Поливариантность жизненного цикла жужелиц (Coleóptera,
268. Carabidae). С. 132 / В сборнике (отв. ред. Мордкович В.Г.): "Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания (октябрь, 1991)", Новосибирск: изд-во Зап.-Сиб. Лесоустроительного предприятия, 264 с.
269. Макаров К.В., 2005. Личинки трибы Scaritini (Coleóptera: Carabidae) фауны Россиии сопредельных стран // Russ. Entomol. J., Vol. 14, № 3, Р. 169-201.
270. Макаров К.В., Атамурадов Х.И., 1994. Биология и преимагинальные стадии
271. Carabus (.Mimocarabus) roseni (Coleóptera, Carabidae) // Вестн. Зоологии, № 3, С. 57-65.
272. Макаров К.В., Боховко Е.Е., 2005. Преемственность структур хетома уразвивающихся с гиперметаморфозом личинок Brachinus Weber (Coleóptera: Carabidae) // Russ. Entomol. J., Vol. 14, № 4, P. 263-274.
273. Макаров К.В., Бринёв А.Е., 2001. Личинки рода Harpalodema Reitter, 1888
274. Coleóptera, Carabidae) и его положение в системе трибы Zabrini // Russian Entomol. J., Vol. 10, № 3, Р. 273-288.
275. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И.,
276. Катаев Б.М., Шиленков В.Г., Маталин А.В., Федоренко Д.Н., 2011. Систематический список жужелиц (Carabidae) России. 11 июня 2011 http://www.zin.ru/AnimaliayColeopteray rus/carrus.htm
277. Макаров К.В., Маталин А.В., 2008. Локальная фауна жужелиц (Coleóptera,
278. Макаров К.В., Маталин А.В., 2009. Локальная фауна жужелиц (Coleóptera,
279. Макаров К.В., Маталин А.В. Комаров Е.В., 2009. Глава V. Фауна жесткокрылых
280. Coleóptera) окрестностей оз. Эльтон. С. 95-134 / В книге (отв. ред. Тишков А.А.): "Животные глинистой полупустыни Заволжья (конспекты фаун и экологические характеристики)", М.: Т-во научных изданий КМК & Ин-т Лесоведения РАН, 164 с.
281. Макаров К.В., Шиленков В.Г., 2001. Личиночные стадии жужелицы Daptus vittatus
282. Fischer (Coleóptera, Carabidae, Harpalini) // Rusian Entomol. J., Vol. 10, №3, P. 289-296.
283. Мамбетова Р., 1983. Биология хищного жука Callisthenes declivis Dohrn
284. Coleóptera, Carabidae) // Энтомологические исследования в Киргизии, Т. 16, С. 3-7.
285. Масаки С., 1972. Фотопериодизм в сезонном жизненном цикле сверчков. С. 25-50 /
286. В сборнике (отв. ред. Горышин Н.И.): "Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых", Л.: изд-во ЛГУ, 244 с.
287. Маталин А.В., 1989. Особенности лёта хищных жуков (Coleóptera; Carabidae,
288. Маталин А.В., 1992 а. Ловушка с повременным разделением насекомых.
289. Авторское свидетельство N 1748769, по заявке N4774890. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 23 июля 1992 г.
290. Маталин А.В., 1992 6. Ловушка с повремённым разделением насекомых //
291. Изобретения в СССР, № 4, С. 35.
292. Маталин А.В., 1992 в. Соотношение пеших и лётных миграций в популяцияхмассовых видов жужелиц (Insecta, Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-запада степной зоны // Зоол. журн., Т. 71, № 9, С. 57-68.
293. Маталин А.В., 1993. Экологические особенности лётных миграций жужелиц
294. Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны. Автореф. . канд. биол. наук, М.: изд-во МПГУ, 16 с.
295. Маталин А.В., 1996 а. Об использовании световых ловушек в экологическихисследованиях жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 75, № 5, С. 744-756.
296. Маталин А.В., 1996 б. Особенности жизненных циклов жужелиц рода Stenolophus
297. Steph. (Coleóptera, Carabidae: Harpalini) в условиях степной зоны. С. 91-94 / В сборнике (отв. ред. Миноранский В.А.): "Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов I Всероссийского совещания, сентября 1996 г.", Ростов-на-Дону: изд-во облИУУ, 200 с.
298. Маталин А.В., 1997 а. Особенности пространственно-временной дифференциациижужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне // Зоол. журн., Т. 76, № 9, С. 1035-1045.
299. Маталин А.В., 1997 б. Жизненные циклы жужелиц рода Stenolophus (Coleóptera,
300. Carabidae) в степной зоне Европы // Зоол. журн., Т. 76, № 10, С. 1141-1149.
301. Маталин А.В., 1997 в. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s.str.)rufipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-западной Молдовы // Изв. РАН, Сер. Биол., № 4, С. 455-466.
302. Маталин А.В., 1998 а Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s. str.) affinis
303. Schrank и ее адаптивное значение // Изв. РАН, Сер. Биол., № 4, С. 496-505.
304. Маталин А.В., 1998 б. Жизненные циклы жужелиц трибы Harpalini (Coleóptera,
305. Маталин А.В., 1998 в. Влияние погодных условий на миграционную активностьжужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Изв. РАН. Сер. Биол., №5, С. 591-601.
306. Маталин А.В., 1998 г. Личинки жужелиц рода Dicheirotrichus Jacq. (Coleóptera,
307. Carabidae) фауны России и сопредельных стран. I. Личинки подрода Dicheirotrichus Jacq. // Энтомол. обозрение, Т. 77, Вып. 1, С. 134-150.
308. Маталин А.В., 1998 д. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus rufipes Deg.
309. Маталин А.В., 1999. Половозрастной аспект лётной активности жужелиц
310. Маталин А.В. 2001. Личинки жужелиц рода Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857
311. Coleóptera, Carabidae: Harpalini) фауны России и сопредельных стран. Сообщение II. Личинки подрода Trichocellus Ganglbauer, 1892 // Russian Entomol. J., Vol. 10. № 3, P. 309-322.
312. Маталин А.В., 2006. Географическая изменчивость жизненного цикла Pterostichusmelanarius (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 85, № 5, С. 573-585.
313. Маталин А.В., 2007 б. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleóptera,
314. Carabidae) Западной Палеарктики // Зоол. журн., Т. 86, № 10, С. 1196-1220.
315. Маталин А.В., Будилов П.В., 2003. Географическая изменчивость половозрастнойструктуры популяции и жизненного цикла Broscus cephalotes (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 82, № 12, С. 1445-1453.
316. Маталин А.В., Макаров К.В., 2006. Жизненный цикл галофильной жужелицы
317. Михайлов В.А., 1977. Личинки жужелиц подрода Axinocarabus А. Мог. рода
318. Carabus (Coleóptera, Carabidae) // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. Биол. Наук, № 2(67), С. 22-27.
319. Михайлов Ю.Е., 2010. Специфика горных фаун филлофагов на примере жуковлистоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири. Автореф. докт. биол. наук. М.-Екатеринбург: изд-во УГЛУ, 40 с.
320. Можейко И.А., 1977. Поймы рек Молдавии и их мелиорация. Кишинёв: Штиинца,177 с.
321. Мордкович В.Г., Любечанский И.И., 1998. Зонально-катенный порядокэкологической ординации населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) ЗападноСибирской равнины // Успехи современной биологии, Т. 118, Вып. 2, С. 205-215.
322. Морозова О.В., 2008. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы.
323. Факторы пространственной дифференциации. М.: Наука, 328 с.
324. Моролдоев И.В., 2009. Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleóptera,
325. Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья. Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ: изд-во БНЦ СО РАН, 18 с.
326. Моролдоев И.В., Хобракова Л.Ц., 2010 а. Обзор сообществ жужелиц (Coleóptera,
327. Carabidae) юга Витимского плоскогорья // Вестник Алтайского гос. аграрного ун-та, №4 (66), С. 45-50.
328. Моролдоев И.В., Хобракова Л.Ц., 2010 6. Сезонная динамика возрастнойструктуры массовых видов жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Витимского плоскогорья // Вестник ТГПУ, Вып. 3 (93), С. 27-31.
329. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 184 с.
330. Мячкова H.A., Сорокина В.Н., 1991. Климат Московской области. М.: изд-во1. МГУ, 52 с.
331. Назаренко Н.В., 1990. О возрастной и половой структуре популяции красотела
332. Calosoma auropunctatum Herbst (Coleóptera, Carabidae). С. 95-96 / В сборнике (отв. ред. Медведев Г.С.): "Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО, 11-15 сентября 1989 г.", Л.: изд-во ЗИН, 161 с.
333. Некруткина Ю.А., 2006. Природный парк "Эльтонский": природнорекреационный потенциал. С. 91-96 / В сборнике (отв. ред. Чернобай В.Ф.): "Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье. Сборник научных трудов", Волгоград: ПринТерра, 144 с.
334. Некулисяну 3.3., 1987. Биология Pogonus litoralis Duft. (Coleóptera, Carabidae).
335. C. 199 / В сборнике (ред. Курашвили Б.Е.): "Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов IX Всесоюзного совещания", Тбилиси: Мецниереба, 376 с.
336. Некулисяну 3.3., 1992. Морфология личинки Diachromus germanus L. (Coleóptera,
337. Carabidae) // Изв. АН Республ. Молдова. Биол.и хим. науки, № 26 С. 50-53.
338. Никитюк А.И., 1948. Количественные исследования сезонных явлений в жизнирода Carabus L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., Т. 53, Вып. 4, С. 13-22.
339. Николаев В.А., Копыл И.В., Линдеман Г.В., 1997. Ландшафтный экотон в
340. Прикаспийской полупустыне // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5, География, № 2, С. 34-39.
341. Николаев В.А., Копыл И.В., Пичугина Н.В., 1998. Ландшафтный феноменсолянокупольной тектоники в полупустынном Приэльтонье // Вестн. Моск. унта. Сер. 3, География, № 2, С. 35-39.
342. Новак В.Я.А., 1972. Гормональные основы диапаузы у насекомых. С. 193-209 / Всборнике (отв. ред. Горышин Н.И.): "Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых", Л.: изд-во ЛГУ, 244 с.
343. Нужных С.А., Бабенко А.С., 2000. Структура и динамика населения жужелиц
344. Одуд А.Л., 1955. Молдавская ССР. М.: Географгиз, 222 с.
345. Павлова Г.Н., 1976. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera,
346. Carabidae) южных типчаково-ковыльных степей. С. 91-102 / В сборнике: (ред. Гиляров М.С., Чернова Н.М., Гусева В.С., Матвеева В.Г.) "Фауна и экология беспозвоночных животных", Ч. 1, М.: из-во МГПИ им. В.И. Ленина, 199 с.
347. Перель Т.С., 1979. Распространение и закономерности распределения дождевыхчервей фауны СССР. М.: Наука, 280 с.
348. Петрусенко А.А., Петрусенко С.В., 1970. Эколого-фаунистический обзор скакуноврода Cicindela L. (Coleóptera, Carabidae) Украины // Вестник зоологии, № 6, С. 35-40.
349. Петрусенко О.А., Петрусенко С.В., 1971. Поширення та еколопя жужелиць роду
350. Anisodactylus Dej. на Укра'ши. С. 3-10 // В сборнике (вщп. ред. Васильев В.П.): "Захист рослин. Республжаньский м1жвщомчий тематичный науковий зб1рник", Вип. 13, Кшв: Урожай, 108 + 8 с. (на Украинском).
351. Пилинкевич Р.И., 1988. Южная хлебная жужелица (Zabrus morio Mén., Carabidae,
352. Coleóptera) на юго-востоке Казахстана и меры борьбы с ней. Автореф. канд. биол. наук. JL: изд-во ВИЗР, 14 с.
353. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А., 2007.
354. Пространственная экология почвенных животных. М.: Т-во научных изданий КМК, 174 с.
355. Попова А.А., 1984. Сезонная динамика численности жужелиц в овощномсевообороте в окрестностях города Мичуринска. С. 98-106 / В сборнике (отв. Ред. Чернова Н.М.): "Фауна и экология беспозвоночных животных", М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 190 с.
356. Потапова Н.А., 1972. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera,
357. Carabidae) в полупустыне северо-западного Казахстана // Зоол. журн., Т. 60, № 11,С. 1651-1658.
358. Присный А.В., 1987. Сезонная динамика миграционной активности некоторыххищных жесткокрылых // Энтомол. обозрение, Т. 66, Вып. 2, С. 273-278.
359. Приставко В.П., 1975. Оценка численности насекомых с помощью светоловушек.
360. С. 111-117//В книге (ред. Приставко В.П.): "Поведение насекомых, как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Всесоюзный симпозиум по поведению насекомых (Киев, 26-29 марта 1974)", Киев: Наукова думка, 215 с.
361. Пучков А.В., 1990 б. Биологические особенности личинок скакунов (Coleóptera,
362. Carabidae). С. 119-120 / В сборнике (отв. ред. Медведев Г.С.): "Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО, 11-15 сентября 1989 г.", Л.: изд-во ЗИН, 161 с.
363. Пучков А.В., 2003. Личинки жуков скакунов (Coleóptera, Cicindelidae) мировойфауны и общий обзор подтрибы Cicindelina Палеарктики. Автореф. . докт. биол. наук, Киев: ЧП Серга, 40 с.
364. Пучков А.В., Гнатуш В.И. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на пшеничных полях
365. Николаевской области // Зоол. журн., Т. 60, №5, С. 783-786.
366. Пучков А.В., Пластун И.Н., 1989. Личинки жужелиц (Coleóptera, Carabidae)пшеничного поля юга Украины. С. 37-43 / В сборнике (ред. Долин В.Г.): "Экология и таксономия насекомых Украины. Сборник научных трудов", Вып. 3, Киев-Одесса: Выща школа, 192 с.
367. Расницын А.П., 1965. Некоторые аспекты взаимоотношений морфогенеза и ростав эволюции онтогенеза насекомых // Энтомол. обозрение, Т. 44, Вып. 3, С. 548-553.
368. Розенберг Г.С., Рянский 2005. Теоретическая и прикладная экология. Учебноепособие, 2-е издание, Нижневартовск: изд-во Нижневартовского пед. ин-та, 292 с.
369. Рябицев A.B., 1995. Некоторые результаты индивидуального мечения жужелицы
370. Carabus truncaticollis на Северном Ямале. С. 127 / В сборнике (ред. Воробейчик E.JL, Мухачева C.B., Михайлова И.Н.): "Механизмы поддержания биологического разнообразия. Материалы конференции молодых ученых", Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 212 с.
371. Рябицев A.B., 1997. Многолетняя, сезонная и суточная динамика хищных жуковна Северном Ямале // Экология, № 3 (Май-Июнь), С. 195-200.
372. Савицкий В.Ю., 2010. Фауна, структура сообществ и особенностидифференциации экологических ниш саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) в окрестностях озера Баскунчак // Russian Entomol. J., Vol. 14, № 4, P. 267-304.
373. Рябицев A.B., 1998. Население и экология жужелиц на севере Ямала. Автореф.канд. биол. наук. Лабытнанги: Красный Север, 20 с.
374. Самарина H.H., Шарова И.Х., 1974. К изучению жуков-жужелиц Главногоботанического сада АН СССР // Защита растений от вредителей и болезней, Т. 3, С. 59-64.
375. Самков М.Н., 1986. Перспективы использования оконных ловушек вэнтомологии // Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, Зоол. и ботан., С. 28-29.
376. Самков М.Н., Чернышёв В.Б., 1983. Оконные ловушки и возможности ихиспользования в энтомологии // Зоол. журн., Т. 62, № 10, С. 1571-1574.
377. Сандлерский Р.Б., Пузаченко Ю.Г., 2009. Термодинамика биогеоценозов на основедистанционной информации // Журн. общ. биол., Т. 70, № 2, С. 121-142.
378. Сапанов М.К., Габдуллин З.Р., 2006. Динамика климата в полупустыне северного
379. Прикаспия во второй половине XX века. С. 117-122 / В сборнике (отв. ред. Чернобай В.Ф.): "Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье. Сборник научных трудов", Волгоград: ПринТерра, 144 с.
380. Саулич А.Х., 2010. Многолетние жизненные циклы насекомых // Энтомол.обозрение, Т. 89, Вып. 3. С. 497-531.
381. Саулич А.Х., Мусолин Д.Л., 2007 а. Сезонное развитие водных и околоводныхполужесткокрылых насекомых (Heteroptera). СПб.: изд-во С-Петерб. ун-та, 205 с.
382. Саулич А.Х., Мусолин Д.Л., 2009. Сезонное развитие и экология антокорид
383. Heteroptera, Anthocoridae) // Энтомол. обозрение, Т. 88, Вып. 2, С. 257-291.
384. Сафронова И.Н., 1975. О зональном разделении растительного покровамеждуречья Волга Урал // Ботан. журн., Т. 60, № 6, С. 823-831.
385. Сафронова И.Н., 2005. Об опустыненных степях Нижнего Поволжья //
386. Поволжский экологический журнал, № 3, С. 261-267.
387. Сафронова И.Н., 2006. Характеристика растительности Палласовского района
388. Волгоградской области. С. 5-9 / В сборнике (отв. ред. Чернобай В.Ф.): "Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье. Сборник научных трудов", Волгоград: ПринТерра, 144 с.
389. Свешников В.А., 1982. Проблема жизненных циклов видов в экологическойморфологии. С. 50-58 / В сборнике (отв. ред. Воробьёва Э.И.): "Проблемы развития морфологии животных", М.: Наука, 187 с
390. Семёнова О.В., 2008. Структура и динамика населения жужелиц парковой зоныкрупного промышленного города на примере Нижнего Тагила. Автореф. канд. биол. наук. Екатеринбург: РИО НТГСПА, 23 с.
391. Сергеева Т.К., Крючкова Е.Е., 1990. Адаптивные особенности сезонных ритмовтрофической активности плотоядных жужелиц // Известия АН СССР. Серия Биологическая, № 5, С. 759-768.
392. Сердюкова Г.В., 1960. Цикл развития клещей семейства Ixodidae // Тр. Всесоюзн.
393. Энтомол. Общ., Т. 47, С. 272-289.
394. Серебряков И.Г., 1962. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа,378 с.
395. Серебряков И.Г., 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение.
396. С. 146-205 /В книге (ред. Лавренко Е.М., Корчагин А.А.): "Полевая геоботаника", M.-JL: Наука, Т.З, 299 с.
397. Солодовников И.А., 2008. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Белорусского
398. Поозерья с каталогом видов жужелиц Беларуссии и сопредельных государств. Витебск: изд-во УО "ВГУ им. П.М. Машерова", 325 с.
399. Стипрайс М.А., 1958. Новые данные к фауне жужелиц Латвийской ССР // Трудыин-та биологии АН Латвийской ССР, Т. V. Фауна Латвийской ССР и сопредельных территорий, Вып. 1, С. 91-110.
400. Стипрайс М.А., 1961. Выращивание жужелиц рода Carabus L. // Труды ин-табиологии АН Латвийской ССР, Т. XX., С. 147-162.
401. Стипрайс М.А., 1964. Выращивание шести видов жужелиц рода Carabus II Фауна
402. Латвийской ССР, Т. IV, С. 97-108.
403. Стипрайс М.А., 1970. Выращивание жужелицы Carabus glabratus Payk. // LVU
404. Zool. Muz. Raksiti, T. 4, C. 103-106.
405. Стипрайс M.A., 1987. Выращивание в неволе жужелиц Carabus smaragdinus F.-W.
406. И Carabus schenkckii Motsch. // Природа и музей, Рига: Зинатне, С. 84-89.
407. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М., 2005. Животное население почв бореальныхлесов Западно-Сибирской равнины. М.: Т-во научных изданий КМК, 234 с.
408. Сугоняев Е.С., 2001. Системы адаптаций наездников-хальцид (Hymenoptera,
409. Chalcidoidea) к паразитированию на сосущих насекомых ложнощитовках (Homoptera, Coccidae) в основных природно-климатических поясах Северного полушария // Энтомол. обозрение, Т. 80, Вып. 1, С.8-39.
410. Сугоняев Е.С., 2006. Стратегии паразитирования наездников (Hymenoptera,
411. Apocrita) // Зоол. журн., Т. 85, № 7, С. 830-841.
412. Сугоняев Е.С., Войнович Н.Д., 1988. Особенности паразитирования хальцид
413. Hymenoptera, Chalcidoidea) на Eulecanium douglasi (Homoptera, Coccoidae) в гипоарктическом поясе Северной Карелии. С. 173-180 / В сборнике (ред. ЗлобинВ.В.): "Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири", JL: изд-во ЗИН АН СССР, 190 с.
414. Сугоняев Е.С., Войнович Н.Д., 2006. Адаптации хальцидоидных наездников кпаразитированию на ложнощитовках в условиях различных широт. М.: Т-во научных изданий КМК, 263 с.
415. Терсков И.А., Коломиец Н.Г., 1966. Световые ловушки и их использование взащите растений. М.: Наука, 145 с.
416. Титова Э.В., Жаворонкова Т.Н., 1965. Влияние распашки целинной степи насостав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae) // Труды ВЭО, Т. 50, С. 103-120.
417. Тихомирова A.J1., 1975. Учёт напочвенных беспозвоночных. С. 73-85 / В книгеред. Гиляров М.С.): "Методы почвенно-зоологичесих исследований", М.: Наука, 125 с.
418. Тихомирова A.JL, Маракушина Л.П., Пронова Г.Я., 1973. Сезонность попаданиянапочвенных жуков в канавки в двух типах леса. С. 174-180 / В сборнике (отв. ред. Гиляров М.С.): "Экология почвенных беспозвоночных", М.: Наука, 227 с.
419. Трушицына О.С., 2009 б. Особенности демографии локальных популяций видоврода Carabus (Coleóptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности // Евразиатский энтомологический журнал, Т. 8, № 4, С. 399-410.
420. Тыщенко В.П., 1983. Эволюция сезонных адаптаций насекомых // Журн. общ.биол., Т. 44, № 1, С. 10-22.
421. Тыщенко В.П., 1986. Физиология насекомых. Учебное пособие для студентовуниверситетов, обучающихся по специальности "Биология". М.: Высшая школа, 303 с.
422. Утянская С.В., 1986. Структура, динамика, пути формирования комплексовжужелиц (Coleóptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах полупустынной зоны Калмыцкой АССР. Автореф. канд. биол. наук. М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 16 с.
423. Федоренко Д.Н., 1988. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московскойобласти. С. 20-46 / В сборнике (ред. Расницыни А.П.): "Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны", М.: Наука, 160 с.
424. Феоктистов В.Ф., 1979. Комплексы жужелиц в фитоценотических рядах
425. Мордовского заповедника. С. 26-40 / В сборнике (ред. Чернова Н.М.): "Фауна и экология беспозвоночных животных", М.: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 125 с.
426. Феоктистов В.Ф., 1980. Эффективность ловушек Барбера разного типа // Зоол.журн., Т. 59, № 10, С. 1554-1558.
427. Феоктистов В.Ф., Душенков В.М., 1982. Сезонная динамика активности жужелиц
428. Coleóptera, Carabidae) в различных типах леса у южной границы тайги // Зоол. журн., Т. 61, №2, С. 227-232.
429. Филиппов Б.Ю., 2000. Население и динамика демографической структурыпопуляций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах северной тайги. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: МПГУ, 205 с. (на правах рукописи).
430. Филиппов Б.Ю., 2006 а. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabusgranulatus и С. glabratus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн., Т. 85, №9, С. 1076-1084.
431. Филиппов Б.Ю., 2006 б. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Calathusmelanocephalus и С. micropterus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн., Т. 85, № 10, С. 1196-1204.
432. Филиппов Б.Ю., 2007 а. Сезонные особенности жизненного цикла жужелицы
433. Carabus nitens (Coleóptera, Carabidae) в южной тундре // Изв. РАН, Сер. Биол., № 6, С. 691-697.
434. Филиппов Б.Ю., 2007 б. Жизненные циклы некоторых видов жужелиц (Coleóptera,
435. Carabidae) в южной тундре // Russ. Entom. J., Vol. 16, № 4, Р. 425-438.
436. Филиппов Б.Ю., 2008. Пути адаптации и экологические закономерности освоенияжужелицами (Coleóptera, Carabidae) севера Русской равнины. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. М.: МПГУ, 367 с. (на правах рукописи).
437. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С., 2005. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) луговкарстового ландшафта северной тайги // Вестн. Поморского ун-та. Сер. Естествен, и точ. науки. № 1, Вып. 7 , С. 72-83.
438. Филиппов Б.Ю., Шарова И.Х., 2007. Типы жизненных циклов жужелиц
439. Хобракова Л.Ц., 2003 Экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) горныхландшафтов Восточных Саян. Автореф. канд. биол. наук. М.: изд-во МПГУ, 16 с.
440. Хобракова Л.Ц., 2009. Популяционная структура Curtonotus fodinae (Mannerheim,1825) (Coleóptera, Carabidae) в горных степях Восточного Саяна // Вестник Бурятской государственной с/х академии им. В.Р. Филиппова, № 4 (17), С. 82-87.
441. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х., 2005. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera,
442. Carabidae) горной тайги и горной лесостепи Восточного Саяна // Изв. РАН, Сер. Биол., № 6, С. 688-693.
443. Хотулева О.В., 1997. Население и структура популяций жужелиц (Coleóptera,
444. Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: МПГУ, 260 с. (на правах рукописи).
445. Хрулёва О.А., 1994. Жизненный цикл листоеда Chrysolina subsulcata (Coleóptera,
446. Chrysomelidae) на острове Врангеля // Зоол. журн., Т. 73, № 3, С. 29-38.
447. Целищева Л.Г., 2000. Фенология развития и структура популяции Carabusschoenherri F.-W. (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны южной тайги Волго-Вятского региона // Вестн. Вятского гос. пед. ун-та, Киров, № 2/99, С. 27-30.
448. Цуриков М.Н., 2006 а. Три ловушки с приманками для сбора беспозвоночных //
449. Зоол. журн., Т. 85, № 5, С. 656-658.
450. Цуриков М.Н., 2006 б. Простые ловушки для сбора беспозвоночных // Зоол. журн.,1. Т. 85, № 6, С. 760-765.
451. Чесунов А.В., 2006. Биология морских нематод. М.: Т-во научных изданий КМК,367 с.
452. Чернов Ю.И., 1974. Некоторые закономерности приспособления наземныхживотных к ландшафтно-зональным условиям // Журн. общ. биол., Т. 35, Вып. 6,. С. 846-857.
453. Чернов Ю.И., 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль,222.
454. Чернов Ю.И., 1978 а. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука,166 с.
455. Чернов Ю.И., 1978 б. Приспособительные особенности жизненных цикловнасекомых тундровой зоны // Журн. общ. биол., Т. 39, Вып. 3, С. 394-402.
456. Чернов Ю.И., Руденская JI.B., 1970. Об использовании энтомологическогокошения как метода количественного учёта беспозвоночных обитателей травянистого покрова//Зоол. журн., Т. 49, № 1, С. 137-143.
457. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Ерёмин П.К., 2000. Семейство жужелиц (Coleóptera,
458. Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 // Зоол. журн., Т. 79, №. 12, С. 1409-1420.
459. Чернышёв В.Б., 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во Московского ун-та, 304 с.
460. Чернышев В.Б., Богуш П.П., 1973. Влияние погоды на лёт насекомых на свет в
461. Средней Азии // Зоол. журн., Т. 52, № 2, С. 700-708.
462. Чернышёв С.Э., Иванов Е.А., Коробов В.А., 2000. О повреждении кубышекитальянского пруса (Calliptamus italicus) личинками жужелицы Amara equestris в Западной Сибири // Зоол. журн., Т. 79, № 11, С. 1361-1363.
463. Л.С. Бергу — 130 лет. Сборник научных статей", Междунар. эколог, ассоц. хранителей „Есо-TIRAS", Образоват. Фонд им. Л.С. Берга, 294 с.
464. Шарова И.Х., 1971 а. Особенности биотопического распределения жужелиц в зонесмешанных лесов Подмосковья // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, Т. 465, С. 61-86.
465. Шарова И.Х., 1971 б. Смена жизненных форм в онтогенезе жужелиц. С. 558-559 /
466. В книге (ред. Гурьева Е.Л., Крыжановский О.Л.): "XIII Международный энтомологический конгресс. Москва, 1968", Т. 1, 581 с.
467. Шарова И.Х., 1981 а. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae).1. М.: Наука, 360 с.
468. Шарова И.Х., 1981 б. Морфо-экологическая типизация жизненных циклов жуковжужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Вопр. общ. энтомол., Тр. ВЭО, Т. 63, С. 59-61.
469. Шарова И.Х., Денисова М.И., 1996. Поливариантность сезонного развития двухвидов жужелиц рода Calathus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Центральной России //Докл. АН, Т. 348, № 1, С. 140-142.
470. Шарова И.Х., Денисова М.И., 1997 а. Сезонная динамика лесных популяцийжужелиц рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 76, № 4, С. 418-427.
471. Шарова И.Х., Денисова М.И., 1997 б. Экологическая дифференциация некоторыхлесных видов жужелиц рода Pterostichus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи центральной России // Докл. АН, Т. 356, № 4, С. 572-574.
472. Шарова И.Х., Душенков В.М., 1979. Типы развития и типы сезонной активностижужелиц. С. 5-25 / В сборнике (ред. Чернова Н.М.): "Фауна и экология беспозвоночных животных", М: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 126 с.
473. Шарова И.Х., Киселёв И.Е., 1999. Динамика структуры населения жужелиц
474. Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска. Саранск: изд-во Мордовского гос. пед. ин-та, 213 с.
475. Шарова И.Х., Комаров Е.В., Карпова Т.Л., 2009. Влияние орошения иокружающих местообитаний на формирование населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны Нижнего Поволжья. Волгоград: ИПК "Нива", 100 с.
476. Шарова И.Х., Романкина М.Ю., 2001. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) вяблоневых садах и прилегающих агроландшафтах северной лесостепи России. М.-Мичуринск: Мичуринская городская типография, 162 с.
477. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю., 2003. Особенности жизненных циклов жужелиц
478. Coleóptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоол. ж, Т. 82, № 2, С. 229-238.
479. Шарова И.Х., Филиппов, Б.Ю., 2004. Экология жужелиц лесов в дельте Северной
480. Двины. Архангельск: изд-во Поморского ун-та, 116 с.
481. Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц., 2005. Особенности жизненных циклов Pterostichusmontanus (Motschulsky, 1844) и Carabus loschnikovi (Fischer-Waldheim, 1822) в условиях горно-таежного пояса Восточного Саяна // Изв. РАН, Сер. Биол., № 1, С. 36-46.
482. Шарова И.Х., Якушкина М.Н., 2002. Закономерности изменения населенияжужелиц под влиянием рекреации в лесах Среднего Поволжья. Саранск: изд-во Мордовского гос. пед. ин-та, 183 с.
483. Шиленков В.Г., 1978. Особенности биологии массовых видов жужелиц
484. Coleóptera, Carabidae) фауны Южного Прибайкалья // Энтомол. обозрение, Т. 57, Вып. 2, С. 290-301.
485. Шиленков В.Г., 1982. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых напримере жужелиц (Coleóptera, Carabidae). Иркутск: из-во Иркутского гос. ун-та, 32 с.
486. Шиленков В.Г., Берлов О.Э., 1987. Описание личинки красотела Callistheneselegans Kirsch. (Coleóptera, Carabidae) из Киргизии // Энтомол. обозрение, Т. 66, Вып. 3, С. 584-590.
487. Шиленков В.Г., Анищенко А.В., Шаврин А.В., 1999. О лёте жуков на свет вюжной Бурятии. С. 23-25 / В сборнике (ред. Шиленков В.Г.): "Биоразнообразие Байкальского региона", Вып. 1, Иркутстк: изд-во Иркутского ун-та, 64 с.
488. Шишов Л.Л., Войтович Н.В. (ред.), 2002. Почвы Московской области и ихиспользование. М.: изд-во Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева РАСХН, Т. 1, 500 е.; Т. 2,300 с.
489. Щипанов Н.А., Купцов А.В., 2004. Нерезидентность у мелких млекопитающих иеё роль в функционировании популяции // Успехи современной биологии, Вып. 124, № 1,С. 28-43.
490. Эйдельберг М.М., 1989. Жужелицы плодовых садов Крыма (фауна, биология,экология). Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Ялта (Киев): Никитский ботанический сад, 176 с. (на правах рукописи).
491. Ярмашевич Г.Ф., 1978. О динамике численности жужелиц в культурах сосныобыкновенной 5-10-летнего возраста. С. 290 / В сборнике (ред. Сущеня Л.М., Хотько Э.И.): "Проблемы почвенной зоологии", Минск: Наука и техника, 304 с.
492. Арабаджиев Д., Балевски А., Дренски П., Захариева Б., Радев Р., 1953. Вреднитежитни бегачи от рода Zabrus в България и борбата с тях // Труд. Инст. Зоол. Българск. АН, Книга 2, С. 1-110.
493. Adis, J., 1979. Problems of interpretation of arthropod sampling with pitfall traps //
494. Zool. Anz. (Jena), Vol. 202, P. 177-184.
495. Aleksandrowicz O., 2008. Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) gradu lasu miejskirgow Olsztynie // Slupskie Prace Biologiczne, Nr. 5, P. 5-14.
496. Aleksandrowicz O., Pakuta B., Mazur J., 2008. Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) wuprawie pszenicy w okolicy Leborka // Slupskie Prace Biologiczne, Nr. 5, P. 15-25.
497. Alderweireldt M., 1987. De fauna van een intensief begraasd weiland met aangrenzendeweiderand en berm te Sint-Denijs-Westrem (Gent, Belgue). 1. De loopkeverfauna (Coleoptera: Carabidae) // Phegea, Vol. 15, № 2, P. 65-75.
498. Allan D. J., 1988. Analysis of light-trapping data // N. Z. Entomol., Vol. 11, June, P. 86.
499. Allen R.T., Thompson R.G., 1977. Faunal composition and seasonal activity of
500. Carabidae (Insecta: Coleoptera) in three different woodland communities in Arkansas // Ann. Entomol. Soc. Amer., Vol. 70, P. 31-34.
501. Althoff G.-H., Ewig M., Hemmer J., Hockmann P., Klenner M., Niehues F.-J., Schulte
502. R., Weber F., 1992. Ergebnisse eines Zehn-Jahres-Zensus an einer Carabus iüwronz7e«5-Subpopulation im Münsterland (Westf.) // Abhandl. Westf. Mus. Naturkunde, Bd. 54, № 4, S. 1-64.
503. Andersen A., 1982. Carabidae and Staphylinidae (Col.) in swede and cauliflower fieldsin south-eastern Norway // Fauna Norvegica. Series B, Vol. 29, № 2, P. 49-61.
504. Andersen A., 1985. Carabidae and Staphylinidae (Col.) in swede and carrot fields innorthern and south-western Norway // Fauna Norvegica. Series B, Vol. 32, № 1, P. 12-27.
505. Andersen J.M., 1968. The larva of Miscodera arctica Payk. (Col., Carabidae) // Norskent. Tidsskr., Vol. 15, № 1, P. 71-74.
506. Andersen J.M., 1969. Habitat choice and life history of Bembidiini (Col., Carabidae) onriver banks in central and northern Norway // Norsk ent. Tidsskr., Vol. 17, P. 17-65.
507. Andersen J.M., 1983. The life cycle of the riparian species of Bembidion (Coleoptera,
508. Carabidae) in northern Norway // Notul. Ent., Vol. 63, № 4, P. 195-202.
509. Andersen J.M., 1984. A re-analysis of the relationships between life cycle patterns andthe geographical distribution of Fennoscandian carabid beetles // J. Biogeography, Vol. 11, №6, P. 479-489.
510. Andorkó R., Kádár F., 2009. Life-history characteristics of the ground beetle Carabusscheidleri (Coleoptera: Carabidae) in Hungary // Acta Zool. Acad. Sci. Hung., Vol. 55, №4, P. 381-393.
511. Andrade J., 1980. Notas sobre la biología de Ctenocarabus galicianus Gory // Nouv.
512. Rev. Entomol., T. 10, P. 19-28.
513. Argibay-Seco M., Salgado-Costas J.M., 1992. Estudio faunístico y biogeográfíco de latribu Carabini (Coleoptera, Carabidae) en la provincial fitogeográfica orocantábrica // Elytron (Barselona), Vol. 5 (Suppl.), P. 275-283.
514. Arndt E., 1989. Beutráge zur Insectenfaune der DDR: Gattung Carabus Linné
515. Coleoptera: Carabidae) // Beitr. Ent., Bd. 39, S. 63-103.
516. Arndt E., Mossacowski D., Prüser F., 1994. Description of the larvae of the subgenus
517. Cathoplius Thomson of Carabus L., with a key to North African Carabus larvae (Coleoptera: Carabidae) // Koleopt. Runschau, Vol. 64, P. 21-25.
518. Assmann Th., 2003. Biology and ecology. Chapter 6. P. 287-305 / In book: (eds. Turin
519. H., Penev L., Casale A.): "The genus Carabus in Europe. A synthesis", Sofia-Moscow: Pensoft Publishers & Leiden: European Invertebrate Survey, XVI + 512 pp, 24 colour plates, 217 maps.
520. Assmann Th., Jansen J., 1999. Effects of habitat changes on the endangered groundbeetle Carabus nitens (Coleoptera: Carabidae) // J. Ins. Conserv., Vol. 3, P. 107-206.
521. Aukema B., 1987. Differences in egg production and egg laying period between longand short-winged Calathus erythroderus (Coleoptera, Carabidae) in relation // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 45-56.
522. Aukema B., 1990. Taxonomy, life history and distribution of three closely relatedspecies of the genus Calathus (Coleoptera: Carabidae) // Tijd. Entomol., Vol. 133, P. 121-141.
523. Aukema B., 1991. Fecundity in relation to wing-morph of three closely related speciesof the melanocephalus group of the genus Calathus (Coleoptera: Carabidae) // Oeco-logia, Vol. 87, P. 118-126.
524. Aukema B., 1995. Flying for life: wing dimorphism in closely related species of thegenus Calathus (Coleoptera: Carabidae). Wageningen: Ponsen & Looijen, 168 pp.
525. Aukema B., Spee A.J., van Dijk Th.S., 1996. Wing dimorphism and development in
526. Pterostichus melanarius (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Bericht. (Amsterdam), Vol. 56, P. 93-100.
527. Baars M.A., 1979. Catches in pitfall traps in relation to mean densities of carabid beetles
528. Oecologia, Vol. 41, P. 25-46.
529. Baars M.A., van Dijk Th.S., 1984. Population dynamics of two carabid beetles at a
530. Dutch heathland. II. Egg production and survival in relation to density // J. Anim. Ecol., Vol. 53, P. 389-400.
531. Baev, P.V., Penev, L.D., 1995. BIODIV. Program for Calculating Biological Diversity
532. Parameters, Similarity, Niche Overlap, and Cluster Analysis. Version 5.1. Sofia-Moscow: Pensoft, 57 pp.
533. Ball G.E., 1966. A revision of the North American species of subgenus Cryobius
534. Chaudoir (Pterostichus, Carabidae, Coleoptera) // Opuse. Ent., Supl. 28, P. 1-166.
535. Barber H.S., 1931. Traps for cave-inhabiting Insect // J. Elish. Mitchell. Sei. Soc.,1. Vol. 46, № 3, P. 259-266.
536. Barlow C.A., 1970. Phenology and distribution of some Pterostichus (Coleoptera:
537. Carabidae) of eastern Canada // J. NY Entomol. Soc., Nol. 78, P. 215-236.
538. Barner K., 1937. Die Cicindeliden und Carabiden der Umgebung von Minden und
539. Bielefeld. I // Abhand. Land. Prov. Westfalen, Bd. 8, S. 3-34.
540. Barney R.J., Armbrust E.J., 1980. Field predation of alfalfa weevil and clover rootcurculio adults // J. Econom. Entomol., Vol. 73, P. 599-601.
541. Barney R.J., Pass B.C., 1986 a. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) populations in
542. Kentucky alfalfa and influence of tillage // J. Econom. Entomol., Vol. 79, P. 511-517.
543. Barney R.J., Pass B.C., 1986 b. Pitfall trap collections of ground beetle larvae
544. Coleoptera: Carabidae) in Kentucky alfalfa fields // Great Lakes Entomol., Vol. 19, P. 147-151.
545. Bauer T., 1971. Zur Biologie von Asaphidion flavipes L. (Col., Carabidae) // Entomol.
546. Zeitsch., Jh. 81, Nr. 14-15, S. 154-164.
547. Bauer T., 1975. Zur Biologie und Autökologie von Notiophilus biguttatus F. und
548. Bembidion foraminosum Stm. (Coleopt., Carabidae) als Bewohner ökologisch extremer Standorte // Zool. Anz., Bd. 194, S. 305-318.
549. Bauer L.J., 1989. Moorland beetle communities on limestone 'Habitat islands' I.1.olation, invasion and local species diversity in carabids and staphylinids //J. Anim. Ecol., Vol. 58, № 3, P. 1077-1098.
550. Belozerov V.N., 1991. Evolution of life cycles in ticks (Ixodidae) due to climateseasonality // Modern Acarology, Vol. 2, P. 135-139.
551. Benest G., 1989. The sampling of a carabid community. I. The behaviour of a carabidwhen facing the trap // Rev. Ecol. Biol. Sol., Vol. 26, № 2, P. 205-211.
552. Beutel R.G., 1991. Larval head structures of Omophron and their implications for therelationships of Omophronini (Coleoptera: Carabidae) // Ent. Scand., Vol. 22, P. 55-67.
553. Bily S., 1971. The larva of Amara (Celia) erratica (Duftschmidt) and notes on thebionomy of this species // Acta ent. bohemoslov., Vol. 68, № 2, P.89-94.
554. Bily S., 1972. The larva of Amara (Amara) eurynota (Panzer) (Coleoptera, Carabidae)and notes on the bionomy of this species // Acta ent. bohemoslov., Vol. 69, № 5, P.324-329.
555. Bily S., 1975. Larvae of the genus Amara (subgenus Celia Zimm.) from central Europe
556. Coleoptera, Carabidae) // Studie Ceskoslovenskâ Academia, Ved. 13, P. 1-74.
557. Block W., Convey P., 1995. The biology, life cycle and ecophysiology of the Antarcticmite Alaskozetes antarcticus II J. Zool. (London), Vol. 236, № 3, P. 431-449.
558. Bltihweisz F., 1909. Zur Biologie von Carabus scabriusculus Oliv. II Verh. Zool.-Bot.
559. Ges., Wien, T. 59, S. 28-29.
560. Blunck H., 1925. Syllabus der Insectenbiologie, bearbeitet von zahlreichen Fachleutenund herausgegeben von Dr. H. Blunck. Coleopteren, Lieferung 1, Berlin, 136 ss.
561. Boivin G., Hance Th., 1994. Phenology and distribution of carabid beetles (Coleoptera:
562. Borges P.A.V., 1995. Seasonal activity of a ground-beetle (Coleoptera: Carabidae)assemblage in the remnant of a salty-lake from Terceira (Azores) // Elytra, Vol. 9, P. 65-75.
563. Borges P.A.V., Serrano A.R.M., 1993. New taxa of Poecilini (Coleoptera, Carabidae,
564. Pterostichini) from the Azores // Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino, Vol. 11, № 2, P. 315-329.
565. Borkowski K., Szyszko J., 1984. Number of eggs in the ovaries of some Carabidae
566. Coleoptera) species in various pine stands on fresh coniferous forest habitats // Ekol. Polska, Ser. A, Vol. 32, № 1, P. 141-153.
567. Bouchard P., Goulet H., Wheeler Th.A., 1998. Phenology and habitat preferences ofthree species of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) associated with alvar habitats in southern Ontario // Proc. Entom. Soc. Ontario, Vol. 129, P. 19-29.
568. Boucher Y.F., 1981. Methode de piegeage des Carabides // Entomologiste, T. 31, № 4-5,1. S. 191-193.
569. Bourgeois J., 1882. Monographie des Lycides de l'Ancirnt-Monde // L'Abeille, Vol.20,1. P. 1-120.
570. Bousquet Y., 1986. Brood care in Pterostichus (Monoferonia) diligendus Chaudoir
571. Coleoptera: Carabidae) // Coleopt. Bull., Vol. 37, № 4, P. 307-308.
572. Bousquet Y., 1986. Observations on the life cycle of some species of Pterostichus
573. Coleoptera: Carabidae) occurring in northeastern North America // Naturaliste can. (Rev. Écol. Syst.), Vol. 113, P. 295-307.
574. Bousquet Y., 1999. Supraspecific classification of the Nearctic Pterostichini
575. Coleoptera: Carabidae). Fabreries, Suppl. 9. Ottawa: Association des entomologists amateurs de Québec, 292 pp.
576. Brandmayr P., 1973. Allevamento di Pterostichus (Poecilus) koyi goricianus Müll. edescrizione dei suoi stadi preimmaginali (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Soc. Entomol. Italiana, Vol. 105, № 7-8, P. 92-105.
577. Brandmayr P., 1977. Ricerche etologiche e morfofunzionali sulle cure parentali in
578. Carabidi Pterostichini (Coleoptera: Carabidae, Pterostichini) // Redia, Vol. 60, P. 275-316.
579. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T., 1979. The evolution of parental care phenomena in
580. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T., 1982. Communita a Coleotteri Carabidi di alcuni
581. Querco-arpineti della bassa pianura del Friuli // Quad. C.N.R. Str. Zooc. Terr., Vol. 4, P. 69-124.
582. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T., 1988. Communita a coleotteri carabidi delle
583. Dolomiti Sudorientali e delle Prealpi Carniche // Studi treniti Scienze naturali, Acta biologica, Vol. 64 (suppl.), P. 125-250.
584. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T., Pizzolotto R., Casale A., Vigna Taglianti A.,
585. Bonacci T., Colombetta G., Giglio A., Mazzei A., Sapia M., Talarico F., 2005. I Coleotteri Carabidi per la valutazione ambientale e la conservazione della biodiversitä. APAT, Manuali e Linee Guida, Vol. 34, 240 pp.
586. Bräunicke M., Trautnier J., 1999. Die Ahlenläufer-Arten der Bembidion-Untergattungen
587. Bracteon und Odontium Verbreitung, Bestandssituation, Habitate und Gefährdung charakteristischer Flußaue-Arten in Deutschland // Angewandte Carabidologie, Suppl. 1,S. 79-94.
588. Briggs J.B., 1965. Biology of same ground beetles (Col., Carabidae) injurious tostrawberries // Bull. Entomol. Res., Vol. 56, № 1, P. 79-93.
589. Brouat C., Meusnier S., Weyrier R., Streiff R., 2006. Haldane's rule in Carabus:interspecific mating between Carabus punctatoauratus and Carabus splendens using experimental tests and molecular markers // Entomol. Exp. Appl., Vol. 120, P. 189-194.
590. Bruce A.Ph., Burgess E.P.J., 2008 a. Methods for rearing and observations on the lifehistory of Ctenoghathus novaezelandiae (Fairmaire) (Coleoptera: Carabidae) // New Zeal. Entom., Vol. 31, № 1, P. 35-40.
591. Bruce A.Ph., Burgess E.P.J., 2008 b. Observations on the ecology and behaviour of
592. Ctenoghathus novaezelandiae (Fairmaire) (Coleoptera: Carabidae) // New Zeal. Entom., Vol. 31, № 1, P. 41-46.
593. Brunsting A.M.H., 1981. Distribution patterns, life cycle and phenology of Pterostichusoblongopunctatus F. (Col., Carabidae) and Philonthus decorus Grav. (Col., Staphylinidae) // Netherlands Journal of Zoology, Vol. 31, № 2, P. 418-452.
594. Brust M., Hoback W., Knisle C.B., 2005. Biology, habitat preference, and larvaldescription of Cicindela cursitans Leconte (Coleoptera: Carabidae: Cicindelinae) // The Coleopterists Bulletin, Vol. 59, № 3, P. 379-390.
595. Buchholz S., Jess A.-M., Hertenstein F., Schirmel J., 2010. Effect of the colour of pitfalltraps on their capture efficiency of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae), spiders (Aranea) and other arthropods // Eur. J. Entomol., Vol. 107, P. 277-280.
596. Büning J., 2006. Ovariole structure supports sistergroup relationship of Neuropteridaand Coleoptera // Arthropod Systematics & Phylogeny, Vol. 64, № 2, P. 115-126.
597. Burakowski B., 1967. Biology, ecology and distribution of Amara pseudocommunis
598. Burak. (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Zool., T. 24, № 9, P. 485-526.
599. Burakowski B., 1986. The life-cycle and food preference of Agonum quadripunctatum
600. Burges A.F., 1911. Calosoma sycophanta: its life history, behaviour and successfulcolonization in New England // U.S. Dep. Agrie. Entomol., № 101, P. 1-94.
601. Burmeister F., 1939. Biologie, Ökologie und Verbreitung der europäischen Käfer aufsystematischer. Grundlage. Band I: Adephaga. I. Familiengruppe: Caraboidea. Hans Goecke Verlag: Krefeld, 307 ss.
602. Busato E., 2009. Biological cycle and larval morphology of Cychrus cordicollis
603. Chaudoir 1835 (Coleoptera: Carabidae) // Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.), Vol. 45, № 2, P. 177-186.
604. Busato E., Casale A., 2004. Note sul ciclo biologico e sulla morfologia pre-imaginale di
605. Carabus (Macrothorax) planatus Chaudoir, 1843, specie endemica dell'Appenino siculo (Coleoptera, Carabidae) // Studi Trent. Sci. Nat., Acta Biol., Vol. 81, P. 177-187.
606. Butterfield J., 1986. Changes in life-cycle strategies of Carabus problematicus over arange of altitudes in Northern England // Ecol. Entomol., Vol. 11, № 1, P. 17-26.
607. Butterfield J., 1996. Carabid life cycle strategies and climate change: a study on analtitudinal transect // Ecol. Entomol., Vol. 21, № 1, P. 9-16.
608. Canard M., 1986. Is the Iberian lacewing Chrysopa regalis semivoltine species? 11 Ecol.
609. Entomol., Vol. 11, P. 27-30.
610. Canard M., 1988. Seasonal change in photoperiodic response of the larvae of thelacewing Niñeta pallida II Ent. Exp. Appl., Vol. 47, P. 153-159.
611. Capogreco J.V., 1989. Immature Lebia viridis Say (Coleoptera: Carabidae): bionomics,descriptions, and comparisons to other Lebia species // Coleopt. Bull., Vol. 43, № 2, P.183-194.
612. Cárdenas A.M., 1994. On the life history of Calathus granatensis (Coleoptera,
613. Cárdenas A.M., Bach C., 1992 a. The effects of photoperiod and temperature cycles onthe larval development of Calathus granatensis Vuill. (Col., Carabidae) // Bol. Soc. Port. Ent., Supp. 3, № 1, P. 453-461.
614. Cárdenas A.M., Bach C., 1992 b. Primeros datos sobre la biología de reproducción ydesarrollo larvario de Macrothorax rugosus Fabricius, 1792 (Col., Carabidae) // Zool. Baetica, Vol. 3, P. 139-146.
615. Cárdenas A.M., Gallardo P., Gonzáles R., Hidalgo J.M., 1999. Biología de reproducciynde Chlaenius velutinus (Duftschmid, 1812) (Coleóptera, Carabidae) en el sur de la Península Ibérica // Zool. Baetica, Vol. 10, P. 113-122.
616. Cárdenas A.M., de las Heras A.M., Molina M.D. 1996. The influence of some abioticfactors on the developmental type of Calathus granatensis Vuillefroy, 1866 (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Mus. Reg. Sci. nat. Torino, Vol. 14, № 2, P. 379-387.
617. Cárdenas A.M., Hidalgo J.M., 1995. Datos sobre la biología de reproductiyn dasarrollolarvario de Carabus (Hadrocarabus) lusitanicus (Fabricius, 1801) (Coleoptera: Carabidae) // Elytron, Vol. 9, P. 139-145.
618. Cárdenas A.M., Hidalgo J.M., 1998 a. Data on the biological cycle of Steropus globosus
619. Coleoptera Carabidae) in the south west of Iberian Peninsula // Vie Milieu, Vol. 48, №1, P. 35-39.
620. Cárdenas A.M., Hidalgo J.M., 1998 b. Oviposition patterns in Steropus globosus
621. Fabricius, 1792) (Coleoptera, Carabidae // Miscellania Zoologica, Vol. 21, № 1, P. 9-19.
622. Cárdenas A.M., Hidalgo J.M., 2000. Seasonal activity and reproductive biology of theground beetle Carabus dufouri (Coleoptera: Carabidae) // Eur. J. Entomol., Vol. 97, P. 329-338.
623. Cárdenas A.M., Hidalgo J.M., 2004. Life cycles of riparian ground beetles (Coleoptera,
624. Carabidae): strategies for reproduction in the bank of a temporary stream in the southern Iberian Peninsula // Vie Milieu, Vol. 54, №1, P. 47-56.
625. Cartellieri M., Lóvei G.L., 2000. Seasonal dynamics and reproductive phenology of
626. Carter A., 1980. Agonum retractum (Coleoptera: Carabidae) in an Aspen woodland inthe Canadian Rockies: population biology and chemical cycling // Pedobiologia, Vol. 20, P. 101-117.
627. Carter A., 1981. Aspects of comparative ecology of populations of four Patrobus species
628. Coleóptera: Carabidae: Patrobini) at George lake, Alberta // Quaest. Entomol., Vol 17, P. 235-248.
629. Casale A., Cavazzuti P.F., 1975. Sul Carabus (Chrysocarabus) solieri Dejean in Italia
630. Col., Carabidae): sistemática, chorologia, ecologia // Boll. Istit. Entom. Univer. Bolog., Vol. 32, P. 231-255.
631. Casale A., Giachino P.M., Pantaleoni R., 1996. Life history and pre-imaginal stages of
632. Dromius meridionalis (Coleoptera: Carabidae: Dromiini) in Sardinia // Acta Soc. Zool. Bohem,. Vol. 60, P. 363-371.
633. Casale A., Sturani M., Vigna Taglianti A., 1982. Coleoptera, Carabidae, I. Introduzione,
634. Paussinae, Carabinae // Fauna d'Italia, T. XVIII, Bologna: Calderini, XII + 499 pp.
635. Casale A., Vigna Taglianti A., 1992. Morphologie larvaire des Cychrus cylindricollis
636. Pini (Coleoptera: Carabidae) avec de notes sur la biologie et l'ecologie de l'espece // Elytron (Barselona), Vol. 5 (Suppl.), P. 95-106.
637. Cassola F., Pattarini A., Tinelli S., 2006. Observations on the life cycle and ecology oftwo syntopic populations of Cicindela hybrida and C. majalis in northern Italy (Coleoptera, Cicindelidae) // Fragmenta entomol., Vol. 38, № 1, P. 15-32.
638. Chaabane K., Josens G., Loreau M., 1993 a. Quantitative assessment of consumption by
639. Abax ater (Coleoptera, Carabidae) // Pedobiologia, Vol. 37, P. 291-302.
640. Chaabane K., Loreau M., Josens G., 1993 b. The life cycle of Abax ater (Coleoptera,
641. Carabidae) // Belg. J. Zool., Vol. 123, Suppl. 1, P. 1-8.
642. Chaabane K., Loreau M., Josens G., 1996. Individual and population energy budgets of
643. Abax ater (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Zool. Fenn., Vol. 33, № 1, P. 97-108.
644. Chaabane K., Loreau M., Josens G., 1997. Growth and egg production in Abax ater
645. Coleoptera, Carabidae) // Pedobiologia, Vol. 41, P. 385-396.
646. Chaboussou F., 1939. Contribution à l'étude biologoque de Lebia grandis Hentz,prédateur américain du Doryphore II Ann. Épiphyt. Phytogén. (N.S.), T. 5, P. 387-433.
647. Chapman R.N., 1920. The life cycles of the Coleoptera (Including the Strepsiptera) //
648. Ann. Ent. Soc. Amer., Vol. 13, P. 174-180.
649. Chapman J.A., Kinghorn J.M., 1955. Window flight traps for insects // Can. Entomol.,1. Vol. 87, P. 46-47.
650. Chapman J.W., Reynolds D.R., Smith A.D., Riley J.R., Telfer M.G., Woiwod I.P., 2005.
651. Mass arial migration in the carabid beetle Notiophilus biguttatus II Ecol. Entomol., Vol. 30, № 3, P. 264-272.
652. Chemini C., Pizzolotto R., 1992 (1990). Comunita di Carabidi in siti forestali dei Monti1.ssini (Trentino) (Coleoptera: Carabidae) // Stud. Trent. Sci. Nat., Vol. 67, P. 197-227.
653. Claassen P., 1919. Life history and biological notes on the Chlaenius impunctifrons Say
654. Ann. Entomol. Soc. Amer., Vol. 12, P. 95-100.
655. Cole L.C., 1954. The population consequences of life history phenomena // Quart, rev.biol., Vol. 29, P. 103-137.
656. Colombini I., Chelazzi L., 1992. A comparison between the life cycles of differentpopulations of Eurynebria complanata (Linnaeus, 1767) (Coleoptera: Carabidae) // Elytron (Barselona), Vol. 5 (Suppl.), P. 5-14.
657. Cornic J.F., 1973. Etude du régime alimentaire de trios espèce de Carabiques et de sesvariations en vergers de pommiers // Ann. Soc. Ent. France, T. 9, P. 69-87.
658. Criddle N, 1910. Habits of soma Manitoba tiger beetles (Cicindelidae). № 2 // Canad.1. Entom., Vol. 42, P. 9-15.
659. Critchley B.R., 1973. Parasitism of the larvae of some Carabidae (Coleoptera) // J. Ent.,1. Vol. 48, № 1,P. 37-42.
660. Cuppen J.G.M., Heijerman Th., 2001. Het voorkomen van Chlaenius tibialis en
661. C. nitidulus in Nederland (Coleoptera: Carabidae) // Ent. Ber., Amst, Vol. 61, №2, P. 1-25.
662. Dajoz R., 1961. Etude analytique et critique des travaux récents sur les Carabiques de lafaune de France (Coleopterères) // Cat. Natur., T. 17, S. 1-48.
663. Dajoz R., 1997. Description de la larve et note sur la biologie de Psydruspiceus Leconte
664. Coleoptera, Carabidae) Il Bull. Soc. Entomol. France, T. 102, № 2, P. 133-136.
665. Danks H.V., 1993. Seasonal adaptations in insects from the high arctic. P. 54-66 / Inbook (Takeda M., Tanaka S. eds.): "Seasonal adaptation and diapause in insects", Tokyo: Bun-ichi-Sogo Publishers Ltd., 447 pp.
666. Danks H.V., 2000. Measuring and reporting life-cycle duration in insects and arachnids
667. Eur. J. Entomol., Vol. 97, P. 285-303.
668. Danks H.V., 2007. The elements of seasonal adaptations in nsects // Can. Entomol.,1. Vol. 139, P. 1-44.
669. Davey K.G., 1965. Reproduction in the insects. London: Oliver & Boyd LTD, 96 pp.
670. David J.-F., Geoffroy J.-J., Gélérier M.-L., 2003. First evidence for photoperiodicregulation of the life cycle in a millipede species, Polydesmus angustus (Diplopoda: Polydesmidae) // J. Zool., Lond., Vol. 260, P. 111-116.
671. Davies L., 1987. Long adult life, low reproduction and competition in two sub-Antarcticcarabid beetles // Ecol. Entomol., Vol. 12, № 2, P. 149-162.
672. Davies L., Bouvet S., Vernon P., 2007. All-year reproduction and possible thermalmelanism in amblystogenium pacificum (Coleoptera: Carabidae) on the sub-Antarctic Ile de la Possession (lies Crozet) // Polar Biology, Vol. 30, № 3, P. 253-260.
673. Dawson N., 1965. A comparative study of the ecology of eight species of Finlandcarabidae (Coleoptera) // J. Anim. Ecol., Oxford, Vol. 34, № 2, P 299-314.
674. Deleurance-Glaçon S., 1963. Contribution a l'étude des Coléoptères cavernicoles de kassousfamille des Trechinae // Ann. Spéléol., T. 18, P. 227-265.
675. Deleurance-Glaçon S., 1967. La neurosécrétion chez les Coléoptères cavernicoles.1.ago // C. R. Acad. Sei. Paris, T. 264, P. 392-394.
676. Deleurance-Glaçon S., Deleurance E.P., 1964 a. Reproduction et cycle évolutif larvairedes Aphaenops (A. cerberus Dieck, A. crypticola Lindner), Insectes Coléoptères cavernicoles // C.R. Acad. Sei. Paris, T. 258, Gr. 12, P. 4369-4370.
677. Deleurance-Glaçon S., Deleurance E.P., 1964 b. L'absence de cycle saisonnier dereproduction chez les insectes Coléoptères troglobies (Bathysciines et Tréchines) // C.R. Acad. Sei. Paris, T. 258, Gr. 12, P. 5995-5997.
678. Delkeskamp K., 1930. Biologische Studien über Carabus nemoralis Müll // Zeitschr.
679. Morph. Ökol. Tiere, Bd. 19, S. 1-57.
680. De Martin P., Ratti E., 1994. Limnaeum nigropiceum Marsham, 1802 al Lido di
681. Venezia: un effimero avventizato (Coleoptera: Carabidae) // Boll. Mus. civ. St. nat. Venezia, T. 43, S. 117-122.573. den Boer P.J., 1968. Spreading of risk and stabilization of animal numbers // Acta
682. Desender K., 1982. Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. II.
683. Hibernation of Carabidae in agro-ecosystems // Pedobiologia, Vol. 23, P. 295-303.
684. Desender K., 1983 a. Trechus rivularis Belg. n. sp. (Coleoptera, Carabidae) une especesubarctique des hautes Fagnes (Mont Rigi, Belgique) // Bull. Ann. Soc. r. beige Ent., Vol. 119, P. 177-183.
685. Desender K., 1983 b. Ecological data on Clivina fossor (Coleoptera, carabidae) from apasture ecosystem. I. Adult and larval abundance, seasonal and diurnal activity // Pedobiologia, Vol. 25, P. 157-167.
686. Desender K., 1985. Wing polymorphism and reproductive biology in the halobiontcarabid beetle Pogonus chalceus (Marsham) (Coleoptera, Carabidae) // Biologisch Jaarboek Dodonaea, Vol. 53, P. 89-100.
687. Desender K., 1987. Distribution, the special case of sex-linked dimorphism andphenology of the life cycle in Trichotichnus laevicollis and T. nitens (Coleoptera, Carabidae) // Dtsch. Ent. Z., N.F., Bd. 34, H. 1-3, S. 77-84.
688. Desender K., 1988. The larvae of Amara aenea (De Geer, 1774) and Amara familiaris
689. Duftschmid, 1812) (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Annis Soc. r. beige Ent., Vol. 124, P. 153-164.
690. Desender K., 1996. Diversity and dynamics of coastal dune carabids // Ann. Zool.
691. Fennici, Vol. 33, P. 65-75.
692. Desender K., 2000. Flight muscles development and dispersal in the life cycle of carabidbeetles: patterns and processes // Bull. Inst. Royal Sci. Nat. Belgique, Vol; 70, P. 13-31.
693. Desender, K., Alderweireldt, M., 1988. Population dynamics of carabid beetles andlarvae in a maize field and its boundary // Zeitschrift fur Angewandte Entomol., Bd. 106, S. 13-19.
694. Desender K., Gossieaux P., Maelfait J.-P., van Kerckvoorde M., Pollet M., 1987. Theposition of the forest 'Zonienwoud'in the distribution of woodland carabid beetles in Belgium // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 329-339.
695. Desender K., Maelfait J.-P., 1986. Pitfall trapping within enclosures: a method forestimating the relationship between the abundances of coexisting carabid species (Coleoptera: Carabidae) // Holarctic Ecology, Vol. 9, P. 245-250.
696. Desender K., Maelfait J.-P., Deurinck R., 1980. Ecological data on Trechus obtusus De
697. Geer (Coleoptera, Carabidae) collected by pitfall trapping in coastal dunes (Belgium) // Biol. Jb. Dodonaea, Vol. 48, P. 90-101.
698. Desender K., Pollet M., 1985. Ecological data on Clivina fossor (Coleoptera, carabidae)from a pasture ecosystem. II. Reproduction, biometry, biomass, wing polymorphism and feeding ecology // Rev. Ecol. Biol. Sol., Vol. 22, № 2, P. 233-246.
699. Desender K., Pollet M., Goossens R., 1986. The larvae of Amara curta Dejean, 1828and Amara tibialis (Paykull, 1798) (Col., Carabidae) with notes on the life cycle of both species // Biol. Jb. Dodonaea, Vol. 54, P. 104-115.
700. Desender K., van Kerckvoorde M., Martens J., 1987. Habitat characteristics and thecomposition of the carabid beetle fauna on motorway verges across a hill on sandy soil // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 341-347.
701. De Vries H. H., 1996. Metapopulation structure of Pterostichus lepidus and Olisthopusrotundatus on heathland in the Netherlands: the results from transplant experiments // Ann. Zool. Fenn., Vol. 33, № 1, P. 77-84.
702. De Wilde J., Duintjer C.S., Mook L., 1959. Physiology of diapauses in the adult
703. Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) -1. The photoperiod as a controlling factor // J. Insect Physiol., Vol. 3, P. 75-85.
704. De Zordo I, 1979 a. Phänologie von Carabiden im Hochgebirge Tirols (Obergurgl,sterreich) (Insecta: Coleoptera) // Ber. nat.-med. Ver. Innsbruck, Bd. 66, S. 73-83.
705. De Zordo I, 1979 b. Ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des Zentralalpinen
706. Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). III Lebenszyklen und Zönotuk von Coleopteren // Veröff. Univ. Innsbruk, Bd. 118 Alpin. Biol. Stud., № 11, S. 1-131.
707. Dicker G.H.L., 1951. Agonum dorsale Pont. (Coleoptera, Carabidae): an unusual egglaying habit and some biological notes // Entomologist's mon. Mag., Vol. 87, P. 33-34.
708. Di Giulio A., Vigna Taglianti A., 2001. Biological observations on Pachyteles larvae
709. Coleoptera Carabidae Paussinae) // Tropical Zoology, Vol. 14, P. 157-173.
710. Di Giulio A., Maurizi E., Hlaväc P., Moore W., 2001. The long-awaited first instar larvaof Paussus favieri (Coleoptera: Carabidae: Paussini) // Eur. J. Entomol., Vol. 108, P. 127-138.
711. Dimmock G., Knab F., 1904. Early stages of Carabidae // Bull. Springfield Mus., i 1904,1. P. 1-55.
712. Drioli G., 1987. Tipi e tempi di sviluppo dei coleoptteri geoadefagi presenti sul bassocarso triestino. Trieste: Tip. Adriatica, 125 pp.
713. Dülge R., 1994. Seasonal activity of carabid beetles in wooded habitats in northwest
714. Germany (Coleoptera, Carabidae). P. 125-131 / In book (eds. Desender K., Dufrêne M., Loreau M., Luff M.L., Maelfait J.-P.): "Carabid Beetles: Ecology and Evolution", Ser. Entomologica, Vol. 51, Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 474 pp.
715. Dufrêne M., 1988. Description d'un piège a fosse original efficace et polyvalent // Bull.
716. Annis. Soc. r. beige Ent., Vol. 124, P. 282-285.
717. Eckel G., 1992. Zur Phänologie ausgewählter Carabidenarten der Kalkeifel (Carabidae,
718. Coleoptera) // Landwirtschaftliches Jahrbuch, Jhr. 69, H. 1/92, S. 33-50.
719. Elron E., Shlagman A., Gasith A., 2007. First detailed report of prédation on Anuranmetamorphs by terrestrial beetle larvae // Herpetological Rev., Vol. 38, № 1, P. 30-33.
720. Engelmann F., 1970. The physiology of insect reproduction. Oxford: Pergamon Press1.c., 307 pp.
721. Enock F., 1903. The life history of Cicindela campestris II Proc. Ent. Soc. London,1903, P. 15-19.
722. Erikstad K.E., Byrkjedal I., Kâlâs J.A., 1989. Resource partitioning among sevencarabid species on Hardangervidda, southern Norway // Ann. Zool. Fennici, Vol. 26, P. 113-120.
723. Ernsting G., 1993. Observations on life cycle and feeding ecology of two recentlyintroduced predatory beetle species at South Georgia, sub-Antarctic // Polar Biology, Vol. 13, №6, P. 423-428.
724. Ernsting G., Isaaks J.A., 1988. Effects of food intake and temperature on energy budgetparameters in Notiophillus biguttatus (Coleoptera-Carabidae) // Acta Phytopoth. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 357-361.
725. Ernsting G., Isaaks J. A., 1991. Accelerated ageing: a cost of reproduction in the carabidbeetle Notiophillus biguttatus F. // Funct. Ecol., Vol. 5, P. 299-304.
726. Ernsting G., Isaaks J.A., 2000. Ectotherms, temperature, and trade-offs: size and numberof eggs in a carabid beetles // The American Naturalist, Vol. 155, № 6, P. 804-813.
727. Ernsting G., Isaaks J.A., Berg M.P., 1992. Life cycle and food availability indices in
728. Notiophilus biguttatus (Coleoptera, Carabidae) // Ecol. Entomol., Vol. 17, № 1, P. 33-42.
729. Erwin T.L., 1967. Bombardier beetles (Coleoptera, Carabidae) of North America. Part1.. Biology and behaviour of Brachinus pallidus Erwin in California // Coll. Bull., Vol. 21, P. 41-55.
730. Escherich C., 1899. Zur Naturgeschichte von Paussus favieri Fairm. // Verh. Zool.-Bot.
731. Gesell. Wien, Bd. 49, S. 278-283.
732. Español F., 1960. Los Carabus de la provincial de Tarragona (Col. Carabidae)
733. Graellsia, Vol. 18, P. 51-58.
734. Fadl A., Purvis G., 1998. Field observations on the life cycles and seasonal activitypatterns of temperate carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) inhabiting arable land // Pedobiologia, Vol. 42, Iss. 2, P. 171-183.
735. Fadl A., Purvis G., Towey K., 1996. The effect of time of soil cultivation on theincidence of Pterostichus melanarius (Illig.) (Coleoptera: Carabidae) in arable land in Ireland // Ann. Zool. Fenn., Vol. 33, № 1, P. 207-214.
736. Fazekas J., Kádár F., Sárospataki M., Lóvei G., 1993. Seasonal activity and reproductionin the spring breeding groundbeetle species Agonum dorsale and Brachinus explodens in Hungary (Coleoptera: Carabidae) // Entomol Gener, Vol. 23, № 4, P. 259-269.
737. Fazekas J., Kádár F., Sárospataki M., Lóvei G., 1997. Seasonal activity, age structureand egg production of the ground beetle Anisodactylus signatus (Coleoptera: Carabidae) in Hungary // Europ. J. Ent., Vol. 94, № 4, P. 473-484.
738. Feidling D.J., 1990. Photoperiod and food regulated termination of diapause in thesquash bug, Anasa tristis II Entomol. Exp. Appl., Vol. 5, P. 119-124.
739. Felix R., van Wielink P., 2008. On the biology of Calodromius bifasciatus and relatedspecies in 'De Kaaistoep' (Coleoptera: Carabidae) // Entomologische Berichten, Bd. 68, Hf.6, S. 198-209.
740. Feng H.-Q., Zhang Yu.-H., Wu K.-M., Cheng D.-F., Gou Yu-Yu., 2007. Nocturnalwindborne migration of ground beetles, particularly Pseudoophonus griseus (Coleoptera: Carabidae), in China // Agricult. Forest Entomol., Vol. 9, P. 103-113.
741. Ferenz H.-J., 1973. Juvenile hormone initiated sexual matiroty in males of Pterostichusnigrita F. (Col., Carab.) // Experientia, Vol. 29, P. 356.
742. Ferenz H.-J., 1975 a. Photoperiodic and hormonal control of reproduction in malebeetles, Pterostichus nigrita II J. Insect Physiol., Vol. 21, № 2, P. 331-341.
743. Ferenz H.-J., 1975 b. Anpassungen von Pterostichus nigrita F. (Col., Carab.) ansubarktische Bedingungen // Oecologia (Berlin), Vol. 19, № 1, P. 49-57.
744. Ferenz H.-J., 1977. Two-step photoperiodic and hormonal control of reproduction in thefemale beetle Pterostichus nigrita II J. Insect Physiol., Vol. 23, № 6, P. 671-676.
745. Ferenz H.-J., 1981. Effect of the photoperiod on corpus allatum activity in virto in thebeetle, Pterostichus nigrita F. // Experientia, Vol. 37, №11, P. 1211-1213.
746. Ferenz H.-J., Hólters W., 1975. Corpus allatum hormone induced maturation in males ofthree Carabid species of the genus Pterostichus (Col., Carab.) // Ent. Exp. Appl., Vol. 18, P. 238-243.
747. Fernández M.M., Salgado J.M., 2004. Recolonisation of a burnt pine forest (Pinuspinaster) by Carabidae (Coleoptera) // Eur. J. Soil. Biol., Vol. 40, P. 47-53.
748. Fjellberg A., 1972. Coleoptera from Hardangervidda. P. 1-74 / In book (ed. Kauri H.):
749. Fauna of the Hardangervidda", № 1, Bergen-Oslo-Tromso: Universitetsforlaget, 74 pp.
750. Forel J., Leplat J., 1995. Les Carabes de France. Venette: Sciences Nat., Vol. 1-2,316 pp.+ 57 col. pi.
751. Forel J., Leplat J., 1998. Faune de Carabus de la Péninsule Ibérique. Andrésy:1. Magellanes, № 2, 160 pp.
752. Forsskâhl B., 1972. The invertebrate fauna of the Kilpisjärvi area, Finish Lapland. 9.
753. Carabidae, with special notes on ecology and breeding biology // Acta Soc. Fauna Flora Fenn., Vol. 80, P. 99-119.
754. Framenau V., 1998. Life cycle of Lycosa lapidosa McKay, 1974, and Lycosa arenaria
755. Freitag R., Poulter F., 1970. The effects of the insecticides sumithion and phosphamidonon populations of five species of carabid beetles and two species of lycosid spiders in northwestern Ontario // Can. Ent., Vol. 192, P. 1307-1311.
756. Frietze M.-A., Hannig K., 2010. Verbreitung und Ökologie von Leistus montanas
757. Stephens, 1827 in Deutschland (Coleoptera: Carabidae) II Angewandte Carabidologie, BD. 9, S. 39-50.
758. Frost S.W., 1957. The Pennsylvannia insect light trap // J. Econ. Entomol., Vol. 50, № 3,1. P. 287-292.
759. Fürst R., Duelli P., 1988. Fensterfallen und Klebgitterfallen im Vergleich: Die flugaktive1.sektenfauna einer Kiesgrube // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol., Vol. 6, № 1-3, P. 194-199.
760. Ganagarajah M., 1965. The neuron-endocrine complex of adult Nebria brevicollis (F.)and its relation to reproduction // J. Insect Physiol., Vol. 11, № 10, P. 1377-1387.
761. Gamier S., Magniez-Jannin F., Rasplus J.-Y., Alibert P., 2005. When morphometrymeets genetics: inferring the phylogeography of Carabus solieri using Fourier analyses of pronotum and male genitalia // J. Evol. Biol., Vol. 18, P. 269-280.
762. Gaston K.J., 1996. Species-range-size distribution patterns, mechanisms andimplications // Trends in Ecology and Evolution, Vol. 11, P. 197-201.
763. Geiler H., 1956-57. Zur Ökologie und Phänologie der auf mitteldeutschen Feldernlebendenen Carabiden // Wiss. Z. Karl-Marz-Univ. Leipzig, Mathnaturw. Reine, Bd. 6, S.35-61.
764. Geiler H., 1960. Zur Phänologie Ökologie der in mitteldeutschen Luzernebeständenvorkommenden Insekten unter besonderer Berücksichtigung der Coleopteren // Z. angew. Ent., Bd. 47, S. 128-136.
765. Geiler H., 1980. Freilanddaten zue autoekölogisdhen Characteristik des Gartenlaufkäfers
766. Carabus hortensis (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Gener., Vol. 6, P. 181-191.
767. Geiler H., Bellmann C., 1974. Zur aktivitat und Dispersion der Carabiden infichtenforesten des Thazandter wal des (Coleoptera, Carabidae) // Faun. Abhandl. Staat. Mus. Fur Tierkunde in Dresden, Bd. 5, Hf. 1, S. 1-74.
768. Gergely G., Lövei G.L., 1987. Phenology and reproduction of the ground beetle
769. Dolichus halensis in maize fields: a preliminary report // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 357-361.
770. Giglio A., Brandmayr P., Dalpozzo R., Sindona G., Tagarelli A., Talarico F.,
771. Zetto Brandmayr T., Ferrero E., 2009. The defensive secretion of Carabus lefebvrei Dejean 1826 pupa (Coleoptera, Carabidae): gland ultrastructure and chemical identification // Microscopy research and technique, Vol. 72, P. 351-361.
772. Gilbert O., 1956. The natural histories of four species of Calathus (Coleoptera,
773. Carabidae) living on sand dunes in Anglesey, North Wales // Oikos, Vol. 7, № 1, P. 22-47.
774. Gilbert O., 1958. The life-history patterns of Nebria degenerata Schaufuss and
775. N. brevicollis Fabricius (Coleoptera, Carabidae) // J. Soc. British Entomol., Vol. 6, № 1,P. 11-14.
776. Gongalsky K.B., Wikars L.-O., Persson T., 2008. Ground beetles (Coleoptera,carabidae) responses to a forest wildfire in northern Europe // Russ. Entom. J., Vol. 17, № 3, P. 273-282.
777. Górny M., 1971. Z badan nad biegaczwatymi (Col., Carabidae) zadrzewieniasródpolnego i pól // Polskie pismo entomol., T. 61, №. 2, S. 387-415.
778. Goulet H., 1974. Biology and relationships of Pterostichus adstrictus Eschscholtz and
779. Pterostichus pensylvanicus Leconte (Coleoptera: Carabidae) // Quaest. Entomol., Vol. 10, P. 3-33.
780. Greenslade P.J.M., 1964 a. Pitfall trapping as a method for studying populations of
781. Carabidae (Coleoptera) // J. Animal Ecol., Vol. 33 № 2, P. 301-310.
782. Greenslade P.J.M., 1964 b. The distribution, dispersal and size of a population of Nebriabrevicollis (F.) with comparative studies on three other Carabidae // J. Animal Ecol., Vol. 33 №2, P. 311-333.
783. Greenslade P.J.M., 1965. On the ecology of some British carabid beetles with specialreference to life histories // Trans. Soc. Brit. Ent., Vol. 16, Pt. 6, P. 149-179.
784. Greenslade P., Greenslade P.J.M., 1971. The use of baits and preservatives in pitfalltraps // J. Aus. ent. Soc., Vol. 10, P. 253-260.
785. Grebennikov V.V., 1996. Description of the first instar larva of Thalassophiluslongicornis (Coleoptera: Carabidae: Trechodina) // Acta Soc. Zool. Bohem., Vol. 60, P. 373-379.
786. Grebennikov V.V., 1997 (1996). Larvae of Bembidiini: subgenera Synechostictus and
787. Pseudolimnaeum of the genus Bembidion and their taxonomic position (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica, Vol. 5, № 2, P. 263-272.
788. Grebennikov V.V., Luff M. L., 1998. Description of larvae of Aepopsis robini
789. Coleoptera: Carabidae: Trechini) // Eur. J. Entomol., Vol. 95, P. 623-627.
790. Grebennikov V.V., Bousquet Y., 1999. Larvae of Pogonini (Coleoptera: Carabidae):genera Pogonus, Pogonistes, Cardiaderus, and Thalassotrechus II Acta Soc. Zool. Bohem., Vol. 63, № 4, P. 427-441.
791. Griim L., 1973. Egg Production of some Carabidae species // Bull. Acad. Pol. Sei.,
792. Ser. sei. boil., CI. II, Vol. 21, № 4, P. 261-268.
793. Griim L., 1975 a. Mortality patterns in carabid populations // Ekol. Polska, Ser. A.,1. Vol. 23, №4, P. 649-665.
794. Griim L., 1975 b. Growth rate of the Carabus L. larvae (Col. Carabidae) // Ekol. Polska,
795. Ser. A., Vol. 23, № 4, P. 667-671.
796. Griim L., 1975 c. An attempt to estimate production of a few Carabus L. species (Col.
797. Carabidae) // Ekol. Polska, Ser. A., Vol. 23, № 4, P. 673-680.
798. Griim L., 1978. Mechanisms governing rate and direction of energy flow throughcarabid populations // Pol. ecol. Stud., Vol. 4, № 2, P. 129-175.
799. Gruttke H., 1994. P. Investigations on the ecology of Laemostenus terricola (Coleoptera,
800. Carabidae) in an agricultural landscape. 145-151 / In book (eds. Desender K., Dufrene M., Loreau M., Luff M.L., Maelfait J.-P.): "Carabid Beetles: Ecology and Evolution", Ser. Entomologica, Vol. 51, Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 474 pp.
801. Gueorguiev V.B., Gueorguiev B.V., 1995. Catalogue of the groubd-beetles of Bulgaria
802. Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 279 pp.
803. Günther J., Hölscher B., 2004. Verbreitung, Populations- und Nahrungsökologie von
804. Elaphrus aureus in Nordwestdeutschland (Coleoptera, Carabidae) // Angewandte Carabidologie, Bd. 6, S. 15-27.
805. Habu A., Sadanaga K., 1965. Illustrations for identification of larvae of the Carabidaefound in cultivated fields and paddy-fields (III) // Bui. Nat. Inst. Agricult. Sei/ (Japan), Ser. C, Vol. 19, P. 81-216 (in Japanese, with English summary).
806. Habu A., Sadanaga K., 1967. Description of the larva of Parena (Parena) perforata
807. Bates), with some notes on its life history (Carabidae) // Kontyü, Vol. 35, № 4, P. 391-397 (in Japanese, with English summary).
808. Haeck J., 1971. The immigration and settlement of carabids in the new Ijsselmeerpolders
809. Misch. Pap. L.H. Wageningen, Vol. 8, P. 33-51.
810. Hamilton C.C., 1925., Studies on the morphology, taxonomy and ecology of the larvae of
811. Holarctic tiger beetles (family Cicindelidae) // Proc. U.S. Nat. Mus., Vol. 65, Art. 17, P. 1-87.
812. Hanning K., 2010. Verbreitung, Biologie und Bestandsentwicklung von Leistusfulvibarbis Dejean, 1826 in Deutschland (Coleoptera: Carabidae) // Angewandte Carabidologie, Bd. 9, S. 25-37.
813. Hannig K., Reissmann K., Schwerk A., 2006. Zur Verbreitung, Phänologie und
814. Temperaturpräferenz von Calodromius bifasciatus (Dejean, 1825) in NordrheinWestfalen (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Zeitschr. Stuttgart, Vol. 116, P. 171-178.
815. Hansen E.M., Bentz B.J., Turner D.L., 2001. Physiological basis for flexible voltinismin the spruce beetle (Coleoptera: Scolitidae) // The Canadian Entomologist, Vol. 133, P. 805-817.
816. Hanski I., 1982 a. Dynamics of regional distribution: the core and satellite specieshypothesis // Oikos, Vol. 38, P. 210-221.
817. Hanski I., 1982 b. Communities of bumblebees: testing the core-satellite specieshypothesis // Ann. Zool. Fennici, Vol. 19, P. 65-73.
818. Hanski I., Gyllenberg M., 1993. Two general metapopulation models and the coresatellite species hypothesis // The American Naturalist, Vol. 142, № 1, P. 17-41.
819. Hardin M.R., Tallamy D.W., 1992. Effects of predators and host phenology on thematernal and reproductive behaviors of Gorgaphia lace bugs (Hemiptera: Tingidae) // J. Insect. Behav., Vol. 5, № 2, P. 177-192.
820. Harris D.L., Whitcomb W.H., 1971. Habitat relationship and seasonal abundance of fourspecies of Evarthrus (Coleoptera: Carabidae) // Col. Bull., Vol. 25, P. 67-72.
821. Hatvani A., Kädär F., 2002. A Harpalus rufipes szezonälis aktivitäsa, korszerkezeti esszaporodäsi jellemzöi (Coleoptera: Carabidae) // Növenyvedelem, Vol. 38, № 4, P. 163-168.
822. Heap M.A., 1988. The pit-light, a new trap for soil-dwelling insects // J. Aust. ent. Soc.,1. Vol. 27, P. 239-240.
823. Heessen H.J.L., 1980. Egg production of Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius)
824. Col., Carabidae) and Philonthus decorus (Gravenhorst) (Col., Staphylinidae) // Netherlands Journal of Zoology, Vol. 30, № 1, P. 35-53.
825. Hemmer J, Terlutter H., 1987. Die Carabidenfauna der hochmontanen Lagen des
826. Rothaargebirges: Untersuchungen zur Habitatbindung und Jahresperiodizität // Decheniana (Bonn), Bd. 140, S. 87-93.
827. Hemmer J., Terlutter H., 1991. Untersuchungen zur Höhenverbreitung von Carabidenam Alpen-Nordrand (Coleoptera, Carabidae) // NachrBl. Bayer. Ent., Bd. 40, H. 3, S 72-79.
828. Henseler C., 1938. Die deutschen Carabus-Aiten // Dechenniana, Bd. 97B, S. 21-61.
829. Heydemann B., 1963. Die biozönotische Entwicklung vom Vorland zum Koog.
830. Vergleichend-ökologische Untersuchungen an der Nordseeküste. II Teil. Käfer (Coleoptera) // Abh. Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math. Nat. wiss. Kl., Jahr. 1962, Nr. 11, S. 170-370.
831. Highland H.B., Lummus P.F., 1986. Use of light traps to monitor flight activity of theburrowing bug, Pangaeus bilineatus (Hemiptera: Cydnidae) and associated field infestations in peanuts // J. Econ. Entomol., Vol. 79, № 2, P. 523-526.
832. Hinton H.E., 1963. The origin and function of the pupal stage // Proc. R. Ent. Soc.1.nd., Vol. 38, Pts. 4-6, P. 77-85.
833. Hockmann P.,Horstmann B., van den Boom A., Landwehr M., Bechtek A., Kleiwe V.,
834. Hoffmann H.J., 1970. Neuro-endocrine control of diapause and oocyte maturation in thebeetle, Pterostichus nigrita II J. Insect Physiol., Vol. 16, № 4, P. 629-642.
835. Holland J.M., Smith S., 1991. Sampling epigeal arthropods: an evaluation of fencedpitfall traps using mark-release-recapture and comparison to unfenced pitfall traps in arable crops // Entomología Experimentalis et Applicata, Vol. 9, P. 347-357.
836. Holliday N.J., Hagley E.A.C., 1978. Occurrence and activity of ground beetles
837. Coleoptera: Carabidae) in a pest management apple orchard // Can. Entomol., Vol. 110, №2, P. 113-119.
838. Honék A., Martinkova Z., Saska P., 2005. Post-dispersal predation of Taraxacumofficinale (dandelion) seed // J. Ecol., Vol. 93, P. 345-352.
839. Horgan F.G., Chávez J.C., 2004. Field boundaries restrict dispersal of a tropical tigerbeetle, Megacephala angustata Chevrolat, 1841 (Coleoptera: Cicindelidae) //Entomotropica, Vol. 19, № 3, P. 147-152.
840. Hori M., 1982. The biology and population dynamics of the tiger betle Cicindelajapónica (Thunberg) // Physiol. Ecol. Japan, Vol. 19, P. 77-212.
841. Hörne P.A., 1990. Parental care in Notonomus Chaudoir (Coleoptera: Carabidae:
842. Pterostichinae) // Aust. ent. Mag., Vol. 17, № 2, P. 65-69.
843. Hörne P.A., 1992. Comparative life histories of 2 species oi Notonomus (Coleoptera,
844. Carabidae) in Victoria // Austral. J. Zool., Vol. 40, № 2, P. 163-171.
845. Horton D.R., Hinojosa T., Olson S.R., 1998. Effect of photoperiod and prey type ondiapause tendency and preoviposition period in Perillus bioculatus (Hemiptera: Pentatomidae) // Can. Entomol., Vol. 130, P. 315-320.
846. Horvatovich S., 1980 (1979). Hazänk faunäjära üj es ritka bogärfajok a Del- es Nyugat
847. Dunäntulröl II. (Coleoptera) // Janus Pannonius Müzeum Evkönyve, Vol. 24, P. 33-43.
848. Houston W.W.K., 1970. Ecological studies on moorland ground beetles (Coleoptera:
849. Carabidae). Ph.D. thesis, University of Durham, England (unpublished).
850. Houston W.W.K., 1981. The life cycles and age of Carabus glabratus Paykull and
851. C. problematicus Herbst (Col.: Carabidae) on moorland in northern England // Ecol. Entomol., Vol. 6, № 3, P. 263-271.
852. Huie L.H., 1915. The bionomics of the tiger beetle (Cicindela campestris) II Proc. Roy.
853. Phys. Soc., Edinburg, Vol. 20, P. 1-11.
854. Huk T., 1998. Ausbreitungsvermögen, Lebenszyclus, Larvalökologie und Habitatwahlvon Carabus clathratus L. 1761 // Angewandte Carabidologie, Bd. 1, S. 41-50.
855. Huk T., Kühne B., 1999. Substrate selection by Carabus clathratus (Coleoptera,
856. Carabidae) and consequences for offspring development // Oecologia, Vol. 121, P. 348-254.
857. Huk T., Kühne B., 2000. Egg laying strategy and aspects of larval biology of two
858. Carabus species. P. 161-168 / In book (eds. Brandmayr P., Lövei G.L., Brandmayr T.Z., Casale A., Vigna Taglianti A.): "Natural history and applied ecology of carabid beetles", Sofia-Moscow: Pensoft, 304 pp.
859. Hürka K., 1966. Zur Kenntnis der Larven der mitteleuropäischen Chlaenius-Artm
860. Coleoptera, Carabidae) II Acta ent. Bohemoslov., Vol. 63, № 3, P. 203-212.
861. Hürka K., 1969. Über die Larven der mitteleuropäischen Cymindis Arten
862. Col., Carabidae) // Acta ent. Bohemoslov., Vol. 66, № 2, P. 100-108.
863. Hürka K., 1971 a. Die Larven der mitteleuropäischen Carabus- nud Procerus-Aiten.
864. Morphologisch-taxonomische Studie II Roz. Cs. Akad. Ved, Rada Mat. Prir. Ved, Roc. 81, ses. 8, 1-36 ss.
865. Hürka K., 1971 b. Entwicklungstypen der mitteleuropäischen Carabus-Arten in ihrer
866. Bezienung zu den Endogenen und Exogenen Factoren. P. 501-502 / In book (eds. Gurieva E.L., Kryzhanovskiy O.L.): „Proceedings of XIII International Congress of Entomology, Moscow, 2-9 August, 1968", Vol. I,Leningrad: Nauka Publ., 581 pp.
867. Hürka K., 1973. Fortpflanzung und Entwicklung der mitteleuropäischen Carabus und
868. Procerus-Arten // Studie CSAV, Vol. 9, P. 1-78.
869. Hürka K., 1975 a. Laboratory studies on the life cycle of Pterostichus melanarius (111.)
870. Coleoptera, Carabidae) // Vest. cs. Spelec. zool., Vol. 39, № 4, P. 265-274.
871. Hürka K., 1975 b. Larval diagnosis of the tribe Stenolophini and notes on theclassification of the sybfamily Harpalinae (Coleoptera, Carabidae) // Acta emtomol. Bohemoslov., Vol. 72, № 5, P. 247-256.
872. Hürka K., 1986 b. Larval taxonomy and breeding type of Palaearctic Cymindis
873. Coleoptera, Carabidae) // Acta ent. Bohemoslov., Vol. 83, P. 30-61.
874. Hürka K., 1992. The taxonomic status of Semiophonus (Col., Carabidae, Harpalini) anddescription of the larva of Harpalus (Semiophonus) signaticornis II Acta emtomol. Bohemoslov., Vol. 89, P. 29-34.
875. Hürka K., 2001. Larva of Amara misella, breeding type, and suprageneric classificationof the species (Coleoptera: Carabidae: Amarini) // Russian Entomol. J., Vol. 10, № 3, P. 261-264.
876. Hürka K., 2005. Die Larve von Carabus menetriesi, neue morphologische undbiometrische Angaben II Angewandte Carabidologie. Suppl. IV (Carabus menetriesi), S. 101-103
877. Hürka K., Duchäc V., 1980 a. Larvae and the breeding type of the central Europeanspecies of the subgenera Bradytus and Pseudobradytus (Coleoptera, Carabidae, Amara) // Vest. cs. Spelec. zool., Vol. 41, P. 166-182.
878. Hürka K., Duchäc V., 1980 b. Larval descriptions and the breeding type of the central
879. European species of Amara (Curtonotus) (Coleoptera, Carabidae) // Acta ent. Bohemoslov., Vol. 77, P. 258-270.
880. Húrka K., Jarosik V., 2001. Development, breeding type and diet of members of the
881. Amara communis species aggregate (Coleoptera, Carabidae) // Acta Soc. Zool. Bohem., Vol. 65, № 1-4, P. 17-23.
882. Hürka K., Jarosik V., 2003. Larval omnivory in Amara aenea (Coleoptera, Carabidae) //
883. Eur. J. Entomol., Vol. 100, P. 329-335.
884. Hürka K., Smrz J., 1981. Diagnosis and bionomy of unknown subgenera Agonum,
885. Batenus, Europhilus and Idiochroma larvae (Col. Carabidae. Platynus) II Vest. cs. Spelec. zool., Vol. 45, №4, P. 225-276.
886. Huruk S., 1993. Studia nad zgrupowaniami biegaczowatych (Carabidae, Coleoptera)roczysk Chelmowa Góra i Serwis w Swi^tokrzyskim Parku Narodowym // Fragmenta Faunistica, T. 36, Nr 18, S. 339-371.
887. Huruk S., 2007. Dinamika lownosci Harpalus rufipes De Geer (Coleoptera: Carabidae)w jednorocznych uprawacxh rolnych w zaleznosci od typu gleby // Wiad. Entomol. (Poznan), T. 26, № 3, S. 135-152.
888. Hutchinson G.E., 1954. Notes on oscillatory populations // J. Widlife Manage., Vol. 18,1. P. 107-109.
889. Hutchison M., 2007. Seasonality and life histories of two endemic New Zealand carabidbeetles (Coleoptera: Carabidae): Mecodema oconnori Broun and Megadromus capito (White) // New Zealand Journal of Zoology, Vol. 34, P. 79-89.
890. Ikeda-Kikue K., Numata H., 2001. Timing of diapause induction in the cabbage bug
891. Euridema rugosum (Hemiptera: Pentatomidae) on different host plants // Acta Soc. Zool. Bohemoslov., Vol. 65, P. 197-205.
892. Jakuczun L., 1978. Fenologia rozdoru czterech wysokogyrskich gatunkow chrzqsczybiegaczowatych (Coleoptera, Carabidae) w Tatrach // Polskie pismo Entomol., T. 48, S. 573-581.
893. Jansson A., Scudder G.G.E., 1974. The life cycle and sexual development of
894. Ctenocorixa species (Hemiptera, Corixidae) in the Pacific Northwest of North America // Freshwater Biol., Vol. 4, P. 73-92.
895. Johannsen J., Toft S., 2002. A test for reproductive separation of alternate generations ina biennial spider, Araneus diadematus (Aranei, Araneidae) // The Journal of Arachnology, Vol. 30, P. 65-69.
896. Jones M.G., 1976. The carabid and staphylinid fauna of Winter and fallow on a claywith flints soil // J. Appl. Ecol., Vol. 13, № 3, P. 775-791.
897. Jones M.G., 1979. The abundance and reproductive activity of common carabidae in awinter wheat crop // Ecol. Entomol., Vol. 4, № 1, P. 31-43.
898. Jorgensen H.B., Toft S., 1997. Role of granivory and insectivory in the life cycle of thecarabid beetle Amara similata II Ecol. Entom., Vol. 22, P. 7-15.
899. Jerum P., 1976. En undersagelse af lóbebillefaunaens sammensátning og sásonaktivitet Ien dansk bógeskov (Coleoptera, Carabidae) // Ent. Medd., Vol. 44, P. 81-99.
900. Jerum P., 1980. Life cycles and annual activity patterns of Pterostichus melanarius1.lig.) and P. niger (Schall.) (Coleoptera: Carabidae) in a Danish beech wood // Ent. Medd., Vol. 48, № 1,P. 19-25.
901. Jorum P., 1985. Life cycle and phenology of Carabas problemáticas Herbst, 1786 in
902. Denmark (Coleoptera: Carabidae) // Ent. Medd., Vol. 53, № 1, P. 27-30.
903. Juliano S.A., 1984. Multiple feeding and agression among larvae of Brachinus lateralis
904. Dejean (Coleoptera: Carabidae) // Coleop. Bull., Vol. 38, P. 358-360.
905. Juliano S.A., 1985. Habitat associations, resources, and predators of an assemblage of
906. Brachinus (Coleoptera: Carabidae) from southeastern Arizona // Ca. J. Zool., Vol. 63, P. 1683-1691.
907. Kabacik D., 1964. Obserwacje nad zmianami liczebnosci Liszkarza Calosomaauropunctatum Hrbst. (Col., Carabidae) na ryznych uprawach polowych // Polsk. Pismo Entomol., Ser. B, Nr 31, Zes. 3-4, S. 35-36.
908. Kabacik-Wasylik D., 1970. Ökologische Analyse der Laufkäfer (Carabidae) einiger
909. Agrarkulturen // Ekol. Polska, Ser. A, Vol. 18, № 7, P. 137-209.
910. Kädär F., Lövei G.L., 1987. Flight activity of some carabid beetles abundant in lighttraps in Hungary // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, №1-4, P. 383-389.
911. Kädär F., Szel G., 1989. Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) collected by light trapsin apple orchards and maize stands in Hungary // Folia entomol. Hung., Vol. 50, P. 27-36.
912. Kädär F., Szel G., 1995. Data on ground beetles captured by light traps in apple orchardsand maize stands in Hungary // Fol. Entom. Hung., Vol. 50, P. 37-43.
913. Kädär F., Szentkirälyi F., 1997. Effects of climatic variations on long-term fluctuationpattern of ground beetles (Coleopteram Carabidae) collected by light trapping in Hungary // Acta Phytopath. Entomol. Hungar., Vol. 32, № 1-2, P. 185-203.
914. Kädär F., Szentkirälyi F., 1998. Seasonal flight pattern of Harpalus ruflpes (De Geer)/captured by light traps in Hungary (Coleoptera: Carabidae) // Acta Phytopath. Entomol. Hungar., Vol. 33, № 3-4, P. 367-377.
915. Kagawa Y., Maeto K., 2009. Spatial population structure of the predatory ground beetle
916. Carabus yaconinus (Coleoptera: Carabidae) in the mixed farmland-woodland satoyama landscape of Japan // Eur. J. Entomol., Vol. 106, P. 385-391.
917. Käläs J.A., 1985. Species composition and seasonal activity patterns of Carabidae (Col.)in a small deciduous forest in western Norway // Fauna Norvegica, Ser. B, Vol. 32, № 1, P. 28-32.
918. Kane Th.C., Ryan T., 1983. Population ecology of carabid cave beetles // Oecologia
919. Berlin), Vol. 60, P. 46-55.
920. Karlsson B., van Dyck H., 2005. Does habitat fragmentation affect temperature-relatedlife-history traits? A laboratory test with a woodland butterfly // Proc. Royal Soc. London. Ser. B Biol. Sei., Vol. 272, P. 1257-1263.
921. Karpirisky J.J., Makolski J., 1954. Beigaczowate (Carabidae, Coleoptera) w biocenozielasu Bialowieskiego Parku Narodnego // Pr. Inst. Badaw. Les., Vol. 121, P. 1-32.
922. Karsai I., Barta Z., Szilägyi G., 1994. Modelling of habitat rearrangement of Carabidbeetles. P. 153-156 / In book (eds. Desender K., Dufrene M., Loreau M., Luff M.L.,
923. Maelfait J.-P.): "Carabid Beetles: Ecology and Evolution", Ser. Entomologica, Vol. 51, Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 474 pp.
924. Kaufmann T., 1971. Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska
925. J. Kansas Entomol. Soc., Vol. 44, № 1, P. 81-92.
926. Keith D, 1992. Contribution à l'étude de Chrysocarabus auronitens F. (Coléoptères,
927. Caraboidea, Carabini) dans le Perche II Bull. Soc. Amis Mus. Chartres Nat. Eure-et-Loir, T. 11, S. 13-18.
928. Kempf W. von, 1955. Zur Biologie von Broscus cephalotes L. (Carabidae) Il Zool. Anz,1. T. 155, S. 30-33.
929. Kern P, 1912. Über die Fortpflanzung und Eibildung die einigen Caraben // Zool. Anz,1. T. 40, S. 345-351.
930. Kern P, 1921. Beiträge zur Biologie der Caraben // Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, Bd. 17,1. S. 162-172.
931. Kern P, 1925. Beiträge zur Biologie der Caraben II // Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, Bd. 21,1. S. 114-119.
932. Khan H.R, Kumar S, Prasad L, 1988. Studies on seasonal activity of some agroforestryinsect pest by light trap // Indian Forest, Vol. 114, № 4, P. 215-229.
933. Kim J.L, Park S.O., 1999. Larval stages and morphology of Damaster (Coptolabrus)smaragdinus branickii (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Sei, Vol. 2, № 4, P. 525-529.
934. Kipyatkov V.E, 2001. Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants
935. Hymenoptera, Formicoidea) // Acta Soc. Zool. Bohem, Vol. 65, P. 211-238.
936. Kirchner H, 1927. Biologische Studien über Carabus cancellatus Iiiig.
937. Z. Morph.Ökol. Tiere, Bd. 7, S. 489-534.
938. Kirk V.M., 1971. Biological studies of a ground beetle, Pterostichus lucublandus II Ann.
939. Entomol. Soc. Amer, Vol. 64, P. 540-544.
940. Kirk V.M., 1974. Biology of a ground beetle, Harpalus erraticus // Ann. Entomol. Soc.1. Amer., Vol. 67, P. 24-28.
941. Kirk V.M., 1975. Biology of Pterostichus chalcites, a ground beetle of cropland // Ann.
942. Entomol. Soc. Amer., Vol. 68, P. 855-858.
943. Klausnitzer B., 1981. Wunderwelt der Käfer. Edition Leipzig, 212 ss.
944. Klenner M.F., 1989. Überlebensstrategien einer stenotopen Waldart: Untersuchungenzur Dynamik einer westfälischen Carabus auronitens-Population (Coleoptera, Carabidae) // Verh. Ges. Ökol., Essen XVIII, P. 781-791.
945. Klug H., 1958/59. Histo-physiologische Untersuchungen über die Aktivitätsperiodik bei
946. Carabiden // Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berl. Math.-Nat. Reihe, Bd. 8, S. 405-434.
947. Knisley C.B., Juliano S.A., 1998. Survival, development and size of larvae tiger beetles:effects of food and water // Ecology, Vol. 69, P. 1983-1992.
948. Knislei C.B., Hill J.M., Scherer A.M., 2005. Translocation of threatened tiger beetle
949. Cicindela dorsalis dorsalis (Coleoptera: Cicindelidae) to Sandy Hook, New Jersey // Ann. Entomol. Soc. Amer., Vol. 98, № 4, P. 552-557.
950. Ko?ak E., Kesdek M., Yildirim E., 2007. A new anis (Pimpinella anisum L.) pest:
951. Carterus dama (Rossi, 1792) (Coleoptera: Carabidae) // S.Ü. Ziraat Fakültesi Dergisi, T. 21, №42, P. 1-3.
952. Koivula M., 2011. Useful model organisms, indicators, or both? Ground beetles
953. Koivula M., Kotze D.J., Hiisivuori L., Rita H., 2003. Pitfall trap efficiency: do trap size,collecting fluid and vegetation structure matter? // Entomologica Fennica, Vol. 14, P. 1-14.
954. Kolbe W., 1968. Über das Vorkommen bodenbewohnender Käfer in einem Siegerländer
955. Hauberg und dem Käfer im Wirkungsbereich der Roten Waldameise // Entomol. Zeit., Bd. 79, S. 269-278.
956. Kolbe W., 1969. Käfer im Wirkungsbereich der Roten Waldameise // Entomol. Zeit.,1. Bd. 79, S. 269-278.
957. Könen J., 1978. Physiologisch-Ökologische Untersuchungen zur Steuerung der
958. Gonadenreifung und Fortpflanzungsperiodik von Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) in Abhängigkeit von Temperatur, Fotoperiode und Juvenilhormon. Inaug.-Dissert., 174 pp.
959. Korczycski I., Sienkiewicz P., 2006. The influence of the manner of pitfall traps settingin forest habitat on their catchability // Baltic Journal of Coleopterology, Vol. 6, P. 137-141.
960. Korobeynikov Yu.I., 1984. Life cycle and age in Carabus henningi F.-W. (Col.,
961. Kotze J., 2005. Ecological methodology: pitfalls in carabid beetles researches.
962. Krajewski S., 1966. Biologia i rozwój pluskwiaka Aphelocheirus aestivalis Fabr. w
963. Rzece Grabi // Zesz. Nauk. Univ. Lodzk., Ser. 2, Vol. 21, P. 63-73.
964. Krause R., 1974. Die Laufkäfer der Sächsischen Schweiz, inre Phänologie, Ökologieund Vergesellschaftung (I). (Col. Cicindelidae et Carabidae) // Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden, Bd. 5, № 2, S. 73-179.
965. Kreckwitz H. von, 1978. Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie und zumjahresperiodishen Verhalten in Temperature- und Feuchtigkeitsgradient an Wildfängen und Laborzuchten des Carabiden Agonum dorsale Pont. Diss. Köln, 137 ss.
966. Kreckwitz H. von, 1980. Sind Nahrungsmenge und Körpergewicht von Bedeutung fürdie Gonadenreifung des Carabiden Pterostichus nigrita Payk. in verschiedenen Photoperioden? II Zool. Anz. (Jena), Bd. 204, H. 3/4, S. 157-164.
967. Krehan I., 1970. Die Steuerung von Jahresrhythmik und Diapause bei Larval- und1.ago-überwintern der Gattung Pterostichus (Col., Carab.) // Oecologia (Berlin), Vol. 6,№ 1,P. 58-105.
968. Krogerus H., 1948. Ökologische Untersuchungen über Uferinsekten // Acta Zool. Fenn.,1. Vol. 53, P. 1-157.
969. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov
970. V.G., 1995. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleóptera, Carabidae). Seria Faunistica, № 3. Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 271 pp.
971. Kundu R., Dixon A.F.G., 1995. Evolution of complex life cycles in aphids // J. Animal
972. Ecol., Vol. 64, P. 245-255.
973. Kurka A., 1972. Bionomy of the Czechslovak species of the genus Calathus Bon., withnotes of their rearing (Coleoptera, Carabidae) // Vést. es. Spelec. zool., Sv. XXXVI, Hs. 2, S. 101-114.
974. Kürka A., 1975. The life cycle of Bembidion tibíale (Coleoptera, Carabidae) // Actaentomol. Bohemoslov., Vol. 72, P. 374-382.
975. Kurka A., 1976. The life cycle of Agonum ruficorne (Goeze) (Coleoptera, Caerabidae)
976. Acta ent. Bohemoslav., Vol. 73, P. 318-323.
977. Kuschka V., 1998. Möglichkeiten und Grenzen des Einsatzen von Bodenfallen in dersynökologischen Forschung // Spixiana, Vol. 21, № 1, P. 69-94.
978. Kuschka V., Lehmann G., Mejer U., 1987. Zur arbeit mit Badenfallen // Beittr.
979. Entomol., Bd. 37, Hf. 1, S. 3-27.
980. Kutasi C., Szél G., 2006. Ground beetle assemblages of dolomitic grasslands in Hungary
981. Entomol. Fennica, Vol. 17, № 3, P. 253-257.
982. Lampe K.H., 1975. Die Fortpflanzungsbiologie und Ökologie des Carabiden Abax ovalis
983. Dft. und der Einfluß der Umweltfaktoren Bodentemperatur, Bodenfeuchtigke und Photoperiode auf die Entwicklung in Anpassung an die Jahreszeit // Zool. Jb. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, Bd. 102, №1,S. 128-170.
984. Lamprecht G., Weber F., 1975. Die Circadian-Rhythmik von drei unterschiedlich weitan ein Leben unter Höhlenbedingungen adaptierten Laemostenus-Arten (Coleoptera, Carabidae) II Anns. Spéléol. V. 30. P. 471-482.
985. Langor D.W., Larson D., 1983. Alary polymorphism and life history of a colonizingground beetle Bembidion lampros Herbst (Coleoptera: Carabidae) // Coleopt. Bull., Vol. 37, № 4, P. 365-377.
986. Larochelle A., Lariviére M.-C., 2003. A natural history of the ground-beetles
987. Coleoptera: Carabidae) of America north ofMexica. Sofia-Moscow: Pensoft, 283 pp.
988. Larsen E.B., 1936. Biologische Studien über die tunnelgräbenedn Käfer auf Skallingen //
989. Vidensk. Meddr. Dansk naturh. Foren. Kjobenhavn, T. 100, 231 s.
990. Larsson S.G., 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der dänischen
991. Carabiden. Entomologiske Meddelelser. Bd. 20, Kßfbenhavn: I Kommission Hos P. Haase & Sons Forlag, S. 277-562.
992. Lauterbach A.W., 1964. Verbreitungs- und aktivitätbestimmende Faktoren bei
993. Carabiden in sauerländischen Wäldern // Abh. Landesm. Naturk. Münster, Bd. 26, S. 1-103.
994. Lenski R.E., 1982. Effects of forest cutting on two Carabus species: evidence forcompetition for food // Ecology. Vol. 63, № 5, P. 1211-1217.
995. Lenski R.E., 1984. Food limitation and competition: a field experiment with two
996. Carabus species // J. Anim. Ecol. Vol. 53, № 1, P. 203-216.
997. Leonardi C., 1966. Descrizione della larva dell'Orotrechus springeri (Mueller) // Boll.
998. Soc. Entomol. Ital., Vol. 96, P. 105-113.
999. Levesque C., Levesque G.Y., 1994. Abundance and seasonal activity of ground beetles
1000. Coleoptera: Carabidae) in a raspberry plantation and adjacent sites in southern Quebec (Canada) // J. Kansas Entomol. Soc., Vol. 67, № 1, P. 73-101.
1001. Li Y.-P., Zhang G.-A., Zeng X.-Sh., 1983. A preliminary study of the biology of the
1002. Javanese ground beetle, Pheropsophus javanus Dejean (Coleoptera, Carabidae) // Journal of Huazhong Agricultural University, Iss. 4, P. 22-26 (in Chinese, with English summary).
1003. Li Z.-C., 1988. Study on the artificial diet of adults of Pheropsophus jessoensis Mor.
1004. Coleoptera, Carabidae) // Kunchong Tiandi, Vol. 10, P. 222-224 (in Chinese, with English summary).
1005. Liebherr J.K., 1984. Description of the larval stages and bionomics of the tule beetle,
1006. Tanystoma maculicolle (Coleoptera: Carabidae) // Ann. Entomol. Soc. Am., Vol. 77, P. 531-538.
1007. Liebherr J.K., Ball G.E., 1990. The first instar larva of Eripus oaxacanus Straneo & Ball
1008. Coleoptera: Carabidae: Pelicini): indicator of affinity or convergence? // Syst. Ent., Vol. 15, P. 69-79.
1009. Liebherr J.K., Kavanaugh D.H., 1985. Ovoviviparity in carabid beetles of the genus
1010. Pseudomorpha (Insecta: Coleoptera) // J. Nat. Hist., Vol. 19, P. 1079-1086.
1011. Lindroth C.H., 1945. Die Fennoskandischen Carabidae, Eine Tiergeographische Studie.
1012. Spezieller Teil // Göteborgs K. Vet. och Vitt. Samh. Handl.: Bröderna Lager-ström Boktryckare, Vol 4, № 1, S. 1-709.
1013. Lindroth C.H., 1949. Die Fennoskandischen Carabidae: Eine tiergeographische Studie.
1014. I. Algemeiner Teil. Zugleich eine biogeographische Prinzipdiskussion // Göteborgs K. Vet. och Vitt. Samh. Handl.: Bröderna Lager-ström Boktryckare, Ser. B, Vol 4, №3, S. 1-911.
1015. Lindroth C.H., 1954 a. Dei Larve von Lebia chlorocephala Hofftn. (Col., Carabidae)
1016. Opus. Entomol., Vol. 19, P. 29-32.
1017. Lindroth C.H., 1954 b. The Carabid beetles of Newfoundland including the Frenchislands St. Pierre and Miquelon // Opuse. Ent., Suppl. 12, P. 1-160.
1018. Lindroth C.H., 1956. A revision of the genus Synuchus Gyllenhal (Coleoptera:
1019. Carabidae) in the widest sense, with notes on Pristosia Motschulsky (Eucalathus Bates) and Calathus Bonelli // Trans. R. Ent. Soc. Lond., Vol. 108, Pt. II, P. 485-585.
1020. Lindroth C.H., 1966. The ground-beetles (Carabidae, excl. Cicindelinae) of Canada and
1021. Alaska. Part 4 // Opuse. Ent., Suppl. 29, P. 409-648.
1022. Lindroth C.H., 1985. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. I
1023. Fauna Ent. Scand., Vol. 15, № 1, P. 1-226.
1024. Lindroth C.H. (posth.), 1992. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia.
1025. A Zoogeographie study. Part I. Specific Knowledge Regarding the Species. New Delhi: Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd., 630 pp.
1026. Löbl I., Smetana A. (eds.), 2003. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Archostemata
1027. Myxophaga Adephaga. Vol. 1., Stenstrup: Appolo Book, 819 p.
1028. Lodl M., 1987. Die Bedeutung des Lichtfanges in der zoologischen forschung // Beitr.
1029. Entomol., Bd. 37, Hf. 1, S. 29-33.
1030. López T., Costas M., Vázquez M.Á., 1996. Phenology and juvenile instars of Sigara
1031. Sigarä) janssoni Lucas, 1983 (Heteroptera: Corixidae) // Bol. As. Espan. Ent, Vol. 20, № 3-4, P. 19-29.
1032. Loreau M., 1985. Annual activity and life cycles of carabid beetles in two forestcommunities // Holarctic Ecology, Vol. 8, № 3, P. 228-235.
1033. Loreau M., 1987 a. Community-wide seasonal trends in the niches of forest carabidbeetles // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 175-185.
1034. Loreau M, 1987 b. Vertical distribution of activity of carabid beetles in a beech forestfloor // Pedobiologia, Vol. 30, P. 173-178.
1035. Loreau M, Behera N, 1999. Phenotipic diversity and stability of ecosystem processes
1036. Theor. Popul. Biol, Vol. 56, P. 29-47.
1037. Loreau M, Ebenhöh W, 1994. Competitive exclusion and coexistence of species withcomplex life cycles // Theor. Pop. Boil, Vol. 46, № 1, P. 58-77.
1038. Lorenz W, 2005. A Systematic List of Extant Ground Beetles of the World (Coleoptera
1039. Geadephaga": Trachypachidae and Carabidae, incl. Paussinae, Cicindelinae, Rhysodinae). Second edition. Tutzing: published by the author, 528 pp.
1040. Louda J, 1968. Vliv obdeläväni a chemickeho slozeni püdy na vyskyt strevlikovitych
1041. Sbornik Pedagogicke fakulty v Hradci Krälove, T. 5, S. 219-236.
1042. Louda J, 1970. Nektere eiste chemicke lätky jako nävnada v zemnich pastech pri studiostrevlikovitych (Carabidae) // Sbornik Pedagogicke fakulty v Hradci Krälove, T. 10, S. 23-49.
1043. Louda J, 1971. Vliv obdeläväni na sezonni vyskyt druhü: Carabus cancellatus Illig,
1044. Carabus granulatus L. a Agonum mülleri Hrbst. (Col. Carabidae) // Acta Mus. Reg. S.A., Sei. Natur, Vol. 12, P. 107-134.
1045. Louda J, 1973. Die Laufkäfer des Wiesenbestandes im Vorgebirge des Bühmisch
1046. Mährischen Hühenzuges (Coleoptera, Carabidae // Acta ent. bohemoslov. Vol. 70, P. 390-399.
1047. Löser S, 1972. Art und Ursachen der Verbreitung einiger Carabideb arten (Coleoptera)im Grenzraum Ebene-Mittelgebirge // Zool. Jb. Syst, Bd. 99, S. 213-262.
1048. Lövei G.L, 1984. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in two types of maize field in
1049. Hungary // Pedobiologia, Vol. 26, P. 57-64.
1050. Lövei G.L, 2008. Ecology and conservation biology of ground beetles (Coleoptera:
1051. Carabidae) in an age of increasing human dominance. http://real-d.mtak.hu/121/1 /Lovei.pdf, 145 pp.
1052. Luff M.L, 1966. The abundance and diversity of the beetle fauna of grass tussocks
1053. J. Anim. Ecol. Oxford, Vol. 35, P. 189-208.
1054. Luff M.L, 1968. Some effects of formalin on the number of Coleoptera caught in pitfalltarps // Entomol. Month. Mag, Vol. 104, P. 115-116.
1055. Luff M.L, 1969. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera). I. Carabibi and
1056. Cychrini // Entomologist, Vol. 102, P. 245-263.
1057. Luff M.L., 1972. The larvae of the British Carabidae (Coleóptera). II. Nebriini // Entomologist, Vol. 105, P. 161-179.
1058. Luff M.L., 1973. The annual activity pattern and life cycle of Pterostichus madidus F.
1059. Col. Carabidae) // Ent. Scand., Vol. 4, № 4, P. 259-273.
1060. Luff, M.L., 1975. Some features influencing the efficiency of pitfall traps // Oecologia,1. Vol. 19, P. 345-357.
1061. Luff M.L., 1976. The larvae of the British Carabidae (Coleóptera). IV. Notiophilini and
1062. Elaphrini // Entomol. Gaz., Vol. 27, P. 51-69.
1063. Luff M.L., 1978. The larvae of the British Carabidae (Coleóptera). V. Omophronini,1.ricerini, Scaritini and Broscini // Entomol. Gaz., Vol. 29, P. 265-287.
1064. Luff M.L., 1980 a. The larvae of the British Carabidae (Coleóptera). VI. Licinini,
1065. Panagaenini, Claeniini and Oodini // Entomol. Gaz., Vol. 31, P. 177-194.
1066. Luff M.L., 1980 b. The biology of the ground beetle Harpalus rujipes in a strawberryfield in Northumberland // Ann. Appl. Biol., Vol. 94, P. 153-164.
1067. Luff M.L., 1998. Provisional Atlas of the Ground Beetles (Coleoptera, Carabidae) of
1068. Britain. Huntingdoni Biological Records Centre, 194 pp.
1069. Luff M.L., 2005. Biology and ecology of immature stages of ground beetles (Carabidae).
1070. P. 183-208 / In book (eds. Lóvei G., Toft S.): "European Carabidology 2003. Procedings of the 11th European Carabidologists' Meeting, Erhus, July 2003", DIAS rep. Plant Prod., № 114, 402 pp.
1071. Lumaret J.-P., 1971. Cycle biologique et comportement de ponte de Percus
1072. Pseudopercus) navaricus (Col., Carabique) // L'Entomologiste, T. 27, № 3, S. 49-51.
1073. Machado A., 1992. Monographía de los Carábidos de las usías Canarias (Insecta,
1074. Coleoptera). LaLaguna: Instituto de Estudios Canarios, 734 p.
1075. Magura T., Tóthmérész B., Elek Z., 2004. Effects of leaf-litter addition on carabidbeetles in a non-native Norway spruce plantation // Acta Zool. Acad. Sci. Hung., Vol. 50, № 1, P. 9-23.
1076. Mahar J.M., Stehr F.W., Simmons G.A., 1983. Descriptions of larvae and notes aboutthe life habits of Dromius piceus Dejean (Coleoptera: Carabidae: Lebiini) // Coleopt. Bull., Vol. 37, № l,p. 23-26.
1077. Mais K., Schmid M., 1963. Faunistische Untersuchungen im Eggerloch bei Warmbad
1078. Villach und in der Dachstein Mammuthohle // Hohl. Mitt., Bd. 19, Hf. 4, P. 44.
1079. Makôlsky J., 1952. Review of Central European species from the Badister bipustulatus
1080. Fabr. Group with description of a new species (Coleoptera, Carabiadae) // Ann. Mus. Zol. Polon., T. 15, №2, P. 1-23.
1081. Malausa J.C., 1978. L'elevage d'une espèce en voin d'extinction en vue d'assurer saprotection: Sellaecarabus olympiae (Sella) (Col. Carabidae) // Bull. Soc. ent. France, T. 83, S. 153-159.
1082. Malde J.A., 1980. Notas sobre la biologia de Ctenocarabus galicianus Gory // Nouv.
1083. Rev. Ent., T. 10, S. 19-28.
1084. Manderbrach R., Plachter H., 1997. Life strategy of the ground beetle Nebria picicornis
1085. Fabr., 1801) (Coleoptera, Carabidae) on river banks // Beitr. Ôkol., Vol. 3, №. 1, P. 17-27.
1086. Manga N., 1972. Population metabolism of Nebria brevicollis (F.) (Coleoptera,
1087. Carabidae) // Oecologia (Berlin), Vol. 10, № 3, P. 223-242.
1088. Manolache F., Nica F., Sápunaru T., 1963. Cercetari asupra biologiei, ecologiei §icombaterii gindacului ghebos Zabrus tenebrioides Goeze // Studii §i Cercetari de Biologie. Ser. Biologie Anamala, T. 15, Ex. 1, S. 95-122.
1089. Masaki S., 1978. Seasonal and latitudinal adaptations in the life cycles of crickets.
1090. P. 72-100 / In book (ed. H. Dingle): "Proceedings in Life Sciences. Evolution of Insect Migration and Diapause", New-York: Springer-Verlag, XVI + 284 pp.
1091. Matalin A.V., 1995 (1996 a). The larvae of the ground beetle Bradycellus (Tachycellus)glabratus (Coleoptera: Carabidae: Harpalini) // Zoosystematica Rossica, Vol. 4, № 2, P. 279-291.
1092. Matalin A.V., 1996 b. Review of the Palaearctic larvae of the genus Stenolophus
1093. Coleoptera: Carabidae: Harpalini) // Acta Soc. Zool. Bohem., Vol. 60, P. 419-434.
1094. Matalin A.V., (2000) 2001 a. Tiger-beetles of the genus Therates Latreille, 1817 in thecollection of Zoological Institute, St. Petersbourg (Coleoptera: Carabidae: Cicindelinae) // Zoosystematica Rossica, Vol. 9, № 2, P. 387-389.
1095. Matalin A.V., 2003. Variations in flight ability with sex and age in ground beetles
1096. Coleoptera, Carabidae) of south-western Moldova // Pedobiologia, Vol. 47, Iss. 4, P.311-319.
1097. Matalin A.V., 2007. Evolution of biennial life cycles in ground beetles (Coleoptera,
1098. Matalin A.V., 2008. Evolution of biennial life cycles in ground beetles (Coleoptera,
1099. Matalin A.V., Makarov K.V., 2007. Life cycles of ground beetles of tribe Pogonini
1100. Matalin A.V., Makarov K.V., 2008. Life cycles in the ground-beetle tribe Pogonini
1101. Matalin A.V., Makarov K.V., 2011 a. Using demographic data to better interpret pitfalltrap catches. P. 223-254 // ZooKeys, Special issue (eds. Kotze D.J., Assmann Th.,
1102. Noordijk J., Turin H., Vermeulen R.): "Carabid Beetles as Bioindicators: Biogeographical, Ecological and Environmental Studies. Proceedings of the XIV European Carabidologists Meeting, Westerbork, 14-18 September, 2009", Vol. 100, 573 pp.
1103. Matalin A.V., Makarov K.V., 2011b. The peculiarities of life cycle of
1104. Brachinus hamatus F.-W. P. 30 // In book: "15th European Carabidologists Meeting, Daugavpils, Latvia, 23-27.08.2011. Book of Abstracts", Daugavpils: Daugavpils University Academic Press"Saule", 48 pp.
1105. Matern A., Drees C., Meyer H., Assmann Th., 2008. Population ecology of the rarecarabid beetle Carabus variolosus (Coleoptera: Carabidae) in north-west Germany // J. Insect Conserv., Vol. 12, P. 591-601.
1106. Matthee J.J., 1951. The structure and physiology of the eggs of Locustana pardalina
1107. Walk. // Sci. Bull. Dept. Agr. Air., Vol. 316, P. 1-83.
1108. McGregor P.G., Watts P.J., Esson M.J., 1987. Light trap records from southern Morth1.lands hill country//N. Z. Entomol., Vol. 10, November, P. 104-121.
1109. McCoy E.D., Witz B.W., 1994. Population ecology of two species of Pasimachus
1110. Coleoptera: Carabidae) in the sandhill habitat of Florida // Florida Entomol., Vol. 77, № 1,P. 155-163.
1111. Meissner A., 2000. Habitatpraferenzen, Kletterverhalten und Tarsenmorphologie von
1112. Demetrias monostigma Samouelle, 1819 und Philorhizus sigma (Rossi, 1790) // Angewandte Carabidologie, Bd. 2/3, S. 59-69.
1113. Mejer J., 1871. Immigration of arthropods into the new Lanwerszee polder // Misch.
1114. Pap. L.H. Wageningen, Vol. 8, P. 53-64.
1115. Mejer J., 1974. A comparative study of the immigration of Carabids (Coleoptera,
1116. Carabidae) into new polder// Oecologia (Berlin), Vol. 16, P. 185-208.
1117. Miyano Sh., Yamaguchi T., 1994. Ecology of Drypta fulveola Bates (Coleoptera,
1118. Carabidae) // J. Nat. Hist. Mus. and Inst. Chiba, Vol. 3, № 1, P. 105-108 (in Japanese, with English summary).
1119. Mitchell D., 1963. Ecology of two carabid beetles, Bembidion lampros (Herbst) and
1120. Trechus quadristriatus (Schrank). 1. Life cycles and feeding behaviour // J. Animal Ecol., Vol. 32, P. 289-299.
1121. Mjoberg E., 1906. Om hagra svenska insekters biologi och etvekling // Ark. Zool.,1. Bd. 3, № 6, S. 1-22.
1122. Mols P.J.M, 1988. Simulation of hunger, feeding and egg production in the carabidbeetle Pterostichus coerulescens L. (= Poecilus versicolor Sturm). // Agricultural University Wageningen Papers, Vol. 88, № 3, P. 1-99.
1123. Mossakowski D, 1970. Ökologiche Untersuchungen an epigäischen Coleoptereatlantischer Moor- und Heidestandorte // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. 181, Hf. 3/4, S. 233-316.
1124. Mu Zh.-G, Yang G.-H, Zhou D.-S, Sun X.-G, Liang Zh.-G, Qv A.-J, Guo G.-Zh,2005. Morphology and biology of Calosoma maximoviczi II Kunchong zhishi (Entomol. Knowl.), Vol. 42, № 5, P. 553-556 (in Chinese, witn English summary).
1125. Müller G, 1970. Zum Vorkommen der Gattung Badister Clairville in Mecklenburg
1126. Beitr. Ent, Bd. 20, H. s, S. 301-304.
1127. Müller H.J, 1970. Formen der Dormanz bei Insecten // Nova Acta Leopoldiana, Vol. 35,1. P. 7-25.
1128. Müller J.K, 1984. Die Bedeutung der Fallenfang-Methode für die Lösung ökologischer
1129. Fragestellungen // Zool. Jahr. Syst. Ökol, Bd. 111, S. 281-305.
1130. Müller J.K, 1985. Konkurrenzvermeidung und Einnischung bei Carabiden (Coleoptera)
1131. Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. Vol. 23, P. 299-314.
1132. Müller J.K., 1987. Period of adult emergence in carabid beetles: an adaptation forreducing competition? // Acta Phythopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 409-415.
1133. Murdoch W.W., 1966. Population stability and life history phenomena // Amer. Nat.,1. Vol. 100, №910, P. 5-11.
1134. Murdoch W.W., 1967. Life history patterns of some British Carabidae (Coleoptera) andtheir ecological significance // Oikos, Vol. 18, P.25-32.
1135. Nakamura K, Numata H., 1997. Effects of environmental factors on diapausedevelopment and postdiapause oviposition in a phytophagous insect, Dybowskyia reticulata //Zool. Sei., Vol. 14, P. 1021-1026.
1136. Negro M., Casale A., Migliore L., Palestrini C., Polando A., 2008. Habitat use andmovement patterns in the endangered ground beetle species, Carabus olympiae (Coleoptera: Carabidae) // Eur. J. Entomol., Vol. 105, P. 105-112.
1137. Nekuliseanu Z.Z., 1994. Biologia unor Carabidae ale genului Amara Bon. (Coleoptera,
1138. Carabidae) din Moldova // Bui. Acad. §tiin. Rep. Moldova, §tiin. boil, chim., Nr. 1, S. 37-41.
1139. Nekuliseanu Z.Z., 1999 a. Fenologia §i reproducerea Calathus halensis (Schall.)
1140. Coleoptera, Carabidae) in unele agrostatii din zona Nistrului medial / In book: "Conservärea biodiversitätii bazinului Nistrului. Materialele Conferintei Internationale, Chi§inäu, 7-9 octombrie 1999", Chi§inäu: Societatea Ecologicä "BIOTICA", 268 pp.
1141. Nekuliseanu Z.Z. & Matalin A.V., 2000. A catalogue of the ground-beetles of the
1142. Republic of Moldova (Insecta, Coleoptera: Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 164 p.
1143. Nelemans M.N.E., 1987. On the life history of the carabid beetle Nebria brevicollis (F.).
1144. Egg production and larval growth under experimental conditions // Neth. J. Zool., Vol. 37, № 1,P. 26-42.
1145. Nelemans M.N.E., den Boer P.J., Spee A., 1989. Recruitment and summer diapauses inthe dymanics of a population of Nebria brevicollis (Coleoptera: Carabidae) // Oikos, Vol. 56, P. 157-169.
1146. Neudecker Ch., Thiele H.U., 1974. Die jahreszeitliche Synchronisation der
1147. Gonadenreifimg bei Agonum assimile Payk. (Coleopt., Carab.) durch Temperatur und Photoperiode // Oecologia (Berlin),. Vol. 17, № 2, P. 141-157.
1148. Niehues F.-J., Hockmann P., Weber F., 1996. Genetics and dynamics of a Carabusauronitens metapopulation in the Westphalian Lowlands (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Zool. Fenn., Vol. 33, № 1, P. 85-96.
1149. Niemela J., Haila Y., Halme E., Pajunen T., Punttila P., Tukia H., 1987. Habitatpreference and conservation status of Agonum mannerheimii Dej. in Harne, southern Finland // Notulae Entomol., Vol. 67, P. 175-179.
1150. Niemela J., Haila Y., Halme E., Pajunen T., Punttila P., 1989. The annual activity cycleof carabid beetles in the southern Finnish taiga // Ann. Zool. Fenn., Vol. 26, № 1, P. 35-41.
1151. Niemela J., Spence J.R., 1999. Dynamics of local expansion by an introduced species:
1152. Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) in Alberta, Canada // Diversity and Distribution, Vol. 5, P. 121-127.
1153. Niemela J.K., Spence J.R., 1994. Distribution of forest dwelling carabids (Coleoptera):spatial scale and the concept of communities // Ecography, Vol. 17, № 2, P. 166-175.
1154. Noonan C.R., 1991. Classification, cladistics, and natural history of native North
1155. American Harpalus Latreille (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Harpalini), excludingsubgenera Glanodes and Pseudophonus. The Thomas Say Foundation, Vol. XIII, Entomology Society of America: Lanham, Maryland, 310 pp.
1156. Noordhuis R., Thomas S.R., Goulson D., 2001. Overwintering populations of beetlelarvae (Coleoptera) in cereal fields and their contribution to adult populations in the spring // Pedobiologia, Vol. 45, Iss. 1, P. 84-95.
1157. Noordijk J., Schaffers A.P., Sykora K.V., 2008. Diversity of ground beetles (Coleoptera:
1158. Carabidae) and spiders (Araneae) in roadside verges with grey hair-grass vegetation // European Journal of Entomology, Vol. 105, P. 257-265.
1159. Novák B., 1964. Synekologická Studie sezónního vyskytu strevlíkovitych na repnychpolich hané (Col. Carapidae) // Acta Univers. Palack. Olomucensis, Fac. Rer. Nat., T. 13, S. 101-251.
1160. Novoa F., 1975. Los Carabidae de la Sierra de Guadarrama. I. Inventario de species ybiogeografia // Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.), T. 73, S. 99-147.
1161. Nowinszky L. (ed.), 1994. Light trapping of insects influenced by abiotic factors, part I.
1162. Szombathely: Savaria University Press, 156 p.
1163. Nowinszky L. (ed.), 1997. Light trapping of insects influenced by abiotic factors, part II.
1164. Szombathely: Savaria University Press, 164 p.
1165. Nowinszky L. (ed.), 2001. Light trapping of insects influenced by abiotic factors.
1166. Part III. Szombathely: Savaria University Press, 120 p.
1167. Nowinszky L. (ed.), 2003. The handbook of light trapping. Szombathely: Savaria1. University Press, 276 p.
1168. Nüssler H., 1969. Zur Ökologie und Biologie von Carabus menetriesi Hummel
1169. Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Abh. Staatl. Mus. Tierkde Dresden, T. 36, S. 281-302.
1170. Nyilas I., 1987. Environmental factors governing the occurrence of Calosomaauropunctatum (Carabidae) in the alkaline steppes of the Hortobágy National Park // Acta Phytopath. Entom. Hung., Vol. 22, № 1-4, P. 215-222.
1171. Nyilas I., 1994. Habitat distribution of Brachinus species in alkaline and salty steppesand loess grassland (Coleoptewra: Carabidae). P. 193-199 / In book (eds. Desender K.,
1172. Dufréne M., Loreau M., Luff M.L., Maelfait J.-P.): "Carabid Beetles: Ecology and Evolution", Ser. Entomológica, Vol. 51, Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 474 pp.
1173. Obrtel R., 1971. Soil surface coleopteran in a lowland forests // Acta Sc. Nat. Brno,1. Vol. 5, №7, P. 1-47.
1174. Oertel R., 1924. Biologische Studie über Carabus granulatus L. // Zool. Jährb., Jena
1175. Abt. f. Syst., Bd. 48, S. 299-336.
1176. O'Neal M.E., Mason K.S., Isaacs R., 2005. Seasonal Abundance of Ground Beetles in
1177. Highbush Blueberry (Vaccinium corymbosum) Fields and Response to a Reduced-Risk Insecticide Program // Environ. Entomol., Vol. 34, № 2, P. 378-384.
1178. Paarmann W., 1966. Vergleichende Untersuchungen über die Bindung zweier
1179. Carabidenarten (P. angustatus Dft. und P. oblongopunctatus F.) an ihre verschiedenen Lebensräume // Zeit. Wissen. Zool., Bd. 174, H. 1-2, S. 83-176.
1180. Paarmann W., 1970. Untersuchungen über die Jahresrhythmik von Laufkäfern
1181. Coleoptera, Carabidae) in der Cyrenaika (Libyen, Nordafrika) // Oecologia (Berlin), Vol. 5, № 4, P. 325-333.
1182. Paarmann W., 1973. Bedeutung der Larvenstadien fur die Fortpflanzungsrhythmik der1.ufkäfer Broscus laevigatus Dej. und Orthomus atlanticus Fairm. (Col., Carab.) aus Nordafrika // Oecologia (Berlin), Vol. 13, № 1, P. 81-92.
1183. Paarmann W., 1974. Der Einfluss von Temperatur und Lichtwechsel auf die
1184. Gonadenreifung des Laufkäfers Broscus laevigatus Dej. (Col., Carab.) aus Nordafrika II Oecologia (Berlin), Vol. 15, № 1, P. 87-92.
1185. Paarmann W., 1975. Freilanduntersuchungen in Marokko (Nordafrica) zur
1186. Jahresrhythmik von Carabiden (Coleoptera, Carabidae) und zum Mikroklima im Lebensraum der Käfer // Zool. Jb. Syst., Vol. 102, S. 72-88.
1187. Paarmann W., 1976 a. The annual periodicity of the polyvoltine ground-beetle Pogonuschalceus Marsh. (Col. Carabidae) and its control by environmental factors // Zool. Anz, Vol. 196, P. 150-160.
1188. Paarmann W., 1976 b. Die Bedeutung exogener Faktoren für die Gonadenreifung von
1189. Orthomus barbarus atlanticus (Coleoptera, Carabidae) aus Nordafrika // Ent. Exp. et Appl, Vol. 19, № 1,P. 23-26.
1190. Paarmann W., 1976 c. Jahreszeitliche Aktivität und Fortpflanzungsrhythmik vom1.ufkäfern (Coleoptera, Carabidae) in Kivugebiet (Ost-Zaire, Zentralafrika) // Zool. Jb. Syst., Vol. 103, P. 311-354.
1191. Paarmann W., 1977. Propagation rhythm of subtropical and tropical Carabidae
1192. Coleoptera) and its control by exogenous factors // Adv. Invert. Reprod., Vol. 1, P. 49-60.
1193. Paarmann W., 1979 a. A redused number of larval instars, as an adaptation of the desert
1194. Paarmann W., Bolte H., 1990. Studies on the biology of Colpodes buchanani (Hope)
1195. Paarmann W, Irmler U, Adis J, 1982. Pentacomia egregia Chaud. (Carabidae,
1196. Cicindelinae), an univoltine species of the Amazonian inundation forest // Coleopts. Bull, Vol. 36, P. 183-188.
1197. Paill W, 2000. Slugs as prey for larvae and imagines of Carabus violaceus (Coleoptera:
1198. Carabidae). P. 221-227 / In book (eds Brandmayr P, Lovei G, Zetto Brandmayr T, Casale A, Vigna Taglianti A.): "Natural history and applied ecology of Carabid beetles. Proc. IX-th European Carabidologists' Meeting", Sofia-Moscow: Pensoft Publ, 304 pp.
1199. Palm Th, 1938. Nágra skalbaggslokaler frán Norrlands sydgrans // Entomol. Tidskr,1. T. 59, S.112-122.
1200. Palmer M, 1976. Natural history and behavior of Pseudoxychila tarsalis Bates
1201. Cicindela, Vol. 8, № 4, P. 61-92.
1202. Palmer M, 1978. Growth rates and survivorsip of tiger beetle larvae // Cicindela,1. Vol. 10, №4, P. 49-66.
1203. Parmenter R.R, MacMahon J.A, 1989. Animal density estimation using a trapping webdesign: field validadion experiments // Ecology, Vol. 70, № 1, P. 169-179.
1204. Pawson S.M, Emberson R.m, 2001. Oregus inaequalis Castelnau, its distribution, andabundance at Swampy Summit, Otago // Doc Science Internal, Series 6, New Zealand Department of Conservation, Wellington, 20 pp.
1205. Pearson D.L, 1988. Biology of tiger beetles // Am. Rev. Entomol, Vol. 33, P. 123-147.
1206. Pearson D.L, Knisley C.B, 1985. Evidence for food as a limiting resource in the lifecycle of tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae) // Oikos, Vol. 45, P. 161-168.
1207. Pearson D.L, Knisley C.B, Kazilek C.J, 2006. A field guide to the tiger betles of the
1208. United Statets and Canada. Identification, natural history and distribution of the Cicindelidae. New York: Oxford University Press, 227 pp
1209. Pekar S., 2002. Differential effects of formaldehyde concentration and detergent on thecatching efficiency of surface active arthropods by pitfall traps // Pedobiologia, Vol. 46, P. 539-547.
1210. Pena M., 2001. Les Carabidae (Coleoptera) des Hauts Sommets de charlevoix:assemblages et cycles d'activité dans les environnments alpin., subalpin et forestier. Mémoire Présenté à L'Université du Québec à Rimouski, vi + 59 pp.
1211. Penney M.M., 1966. Studies on certain aspects of the ecology of Nebria brevicollis (F.)
1212. Coleoptera, Carabidae) // J. Anim. Ecol., Vol. 35, № 3, P. 505-512.
1213. Penney M.M., 1967. Studies on the ecology of Feronia oblongopunctata (F.)
1214. Coleoptera: Carabidae) // Trans. Soc. Brit. Ent., Vol. 17, P. 129-139.
1215. Penney M.M., 1969. Diapause and reproduction in Nebria brevicollis (F.)
1216. Coleoptera:Carabidae) // J. Anim. Ecol., Vol. 38, № 1, P. 219-233.
1217. Peraza J.M., Garcia R., Campos C., Oromi P., 1986. Estudio de las poblaciones decoleopteros de superficie en dos zonas de pinar de Tenerife (Islas Canarias) // Act.VIII Jorn. Asoc. esp. Ent., P. 600-608.
1218. Perner J., Schueler S., 2004. Estimating the density of ground-dwelling arthropods withpitfall traps using a nested-cross array // Journal of Animal Ecology, Vol. 73, P. 469-477.
1219. Petersen M.K., 1997. Life histories of two predaceous beetles, Bembidion lampros and
1220. Tachyporus hypnorum, in the agroecosystem. Thes. Doctor, dissertât., Uppsala: Swedish University of Agricultural Sciences, 19 pp.
1221. Petruska F., 1971. Vliv pëstované plodiny na vyvoj populaci polnich strevlikovitych //
1222. Acta Universitatis Palackianae Olomucensis Facultas Rerum Naturalium, T. 34, S. 151-191.
1223. Phillips W.J., 1909. Papers on cereal and forage insects. The slender seed-corn groundbeetle // U.S.D.A., B.E. Bull., № 2, Part II, P. 1-28.
1224. Pollard E., 1968. Hedges III. The effect of removal of the bottom flora of a hawthornhedgerow on the carabiae on the hedge bottom // J. Appl. Ecol., Vol. 5, № 1, P. 125-139.
1225. Pulliainen E., Itamies J., Jussila P., Tunkkari P., 1993. Phenology and habitats of
1226. Carabus glabratus Paykull (Coleoptera, Carabidae) in NE Finland // Entomol. Fennica, Vol. 4, № 1, P. 27-30.
1227. Puissegur C., 1996. Redards sur la longévité et la persistence de l'activite sexuelle chezles carabes // Bull. Soc. Etude sci. nature. Beziers, T. 56, S. 9-16.
1228. P. 265-274/ In book (eds. Lijvei G, Toft S.): "European Carabidology 2003. fh
-
Маталин, Андрей Владимирович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2012
-
ВАК 03.02.08
- Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья
- Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока
- Население жужелиц (Coleoptera, carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков
- Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности
- Структура сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценозах лесостепи юго-востока Западной Сибири
