Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья"

На правах рукописи

МОРОЛДОЕВ ИГОРЬ ВИКТОРОВИЧ

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) КРИОАРИДНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2009

Работа выполнена в Институте обшей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель: Амшеев Роман Маньярович,

доктор биологических наук

Научный консультант: Хобракова Лариса Цыренжаповна,

кандидат биологических наук

Официальные оппоненты: Плешанов Андрей Сергеевич,

доктор биологических наук

Ананина Татьяна Львовна,

кандидат биологических наук

Ведущая организация:

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского

Защита диссертации состоится 14 мая 2009 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012)210588; е-таИ: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Автореферат разослан <■ » апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В Забайкалье сплошная многолетняя мерзлота чередуется с сезонной мерзлотой и рассматривается как единая переходная зона [Дугаров, 2004]. В этих условиях формируется Еравнинская криоаридная лесостепь, расположенная на юге Витимского плоскогорья. Экосистемы в зоне многолетней мерзлоты наиболее уязвимы, поэтому исследования почвенной биоты как индикатора природных и нарушенных местообитаний весьма актуальны. Подобные исследования были проведены в Северо-Восточной Сибири [Соломонов и др., 2002], которые показали относительную бедность видового состава биоты мерзлотных экосистем и её слабую устойчивость к антропогенным нагрузкам. Исследования почвенной мезофауны в мерзлотных экосистемах Забайкалья практически не проводились.

Жуки-жужелицы являются удобным модельным объектом при проведении фауно-экологических работ. Эта группа благодаря высокой степени адаптивной реакции сохраняет большое таксономическое разнообразие и высокую численность даже в условиях залегания многолетней мерзлоты [Чернов, 2000; Ухваткина, 2006].

К настоящему моменту для Витимского плоскогорья были известны только данные по фауне жужелиц, в том числе немногочисленные сведения по южной окраине плоскогорья - Еравнинской котловине [Алексеева, 1975; Шиленков, Кабаков, 1978]. Планомерные исследования структуры сообществ и особенностей экологии жужелиц Еравнинской котловины начались в последние годы [Хобракова, Моролдоев, 2006; Моролдоев, 2006, 2007; Хобракова, 2008]. Все вышеперечисленное определило цель и задачи работы.

Цель и задачи исследования. Цель - изучение структуры и динамики сообществ жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить общий видовой состав жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья;

2. Провести анализ ареалогической и экологической структуры фауны;

3. Изучить экологическую структуру сообществ жужелиц криоаридной лесостепи и разработать классификацию их сообществ в разных типах биогеоценозов юга Витимского плоскогорья;

4. Изучить сезонную динамику активности и демографическую структуру популяций доминантных видов жужелиц в условиях криоаридной лесостепи;

5. Выявить типы сезонных жизненных циклов жужелиц и их адаптации к условиям криоаридной лесостепи;

6. Выявить пути формирования фауны и структуры сообществ жужелиц в условиях мерзлотной лесостепи.

Научная новизна. К настоящему времени выявлено для Еравнинской мерзлотной лесостепи 92 вида жужелиц из 22 родов, из которых 19 видов приводится впервые для Витимского плоскогорья. Получены количественные данные по распределению, изучена структура и сезонная динамика сообществ жужелиц в различных ландшафтах юга Витимского плоскогорья. Приводится

классификация сообществ жужелиц для условий мерзлотной лесостепи. Изучена популяционная структура 13 доминирующих видов жужелиц.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Байкальского региона для оценки и сохранения биологического разнообразия. Данные по распространению неморального вида жужелицы изумрудной СагаЬт smaragd\mts могут быть использованы при ведении Красной книги Республики Бурятия. Количественные данные по распределению жужелиц могут быть использованы для биоиндикации и оценки антропогенной нагрузки на почвенную фауну при проведении экологических экспертиз проектов освоения месторождений полезных ископаемых Витимского плоскогорья. Результаты исследований могут найти применение при проведении учебных занятий в школах, вузах и других образовательных учреждениях.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), на заседаниях лаборатории экологии животных Института общей и экспериментальной биологии СО РАН.

Публикации. По теме работы опубликовано 5 работ, в том числе 1 в издании, включенном в «Перечень...» ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 130 наименований, в том числе 21 на иностранных языках. Основной текст диссертации содержит 7 таблиц и 33 рисунка.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Природные условия

Характеристика природных условий Еравнинской котловины, расположенной на юге Витимского плоскогорья, приводится на основе литературных данных [Мухина, 1965; Тайсаев, 1981; Осипов, 2005; Бадмаев, Куликов, Корсунов, 2006]. Климат исследованного региона резко континентальный с коротким тёплым периодом, малоснежьем, глубоким промерзанием почв и большими амплитудами среднегодовых и среднесуточных температур. Мерзлота распространена островными и сплошными массивами на глубине от 1-1,5 до 300 м. Характерной чертой котловины является кольцевая зональность сочетаний природных комплексов степи, лесостепи и тайги. В центральной части котловины распространена лесостепь, а в периферийной - лиственничная тайга. В целом, по климатическим и почвенно-растительным условиям этот регион является переходным между лесостепным Селенгинским среднегорьем и горно-таёжным Витимским плоскогорьем.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

Материалом послужили собственные полевые сборы жужелиц в Еравнинской котловине, собранные в течение трёх полевых сезонов с мая по сентябрь 20052007 гг. Сведения по стационарным исследованиям с краткой характеристикой местообитаний и собранного материала по жужелицам приведены в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика биотопов и объём материала

№ Географические координаты, высота над ур м Биотопы Почвы Сроки сбора материала Кол-во лов,- сут. Мат-л, экз.

1 52°29'N, 11 1С29'Е; 949 м Открытый берег оз. Большое Еравное Песчаные наносы 30.0530.08.2007 2000 172

2 52°31 'N,111°27'Е; 951 м Прибрежные ивовые заросли в долине р. Индола Аллювиально-светлогумусовые 20.0520.09.2005 2600 211

3 52°30'N,1I1°27'E; 952 м Луг остепнённый закустаренный Аллювиалыю-темногумусовые 2600 1491

4 52°38'N,11 Г26'Е; 970 м Луг закустаренный Темногумусовые 2600 703

5 52°35'N,I I Г25'Е; 956 м Степь луговая Черноземы криптоглееватые 2600 1166

6 52°38Ы,11Г18Е, 996 м Колок лиственничный разнотравно-злаковый Подбуры 30.0630.08.2006 2000 572

7 52°28'N, П1°32'Е; 958 м Колок березовый разнотравно-злаковый Темногумусовые 1.0630.08.2006 5000 2474

8 52°30'N,I11°26'Е; 951 м Лес пойменный лиственничный Подбуры 20.0520.09.2005 2600 1534

9 52°29'N, 1 ] Г26 Е; 952 м Лес пойменный березово- лиственничный Темногумусовые 2600 1058

10 52°29'N,11 Г26'Е; 952 м Лес пойменный березовый Темногумусовь1е 2600 944

II 52°40'N,11 |°26Е; 1010 ч Лес склоновый лиственничный Подбуры 30.0530.08.2007 2000 1566

Итого 29200 11891

Сбор материала проводился с использованием почвенных ловушек и вручную. В качестве ловушек использованы пластиковые стаканчики ёмкостью 0,25 л, заполненные на 1/3 объема 4%-ным раствором формалина. В каждом биотопе было установлено по 10 ловушек. Выборку жуков делали один раз в декаду. За весь период исследования собрано около 12000 экземпляров жужелиц в 11 биотопах. Всего отработано 29200 ловушко-суток.

Идентификация видов жужелиц проводилась с использованием определителей [Крыжановский, 1965, 1983; Лафер, 1989] с учётом современных каталогов [КгугЬапоУБку е1 а1„ 1995; Макаров, 2003; ЬбЫ, БпШапа, 2003]. В трудных случаях были получены консультации ведущих российских карабидологов: И.А. Белоусова (ВИЗР РАСХН), Б.М. Катаева (ЗИН РАН), Р.Ю. Дудко (ИСиЭЖ СО РАН), Д.Н. Федоренко (ИПЭЭ РАН), Л.Ц. Хобраковой (ИОЭБ СО РАН). Ареалогический анализ фауны жужелиц проводился на основе ранее используемых классификаций [Емельянов, 1974; Городков, 1984, 1992, Сергеев, 1986, Дудко, Любечанский, 2002].

Сходство фаун и сообществ рассчитывалось по коэффициенту для качественных признаков - Жаккара, и количественных - Чекановского-Съеренсена. При анализе структуры сообществ и популяций жужелиц использованы следующие экологические параметры: видовое богатство, динамическая плотность, показатели видового обилия и доминирования Симпсона, индексы разнообразия Шеннона, выровненности, соотношения полов. Шкала численного обилия приводится по Ренконену [Renkonen, 1938]. Доминантами считаются виды, составляющие 5% и более от суммарного обилия того или иного сообщества жужелиц; от 2 до 4,9% - субдоминанты; менее 2% -редкие. Репродуктивное состояние имаго жуков определено по методике X. Ваплина [Wallin, 1989]. Биотопическая приуроченность и гигропреферендум приводятся по оригинальным и литературным данным. Характеристика спектров жизненных форм дана по И.Х. Шаровой (1981). Сезонная динамика и жизненные циклы охарактеризованы с использованием критериев, разработанных отечественными карабидологами [Шарова, Денисова, 1997; Маталин, 1997, 1998; Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2006, 2008; Хобракова, 2003; Шарова, Хобракова, 2005; Хобракова, Шарова, 2005]. Статистическая обработка данных проведена с использованием программ Microsoft Excel'2007 и Statistica 6.0 for Windows.

3.1. История изучения жужелиц. Витимское плоскогорье - один из наименее изученных в энтомологическом отношении регионов Восточной Сибири. Сведения по фауне жужелиц этой территории носили фрагментарный характер [Алексеева, 1975; Шиленков, Кабаков, 1978, Золотаренко и др., 1980]. Лишь в последние годы начаты стационарные исследования сообществ и сезонной динамики жужелиц на южной окраине плоскогорья [Моролдоев, 2006, 2007; Хобракова, Моролдоев, 2006; Хобракова, 2008].

3.2. Таксономический состав. В состав фауны жужелиц исследованного района вошло 92 вида из 22 родов, 14 триб (табл. 2). Ядро карабидофауны составлено в значительной степени видами 5 триб: Pterostíchini (19,6%), Zabriini (18,5%), Harpalini (16,3%), Carabini и Bembidiini (по 12%). Наибольшим видовым богатством отличаются рода Harpaíus и Pterostichus (по 15 видов), Amara (13 видов), Bembidion (11 видов) и Carabas (10 видов). По численности преобладают рода Carabus, Poecilus, Pterostichus, Curtonotus, дающие в сумме 91,2% от общей численности жужелиц. Высокое обилие этих родов обусловлено доминированием на территории котловины Carabus canaliculatus, С. hummeli, Poecilus fortipes, Pterostichus dauricus, Curtonotus hyperboreus.

ГЛАВА 3. Фауно-экологическии анализ жужелиц лесостепи юга Витимского плоскогорья

Таблица 2

Видовой состав жужелиц юга Витимского плоскогорья

Cytindera gracilis Pallas, 1775 Cicindela coerulea Pallas, 1773 Nebria rufescens Stroem, 1768

Calosoma investigator Illiger, 1798 C. arcensis Herbst, 1784 C. billbergi Mannerlieim, 1827 C. granu/ains Linnaeus, 1758

Notiophilus aquaiicus Linnaeus, 1758

C. hummeli Fischer von Waldheim, 1923

C. lalreillei Fischer von Waldheim, 1820

C. maeander Fischer von Waldheim, 1820

C. macleayi Dejean, 1826

C. canalicuhlus M. F. Adams, 1812

C. kruberi Fischer von Waldheim, 1820

C. smaragdinus Fischer von Waldheim, 1823

Diacheilapolila Faldermann, 1835

Blethisa catenaria Brown, 1944*

B. multipunciata Linnaeus, 1758*

Elaphrus sibiricus Moischulsky, 1844

E. riparius Linnaeus, 1758

Dyschirius baicalensis Motschulsky, 1844

Dyschiriodes globosus Herbst, 1783

Bembidion conicoUe Motschulsky, 1844

B. obliquum Sturm, 1825

B. variutn Olivier, 1795

B. humeraie Sturm, 1825

B. mandli Netolitzky, 1932

B. coelestimim Motschulsky, 1844

B. hirmocoelum Cliaudoir, 1850

B. obscurellum Motschulsky, 1845

B. infuscalum Dejean, 1831

B. ovale Motschulsky, 1844

B. scopulinum Kirby, 1837

Poecilus fortipes Cliaudoir, 1850

P. major Motschulsky, 1844

P. ravus Lutshnik, 1922*

Pleroslichus eschschollzi Germar, 1824

P. riiger Schaller, 1783

P. rugosus Gebler. 1823*

P. interruptus Dejean, 1828

P. gibbicollis Motschulsky, 1844

P. haptoderoides Tscliitscbérine, 1889*

P. diligens Sturm, 1824*

P. morawitziamis Lutshnik, 1922

P. parens Tschitscherine, 1897

P. cancellams Motschulsky, I860*

P. adstrictus Eschscholtz, 1823

P. dilulipes Motschulsky, 1844

P. montanus Motschulsky, 1844

P. dauricus Gebler, 1832

P. eximius A. Morawitz, 1862

Pseudotaphoxenus dauricus Fischer von Waldheim, 1823 Agonum nitidum Motschulsky, 1844 A. gracilipes Duftschmid, 1812 A. impressum Panzer, 1797 A. sexpuncialum Linnaeus, 1758 Piatynus assimilis Paykull, 1790 Amara aeneola Poppius, 1906 A. anxia Tschitscherine, 1898* A. kalaejwi Hieke, 2000 A. biariicutala Motschulsky, 1844 A. communis Panzer, 1797 A. Iunicollis Schiödte, 1837 A. violacea Motschulsky, 1844 A. praelermissa C. R. Sahlberg, 1827 A. aurichakea Germar, 1824 A. consularis Duftschmid, 1812* A. majuscula Chaudoir, 1850 A. infúscala Putzeys, 1866 A. microdera Chaudoir, 1844 Curtonotus hyperboreus Dejean, 1831 C. tumidus A. Morawitz, 1862 C. shinanensis Habu, 1953* C.fodinae Mannerheim, 1825 Harpalus calceatus Duftschmid, 1812 H. major Motschulsky, 1850 H. pusillus Motschulsky, ! 850 H. anxius Duftschmid, 1812 H. amariformis Motschulsky, 1844* H. zabroides Dejean, 1829* H. brevicornis Germar, 1824 H. xanihopus Gemminger et Harold, 1868 H. rufiscapus Gebler, 1833 H. villains Gebler, 1833 H. viridanus Motschulsky, 1844 H. aequicoUis Motschulsky, 1844 H. heyrovskyi Jedliika, 1928 H. erosus Mannerheim, 1825 H. amputatus (Say, 1830) Chlaenius slschukini Ménétriés, 1837* Cymindis collaris Motschulsky, 1844 C. vaporariorur» Linnaeus, 1758

* - виды по литературным источникам

3.3. Ареало! ический анализ фауны рассмотрен по широтной и долготной составляющей. По первой из них выделены бореальная, полизональная, суббореальная гумидная, суббореальная субаридная группы [Сергеев, 1986]. К группе бореальных относится 45 видов (49%), широко распространенных в таёжной зоне Евразии, представленных родами СагаЬт, ВетЫсИоп и Р1его&йскт. К полизональным видам относятся 14 видов (15%), адаптированных к широкому спектру температуры и влажности. К суббореальной гумидной группе отнесены 3

вида (3,3%), которые находятся на периферии ареала. Также отмечена находка неморального вида СагаЬт зтагсщсИпиз в нетипичных для него условиях юга > Витимского плоскогорья. В суббореальную субаридную группу входит 29 видов (33%), распространенных в степях и лесостепях Евразии. По долготной | составляющей ареала фауна жужелиц сформирована широко распространенными и транспалеарктическими (23%), западно-палеарктическими и голарктическими (по 8%) видами. Все голарктические виды являются бореальными. В транспалеарктическую группу входят в основном бореальные виды. В западнопалеарктической группе отмечено 7 видов (7,6%). В карабидофауне Еравнинской котловины преобладает обширная группа центральнопалеарктических I видов, распространенных в континентальном секторе Палеарктики. Всего в этой I группе отмечено 48 видов (52%), среди которых можно выделить виды с монгольскими и сибирскими ареалами. Монгольские виды, как правило, связаны с ксерофитными или ксерофитно-мезофитными местообитаниями Северной Азии, в исследованном регионе они составляют 19,6%. Среди видов с сибирскими ареалами выделены транссибирские (9,8%), восточносибирские (19,6%), южносибирские (2,2%) и забайкальские (1%) виды. Кроме того, отмечено 7 восточнопалеарктических (7,6%) и 2 восточнопалеарктическо-неарктических вида (2,1%).

3.4. Анализ сходства фауны жужелиц Еравнинской котловины с карабидофаунами сопредельных территорий. Для кластерного анализа использованы данные по фаунам жужелиц Селенгинского среднегорья [Алексеева, 1975, 1978; Доржиева, 2002; Хобракова и др., 2004], Витимского плоскогорья , [Шиленков, Кабаков, 1978], Муйской долины [Алексеева, 1979], хребта Хамар-Дабан [Имихенова, 1980], Баргузинского хребта [Ананина, 2001, 2006] и Восточного Саяна [Хобракова, 2003; Хобракова, Шарова, 2004]. На кластере (рис. 1), построенном с учётом всех отмеченных для данных территорий видов, выявлено, что наиболее близки фауны жужелиц Еравнинской котловины (ЕК) и Селенгинского среднегорья (СС). Обе территории заняты степями, соседствуют друг с другом и не имеют между собой существенных географических барьеров. В фауне жужелиц Еравнинской котловины значительна доля видов, встречающихся в субаридной зоне центральной ,-

части Палеарктики от степей Казахстана до Монголии. Холодные степи юга Витимского плоскогорья ограничивают распространение на север многих из этих видов. К этой же группе близка фауна жужелиц Витимского плоскогорья (ВП) за счёт таёжных видов, распространённых на водоразделах и бортах котловины. С хребтом Хамар-Дабан (ХД) фауну -жужелиц Еравнинской котловины, при относительно невысоком различии, объединяют широко распространенные виды: голаркты, транспалеаркты. транссибирские виды. Муйская долина

Рис. 1. Дендрограмма сходства карабидофаун. Условные обозначения в тексте.

(МД) расположена между хребтами Северо-Муйский и Южно-Муйский и входит в систему горных цепей Станового нагорья. К северу Витимское плоскогорье ограничено Становым нагорьем, поэтому в фаунах жужелиц Еравнинской и Муйской котловин не обнаружилось значительного сходства (28%). Обусловлено это отсутствием в Муйской долине степных и лугово-степных видов, которые составляют 40% фауны Еравнинской котловины. В тоже время все лесные виды, обнаруженные в лесостепи Витимского плоскогорья, являются общими и для горной тайги Станового нагорья. Фауны жужелиц Баргузинского хребта (БХ) и Восточного Саяна (ВС) образуют отдельную группу на дендрограмме. Обе горные территории характеризуются значительной долей видов, распространённых в горных системах Южной Сибири.

3.5. Экологический анализ фауны. В разделе анализируется состав фауны жужелиц Еравнинской котловины по спектрам биотопических групп, гигропреферендуму и жизненным формам.

В спектре биотопических групп выделено 9 биотопических группировок. Наиболее многочисленны лесные (22,8%) и степные (20,7%), менее обильны лугово-степные (17,4%), прибрежные и лугово-болотные (по 13%), лугово-полевые (5,4%), горно-лесные и лесо-болотные (по 3,2%), болотные (1 %) виды.

По гигропреферендуму в равной степени представлены мезофильные и мезоксерофильные виды (по 40%), невелика доля гигрофильных (16%) и гигромезофильных (4%) жужелиц.

В спектре жизненных форм по соотношению трофических групп преобладают зоофаги (9 групп, 60 видов, 65,2%) над миксофитофагами (1 группа, 32 вида, 34,8%). Среди зоофагов по ярусным группировкам преобладают стратобионты: подстилочно-почвенные (20,7%), поверхностно-подстилочные (16,3%), подстилочные (5,4%) и подстилочно-трещинные (2,2%). Значительна доля эпигеобионтов: ходящих (20%), бегающих (3,3%) и летающих (2,2%). Меньше всего геобионтов роющих (2,1%) и ботробионтов (1%). Среди миксофитофагов выделена единственная группировка геохортобионтов гарпалоидных (34,8%).

Итак, проведённый анализ указывает на криоаридный лесостепной характер карабидофауны юга Витимского плоскогорья. На примере Еравнинской котловины выявлено, что в фауне жужелиц сочетаются лесостепные и таёжные элементы благодаря особенностям полого-волнистого рельефа, небольшого перепада высот (950-1100 м) и мерзлоте. Лесостепная карабидофауна распространена непосредственно в межгорной котловине, которая постелено сменяется на таёжную фауну жужелиц, приуроченную к её бортам и водоразделам. Таким образом, фауна жужелиц криоаридной лесостепи Еравнинской котловины можно охарактеризовать как переходную от степной фауны жужелиц Селенгинского среднегорья к таёжной Витимского плоскогорья.

ГЛАВА 4. Сообщества жужелиц Еравнинской котловины

4.1. Классификация сообществ жужелиц. Изучена экологическая структура и сезонная динамика сообществ жужелиц в лиственнично-берёзовой мерзлотной лесостепи Еравнинской котловины от приозерных биотопов через луговые степи, кустарниковые заросли, колковые и непрерывные леса к склоновым лиственничным

лесам. В анализе использованы дендрограммы сходства, рассмотрены численные показатели, структура доминирования, спектры биотопических групп и жизненных форм, сезонная динамика сообществ карабид.

Качественный анализ. По фаунистическим спискам видов для всех биотопов проведен расчёт коэффициента Жаккара. При кластерном анализе все сообщества жужелиц разделились на 3 группы и 6 подгрупп (рис. 2а):

1. Прибрежные сообщества жужелиц:

1.1 Сообщества жужелиц берегов Еравнинских озер.

2. Степные сообщества жужелиц:

2.1 Сообщества жужелиц луговой степи.

3. Лесные сообщества жужелиц:

3.1 Сообщества жужелиц лугов и кустарниковых зарослей;

3.2 Сообщества жужелиц непрерывных и колковых березовых лесов;

3.3 Сообщества жужелиц лиственничных колковых лесов;

3.4 Сообщества жужелиц непрерывных лиственничных лесов.

а б

1-1

0.0 0.2 0 4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.« 1.6 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1,2 1.4

Рис. 2. Дендрограммы сходства биотопов: а - по фауне жужелиц (коэффициент Жаккара), б - по численному обилию жужелиц (индекс Чекановского-Съеренсена). Номера биотопов: 1 - берега озёр Еравно-Харгинской системы, 2 - пойменный ивняк, 3 - остепненный закустаренный луг, 4 -увлажненный закустаренный луг, 5 - луговая степь, 6 - лиственничный колок, 7 - березовый колок. 8 - пойменный лиственничный лес, 9 - березово-лиственничный лес, 10 - пойменный беоезовый лес. 11 - склоновый лиственничный лес.

В первую группу вошло сообщество жужелиц, приуроченное к берегам Еравно-Харгинской озёрной системы (1), обнаружившее наименьший процент сходства по видовому составу с остальными сообществами. На песчаных берегах озёр преобладают представители рода Bembidion, что составляет 55% видового состава жужелиц, которые не отмечены в остальных сообществах.

Во вторую группу выделилось сообщество жужелиц луговой степи (5), выявлен небольшой процент сходства видового состава с остальными сообществами, что объясняется значительной долей мезоксерофитных видов из родов Cicindela, Cylindera, Amara, Harpalus, не проникающих в другие биотопы.

В третью, самую обширную группу объединились лесные сообщества жужелиц, в которой выделились 4 подгруппы. Первая подгруппа сообществ жужелиц ивняковых зарослей (2), остепнённого закустаренного луга (3) и увлажнённого луга (4) сформировалась за счёт присутствия видов, предпочитающих увлажнённые открытые местообитания: Carabas arcensis, С. granúlalas, Elaphrus sibiricus, Pteroslichus eschscholtzi, Agonum gracilipes, а также лесных С. hummeli, С. canaliculatus, С.

ЬШЬе^и Р1его.чЧсЬи$ ¡теггиршз, Сиг1опо1из НурегЬогеиз. Во вторую подгруппу объединились сообщества жужелиц непрерывных и колковых березовых лесов: пойменного березняка (10), березовых колков (7), а также смешанного берёзово-лиственничного леса (9). Во всех лесах, имеющих в составе растительности березу, встречаются лесные мезофилы из родов СагаЬин, Р/егозИсИм и Сипопош. В третью подгруппу выделилось сообщество жужелиц лиственничного колка (6), в котором доля степных видов составляет 43%. Четвёртая подгруппа сообществ жужелиц объединила сообщества жужелиц пойменного лиственничного (8) и склонового лиственничного лесов (И), в которых почти полностью отсутствуют виды открытых пространств. По этой причине сообщества жужелиц этих биотопов на дендрограмме отстоят от сообществ берёзовых лесов. Тем не менее, для всех лесных сообществ характерны общие виды: СагаЬиз ИиттеИ, С. сапаНси1аП15, Р/егозИсЬия (¡(¡йНкшь, Р. (¡аипсив, Р. ех1тич, СиПопошз НурегЬогеиз, СупипсИз \>арогапогит.

Количественный анализ. Для кластерного анализа сообществ жужелиц использован индекс Чекановского-Съеренсена, при котором учитывается доля каждого вида в биотопе. Все сообщества жужелиц традиционно разделились на три группы и шесть подгрупп (рис. 26):

1. Прибрежные сообщества жужелиц:

1.2 Сообщества жужелиц берегов Еравшшских озСр.

2. Лугово-лесные сообщества жужелиц:

2.1 Сообщества жужелиц лугов и кустарниковых зарослей;

2.2 Сообщества жужелиц непрерывных лиственничных и березовых лесов.

3. Лесостепные сообщества жужелиц:

3.1 Сообщества жужелиц березовых колковых лесов и остеш/гнного луга;

3.2 Сообщества жужелиц луговой стегш;

3.3 Сообщества жужелиц лиственничных колковых лесов.

В первую группу по численному обилию снова выделились сообщество жужелиц берегов озёр (1) за счёт высокого численного обилия видов рода ВетЫсИоп (53%).

Во вторую группу объединились лугово-лесные сообщества жужелиц. В ней выделились две подгруппы сообществ. В первую подгруппу по причине значительного численного обилия СагаЬиь granulatus вошли сообщества жужелиц луга закустаренного (4) и ивняковых зарослей (2). В следующей подгруппе объединились сообщества жужелиц непрерывных лиственничных и березовых лесов.

В третью группу объединились лесостепные сообщества жужелиц с тремя подгруппами: березового колка (7) и остепнённого луга (3); луговой степи (5); лиственничного колка (6).

Особый интерес вызывает тот факт, что по численному обилию сообщества жужелиц колковых лесов объединились в одну группировку со степными сообществами. Хотя по видовому составу сообщество жужелиц колковых лесов в основном состоит из лесных видов, численно все же доминируют степные жужелицы.

При обзоре сообществ жужелиц за основу приняты результаты их объединения по численному обилию.

4.2. Обзор сообществ жужелиц. В данном разделе приводится характеристика групп сообществ жужелиц в соответствии с классификацией, изложенной выше. Для групп и подгрупп сообществ приводятся основные численные показатели (видовое и численное обилие, индекс разнообразия Шеннона //, индекс выровненное™ У,

показатель доминирования Симпеона С), доминирующие виды и сезонная динамика сообщества.

Прибрежные сообщества жужелиц 1. Сообщество жужелиц берегов Еравнинских озёр характеризуется высокими индексами видового разнообразия (2,46) и выровненности (0,82). Преобладают представители родов ВетЫсИоп (55%) и СагаЫа (15%). По численному обилию доминируют СагаЬм таеапс!ег (23%), ВетЫсИоп зсориПпит (13%), В. оЬНдиит (11%), В. оЪьсигеИит (10%), Е. зШгкт (10%), С. агсеиш (7%) и В. чапит (5%). Индекс доминирования Симпеона составляет 0,11 (наиболее низкий среди всех изученных сообществ жужелиц), что указывает на большое количество видов, но низкую их численность.

Лугово-лесиые сообщества жужелиц 1. Сообщества жужелиц лугов и кустарниковых зарослей также отличаются высоким разнообразием (Н=2,12-2,48; 3=0,7-0,8), доминируют мезофильные СагаЬш ^гат^аПт и С. сапаИсиШш. Сезонная динамика этих сообществ отличается раннелетней (пик размножения С. granula^us) и среднелетней (пик размножения С. сапаНсиШиэ) активностью жуков (рис. За).

Рис. 3. Сезонная динамика сообществ жужелиц: а - закустаренного луга, б -пойменного лиственничного леса, в - пойменного березового леса, г - березовых колков, д - луговой степи, е - лиственничных колков.

По оси абсцисс обозначены декады, по оси ординат - количество экземпляров жужелиц.

2. Сообщества жужелиц непрерывных лиственничных и березовых лесов характеризуются средними численными показателями видового обилия (15-19 видов), разнообразия (Н= 1,84-2,23; J=0,ó 2-0,72; С=0,15-0,22), уловистости (3,6-5,9 экз./Ю ловушко-суток). Во всех сообществах этой подгруппы преобладают лесные виды, высокой численности достигает Carabas canaliculatiis, входящий в состав доминантов во всех непрерывных лесах, а также С, billbergi, Pterostichus interruptus, Р. eximias, Curtonotus hyperboreus. В состав доминантов в сообществе жужелиц пойменного лиственничника входят Pterostichus dauricus (35% численного обилия), Carabas huiiimeli (15%). Для жужелиц непрерывных лесов характерны раннелетний (пойменный лиственничный лес, рис. 36) или средне- и позднелетний (склоновый лиственничный, березовый и березово-лиственничный леса, рис. Зв) пик» активности.

Лесостепные сообщества жужелиц

1. Сообщества жужелиц берёзовых колковых лесов и остепнённого луга характеризуются низким разнообразием (Н=1,5 и 1,9; J=0,47 и 0,50) и высокими показателями индекса доминирования (0,45 и 0,35). Это обусловлено доминированием степного Poecilus forlipes, составляющего более половины численного обилия жужелиц этих сообществ. Сезонная динамика активности отличается увеличением численности жужелиц с 1 декады июля за счёт Poecilus forlipes и Carabas kraberi (рис. Зг).

2. Сообщество жужелиц луговой степи состоит из 46 видов, оно довольно разнообразно (Н=2,43; J=0,63; С=0,!5). В структуре доминирования представлены степные виды: Poecilus forlipes (53%), P. major (17%). Пик сезонной динамики активности приходится на середину лета, с третьей декады июня по вторую декаду июля (рис. Зд).

3. Сообщество жужелиц лиственничных колковых лесов состоит всего из 14 видов, с низким индексом разнообразия (1,9) и выровненности (0,72). В структуре доминирования представлены степные C.ymindis collaris (31,1%), Carabas latreillei (20,5%), Poecilus fortipes (14,2%), а также лесные виды С. canaliculatus (15,7%), Pterostichus dauricus (6,3%). Сообщество отличается среднелетней активностью жужелиц, пик наблюдается в 1 декаде июля за счёт резкого повышения численности C.ymindis collaris (рис. Зе).

4.3. Особенности структуры сообществ жужелиц. Изменения численных показателей сооби/еств жуже.чиг/. Наиболее богатыми по видовому составу оказалось сообщество жужелиц степи (46 видов). Самая высокая динамическая плотность отмечена для сообществ жужелиц луговых и лесных биотопов: остепнённый луг (6,4 экз. на 10 л/сут), пойменный лиственничный лес (5,9 экз. на 10 л/сут), закустаренный луг (5,7 экз. на Юл/сут), берёзовые колки (4,9 экз. на 10 лов/сут). Наиболее разнообразными оказались сообщества жужелиц в лугово-кустарниковых биотопах, степи, в берёзовых непрерывных лесах. Минимальное разнообразие сообщества жужелиц выявлено в берёзовых и лиственничных колках и в непрерывных лиственничных лесах. Показатель Симпсона возрастает при сильном доминировании одного или нескольких видов. Наиболее высок он на остепнённом лугу (0,45) и в берёзовых колках (0,35) из-за высокой численности Poecilus forlipes. Наиболее низкий показатель доминирования, указывающий на большое количество

видов, но их низкую численность, наблюдался на берегах озёр и разнотравно-злаковом лугу (0,11), а также в луговой степи и берёзовом лесу (0,15).

Изменения экологической структуры сообществ жужелиц. При анализе изменения структуры сообществ от центральной части котловины к её краям прослеживаются закономерности в изменениях состава биотопических групп и спектра жизненных форм жужелиц. На побережье озёр доминируют прибрежные (54,5%) и лугово-болотные (22,7%) виды. В пойменных лесах долины р. Индола преобладают лесные виды (60%). Кроме того, в эти леса могут проникать виды из соседних биотопов: степи (степные и лугово-степные - по 15%) и увлажнённых местообитаний (лугово-болотные - 5%). При увеличении абсолютной высоты до 950980 м пойменные леса сменяются степными ландшафтами. Здесь значительна доля степных и лугово-степных (по 32,7%) видов жужелиц. В степи также наблюдается проникновение видов из соседних биотопов - доля лесных видов составляет здесь 26,5%, а лугово-полевых и лугово-болотных - по 4,1%. На высоте 1000-1050 м лесостепь в Еравнинской котловине постепенно сменяется склоновыми лиственничными лесами, где преобладают лесные (71,4%) и горно-лесные (14,3%) виды. Соотношение жизненных форм меняется следующим образом: эпигеобионты ходящие входят в состав доминантов во всех поясах растительности, причем их доля в карабидофауне увеличивается от 13,6% на побережье озёр до 40% в лесах. Стратобионты подстилочно-почвенные преобладают в лесах: пойменных (35%), колковых (30%) и, особенно, в склоновых лиственничных лесах (61,9%). На побережье озёр значительную долю составляют стратобионты поверхностно-подстилочные (63,6%), гораздо меньше доля эпигеобионтов ходящих и бегающих (по 13,6%). В степях доминируют геохортобионты гарпалоидные (61,2%).

Обеднённость и остепнённость сообществ жужелиц колковых лесов. Структура сообществ жужелиц берёзовых и лиственничных колковых лесов характеризуется двумя особенностями. Во-первых, для них характерна обеднённость видового состава по сравнению с сообществами жужелиц леса или степи. Во-вторых, в карабидофауне колковых лесов отмечена значительная доля степных элементов, в лиственничных колках степные виды составляют 35%, в березовых - 43%. По численному обилию степные виды составляют 67,8%, а лесные - 32,2%. Возможно, это обусловлено тем, что фрагментированные колковые леса служат для степных видов благоприятной стацией для размножения. Так, степные жужелицы Cymindis collaris и Carabas laireillei активны в лиственничных колках только в период размножения со II декады июля по II декаду августа. В июне и сентябре уловистость этих видов практически отсутствует. Берёзовые колки характеризуются большей увлажнённостью и более высоким травостоем по сравнению с лиственничными коками. В связи с этим отмечены значительные различия в структуре доминирования сообществ жужелиц фрагментированных лесов. В лиственничном колке с остепнённым травянистым покровом доминирует степной подстилочно-трещинный вид Cymindis collaris. В берёзовом колке с хорошо развитым травостоем и повышенной влажностью преобладает лугово-степной стратобионт подстилочно-почвенный вид Poecilus forlipes.

Таким образом, синэкологический анализ выявил особенности формирования видового состава и структуры сообществ жужелиц в условиях криоаридной лесостепи

юга Витимского плоскогорья. Нами выявлены стабильные и нестабильные сообщества жужелиц. К первой группе относятся сообщества жужелиц лугов, степей и лесов. Видовой состав формируется стенотопными видами, отмечено высокое видовое богатство, выровненная структура численного обилия и доминирования. Ко второй группе относятся сообщества жужелиц фрагментированных колочных лесов. Видовой состав жужелиц сложен пластичными видами из прилегающих степных и лесных биотопов. Для этих сообществ выявлены низкие индексы разнообразия и выровненности, высокие индексы доминирования. Несмотря на лесной облик местообитаний, характер сообществ жужелиц лесостепной.

ГЛАВА 5. Сезонная динамика половозрастной структуры доминантных видов жужелиц

5.1. Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц. Анализ сезонной динамики активности демографической структуры популяций 13 доминантных видов жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья выявил 2 типа сезонной динамики активности жужелиц: раннелетний и среднелетний.

Одногодичные раннелетиие виды жужелиц (5 видов) имеют высокий пик активности в начале лета в период размножения (июнь). У этих видов во второй половине сезона (август - сентябрь) отмечается небольшой подъем активности за счет молодого поколения имаго. Среди них выявлены виды без активности молодого поколения (Carabus granulatus, Pterostichus daitricus и P. exim'uts) и виды с активностью молодого поколения (Carabus arcensis, С. billbergi).

У представителя первой группы Pteroslichus dawicus (рис. 4а) активность продолжается 12 декад, со второй декады мая по первую декаду сентября. Период размножения вида составляет 7-8 декад, но период максимального размножения занимает всего две декады июня. К середине лета численность жуков резко падает. Во второй половине лета молодое поколение малоактивно, вероятно, зимовка в куколочных колыбельках.

Во второй группе, на примере Carabus billbergi (рис. 46), показана активность молодого поколения. Первый пик активности связан с размножением вида и охватывает период с конца мая до начала июля, максимальный период размножения охватывает 3-4 декады. Второй пик активности связан с выходом молодого поколения с середины августа до середины сентября. Зимуют молодые жуки.

Двухгодичные среднелетние виды жужелиц размножаются в наиболее тёплое время вегетативного сезона, с начала июня по август. В эту группу входят виды обычно с растянутым периодом активности (9-12 декад), при этом период максимального размножения приходится на середину лета. Период размножения у лесных видов более длительный и охватывает почти весь сезон (Carabus canaliculars и Curlonolus hyperboreus), в то время как у степных видов (Carabus /alreiJ/ei, Poecilus foriipes, P. major) он менее длительный, в среднем составляет 9-10 декад. Carabus canaliculatus (рис. 4в) - вид со среднелетним максимумом размножения, длительностью в б декад. Периоды размножения и выход молодого поколения практически совпадают. Зимуют имаго и личинки.

•i4- As -i* -л* A* лФ иФ „<J"

■ г "> \ т. ч^ s -

1 А ^ ^ ^ ^ ^ А <5-

% ' ^ 4 ^ \ -V ■ъ

Рис. 4. Сезонная динамика возрастной структуры популяций: а - Р!еговИсЫк скшПеиз, б - СйгаЬи$ ЫНЬегр, в - С. сапаИси!а№. По оси абсцисс обозначены декады, по оси ординат - количество экземпляров жужелиц.

Условные обозначения возрастов: И Ювенильный □ Имматурный ЕВ Генеоативный 0 Постгенеиативный

Разнообразие жизненных циклов жужелиц в районе исследования низкое, отмечено всего два типа - одногодичные раннелетние (38,4%) и двухгодичные ^ среднелетние (б 1,6%). Такой спектр жизненных циклов связан с климатическими особенностями региона: весенний и осенний периоды кратковременные и смена сезонов достаточно резкая. В криоаридной лесостепи не отмечено осенних видов жужелиц. В условиях короткого теплого периода и близкого залегания мерзлоты у жужелиц происходит или укорочение сезонной активности и периода размножения, или удлинение жизненного цикла вида до двух лет. Подобные механизмы были выявлены для горных условий Восточного Саяна [Шарова, Хобракова, 2005; Хобракова, Шарова, 2005].

5.2. Особенности половозрастной структуры Poecilus fortipes и Carabas canaliculntus в формировании сообществ жужелиц фрагментпроианных колковых лесов.

В структуре сообществ жужелиц фрагментированных колковых лесов большую долю участия принимают два вида жужелиц из прилегающих степных и лесных биотопов: Poecilus fortipes и Carabas canaliculams. Популяционный анализ двух доминирующих видов жужелиц дан по следующим параметрам: соотношению возрастных группировок, соотношению полов, доли генеративных самок и показателей яйцепродукции в колковых лесах, и прилегающих к ним степных биотопов и непрерывных лесов.

Poecilus fortipes - лугово-степной вид. Наибольшего обилия этот вид достигает в берёзовых колках (53,3% от суммарного обилия видов), однако доля генеративных самок составляет 32,9%. В лиственничных колках численное обилие вида составляет 14,2%>, а доля генеративных самок лишь 15%. В прилегающем степном биотопе численное обилие вида достигает 31%, а доля генеративных самок возрастает до 71%). Яйцепродукция вида также изменяется в зависимости от биотопа: среднее число яиц составляет в березовом колке 10,8 штук, в лиственничном колке - 13,3, в степи - 11,3. В степи отмечена наиболее выровненная половая структура популяции, индекс соотношения полов составил -0,12.

Carabas canaliculaíiis - лесной вид, многочисленный в непрерывных берёзовых и лиственничных лесах (составляет 1/3 численного обилия жужелиц в сообществах). Наибольшее численное обилие отмечено в непрерывном берёзовом лесу (30,2%), затем во фрагментированном березовом колке (22%), фрагментированном лиственничном колке (15,7%) и непрерывном лиственном лесу (14,2%). Доля генеративных самок также изменяется в зависимости от биотопа: в непрерывном березовом лесу - 45,1%, непрерывном лиственничном лесу - 40,2%, затем во фрагментированном березовом колке - 39,1% и лиственничном колке - 34,5%. Яйцепродукция также изменяется: наибольшие показатели отмечены в лиственничном колке - 3,9 штук, непрерывном колке - 3,6, березовом колке - 3,6, березовом непрерывном лесу - 3,5.

Таким образом, фрагментированные колковые леса служат для лесных и степных видов временной стацией или резерватом в условий криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья.

Выводы

1. Фауна жуков-жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья включает 92 вида из 22 родов. Ядро фауны составляют виды 5 родов: Harpalus, Pterostichus. Amara, Bembidion, Carabas. По численному обилию доминируют виды родов Carabas, Poecilus, Plerostichas, Caríonotas.

2. Основу фауны жужелиц юга Витимского плоскогорья составляют по широтной составляющей ареалов бореальные (48,9%), субаридные (31,5%) и полизональные (15,2%) виды. По долготной составляющей преобладают транспапеарктические (22,8%) и центральнопалеарктические (сибирские - 32,6% и монгольские - 19,6%) виды.

3. Анализ фауны жужелиц юга Витимского плоскогорья с фаунами сопредельных территорий выявил, что карабидофауна изученного региона имеет наиболее близкие связи с фауной жужелиц Селенгинского среднегорья и Витимского плоскогорья.

4. Для сообществ жужелиц криоаридной лесостепи выявлено три несходные группы сообществ жужелиц: прибрежные, степные и лесные. По численному обилию выделяются прибрежные, лугово-лесные и лесостепные группы сообществ. В условиях криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья выявлены стабильные (лугов, степей и лесов) и нестабильные (фрагментированных колковых лесов) сообщества жужелиц.

5. Фрагментированные колковые леса в условиях криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья служат для лесных и степных видов временной стацией или резерватом.

6. По сезонной динамике половозрастной структуры доминирующих видов жужелиц выявлено два типа жизненных циклов - одногодичные раннелетние (38,4%) и двухгодичные среднелетние (61,6%). Такой спектр жизненных циклов связан с климатическими особенностями региона и близкого залегания мерзлоты.

Слисок работ, опубликованных по теме диссертации

1. Моролдоев И.В. К экологии Pteroslichus dauricus и Pi. eximius (Coleóptera, Carabidae) в лесах юга Витимского плоскогорья / И.В. Моролдоев // Вестник Бурятского университета. - Серия химия, биология, география. - Вып. 3. - Улан-Удэ: БГУ, 2007. - С. 231 -233 (журнал, рекомендованный ВАК).

2. Моролдоев И.В. Динамика численности локальной популяции Carabus canalicuiatus (Coleóptera, Carabidae) / И.В. Моролдоев // Проблемы популяционной экологии животных. - Материалы Международной конференции памяти академика И.А. Шилова. - Томск: ТГУ, 2006. - С. 88-89.

3. Моролдоев И.В. Пространственно-временная дифференциация лесных жужелиц Carabus canalicuiatus Ad., С. hummeli Fisch. и С. billbergi Mnnii. (Coleóptera, Carabidae) на юге Витимского плоскогорья / Л.Ц. Хобракова, И.В. Моролдоев // Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2006. - С. 301-303.

4. Моролдоев И.В. Структура населения жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах юга Витимского плоскогорья / Л.Ц. Хобракова, И.В. Моролдоев // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. - Всероссийская конференция с международным участием. - Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН, 2006.-С. 191-192.

5. Моролдоев И.В. Фауна жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Сосновоозерской котловины / И.В. Моролдоев // Экология в современном мире. -Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2007.-С. 73-74.

Подписано п печать 14.04.2009 г. формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Ооъем 1,2 печ.л. Т ираж 100. Заказ № 18.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦСО РАН. 670047 г. Улан-Удэ ул. Сахъянова ,6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моролдоев, Игорь Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ФАУНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСОСТЕПИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ.

3.1. История изучения жужелиц Витимского плоскогорья.

3.2. Таксономический состав фауны.

3.3. Ареалогический анализ фауны.

3.4. Анализ сходства фауны жужелиц Еравнинской котловины с карабидофаунами сопредельных территорий.

3.5. Экологический анализ фауны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья"

Актуальность. В Забайкалье сплошная многолетняя мерзлота чередуется с сезонной мерзлотой и рассматривается как единая переходная зона [Куликов, 1997; Дугаров, 2004]. В этих условиях формируется Еравнинская криоаридная лесостепь, расположенная на юге Витимского плоскогорья. Экосистемы в зоне многолетней мерзлоты наиболее уязвимы, поэтому исследования почвенной биоты как индикатора природных и t I нарушенных местообитаний весьма актуальны. Подобные исследования были проведены в Северо-Восточной Сибири [Соломонов, 2002], которые показали относительную бедность видового состава биоты мерзлотных экосистем и её слабую устойчивость к антропогенным нагрузкам. Исследования почвенной мезофаупы в мерзлотных экосистемах Забайкалья практически не проводились.

Жуки-жужелицы являются удобным модельным объектом при проведении фауно-экологических работ [Грюпталь, 1982а, 19826, 1985; Шиленков, 1982; Крыжановский, 1983; Мордкович, 1998]. Эта группа благодаря высокой степепи адаптивной реакции сохраняет большое таксономическое разнообразие и высокую численность даже в условиях залегания многолетней мерзлоты [Чернов, 2000; Шарова, 2004; Ужакина, 2006].

К настоящему моменту для Витимского плоскогорья были известны только данные по фауне жужелиц, в том числе немногочисленные сведения по южной окраине плоскогорья - Еравнинской котловине [Алексеева, 1975; Шиленков, 1978а]. Планомерные исследования структуры сообществ и особенностей экологии жужелиц Еравнинской котловины начались в последние годы [Хобракова, 2006а, 2008; Моролдоев, 2006, 2007а]. Все вышеперечисленное определило цель и задачи работы.

Цель и задачи исследования. Цель — изучение структуры и динамики сообществ жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить общий видовой состав жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья;

2. Провести анализ ареалогической и экологической структуры фауны;

3. Изучить экологическую структуру сообществ жужелиц ' криоаридной лесостепи и разработать классификацию их сообществ в разных типах биогеоценозов юга Витимского плоскогорья;

4. Изучить сезонную динамику активности и демографическую структуру популяций доминантных видов жужелиц в условиях криоаридной лесостепи;

5. Выявить типы сезонных жизненных циклов жужелиц и их адаптации к условиям криоаридной лесостепи;

Научная новизна. К настоящему времени для Еравнинской мерзлотной лесостепи выявлено 92 вида жужелиц из 22 родов, из которых 19 видов приводятся впервые для Витимского плоскогорья. Получены количественные данные по распределению, изучена структура и сезонная динамика сообществ жужелиц в различных ландшафтах юга Витимского плоскогорья. Дана классификация сообществ жужелиц для условий мерзлотной лесостепи. Изучена популяционная структура 13 доминирующих видов жужелиц.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Байкальского региона для оценки и сохранения биологического разнообразия. Данные по распространению пеморального вида жужелицы изумрудной Carabus smaragdinus могут быть использованы при ведении Красной книги Республики Бурятия. Количественные данные по распределению жужелиц могут быть использованы для биоиндикации и оценки антропогенной нагрузки на почвенную фауну при проведении экологических экспертиз проектов освоения месторождений полезных ископаемых Витимского плоскогорья. Результаты исследований могут найти применение при проведении учебных занятий в школах, вузах и других образовательных учреждениях.

Апробация работы. Материалы работы представлялись на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), на заседаниях лаборатории экологии животных Института общей и экспериментальной биологии СО РАН.

Публикации. По теме работы опубликовано 5 работ, в том числе одна в издании, включенном в «Перечень.» ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 130 наименований, в том числе 21 - на иностранных языках. Основной текст диссертации содержит 7 таблиц и 33 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Моролдоев, Игорь Викторович

ВЫВОДЫ

1. Фауна жуков-жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья включает 92 вида из 22 родов. Ядро фауны составляют виды 5 родов: Harpalus, Pterostichus, Amara, Bembidion, Carabus. По численному обилию доминируют виды родов Carabus, Poecilus, Pterostichus, Curtonotus.

2. Основу фауны жужелиц юга Витимского плоскогорья составляют по широтной составляющей ареалов бореальные (48,9%), субаридные (31,5%) и полизональные (15,2%) виды. По долготной составляющей преобладают трапспалеарктические (22,8%) и центральнопалеарктические (сибирские - 32,6% и монгольские - 19,6%) виды.

3. Анализ фауны жужелиц юга Витимского плоскогорья с фаунами сопредельных территорий выявил, что карабидофауна изученного региона имеет наиболее близкие связи с фауной жужелиц Селенгинского среднегорья и Витимского плоскогорья.

4. Для сообществ жужелиц криоаридной лесостепи выявлено три несходные группы сообществ жужелиц: прибрежные, степные и лесные. По численному обилию выделяются прибрежные, лугово-лесные и лесостепные группы сообществ. В условиях криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья выявлены стабильные (лугов, степей и лесов) и нестабильные (фрагментированных колковых лесов) сообщества жужелиц.

5. Фрагментированные колковые леса в условиях криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья служат для лесных и степных видов временной стацией или резерватом.

6. По сезонной динамике половозрастной структуры доминирующих видов жужелиц выявлено два типа жизненных циклов — одногодичные раннелетние (38,4%) и двухгодичные средпелетние (61,6%). Такой спектр жизненных циклов связан с климатическими особенностями региона и близкого залегания мерзлоты.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моролдоев, Игорь Викторович, Улан-Удэ

1. Алексеева Е. Е. Почвенная мезофауна степей и лесов Западного Забайкалья : автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.16 / Е. Е. Алексеева. -М. : Изд -во Моск. гос. пед. ун-та, 1974. —20 с.

2. Алексеева Е. Е. Видовой состав жужелиц в степных и лесостепных биотопах Западного Забайкалья / Е. Е. Алексеева // Экология. -1975. №5. - С. 54-58.

3. Алексеева Е. Е. Жужелицы Забайкалья / Е. Е. Алексеева // Насекомые и позвоночные Забайкалья : Труды БИЕН. Сер. зоол. Улан-Удэ : Изд-во БФ СО АН СССР, 1977. - Вып. 31. - С. 4-24.

4. Алексеева Е. Е. Почвенная мезофауна лесов Бурятской АССР / Е. Е. Алексеева // Проблемы почвенной зоологии. Минск : Наука, 1978. - С. 13-14.

5. Алексеева Е. Е. Видовой состав и распределение жужелиц по биотопам в Муйской долине Северного Забайкалья / Е. Е. Алексеева // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья. -Улан-Удэ : Изд-во БФ СО АН СССР, 1979. С. 3-7.

6. Амшеев Р. М. Особенности видового состава и распределение жужелиц в зарослях облепихи / Р. М. Амшеев, А. А. Воинков // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Удэ : Изд-во БФ СО АН СССР, 1979. - С. 8-11.

7. Амшеев Р. М. Жужелица изумрудная Carabus smaragdinus Fischer von Waldheim, 1823 / P. M. Амшеев, С. Г. Рудых // Красная книга Бурятии: Животные. - Улан-Удэ : Информ-Полис, 2005. - с. 243-244.

8. Ананина Т. Л. Многолетняя динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) западного макросклопа Баргузинекого хребта / Т. Л. Ананина // Биоразнообразие Байкальского региона. Вып. 5. - Иркутск : Изд-во ИГУ, 2001а. - С. 60-71.

9. Ананина Т. JI. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта : автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.16 / Т. Л. Ананина. Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 20016. — 18 с.

10. Ананина Т. Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта / Т. Л. Ананина. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 200 с.

11. Ананина Т. Л. К характеристике сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта / Т. Л. Ананина // Вестник Бурятского государственного университета. Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007. -С. 196-199.

12. Бадмаев Н. Б. Разнообразие почв криолитозоны Забайкалья / Н. Б. Бадмаев, А. И. Куликов, В. М. Корсунов. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2006,- 166 с.

13. Беличенко В. Г. Геолого-петрографический очерк южной окраины Витимского плоскогорья / В. Г. Беличенко // Тр. Вост.-Сиб. геол. ин-та. М. : Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 8. - С. 3-33.

14. Берлов О. Э. К биологии прибайкальских жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) / О. Э. Берлов, Э. Я. Берлов // Жесткокрылые Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1984. - С. 67-77.

15. Берлов О. Э. Биология развития жужелицы Pterostichus (Bothriopterusj oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) из Прибайкалья / О. Э. Берлов, Э. Я. Берлов // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 1997а. - №7. - с. 33.

16. Берлов О. Э. Жизненный цикл трех сибирских популяций Carabus granulatus (Coleoptera, Carabidae) / О. Э. Берлов, Э. Я. Берлов // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. — 19976. №7.-с. 34-35.

17. Боховко Е. Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности: автореф. дис: . канд. биол. наук : 03.00.08, 03.00.16 / Е. Е. Боховко М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 2006. - 16 с.

18. Будилов В. В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / В. В. Будилов. М. : Изд-во Моск. гос. пед. ун-та, 1994.- 16 с.

19. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М. С. Гиляров. -М. : Изд-во АН СССР, 1949.-261 с.

20. Грюнталь С. Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / С. Ю. Грюнталь // Энтомол. обозр. 1982а. - Т. 61. -№1. - С. 201-205.

21. Грюнталь С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зональных типах леса (центральных районов европейской части СССР) : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / С. Ю. Грюнталь. М. : Изд-во Моск. гос. пед. ин-та, 19826. - 21 с.

22. Грюнталь С. Ю. Ландшафтно-зональные особенности распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах центральных районов Европейской части СССР / С. ТО. Грюнталь // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1985. - Т. 90. - Вып. 5. - с. 15-25.

23. Грюнталь С. Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Подмосковья / С. Ю. Грюнталь // Экология. — 1988. -№6. С. 37-42.

24. Грюнталь С. Ю. Сегрегация экологических ниш доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов / С. Ю. Грюнталь // Изв. Акад. паук. Сер. биол. 1993. -№5. - С. 732-748.

25. Доржиева О. Д. Структура населения мезопедобионтов Селенгинского среднегорья) : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / О. Д. Доржиева. Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2002. - 20 с.

26. Дугаров В. И. Аграрные проблемы мерзлотных почв Забайкалья / В. И. Дугаров. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. - 56 с.

27. Дудко Р. ГО. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области / Р. Ю. Дудко, И. И. Любечанский // Евразиатский энтомол. журн. — 2002. -Т. I. №1. - С. 30-45.

28. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А. Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53. -№3. - с. 497-522.

29. Ендрихинский А. С. Витимское плоскогорье / А. С. Ендрихинский // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья: История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1974. - С. 210-244.

30. Жуков В. М. Климат Бурятской АССР./ В. М. Жуков. Улан-Удэ: Бурят, книжн. изд-во, 1960.-188 с.

31. Имихенова Т. К. Жужелицы Юго-Западного Забайкалья / Т. К. Имехенова // Актуальные вопросы зоологии и физиологии. Улан-Удэ: Изд-во БФ СО АН СССР, 1972. - Вып. 1. - С. 11-14.

32. Имихенова Т. К. Биотопическое распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в предгорьях хребта Хамар-Дабан / Т. К. Имехенова // Фауна и экология насекомых Забайкалья: Сб. ст. Улан-Удэ: Изд-во БФ СО АН СССР, 1980.-С. 18-24.

33. Катаев Б. М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы affinis (Coleoptera, Carabidae) / Б. M. Катаев // Тр. Зоол. ип-та АН СССР. СПб. : Зоол. ин-т Ап СССР, 1987. - с. 3-41.

34. Катаев Б. М. Жужелицы группы Harpalus vittatus (Coleoptera, Carabidae) / Б. M. Катаев // Энтомол. обозр. 1990. - Т. 69. - №2. - с. 391-400.

35. Крыжановский О. J1. Жуки-жужелицы / О. J1. Крыжановекий // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. - M.-JI. : Наука, 1965.- С. 29-77.

36. Крыжановский О. J1. Сем. Жужелицы Carabidae / О. JI. Крыжановский // Фауна СССР: Жесткокрылые. - Т. 1. - Вып. 2. - JT. : Наука, 1983.- 341 с.

37. Кузнецова Н.А. Организация сообществ почвообтающих коллембол / Н. А. Кузнецова. — М. : Прометей, 2005. — 244 с.

38. Куликов А. И. Мерзлотные почвы: экология,-теплоэнергетика и прогноз продуктивности / А. И. Куликов, В. И. Дугаров, В. М. Корсунов. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. 312 с.

39. Лапшин Л. В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья / Л. В. Лапшин // Зоол. журн. 1971.-Т. 50. -№ 6. - С. 825-833.

40. Лафер Г. Ш. Семейство Carabidae — Жужелицы / Г. Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1989. т. ИТ. Жесткокрылые, или Жуки. Ч. 1. С. 71-222.

41. Макаров К. В. Поливариантность жизненного цикла жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / К. В. Макаров // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск : Наука, 1991. - С. 1132.

42. Маталин А. В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s.str.) rufipes Deg. (Coleoptera, Carabidae) в юго-западной Молдове / А. В. Маталин // Изв. Акад. наук. Сер. биол. 1997а. - №4. - С. 455-466.

43. Маталин А. В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне / А. В. Маталин // Зоол. жури. 19976.-Т. 76. - №9. - С. 1035.1045.

44. Маталин А. В. Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s.str.) affinis Schrank и ее адаптивное значение / А. В. Маталин // Изв. Акад. наук. Сер. биол. 1998. - №4. - С. 496-505.

45. Маталин А. В. Географическая изменчивость половозрастной структуры популяций и жизненного цикла Broscus cephalotes (Coleoptera, Carabidae) / А. В. Маталин, П. В. Будилов // Зоол. журн. 2003. - Т.82. - №12. - С. 1445.1453.

46. Маталин А. В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики / А. В. Маталин // Зоологический журнал, -т. 86. №10. - с. 1196-1215.

47. Мордкович В. Г. Зоналыю-катенный порядок экологической ордииации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины / В. Г. Мордкович, И. И. Любечанский // Успехи сопрем, биол. -1998.-Т. 118. №2.-С. 205-215.

48. Моролдоев И. В. Фауна жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Сосновоозерской котловины / И. В. Моролдоев // Экология в современном мире. — Мат-лы Всероссийской конференции молодых ученых. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 20076. С.73-74.

49. Мухина Л. И. Витимское плоскогорье: Природные условия и картирование / Л. И. Мухина. Улан-Удэ : Бурятское книжное пзд-во, 1965. -136 с.

50. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М. : Мир, 1992. - 184 с.

51. Наумов Р. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / Р. Л. Наумов. М. : Изд-во Моск. гос. пед. ун-та, 1964. - 19 с.

52. Ногина Н. А. Почвенный покров Витимского нагорья / Н. А. Ногина// Вопр. генезиса и географии почв. М. : Наука, 1957. - С. 53-63.

53. Осипов К.И. Луга Витимского плоскогорья / К. И. Осипов // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование : сб. ст. — Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО АН СССР, 1991. С.3-33.

54. Осипов К. И. Флора Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) / К. И. Осипов. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2005. - 217 с.

55. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // Ю. А. Пссенко. М. : Наука, 1982. - 287 с.

56. Пешкова Г. А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г. А. Пешкова. Новосибирск : Наука, 1985. - 145 с.

57. Поздняков Л. К. Мерзлотное лесоведение / Л. К. Поздняков. -Новосибирск : Наука, 1986.- 192 с.

58. Рещиков М. А. Степи Западного Забайкалья / М. А. Рещиков. М. : Изд-во А11 СССР, 1961. - 261 с.

59. Рупышев Ю. А. Разнообразие флоры березовой лесостепи Северного Забайкалья / Ю. А. Рупышев, Т. Г. Бойков // Биоразпообразие Байкальской Сибири. — Новосибирск, 1999а. — С. 230-236.

60. Сергеев М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М. Г. Сергеев. — Новосибирск : Наука, 1986. -237 с.

61. Сергеева Т. К. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоол. журн. 1988. - Т. 67. - №4. - С. 548-556.

62. Соломонов Н. Г. Биологическое разнообразие горных экосистем Центрального Верхоянья / Н. Г. Соломонов, И. М. Охлопков, 3. 3. Борисов, Е. Г. Николин, Н. Н. Винокуров // Сибирский экологический журнал. 2002. -№5.-с. 589-596.

63. Тайсаев Т.Т. Геохимия таежно-мерзлотных ландшафтов и поиски рудных месторождений / Т. Т. Тайсаев,- Новосибирск: Наука, 1981.- 136 с.

64. Ужакина О. А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / О. А. Ужакина. Сыктывкар : Изд-во Сыктывкарского гос. ун-та, 2006.-23 с.

65. Феоктистов В. Ф. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в различных типах леса у южной границы тайги / В. Ф. Феоктистов, В. М. Душенков // Зоол. журн. 1982. - Т. 61. - №2. - С. 227232.

66. Феоктистов В. Ф. Зоологическая диагностика фитоценозов (на примере изучения комплексов жужелиц Мордовского заповедника) : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / В. Ф. Феоктистов. М. : Изд-во Моск. гос. пед. ин-та, 1983. - 16 с.

67. Филиппов Б. Ю. Население и динамика демографической структуры популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах северной тайги: Дис. канд. биол. наук. / Б. Ю. Филиппов. М., 2000. 205 с.

68. Филиппов Б. Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов Carabus granulatus и С. glabratus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге / Б. Ю. Филиппов//Зоол. журн. -2006.-Т.85. №9. - С. 1076-1084.

69. Филиппов Б. Ю. Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины : автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.16 / Б. Ю. Филиппов. М. : Изд-во Моск. гос. пед. ун-та, 2008. - 42 с.

70. Хобракова JI. Ц. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / JT. Ц. Хобракова. М. : Изд-во Моск. гос. пед. ун-та, 2003. - 16 с.

71. Хобракова JT. Ц. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна / JI. Ц. Хобракова, И. X. Шарова. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 20046. - 160 с.

72. Хобракова JI. Ц. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горной тайги и горной лесостепи Восточного Саяна / JL Ц. Хобракова, И. X. Шарова // Изв. Акад. наук. Сер. биол. 2005. -№5. - С. 1-6.

73. Хобракова JI. Ц. Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц подрода Petrophilus Chaudoir Восточного Саяна (Coleoptera,

74. Carabidae, Pterostichini) / JI. Ц. Хобракова // Вестник Бурятского госуниверситета. Серия 2. Биология. Вып. 9. Улан-Удэ: изд-во Бурят, гос. унта, 2007.-С. 172-182.

75. Хобракова Л. Ц. Сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесостепи на юге Витимского плоскогорья / Л. Ц. Хобракова // Энтомологическое обозрение. -2008. Том 87, вып. 2. - С. 3 13-324.

76. Холин С. К. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагментированных участков леса в агролапдшафтах Приморья / С. К. Холин // Экология. 1995. - №3. - с. 208-212.

77. Чернов Ю. И. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 / 10. И. Чернов, К. В. Макаров, П. К. Еремин // Зоологический журнал. 2000. - т. 79. - № 12. - с. 1409-1420.

78. Шарова И. X. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. X. Шарова, В. М. Душепков // Фауна и экология беспозвоночных: Сб. ст. М.: Изд-во Моск. гос. пед. ин-та, 1979. -С. 15-25.

79. Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. X. Шарова. М. : Наука, 1981. - 360 с.

80. Шарова И. X. Поливариантность сезонного развития двух видов жужелиц рода Calathus Bonelli (Coleoptera, Carabidae) в лесостепи Центральной России / И. X. Шарова, М. И. Денисова // Доклады Акад. Наук. 1996.-Т. 348. -№1. - С. 140-142.

81. Шарова И. X. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) / И. X. Шарова, М. И. Денисова // Зоол. журн. 1997. - Т. 76. - №4. - С. 418-427.

82. Шарова И. X. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги / И. X. Шарова, Б. Ю. Филиппов // Зоол. журн. 2003. -Т. 82. - №2. - С. 229-238.

83. Шарова И. X. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины / И. X. Шарова, Б. Ю. Филиппов. — Архангельск : Изд-во Поморского ун-та, 2004.- 116 с.

84. Шенников А. П. Евразиатская хвойнолесная (таежная область) /А. П. Шенников, Я. Я. Васильев // Геоботаническое районирование СССР. / М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С.25-60.

85. Шиленков В. Г. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Юго-Западного Прибайкалья / В. Г. Шиленков // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока: Сб. ст. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1974а. - С. 42-76.

86. Шиленков В. Г. Фаупистический состав и зоогеографические группировки жужелиц Прибайкалья / В. Г. Шиленков // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск, 19746. - С. 164-166.

87. Шиленков В. Г. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) некоторых районов Бурятии / В. Г. Шртленков, О. Н. Кабаков // Насекомые Восточной Сибири: Сб. ст. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1978а. - С. 52-64.

88. Шиленков В. Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) фауны Южного Прибайкалья / В. Г. Шиленков // Эптомол. обозр. 19786. - Т. LVTI. - №2. - С. 290-301.

89. Шиленков В. Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / В. Г. Шиленков // Иркутск, Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1982. 30 с.

90. Шиленков В. Г. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юго-западного побережья оз. Байкал / В. Г. Шиленков // Эколого-географическаяхарактеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ин-та, 1995. - С. 58-65.

91. Шиленков В. Г. Жужелицы рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) Южной Сибири / В. Г. Шиленков. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1996а. - 80 с.

92. Шиленков В. Г. Редкие и реликтовые жесткокрылые Предбайкалья и Забайкалья / В. Г. Шиленков // Сохранение биол. разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 19966. -Т. II. - С. 34-36.

93. Шиленков В. Г. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Джидинского района Бурятии / В. Г. Шиленков, А. В. Анищенко // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск, 1998. - С. 87-94.

94. Шиленков В. Г. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Окинского района Бурятии / В. Г. Шиленков, А. В. Анищенко, Л. Ц. Хобракова// Биоразнообразие Байкальского региона. Вып. 1. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1999. - С. 3-14.

95. Юндунов X. И. Географические особенности систем природопользования юга Витимского плоскогорья : автореф. дис. . канд. геогр. наук : защищена 28.12.1999 / X. И. Юндунов. Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1999. - 22 с.

96. Davies К. Е. Effects of habitat fragmentation on carabid beetles: experimental evidence / К. E. Davies, C. R. Margules // J. of Animal Ecol. 1998. -67.-P. 460-471.

97. Halme E. Carabid beetles in fragments of coniferous forest / E. Halme, J. Niemela// Annales Zoologici Fennici. 1993. -№30. - P. 17-30.

98. Koivula M. Boreal carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in managed spruce forests a summary of Finnish case studies / M. Koivula, J. Niemela // Silva Fennica. J. - 2002. - Vol. 36. - №1. - p. 423-436.

99. Larsson S. G. Entwicldungetypen und Entwicklungzeiten der diinischen Carabiden / S. G. Larsson // Entomol. Medd. 1939. - Bd. 20. - s. 277560.

100. Lindroth С. H. Die fennoskandischen Carabidae eine tiergeographische Studie / С. H. Lindroth. - Goteborgs K. Vetensk. Vitterh. Samh. Handl. B4, Stockholm, 911 p.

101. Lob! 1. Catalogue of Palaearctic Coleoptera / 1. Lobl, A. Smetana. -Stenstrup : Apollo Books, 2003. Vol. 1. - 819 pp.

102. Lovei G. L. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) / G. L. Lovei, K. D. Sunderland // Annu. Rev. Entomol. 1996. - Vol. 41.-p. 231-256.

103. Niemela J. Habitat associations of carabid beetles in fields and forests on the Aland Islands, SW Finland / J. Niemela, E. Halme // Ecography. 1992. -Vol. 15.-p. 3-11.

104. Niemela J. Population biology and conservation of carabid beetles / J. Niemela // Ann. Zool. Fenn. 1996. - №33. - p. 1-241.

105. Niemela J. The distribution of carabid beetles in fragments of old coniferous taiga and adjacent managed forest / J. Niemela, Y. Haila, E. ITalme, T. Lahti, T. Pajunen, P. Punttila // Annales Zoologici Fennici. 1988. - Vol. 25. - p. 107-119.

106. Niemela, J. Effects of forest fragmentation on carabid assemblages in the urban setting: implications for planning and management. / J. Niemela, E. Halme // Urban Ecology. Berlin : Springer Verlag, 1998. - p. 692-695.

107. Pielou E. C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession. E. C. Pielou // J. Theor. Biol. - 1966. - Vol. 10. - №2. - p. 370-383.

108. Renkonen О. Statish-ecologische Untersuchungen uber die terrestrische kaferwelt der fmnischen Bruchmoore / O. Renkonen // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, 1938. p. 1-231.

109. Saunders D. A. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review / D. A. Saunders, R. J. Hobbs, C. R. Margules // Conservation Biology. -1991.-№5. p. 18-32.

110. Shannon С. E. A mathematical theory of communication / С. E. Shannon // Bell. Syst. Techn. J. 1948. - Vol. 27. - p. 379-423.

111. Shilenlcov V. G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypadidae, Carabidae) of the Baikal-Transbaikal geographic region / V. G. Shilenlcov. -Irkutsk: Lisna & K, 1994. 60 p.

112. Simpson E. H. Measurement of diversity / E. H. Simpson // Nature. -1949.-Vol. 1. -№4148.-p. 688.

113. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behavior / H.-U. Thiele. Berlin : Heidelberg, New York, 1977.- 367 p.

114. Wallin H. Distribution, movements and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) inhabiting cereal fields / IT. Wallin // Plant protection and the dissertation of the Swedish Univ. of Agricultural sciences. -1987. Vol. 15.-p. 3- 19.