Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности

Трушицына, Ольга Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности"

На правах рукописи

00461

926

Трушицына Ольга Сергеевна

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В МОЗАИКЕ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ЮГА МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Москва 2010

004611926

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

Маталин Андрей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Стриганова Белла Рафаиловна

доктор биологических наук, доцент Филиппов Борис Юрьевич

Ведущая организация:

Московский государствешшй университет имени М.В. Ломоносова

Защита состоится 15 ноября 2010 г. в 17 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан « /3 _» ¿¡Л'/Я'ЛугЛ- 2010 года

Ученый секретарь —■—

Диссертационного Совета «_ Шаталова С.П.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Семейство жужелицы (Coleóptera, Carabidae) -широко распространенная группа насекомых, отличающаяся высоким видовым разнообразием и численным обилием как в природных, так и в антропогешшх экосистемах. Они тонко реагируют на изменения почвенно-растительных, гидротермических и микроклиматических условий среды, что делает их удобным модельным объектом различных экологических и зоологических исследований.

Одними из наиболее важных и, вместе с тем, сложных, являются вопросы, связанные с особенностями формирования и функционирования сообществ Carabidae. Несмотря на то, что сообщества жужелиц изучаются длительное время, принципы их организации, а также закономерности пространственно-временной дифференциации остаются дискуссионными (Loreau, 1986, 1987; Niemelü, Spence 1994; Wemer, Zalewski 2006; Грюнталь, 2008; Макаров, Маталин, 2009). До недавнего времени характеристика карабидокомплексов основывалась преимущественно на данных по численному обилию отдельных видов и представлениях о комплексах доминангов (Mossakowski, 1970; Шарова, Матвеева, 1974; Феоктистов, 1979; Душенков, 1984; Шарова, Соболева-Докучаева, 1984; Булохова, 1995 а-б; Гречаниченко, Гусева, 1999, 2000). В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что для корректной оценки структуры и динамики сообществ жужелиц необходим анализ демографической структуры локальных популяций, сопряженный с оценкой миграционного статуса особей (Боховко, 2005; Маталин и др., 2007; Макаров, Маталин, 2008, 2009; Matalin, Makarov, 2009). Мало изученными остаются и вопросы пространственно-временной дифференциации видов и вариации их жизненных циклов в сезонно-стациальном аспекте. Сказанное выше определяет актуальность настоящего исследования. В качестве модельных биотопов были выбраны пойменные луга, как одни из наиболее динамичных экосистем, облик которых значительно варьирует по годам в зависимости от погодных условий и гидрологического режима (Нестеренко, 2005). Кроме того, пойменные луга отличаются высокой мозаикой почв и растительного покрова, что значительно усиливает неравномерность пространственного распределения отдельных видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение демографической структуры локальных популяций жужелиц и их пространственно-временного распределения в мозаике луговых фитоценозов юга Мещерской низменности.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав жужелиц пойменных лугов юга Мещерской низменности;

2. Проанализировать демографический спектр локальных популяций и выделить группу модельных видов;

3. Реконструировать жизненные циклы модельных видов жужелиц и оценить их межгодовую и стадиальную изменчивость;

4. Оценить характер и масштабы перераспределения отдельных видов Carabidae в мозаике пойменного ландшафта с учетом сезонных изменений погодно-гидрологических условий;

5. Выявить особенности пространственно-временной дифференциации совместно обитающих видов одного рода с учетом демографических спектров их локальных популяций.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые выявлен эколого-фаунистический состав жужелиц пойменных лугов Окского заповедника, существенно уточнены сведения о фауне жужелиц Рязанской области. На основании демографических спектров локальных популяций реконструированы жизненные циклы 41 вида, для 20 из которых жизненный цикл описан впервые. Выявлены особенности сезонной и стациальной вариабельности жизненных циклов Carabidae в зависимости от погодных и гидрологических факторов. Установлены закономерности пространственно-временного распределения отдельных видов жужелиц на ограниченной территории в мозаике пойменного лугового ландшафта. Выявлены механизмы, обеспечивающие выживание локальных популяций у видов с различными экологическими требованиями и типами развития при значительных колебаниях метеоусловий.

Практическое значение. Материалы исследования включены в Летописи природы Окского государственного природного биосферного заповедника 2005-2008 гг. и используются при планировании и проведении природоохранных мероприятий на его территории. Полученные данные положены в основу очерков при подготовке второго издания "Красной книги Рязанской области. Животные". Полученные результаты могут использоваться при мониторинге состояния окружающей среды, а также при составлении кадастровых списков животных Рязанской области. Итоги диссертационного исследования используются на лекционных и практических занятиях в курсе "Зоология беспозвоночных животных" и на спецкурсе "Животный мир Рязанской области" на естественно-географическом факультете Рязанского государственного университета имени С.А. Есенина. Результаты исследования использованы в учебном пособии для средних школ и вузов «Животный мир России. Рязанская область».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 10-й и 11-й Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2006, 2007), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), а также на заседаниях кафедры зоологии Рязанского государственного университета имени С.А.

Есенина (2006, 2009) и кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета (2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 235 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений; содержит 24 таблицы и 94 иллюстрации. Список цитируемой литературы включает 242 источника, в том числе 92 на иностранных языках.

Благодарности. Эта работа стала возможной благодаря инициативе и действенному участию моего первого научного руководителя

д.б.н., проф. Е.И. Хлебосолова). Пользуясь случаем, хочу выразить глубокую благодарность своему нынешнему руководителю к.б.н. A.B. Маталину за неоценимую помощь и поддержку при работе над диссертацией, а также д.б.н., проф. К.В. Макарову за консультации и советы. Особую признательность хочется выразить заместителю директора Окского государственного природного биосферного заповедника по научной работе, к.б.н. В.П. Иванчеву за содействие в организации исследований и всестороннюю поддержку. Большую помощь при геоботаническом описании площадок оказали Л.Ф. Волоснова, А.Б. Панков, Н.Л. Панкова, В.М. Пшшпчук, С.Б. Роганов, A.A. Заколдаева и Е.А. Фионина. Автор также глубоко признателен всем сотрудникам лаборатории эволюционной экологии и кафедры зоологии, физиологии и методики преподавания биологии Рязанского государственного университета имени С.А. Есенина за поддержку и понимание.

Глава 1. Литературный обзор

В главе описывается история изучения жизненных циклов жужелиц, обсуждаются новые подходы к изучению пространственно-временного распределения СагЫйае на основе анализа поло-возрастного состава популяции.

Глава 2. Характеристика района исследований. Материал и методы

Исследовэдшя проводили в 2005-2008 гг. в южной части Мещерской низменности на территории Окского государственного природного биосферного заповедника и его охранной зоны (Рязанская обл., Спасский р-н). На основании литературных сведений дана общая характеристика физико-географических условий района исследования (рельеф, климат, почвы, растительность), приводится описание погодных и гидрологических условий отдельных лет.

В разных типах лугов Окской поймы было заложено 9 модельных площадок, для которых дана подробная геоботаническая характеристика. Изученные луговые биотопы отличаются разным гидрологическим режимом. К первой группе биотопов относятся ксеро- и мезоксерофитные

луга высокого уровня, которые не заливаются во время разлива (Площадки № 1,2, 8). Вторую группу образуют мезофитные и мезогигрофитные луга среднего уровня, испытывающие во время разлива кратковременное затопление (Площадки № 4,7). К третьей группе принадлежат луга низкого уровня, которые во время разлива затопляются на длительный срок (Площадки № 3,5,6,9).

Сбор материала проводили с помощью почвенных ловушек, в качестве которых использовались пластиковые стаканы, объемом 0,5 л, на треть заполненные 4% раствором формалина. В каждом биотопе функционировало по 10 ловушек, которые размещались в линию через каждые 10 м. Выборка из ловушек проводилась раз в декаду. Общий объем собранного материала приведен в Таблице 1.

Таблица 1. Общий объем материала

Год ! Экспозиция ловушек (л./с.) Имаго Количество личинок, собранных ловушками

Общее количество видов Количество \ препарированных видов Общее количество экземпляров Количество препарированных i экземпляров

2005 6070 100 — 12932 — —

2006 11600 118 16 17280 13585 359

2007 18100 118 35 17589 14058 62

2008 17500 107 64 17843 17606 167

Итого 53270 145 64 65644 45249 588

Массовые виды препарировались для выяснения физиологического состояния в течение всего периода их активности. Репродуктивный статус особи определяли по методике Валлина (Wallin, 1987) с дополнениями (Макаров, Маталин, 2009). У особей обоих полов по состоянию гонад, а также степени стертости мандибул, коготков и покровов выделяли шесть физиологических состояний: ювенилытые, имматурные, генеративные первого и второго годов жизни, постгенеративные первого и второго годов жизни.

Система Carabidae дана по "A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands" (Kryzhanovskij et al., 1995) с учетом последующих исправлений и дополнений (Макаров и др., 2010), номенклатура - по каталогу жесткокрылых Палеарктики (Löbl, Smetana eds., 2003). Определения видов подтверждены д.б.н. К.В. Макаровым и к.б.н. A.B. Маталиным.

Спектры жизненных форм имаго жужелиц составлены в соответствии с системой, разработанной Й.Х. Шаровой (1981). Зоогеографическая характеристика видов приводится с учетом сведений о региональном

распространении жужелиц (Kryzhanovskij et al., 1995). Классификация жизненных циклов дана по A.B. Маталину (2007).

Для оценки участия того или иного вида в сложении таксоценов рассчитывали индекс доминирования по шкале Ренконена (Renkonen, 1938).

На основании полноты демографического спектра локальных популяций выделяли жилые и проходные биотопы (Боховко, 2005; Маталин и др., 2007; Макаров, Маталин, 2009). Биотопы, в которых демографический спектр вида был полноценным, рассматривались как жилые; биотопы, в которых демографический спектр вида был ущербным, считались проходными.

Предварительная обработка материала проведена на базе "Microsoft Excel"; статистическая обработка выполнена с использованием программы "STATISTICA 7.0".

Глава 3. Эколого-фаунистический обзор населения жужелиц пойменных лугов юга Мещерской низменности

Фауна жужелиц лугов Окской поймы характеризуется высоким видовым разнообразием и в целом характерна для средней полосы России (Шарова, 1982; Федоренко, 1988; Булохова, 1995 б; Цуриков, 2009). Всего выявлено 145 видов из 51 рода, среди которых 4 вида впервые отмечены для территории Рязанской области и 48 - для Окского заповедника. Видовой состав в различных типах луговых стаций различается и зависит как от комплекса почвенно-растительных условий, так и от гидрологического режима местности.

Комплекс доминантов включает 22 вида, на долю которых приходится 15,5% видового и 84,0% численного обилия. Восемь видов ~ Carabus granulaíus, Bembidion gilvipes, Poecilus versicolor, P. lepidus, Pterostichus melcmarius, Harpalus rufipes, H. latus и Oodes helopioides ~ доминировали на протяжении всех лет исследований, тогда как остальные виды входили в число доминантов только в отдельные годы.

В зоогеографическом отношении в составе населения жужелиц пойменных лугов преобладают виды с широкими ареалами - 76,8% видового (ВО) и 93,9% численного обилия (40). Вместе с тем, присутствие комплекса европейско-средиземноморских видов (14,1% ВО и 2,0% ЧО, соответственно) отражает пограничное положение района исследований с лесостепной зоной. Единично отмечены голарктические, европейские и европейско-азиатские виды.

В экологическом отношении основу населения Carabidae составляют мезогигрофильные и гигрофильные виды (в сумме 44,4% ВО и 37,4% ЧО), а также виды открытых пространств (38,7% ВО и 41,4% ЧО, соответственно). На незаливаемых лугах ведущую роль играют лугово-полевые и полевые виды, тогда как на заливаемых лугах - лесо-болотные, болотные и лугово-болотные, что отражает специфику складывающихся здесь условий, и, в первую очередь, режима увлажнения.

В спектре жизненных форм отмечено существенное преобладание зоофагов (68,3% ВО и 80,3% 40) над миксофитофагами (31,7% ВО и 19,7% 40, соответственно). Среди зоофагов по видовому обилию доминируют стратобжнггы поверхностно-подстилочные и подстилочные, а по численному - стратобионты подстилочно-почвенные. Среди миксофитофагов преобладают геохортобионты гарпаловдные, в меньшей степени представлены стратобионты и стратохортобионты. В незаливаемых биотопах заметно возрастает доля миксофитофагов - до 45% ВО и 55% 40.

Глава 4. Демографическая структура локальных популяций массовых видов жужелиц и особенности реализации их жизненных циклов в мозаике пойменного ландшафта

На основании многолетних данных о демографической структуре локальных популяций реконструированы жизненные циклы 41 вида жужелиц, с учетом их стациальной и межгодовой изменчивости. Для 20 видов описание жизненных циклов с учетом поло-возрастного спектра популяций приводится впервые. В общей сложности выявлено 14 вариантов жизненных циклов (Таблица 2). С использованием литературных данных проведен сравнительный анализ вариабельности сроков активности и особенностей реализации жизненных циклов модельных видов в различных регионах Западной Палеарктики.

Для всех изученных видов жужелиц был характерен моновольтинный жизненный цикл с развитием одной генерации в течение вегетационного сезона. Большинство щученных видов (35) относится к рецикликам, особи которых живут не менее двух лет и повторно размножаются в каждом из сезонов. Только 6 видов (T. secalis, В. biguttatum, В. guttula, В, gilvipes, P. strenms и A. exiguus), отличающиеся малыми размерами тела, проявили себя как моноцикличные.

Моновариантный тип жизненного цикла и одногодичное развитие реализовалось у 38 видов, что в целом характерно для умеренной зоны Палеарктики (Larsson, 1939; Lindroth, 1945; Thiele, 1977; Paarmann, 1979; Andersen, 1984). Среди них у 29 видов зимует неполовозрелое имаго, а развитие личинок завершается в течение вегетационного периода без зимней диапаузы. Это согласуется с данными других исследователей, указывавших, что зимовка на имагинальной стадии характерна для подавляющего большинства видов, обитающих в условиях пойм (Шарова, 1982; Булохова, 1995 а; Филиппов, Зезин, 2005). Для 12 видов характерна облигатная зимовка на личиночной стадии. При этом у 3 видов (P. lepidus, P. melanarius и Н. rufipes) в зависимости от сезонных и стациальных условий жизненный цикл может реализоваться как одногодичный с зимующей личинкой, так и как факультативно- или облигатно-двухгодичный с дополнительной зимовкой неполовозрелых имаго.

Таблица 2. Варианты реализации жизненных циклов Carabidae в Окской пойме

Вид Реализующиеся варианты жизненного цикла

Carabus slscheglowi Mannerheim, 1827* Bp

С. granulatus Linnaeus, 1758 Bp, ВЛр, рЛр

С. menetriesi Hummel, 1827* ВЛр.рЛр

С. estreicheiri Ficher von Waldheim, 1822* ВЛр

C. auroUmbatus Dejean, 1829 пЛр

Clivina fossor (Linnaeus, 1758) рЛр

Trechus secalis (Paykull, 1790) пЛм

Bembidion bigultatum (Fabricius, 1779)* Вм, ВЛм

B. gultula (Fabricius, 1792)* ВЛм

Я gihipes Sturm, 1825* ВЛм, Лм

Patrobus atrorufus (Ström, 1768) ЛОр

Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) ВЛр, рЛр

P. versicolor (Sturm, 1824) ВЛр,Лр

P. lepidus (Leske, 1785) Лр, пЛр, (2рЛ)р

Pteroslichus niger (Schaller, 1783) пЛр, Лр

P. vcrnahs (Panzer, 1796)* Лр

P. anthracinus (ПИксг, 1798) Bp, ВЛр, рЛр

P. minor (Gyllenhal, 1827)* ВЛр

P. nigrita (Paykull, 1790) Bp, ВЛр, рЛр, Лр

P. diligens (Sturm, 1824)* Bp

P. sirenuus (Panzer, 1796) ВЛм

P. melananus (Illiger, 1798) вЛр,(2рЛ)р,2рЛр,2Лр

Calathus fuseipes (Goeze, 1777) ЛОр, пЛр

C. erratus (Sahlberg, 1827) ЛОр

C. melanocephalus (Linnaeus, 1758) пЛр, ЛОр

Agonum viduum (Panzer, 1796) ВЛр, рЛр, Лр

Platymts krynickii Spcrk, 1835* Bp

Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784)* Лр

Synuchus vivalis (Illiger, 1798)* аПр, ЛОр

Amara communis (Panzer, 1797) ВЛр, рЛр

A. lunicollis Schiadte, 1837* Лр

A. equestris (Duftschmid, 1812) пЛр, ЛОр

Acupalpus exiguus (Dejean, 1829)* ВЛм

Harpalus ruflpes (DeGeer, 1774) Лр, пЛр, (2пЛ)р, 2рЛр

H. rubripes (Duftschmid, 1812) Лр, пЛр

Я latus (Linnaeus, 1758)* ВЛр,рЛр,Лр

Я. luteicomis (Duftschmid, 1812)* ВЛр.рЛр

Я. smaragdinus (Duftschmid, 1812)* пЛр

Panagaeus cruxmajor (Linnaeus, 1758)* ВЛр

Oodes helopioides (Fabricius, 1792)* Bp, ВЛр, рЛр, Лр

Brachinus incertus Brülle, 1834* Bp

Условные обозначения: Однолетние моновольтинные: Вм - весенний моноцикличный, Вр -весенний рецикличный, ВЛм - весенне-летний моноцккличный, ВЛр - весенне-летний рецикличный, рЛр - ранне-летний рецикличный, Лм - летний моноцикличный, Лр - летний рецикличный, пЛм - поздне-летний моноцикличный, пЛр - поздне-летний рецикличный, ЛОр - летне-осенний рецикличный; Факультативно-двухгодичные: (2рЛ)р - ранне-леткий рецикличный, (2пЛ)р - поздне-летний рецикличный; Облигатно-двухгодичные: 2рЛр - ранне-летний рецикличный, 2Лр - летний рецикличный; »ирным шрифтом выделен преобладающий вариант жизненного цикла; * - ввды, для которых описания жизненных циклов с учетом демографического спектра локальных популяций приводятся впервые

Вариабельность отдельных параметров жизненного цикла, в той или иной степени свойственная всем изученным видам, позволяет им адекватно реагировать на изменения условий среды. Наиболее изменчивыми оказались общая продолжительность напочвенной активности и сроки репродукции.

В заливаемых местообитаниях начало напочвенной активности и размножения определялось, в первую очередь, сроками освобождения от воды по окончании разлива. Так, у О. helopioides, приуроченного к низинным местообитаниям, в годы с высоким и продолжительным паводком (2006 г.) появление жуков в жилых биотопах наблюдалось значительно позже, чем в годы с низким и коротким разливом (2007, 2008 гг.). При этом в 2006 г. в большинстве жилых биотопов для этого вида было характерно ранне-летнее размножение, в 2007 г. - весеннее, а в 2008 г. - весенне-летнее. Несмотря на это, особи новой генерации во все годы исследования появлялись в первой половине августа (рис. 1). Аналогичные тенденции были отмечены и для других гигрофильных видов: Р. anthracinus, Р. nigrita, A. viduum.

В незаливаемых биотопах значительно ббльшим было влияние погодных условий конкретного сезона, поэтому, в целом, сроки репродукции мезо-ксерофильных видов варьировали чуть меньше, чем гигрофильных, так как их напочвенная активность не зависела от продолжительности паводка.

У эвритошшх видов, успешно размножавшихся в большинстве пойменных местообитаний, различия в сроках напочвенной активности и репродукции в разные годы могли варьировать от нескольких декад до 1,52 месяцев. Например, у С. granulatus в годы с высоким и продолжительным паводком на незаливаемых лугах активность отмечалась уже с конца апреля, тогда как в заливаемых биотопах первые жуки регистрировались только в конце мая. Кроме того, в низинных биотопах, где вода застаивалась подолгу, наблюдалось смещение пиков численности с весны на начало лета. В годы с низким и коротким разливом сроки активности С. granulatus в различных биотопах в значительной степени выравнивались (рис. 2). Продолжительность репродуктивного периода также могла варьировать в широких пределах: от 2 декад в наиболее сырых биотопах в годы с продолжительным паводком до 9 в годы с низким и коротким разливом.

Несмотря на изменчивость сроков напочвенной активности и репродукции, большая часть видов (38 из 41) на протяжении всех лет исследований сохраняла моновариантный одногодичный жизненный цикл. Это характерно как для всех видов с "весенним" размножением и зимовкой на имагинальной стадии, так и для большинства ввдов с "осенним" размножением, зимующих на стадии личинки. Коренные перестройки жизненного цикла наблюдались только у 3 видов: Р. lepidus, Р. melanarius и Н. rufipes.

Рис. I. Межгодовая изменчивость начала напочвенной активности и продолжительности репродуктивного периода на деобенииково-двукисточниково-осоковом лугу у Godes helopioides.

А) 2006 г. - незаливаемый злаково-разнотравный луг

ГП Генеративные самки

Зимовавшие молодые жуки Жуки нового поколения Все особи

Б) 2006 г. - заливаемый бобово-влажнотравно-осоковый луг (длительный паводок)

В) 2007 г. - заливаемый бобово-влажнотравно-осоковый луг (короткий паводок).

п п ч- ем

Рис. 2. Стациальная (А-Б) и межгодовая (Б-В) изменчивость начала напочвенной активности и продолжительности репродуктивного периода у СигаЬих £гапи1а1и.ч.

Например, в 2006 г. для P. melanarius во всех жилых биотопах был характерен одногодичный моновольтинный поздне-летний рецикл с зимовкой на личиночной стадии (рис. 3 А). Однако в 2007 г. часть жуков, отродившихся из зимовавших личинок, ушла на зимовку, не размножаясь. В результате их развитие заняло два года, а жизненный цикл из однолетнего трансформировался в факультативно-двухгодичный (рис. 3 Б). В 2008 г. в большинстве локальных популяций все особи, отродившиеся в текущем сезоне не размножались, уходя на зимовку девственными, что свидетельствовало о переходе от факультативно-двухгодичного развития к облигатно-двухгодичному (рис. 3 В).

Увеличение продолжительности развития до двух лет обычно наблюдается в популяциях, населяющих высокие широты или высокогорья (Forsskáhl, 1972; Luff, 1973; De Zordo, 1979; Houston, 1981; Jorum, 1985; Sparks et al., 1995; Шарова, Филиппов, 2003; Хобракова, Шарова, 2005; Шарова, Хобракова, 2005; Филиппов, 2006 а-б). В частности, трансформация жизненного цикла P. melanarius в широтном градиенте была подробно описана ранее (Маталин, 2006). Известны лишь немногие случаи, когда в различных биотопах в течение одного вегетационного сезона локальные популяции P. melanarius различались как типом жизненного цикла, так и характером его проявления (Макаров, Черняховская, 1989; Шарова, Денисова, 1997). Примечательно, что в районе исследований изменчивость жизненного цикла P. melanarius наблюдалась в одних и тех же луговых фитоценозах, что со всей определенностью можно расценивать как ответ на меняющиеся по годам погодно-гидрологические условия.

Сходная картина наблюдалась и в популяциях Н. rufipes, жизненный цикл которого в разные годы в отдельных биотопах реализовался как одногодичный, факультативно- или облигатно-двухгодичный рецикл. У P. lepidus в некоторые годы, также отмечалась зимовка части имматурных особей, которые размножались только в следующем сезоне (Таблица 2).

Глава 5. Многолетняя динамика демографической структуры локальных популяций и пространственное распределение Сага(ж1ае в мозаике лугового ландшафта

Многолетние данные по демографии локальных популяций позволили не только выявить особенности реализации жизненных циклов отдельных видов жужелиц, но и детально охарактеризовать их пространственно-временное распределение в мозаике пойменного ландшафта.

На изучаемой территории в каждом из модельных биотопов отмечено от 61 до 89 видов, однако полностью реализуют свой жизненный цикл от 6 до 24 видов. Остальные представлены отдельными репродуктивными стадиями, которые связаны с данным местообитанием лишь временно.

Обозначения:

Оу - яйцекладка,

Ь - личинки,

Т - ювенильные имаго,

1т - имматурные имаго,

М - генеративные имаго,

5р1 - постгенеративные имаго,

Зр2 - зимовавшие постгенеративные имаго.

Рис. 3. Реконструкция жизненного цикла Ягт^г'сйих те1апаНиз. (А - одногодичный поздне-летний рецикл, Б - факультативно-двухгодичный ранне-летний рецикл, В - облигатно-двухгодичный ранне-летний рецикл.

В качестве модельных было выбрано 12 доминантных видов (исключение СагаЬш аигоИтЬаш), различающихся экологическими предпочтениями и типом жизненного цикла. На основе анализа половозрастной структуры локальных популяций для всех модельных видов выделены жилые и проходные биотопы, приводятся сведения по численности и тенденциях ее изменения в разные годы (в автореферате рассматривается на примере 4 видов). По данным о демографии и пространственной динамике локальных популяций, выделяются 3 группы, каждая из которых объединяет виды со сходным способом выживания в мозаике пойменного ландшафта (рис. 4).

/ВЕСЕННИЕ

СТЕНОТОПНЫЕ

ГИГРОФИЛЬНЫЕ -

Р. мНтЫпиз ■ 1. А уШиит О. ЬЫарЬШез

МЕЗО-КСЕРОФИЛЬНЫЕ 2. И. /|1(е(СОГпЬ

<мезо-гигрофильныеНЗ. С. вигоИтЬаш МЕЗО- КСЕРОФИЛЬНЫЕ

. А. едиезМ« С./изс/рвз ^

ЭВРИТОПНЫЕ

Рис. 4. Группы модельных видов, со сходными реакциями на изменения условий среды.

Группа I. Включает все стенотопные виды вне зависимости от типа их жизненного цикла. Характерной чертой их локальных популяций являются резкие межгодовые колебания численности в ответ на изменение погодных условий. Так, для гигрофильного Р. аЫЬгастш наиболее благоприятным был дождливый 2006 г. с высоким и продолжительным паводком, о чем свидетельствует как максимальная численность за три года исследований, так и максимальное число жилых биотопов. Низкий и короткий паводок, а также аномально жаркое и засушливое лето 2007 г. негативно повлияли на состояние локальных популяций этого вида. По сравнению с предыдущим годом его численность уменьшилась почти в 3

раза, а число жилых биотопов сократилось с 5 до 3. Несмотря на низкий и короткий паводок, 2008 г. оказался более благоприятным для Р. anthracinus, поскольку регулярные дожди поддерживали влажность почвы на достаточно высоком уровне. В результате все 4 низинных биотопа вновь оказались для вида жилыми, а его численность увеличилась почти в 1,5 раза по сравнению с предыдущим годом. Однако восстановления численности до уровня 2006 г. не произошло (Таблица 3). Это может свидетельствовать как об ограниченной иммиграции особей из близлежащих местообитаний, так и о недостаточной эффективности воспроизводства в пределах локальных популяций.

Следует отметить, что у всех стенотопных видов при некотором варьировании сроков размножения и развития зимовка осуществлялась на одной и той же онтогенетической стадии, что свидетельствует о моновариантном характере их жизненных циклов.

Таблица 3. Численность Pterostichm anthracinus в модельных биотопах (в экз.)

Год Пезаливаемые луга высокого уровня Заливаемые луга среднего уровня Заливаемые луга низкого уровня Всего

№1 №2 №8 №7 №4 №5 №6 №9 №3

2006 4 18 9 32 70 258 303 208 228 1130

2007 5 12 22 43 13 72 30 117 108 422

2008 6 10 10 20 10 110 248 114 93 621

Обозначения: № 1 - разнотравно-злаковый луг с примесью сухотравья; № 2 -разнотравно-злаково-заячьяосоковый луг; № 3 - заболоченный влажнотравно-осоковый луг; № 4 - подмаренниково-кострецовый луг; № 5 - дербенниково-двукисточниково-осоковый луг; № 6 - осоково-влажнотравный луг; № 7 - лисохвосто-разнотравный луг; № 8 - злаково-разнотравный луг; № 9 - бобово-влажнотравно-осоковый луг; биотопы расположены по градиенту влажности почвы (ог наиболее сухих к наиболее увлажненным); серым цветом выделены жилые биотопы.

Группа II. Включает эвритопные виды с "весенним" типом размножения. Высокая экологическая пластичность этих видов позволяет им использовать довольно широкий спектр местообитаний на фоне изменений погодных и гидрологических условий. При этом в каждый сезон наибольшая плотность регистрировалась в разных биотопах, что обеспечивало постоянно высокую численность в пойменном ландшафте.

Например, у С. %?апи1а1ш в год с высоким продолжительным паводком и дождливым летом (2006 г.) высокая численность отмечалась во всех жилых биотопах, за исключением наиболее сырого влажнотравно-осокового луга (№ 3) с явно переувлажненной почвой. В годы с низким разливом и сухим (2007 г.) или умеренно влажным (2008 г.) летом максимальная численность С. ^гапиЫт регистрировалась только в низинных влажных и сырых биотопах (луга низкого уровня). В более сухих местообитаниях (на лугах высокого и среднего уровня), которые в условиях дефицита влаги оказались менее пригодными для развития вида, его численность резко сокращалась (Таблица 4). Однако, благодаря такому

перераспределению, суммарная численность вида оставалась высокой на протяжении всех лет исследований. Аналогичные тенденции были отмечены для P. versicolor и Я latus.

Примечательно, что при значительно большей вариабельности сроков активности, размножения и развития, нежели в предыдущей группе, жизненный цикл у этих видов на протяжении всего периода исследований также оставался моновариантным.

Таблица 4. Численность Carabus granulatus в модельных биотопах (в экз.)

Год Незаливаемые луга высокого уровня Заливаемые луга среднего уровня Заливаемые луга низкого уровня Всего

№1 №2 №8 №7 №4 №5 №6 №9 №3

2006 2 108 354 219 305 247 233 333 88 1889

2007 1 41 71 83 94 281 207 483 235 1496

2008 1 18 ; 35 28 61 276 145 282 330 1176

Обозначения: см. Таблицу 3.

Группа III. К этой группе относятся эвригопные виды с "осенним" типом размножения. В течение трех лет исследований их численность была очень высокой, хотя значительно варьировала под влиянием условий среды. При этом P. melanarius во влажные годы не использовал для размножения более сухие стации, а Я. rußpes в засушливые годы не заселял низинные биотопы (Таблица 5).

В благоприятные годы развитие этих видов занимало один год, однако при изменении условий существования они частично или полностью переходили к двухгодичному развитию. Анализ половозрастной структуры локальных популяций Р. melanarius показал, что в разные годы преимущество получали особи, представляющие различные поколения, за счет чего высокая численность вида поддерживалась на протяжении всех лет исследований (рис. 5). Для Р. melanarius это особенно важно, главным образом, из-за ограниченных миграционных возможностей и неспособности к полету (den Boer, 1977; Matalin, 2003).

Таблица 5. Численность Pterostichus melanarius и Harpalus rußpes в модельных __биотопах (в экз.) _

Год Вид Незаливаемые луга высокого уровня Заливаемые луга среднего уровня Заливаемые луга низкого уровня Всего

JV» 1 №2 №8 №7 №4 №5 №6 №9 №3

2006 Р. melanarius 1 18 63 282 194 319 94 112 95 1178

Н. rufipes ; т 124 635 634 226 314 29 15 11 2078

2007 P. melanarius 0 2 30 597 350 552 411 834 402 3178

Н. rufipes 70 147 416 215 i2i; 85 17 14 12 1097

2008 P. melanarius 0 5 8 279 612 683 573 447 199 2806

Н. rufipes 126 159 388 201 127 39 8 9 8 1065

Обозначения: см. Таблицу 3.

2006 г.

Ювенильные

Родительское поколение Первое поколение Второе поколение ^ Самки §§§§ Самцы

Л&:

Имматурные

Генеративные

>-к

- ГМ СО Т- СМ СО Т

Генеративные

I. 1-3

- СМ СО т- N (О » > >

2008 г

Ювенильные

= = X X >

Имматурные

Генеративные

> = = X «

Рис. 5. Межгодовые изменения демографического спектра популяции Р1еголИсЬих те1апагщ.ч на лисохвосто-рачнотравном лугу <№ 7).

У хорошо летающего Н. г\фре$ в ответ на изменения условий среды не только менялась годичность жизненного цикла, но и усиливалась миграционная активность. В частности, в 2007 г. большинство пойменных биотопов были для него транзитными, а доля мигрирующих особей составила 81% (рис. 6). На этом фоне наблюдалось резкое сокращение численности вида в жилых биотопах (Таблица 5). Это подтверждает имеющиеся наблюдения о том, что данный вид способен к масштабным миграциям, которые направлены на поиски пригодных для жизни биотопов (Касандрова, 1970; Маталин, 1992, 1997; Макаров, Маталин, 2009).

Таким образом, высокая численность локальных популяций видов III группы поддерживается как благодаря изменению характера жизненного цикла, так и миграционной активности особей.

2006 г. 2007 г. 200В г.

Рис. 6. Соотношение (в %) мигрирующих и оседлых особей Н. ггфрех в 2006-2008 гг.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что у видов, различающихся экологической валентностью и типом жизненного цикла, на популяционном уровне реализуются различные механизмы, компенсирующие флуктуации факторов среды.

Глава 6, Пространственно-временная дифференциация видов одного рода в мозаике пойменного лугового ландшафта

Изучение распределения жужелиц в мозаике пойменного ландшафта с учетом миграционного статуса особей позволило детально обсудить пространственно-временную дифференциацию совместно обитающих видов. Полученные результаты свидетельствуют, что критерии оседлости удовлетворяют лишь немногим видам одного рода, встречающихся в конкретном биотопе (Таблица 6). Так, из 10 видов рода Agonum,

отмеченных на лугах Окской поймы, только A. viduum характеризовался как резидентный. В некоторых луговых фитоценозах такие многовидовые роды как Amara, Calathus, Carabus, fíarpalus, Pterostichus были представлены лишь 1-3 оседлыми видами.

Таблица 6. Количество оседлых видов одного рода, обитающих совместно в отдельно

взятом биотопе _

Род Общее число видов Площадки

№1 | №2 | №3 | №4 | №5 | №6 | №7 [ №8 | №9

Максимальное число оседлых видов

Carabus 7 - - 2 1 1 4 1 1 1

Bembidion 11 - - 2 3 3 3 - - 2

Poecilus 3 2 2 - 2 2 2 2 3 -

Pterostichus 12 - - 8 2 4 4 1 . 4

Calathus 4 2 1 1 - 1 - 1 3 -

Agonum 10 - - 1 - 1 1 - - 1

Amara 18 1 1 - 1 1 1 2 -

fíarpalus 13 3 2 1 2 2 1 3 3 2

Встречаясь совместно, виды одного рода, как правило, различаются типом жизненного цикла, сроками яйцекладки или линейными размерами. Так, в 2008 г. осоково-влажнотравный луг (№ 6) был жилым для 4 видов рода Р1его^ИсНиз. У видов с одинаковым типом жизненного цикла, зимующих на имагинальной стадии, - Р. т%гНа. Р. аШНгастия и Р. уегпаШ - дифференцировка осуществлялась за счет несовпадения периодов яйцекладки. Максимумы их репродуктивной активности регистрировались, соответственно, в начале-середине мая, в начале июня и в начале июля (рис. 7). У видов с разным типом жизненного цикла (Р. аМИгастш - Р. те1апагт и Р. т&Иа - Р. тектагпи) одноименные "возрастные стадии" оказались максимально разобщены во времени. Вместе с тем, пик напочвенной активности генеративных самок Р. те1апагш, зимующего на стадии личинки, регистрировался в те же сроки, что и у зимующего на стадии неполовозрелого имаго Р. хегпаНз - с середины июня по середину июля. В этом случае дифференциация осуществлялась благодаря отличиям в линейных размерах - Р. те1апапт более чем вдвое крупнее Р. \ernalis.

Анализ демографических спектров локальных популяций позволил выявить различные варианты пространственно-временной дифференциации близкородственных видов в мозаике пойменного ландшафта (Таблица 7).

Только в 14 случаях из 140 зарегистрированных было отмечено полное совпадение всех трех параметров, тогда как в остальных наблюдалась дифференциация видов по одному или нескольким из них. Примечательно, что в таких случаях один вид по численности, как правило, значительно превосходил другие.

■ Р. anihracinus Щ Р. nigrita

Щ Р. metan&ñus Р. vermiis

Рис. 7. Сезонная динамика уловистости генеративных самок четырех видов рода Р1егоШсИт на осоково-влажнотравном лугу (№ 6) в 2008 г.

Таблица 7. Варианты дифференциации совместно обитающих видов одного рода

Совпадение Число случаев

Тип жизненного цикла Сроки яйцекладки Линейные размеры

+ + + 14

+ + - 7

+ - + 30

- + + -

+ - - 18

- + - 11

- - + 14

- - - 46

Выводы

1. Впервые изучен эколого-фаунистический состав жужелиц пойменных лугов Окского заповедника. Из 145 зарегистрированных видов, относящихся к 51 роду, 48 видов впервые отмечены для Окского заповедника, а 4 вида впервые указываются для фауны Рязанской области. Установлено, что видовое обилие жужелиц в отдельных местообитаниях Окской поймы выше, чем в других регионах Европейской части России, что связано с высокой мозаичностью рельефа и растительных ассоциаций. Наиболее разнообразно представлены роды Атага (18 видов), Harpalus (13), Pterostichus (12), Bembidion (11), Agonum (10) и Carabus (7).

спектре жизненных форм преобладают зоофаги, среди которых по видовому обилию доминируют поверхностно-подстилочные и подстилочные виды, а по численному - подстилочно-почвенные; в незаливаемых биотопах заметно возрастает доля миксофитофагов - до 45% видового и 55% численного обилия.

3. Доминантный комплекс включает 22 вида, на долю которых приходится 15,5% видового и 84% численного обилия, из них лишь 8 видов (С. granulatus, В. gilvipes, P. versicolor, P. lepidus, P. melanarius, Я. rufipes, Н. latus и О. helopioides) доминировали на протяжении всех лет исследований, тогда как остальные входили в число доминантов только в отдельные годы.

4. На основании данных о демографической структуре локальных популяций реконструированы жизненные циклы 41 вида жужелиц, в том числе для 20 видов - впервые. В общей сложности выявлено 14 вариантов жизненных циклов. В спектре жизненных циклов преобладают виды с одногодичным моновольтинным развитием; только 3 вида характеризуются переходом к факультативно-двухгодичному развитию, у 2 из которых оно, в ряде случаев, трансформируется в облигатно-двухгодичное.

5. Выявлены особенности межгодовой и стациальной вариабельности жизненных циклов Carabidae в зависимости от погодных и гидрологических условий. На заливаемых лугах начало напочвенной активности определялось, главным образом, сроками окончания разлива и освобождения местообитаний от воды, тогда как на незаливаемых лугах -погодными условиями конкретного сезона. При этом у стенотопных видов сроки активности варьировали по годам, а у эвритопных вариабельность проявлялась как в межгодовом, так и в стациальном аспекте.

6. Несмотря на вариабельность сроков размножения, тип жизненного цикла у большинства видов не менялся, варьируя в пределах одного и того же репродуктивного ритма. Лишь у P. lepidus, P. melanarius и Я. rufipes в зависимости от текущих погодных и гидрологических условий характер жизненного цикла мог меняться от моновариантного через поливариантный вновь к моновариантному.

7. На основе анализа демографической структуры популяций и оценки миграционного статуса особей выявлены закономерности их пространственно-временного распределения в мозаике пойменного лугового ландшафта. У большинства изученных видов выживание или восстановление локальных популяций во многом определяется миграционной активностью особей. У специализированных видов с ограниченным спектром жилых биотопов, миграции довольно значительны - в масштабах ландшафта, тогда как экологически пластичные виды легко перераспределяются на ограниченной площади, занимая все доступные на данный момент близлежащие биотопы. У ряда видов Carabidae выживание популяции на ограниченной территории, обеспечивается, наряду с миграциями, изменением характера жизненного

цикла и переходом от одногодичного развития к факультативно- или облигатно-двухгодичному.

8. Выявлены различные варианты пространственно-временной дифференциации близкородственных видов жужелиц в мозаике пойменного ландшафта. Установлено, что стациальная избирательность приводит к пространственному разобщению видов со сходным типом жизненного цикла. При совместном обитании виды одного рода различаются, прежде всего, сроками яйцекладки и отрождения молодых имаго. Совпадение периодов репродукции чаще всего наблюдается у видов, резко отличающихся линейными размерами. У видов с разным типом жизненного цикла одноименные "возрастные стадии" максимально разобщены во времени.

Публикации по теме диссертации

1. Трушицына О.С. Особенности демографии локальных популяций видов рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности // Евразиатский энтомологический журнал. № 8 (4). 2009. С. 399-410. - 0,96 п.л.

2. Трушицына О.С. Видовая структура сообществ жужелиц рода Carabus пойменных лугов Мещерской низменности // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. Сборник тезисов. Пущино: 2006. С. 320. - 0,05 п.л.

3. Трушицына О.С., Фионина Е.А. Оценка разнообразия растительности лугов окской поймы в ОГПБЗ // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. Сборник тезисов. Пущино: 2006. С. 320. - 0,05 п.л. (авторский вклад - 50%).

4. Трушицына О.С. Структура сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лугов высокой поймы в Окском заповеднике // Биология - наука XXI века: 11-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино: 2007. С. 311-312.-0,04 п.л.

5. Трушицына О.С. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар: 2007. С. 365. - 0,05 п.л.

6. Трушицына О.С. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 4. Материалы Международной научно-практической конференции. Ставрополь: АГРУС, 2008. С. 159-160.-0,08 п.л.

7. Трушицына О.С. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника // Проблемы почвенной зоологии (Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии). Под

ред. Б.Р. Стригановой. Москва: Т-во научных изданий КМК, 2008. С. 98-99.-0,12 пл.

8. Трушицына О.С. Видовой состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: НП «Голос губернии», 2008. С. 236-242. - 0,4 пл.

9. Заколдаева А.А., Трушицына О.С. Новые сведения по некоторым редким видам жесткокрылых Рязанской области // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: НП «Голос губернии», 2008. С. 332-333. - 0,1 пл. (авторский вклад -50%).

10. Трушицына О.С. Пространственно-временная дифференциация двух видов рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов Мещерской низменности // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань: НП «Голос губернии», 2009. С. 147148. -0,13 пл.

Подп. кпеч. 16.09.2010

Объем 1.25 пл. Заказ № 92 Типография МПГУ

Тир 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трушицына, Ольга Сергеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Характеристика района исследований.

2.1.1. Природно-климатические условия юга Мещерской низменности.

2.1.2. Погодные условия отдельных сезонов исследования.

2.1.3. Характеристика модельных биотопов.

2.2. Материал и методы.

2.2.1. Методы учета жужелиц и оценки их физиологического состояния.

2.2.2. Количественный анализ и методы статистической обработки материала.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ЮГА МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.

3.1. Видовой состав жужелиц пойменных лугов юга Мещерской низменности. 2 В

3.2. Численное обилие жужелиц на пойменных лугах различного типа.

3.3. Зоогеографическая структура населения жужелиц пойменных лугов Окского заповедника.

3.4. Экологическая структура населения жужелиц пойменных лугов Окского заповедника.

3.5. Спектр жизненных форм имаго жужелиц пойменных лугов Окского заповедника.

ГЛАВА 4. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ И ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ ИХ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ В МОЗАИКЕ ПОЙМЕННОГО ЛАНДШАФТА.

4.1. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц трибы СагаЫш.

4.2. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц триб СН\пшш, ТгесЫш и ВетЫсШш.

4.3. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц триб РайгоЫт и Р1егозйсЫт.

4.4. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц триб ЭрИосЫт и Р1а1ушш.

4.5. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц трибы Агпапш.

4.6. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц трибы НаграНш.

4.7. Демография локальных популяций и жизненные циклы жужелиц триб Рап

§аешт, ОосИт и ВгасЫтш.

4.8. Спектры жизненных циклов жужелиц пойменных лугов юга Мещерской низменности.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

CARABIDAE В МОЗАИКЕ ЛУГОВОГО ЛАНДШАФТА.

5.1. Многолетняя динамика демографической структуры локальных популяций жужелиц в мозаике пойменных луговых фитоценозов.

5.1.1. Стенотопные гигрофильные виды с "весенним" размножением.

5.1.1.1. Pterostichus anthracinus (Iiiiger, 1798).

5.1.1.2. Agonum viduum (Panzer, 1796).

5.1.1.3. Oodes helopioides (Fabricius, 1792).

5.1.2. Стенотопные мезо-ксерофильные виды с "весенним" размножением.

5.1.2.1. Harpalus luteicornis (Duftschmid, 1812).

5.1.3. Стенотопные мезо-ксерофильные виды с "осенним" размножением.

5.1.3.1. Amara equestris (Duftschmid, 1812).

5.1.3.2. Calathus fuscipes (Goeze, 1777).

5.1.4. Стенотопные мезофильные виды с "осенним" размножением.

5.1.4.1. Carabus aurolimbatus Dejean, 1829.

5.1.5. Эвритопные виды с "весенним" размножением.

5.1.5.1. Carabas granulatus Linnaeus, 1758.

5.1.5.2. Poecilus versicolor (Sturm, 1824).

5.1.5.3. Harpalus latus (Linnaeus, 1758).

5.1 .б.Эвритопные виды с "осенним" размножением.

5.1.6.1 Pterostichus melanarius (Iiiiger, 1798).

5.1.6.2. Harpalus rufipes (DeGeer, 1774).

5.2. Особенности пространственно-временного распределения жужелиц в мозаике пойменного ландшафта.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ

ОДНОГО РОДА В МОЗАИКЕ ПОЙМЕННОГО ЛУГОВОГО ЛАНДШАФТА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности"

Актуальность темы. Семейство жужелицы (Coleóptera, Carabidae) — широко распространенная группа насекомых, отличающаяся высоким видовым разнообразием и численным обилием как в природных, так и в антропогенных экосистемах. Они тонко реагируют на изменения почвенно-растительных, гидротермических и микроклиматических условий среды, что делает их удобным модельным объектом различных экологических и зоологических исследований.

Одними из наиболее важных и, вместе с тем, сложных, являются вопросы, связанные с особенностями формирования и функционирования сообществ Carabidae. Несмотря на то, что сообщества жужелиц изучаются длительное время, принципы их организации, а также закономерности пространственно-временной дифференциации остаются дискуссионными (Loreau, 1986, 1987; Niemela, Spence 1994; Werner, Zalevvski 2006; Грюнталь, 2008; Макаров, Маталин, 2009). До недавнего времени характеристика карабидокомплексов основывалась преимущественно на данных по численному обилию отдельных видов и представлениях о комплексах доминантов (Mossakowski, 1970; Шарова, Матвеева, 1974; Феоктистов, 1979; Душенков, 1984; Шарова, Соболева-Докучаева, 1984; Булохова, 1995 а-б; Гречаниченко, Гусева, 1999, 2000). В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что для корректной оценки структуры и динамики сообществ жужелиц необходим анализ демографической структуры локальных популяций, сопряженный с оценкой миграционного статуса особей (Боховко, 2005; Маталин и др., 2007; Макаров, Маталин, 2008, 2009; Matalin, Makarov, 2009). Мало изученными остаются и вопросы пространственно-временной дифференциации видов и вариации их жизненных циклов в сезонно-стациальном аспекте. Сказанное выше определяет актуальность настоящего исследования. В качестве модельных биотопов были выбраны пойменные луга, как одни из наиболее динамичных экосистем, облик которых значительно варьирует по годам в зависимости от погодных условий и гидрологического режима (Нестеренко, 2005). Кроме того, пойменные луга отличаются высокой мозаикой почв и растительного покрова, что значительно усиливает неравномерность пространственного распределения отдельных видов.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав жужелиц пойменных лугов юга Мещерской низменности;

2. Проанализировать демографический спектр локальных популяций и выделить группу модельных видов;

3. Реконструировать жизненные циклы модельных видов жужелиц и оценить их межгодовую и стациальную изменчивость;

4. Оценить характер и масштабы перераспределения отдельных видов СагаЫёае в мозаике пойменного ландшафта с учетом сезонных изменений погодно-гидрологических условий;

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые выявлен эколого-фаунистический состав жужелиц пойменных лугов Окского заповедника, существенно уточнены сведения о фауне жужелиц Рязанской области. На основании демографических спектров локальных популяций реконструированы жизненные циклы 41 вида, для 20 из которых жизненный цикл описан впервые. Выявлены особенности сезонной и стациальной вариабельности жизненных циклов СагаЫёае в зависимости от погодных и гидрологических факторов. Установлены закономерности пространственно-временного распределения отдельных видов жужелиц на ограниченной территории в мозаике пойменного лугового ландшафта. Выявлены механизмы, обеспечивающие выживание локальных популяций у видов с различными экологическими требованиями и типами развития при значительных колебаниях метеоусловий.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Трушицына, Ольга Сергеевна

выводы

1. Впервые изучен эколого-фаунистический состав жужелиц пойменных лугов Окского заповедника. Из 145 зарегистрированных видов, относящихся к 51 роду, 48 видов впервые отмечены для Окского заповедника, а 4 вида впервые указываются для фауны Рязанской области. Установлено, что видовое обилие жужелиц в отдельных местообитаниях Окской поймы выше, чем в других регионах Европейской части России, что связано с высокой мозаичностью рельефа и растительных ассоциаций. Наиболее разнообразно представлены роды Amara (18 видов), Harpalus (13), Pterostichus (12), Bembidion (11), Agonum (10) и Carabas (7).

2. В зоогеографическом отношении преобладают виды с широкими ареалами; а доля европейско-средиземноморских видов соответствует положению района исследований близ южной границы лесной зоны. В спектре жизненных форм преобладают зоофаги, среди которых по видовому обилию доминируют поверхностно-подстилочные и подстилочные виды, а по численному — подстилочно-почвенные; в незаливаемых биотопах заметно возрастает доля миксофитофагов - до 45% видового и 55% численного обилия.

3. Доминантный комплекс включает 22 вида, на долю которых приходится 15,5% видового и 84% численного обилия, из них лишь 8 видов (С. granulatus, В. gilvipes, Р. versicolor, P. lepidus, P. melanarius, Н. rufipes, Н. latus и О. helopioides) доминировали на протяжении всех лет исследований, тогда как остальные входили в число доминантов только в отдельные годы.

4. На основании данных о демографической структуре локальных популяций реконструированы жизненные циклы 41 вида жужелиц, в том числе для 20 видов -впервые. В общей сложности выявлено 14 вариантов жизненных циклов. В спектре жизненных циклов преобладают виды с одногодичным моновольтинным развитием; только 3 вида характеризуются переходом к факультативно-двухгодичному развитию, у 2 из которых оно, в ряде случаев, трансформируется в облигатно-двухгодичное.

5. Выявлены особенности межгодовой и стациапьной вариабельности жизненных циклов Carabidae в зависимости от погодных и гидрологических условий. На заливаемых лугах начало напочвенной активности определялось, главным образом, сроками окончания разлива и освобождения местообитаний от воды, тогда как на незаливаемых лугах — погодными условиями конкретного сезона. При этом у стенотопных видов сроки активности варьировали по годам, а у эвритопных вариабельность проявлялась как в межгодовом, так и в стациальном аспекте.

6. Несмотря на вариабельность сроков размножения, тип жизненного цикла у большинства видов не менялся, варьируя в пределах одного и того же репродуктивного ритма. Лишь у Р. 1ер1с1ш, Р. те1апапт и Н. ггфреа в зависимости от текущих погодных и гидрологических условии характер жизненного цикла мог меняться от моновариантного через поливариантный вновь к моновариантному.

7. На основе анализа демографической структуры популяций и оценки миграционного статуса особей выявлены закономерности их пространственно-временного распределения в мозаике пойменного лугового ландшафта. У большинства изученных видов выживание или восстановление локальных популяций во многом определяется миграционной активностью особей. У специализированных видов с ограниченным спектром жилых биотопов, миграции довольно значительны — в масштабах ландшафта, тогда как экологически пластичные виды легко перераспределяются на ограниченной площади, занимая все доступные на данный момент близлежащие биотопы. У ряда видов СагаЫс1ае выживание популяции на ограниченной территории, обеспечивается, наряду с миграциями, изменением характера жизненного цикла и переходом от одногодичного развития к факультативно- или облигатно-двухгодичному.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трушицына, Ольга Сергеевна, Москва

1. Ананьева С.И., Бабкина Н.Г., Блинушов А.Е., Лобов И.В., Марочкина Е.А., Рыбчак Р.В., Трушицына О.С., Чельцов Н.В. Кадастр беспозвоночных животных национального парка «Мещерский». Под ред. С.И. Ананьевой. Рязань, 2008. 79 с.

2. Анненская Г.Н., Мамай И.И, Цесельчук Ю.Н. Ландшафты Рязанской Мещеры и возможности их освоения. М.: Изд-во МГУ, 1983. 246 с.

3. Ануфриев Г.А., Шарыгин Г.А. Фауна и население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в открытых экосистемах Горьковской области // Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. Горький, 1990. С. 52-61.

4. Арнольди К.В. О некоторых закономерностях сложения энтомокомплексов биоценозов при степном лесоразведении // Зоологический журнал. 1951. Т. 30. № 4. С. 329-345.

5. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Н., Бутурина Н.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М.: МГПИ, 1972. С. 215-230.

6. Берлов Э.Я., Берлов О.Э. Жизненный цикл трех сибирских популяций жужелицы Carabus granulatus (Coleóptera, Carabidae) // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии: Сборник научных трудов. Вып. 7. Иркутск, 1997. С. 3436.

7. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности. Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. Москва: ООО «11-й формат», 2005. 22 с.

8. Будилов В.В. Осеннее распределение жужелиц в агроценозах Мордовской АССР // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Межвузовский сборник трудов. Ч. I. М., 1990 а. С. 51-57.

9. Будилов В.В. Распределение и сезонная динамика активности Harpalus affinis Schrnk. В агроценозах Мордовской АССР // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Межвузовский сборник трудов. Ч. II. М., 1990 б. С. 40-44.

10. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. Москва: МПГУ, 1992. 16 с.

11. Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на постгехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: МПГУ, 2002. 18 с.

12. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) луговых экосистем // Фауна и экология жужелиц лугов юго-запада России. Брянск: Изд-во Брянского госпедуниверситета, 1995 а. С. 4-18.

13. Булохова Н.А. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в растительных ассоциациях пойменных и суходольных лугов // Фауна и экология жужелиц лугов юго-запада России. Брянск: Изд-во Брянского госпедуниверситета, 1995 б. С. 18-37.

14. Васильева Р.М. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Carabidae) в условиях контакта леса и лесостепи в Брянской области // Фауна и экология животных. М., 1972. С. 53-64.

15. Васильева Р.М. Экологическая характеристика биоценотических комплексов жужелиц на юге смешанных лесов в Брянской области // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М., 1973. 26 с.

16. Васильева Р.М. Особенности развития некоторых видов жужелиц в условиях Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1978. С.40-52.

17. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleóptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 244 с.

18. Горянцева О.В. Лесная растительность // Окский заповедник: история, люди, природа. Рязань: Русское слово, 2005. С. 190-202.

19. Гречаниченко Т.Э., Гусева Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) луговой степи // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. № 4. С. 442450.

20. Гречаниченко Т.Э., Гусева Н.А. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) гетерогенных лесных биотопов центральной лесостепи // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 5. С. 548-555.

21. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 85-97.

22. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Галлея-Принт, 2008. 484 с.

23. Грюнталь С.Ю., Орлов В. А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в лесах левобережья р. Оки // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994. С. 117-126.

24. Догадина Е.В. Структура и динамика комплексов жужелиц в орошаемых севооборотах степной зоны Заволжья и пути их оптимизации в системе борьбы с вредными насекомыми. Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М., 1988. 16 с.

25. Душенков В.М Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель центрального Нечерноземья // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М.: МГПИ, 1983. 14 с.

26. Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. С. 69-76.

27. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Личинки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на полях сельскохозяйственных культур в Подмосковье // Зоологический журнал. 1989. Т. 68. № 11. С. 48-55.

28. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Личинки жужелиц на обрабатываемых землях Подмосковья // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Межвузовский сборник трудов. Ч. I. М., 1990. С. 84-99.

29. Заповедники и национальные парки России. М.: ЛОГ ATA, 1998. 160 с.

30. Иняева З.И. Изучение особенностей распределения личинок жужелиц в полевых угодьях // Зоологический журнал. 1963. Т. 42. № 11. С. 1646-1651.

31. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур. Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М.: МГУ, 1965. 20 с.

32. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полей // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 98-105.

33. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. 388 с.

34. Карпова В.Е. Видовой состав и особенности распределения жужелиц в агроценозах юга Молдавии // Фауна и экология беспозвоночных животных. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. С. 82-87.

35. Карпова В.Е. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) агроценозов юга Молдавии// Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М., 1986. 16 с.

36. Карпова В.Е., Маталин А.В. Динамика летной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях юга Молдавии // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Т. 1. М.: МПГУ, 1990. С. 43-51.

37. Касандрова Л.И., Золотова В.Г. Видовой состав и суточная активность жужелиц зернового севооборота в условиях лесостепи // Фауна и экология беспозвоночных животных. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. С. 87-98.

38. Касандрова Л.И., Шарова И.Х. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisodactylus signatus и Harpalus distinguendus (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1971. Т. 50. №2. С. 215-220.

39. Колесников Ф.Н. К биологии краснобедрой формы Carabus granulatus Linnaeus, 1758 // Экологическое разнообразие почвенной биотоы и биопродуктивность почв. Материалы IV (XIV) Всероссийское совещание по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С. 127-128.

40. Косякин А.С. Приокские луга. М.: «Московский рабочий», 1973. 128 с.

41. Крыжановский О.Л. Семейство Carabidae. С. 29-77 / В книге (ред. Гурьева Е.Л., Крыжановский О.Л.): "Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. Т. 2. Жесткокрылые и Веерокрылые", М.-Л.: Наука, 1965. 668 с.

42. Крючкова Е.Е., Панов А.А. Изменение в активности мозговых нейросекреторных клеток у трех видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae), связанные с годовым циклом размножения//Зоологический журнал. 1988. Т. 67. № 11. С. 1661-1669.

43. Лапшин Л.В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья // Зоологический журнал. 1971. Т. L. Вып. 6. С. 825833.

44. Летопись природы Окского заповедника за 2006 г. (рукопись). Библиотека Окского государственного биосферного заповедника. 214 с.

45. Летопись природы Окского заповедника за 2007 г. (рукопись). Библиотека Окского государственного биосферного заповедника. 220 с.

46. Летопись природы Окского заповедника за 2008 г. (рукопись). Библиотека Окского государственного биосферного заповедника. 204 с.

47. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И., Катаев Б.М., Шиленков В.Г., Маталин А.В., Федоренко Д.Н., 2010. Систематический список жужелиц (Carabidae) России. http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/car rus.htm

48. Мамай И.И., Анненская Г.Н. Ландшафты Окского заповедника // Труды Окского заповедника. Вып. 24. Рязань, 2005. С. 29-52.

49. Маталин А.В. Соотношение пеших и летных миграций в популяциях массовых видов жужелиц (Insecta, Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-запада степной зоны // Зоологический журнал. 1992. Т. 71. № 9. С. 57-68.

50. Маталин А.В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s. str.) rufipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в юго-западной Молдове // Известия АН. Серия биологическая. 1997 а. №4. С. 455-466.

51. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц рода Stenolorhus (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне Европы // Зоологический журнал. 1997 б. Т. 76. № 10. С. 1141-1149.

52. Маталин А.В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне // Зоологический журнал. 1997. Т. 76. № 9. С. 10351045.

53. Маталин А.В. Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s. str.) affinis Schrank и ее адаптивное значение // Известия АН. Серия биологическая. 1998 а. № 4. С. 496-505.

54. Маталин А.В. Географическая изменчивость жизненного цикла Pterostichus melanarius (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 5. С. 573-585.

55. Маталин А.В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоологический журнал. 2007 а. Т. 86. № 10. С. 1196-1220.

56. Маталин А.В. Фенологическая поливариантность жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007 б. С. 223-224.

57. Маталин А.В., Будилов П.В. Географическая изменчивость поло-возрастной структуры популяций и жизненного цикла Broscus cephalotes (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 12. С. 1445-1453.

58. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. М., 1953.164 с.

59. Некулисяну 3.3. Биологические особенности некоторых видов жужелиц рода Pterostichus Bon. (Coleóptera, Carabidae) в Молдавии / Ред. Медведев Г.С. Успехи энтомологии в СССР. Жесткокрылые насекомые. JL: Наука, 1990. С. 96-98.

60. Неронов В.В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе европейской России. М: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. 139 с.

61. Нестеренко В.П. Роль антропогенного фактора в формировании лугов Окского заповедника // Труды Окского заповедника. Вып. 20. Рязань, 2000. С. 53-60.

62. Нестеренко В.П. Многолетняя динамика лугов Окского заповедника на фоне основных абиотических процессов // Труды Окского заповедника. Вып. 23. Рязань, 2004. С. 305-314.

63. НестеренкоВ.П. Луговая растительность // Окский заповедник: история, люди, природа. Под ред. В.П. Иванчева. Рязань: Русское слово, 2005. С. 205-214.

64. Онуфреня М.В. Метеорологическая характеристика фенологических сезонов и периодов года в Окском заповеднике (1938-2000 гг.) // Труды Окского заповедника. Вып. 22. Рязань: Русское слово, 2003 а. С. 536-585.

65. Онуфреня М.В. Гидрологический режим водоемов Окского заповедника // Труды Окского заповедника. Вып. 22. Рязань: Русское слово, 2003 б. С. 586-620.

66. Онуфреня М.В., Горянцева О.В. Сезонное развитие природных процессов на юго-востоке Мещерской низменности // Труды Окского заповедника. Вып. 23. Рязань: Узорочье, 2004. С. 315-353.

67. Орлов В.А. Жужелицы рода Carabus L. в Московской области // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 113-120.

68. Попова А.А. Сезонная динамика численности жужелиц в овощном севообороте в окрестностях города Мичуринска // Фауна и экология беспозвоночных животных. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. С. 98-105.

69. Попова А.А. Структура и динамика комплексов жужелиц в агроценозах кормового севооборота в лесостепной зоне Тамбовской области // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М., 1986. 16 с.

70. Потапова Н.А. Биотопическое распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана//Зоологический журнал. 1972. Т. 51. № 10. С. 1499-1506.

71. Приклонский С.Г. Окский государственный природный биосферный заповедник // Природно-заповедный фонд Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. С. 289-300.

72. Приклонский С.Г. Окский заповедник: истоки, создание, природные условия, люди, перспективы // Окский заповедник: история, люди, природа. Рязань: Русское слово, 2005. С. 22-84.

73. Приклонский С.Г., Егоров Л.В., Семин А.В., Бутенко О.М., Хрисанова М.А. Жесткокрылые Окского заповедника (аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников. Вып. 95. М., 2001. 71 с.

74. Приклонский С.Г., Тихомиров В.Н. Окский государственный биосферный заповедник// Заповедники СССР. Т. II. М.: Мысль, 1989. С. 52-75.

75. Сайпулаева Б.Н. Сравнительная экология доминантных видов жужелиц в садах Дагестана // Структура и динамика популяций почвенных беспозвоночных и наземных беспозвоночных животных. М.: МГПУ, 1990. Т. 1. С. 57-62.

76. Семин А.В. Жужелицы (Insecta, Coleóptera, Carabidae) Рязанской области: аннотированный список // Труды Окского заповедника. Вып. 23. Рязань: «Узорочье», 2004. С. 291-304.

77. Соболева-Докучаева И.И. Динамика видового состава и активности жужелиц на полях озимой пшеницы Нечерноземья // Биоценоз пшеничного поля. М., 1986. С. 93-102.

78. Соболева-Докучаева И.И. Особенности формирования фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) агроценозов Нечерноземья при контакте с лесом // Энтомологическое обозрение. 1995. Т. 74. № 3. С. 551-567.

79. Стипрайс М.А. Новые данные к фауне жужелиц Латвийской ССР // Труды ин-та биологии АН Латвийской ССР. Т. V. Фауна Латвийской ССР и сопредельных территорий. Вып. 1. 1958. С. 91-110.

80. Тимохова О.В. Пространственно-временное размещение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроэкосистеме озимой пшеницы. Автореф. канд. биол. наук. М.: изд-во "Ойкос", 2001.21с.

81. Тимралеев З.А., Арюков В.А., Бардин О.Д. Сравнительный анализ фауны и населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лугов и агроценозов Мордовии // Зоологический журнал. 2002. Т. 81. № 12. С. 1517-1522.

82. Трушицына О.С. Видовой состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: НП «Голос губернии», 2008. С. 236-242.

83. Трушицына О.С. Особенности демографии локальных популяций видов рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности // Евразиатский энтомологический журнал. 2009 б. № 8 (4). С. 399-410.

84. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., 1964. С. 93-119.

85. Утянская С.В. Жужелицы в агроценозах Калмыцкой АССР // Фауна и экология беспозвоночных животных. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. С. 124-135.

86. Ухова Н.Л. Динамика населения жужелиц на начальных стадиях послепожарных сукцессий в Висимском заповеднике // Труды Окского заповедника. Вып. 24. Рязань, 2005. С. 512-520.

87. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Учебное пособие для биологических специальностей университетов. М.: Высшая школа, 1971. 424 с.

88. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области: проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. С. 20-46.

89. Феоктистов В.Ф. Комплексы жужелиц в фитоценотических рядах Мордовского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1979. С. 26-40.

90. Филиппов Б.Ю. Население и динамика демографической структуры популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах северной тайги // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М., 2000. 16 с.

91. Филиппов Б.Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabas granulatus и С. glabratus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоологический журнал. 2006 а. Т. 85. № 9. С. 1076-1084.

92. Филиппов Б.Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Calathus melanocephalus и С. micropterus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоологический журнал. 2006 б. Т. 85. № 10. С. 1196-1204.

93. Филиппов Б.Ю., Зезин И. С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки. 2004. № 2 (6). С. 40-52.

94. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) лугов карстового ландшафта северной тайги // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки. 2005. № 1 (7). С. 72-83.

95. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Экологическая характеристика населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лугов северной тайги Архангельской области // Известия РАН. Серия биологическая. 2006. № 4. С. 482-490.

96. Хобракова Л.Ц. Экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. М., 2003. 16 с.

97. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) горной тайги и горной лесостепи Восточного Саяна // Известия РАН. Серия биологическая. 2005. № 6. С. 688-693.

98. Хотулева О.В. Население и структура популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности. Автореф. канд. биол. наук, М.: МПГУ, 1997. 16с.

99. Цуриков М.Н. Жуки Липецкой области. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2009. 332 с.

100. Чернов В.Н. Геоботанический очерк Окского государственного заповедника // Труды Окского заповедника. Вып. 1. М., 1940. С. 3-128.

101. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. Вып. 465. М., 1971. С. 61-68.

102. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология беспозвоночных. Сборник научных трудов. М., 1979. С. 3-13.

103. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.360 с.

104. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. С.223-236.

105. Шарова И.Х. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полевых агроценозах / Фауна и экология беспозвоночных животных. Ред. Н.М. Чернова. М.: МГПИ, 1984. С. 62-69.

106. Шарова И.Х. Факторы, определяющие сезонную динамику активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Межвузовский сборник трудов. Ч. I. М., 1990. С. 112.

107. Шарова И.Х., Денисова М.И. Поливариантность сезонного развития двух видов жужелиц рода Calathus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Центральной России // Докл. АН. 1996. Т. 348. № 1. С. 140-142.

108. Шарова И.Х., Денисова М.И. Экологическая дифференциация некоторых лесных видов жужелиц рода Pterostichus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи центральной России // Доклады Академии наук. 1997 а. Т. 356. № 4. С. 572-574.

109. Шарова И.Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1997 б. Т. 76. № 4. С. 418427.

110. Шарова И.Х., Душенков В.М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц // Ред. Чернова Н.М. Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ, 1979. С. 525.

111. Шарова И.Х., Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска. Саранск, 1999. 213 с.

112. Шарова И.Х., Матвеева В.Г. Комплексы жужелиц пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской части СССР // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 3-17.

113. Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюков Н.Л. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 107-110.

114. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 2. С. 229-238.

115. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны Южного Прибайкалья // Энтомологическое обозрение. 1978. Т. LVII. № 2. С. 290-301.

116. Шиленков В.Г., Воронов Г.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского Приуралья // Вопросы экологии и териологии. Пермь, 1973. С. 88-115.

117. Шляхтенок А.С. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на суходольных лугах // Фауна и экология насекомых Березинского заповедника. Сборник научных статей. Минск: «Урожай», 1991 а. С. 134-146.

118. Шляхтенок А. С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) луговых сообществ как объект экологического мониторинга // Фауна и экология насекомых Березинского заповедника. Сборник научных статей. Минск: «Урожай», 1991 б. С. 146-169.

119. Якушкина МН. Влияние рекреации на структуру и динамику населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесных фитоценозов Среднего Поволжья // Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. Москва: МПГУ, 2001. 19 с.

120. Andersen A. Carabidae and Staphylinidae (Col.) in Swide and cauliflower fields in southeastern Norway//Fauna Norvegica. Ser. В. V. 29. 1982. P. 49-61.

121. Andersen J.M. Habitat choice and life history of Bembidiini (Col., Carabidae) on river banks in central and northern Norway // Norsk ent. Tidsskr. Vol. 17. 1969. P. 17-65.

122. Andersen J.M. The life cycle of the riparian species of Bembidiort (Coleoptera, Carabidae) in northern Norway //Notul. Ent. Vol. 63. № 4. 1983. P. 195-202.

123. Andersen J.M. A re-analysis of the relationships between, life cycle patterns and the geographical distribution of Fennoscandian carabid beetles // J. Biogeography. V. 11. № 6. 1984. P. 479-489.

124. Borges P.A.V. Seasonal activity of a ground-beetle (Coleoptera: . Carabidae) assemblage in the remnant of a salty-lake from Terceira (Azores) // Elytra. Vol. 9. 1995; P. 65-75.

125. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T. Community a Coleotteri Carabidi di alcuni Querco-arpineti della bassa pianura del Friuli // Quad. C.N.R. Str. Zooc. Terr. Vol. 4. P. 69-124.

126. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T., 1988. Communita a Coleotteri Carabidi delle Dolomiti sudorientali e delle Prealpi Carniche // Studi Treniti Scienze Naturali, Acta biologica, Vol. 64 (suppl.). 1982. P. 125-250.

127. Briggs J.B. Biology of some ground beetles (Col. Carabidae) injurious to strawberries // Bui. Entomol. Res. V. 56. 1965. P. 79-93.

128. Butterfield J. Carabid life cycle strategies and climate change: a study on an altitudinal transect//Ecol. Entomol. Vol. 21. № 1. 1996. P. 9-16.

129. Butterfield J.E.L. Changes in life-cycle strategies of Carabus problematicus over a range of altitudes in Northern England//Ecological Entomology. № 11. 1986. P. 17-26.

130. Chechlowski W. Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) of moist meadow on the MazovianLowland//MemorabiliaZool. V. 43. 1989. P. 141-167.

131. Chemini C., Pizzolotto R. Comunita di Carabidi in siti forestall dei Monti Lessini (Trentino) (Coleoptera: Carabidae) // Stud. Trent. Sei. Nat. Vol. 67. 1990. P. 197-227.

132. Dennis P., Fry G.L.A. Field margins: can they enhance natural enemy populations densities and general arthropod diversity on farmland? // Agriculture, Ecosistems and Environment. V. 40. 1992. P. 95-115.

133. Desender K. Investigation of Coleoptera communities in different habitats. 2. The carabid fauna from "Les Hautes Fagnes" (Mon Rigi, Belgium) // Bull. Inst. Roy. Nature. Belg. Entimol. V. 56. 1986. P. 15-21.

134. Desender K. Flight muscles development and dispersal in the life cycle of carabid beetles: patterns and processes // Bull. Inst. Royal Sei. Nat. Belgique. Vol. 70. 2000. P. 13-31.

135. Desender K., Broeck D., van den Maelfait J.-P. Population biology and reproduction in Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) from a heavily grazed pasture ecosystem // Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. V. 50. №2b. 1985. P. 567-575.

136. Forsskähl B. The invertebrate fauna of the Kilpisjärvi area, Finnish Lapland 9. Carabidae, with special notes on ecology and breeding biology // Acta Soc. Fauna Flora Fennica. V. 80. 1972. P. 99-119.

137. Gilbert O. The natural histories of four species of Calathus (Coleoptera, Carabidae) loving on sand dunes in Anglesey, North Wales // Oikos. V. 7. № 1. 1956. P. 22-47.

138. Gilbert O. The life history patterns of Nebria degenerate Schaufuss and N. brevicollis Fabricius (Coleoptera, Carabidae)//J. Soc. Brit. Entomol. V. 6. 1958. P. 11-14.

139. Greenslade P.J.M. On the ecology of some British carabid beetles with special reference to life histories // Trans. Soc. Brit. Ent. V. 16. 1965. P. 149-179.

140. Grürn L. Mortality patterns in carabid populations // Ecol. Polska. Ser. A. V. 23. № 4. 1975. P. 649-665.

141. Haeck J. The immigration and settlement of carabids in the new Ijsselmeerpolders // Misch. Pap. L.H. Wageningen. Vol. 8. 1971. P. 33-51.

142. Hemmer J, Terlutter H. Die Carabidenfauna der hochmontanen Lagen des Rothaargebirges: Untersuchungen zur Habitatbindung und Jahresperiodizität // Decheniana (Bonn), Bd. 140. 1987. S. 87-93.

143. Heydemann B. Die Carabiden der Kulturbiotope von Binnenland und Nordseeküste ein ökologischer Vergleich (Coleopt., Carabidae) //Zool. Anz. Bd. 172. H. 1. 1964. S. 49-86.

144. Houston W.W.K. The life cycles and age of Carabus glabratus Paykull and C. problematicus Herbst. (Col.: Carabidae) on moorland in northern England // Ecol. Entomol. V. 6. №3. 1981. P. 263-271.

145. Hürka K. Laboratory studies on the life cycle of Pterostichus melartarius (111.) (Coleoptera, Carabidae) // Vest. Cs. Spolec. Zool. V.39. № 4. 1975. P. 265-274.

146. Hürka K. Carabidae Ceske a Slovenske republiky. Zlin, 1996. 565 p.

147. J0rum P. Life cycles and annual activity patterns of Pterostichus tnelanarius (Illig.) and P. niger (Schall.) (Coleoptera: Carabidae) in a Danish beech wood // Ent. Medd. Vol. 48. № 1. 1980. P. 19-25.

148. Jorum P. Life cycle and phenology of Carabus problematicus Herbst, 1978 in Danmark (Coleoptera: Carabidae)//Ent. Medd. V. 53. № l. 1985. P. 27-30.

149. Kabacik-Wasylik D. Ökologische Analyse der Laufkäfer (Carabidae) einiger Agrarkulturen // Ekol. Polska. Ser. A. Vol. 18. № 7. 1970. P. 137-209.

150. Käddr F., Szentkirälyi F. Seasonal flight pattern of Harpalus rufipes (De Geer) captured by light traps in Hungary (Coleoptera: Carabidae) // Acta Phytopath. Entomol. Hungar. Vol. 33. № 3-4. 1998. P. 367-377.

151. Kegel B. Laboratory experiments on the side effects of selected herbicides and insecticide on the larvae of three sympatric Poecilus-species (Coleoptera, Carabidae) // J. Appl. Entomol. Vol. 108. 1989. P. 144-155.

152. Krehan I. Die Steuerung von Jahresrhythmik und Diapause bei Larval- und Imago-überwintern der Gattung Pterostichus (Col., Carab.) // Oecologia (Berlin). Vol. 6. № 1. 1970. P. 58-105.

153. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V. & Shilenkov V.G. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and* Adjaicent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.

154. Matalin A.V. Variations in flight ability with sex and age in ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of south-western Moldova //Pedobiologia, Vol. 47. Is. 4. 2003. P. 311-319.

155. September 14-18 2009, Westerbork, the Netherlands", Loon: Willem Beijerinck Biological Station. 2009. 62 pp.

156. Mossakowski D. Ökologiche Untersuchungen an epigäischen Coleoptere atlantischer Moor-und Heidestandorte//Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. Bd. 181. H. 3/4. 1970. S. 233-316.

157. Müller J.K. Konkurrenzvermeidung und Einnischung bei Carabidea(Coleoptera) // Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch. Bd. 23. №4. 1985. S. 299-314.

158. Müller J.K. Period of adult emergence in carabid beetles: an adaptation for reducing competition? // Acta Phythopath. Entom. Hung. Vol. 22. № 1-4. 1987. P. 409-415.

159. Murdoch W.W. Life history patterns of some British Carabidae (Coleoptera) and their ecological significance // Oikos. V. 19. № 1. 1967. P. 25-32.

160. Niemelä J.K., Spence J.R. Distribution of forest dwelling carabids (Coleoptera): spatial scale and the concept of communities//Ecography. Vol. 17. №2. 1994. P. 166-175.

161. Novak B. Synekologickä Studie sezönniho vyskytu strevlikovitych na repnych polich hane (Col. Carapidae) // Acta Univers. Palack. Olomucensis, Fac. Rer. Nat. T. 13. 1964. S. 101-251.

162. Paarmann W. Ideas abount the evolution of the various annuel reproduction rhythms in carabid beetles of the different climatic zones // Misch. Pap. L.H. Wageningen. V. 18. 1979. P. 119-132.

163. Refseth D. Differences in seasonal activity pattern and breeding time of Patrobus atrorufus (Carabidae) in central Norway // Holarctic ecology. № 3. Copenhagen. 1980. P. 87-90.

164. Refseth D. Phenological adaptation in Patrobus assimilis and P. atrorufus (Col., Carabidae) // Fauna norv. Ser. B. Vol. 33. 1986. P. 57-63.

165. Refseth D. Annual patterns of activity, reproduction and development in some Norwegian Carabidae (Col.) // Fauna Norvegica. V. 35. № 1. 1988. P. 21-30.

166. Renkonen O. Statistisch-okologische Unterguchungen uder die terrestrische kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1938. 6. S. 231.

167. Schj0tz-Christensen B. Biology and population studies of Carabidae of the Corynephoretum // Nat. Jutland. Vol. 11. 1965. P. 1-173.

168. Skuhravy V. Prispevek k bionomii polnich strelikovitych (Col. Carabidae) // Rozpr. Ceskosl. Akad. Ved. Rada matemat. a prirodn. Ved. Roc. 69. Ses. 2. 1959. S. 3-64.

169. Sota T. Life history of Carabid Beetles Belonging to the Subtribe Carabina (Coleoptera, Carabidae) in the Kinki District, Western Japan // Kontyü. V. 53. № 2. 1985 a. P. 370-378.

170. Sota T. Activity patterns, diets and interspecific interactions of coexisting spring and autumn breeding carabids, Carabus yaconinus and Leptocarabus kumagaii (Coleoptera, Carabidae)//Ecol. Entomol. Vol. 10. №3. 1985 6. P. 315-324.

171. Sota T., Altitudinal variation in life cycles of carabid beetles: life-cycle strategy and colonization in Alpine zones // Arctic Alpine Res. Vol. 28. № 4. 1996. P. 441-447.

172. Sparks T.H., Buse A., Gadsden R.J. Life strategy of Carabusproblematicus (Coleoptera, Carabidae) at different altitudes on Snowdon, north Wales // J. Zool. Lond. V. 236. № 1. 1995. P. 1-10.

173. Sturani M. Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) (Coleoptera, Carabidae)// Mem. del. Soc. Entomol. Ital. Vol. 41. 1962. P: 85-202 + 1 tav.

174. Thiele H.-U. The control of larval hibernation and of adult aestivation in the carabid beetles Nebria brevicollis F. and Patrobus atrorufus Stroem // Oecologia. V. 2. № 2. 1969. P. 347-361.

175. Thiele H.-U. Die Steuerung der Jahresrhythmik von Carabidaen durch exogene und endogene Faktoren//Zool. Jb. Syst. V. 98. № 3. 1971. P. 341-371.

176. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environments. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Berlin, Heidelberg, New-York: Springer-Verlag, 1977. XVII+369 pp.

177. Tietze F. Zur Ökologia, Soziologie und Phänologie der Laufkäfer (Col. Car.) des Grünlades im Süden der DDR. I Tiel. Die Carabiden der untersuchuten Lebensorte // Hercynia. Bd. 10. № 1. 1973. S. 3-76.

178. Tietze F. Changes in the structure of carabid beetles taxocoenoses in grasslands affected by intensified management and industrial air pollution // Acta Phitopathologica et entomologica Hungarica. V. 22. № 1-4. 1987. P. 305-319.

179. Turin H. De Nederlandse loopkevers: verspreiding en oecologie (Coleoptera: Carabidae). Nederlandse fauna, Vol. 3, Nat. Natuurhistorisch Mus. Natur.: KNNV Uitgeverij, 2000. 666 pp.

180. Turin H., Penev L. & Casale A. (Eds.). The Genus Carabus in Europe. A synthesis. Eds. Sofia-Moscow: Pensoft, 2003. 511 pp.van der Drift J. Analysis of the animal community in a beech forest floor // Tijdschr. Ent. Vol. 94. 1959. P. 1-168.

181. Vanek S. Larvae of the Palaearctic species Clivina collaris and Clivina fossor (Coleoptera, Carabidae, Scaritini) // Acta entomol. bohemoslov. Vol.81. 1984. P.99-112.

182. Wallin H. Spatial and temporal distribution of some abundance carabid beetles (Col., Carabidae) in cereal fields and adjacent habitats // Pedobiologia. Bd. 28. H. 1. 1985. P. 19-34.

183. Wallin H. Distribution, movements and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal field // Plant Protection Reports and Dissertations of the Swedish Univ. For Agric. Sci. Uppsala. Av. 15. 1987. 25 + 109 p.

184. Wallin H. The influence of different age classes on the seasonal activity and reproduction of four medium-sized carabid species inhabiting cereal fields // Holarct. Ecol. V. 12. 3. 1989. P. 201-212.

185. Weber F„ Klenner M. Life history phenomena and risk of extinction in a subpopulation of Carabus auronitens II Acta Phytopath. Entom. Hung. Vol. 22. № 1-4. 1987. P. 321-328.

186. Werner U., Zalewski M. Abundance and co-occurrence patterns of core and satellite species of ground beetles on small lake islands // Oikos. Vol. 114. № 2. 2006. P. 338-348.

Информация о работе

Трушицына, Ольга Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы