Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ и эколого-этологические особенности муравьев степных экосистем юго-западного Забайкалья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ и эколого-этологические особенности муравьев степных экосистем юго-западного Забайкалья"

Соколовский Евгений Андреевич

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУРАВЬЕВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005010715

2 оез ет

Улан-Удэ

2012

005010715

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Бурятского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Цыдыпжап Заятуевич До ржи ев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Плешанова Г ал и на Ивановна

кандидат биологических наук, доцент Хобракова Лариса Цыренжаповна

Ведущая организация: Красноярский государственный

педагогический университет им. В.П. Астафьева

Защита состоится 20 февраля 2012 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан «19» января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) являются одним из важных звеньев любой наземной экосистемы. Являясь почвенными насекомыми-полифагами, они играют огромную роль в регуляции численности беспозвоночных, в улучшении состояния почв путем ее аэрации и минерализации, а также выполняют важную функцию в биоиндикации состояния среды.

Муравьи издавна привлекают внимание исследователей, но в разных регионах они изучены неравномерно. Это касается и отдельных районов Южной Сибири. В частности, в Забайкалье имеются сведения, касающиеся некоторых аспектов экологии и этологии муравьев лесных сообществ и урбоценозов, однако исследования степных мирмекокомплексов носили, главным образом, фауни-стический характер (Рузский, 1903, 1905, 1925, 1926, 1936; Длус-ский, 1967; Дмитриенко,1974, 1979; Антонов, Плешанов, 2008, 2011; Антонов, 2006а, 20066, 2008, 2009, 2010, 2011; и др.). Вышесказанное послужило поводом для изучения особенностей экологии этой группы насекомых.

Цель работы: выявление структуры сообществ и эколого-этологических особенностей муравьев степных экосистем югозападного Забайкалья.

Основные задачи:

1. Провести эколого-систематический и географический анализ степных комплексов муравьев юго-западного Забайкалья.

2. Выявить структуру многовидовых сообществ муравьев в степных экосистемах.

3. Определить влияние антропогенных факторов на структуру сообществ муравьев степных экосистем.

4. Выявить эколого-этологические особенности фоновых видов степных муравьев и отношения между ними.

Научная новизна. Впервые на территории Забайкалья установлены особенности видовой, пространственной и социальной структуры многовидовых ассоциаций степных муравьев. Установлены основные факторы, влияющие на пространственное распределение разных видов муравьев. Выявлено, что антропогенный фактор ведет к упрощению видового разнообразия и изменению иерархической структуры степных ассоциаций муравьев. Раскрыты некоторые ре-

гиональные особенности экологии степных видов муравьев, а также выявлена эколого-этологическая специфика периферийных популяций на северном пределе ареалов.

Практическая значимость. Сведения, полученные по результатам работы, используются при проведении учебно-полевых практик по зоологии беспозвоночных и в курсах общей энтомологии и экологии насекомых на биолого-географическом факультете Бурятского государственного университета. Знания экологии муравьев могут быть использованы при биоиндикации состояния степных экосистем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структура сообществ муравьев разных степных экосистем характеризуется относительным видовым сходством, находится под влиянием абиотических факторов и основана на иерархических межвидовых взаимоотношениях. Антропогенное влияние ведет к изменению видового разнообразия и социальной структуры сообществ.

2. Реакция разных видов муравьев на изменение экологических, в том числе погодных, условий неоднозначна, в значительной степени их наземная деятельность (активность, поведение, питание) зависит от температурного режима.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Ежегодной внутривузовской конференции преподавателей и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2009); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2010, 2011); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие, глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); I Межвузовской практической конференции студентов и аспирантов «Социальноэкологические проблемы Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2011); II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них одна статья - в рецензируемом издании.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 202 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 209 источников, в том числе 61 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 28 рисунками и содержит 13 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ МУРАВЬЕВ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

1.1. История изучения муравьев аридных территорий

Муравьи как одна из представляющих научный интерес групп социальных насекомых изучались многими исследователями по всему миру, в том числе в аридных и семиаридных районах (Тар-бинский, 1976, 1979, 1991, Tarbinskii, 1991; Medel & Varsquez, 1994; Дубатолов, 1998; Whitford et al., 1999; Bestelmeyer & Wiens, 2001; Lindsey & Skinner, 2001; Pfeiffer, 2003; и др.). Начиная с 60-х гг. XX в. появилось множество работ, посвященных экологии и этологии муравьев степей и лесостепей Западной и Южной Сибири (Жигуль-ская, 1968, 1969, 1971, 1975; Резникова, 1977, 1979, 1980, 1981, 2003; Стебаев, Резникова, 1974; Резникова, Куликов, 1978; Резникова, Самошилова, 1981; Резникова, Богатырева, 1984; и др.).

1.2. История изучения муравьев в Забайкалье

Изучение фауны муравьев на территории Забайкалья и сопредельных территориях имеет начало в первой половине XX в. (Рузский,1903, 1905, 1907, 1925, 1926, 1936; Menozzi, 1930; и др.). В работах с 60-х гг. прошлого века уделялось большее внимание аспектам биологии и экологии муравьев (Длусский, 1963; Плешанов, 1966; Жигульская, 1966; Длусский, 1967; Алексеева, 1974; Дмитри-енко, Петренко, 1976; Дмитриенко, 1974, 1979). В течение 1990 -2000 гг. опубликован ряд работ, посвященных таксономии (Купян-ская, 1990; Радченко, 1992а, 19926, 1993, 1994а, 19946,1994в, 1994г, 1994д, 1994е, 1996а, 19966, 1997; Radchenko, 1994, 2004, 2005а, 2005b; Seifert, 2000, 2004). В последние годы изданы работы по мирмекофауне Байкальской Сибири, ее биогеографии и жизненным формам, а также закономерностям проживания муравьев в урбоце-нозах на территории Южного Прибайкалья (Антонов, 2006а, 20066, 20076, 2007в, 2008,2009,2011; Антонов, Плешанов, 2008,2011).

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Общая эколого-географическая характеристика юго-западного Забайкалья

Юго-западное Забайкалье представляет собой уникальную переходную территорию на стыке лесной и степной природных зон. Рельеф горно-котловинный, климат резко континентальный. Регион отличается разнообразием природных ландшафтов и типов растительности. Степи большей частью распространены по межгорным котловинам и южным экспозициям склонов горных систем. Это в основном сухие и каменистые степи с разреженным и приземистым травостоем.

2.2. Материал и методика

Материал собран автором в период трех полевых сезонов - с апреля по октябрь в течение 2008-2011 гг. Стационарные работы проводились на 4 модельных участках, расположенных в центральной части юго-западного Забайкалья (рис. 1). На каждом из этих участков было заложено несколько учетных площадок. Собрано более 8 тысяч экз. муравьев 21 вида. Материал фиксировался 96%-ным спиртом. Всего обследовано 1 704 гнезда, из них на лапчатково-полынно-злаковом остепненном лугу - 411 (участок №1), в лапчат-ково-горноколосниково-злаковой степи - 311 (участок №2), тимья-но-лапчатково-полынной степи - 446 (участок №3), полынно-злаково-караганной степи - 536 (участок №4).

Рис. 1. Карта-схема района исследований:

- стационарные исследования

Ф - кратковременные исследования

Для выявления видового состава муравьев по всему региону, помимо наших данных, привлечены литературные сведения (Дмитриен-ко, 1979, Антонов, 2006а, 2008; и др.). При определении видовой принадлежности применялись мирмекологические определители и таблицы (Длусский, 1964, 1967,1969, Dlussky, 1965; Радченко, 1992а, 1994а, 19946,19966, Radchenko, 2004,2005а, 2005b; Крупянская, 1990).

При изучении муравьев использованы стандартные методы экологических, этологических и энтомологических исследований (Ар-нольди, 1948; Длусский, 1965, 1975, 1981, 2009; Богданов, 2001; Бугрова, Резникова, 1989; Резникова, 1977, 2009; Barber, 1931). Оценка результатов производилась с помощью методов статистики и системного анализа.

Глава 3. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МУРАВЬЕВ

СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

3.1. Общая характеристика мирмекофауны степных экосистем

Из 62 видов муравьев Байкальской Сибири 27 отмечено в степных экосистемах (Антонов, 2006а; Соколовский, 20106, 20116, 2011 в, 2011 г), относящихся к двум подсемействам: Formicinae (19 видов, 70,4%) и Myrmicmae (8 видов, 29,6%) (табл. 1). Наиболее многочисленными являются роды: Formica — 9 видов, Lasius и Муг-mica — по 5 видов, Camponotus, Temnothorax, Proformica — по 2 вида. У родов Tetramorium и Polyergus - по 1 виду.

В центральной части юго-западного Забайкалья, где были проведены основные наши исследования, зарегистрирован 21 вид муравьев (табл. 1, светлые ячейки).

Таблица 1

Систематическое, жолого-географическое разнообразие фауны

муравьев степных экосистем юго-западного Забайкалья

№ Подсемейство, род, вид Ареа- логи- ческая группа Встречаемость в природно-зональных и высотно-поясных мирмекокомплексах Жизненная форма

Подсемейство Myrmicinae Lepeletier, 1836

1. Kiyrmica commargmata Ruzs. ЦП- ЦА степной, луговой герпетобионт, зф-тб(п)

2 M.forcipata Karav. ЦВП подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

3. M. kasczenkoi Ruzs. ЦП- ЦА степной герпетобйонт, зф-тб (п)

4. M. pisarskii Radch. ЦП- ЦА подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

5. M. schencki Em. T подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

6. Temnothorax nas-sonovii Ruzs. ЦВП подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

7 T. servicultts Ruzs. ЦП- ЦА степной герпетобйонт, зф-тб (п)

8. Tetramorium caes-pitum L. ЗЦП подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

Подсемейство Formicinae Lepeletier, 1836

9. Camponotus ja-ponicus Mayr ЦВП подтаежно- лесостепной герпетобйонт, зф-тб (п)

10. C. saxatilis Ruzs. ЦВП подтаежно- лесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

11. Fórmica candida Smith ЦВП гольцово-альпийский, таежный, подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

12. F. glauca Ruzs. ЦП- ЦА подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

13. F. subpilosa Ruzs. ЦВП подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (п)

14. F. uralensis Ruzs. T подтаежнолесостепной, степной, луговой герпетобйонт, зф-тб (п)

15. F. sanguínea Latr. T таежный, подтаежнолесостепной, степной герпетобйонт, зф-тб (к)

16. F. pratensis Retz. ЗЦП подтаежнолесостепной, степной, луговой герпетобйонт, зф-тб (к)

17. F. exsecta Nyl. T таежный герпетобйонт, зф-тб (к)

18. F. pisarskii Radch. ЦП-СИ подтаежнолесостепной, степной, луговой герпетобйонт, зф-тб (к)

19. F. pressilabris Nyl. 'V; гольцово-альпийский, подтаежнолесостепной, степной, луговой герпетобионт, зф-тб (к)

20. Proformica epino-talis K.-U. ЦП- ЦА степной герпетобионт, тб-зф (п)

21. Proformica mongólica Em. ЦП- ЦА степной герпетобионт, тб-зф (п)

22. Polyergus nigerri-mus Marik. ЦП- ЦА степной соц. паразит

23. Lasius alienus F. Г подтаежнолесостепной, степной, луговой герпетобионт, зф-тб (п)

24. L. niger L. т таежный, подтаежнолесостепной, луговой герпетобионт, зф-тб (п)

25. L. flavus Fabr г подтаежнолесостепной, луговой геобионт, тб-зф

26. L. distinguendus Em. :: :-Т,'п степной, луговой геобионт, тб-зф

27. L. umbratus Nyl. Г подтаежнолесостепной, луговой геобионт, тб-зф

‘Условные обозначения. Ареапогические группы: (Г) — голарктическая; (Т) - транспалеарктическая, (ЗЦП) - западно- центральнопалеаркти-ческая; (ЦП-СИ) - центральнопалеарктическая (сибирская подгруппа); (ЦП-ЦА) - центральнопалеарктическая (центральноазиатская подгруппа); (ЦВП) - центрально- восточнопалеарктическая. Жизненные формы: (зф-тб (п)) - зоофаг-трофобионт с гнездами без наружных построек; (зф-тб (к)) -зоофаг-трофобионт с купольными гнездами из растительных остатков; тб-зф - трофобионт-зоофаг.

3.2. Повндовой обзор муравьев степных экосистем

На основании собственных и литературных источников приведено описание характера распространения и некоторые черты экологии 21 вида муравьев, отмеченных нами на модельных участках.

3.3. Эколого-географический анализ

Муравьи степных экосистем юго-западного Забайкалья принадлежат к 5 ареалогическим группам (табл.1). Наибольшую долю составляют центральнопалеарктические (9 видов, 33,3%), транспале-

арктические (7 видов, 25,9%) и центрально- восточнопалеарктиче-ские (6 видов, 22,2%) представители мирмекофауны. Ареалогиче-ская структура муравьев региона, как видно, отражает в какой-то степени переходность географического положения территории.

По отношению к экологической валентности муравьи степных экосистем распределяются следующим образом: эвритопные виды -8 (29,6%), олиготопные - 12 (44,4%), стенотопные - 5 (26,0%), в том числе F. exsecta, L. niger, L. flavus, выявленные в интразональных элементах степей Забайкалья, что отмечено и в других регионах (Резникова, 1983).

Среди жизненных форм преобладают герпетобионты зоофаги-трофобионты с гнездами без наружных построек - 16 видов (59,3%), далее идут герпетобионты зоофаги-трофобионты с купольными гнездами из растительных остатков - 5 видов (18,5%), гео-бионты трофобионты-зоофаги - 3 вида (11,1%), герпетобионты, трофобионты-зоофаги с подземными гнездами в почве - 2 вида (7,4%), социальный паразит - 1 вид (3,7%).

Глава 4. СТРУКТУРА МНОГОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ МУРАВЬЕВ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

4.1. Особенности структуры сообществ муравьев степных экосистем

В центральной части юго-западного Забайкалья в степных экосистемах отмечен нами 21 вид. Структура сообществ муравьев изучали на 4 модельных участках, где было заложено 12 площадок размером 2 500 м2 (50x50 м) каждая. На них был произведен также абсолютный учет гнезд.

4,1.1. Полынно-злаково-лапчатковый остепненный луг (участок № 1). На этом участке было заложено 4 площадки, где выявлено 11 видов муравьев (табл. 2). На каждой площадке отмечено от 7-8 видов. Массовые виды - F. candida, М. kasczenkoi. Р. mongólica. Численность остальных низкая. На каждой площадке отмечено 61-145 гнезд, в среднем на 403,5 /га. При этом F. sanguínea, Р. niger-rimus, Р. mongolica предпочитали открытые участки у кустов чия, М. kasczenkoi - места с лапчатками.

Таблица 2

Структура сообществ муравьев на модельных участках в различных степных экосистемах юго-западного Забайкалья, июнь-июль 2009-2011 гг.

Вид Гнезда на площадках (число гнезд/ %)

Участок №1 Участок №2 Участок №3 Участок №4

Myrmica kasczenkoi Ruzs. 84/20,4 44/14,1 59/13,2 23/4,3

М. pisarskii Radch. - - - 3/0,6

Temnothorax nassonovi Ruzs. 43/10,5 10/3,2 21/4,7 18/3,4

Tetramorium caespitum L. 17/4,1 29/9,3 34/7,6 23/4,2

Camponotus japonicus Mayr - 6/1,9 6/1,4 28/5,2

C. saxatilis Ruzs. - 8/2,6 - 2/0,4

Formica candida Smith 187/45,5 91/29,3 119/26,7 304/56,7

F. subpilosa Ruzs. 11/2,7 8/2,6 94/21,1 _

F. uralensis Ruzs. 1/0,2 1/0,3 5/1,1 19/3,5

F. sanguinea Latr. 4/1,0 - 3/0,7 -

F. pratensis Retz. - 1/0,3 - -

F. exsecta Nyl. - - - 34/6,3

F. pisarskii Dlus. - - - 2/0,4

Proformica mongolica Em. 45/11,0 21/6,8 38/8,5 17/3,2

Polyergus nigerrimus Marik. 10/2,4 1/0,3 -

Lasius alienus F. 8/2,0 90/29,0 67/15,0 62/11,6

L. niger L. 1/0,2 - - 1/0,2

L. ßavus Fabr. - 1/0,3 - -

всего 411/(100) 311/(100) 446/100 536/100

4.1.2. Лапчатково-горноколосниково-злаковая каменистая степь (участок № 2).

На участке заложено 2 площадки, где обнаружено 13 видов муравьев (табл. 2). Наиболее многочисленными были F. candida и L. alienus, обычными — М. kasczenkoi, Т. caespitum. Остальные виды встречались редко. На каждой площадке отмечено 129-182 гнезд муравьев, в среднем на 622/га. Гнезда некоторых видов отмечены у определенных видов растений: М. kasczenkoi чаще всего находили у лапчаток, С. japonicus - у караганы, С. saxatillis - около одиноч-

ных сосен и пней, что связано с особенностями их экологии, а также с кормовым значением растений.

4.1.3. Тимьяново-лапчатково-полынная степь (участок № 3). На трех площадках выявлено 10 видов муравьев (табл. 2). Наиболее массовыми являлись виды F. candida, F. subpilosa Ruzs, далее идут L. alienus, М. kasczenkoi. Другие виды были редкими. На каждой площадке отмечено 97-195 гнезд, в среднем 594,6 /га.

Гнезда F. uralensis встречались только у кустов спиреи, а семьи С. japonicus - у караганы. Стации F. sanguínea отмечены только на небольших засоленных участках. На лишенных растительности супесчаных участках выявлены скопления гнезд F. subpilosa Ruzs. Гнезда Т. caespitum и L. alienus были приурочены к залежам. Поселения остальных видов не имели четкой привязки.

4.1.3. Полынно-злаково-караганная степь (участок № 4). На участке заложено 3 площадки, где было зарегистрировано 11 видов муравьев (табл. 2). Массовыми и обычными были F. candida, L. alienus, М. kasczenkoi. Доля остальных видов мала. На каждой площадке отмечено 112-250 гнезд, в среднем 714,6/га. Все гнезда F. uralensis и F. exsecta были отмечены у кустов спиреи и караганы. Большинство гнезд С. saxatilis и L. alienus встречались на каменистых участках. Большинство семей более низкоранговых видов -М. kasczenko, F. candida, Р. mongolica - селилось на открытых участках. Остальные виды встречались повсеместно.

Исследованные участки по коэффициенту видового сходства Чекановского-Серенсена (К) составляли в некоторых случаях до 85,7%.

4.2. Влияние антропогенных факторов на структуру сообществ муравьев степных экосистем

Нами исследовано влияние пастьбы скота, карьерных работ по добыче песка и гальки, мусорных свалок и дорог на структуру сообществ степных муравьев.

Влияние пастьбы скота. На пастбищах в отличие от естественных степных участков муравьи с купольными гнездами очень редки. Например, на 2 площадках общей площадью 5 ООО м2 было обнаружено лишь одно гнездо F. uralensis Ruzs. Вероятно, из-за последствий перевыпаса происходит сокращение численности видов

с купольными гнездами, а лишенные растительности участки часто заселяются F. candida, F. subpilosa и Р. mongolica. На местах с сильно задернованной и уплотненной почвой селились только муравьи рода Myrmica.

Влияние карьерных работ. Добыча песка и гальки приводит к сильной трансформации ландшафта, сопровождаемой образованием оврагов и голых супесчаных участков. Заброшенные участки карьера остаются практически безжизненными. На их периферии редко встречаются F. uralensis, F. pratensis и более часто -F. candida, F. subpilosa Ruzs. и L. alienus.

Влияние мусорных свалок. Под мусором многочисленных свалок, образованных преимущественно из отходов строительства, нами отмечались чаще всего гнезда L. alienus и Т. caespitum, F. subpilosa Ruzs. Наблюдается концентрация семей этих видов на локальных участках, обусловленная увеличением числа пригодных для обитания укрытий.

Влияние дорог. На грунтовых проселочных дорогах и их обочинах наблюдается концентрация гнезд таких видов, как Р. mongolica и F. subpilosa Ruzs., F. candida, а также представителей рода Myrmica. По-видимому, помимо высоких требований к теплу скопления гнезд перечисленных муравьев можно объяснить и снижением влияния на них доминантов (F. exsecta, F. uralensis), которые нетерпимы к повышенной антропогенной нагрузке.

Глава 5. ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОНОВЫХ ВИДОВ МУРАВЬЕВ

4.3. Фенологические особенности

Муравьи в степных экосистемах юго-западного Забайкалья обычно приступают к внегнездовой деятельности в 3-й декаде апреля (табл. 3). В отдельные годы с холодной весной выход муравьев на поверхность растянулся до 2-й декады мая. Раньше всех свою внегнездовую деятельность начинают F. candida, а позднее всех -представители рода Myrmica и Camponotus, тесно связанных с жизненным циклом отдельных растений. На хорошо прогреваемых местах, например в г. Улан-Удэ, массовые виды муравьев регистрировались на поверхности раньше (табл. 3, серая ячейка).

Таблица 3

Весеннее появление первых рабочих некоторых видов муравьев в степных экосистемах юго-западного Забайкалья

Вид Апрель Май

2 3 1 2 3

М. kasczenko Ruzs. - - - 12.05.09 27.05.10 28.05.11

Т. nassonovi Ruzs. - 27.04.09 28.04.11 - 14.05.10 -

Т. caespitum L. - 27.04.09 28.04.11 - 14.05.10 -

С. japonicus Mayr - - - - 21.05.09 27.05.10 28.05.11

С. saxatilis Ruzs. - - - - 24.05.09 29.05.10 28.05.11

F, candida Smith 18.04.11 25.04.09 24.04.11 06.05.10 18.05.10 -

F. subpilosa Ruzs. - 28.04.11 03.05.09 12.05.10 22.05.11 22.05.10

F. uralensis Ruzs. - 25.04.09 09.05.11 - 22.05.10

F, sanguínea Latr. - 25.04.09 24.04.11 - 18.05.10 -

P. nigerrimus Marik. - 25.04.09 24.04.11 - 18.05.10 -

P. mongolica Em. - - 03.05.09 - 22.05.10 24.05.11

L. alienus F. - 27.04.09 26.04.11 - 13.05.10 -

L. niger L. 12.04.11 04.05.10

Анализ активности проведен на примере F. candida, М. kasc-zenkoi и Р. mongolica. В ясный день у F. candida постоянная активность наблюдалась только у семей, живущих в затененных местах (рис. 2). Если же гнездо находилось на открытом участке, снижение активности у него отмечалось после полудня. Кроме того, зарегистрирован™ использование ими коротких периодов днем (10-15 мин.): когда солнце скрывалось за облаками, муравьи приступали

к фуражировке, а при прояснении - прекращали деятельность. В пасмурную погоду активность наблюдалась весь день.

30

о 20

о

время (t)

Рис. 2. Дневная активность F.candida Smith

У М. kasczenkoi активность в середине ясного дня угнеталась вне зависимости от затенения (рис. 3). Однако фуражировка утром прекращалась раньше, чем у F. candida, а вечером возобновлялась позднее. В пасмурную погоду активность наблюдалась на поверхности в течение суток, однако с постоянными перерывами от 15 до 45 мин. В дождливую погоду данный вид имел высокую активность в середине дня, а вечером и в ночное время она значительно снижалась. Как видно, у вышеописанных муравьев активность в дневное время зависела в большей мере от абиотических факторов, так как при их совместном проживании первый вид проводил фуражировку на поверхности почвы, тогда как второй - в подстилке.

* 40 -г— ¿30 -8 20 ° 10 --

время (t)

1 пасмурный -----------с

~ясныи__________________

с осадками

Рис. 3. Суточная активность М. kasczenkoi Rusz.

У Р. то^оИса фуражировка наблюдалась в жаркие периоды дня, на лишенных растительности участках, что характерно для других представителей данного рода (рис.4). При этом нужно отметить, что в утреннее и вечернее время, а также в пасмурные дни активность у него относительно низкая. Помимо высокой требовательности данного вида к теплу и освещенности, вероятно, оживленность связана также и с биотическими факторами, так как в это время были активны другие виды, что могло приводить к атакам с их стороны.

V Чч

чк-' ч«'

время (мин)

■ ясный день

■ пасмурный день

Рис. 4. Суточная активность Р. Mongolica Ет

В рамках фенологического анализа нами было отмечено, что соотношение «рабовладельцев» и их «рабов» в гнездах в течение лета значительно колебалось (рис. 5), что связано, главным образом, с типом социального паразитизма. Так, количество рабочих у F. sanguínea в течение лета по отношению к рабам постепенно росло, что было связано с факультативным типом рабовладения. У Р. nigerrimus, отличающегося облигатным паразитизмом, наблюдалась обратная тенденция, особенно во второй половине лета в результате выхода из куколок «рабов», похищенных ранее.

I Р. nigerrimus В F. candida

б)

Рис. 5. Изменение соотношения особей в гнездах муравьев-рабовладельцев: a) F. sanguínea; б) Р. Nigerrimus

■ F. sanguínea 0 P. nigerrimus Рис. 6. Изменения количества гнезд у муравьев-рабовладельцев 2009-2011 гг.

Также у рабовладельцев в 2009-2011 гг. отмечено изменение в числе гнезд. Так, количество семей Р. nigerrimus было постоянным, с общей тенденцией к увеличению (рис.6). У F. sanguínea количество гнезд колебалось. Это может быть связано с процессами лугово-пастбищной дигрессии, которые, вероятно, формируют неблагоприятные для него условия и в отдельные годы при продолжительных засухах здесь вымирают целые семьи. По-видимому, восстановление численности F. sanguínea на этих участках возможно, только при условии малой продолжительности засушливых периодов. Возможно, что в будущем численность его семей здесь будет продолжать меняться либо в сторону уменьшения, либо увеличения.

В связи с климатическими условиями региона осенью внегнез-довую деятельность раньше всех прекращали представители рода Myrmica - конец 2-й декады сентября, что может быть связано с их узким температурным оптимумом, а также с завершением вегетации важных для них кормовых растений. Позже всех активность прекращали Р. mongolica, F. candida, у которых рабочие продолжали фиксироваться нами на прогреваемых участках после полудня вплоть до 1 -й декады октября.

5.2. Особенности состава белкового корма

Анализ белковой пищи проведен нами на примере двух фоновых видов F. candida и М. kasczenkoi.

В питании F. candida отмечены представители 2-х классов беспозвоночных (Insecta и Arachnida) (табл. 4). Рабочими приносились преимущественно имаго (80,2%), в меньшей степени ювенильные

формы (19,8%). Большая часть (54,5%) пищи была подсушенной. В засушливые летние периоды в питании значительную долю составляли мертвые жесткокрылые, прямокрылые и двукрылые. Широко у них был развит каннибализм, особей своего вида они приносили свежеубитыми. Редко попадались цикадки и ювенильные формы беспозвоночных. В дождливые периоды в питании муравьев отмечены представители сетчатокрылых.

Таблица 4

Состав белкового корма F. candida (данные по 9 учетам)

Объект питания Имаго/ ювенильные формы Всего имаго/юв. формы %

июнь июль август

Класс Insecto

Отряд Díptera 3/- 6/- 6/ 15/- 16,5

Сем. Culicidae -/- 21- 3/- 5/- 5,5

Сем. Simuliidae 1/- 4/- 3 /- 8/- 8,8

Сем. Muscidae -/- -/- 21- 2,2

Отряд Coleóptera 4/1 2/1 1/- 7/2 9,9

CoM.Tenebrionidae 1/- -/- -/- 1/- 1,1

Сем. Coccinellidae -/- -/1 -/- -/1 1,1

CeM.Curculionidae 21- 1/- -/- 3/- 3,3

Сем. Carabidae -/- 1/- -/- 1/- 1,1

Сем. Dermestidae 1/1 -/- 1/- 2/1 3,3

Отряд Hemiptera 21- 5/- 41- 11/- 12,1

Надсем. Aphidoidea 1/- 31- 1/- 51- 5,5

Сем. Cicadellidae 1/- 21- 3/- 61- 6,6

Отряд Hymenoptera 7/- 10/- 8/- 251- 27,5

Сем. Formicidae 7/- 10/- 8/- 251- 27,5

Отряд Orthoptera -14 -/2 -/- -16 6,5

Сем. Acrididae -/4 -/1 -/- -15 5,5

Сем. Tettigoniidae -/1 -/- -п 1,0

Отряд Lepidoptera 1/1 1/7 3/2 5/10 16,5

Сем. Nymphalidae -Л -12 -/1 -/3 3,3

Сем. Tineidae 1/1 1/5 3/1 5/7 13,2

Отряд Neuroptera 1/- 4/- 31- 8/- 8,8

CeM.Chrysopidae 1/- 4/- 3/- 8/- 8,8

Класс Arachnida -/- 2/- -/- 11- 2,2

Всего имаго/юв.ф. 18/6 30/10 25/2 73/18 100

Общее количество 24 40 27 91

Пищевые объекты М. kasczenkoi были представлены 6 отрядами и 12 семействами, принадлежащими к классу Insecta, а также почвенными нематодами (табл. 5). Количество принесенных жертв по

Таблица 5

Состав белкового корма М. kasczenkoi (данные по 9 учетам)

Объект питания Имаго /ювенильные формы Всего %

июнь июль август

Класс Insecta

Отряд Díptera -/- 31- ХІ- Al- 8,5

Сем. Culícida -/- -/- ХІ- lí- 2,1

Сем. Simuliidae 3 /- -/- 3/- 6,4

Отряд Coleóptera 1/2 1/1 21- 4/3 14,9

Сем. Tenebrionidae -/- 1/- -/- 1/- 2,1

CeM.Curculionidae и- -/- -/- 1/- 2,1

Сем. Dermestidae -12 -/1 1/- 1/3 8,6

Сем. Elateridae -/- -/- 1/- 1/ 2,1

Отряд Hemiptera 21- 4/- 31- 91- 19,2

Подотряд Heteroptera 11- 1/- 11- 31- 6,4

Сем. Cicadellidae 1/- 3/- 21- 61- 12,8

Отряд Hymenoptera 61- 1/- 4- 11/- 23,4

Сем. Formicidae 51- 1/- 4/- 10/- 21,3

Сем. Mutillidae 1 /- -/- -/- 1/- 2,1

Отряд Orthoptera -/1 -/1 -/- -12 4,2

Сем. Acrididae -/1 -/- -11 2,1

Сем .Тettigoniidae -/1 -/- -/- -II 2,1

Отряд Lepidoptera -/1 2/4 1/2 317 21,3

Сем. Tineidae -/1 2/4 1/2 3/7 21,3

Почвенные черви 1 3 - 4 8,5

Всего 10/4 14/6 11/2 35/12 100

сравнению с F. candida заметно ниже. Кроме этого, в гнездо транспортировались и семена растений. За 1 час в гнездо рабочими транспортировалось 4-10 экз. В питании, как и у предыдущего вида, значительную долю составляли перепончатокрылые. Однако рабочие М. kasczenkoi приносили к гнезду уже подсушенные особи

F. candida. В засуху в питании возрастала доля жесткокрылых, преимущественно кожеедов. В дождливые периоды склонность к нек-рофагии снижалась, а значительную долю в питании составляли моли и различные нематоды. Как видно, на пищевые спектры рассмотренных видов во многом перекрываются, что характерно для многовидовых ассоциаций муравьев Западной и Южной Сибири (Резникова, Куликов, 1978; Резникова, Самошилова, 1981).

5.3. Особенности межвидовых отношений и поведения

Изучение межвидовых отношений проводилось на примере 2 ассоциаций. В первой, расположенной на каменистом степном склоне, конкуренция в межвидовых отношениях выражалась лишь в редких столкновениях между семьями, занимающими здесь доминирующее положение С. saxatilis с С. japonicus, что, вероятно, вызвано дефицитом кормовых растений, возле которых они наблюдались. Отношения между вышеописанными доминантами с субдоминантом I порядка F. candida были нейтральными, что, по-видимому, связано с разными размерными категориями этих муравьев. Отношения F. candida с субдоминантом II порядка L. alienus были также нейтральными, кроме того, неоднократно отмечалось, что данные виды устраивали свои прогревочные гнезда с расплодом под одним камнем. В отношениях F. candida с инфлюентом нами часто отмечалась жесткая форма клептопаразитизма, при которой F. candida воровал пищу у Р. mongolica. Как видно из приведенных примеров, наибольшая напряженность в отношениях отмечена у близкородственных видов, что наблюдала ранее Ж.И. Резникова (1983).

Во второй ассоциации на лугово-пастбищной дигрессии фиксировались столкновения, при которых доминант F. uralensis периодически атаковал рабочих субдоминанта I порядка F. candida в пограничной зоне. Вероятно, это связано с тем, что исследуемый участок периодически подвергался выпасу, где ярус, образованный злаками, часто уничтожался. Вследствие этого рабочим F. candida приходилось проводить фуражировку не в травяном ярусе, а на поверхности почвы, тем самым провоцируя доминанта на нападение. Фиксировались атаки F. uralensis и на рабочих субдоминанта II порядка М. kasczenkoi, связанные, по-видимому, с тем, что в средней зоне кормового участка доминанта находились многочисленные

колонии данного вида. Крупные столкновения между ними наблюдались лишь в пасмурные дни во время дождя, когда динамическая плотность особей около гнезда субдоминанта II порядка возрастала. Та же картина наблюдалась и при установке кормушки около гнезда М. kasczenkoi, где рабочие также атаковались и разгонялись доминантам (рис.7). Данный пример межвидовых отношений, вероятно, можно отнести к межвидовому социальному контролю, однако потерь субдоминант практически не имел, а снижение плотности происходило, когда сконцентрированные у гнезда особи расходились на фуражировку.

У субдоминантов мелкие стычки отмечены у F. candida и М. kasczenkoi в местах перекрывания их кормовых участков.

Рабочие субдоминанта II порядка М. kasczenkoi, живущие на кормовом участке F. uralensis, блокировали останками насекомых и семян входы своих гнезд во время высокой активности доминанта, препятствуя тем самым его проникновению. При открытых входах гнезд F. uralensis атаковал хозяев, а они лишь пытались закрыть вход мусором. При отсутствии мусора рабочие М. kasczenkoi иногда формировали у входа «живую преграду» своими телами, как, например, при нападении на них F. sanguínea.

— — F. uralensis — \í kasczenkoi

Рис. 7. Накопление на кормушке №2 Р. ига1ет1я и М. каБсгепШ

Случаи нападений иерархически выше стоящих муравьев на инфлюентов - Т. паззопоуп, Т. саезрИит, Р. то^оНса не зафиксированы. Их многовидовые поселения мирно сосуществовали.

Таким образом, напряженные отношения складываются у видов, занимающих в ассоциации высокую ступень иерархии, а между крайними по иерархии видами, наиболее различающимися по размерам, взаимоотношения относительно нейтральны.

22

ВЫВОДЫ

1. В степных экосистемах юго-западного Забайкалья зарегистрировано 27 видов муравьев, относящихся к 2 подсемействам и 8 родам. Из них 5 видов встречаются в интразональных участках степей. Даже небольшие участки степных экосистем характеризуются относительно высоким видовым разнообразием, что характерно для степей Южной и Западной Сибири. Видовая и ареалогиче-ская структура мирмекофауны региона отражает пограничный характер территории между лесной и степной зонами. Фауна Забайкалья отличается преобладанием ксерофильных видов муравьев.

2. Относительное сходство структуры видового состава сообществ муравьев разных степных экосистем объясняется присутствием в них значительного количества эвритопных и олиготопных видов, которые составляют основу населения. На динамику структуры степных сообществ муравьев заметно влияют абиотические факторы, связаные с открытостью ландшафтов.

3. Влияние антропогенного фактора на структуру сообществ муравьев в целом отрицательное, оно приводит к обеднению видового разнообразия и нарушению социальной структуры населения, главным образом, замещению доминантов низкоранговыми видами, иногда и к усилению межвидовой конкуренции за пространство и пищевые ресурсы.

4. У большинства видов степных муравьев прослеживается четкая приуроченность к специфическим микробиотопам, которая определяет общую картину формирования пространственной структуры сообществ, в конечном счете, она оказывает определенное влияние и на социальную структуру населения, которая основана на иерархических межвидовых взаимоотношениях.

5. Степные муравьи как обитатели открытых пространств чувствительны к изменению экологических, в том числе погодных, условий. В значительной степени их сезонная и суточная активность, поведение и характер питания зависят от температурного режима и влажности.

6. Белковый рацион у фоновых видов формируется из беспозвоночных, населяющих биотоп. Также как и в степной зоне сопредельных территорий, пищевые спектры у степных видов региона в большей степени перекрываются.

7. Структура иерархии, типы межвидовых отношений и ряд факторов, их регулирующих в многовидовых сообществах муравьев степных экосистем Забайкалья, имеют много общих черт с таковыми на территориях Западной и Южной Сибири

Работы, опубликованные по теме диссертации

Статьи, опубликованные в рецензируемых изданиях:

1. Соколовский Е. А. Муравьи (Insecta, Hymenoptera, Formicidae) дигрессивных растительных сообществ Иволгино-Удинской межгорной впадины / Е.А. Соколовский // Вестник Бурят, госуниверситета. - Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2011. -Вып. 4. Биология.-С. 152-158.

В других изданиях:

2. Соколовский Е. А. К экологии F. candida (FORMICIDAE) как массового вида лугово-степных дигрессивных ландшафтов г. Улан-Удэ / Е. А. Соколовский // Казанская наука. - Казань: Изд-во Казанский издательский дом, 2010. - С. 10-17.

3. Соколовский Е. А. Особенности распределения муравьев в трех экспозициях отрога Хамар-Дабан в окрестностях поселка Загорушка (Прибайкальский район) / Е. А. Соколовский // Биоразнообразие : глобальные и региональные проблемы. - Улан-Удэ, 2010.-С. 65-66.

4. Соколовский Е. А. Оборонительное поведение М. kasczenkoi Ruzs. / Е. А. Соколовский // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : в 2 т. / отв. ред. В. В. Анюшин. -Абакан: Изд-во ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова», 2010. - Т. 1, вып. 14. - С. 90-91.

5. Соколовский Е. А. Муравьи- рабовладельцы Иволгино-Удинской межгорной впадины (Западное Забайкалье) / Е. А. Соколовский // Социально-экологические проблемы Байкальского региона: материалы I Межвуз. науч.-практ. конф. студ. и аспирантов. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2011. - С. 84-86.

6. Соколовский Е. А. Эколого-этологические особенности муравьев (Hymenoptera, Formicidae) южной экспозиции хр. Хамар-Дабан (Западное Забайкалье) / Е. А. Соколовский // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы

II Междунар. науч. конф. (Улан-Удэ (Россия), 20-25 июня 2011 г.) : в 3 т. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. - Т. 2. - С. 96-97.

7. Соколовский Е. А. Влияние антропогенных факторов на муравьев (Нушепор1ега, Ропшабае) в ксерофитных биотопах Селенгинского среднегорья / Е. А. Соколовский // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : в 2 т. / отв. ред. В. В. Анюшин. - Абакан: Изд-во ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова», 2011. - Т. 1, вып. 15. - С. 84-85.

Подписано в печать 18.01.11. Формат 60 х 84 1/16. Усл.-печ. л. 1,45. Тираж 100 экз. Заказ 7.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а e-mail: riobsu@gmail.com

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколовский, Евгений Андреевич, Улан-Удэ

61 12-3/463

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Бурятский государственный университет»

На правах рукописи

Соколовский Евгений Андреевич

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУРАВЬЕВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Улан-Удэ 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение........................................................................................................3

Глава 1. Краткий обзор изученности муравьев аридных территорий. . 7

1.1. История изучения муравьев аридных территорий................7

1.2. История изучения муравьев в Забайкалье................................12

Глава 2. Район исследования, материал и методы....................................17

2.1. Общая эколого-географическая характеристика юго-западного Забайкалья..........................................................17

2.2. Материал и методика..................................................................38

Глава 3. Эколого-систематический и географический анализ муравьев

степных экосистем юго-западного Забайкалья..........................................56

3.1. Общая характеристика мирмекофауны степных экосистем. 56

3.2. Повидовой обзор муравьев степных экосистем......................63

3.3. Эколого-географический анализ..............................................84

Глава 4. Структура сообществ муравьев юго-западного Забайкалья 90

4.1. Особенности структуры сообществ муравьев степных экосистем............................................................................................90

4.1.1. Полынно-злаково-лапчатковый остепненный луг (участок № 1)..................................................................91

4.1.2. Лапчатково-горноколосниково-злаковая

каменистая степь (участок № 2)..................................................97

4.1.3. Тимьяново-лапчатково-полынная степь (участок № 3). 103

4.1.4. Полынно-злаково-караганная степь (участок № 4).. . . 107

4.2. Влияние антропогенных факторов на структуру сообществ муравьев степных экосистем............................................................115

Глава 5. Эколого-этологические особенности фоновых видов

муравьев........................................................................................................123

5.1. Фенологические особенности....................................................123

5.2. Особенности состава белкового корма....................................138

5.3. Особенности межвидовых отношений и поведения..............146

Выводы. . ................................................................................179

Литература....................................................................................................181

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Муравьи (Hymenoptera, РогтЫйае) являются одним из важных звеньев любой наземной экосистемы. Являясь почвенными насекомыми-полифагами, они играют огромную роль в регуляции численности беспозвоночных, в улучшении состояния почв путем ее аэрации и минерализации, а также выполняют важную функцию в биоиндикации состояния среды.

Муравьи издавна привлекают внимание исследователей, но в разных регионах они изучены неравномерно. Это касается и отдельных районов Южной Сибири. В частности, в Забайкалье имеются сведения, касающиеся некоторых аспектов экологии и этологии муравьев лесных сообществ и урбоценозов, однако, исследования степных мирмекокомплексов носили, главным образом, фаунистический характер (Рузский, 1903, 1905, 1925, 1926, 1936; Длусский, 1967; Дмитриенко,1974, 1979; Антонов, Плешанов, 2008, 2011; Антонов, 2006а, 20066, 2008, 2009, 2010, 2011 и др.). Вышесказанное послужило поводом для изучения особенностей экологии этой группы насекомых.

Цель работы: Выявление структуры сообществ и эколого-этологических особенностей муравьев степных экосистем юго-западного Забайкалья.

Основные задачи:

1. Провести эколого-систематический и географический анализ степных комплексов муравьев юго-западного Забайкалья.

2. Выявить структуру многовидовых сообществ муравьев в степных экосистемах.

3. Определить влияние антропогенных факторов на структуру сообществ муравьев степных экосистем.

4. Выявить эколого-этологические особенности фоновых видов степных муравьев и отношения между ними.

Научная новизна. Впервые на территории Забайкалья установлены особенности видовой, пространственной и социальной структуры многовидовых ассоциаций степных муравьев. Установлены основные факторы, влияющие на пространственное распределение разных видов муравьев. Выявлено, что антропогенный фактор ведет к упрощению видового разнообразия и изменению иерархической структуры степных ассоциаций муравьев. Раскрыты некоторые региональные особенности экологии степных видов муравьев, а также выявлена эколого-этологическая специфика периферийных популяций на северном пределе ареалов.

Практическое значение. Сведения, полученные по результатам работы, используются при проведении учебно-полевых практик по зоологии беспозвоночных и в курсах общей энтомологии и экологии насекомых на биолого-географическом факультете Бурятского государственного университета. Знания экологии муравьев могут быть использованы при биоиндикации состояния степных экосистем.

Личное участие автора. Основой работы послужили материалы, собранные автором на территории Западного Забайкалья в 2008-2011 гг. Е. А. Соколовский принимал личное участие в обработке материала, анализе и обобщений полученных материалов.

Обоснованность и достоверность результатов диссертации

обеспечена использованием стандартных методов энтомологических и экологических иследований. Проанализированны музейные материалы и

литературные данные. При оценке результатов исследования привлекались вариационно-статистические расчеты и методы системного анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структура сообществ муравьев разных степных экосистем характеризуется относительным видовым сходством, находится под влиянием абиотических факторов и основана на иерархических межвидовых взаимоотношениях. Антропогенное влияние ведет к изменению видового разнообразия и социальной структуры сообществ.

2. Реакция разных видов муравьев на изменение экологических, в том числе погодных, условий неоднозначна, в значительной степени их наземная деятельность (активность, поведение, питание) зависит от температурного режима.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Ежегодной внутривузовской конференции преподавателей и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2009); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2010, 2011); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие, глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); I Межвузовской практической конференции студентов и аспирантов «Социально-экологические проблемы Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2011); II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них одна статья - в рецензируемом издании.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 202 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 209 источников, в том числе 61 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 28 рисунками и 13 таблицами.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю - д.б.н., проф. Ц. 3. Доржиеву за чуткое руководство и оказанную всестороннюю помощь при подготовке работы; к.б.н. О. Д. Доржиевой, к.б.н., с.н.с. Р. Ю. Абашееву за всестороннюю помощь и консультации по экологии насекомых; к.б.н. А. С. Холбоевой за консультации по геоботаническому описанию модельных участков; к.б.н. И. В. Моролдоеву за помощь в поиске необходимой литературы; И. С. Шимову. за оказание технической помощи при фото и видеосъемке. Также, хочется выразить благодарность С. К. Балдаеву, Н. А. Устиновой, И. В. Болоневой, и другим студентам биолого-географического факультета БГУ, за оказанную помощь в закладке модельных площадок.

ГЛАВА 1

КРАТКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ МУРАВЬЕВ АРИДНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ

1.1. История изучения муравьев аридных территорий

Муравьи, как одно из интереснейших семейств социальных насекомых, привлекали множество исследователей по всему миру. С момента изучения на территории России и сопредельных стран издано большое количество трудов, посвященных муравьям, обитающим в разных природных зонах. При этом непременно затрагивалась фауна и эколого-этологические особенности муравьев аридных территорий. Так, вышло немало работ посвященных муравьям аридных зон Америки, Африки и Европы. Например, в пустынях было изучено видовое разнообразие и организация муравьев карпофагов (Davidson, 1977). Проведен сравнительный анализ комплексов муравьев -фуражиров Аргентины, а также Чилийских засушливых зон (Medel & Varsquez, 1994). Изучались муравьи и в качестве показателя воздействия на окружающую среду стрессовых факторов на лугах североамериканских пустынь (Whitford et al., 1999). Исследован состав, разнообразие и распределение сообществ муравьев в пустыне Чиуауа (Rojas & Fragoso,

2000). Приведены данные о местных и региональных масштабах изменения разнообразия муравьев в полузасушливые периоды (Bestelmeyer & Wiens,

2001). Выявлены особенности взаимодействия и организации пустынных сообществ муравьев. В частности, были поставлены эксперименты, с целью выявить какой тип питания белковый или углеводный влияет на поведение и взаимодействие в гильдиях всеядных пустынных муравьев видов Myrmecocystus depilis, М. mimicus, и Aphaenogaster cockerelli (Sanders et al., 2003). Была представлена классификация жизненных форм австралийских сообществ муравьев, на основе их функциональных групп по отношению к стрессам и нарушениям. В данной работе предлагалась классификация, при

которой функциональные группы муравьев могут использоваться в качестве структурных признаков для классификации 94 видов муравьев Австралии по аналогии с классификацией растительности в зависимости от преобладающей формы жизни (Andersen, 1995). На Африканском континенте изучено видовое разнообразие по климатическим градиентам в пустыне Намиб (Marsh, 1986). Также муравьи изучались и в качестве трофического компонента в питании животных. К примеру, в заповеднике Кару на 3 участках (речные долины, районы пастбищ и крутые склоны) было изучено видовое разнообразие и обилие фауны муравьев для того, чтобы определить временные и пространственные вариации данной группы насекомых в качестве потенциальной добычи муравьеда (Lindsey & Skinner, 2001). На территории Средиземноморья была изучена зависимость изменения иерархии многовидовых сообществ муравьев от температурного режима. Группой исследователей было выявлено, что в средиземноморских сообществах муравьев, в которых наблюдались ежедневные и сезонные колебания, ограниченная температурная толерантность этологических доминантов по сравнению с подчиненными видами является следствием изменений происходящих в их межвидовой иерархии. Авторы пришли к выводу, что в отличие от относительной численности и боевых способностей субдоминантов, устойчивость к температурным факторам позволяет им гораздо эффективнее занимать доминирующее положение в экосистеме (Cerda et al., 1997).

Также исследовались территории, прилегающие к Забайкалью, например Северная Монголия. Данный регион представлен, главным образом, степными территориями, имеющими сходные черты со степями юго-западного Забайкалья. Исследование муравьев в Монголии началось в 40гг. XX века (Yasumatsu, 1940; Holgersen, 1943 и др.). При этом первым исследователем в данном регионе были приведены данные о нахождении 2 видов муравьев - Camponotus japonicus Mayr и Formica truncorum. В работе второго автора были приведены данные о 5 видах муравьев с указанием их

мест нахождения {Myrmica laevinodis Nyl., Tetramorium caespitum L., Camponotus ligniperdus Latr., Camponotus japonicus Mayr, Lasius flavus F.).

Ha 60-70 гг. XX века пришелся новый виток изучения фауны муравьи на территории Монголии. Так, были выявлены новые представители рода Harpagoxenus для мирмекофауны Монголии (Pisarski, 1963). Позже Б. Писарским были приведены данные о 43 видах муравьев родов Messor, Myrmica, Cardiocodyla, Leptothorax, Harpagoxenus, Tetramorium, Plagiolepis, Camponotus, Lasius, Proformica, Formica, Cataglyphis и места их нахождения доктором 3. В. Касабом (Pisarski, 1969а, 1969b). Кроме этого, была издана совместная работа Г. М. Длусского и Б. Писарского, в которой содержались сведения о местах нахождения 29 видов муравьев (Dlussky, Pisarski, 1970). В 1981 году была издана работа Б. Писарского, которая содержала результаты обработки материала собранного 3. В. Касабом во время его экспедиции в ряде аймаков Монголии в 1967-1968 годах. Среди прочих представителей фауны муравьев приведены новые 4 вида Myrmica schenckii star И Karaw., Tetramorium ferox Ruzs., T. armatum Em. и Proformica iacoti Wh. Отраженный в работе материал стал важным дополнением к ранним материалам, делая картину мирмекофауны Монголии более полной (Pisarski, 1981).

Среди других работ стоит отметить и исследования муравьев степных и луговых сообществ в Киргизии (Тянь-Шань) в 70-90 гг. (Тарбинский, 1976, 1979, 1991). В конце XX века вышла работа, всецело посвященная виду муравью-амазонке Polyergus nigerrimus, выявленному в Монголии. В этой работе содержались сведения об особенностях биологии и экологии данного вида (Дубатолов, 1998). К более поздним исследованиям начала XXI века относится работа, посвященная организации сообществ и видовом богатстве муравьев на территории Монголии (Pfeiffer, 2003). В данной работе автором был проведен анализ фауны муравьев аридных регионов на примере степей и пустынь Монголии. Среди 26 видов муравьев выявлено 5 новых для Монголии видов: Cardiocondyla koshewnikovi Ruzs., Myrmica koreana Eimes, Radch-K., Myrmica pisarskii Radch., Polyergus nigerrimus Marik., Proformica

kaszabi Dlus. Автором было выделено 3 фаунистических комплекса с помощью метода detrended correspondence analysis (DCA). С помощью данного анализа им выявлено, что в степях на расставленных приманках доминировали представители родов Formica и Myrmica, в полупустынях преобладали рода Tetramorium, Myrmica, Proformica, Plagiolepis, и Leptothorax, а в пустынях доминантами являлись Cataglyphis aenescens и Messor aciculatus (Pfeiffer, 2003).

Большинство работ, посвященных муравьям, обитающим в степях и лесостепях на территории Сибири и сопредельных территорий, приходилось на 60-80гг XX века, где помимо фаунистического анализа изучались также и особенности биологии и экологии. При этом основная часть исследований муравьев проводилась в условиях аридных территорий Тувы, Хакассии, Алтая, Северного Казахстана. Так, изучение муравьев в степных зонах Сибири представлено работами 3. А. Жигульской (1968, 1969). Автором были исследованы муравьи, обитающие в горностепных ландшафтах Тувы и Южной Хакасии, где были изучены некоторые аспекты экологии, населения и их почвообразовательной деятельности. Кроме этого, автором были приведены данные об отдельных видах степной мирмекофауны, такие как Р. nigerrimus, F. picea, P. mongolica и др. (Жигульская, 1971, 1975; Жигульская, Берман, 1975). В данных работах были приведены данные о биологии этих видов, а также некоторые особенности их поведения. В 1981г. был издан фундаментальный труд о Г. М. Длусского - «Муравьи пустынь». В данной монографии приведен обзор данных о биологии и экологии пустынных муравьев и о путях адаптации этих насекомых к жизни в пустынях. Автором была проанализирована структура сообществ муравьев в различных типах пустынь Средней Азии. Также автором проведен и сравнительный анализ муравьев пустынь Средней Азии с другими пустынями Земли. Кроме этого в работе рассматриваются пути формирования коадаптивных комплексов пустынных муравьев.

Большой вклад в изучение муравьев степных сообществ внесли многочисленные работы, посвященные изучению их эколого-этологических особенностей, на примере степных многовидовых ассоциаций муравьев Западной Сибири и сопредельных территорий. В частности, были изучена система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев. На основе этого было выявлено, что стабильность степных поселений муравьев, отличающихся высокой плотностью, достигается за счет системы пространственно-временных разграничений их деятельности, а изменение гидротермических условий на территории вызывает изменение характера межвидовых отношений (Стебаев, Резникова, 1974). Исследованы межвидовые и внутривидовые отношения степных муравьев в Западной Сибири и сопредельных территориях. В данных работах, помимо проведенного фаунистического анализа муравьев долинных ландшафтов (62 вида), также выявлены пищевые спектры и суточная активность, типы организации кормовых участков у степных муравьев, межвидовые отношения и их иерархическая структура (Резникова, 19776, 1980а). Опубликована работа, касающаяся особенностей питания и взаимодействия разных видов степных муравьев (Резникова, Куликов, 1978). Изучено и взаимодействие муравьев разных видов в степях Тувы, где были отражены данные по эколого-этологическим особенностям F. uralensis Ruzs., С. japonicus May г., F. picea Nyl., M. lobicornis Nyl. (Резникова, 19806). Позднее были представлены отдельные данные о поведении С. japonicus Ма�