Население жужелиц (Coleoptera, carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков

Колесников, Феликс Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население жужелиц (Coleoptera, carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Население жужелиц (Coleoptera, carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков"

На правах рукописи

□034940

КОЛЕСНИКОВ ФЕЛИКС НИКОЛАЕВИЧ

НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ПОЙМЕННЫХ БИОТОПОВ НА ЮГО-ЗАПАДЕ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ И СПОСОБЫ ИХ ВЫЖИВАНИЯ В УСЛОВИЯХ ПАВОДКОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МАР 2010

Москва - 2010

003494012

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического Факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шарова Инесса Христиановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Чернышев Владимир Борисович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Никитский Николай Борисович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 19 апреля 2010 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу:

129164, Москва, ул. Кибальчича, д.6, ауд. № 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_» марта 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С.П. Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Проблема существования видов в экстремальных условиях - одна из ведущих в современной экологии, так как связана с задачами сохранения биоразнообразия на нашей планете. Существуют международные программы, проекты и конвенции, поддерживающие научные исследования в этом направлении («Научные основы сохранения биоразнообразия России», проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия», конвенция о биологическом разнообразии и ДР-).

Настоящая работа посвящена изучению населения жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в экстремальных условиях затопляемых пойм. Жужелицы выбраны как модельный объект потому, что обладают высоким видовым разнообразием, численностью, и встречаются практически во всех естественных биотопах. Жужелицы в основном многоядные хищники, их распределение зависит от почвенно-растительных условий и микроклимата. Эта группа жуков уже зарекомендовала себя как удобные и надежные биоиндикаторы состояния окружающей среды. В отличие от растений и малоподвижных животных они мобильны и быстро реагируют на изменения среды.

Особый интерес к изучению жужелиц в поймах рек связан с наблюдающимися здесь противоположными факторами воздействия на почвообитающих животных. С одной стороны, сезонные паводки затрудняют переживание видами условий затопления, а также укорачивают сезон напочвенной активности. С другой стороны, в пойме после весенних паводков устанавливается более благоприятный микроклимат, способствующий развитию богатой и разнообразной почвенной мезофауны, в том числе фауны жужелиц. Кроме того, поймы являются интразональными биотопами и играют роль «экологических коридоров» при миграциях и расселении почвенной мезофауны.

Изучению жужелиц пойм в нашей стране и за рубежом посвящено немало работ. Но вместе с тем, население жужелиц и демографическая структура популяций видов, а также способов переживания условий затопления изучалась немногими. Это определило направление настоящего исследования. Полевые исследования проводили в поймах рек бассейна р. Десны в лесной зоне, подзоне хвойно-широколиственных лесов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить структуру и динамику населения жужелиц в пойменных биотопах на юго-западе лесной зоны Русской равнины и выявить способы их выживания в условиях временного затопления. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить состав и структуру населения жужелиц в затопляемой части пойм рек и выявить особенности их распределения в мозаике пойменного ландшафта. Проследить ход динамики сезонной активности в каждом биотопе.

2. Выявить фенологическую смену спектров доминантных видов жужелиц в разных частях затопляемой поймы: ранним летом после весеннего паводка, в летне-осенний период и поздней осенью до завершения напочвенной активности.

3. Охарактеризовать особенности зимовки жужелиц в условиях временно-затапливаемой поймы.

4. Изучить жизненные циклы доминантных видов жужелиц и выявить способы их реализации в разных биотопах затопляемой поймы. Для некоторых проследить развитие в лабораторных условиях, провести опыты при разных условиях содержания.

5. Определить выживаемость отдельных видов жужелиц при разных вариантах затопления: 1) при нахождении на поверхности воды; 2) при затоплении в пузыре воздуха; 3) при полном затоплении без доступа свободного кислорода и при разном температурном режиме.

Научная новизна.

Работа выполнена по актуальной проблеме адаптаций животных к перенесению экстремальных условий на примере жуков-жужелиц. При этом использованы новые методы и подходы для изучения их адаптаций к затоплению. Получены новые данные о структуре населения жужелиц в разных частях затопляемой поймы, и данные о фенологической смене сезонных спектров доминантных видов. Изучены жизненные циклы 12 массовых видов жужелиц с характеристикой их сезонной динамики активности и демографической структуры популяций в условиях бассейна р. Десна. Для видов Amara fulva и Pterostichus anthracinus впервые получены данные по биологии развития, заботе о потомстве и адаптациям к перенесению неблагоприятных условий. Получены новые данные об особенностях распределения карабид в затопляемой пойме и способах переживания неблагоприятных условий зимы и весеннего паводка. Использование оригинальной методики изучения выживаемости жужелиц при затоплении позволило выявить степень их устойчивости к фактору затопления при разных температурных условиях.

Научное и практическое значение

Новые данные по экологии жуков-жужелиц в затопляемых поймах рек бассейна р. Десны и их адаптациям к перенесению временного затопления имеют существенное значение для общей экологии, географической энтомологии и этологии. Они могут быть использованы для крупных теоретических обобщений по экологии животных в поймах рек, в регионах с разными климатическими условиями; для развития теории об интразональности ландшафта.

Теоретические обобщения по экологии жужелиц в условиях заливаемых пойм рек могут быть использованы в практике охраны природы и экологического мониторинга.

Основные положения проведенного научного исследования могут быть реализованы в учебном процессе в ВУЗах (на лекциях, полевых практиках, экскурсиях в природу).

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и отечественных конференциях по экологии и зоологии: III Всероссийской научной конференции (Пущино, 2008), Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2008» (Москва, 2008), Международной конференции биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Рязань, 2009), заседаниях кафедры зоологии и экологии МПГУ (2008).

По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в журнале списка ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения; содержит таблиц и иллюстраций. В списке литературы 206 названий, из которых 111 - на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Инессе Христиановне Шаровой за неоценимую помощь в работе, а также д.б.н., проф. Кириллу Владимировичу Макарову, д.б.н., проф. Игорю Александровичу Жигареву, д.б.н., проф. Наталье Александровне Кузнецовой, k.6.h. Андрею Владимировичу Маталину, д.б.н. Дмитрию Николаевичу Федоренко, к.б.н. Сергею Юрьевичу Грюнталю и всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ за помощь и конструктивные советы в подготовке диссертации.

Глава 1. Состояние проблемы изучения жужелиц пойменных биотопов

В главе дается обзор литературы, посвященной изучению жужелиц пойменных биотопов (Крышталь, 1955; Мордкович, Волковинцер, 1965; Грюнталь, 1970; Шарова, Грюнталь, 1973; Васильева, 1983; Козодой, 1984; Воронин, 1984, 1995, 1996; Карпова, Маталин, 1993; Булахова, 1995; Макаров, Маталин, 2009; Urban, 1983а, 1983b; Eyre etc, 1996, 2001; Hering, Plachter, 1997; Desender, Maelfait, 1999, 2007; Boscaini etc., 2000; Lambeets 2008a, 2008b). Особое внимание уделено работам, раскрывающим своеобразие адаптаций жужелиц к временному затоплению (Andersen, 1968, 1970, 1978, 2005; Adis etc., 1982; 2002; Hoback, 1998, 2000; Zerm & Adis, 2001, 2003, 2004; Decleer, 2003). Отмечено, что большинство работ по адаптациям жужелиц к затоплению выполнено на речных системах Европы и Америки. В главе подчеркивается, что в связи с большой изменчивостью пойменной фауны по широте и долготе, важно проводить ее всестороннее изучение с использованием новых экологических методов.

Глава 2. Характеристика района и участков исследования

На основании литературных данных приведена общая характеристика природных условий района исследований, расположенного в подзоне хвойно-

широколиственных лесов на юго-западе России (Брянская область). В главе имеются сведения о географическом положении, рельефе, климатических условиях района исследования. Дается характеристика почв, растительного покрова в модельных участках поймы рек бассейна Десны. Особое внимание уделено характеристике речной сети и особенностям гидрорежима в районе исследования. Приведена характеристика 10 биотопов с разными почвенно-растительными условиями, в которых изучалось население жужелиц.

Глава 3. Материал и методы исследования

Материал, использованный в настоящей работе, собран в 2006 - 2009 гг. во время стационарных и экспедиционных исследований. Сборы жужелиц проводили с мая по декабрь.

Основной метод сбора материала - метод почвенных ловушек Барбера -пластиковые стаканы с диаметром ловчего отверстия 6,5 см, заполненные 4% раствором формалина. Дополнительно использовался метод почвенных проб (25x25 см) и ручной сбор жужелиц. За время исследования было отработано 14750 ловушко-суток и собрано более 24000 имаго жужелиц, относящихся к 151 виду из 48 родов. Методы лабораторных исследований

Выживаемость жужелиц в условиях временного затопления изучали по оригинальной методике, как в полевых, так и в лабораторных условиях.

Для изучения биологии развития и поведения жужелиц, последних содержали в лабораторных условиях по методике близкой к предложенной другими авторами (Стипрайс, 1961,1964; Берлов, 1984).

Таксономия семейства принята по последнему каталогу жужелиц России (Макаров и др, 2003)

Для характеристики численного обилия видов принято следующее деление (Renkonen, 1944): супердоминанты - более 20%; доминанты - 5-20%; субдоминанты - 2-5%; редкие - менее 2%. Экологическая структура населения жужелиц охарактеризована по следующим параметрам: видовое разнообразие и богатство, спектры биотопических групп, спектры жизненных форм по ярусной и трофической структурам, размерные группы, сезонность размножения.

Для изучения спектров жизненных форм использована система, разработанная И.Х. Шаровой (1981).

Для характеристики размерной структуры населения жужелиц выбрана шкала размерных групп, предложенная П.В.Будиловым (2002).

Для характеристики биоценточеского сходства изученных биотопов использовали индекс Чекановского-Серенсена в одной из его количественных модификаций (форма а) (Песенко, 1982).

Физиологическое состояние имаго оценивалось по методике Валлина (Wallin, 1987).

Первичная обработка данных, построение графиков и диаграмм проводились с использованием стандартного пакетов программ (Microsoft Excel 2003, Statistica 5.5) и компьютерной программы BIODIV (Baev, Penev, 1993).

Глава 4. Общая эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц в поймах рек

4.1. Состав и структура населения жужелиц затопляемых пойм рек по комплексу экологических параметров и типу размножения.

Исследования, проведенные в различных типах пойменных биотопов, позволили зарегистрировать 151 вид жужелиц из 48 родов. Зоогеографический состав фауны жужелиц пойменных биотопов характеризуется господством видов с широкими ареалами: транспалеарктических и свропейско-сибирских, составляющих вместе 62,4% видового и 76,7% численного обилия. Транспалеарктические виды доминируют во всех биотопах за исключением песчаных отмелей - здесь наибольшим численным обилием (главным образом за счет одного вида) характеризуется европейско-сибирский и западно-палеарктический комплексы.

Экологическую структуру населения жужелиц по ряду экологических параметров выявляли на основе материала, собранного методом почвенных ловушек (более 23000 экземпляров жуков из 119 видов). Экологическая структура населения жужелиц по биотопическому преферендуму включает 7 групп. Среди них особое значение по численному обилию принадлежит лесо-болотной (50,9%), лесной (11,8%), полевой (9,08%) и прибрежной (7,8%) группам. Ви7.ы лесо-болотной и лесной групп наиболее многочисленны в пойменных лесах. На песчаных отмелях доминировали виды полевой и прибрежной групп. Представители луговой, лугово-болотной и лугово-полевой групп составляли ядро луговых биотопов поймы.

Спектр жизненных форм населения жужелиц исследованных биотопов представлен 14 группами. Преобладают зоофаги (11 групп), составляющие 76,9% видового и 90,4% численного обилия всего населения жужелиц пойм. Разнообразие пойменных биотопов определяет и разнообразие спектров жизненных форм жужелиц. Так, в дубраве на супесях и в открытых биотопах (луга, песчаные отмели) доля зоофагов составила от 84,9% до 53,9%. В ивняках и разнотравно-злаковой дубраве зоофаги составили 96,2-99,9% численного обилия. Наибольшее своеобразие спектра жизненных форм отмечено для песчаных отмелей. Здесь среди зоофагов наибольшим численным обилием отличаются группы псаммоколимбетов прибрежных (18,4%), представленных Omophron limbatum, геобионтов роющих (17,3%), представленных преимущественно Dyschirius arenosus и эпигеобионтов летающих (15,7%), представленных видами Cicindela hybrida и С. maritima. Виды, охотящиеся на поверхности песка, обычно имеют светлую или блестящую окраску, характерную для гелиофилов. Прочие группы зоофагов составляют не более 3% от населения жужелиц в целом. Псаммоколимбеты и эпигеобионты летающие являются специфичными группами цля песчаных отмелей и практически не встречаются в других изученных биотопах. Особый интерес представляет собой факт высокой численности на песчаной отмели Amara fulva (миксофитофаг, геохортобионт), вида, встречающегося на супесчаных почвах плакора (44%). В лесных и луговых биотопах, отличающихся сильным развитием подстилки, доминирующей группой являются зоофаги стратобионты (48-93%).

4.2. Сообщества жужелиц в биотопах затопляемых пойм с различными почвенно-растительными условиями и особенности их сезонной динамики активности.

Дана характеристика комплексов жужелиц в 10 исследованных биотопах. Для характеристики биоценотических комплексов жужелиц использованы следующие критерии: видовой состав, структура доминирования, спектр жизненных форм и экологических групп, сезонная динамика активности (общая и доминантных видов).

Выяснено, что для каждого биотопа характерны специфические комплексы жужелиц. Анализ фаунистического сходства этих комплексов показал, что наибольшие различия наблюдаются между карабидокомплексами лугово-лесных биотопов и песчаных отмелей. Так, песчаные отмели характеризуются наибольшим богатством и своеобразием видов. Примерно 90% численного обилия жужелиц песчаных отмелей приходится на четыре вида нигде более не встречающихся или отмеченных в небольшом количестве: Amara fulva (42,6%), Omophron limbatum (18,4%), Dyschirius arenosus (15,8%) и Cicindela hybrida (12,3%). В то же время для песчаных отмелей характерно самое низкое видовое разнообразие жужелиц (Н' = 1,731; DB.p = 0,426). Наибольшее биоценотическое сходство карабидокомплексов отмечено для пойменных лесов р. Десна. При этом большое значение имеет не только тип фитоценоза, но и тип почвы. Так в одну группу попали разнотравно-злаковая дубрава и ивняк крапивно-вербейниковый, произрастающие на тяжелосуглинистых почвах.

Видовое богатство жужелиц в исследованных биотопах колеблется в широких пределах: от 26 видов в разнотравно-злаковой дубраве, до 47 - на песчаных отмелях. В каждом биотопе доминировало от 4 до 8 видов жужелиц.

В связи с весенними паводками сезонная активность жужелиц в изученных биотопах была укорочена примерно на один месяц. Как правило, во всех биотопах в течение сезона отмечалось два пика активности. Первый максимум отмечался в конце мая - начале июня, сразу после схода полых вод и был обусловлен активностью размножающихся весенних видов (Omophron limbatum, Dyschirius arenosus, Platynus assimilis и др.). Второй, летне-осенний максимум активности был обусловлен размножением осенних видов и выходом жуков нового поколения весенних видов. В ивняке зюзниковом был отмечен только весенний пик численности, что позволяет рассматривать данный биотоп как транзитный.

Глава 5. Динамика фенологических спектров доминантных видов жужелиц в разных биотопах заливаемых пойм

В диссертации приведены описания фенологических спектров доминантных видов жужелиц в 10 изученных биотопах.

В реферате обсуждается пример сезонной смены спектров в трех биотопах модельного профиля р. Десна: прирусловой отмели, прирусловом валу и понижении за прирусловым валом. Выявлено, что состав фенологических спектров доминантных видов определяется как фенологией отдельных видов, так и

спецификой почвенно-растительных условий в биотопе. Разные почвенно-растительные условия определяют несколько различный состав доминантных видов.

В период затопления поймы полыми водами в структуре населения жужелиц отмечено всего два вида: Р1егоз1\сЬш аиЖгастиэ и Р1 пщег (личинки). При этом напочвенная активность особей составила 2,6 экз./10 лов.-сут. В период схода весеннего паводка основа спектра (91-97%) представлена 4 доминантными видами: Р]а1утт аззтШя, Р1егозИсИш ашИгаапия, СагаЪт granulatus и Р1егоиИс}гиз теЬпагпи. Порядок доминирования на всех профильных участках и на протяжении всего времени исследования (20 дней) в целом сохранялся.

В июне спектр доминантных видов прирусловой отмели и вала имеет сходный вид, а в понижении за прирусловым валом в состав доминантов входит лесо-болотный ВетЫсИоп biguttatum. Смена спектров доминантных видов в модельных биотопах, а также численного обилия в них отражает степень гигрофитности условий биотопов.

Прирусловая отмель характеризуется самым высоким численным обилием видов в течение всего вегетационного сезона. В фенологических спектрах высока доля гигрофильных (Р1его$йс)гш аЫкгастш), мезогигрофильных (Р/дГуим« амнш'^) и мезофильных (Л. т%ег, Ри те1апагш) видов. При этом присутствие в доминантах гигрофильных видов сохраняется в течение всего сезона.

На прирусловом валу численное обилие жужелиц большую часть сезона самое низкое среди трех исследованных биотопах. Фенологические спектры включают виды относящиеся к трем экологическим группам по гигропрефе-рендуму. При этом гигрофильный Р1 аШИгастия входит в состав доминантов только в первой четверти вегетационного сезона, сразу после схода весеннего паводка. В то же время здесь наблюдается самая высокая доля лесных и эври-топных мезофиллов (Р{. niger, Ри те1апапш).

Понижение за прирусловым валом характеризуется самым своеобразным видовым составом и обилием в течение всего сезона гигрофильных видов: весенних В. Ыguttatum, Р1 аыкгас'тт и летне-осеннего ТгесИш .чесаИз. Доля мезофиллов в этом биотопе самая низкая. В августе, понижение за валом отличается наибольшим численным обилием жужелиц по сравнению с другими биотопами, что указывает на наиболее благоприятные условия для обитания жужелиц в этом время года.

ИЮНЬ

июль

АВГУСТ

Прирусловая от- Прирусловой вал

мель

6Ш ¿31

СЕНТЯБРЬ

ПеговИсЬив теЬпагшэ СагаЬш дгапикшв Р1егоз^с1шз т£ег

^:::: | Ра^оЬия а^огиШв Прочие виды

Понижение за ва-

□ □□

Виды/экземпляры 35/1128 30/636 25/524

34/985 22/800 26/873

24/892 23/635 20/979

22/278 19/237 17/375

Р1егозйсЬиз апйгасшш РЫутш аззшШэ ВетЫёюп biguttatum ТгесИиз зесаНв

Рис. 1. Сезонная смена фенологических аспектов доминантных видов жужелиц по профилю прирусловой поймы р. Десна

Глава 6. Жизненные циклы доминантных видов жужелиц в затопляемых поймах рек и способы их реализации в разных биотопах

Изучены жизненные циклы 12 видов жужелиц обитающих в поймах рек бассейна Десны. Типология жизненных циклов принята по классификации A.B. Маталина (2007).

У жужелиц в поймах рек на юго-западе лесной зоны России отмечено 4 варианта жизненного цикла: однолетний моновольтинный весенне-летний рецикличный, однолетний моновольтинный летне-осенний рецикличный, облигатно-двухгодичный ранне-летний рецикличный и факультативно-двухгодичный летне-осенний рецикличный.

Однолетний моновольтинный весенне-летний рецикличный жизненный цикл реализуется у Cicindela hybrida, С. maritima, Carabus granulatus, С. clathratus, Poecilus versicolor, Pterostichus anthracinus, Platynus assimilis, Chlaenius nitidulus. Для одногодичных весенних видов характерно 2 пика сезонной динамики активности: весенний пик связан с размножением и осенний - с выходом нового поколения имаго. Зимуют имаго разных возрастов. В лабораторных условиях проведены наблюдения за развитием Pt. anthracinus. Показано, что развитие от яйца до имаго продолжается 29-33 дня. Выявлены сроки и особенности развития личинок при их содержании на диете из дождевых червей и имаго саранчовых. При кормлении червями развитие личинок идет быстрее, однако все особи третьего возраста погибают. При содержании на диете из саранчовых развитие личинок шло медленнее, но 70% личинок успешно окукливались. Впервые дано описание известного для Р. anthracinus феномена заботы о потомстве. Самка откладывает яйца в специально сделанную камеру. В период развития яиц (7-8 дней) самка не питается, следит за состоянием кладки, защищая ее от хищников (самцов своего вида и других видов жужелиц). Отмечено синхронное развитие яиц с одновременным выходом личинок и их рассеиванием сразу после вылупления. Данная особенность рассматривается как адаптация, позволяющая избежать каннибализма между потомством.

Однолетний моновольтинный летнее-осенний рецикличный жизненный цикл реализуется у Patrobus atrorufus и Amara fulva. Этот тип жизненного цикла характеризуется наличием одного пика сезонной активности, связанного с размножением половозрелых имаго. В районе исследования жизненный цикл A. fulva изучен впервые.

В условиях песчаных отмелей р. Нерусса A. fulva характеризуется летне-осенним размножением, летней имагинальной парапаузой и зимовкой на стадиях имаго и личинки.

—■— самцы - -О- ■ самки —А—итого •личинки

Рис 2. Сезонная динамика активности имаго (в экз/10 л.-с.) и личинок (экз.) Amara fulva на песчаных отмелях р. Нерусса (Брянская область)

J 2

5 !> 5 8 8°

5 5 5 i. 5 5

о г in п

N И

30 20 10 0

Дата сбора

N 250 200

Gi 150 100

А N

л!Ж г! ш\ _

Дата сбора

■

м -^-rfff 1. N

? ? 5 5 5 5 I

? s 8 ? S Й =

О О

CN «О

XXX ООО

N PI

г s s

Дата сбора

р /

Дата сбора

^ " Г- N го

Дата сбора Рис. 3. Половозрастная структура популяции (в экз.) Amara fulva Mull, на юго-западе лесной зоны России: J - юве-нильные особи; Gi - незимо-вавщие генеративные особи; G2 - зимовавшие генеративные особи; PG - постгенеративные особи; белые столбцы - самки; черные столбцы -самцы.

С начала июня в популяциях А. /иЬа регистрируются постгенеративные особи, зимовавшие на стадии имаго, и ювенильные особи, зимовавшие на стадии личинки. Со второй декады июля в популяции отмечаются имматурные, генеративные и постгенеративные имаго. В этот период доля генеративных имаго составляет 56%. Общая длительность репродуктивного периода составляет 7 декад. С конца ав17ста - начала сентября в популяции А. /иЬа отмечаются личинки первого возраста, со второй декады сентября - личинки второго возраста, и с третьей декады сентября - личинки третьего возраста, которые уходят на зимовку. Имаго молодого поколения появляются на следующий год с начала июня.

О бл и га тн о-д ву х год и ч н ы и ранне-летний рсцикличный жизненный цикл характерен для О. ИтЬаШт. В сезонной динамике активности имаго выделяется три максимума. Первые два максимума связаны с активностью нези-мовавших генератиных имаго. Общая длительность репродуктивного периода составляет 7 декад. Третий максимум обусловлен активностью молодых имаго, отродившихся из личинок. На зимовку уходят личинки и постгенеративные имаго.

Факультативно-двухгодичный летне-осенний рецикличный жизненный цикл изучен для Лекмй'сйил те1апапш. Генеративные особи отмечаются в течение 12 декад с июня по октябрь. Максимум уловистости приходится на август-сентябрь и связан с напочвенной активностью генеративных и постгенеративных имаго. В конце периода активности (сентябрь-октябрь) в популяции Р1его5НсИш те1апагшз отмечаются имаго всех возрастов. Одна часть популяции зимует на стадии личинки, а другая - на стадии неполовозрелого имаго. Зимовка на стадии личинки обеспечивает одногодичное развитие особей, а зимовка на стадии имаго - двухгодичное развитие.

Анализ демографической структуры популяций динамики сезонной активности 4 доминантных видов жужелиц (С. granulatus, Р1егоз1к}1ш апЛгастш, РШупш ашт'/ц, РаСгоЬих ай-от/ия) в разных биотопах позволил выделить среди них: видов-резидентов и видов-мигрантов (Макаров, Маталин, 2009) и более полно охарактеризовать биотопические предпочтения каждого вида. Демографическая структура С. granulatus и Р.аггопфя наиболее полно была представлена в ивняке крапивно-вербейниковом на тяжелосуглинистой почве. У Р/. аЫкгастш и Р1. сняШИи наибольшее численное обилие, а также полнота демографических фаз отмечены в прибрежных ивняках на супесчаном субстрате.

Глава 7. Особенности зимовки жужелиц в условиях затопляемой поймы

Для выяснения мест и способов зимовки жужелиц в условиях затопляемых пойм рек были проведены поздне-осенние сборы жуков по окончании их напочвенной активности. При этом было необходимо выявить видовой состав и особенности распределения жужелиц, зимующих в затопляемых биотопах, охарактеризовать половозрастную структуру популяций доминантных видов, зимующих на затопляемой территории. Кроме того нами были исследованы способы залегания жужелиц на зимовку в биотопах прирусловой поймы.

Результаты ручного сбора, почвенных проб и прикопок показали, что прирусловая часть поймы характеризуется богатым видовым составом (48 видов) и высоким численным обилием зимующих жужелиц (собрано более 1600 экземпляров имаго и более 180 личинок).

Наибольшее видовое богатство (30 видов), видовое разнообразие (Н' = 2.272) и плотность населения жужелиц (по данным почвенных проб - 8.0±6,88 экз./м2) сосредоточены на прирусловых валах, заливаемых весной на короткое время. Отмечено, что часть видов зимует непосредственно в жилых биотопах, а другая часть мигрирует на зимовку на соседние территории. В наших исследованиях прибрежные псаммофильные виды Dyschirius arenosus и Bembidion andreae перед зимовкой были найдены в пойменном лесу, а болотный вид Platynus livens - в разнотравно-злаковой дубраве.

Песчаная Прирусловой Понижение отмель вал за валом

Рис. 4. Видовое богатство и разнообразие (по индексу Шеннона) жужелиц, зимующих в пойменных биотопах р. Нерусса.

Песчаная Прирусловой Понижение отмель вал за валом

Рис. 5. Видовое богатство и разнообразие (по индексу Шеннона) жужелиц, зимующих в пойменных биотопах р. Десна.

Уходя на зимовку, жужелицы избирают различные стации: гнилую древесину и подкоровое пространство валежника, подстилку, почву. Наибольшее количество зимующих видов (19) и наибольшая плотность заселения (95,8 экз./м2) отмечены в подкоровом пространстве стволов малого диаметра (<10 см). Наименьшее количество зимующих видов зарегистрировано в подстилке (8 видов), а наименьшая плотность заселения - под корой стволов большого диаметра (8,7 экз./м2). Вертикально стоящие стволы деревьев практически не использовались жужелицами в качестве зимних убежищ. Только несколько видов были единично отмечены нами зимующими здесь: Platynus assimilis, Dromius quadraticolis, D. quadrimaculatns.

Подстилка, почва и подкоровое пространство заселяются жужелицами из разных размерных групп, в то время как гнилая древесина заселяется преимущественно видами из средней и крупной размерных групп (Platynus assimilis, Carabus granulatus), способных проникать в этот субстрат.

Изучение демографической структуры жужелиц в стациях зимовки показало, что гнилая древесина в качестве зимнего убежища используются практически только имаго жужелиц (под корой найдена одна личинка третьего возраста Pt. niger). Под корой стволов малого диаметра (<10 см), независимо от биоценоза, доля зимующих самок разных видов выше, чем доля самцов и, наоборот, в стволах большего диаметра (>25 см) отмечено преобладание самцов над самками.

Зимующих имаго можно разделить на две группы: 1) строящих зимовальные камеры в почве и древесине 2) использующие в качестве убежищ естественные полости субстрата. К первой группе относятся жужелицы из крупной размерной групп (С. granulatus)^ некоторые виды из средней размерной группы (Pl. assimilis, Р. oblongopunctatus). Мелкие естественные полости субстрата больше используются в качестве зимовальных убежищ жужелицами мелкой размерной группы (Bembidion, мелкил Agonum).

Характерная особенность распределения отмечена у псаммофильного вида Amara fulva, у которого зимующие личинка и имаго разобщены в пространстве. Имаго зимует в тыловых частях пойм, под дерновинной растительностью, а личинка топически связана с растением Polygonum persicaria, семена которого она накапливает в зимовальных камерах. Плотность заселения личинками почвы под Polygonum persicaria составляет в среднем 296±196,9 экз./м2. Подобное явление запасание семян личинками Carabidae -довольно редкое явление, хотя и отмечено для некоторых видов (Kirk, 1973).

Глава 8. Выживаемость разных видов жужелиц при затоплении по результатам полевых и лабораторных экспериментов

Поставлена задача выяснить способности жужелиц к перенесению затопления в трех возможных сценариях в период весеннего половодья и летне-осенних паводков. В эксперименте участвовали 11 видов жужелиц, относящихся к разным биотопическим группам и характеризующихся различным гигро-преферендумом (Carabus granulatus, Platynus assimilis, Oxypselaphus obscurus,

Pterostichus aterrimus, Pterostichus minor, Agonum fuliginosum, Amara fulva, Dyschirius arenosus, Patrobus atrorufus, Bembidion dentellum, Omophron limbatum).

В первом варианте эксперимента оценивали выживаемость жуков, оказавшихся на поверхности воды. Эксперимент по затоплению двух видов жужелиц (С. granulatus и О. obscurus) в период весеннего половодья показал, что оба вида способны длительное время оставаться живыми на поверхности воды (более двух недель). Причем, в первую неделю процент погибших особей у обоих видов почти равен нулю. Кривые выживаемости С. granulatus и О. obscurus имеют сходный характер, тем не менее, последний вид оказался более устойчивым, прожив на шесть дней дольше.

^N, экз

-C.granulatus I

/ ^ ¿ / ¿ / ^ / ^ ¿ ^ V* Дата JÍ, экз

■-■-■«-а-

Sri

)-•»-• О. оЬзсиги» |

■■v

^ ^ ^ ^ > ^ ^ „а даха

.,» ч» к»' ф <р ф к М010

Рис. 6. Выживаемость жужелиц (С. р-апикна (п = 10); О. аЪьсигш (п = 10)) на поверхности воды (лабораторные условия, апрель, +10°С)

Во втором варианте эксперимента, проводившемся в полевых условиях (I.0 воды = +6+10°С), имаго С. granulatus помещались в стеклянный сосуд, затянутый на одном конце пластиковой сеткой. Сосуд помещали в воду таким образом, чтобы в нем оставался запас воздуха. Было показано, что спустя 15 дней с начала эксперимента живыми осталось более 1/3 особей.

Рис. 7. Выживаемость СагаЪм granulatus Ь. (п = 40) в пузыре воздуха (полевые условия, апрель +6+11°С).

Третий вариант эксперимента с полным затоплением особей без доступа свободного кислорода проводили как в полевых, так и в лабораторных условиях. Жуков заливали водой в измельченной древесине или помещали в сосуды с

водой, которые в последующем погружались в воду. Эксперимент проводили в полевых условиях.Показано, что в период весеннего половодья С. gramlatus и Р. аззтШй (полевые условия) демонстрируют 100% выживаемость в течение одной недели. Все особи Р. аьхтШз гибнут в течение 9 дней после начала эксперимента. У С. granulatus спустя 16 дней после начала эксперимента в живых осталось 25% особей.

13.v 16.v 19.v 22.v 29.v

Рис. 8. Выживаемость жужелиц (Carabus granulatus (n = 32) и Platynus assimilis (n = 40)) в переувлажненном субстрате (лабораторные условия; +5°С)

Выживаемость жужелиц в период летне-осенних паводков оценивалась по третьему варианту эксперимента. У всех видов она оказалась очень низка. Наибольшую выносливость демонстрировали С. granulatus L. и P. assimilis, у которых 50% особей оставались живыми и на третий день. С другой стороны, у мезоксерофильного A. fulva Mull, и мезогигрофильного О. obscurus Hbst. смертность резко возрастает после первого дня эксперимента (80-100%).

Для того чтобы выяснить как меняется резистентность жужелиц к недостатку кислорода по сезонам года, с несколькими видами жужелиц эксперимент проводили повторно. У всех рассмотренных видов с августа по октябрь (ноябрь) отмечается увеличение процента выживших особей, а, следовательно, и увеличение резистентности к недостатку свободного кислорода. Тем не менее, эти изменения происходят неравномерно. У С. granulatus, P. assimilis, В. dentellum к концу октября выжившие в течение девяти дней затопления особи составляют 100%. Тогда как у О. obscurus даже в первой половине ноября через шесть дней затопления остаются в живых только 50% особей. Еще меньше этот показатель у весеннего гигрофильного вида P. minor, у которого в первой половине ноября смертность 50% особей наблюдается уже спустя три дня после начала эксперимента.

Таким образом, разные виды жужелиц более устойчивы к временному затоплению в ранневесенний и весенний период, а также поздней осенью при низких температурах воды. Напротив, в летне-осенний период выживаемость имаго жужелиц очень низка. Для каждого вида выявлена разная степень устойчивости к затоплению, как правило, не зависящая от биотопического преферен-дума и гигропреферендума.

Выводы

1. Население жужелиц в затопляемой пойме рек характеризуется значительным богатством видов, биоразнообразием и высокой численностью. В 10 биотопах поймы отмечен 151 вид жужелиц из 48 родов. Зоогеографиче-ская структура населения представлена в основном транспалеарктиче-скими и европейско-сибирскими видами (78% численного обилия). В составе населения 9 биотопических групп преобладают лесо-болотные и лесные виды (62,7% численного обилия), а также виды прибрежной и полевой групп (16,8 %).

2. Сообщества жужелиц в биотопах с разными почвенно-растительными условиями в соответствии с принципами современной типологии относятся к трем типам: пойменным лесным, пойменным луговым и открытых отмелей. Анализ биоценотического сходства показал специфичность сообщества жужелиц песчаных отмелей: 90% численного обилия представлено 4 видами псаммофилов, не отмеченных в 9 других биотопах.

3. В затопляемой пойме напочвенная активность жужелиц начинается в среднем на месяц позже, чем на плакоре. Активность весенних видов в связи с паводком смещена на месяц позже и максимальная уловистость имаго наблюдается ранним летом. Осенние виды развиваются в пойме в те же сроки, что и на плакоре.

4. Спектры доминантных видов жужелиц в затопляемой пойме меняются в течение вегетационного сезона. В период схода весеннего паводка основа спектра (91-97%) представлена весенними видами: Р1сИупш сюзШШ, Р(его$исИш ап^гастш, СагаЬш апи1аш$ и осенним Р1его5НсЪиз те1апаг1ш. В июле усиливается активность видов с осенним типом размножения. В августе и сентябре спектр доминантов представлен видами с осенним типом размножения и новым поколением видов с весенним типом размножения. Смена фенологических спектров доминантных видов в пойме сходна с таковой на плакоре.

5. В первой половине сезона активности, наибольшая численность и богатство видов жужелиц отмечено в прирусловой отмели. В августе, в наиболее сухое время наибольшая плотность населения жужелиц сосредоточена в понижении за прирусловым валом. В течение всего сезона численное обилие жужелиц на прирусловом валу ниже, чем в низких частях поймы. В сентябре количество видов и численность жужелиц выравниваются на всех частях профиля.

однолетний моновольтинный весенне-летний рецикличный (Carabus granulatus, С. clathratus, Platynus assimilis, Poecilus versicolor, Pterostichus anthracinus, Chlaenius nitidulus, Cicindela hybrida, C. maritima), однолетний моновольтинный летне-осенний рецикличный (Patrobus atrorufus, Amara fulva), облигатно-двухгодичный ранне-летний рецикличный (Omophron limbatum), факультативно-двухгодичный летне-осенний рецикличный (,Pterostichus melanarius). Особенностью развития жужелиц в затопляемой пойме является сокращение сроков размножения весенних видов и смещение репродуктивного периода с весны на раннее лето.

7. Выявлены особенности индивидуального развития Pterostichus anthracinus. Прослежены сроки развития преимагинальных фаз, показано, что питание личинок насекомыми приводит к меньшей смертности по сравнению с питанием люмбрицидами. В период развития яиц самка не питается, следит за состоянием кладки, защищает ее от хищников. Развитие яиц протекает синхронно с одновременным выходом личинок и их рассеиванием сразу после вылупления.

8. Зимовка жужелиц в прирусловой части поймы протекает успешно. Здесь выявлено 48 зимующих видов. Наибольшее видовое разнообразие и плотность населения зимующих жужелиц отмечены на прирусловых валах. Субстратами для зимовки жужелиц являются подстилка, почва, гнилая древесина, подкоровое пространство валежника. Наибольшее количество зимующих видов отмечено под корой стволов малого диаметра (d<10 см), а наименьшее - в подстилке. Подкоровое пространство валежника и древесина заселяются преимущественно зимующими имаго. Личинки зимуют в естественных скважинах почвы или в создаваемых ими специальных камерах.

9. Выживаемость жужелиц при затоплении в условиях лабораторного и полевого экспериментов, при низких температурах довольно высока. Отдельных виды жужелицы, помещенные на поверхность воды, способны выживать более двух недель. Имаго Carabus granulatus, затопленные в воздушной камере, выживают более 15 дней. Выживаемость жужелиц, залитых холодной водой (t°C = +5+6°С) составляла более одной недели: Р. assimilis погибал в течение 9 дней, а 25% особей С. granulatus оставались живыми спустя 16 дней. В период летне-осенних паводков выживаемость жужелиц низка (не более 4-х дней). Выживаемость жужелиц увеличивается с августа по ноябрь.

Список публикаций по теме диссертации

1. Колесников Ф,Н. Половозрастная структура популяции, биология развития и забота о потомстве у Pterostichus (Pseudomaseus) anthracinus (Coleóptera, Carabidae) в условиях прирусловой поймы реки Десна //

Зоологический журнал. - М., 2008. - Т. 87, № 10. - С. 1205-1210 - 0,6 п. л.

2. Колесников Ф.Н. Жизненный цикл Amara fulva (Coleóptera, Carabidae) на юго-западе лесной зоны России // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Рязань, 2009. - С. 89-90 - 0,13 п. л.

3. Колесников Ф.Н. Жизненный цикл Omophron limbatum (Coleóptera, Carabidae) на юго-западе лесной зоны России // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 4: материалы Международной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2008. - С. 198-200-0,12 п. л.

4. Колесников Ф.Н. Половозрастная структура популяций Cicindela hybrida L. и С. marítima Dej. (Coleóptera, Carabidae) на юго-западе лесной зоны России // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии (Материалы IV международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»). - Оренбург, 2008. - С. 193-195 - 0,15 п. л.

5. Колесников Ф.Н. Забота о потомстве у Pterostichus anthracinus 111. (Coleóptera, Carabidae) на юго-западе лесной зоны России // Ломоносов -2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; 8-11 апреля 2008 г. - Москва, МГУ имени М.И. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов / Сост.: О.Ф. Же-навчук, А.Н. Серков. - М.: МАКС Пресс, 2008. - С. 101-102 - 0,06 п. л.

6. Колесников Ф.Н. О связи горца почечуйного ( Polygonum persicaria) и тускляка желтого {Amara fulva) ча песчаных отмелях р. Неруссы // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. -С. 537-538-0,12п. л.

7. Колесников Ф.Н. Жужелицы заповедника «Брянский лес» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 3. - Брянск, 2007. - С. 43-55 -1,25 п. л.

8. Колесников Ф.Н. Видовая структура и половой состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae), зимующих на затопляемых территориях // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, - Краснодар, 2007. - С. 155-156 - 0,13 п. л.

9. Колесников Ф.Н. Особенности зимовки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных биотопах юго-запада России // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки. Сборник статей. - М.: ГНО Издательство «Прометей» МПГУ, 2006. - С. 354 - 356 - 0,2 п. л.

10. Колесников Ф.Н. К биологии краснобедрой формы Carabus granulatus Linnaeus, 1758 // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Матер. IV (XIV) Всерос. совещания по почв, зоологии. -Тюмень, 2005. - С. 127-128 - 0,12 п. л.

Подп. к печ. 09.03.2010 Объем 1.25 п.л. Заказ № 42 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесников, Феликс Николаевич

Введение.

Глава 1. Состояние проблемы изучения жужелиц пойменных биотопов.

Глава 2. Характеристика района и участков исследования.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Общая эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц затопляемых пойм бассейна р. Десна.

4.2. Сообщества жужелиц в биотопах затопляемых пойм с различными почвенно-растительными условиями и особенности динамики их сезонной активности.

Глава 5. Динамика фенологических спектров доминантных видов жужелиц в разных биотопах заливаемых пойм.

Глава 6. Жизненные циклы доминантных видов жужелиц в заливаемых поймах рек и способы их реализации в разных биотопах.

6.1. Типы жизненных циклов жужелиц в поймах рек.

6.2. Реализация жизненных циклов доминантных видов жужелиц на разных позициях прирусловой поймы р. Десна.

Глава 7. Особенности зимовки жужелиц в условиях поймы.

Глава 8. Выживаемость разных видов жужелиц при затоплении по результатам полевых и лабораторных экспериментов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население жужелиц (Coleoptera, carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков"

Актуальность проблемы. Проблема существования видов в экстремальных условиях - одна из ведущих в современной экологии, так как связана с задачами сохранения биоразнообразия на нашей планете. Существуют международные программы, поддерживающие научные исследования в этом направлении («Научные основы сохранения биоразнообразия России», проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия», конвенция о биологическом разнообразии и др).

Настоящая работа посвящена изучению населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в экстремальных условиях затопляемых пойм. Жужелицы выбраны как модельный объект потому, что обладают высоким видовым разнообразием, численностью, и встречаются практически во всех естественных биотопах. Жужелицы в основном многоядные хищники, их распределение зависит от почвенно-растительных условий и микроклимата. Эта группа жуков уже зарекомендовала себя как удобные и надежные биоиндикаторы состояния окружающей среды. В отличие от растений и малоподвижных животных они мобильны и быстро реагируют на изменения среды.

Особый интерес к изучению жужелиц в поймах рек связан с наблюдающимися здесь противоположными факторами воздействия на почвообитающих животных. С одной стороны, сезонные паводки затрудняют переживание видами условий затопления, а также укорачивают сезон напочвенной активности. С другой стороны, в пойме после весенних паводков устанавливается более благоприятный микроклимат, способствующий развитию богатой и разнообразной почвенной мезофауны, в том числе, фауны жужелиц. Кроме того, поймы считаются интразональными биотопами и играют роль «экологических коридоров» при миграциях и расселении почвенной мезофауны.

Изучению жужелиц пойм в нашей стране и за рубежом посвящено немало работ. Но вместе с тем, население жужелиц и демографическая структура популяций видов, а также способы выживания в условиях затопления изучались немногими. Это определило направление настоящего исследования. Полевые исследования проводили в поймах рек бассейна р. Десны в лесной зоне подзоне хвойно-широколиственных лесов.

3. Охарактеризовать особенности зимовки жужелиц в условиях временно-затапливаемой поймы.

Научная новизна. Работа выполнена по актуальной проблеме адаптаций животных к перенесению экстремальных условий на примере жуков-жужелиц. При этом использованы новые методы и подходы для изучения их адаптаций к затоплению. Получены новые данные о структуре населения жужелиц в разных частях заливаемой поймы, и данные о фенологической смене сезонных спектров доминантных видов. Изучены жизненные циклы 12 массовых видов жужелиц с характеристикой их сезонной динамики активности и демографической структуры популяций в условиях бассейна р. Десна. Для видов Amara fulva и Pterostichus anthracinus впервые получены данные по биологии развития, заботе о потомстве и адаптациям к перенесению неблагоприятных условий. Получены новые данные об особенностях распределения карабид в затопляемой пойме и способах переживания неблагоприятных условий зимы и весеннего паводка. Использование оригинальной методики изучения выживаемости жужелиц при затоплении позволило выявить степень их устойчивости к фактору затопления при разных температурных условиях.

Научное и практическое значение. Новые данные по экологии жуков-жужелиц в заливаемых поймах рек бессейна р. Десны и их адаптациях к перенесению временного затопления имеют существенное значение для общей экологии, географической энтомологии и этологии. Они могут быть использованы для крупных теоретических обобщений по экологии животных в поймах рек, в регионах с разными климатическими условиями; для развития теории об интразональности ландшафта.

Основные положения проведенного научного исследования могут быть использованы в учебном процессе в ВУЗах (на лекциях, полевых практиках, экскурсиях в природу).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и отечественных конференциях по экологии и зоологии: III Всероссийской научной конференции (Пущино, 2008), Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2008» (Москва, 2008), Международной конференции биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Рязань, 2009), заседаниях кафедры зоологии и экологии МПГУ (2008).

По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в журнале списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 199 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения; содержит 14 таблиц и 56 иллюстраций. В списке литературы 206 названий, из которых 111 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Колесников, Феликс Николаевич

Выводы

1. Население жужелиц в затопляемой пойме рек характеризуется значительным богатством видов, биоразнообразием и высокой численностью. В 10 биотопах поймы отмечен 151 вид жужелиц из 48 родов. Зоогеографическая структура населения представлена в основном транспалеарктическими и европейско-сибирскими видами (78% численного обилия). В составе населения 9 биотопических групп преобладают лесо-болотные и лесные виды (62,7% численного обилия), а также виды прибрежной и полевой групп (16,8 %).

4. Спектры доминантных видов жужелиц в затопляемой пойме меняются в течение вегетационного сезона. В период схода весеннего паводка основа спектра (91-97%) представлена весенними видами: Platynus assimilis, Pterostichus anthracinus, Carabus granulatus и осенним Pterostichus melanarius. В июле усиливается активность видов с осенним типом размножения. В августе и сентябре спектр доминантов представлен видами с осенним типом размножения и новым поколением видов с весенним типом размножения. Смена фенологических спектров доминантных видов в пойме сходна с таковой на плакоре.

6. Изучены жизненные циклы 12 доминантных видов жужелиц обитающих в прирусловой пойме. Для 7 видов впервые описана демографическая структура локальных популяций. Выявлено 4 типа жизненных циклов: однолетний моновольтинный весенне-летний рецикличный {Carabus granulatus, С. clathratus, Platynus assimilis, Poecilus versicolor, Pterostichus anthracinus, Chlaenius nitidulus, Cicindela hybrida, C. maritima), однолетний моновольтинный летне-осенний рецикличный {Patrobus atrorufus, Amara fulva), облигатно-двухгодичный ранне-летний рецикличный {Omophron limbatum), факультативно-двухгодичный летне-осенний рецикличный {Pterostichus melanarius). Особенностью развития жужелиц в затопляемой пойме является сокращение сроков размножения весенних видов и смещение репродуктивного периода с весны на раннее лето.

9. Выживаемость жужелиц при затоплении в условиях лабораторного и полевого экспериментов, при низких температурах довольно высока. Отдельных виды жужелицы, помещенные на поверхность воды, способны выживать более двух недель. Имаго Carabus granulatus, затопленные в воздушной камере, выживают более 15 дней. Выживаемость жужелиц, залитых холодной водой (t°C = +5+6°С) составляла более одной недели: P. assimilis погибал в течение 9 дней, а 25% особей С. granulatus оставались живыми спустя 16 дней. В период летне-осенних паводков выживаемость жужелиц низка (не более 4-х дней). Выживаемость жужелиц увеличивается с августа по ноябрь.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесников, Феликс Николаевич, Москва

1. Александрович О.Р. 1991. Жуки жужелицы (Coleoptera, Carabidae) фауны Белоруссии. Мн.: Навука i тэхшка, с

2. Александрович О.Р. 1993. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) запада лесной зоны Русской равнины Мн.: «Верас». 82 с.

3. Александрович О.Р. 2000. Видовой состав и структура населения жужелиц (Coleoptera: Carabidae), обитающих на полях картофеля // Защита растений. Сборник научных трудов. Выпуск 25. Минск: Белниизр. С. 100-112.

4. Березина О.Г., Мордкович В.Г. 2000. Опыт морфоэкологической классификации приводных жуков (Insecta, Coleoptera) // Сибирский экологический журнал, 3 С. 271-277.

5. Бригадиренко В.В. 1998. Возможности применения корреляционного анализа для выявления структуры комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) околоводных биотопов // Вестник зоологии, № 9. С. 31-33.

6. Будилов В.В. 1990. Осеннее распределение жужелиц в агроценозах Мордовской АССР // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. МГПИ. Т.1. С. 51-57.

7. Булохова Н.А. 1995. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сериях луговых ассциаций на юго-западе России // Автореф. дис. канд. биол. наук. С. 1-16.

8. Булохова Н.А. 1995. Видовой состав и структура доминирования жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в луговых экосистемах на юго-западе России (Брянская область) // Энтомол. обозр. Т. 74 (4) С. 758-763.

9. Васильева P.M. 1983. Эколого-фаунистическая характеристика приводных видов жужелиц в Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных. МГПИ. С. 106-117.

10. Верещагина Т.Н. 1984. Жужелицы рода Calathus Bon. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. Т. 63 (4) С. 751-766.

11. Воронин А.Г. 1984. Население околоводных жужелиц на Среднем Урале // Вид и его продуктивность в ареале. Т. 4. С. 8.

12. Воронин, А.Г. 1995. Экологические группы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Экология. № 4. С. 311-316.

13. Воронин А.Г. 1996. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на берегах водоемов Среднего Урала // Проблемы и перспективы развития естественных наук на Западном Урале. Т. 2. С. 31-33.

14. Воронин А.Г. 2000. Зоогеографический анализ фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Энтомологическое обозрение, LXXIX, 2. С. 328-340.

15. Гиляров М.С. 1949. Особенности почвы как среды обитания, и её значение в эволюции насекомых // С. 277.

16. Гиляров М.С. 1965. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 278 с.

17. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР.1. Атлас. JI: Наука.

18. Грюнталь С.Ю. 1970. Комплексы жужелиц по берегам водоёмов в разных ландшафтных зонах // Матер. IV научн. конф. зоологов педагогия, институтов РСФСР. С. 175-176.

19. Грюнталь С.Ю. 1984. Жужелицы рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. I // Энтомол. обозр. Т. 63 (2) С. 282-293.

20. Грюнталь С.Ю. 1984. Жужелицы рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. II // Энтомол. обозр. Т. 63 (3) С. 509-517.

21. Грюнталь С.Ю. 1990. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Pk. (Coleoptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология. № 6. С. 75-78.

22. Грюнталь С.Ю., Орлов В.А. 1994. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в лесах левобережья р. Оки / Ред. Стриганова Б.Р. Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука. С. 117-126.

23. Грюнталь С.Ю. 1997. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомол. обозр. Т. 76 (3) С. 547-554.

24. Грюнталь С.Ю. 2000. Особенности зимовки жужелиц в лесных экосистемах Русской равнины // Известия АН. Серия биологическая, № 3. С. 355-360.

25. Грюнталь С.Ю. 2008. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных биогеоценозов Восточно-Европейской равнины. М. 484 с.

26. Дубешко Л.Н. 1984. Жесткокрылые в биоценозах дельты реки Селенги // Жесткокрылые Сибири: Сб. науч. тр. Иркутск. С. 46-63.

27. Душенков В.М. 1983. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пахотных земель центрального Нечерноземья // Автореферат, дис. канд. биол. наук. М.: МПГИ. 14 с.

28. Евстигнеев О.И., Коротков В.И., Беляков К.В. и др. 1999. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск. 176 с.

29. Егоров А.Г. 1976. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в некоторых районах Прикарпатья и Закарпатья // Фауна и экология беспозвоночных животных. Сборник трудов. Ч. 1. М.: с. 80-91.

30. Залепухин В.В. 2003. Теоретические аспекты биоразнообразия: Учебное пособие. Волгоград. С. 192.

31. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 2003. Введение в количественную биологию: Учебное пособие. Петрозаводск. С. 304.

32. Козодой Е.М. 1984. Структура мезофауны северного побережья Рыбинского водохранилища // Фауна и экология беспозвоночных животных: Сборник научных трудов. М.: МПГИ им. В.И.Ленина. - С. 53-62.

33. Колесников Ф.Н., 2005. К биологии краснобедрой формы Carabus granulatus Linnaeus, 1758 // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Матер. IV (XIV) Всерос. совещания по почв, зоологии. Тюмень. С. 127-128.

34. Колесников Ф.Н. 2006. Особенности зимовки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных биотопах юго-запада России // Научные труды МШУ. Серия: Естественные науки. Сборник статей. М.: ГНО Издательство «Прометей» Mill У, С. 354 - 356.

35. Колесников Ф.Н. 2007. Жужелицы заповедника «Брянский лес» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 3. Брянск. С. 43-55.

36. Колесников Ф.Н. 2008. Половозрастная структура популяции, биология развития и забота о потомстве у Pterostichus (Pseudomaseus) anthracinus (Coleoptera, Carabidae) в условиях прирусловой поймы реки Десна // Зоол. журн., т. 87, № 10. С. 1205-1210.

37. Комаров Е.В. 1991. Жужелицы рода Badister Clairv. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. Т. 70 (1) С. 93-108.

38. Коросов А.В. 2007. Специальные методы биометрии: Учебное пособие. -Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ. 364 с.

39. Крыжановский O.JI. 1953. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии // Определители по фауне СССР Зоол. инст. Акад. наук СССР. Акад. наук СССР. Т. 52 (134) С. 1-134.

40. Крыжановский O.JI. 1962. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch.-W. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. Т. 41 (1)С. 163-181.

41. Крыжановский O.JI., Емец В.М. 1972. К методике препаровки гениталий у жуков // Энтомол. обозр. .Т. 51 (1) С. 197-199.

42. Крыжановский O.JT. 1982. Обзор палеарктических видов рода Omophron Latr. (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. Т. 61 (2) С. 107-116.

43. Крыжановский O.JT. 1983. Фауна СССР. Жесткокрылые, т. 1, вып. 2. JT.: Наука, 341с.

44. Крыжановский O.JI. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Наука. Т. 1 (2) С. 1-341.

45. Крышталь О.П. 1955. К изучнию динамики энтомофауны почвы и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепра // Зоол. журн. Т. 34 (1) С. 120-139.

46. Лощев С.М. 1990. Способы залегания жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на зимовку // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые: Материалы X съезда ВЭО 11-15 сентября 1989 г. Л.: Наука. С. 81-89.

47. Макаров К.В., Черняховская Т.А. 1990. Фенология развития и структура популяции Loricera pilicornis (F.) (Coleoptera, Carabidae) в условиях агроценоза // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. МГПИ. Т. 1 С. 21-32.

48. Мамаев Б.М. 1960. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины // Изв. АН СССР. Сер.биол., № 4. С. 610-617.

49. Маталин А.В. 1996. Жужелицы рода Stenolophus Steph. (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр. Т. 75 (1) С. 63-89.

50. Маталин А.В. 1998. Жизненные циклы жужелиц рода Stenolophus (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне Европы // Зоол. журн. Т. 76 (10) С. 1141-1149.

51. Маталин А.В., Будилов П.В. 2003. Географическая изменчивость половозрастной структуры популяций и жизненного цикла Broscus cephalotes (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн., т. 82. № 12. С. 1445-1453.

52. Маталин А.В. 2006. Географическая изменчивость жизненного цикла Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. Журн. Т. 85 (5) С. 573-585.

53. Маталин А.В. 2007. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) западной Палеарктики // Зоол. Журн. Т. 86 (10) С. 1196-1220.

54. Мордкович В.Г., Волковинцер В.В. 1965. Животное население почвпобережий соленых озер южной Хакассии и Тувы // Зоол. Журн. Т. 44 (12) С. 1747-1760.

55. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир.

56. Надворный В.Г. 1987. Жизнедеятельность почвенных беспозвоночных в осенне-зимний период в центральной лесостепи Украины // Вестник зоологии, № 5. С. 36-41.

57. Определитель обитающих в почве личинок насекомых. 1964. / Под общ. рук. М.С.Гилярова. М.: Изд-во «Наука». 919 с.

58. Панфилов Д.В. 1967. Географическое распространение и происхождение континентальных и островных биокомплексов. В сб.: Структура и функцио-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967.

59. Перель Т.С. 1964. Комплексы почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Серебряноборского опытного лесничества // Стационарные биогеоценологические исследования в южной подзоне тайги. М.: Наука. С. 183-194.

60. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

61. Природа и природные ресурсы Брянской области. 2001. /Под ред. JLM. Ахромеева. Брянск: Издательство Брянского госпедуниверситета. 216 с

62. Приставко В.П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц Coleoptera, Carabidae)

63. Пучков А.В. 2005. Особенности биотопического распределения личинок жуков-скакунов (Coleoptera, Cicindelidae) // Vestnik zoologii, 39(2). P. 7984.

64. Резникова Ж. И. 2000. Между драконом и яростью: этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории; хищники и жертвы). Часть II. М.: Научный мир. 208 с.

65. Соколов Н.А. 1990. Ивовые сообщества долины Десны // В кн. Долины Десны: природа и природопользование. М.: Московский филиал Географического общества СССР. С. 110-116.

66. Стипрайс М.А. 1961. Выращивание жужелиц рода Carabus L. // Фауна Латвийской ССР, III. Рига. С. 147-162.

67. Стипрайс М.А. 1964. Выращивание шести видов жужелиц рода Carabus // Фауна Латвийской ССР, IV. Рига. С. 97-108.

68. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. 2005. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК. 234 с.

69. Узенбаев С.Д. 1985. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) биоценоза осушенного верхового болота в Южной Карелии // Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. Петрозаводск. С. 110-122.

70. Ушатинская Р.С. 1980. Эколого-физиологическая приспособленность насекомых к холодному сезону года // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, С. 117-125.

71. Федоренко Д.Н. 1988. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. Наука. С. 20-46.

72. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. 1997. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского физико-географического района // В кн. Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. 270 с.

73. Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: «Мысль», 222 с.

74. Чернышев В.Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ. 304 с.

75. Шарова И.Х. 1971. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Уч. Зап. Моск. госуд. педагог, инст. им. В.И.Ленина. Т. 465. С. 61-86

76. Шарова И.Х., Грюнталь С.Ю. 1973. К изучению жужелиц (Carabide, Coleoptera) заповедника «Жувинтас» и косы Курнпо-Нярия // Энтомофаги и энтомопатогенные микроорганизмы вредителей растений. Вильнюс. Т.2. С. 63-73.

77. Шарова И.Х. 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Наука, 360 с.

78. Шарова И.Х. 1982. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее извменчивости // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, с. 223-236.

79. Шарова И.Х. 1990. Факторы, определяющие сезонную динамику активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах / Ред. Шарова И.Х. Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МШУ. Т.1. С. 1-12.

80. Шарова И.Х., Попова А.А., Романкина М.Ю. 1998. Экологическая дифференциация массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах // Зоологический журнал. Т. 77. С. 1377-1382.

81. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. 2003. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоол. журн. Т. 82. № 2. С. 229-238.

82. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. 2004. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины: Монография. Архангельск: Поморский университет. - 116 с.

83. Шафигуллина С.М. 2004. Влияние послепаводкого гидрорежима Куйбышевского водохранилища на прибрежные сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Экология, 1. С. 56-60.

84. Юфеев Г.И. 2001. Особенности фауны жужелиц поймы реки Вятки // Фауна и экология жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов:

85. Сб. материалов межрег. науч.-практич. конф. / под ред. В.В.Будилова; Мордов. гос. пед. ин-т. Саранск. - С. 87.

86. Экологичекие и фитопатологичекие коллекции, их составление и хранение. 1980. Голуб В.Б., Колесова Д.А., Шуровенков Ю.Б., Эльчибаев А.А. Воронеж: Изд-во ВГУ. 228 с.

87. Adis J. 1982. Eco-entomological observations from the Amazon: II. Carabids are adapted to inundation-forests! // The Coleopterists Bulletin, 36(2): 439440.

88. Adis J. 1986. An "aquatic" millipede from a Central Amazonian inundation forest// Oecologia (Berlin), 68: 347-349.

89. Adis J., Messner B. 1997. Adaptations to life under water: tiger beetles and millipeds. In: The Central Amazon Floodplain. Ecology of a Pulsing System (Ed. W.J.Junk). P. 319-330. Ecological Studies, 126, Springer, Berlin.

90. Adis J., Junk W. 2002. Terrestrial invertebrates inhabiting lowland river floodplains of Central Amazonia and Central Europe: a review // Freshwater Biology, 47. P. 711-731.

91. Andersen J.M. 1968. The effect of inundation and choice of hibernation sites of Coleoptera living on river banks // Norsk ent. Tidsskr. Vol. 15 P. 115-133.

92. Andersen J.M. 1970. Habitat choice and life history of Bembidiini (Col. Carabidae) on river banks in central and northern Norway // Norsk ent. Tidsskr. Vol. 17 P. 17-65.

93. Andersen J.M. 1978. The influence of the substratum on the habitat selection of Bembidiini (Col., Carabidae) //Norw. J. Ent. Vol. 25 (2) P. 119-138.

94. Andersen J.M. 2005. Riparian beetles, a unique, but vulnerable element in the fauna of Fennoscandia // Biodiversity and Conservation Vol. 14 P. 3497-3524.

95. Andersen J.M. 2006. Mechanisms in the shift of riparian ground beetle (Carabidae) between reproduction and hibernation habitat // Journal of Insect Behavior, Vol. 19 (5) P. 545-558.

96. Antvogel H. & Bonn A. 2001. Environmental parameters and microspatial distribution of insects: a case study of carabids in an alluvial forest //1. Ecography, 24 P. 470-482.

97. Arndt E. 2003. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as crown beetles in a Central European flood plain forest // European Carabidology. Proceedings of the 11th European Carabidilogist Meeting. P. 17-23.

98. Barber H. 1931. Traps for cave-inhabiting insects. J Elisha Mitchell Sci Soc 46. P. 259-266.

99. O.Basedow lb., Borg A., Clerco de R., Nijveldt W. & Scherney F. 1976. Untersuchungen Uber das Vorkommen der Laufkafer (Col.: Carabidae) auf Europaischen Getreidefeldern // Entomophaga, 21. P. 59-72.

100. Bates A, Sadler J. & Fowles. 2006. Condition-dependent dispersal of a patchily distributed riperian ground beetle in response to disturbence // Oecology, 150: 50-60.

101. Bauer T. 1974. Ethologische, autokologische und okophysiologische Untersuchungen an Elaphrus cupreus Dft. und Elaphrus riparius L. (Coleoptera, Carabidae) // Oecologia. Springer Verlag. Bd. 14 S. 139-196.

102. Bohan D. A. Bohan A.C., Glen D.M., Symondson W.O.C., Wiltshire C.W., Huges L. 2000. Spatial dynamics of predation by carabid beetles on slugs // J. Anim. Ecol, 69. P. 367-379.

103. Brandmayr P. 1977. Ricerche etologiche e morphofunzionali sulle cure parentali in Carabidi Pterostichini (Coleoptera: Carabidae, Pterostichinae). Redia 60, 275-316.

104. Brandmayr P, Zetto-Brandmayr. 1979. The evolution of parental care phenomena in Pterostichinae ground beetles, with special reference to the genera Abax and Molops (Coleoptera, Carabidae). Miscell Papers, Landb Hogeschool, Wageningen 18: 35-49.

105. Brust M.L., Hoback W.W., Skinner K.F., Knisley Ch. B. 2006. Movement of Cicindela hirticollis Say Larvae in Response to Moisture and Flooding // Journal of Insect Behavior. Vol. 19 (2). P. 251-263.

106. Davies K.F., Margules C.R. & Lawrence J.F. 2000. Which traits of species predict population declines in experimental forest fragments? // Ecology, 81(5). P. 1450-1461.

107. Desender K. 1982. Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. II. Hibernation of Carabidae in agro-ecosystems // Pedobiologia. Gustav Fischer Verlag. Vol. 23 (3-4) P. 295-303.

108. Desender K., Bosnians R. 1998. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) on set-aside fields in the Campine region and their importance for nature conservation in Flanders (Belgium) // Biodiversity and Conservation, 7. P. 1485-1493.

109. Desender K., Maelfait & Baert L. 2007. Ground beetles as 'early warning-indicators' in restored salt marshes and dune slacks // Restoration of Coastal Ecosystems, 7. P. 25-39.

110. Doring Th.F. & Kromp. 2003. Which carabid species benefit from organic agricalture? a review of comparative studies in winter cereals from Germany and Switzerland // Agricalture, Ecosystems and Environment, 98. P. 153-161.

111. Dreisig H. 1980. Daily activity, thermoregulation and water loss in the tiger beetle Cicindela hybrida II Oecologia, 44. P. 376-389.

112. Eyre M.D. 1996. Assessing the potential for environmental monitoring usingground beetles (Coleoptera: Carabidae) with riverside and Scottish data // Ann. Zool. Fennici., 33. P. 157-163.

113. Eyre M.D., Luff M.L. & Phillips D.A. 2001. The ground beetles (Coleoptera: Carabidae) of exposed riverine sediments in Scotland and northern England // Biodiversity and Conservation, 10. P. 403-426.

114. Eyre M.D. & Luff M.L. 2002. The use of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in conservation assessments of exposed riverine sediment habitats in Scotland and northern England // Journal of Insect Conservation, 6. P. 2538.

115. Eyre M.D., Luff M.L. & Woodward J.C. 2003. Beetles (Coleoptera) on brownfield sites in England: An important conservation! resourse? // Journal of Insect Conservation, 7. P. 223-231.

116. Ferenz H.-J. 1973. Steuerung der Larval und Imaginalentwicklung von Pterostichus nigrita F. (Coleoptera, Carabidae) durch Umweltfaktoren und Hormone //Thesis. S.

117. Forschler В., Henderson G. 1995. Subterranean termite behavioral reaction to water and survival of inundation: implications for field populations // Environ. Entomol. 24 (6): 1592-1597.

118. Grandchamp A-C., Bergamini A., Stofer S., Niemela J., Duelli P., Scheidegger Ch. 2005. The influence of grassland management on ground beetles (Carabidae, Coleoptera) in Swiss montane meadows // Agriculture,

119. Ecosistems and Environment, 110. P. 307-317.

120. Giinther J., Assmann T. 2005. Restoration ecology meets carabidology: effects of floodplain restitution on ground beetles (Coleoptera, Carabidae) // Biodiv. and Conserv. Vol. 14. P. 1583-1606.

121. Halme E. & Niemela J. 1993. Carabid beetles in fragments of coniferous forest // Ann. Zool. Fenn. 30. P. 17-30.

122. Hartke A., Drummond FA & Liebman. 1998. Seed feeding, seed caching, and burrowing behaviours of Harpalus rufipes DeGeer larvae (Coleoptera: Carabidae) in the Maine potato agroecosystem. Biological Control, 13. P. 91100.

123. Hatteland B.A., Pedersen T.N., Mortensen F. & Solhjay T. 2008. Species-area relations and island distribution of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) on small islands off the coast of western Norway. Norw. J. Entomol. 56. P. 73-80.

124. Helenius J. 2001. Ground beetle (Coleoptera, Carabidae) diversity in Finnish arable land // Agricultural and food science in Finland, 10. P. 261-276.

125. Hering D., Plachter H. 1997. Riparian ground beetles (Coleoptera, Carabidae) preying on aquatic invertebrates: a feeding strategy in alpine floodplains // Oecologia. Vol. 111. P. 261-270.

126. Hiiesaar K., Metspalu L., Joudu J. & Jogar K. 2006. Over-wintering of the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) in field conditions and factors affecting its population density in Estonia // Agronomy Research 4(1). P. 21-30.

127. Hoback W., Stanley D., Higley L. & Barnhart M. 1998. Survival of immersion and anoxia by larval tiger beetles, Cicindela togata II American Midland Naturalist, 140. P. 27-33.

128. Horn S., Ulyshen M. The importance of streamside sandbars to ground beetle (Coleopter, Carabidae) communities in a deciduous forest // J Insect Conserv

129. Huk Th., Ktihne B. 1999. Substrate selection by Carabus clatratus (Coleoptera, Carabidae) and its consequences for offspring development // Oecologia 121 P. 348-354.

130. Irmler U. 1979. Abundance fluctuations on habitat changes of soil beetles in Central Amazonian inundation forests (Col.: Carabidae, Staphylinidae). Stud Neotrop Fauna Environ 14. P. 1-16.

131. Kaufmann T. 1971. Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska // J. Kansas Entomol. Soc. Vol. 44 (1) P. 81-92.

132. Kielhorn K.-H., Keplin B. & Htittl. 1999. Ground beetle communities on reclaimed mine spoil: Effects of organic matter application and revegetation // Plant and Soil, 213. P. 117-125.

133. Kinnunen H. & Tiainen J. 1999. Carabid distribution in a farmland mosaic: the effect of patch type and location // Ann. Zool. Fennici, 36. P. 149-158.

134. Kirk, Vernon M., 1972. Seed-caching by larvae of two ground beetles, Harpalus pensylvanicus and H. erraticus II Annals of the Entomological Society of America, V. 65, 6 pp. 1426-1428 (3).

135. Kleinwachter M. & Rickfelder T. 2007. Habitat models for riparian carabid beetle: their validity and applicability in the evaluation of river bank management//Biodivers Conserv., 16. P. 3067-3081.

136. Koivula M., Hyyrylainen V. & Soininen. 2004. Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) at forest-farmland edges in southern Finland // Journal of Insect Conservation, 8. P. 297-309.

137. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. 1995. A Check-list of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft Publishers. 271 p.

138. Larochelle A. 1972. Collecting hibernating ground beetles in stumps (Coleoptera, Carabidae) // Coleopt. Bull. Vol. 26 (1) P. 30.

139. Larsson S.G. 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danischen

140. Carabiden // Ent. Meddr. 20. P. 277-560

141. Lehmann H. 1978. Notes on the hibernation of Cicindela hybrida L. (Coleoptera: Carabidae) // Cordulia. Vol. 4 (2) P. 78-79.

142. Lindroth C.H. 1945. Die fennoscandischen Carabidae. I, 709 pp.; 277 pp. Goteborgs K. Vetensk.-o. VitterhSamh. Handl. Ser. B4.

143. Lindroth C.H. 1946. Inheritance of wing dimorphism in Pterostichus anthracinus 111. // Hereditas, Lund, 32: 37-40.

144. Lindroth C.H. 1992. Ground beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A zoogeographic study. Part I. Specific knowledge regarding the species. 630 p.

145. Lovei G.L. & Sunderland K.D. 1996. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) // Annu. Rev. Entomol., 41. P. 231-256.

146. Luff M.L. 1975. Some features influencing the efficiency of pitfall traps // Oecology, 19, P. 345-357.

147. Magura Т., Elek Z., Tothmeresz B. 2002. Impacts of non-native spruce reforestation on ground beetles // European Journal of Soil Biology, 38. P. 291-295.

148. Magura Т., Tothmeresz B, Lovei G.L. 2006. Body size inequality of carabids along an urbanization gradient // Basic and Applied Ecology, 7. P. 472-482.

149. Merivee E., Must A., Milius M. and Luik A. 2006. External stimuli in searching for favourable habitat, overwintering sites and refugia of ground beetles: a short review // Agronomy Reseach, 4. P. 299-302.

150. Murdock W.W. 1967. Life history patterns of some British Carabidae (Coleoptera) and their ecological significance // Oikos, 18. P. 25-32.

151. Naiman R., Bunn S., Nilson C., Petts G., Pinay G and Thompson L. 2002. Legitimizing fluvial systems as users of water: an overview // Environmental Management, 30. P. 455-467.

152. Nilsson Ch., Jansson R, Malmgvist В & Naiman R. 2007. Restoring riverine landscapes: the challenge of identifying priorities, reference states, and techniques // Ecology and Society, 12. online.

153. Neculiseanu Z.Z. & Matalin A.V. 2000. A catalogue of the ground-beetles (Insecta, Coleoptera: Carabidae) of the republic of Moldova. Pensoft. Sofia-Moscow. 164 p.

154. Niemela J. 2001. Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and habitat fragmentation: a review//Eur. J. Entomol. 98, P. 127-132.

155. Nooij de R.J.W., Verberk W.C.E.P., Lenders H.J.R., Leuven R.S.E.W. & Nienhuis P.H. 2006. The importance of hydrodynamics for protected and endangered biodiversity of lowland rivers // Hydrobiologia, 565. P. 153-162.

156. Okoteam. 2005. Laufkafer als Indikatoren zum Management der Enns und Johansbachufer im NP Gesause. Unverofferentlichter Projektbericht im Auftrag derNP Gesause GmbH. Graz. 36 S.

157. Paetzold A., Schubert С J. and Tockner K. 2005. Aquatic terrestrial linkages along a braided-river: riparian arthropods feeding on aquatic insects // Ecosystems, 8. P. 748-759.

158. Peters R.H. 1983. The ecological implications of body size. Camridge University Press.

159. Potter K, Allen J. 2007. Survival of larvae of the ragwort flea beetle, Longitarsus flavicornis (Coleoptera: Chrysomelidae), in water-logged soil // Biocontrol and Technology, 17 (7): 765-770.

160. Radl R. C. 1992. Brood care in Scolopendra cingulata LATREILLE (Chilopoda: Scolopendromorpha) // Beriche des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck, 10, 123-128.

161. Reice S.R. 1994. Nonequilibrium determinants of biological community structure // American Scientist, 82. P. 424-435.

162. Robinson C.T., Tockner K., Ward J.V. 2002. The fauna of dynamic riverine landscapes // Freshwater Biology, 47. P. 661-677.

163. Rust C. 2000. Influence of changes of the water level on the species composition of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) along a river bank // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. Bd. 73 (3-4). S. 321-331.

164. Satoh A., Hori M. 2005. Microhabitat segregation in larvae of six species of coastal tiger beetles in Japan // Ecol. Res., 20. P. 143-149.

165. Sotherton N.W. 1985. The distribution and abundance of predatory Coleoptera overwintering in field boundaries // Ann. appl. Biol. Vol. 106 (1) P. 17-21.

166. Spungis V. 2002. Invertabrates of the sandy coastal habitats in Latvia // Latvijas Entomologs, 39. P. 10-19.

167. Sustek Z. 1984. The bioindicative and prognostic significance of sex ratio in Carabidae // Ecology (CSSR) Vol. 3. P. 3-22.

168. Tamm J.C. 1984. Surviving long submergence in the egg stage a successful strategy of terrestrial arthropods living on flood plains (Collembola, Acari, Diptera) // Oecologia (Berlin), 61: 417-419.

169. Tamm J.C. 1986. Temperature-controlled under-water dormancy and postflood hatching in Isotoma viridis (Collembola) as forms of adaptation to annual long-term flooding // Oecologia (Berlin), 68: 241-245.

170. Thiele H.U. 1967. Ein Beitrag zur experimentalen Analyse von Euryokie und Stenookie bei Carabiden // Z. Morph. Okol. Thiere. Bad 58. H. 4. S. 355-372.

171. Thiele H.U. 1969. The control of larval hibernation and of adult aestivation in the carabid beetles Nebria brevicollis F. and Patrobus atrorufus Stroem // Oecologia. Springer Verlag. Vol. 2 (2) P. 347-361.

172. Thiele H.U. 1977. Carabid Beetles in their environments. A study on habitat selection by adaptions in physiology and behaviour // Zoophysiology an ecology. Springer-Verlag. Vol. 10. P. XVII+369.

173. Thomas M.B., Mitchell H.J., Wratten S.D. 1992. Abiotic and biotic factors influencing the winter distribution of predatory insects // Oecologia. Vol. 89 (1)P. 78-84.

174. Til van M. & Kooijman A. 2007. Rapid improvement of grey dunes after shallow sod cutting // Restoration of Coastal Ecosistem, 7. P. 53-60.

175. Tockner K, Stanford JA. 2002. Riverine flood plains: present state and future trends // Environ Conserv, 29. P. 308-330.

176. Tomas C.F.G., Parkinson L. & Marshall E.J.P. 1998. Isolating the components of activity-density for the carabid beetle Pterostichus melanarius in farmland // Oecologia, 116. P. 103-112.

177. Urban J. 1983. The Carabidae of a , willow grove and riverine forest at Pouzdrany. Part I. // Lesnictvi. Vol. 29 (7) P. 573-590.

178. Urban J. 1983. The Carabidae of a willow grove and riverine forest at Pouzdrany. Part II. // Lesnictvi. Vol. 29 (12) P. 1085-1098.

179. Yamazaki K., Sugiura S., Kawamura K. 1999. Overwintering ground beetle assemblages along the Kizu River, Kyoto // Entomol. Sci. Vol. 2 (1) P. 33-40.

180. Yamazaki K., Sugiura S., Kawamura K. 2003. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and other insect predators overwintering in arable and fallow fields in central Japan // Appl. Entomol. Zool. Vol. 38 (4): P. 449-459.

181. Wallin H. 1985. Spatial and temporal distribution of some abundant carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in cereal fields in adjacent habitats // Pedobiologia 28, 19-34.

182. Wallin H. 1987. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields // Plant protection and dissertation of the Swedish Univ. for Agric. Sci. Uppsala, V. 15. P. 3-19.

183. Wallin H., Ekbom B.S. 1988. Movement of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields a field tracing study // Oecology, 77. P. 39-43.

184. Ward J.V. 1998. Riverine landscapes: biodiversity patterns, disturbence regimes, and aquatic conservation. Biol. Cons. 83: 269-278.

185. Warnaffe G.B. & Lebrun Ph. 2004. Effects of forest management on carabid beetles in Belgium: implications for biodiversity conservation // Bological Conservation, 118. P. 219-234.

186. Warren S.D. & Biittner R. 2007. Active military training areas as refugia for disturbance-dependent endangered insects // Journal Insect. Conserv

187. Wyatt T.D. 1986. How a subsocial intertidal beetle, Bledius spectrabilis, prevents flooding and anoxia in its burrow // Behavioral Ecology and

188. Sociobiology 19. P. 323-331.

189. Zerm M. & Adis J. 2001. Further observations on the natural history and survavival strategies of riverine tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae) from open habitats in central Amazonian floodplains (Brazil) // Ecotropica, 7. P. 115-137.

190. Zerm M., Adis J. 2003. Survival strategy of the bombardier beetle, Pheropsophus rivieri (Col.: Carabidae) in a Central Amazonian blackwater floodplain (Brazil) // Amazonia, XVII (3/4): 503-508.

191. Zerm M., Walenciak O., Val A.L., Adis J. 2004. Evidence for anaerobic metabolism in the larval tiger beetle, Phaeoxantha klugii (Col. Cicindelidae) from a Central Amazonian floodplain (Brazil) // Physiological Entomology. Vol. 29 P. 483-488.

192. Zetto Brandmayr T. & Brandmayr P. 1975. Biologia di Ophonus puncticeps Steph. Cenni sulla fitofagia delle larve e loro etologia (Coleoptera, Carabidae) // Annali della Facolta di Scienze Agrarie della Universita degli Studi di Torino, 9. P. 421-430.

Информация о работе

Колесников, Феликс Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Население жужелиц (Coleoptera, carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы