Население и экология прямокрылых насекомых (Ortoptera) степей Юго-Западного Забайкалья

Елаева, Наталья Филипповна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население и экология прямокрылых насекомых (Ortoptera) степей Юго-Западного Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Население и экология прямокрылых насекомых (Ortoptera) степей Юго-Западного Забайкалья"

На правах рукописи

EJIAEBA Наталья Филипповна

НАСЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (ORTOPTERA) СТЕПЕЙ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2005

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Плешанов Андрей Сергеевич

Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится 22 декабря 2005г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в Бурятском государственном университете по адресу: 670000. г.Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а. Факс: (301-2)21-80-57, e-mail: zoolbur@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г.Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Автореферат разослан 22 ноября 2005г.

Ученый секретарь диссертационного совета.

кандидат биологических наук Ананина Татьяна Львовна

кандидат биологических нау к

Н.А.Шорноева

2 оои 2- wm

-■ ---— ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Прямокрылые насекомые - одна из наиболее многочисленных групп наземных беспозвоночных в степных экосистемах. Они играют, как известно, важную биоценотическую и хозяйственную роль, особенно в период массового размножения. Юго-Западное Забайкалье, расположенное на северной окраине центрально-азиатских степей, относится к числу регионов, где сравнительно слабо изучены насекомые. Специальные исследования посвящались только отдельным группам насекомых: жукам-жужелицам (Алексеева, 1974; Имихенова, 1972, 1980, 1987; Ананина, 2001; Хобракова, 2004), чешуекрылым (Шодотова, 2003; Рудых, 2004), насекомым-педобионтам (Доржиева, 2001, 2002), насекомым-вредителям культурных растений (Котов 1957; Амшеев 1969, 1977, 1980; Будажапов 1993, 2004). Прямокрылые насекомые изучены очень слабо (Уваров, 1914; Дмитриева-Юргенсон, 1963; Попов, 1963; 1964; Страженко, 1997; Дубатолов, Сергеев, 1997) и еще слабее они исследованы в его юго-западной части, где в единственной столетней давности работе приводятся некоторые фаунистические сведения (Уваров, 1914).

Целью наших исследований явилось выявление особенностей структуры населения и экологии прямокрылых степных экосистем Юго-Западного Забайкалья.

Для достижения поставленной цели нам предстояло решить следующие задачи:

1. Установить видовой состав прямокрылых степей Юго-Западного Забайкалья.

2. Провести зоогеографический, ландшафтно-биотопический и морфоэкологический анализ степных прямокрылых региона.

3. Выявить особенности структуры населения степных прямокрылых.

4. Выявить особенности экологии реликтового представителя семейства кузнечиковых - толстуна Палласа и массового вида саранчовых - сибирской кобылки.

5. Определить биоиенотическое значение массовых видов саранчовых в степных экосистемах.

Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным исследованием, посвященным прямокрылым Юго-Западного Забайкалья. На данный период проведена полная инвентаризация прямокрылых степных экосистем исследуемого региона. Фауна прямокрылых Западного Забайкалья дополнена автором 8 новыми видами саранчовых.

Выявлены особенности структуры населения и раскрыты общие закономерности географического и ландшафтно-биотопического размещения прямокрылых на северной периферии центрально-азиатских степей. Впервые наиболее полно в пределах ареала изучена экология толстуна Палласа -реликтового центрально-азиатского вида и сибирской кобылки - массового восточно-палеарктического вида в степtьНая!

j библиотека I

Практическая значимость. Результаты исследований по структуре населения и численности прямокрылых послужат основой для долговременного мониторинга степных насекомых.

Материалы по экологии толстуна Палласа вошли во 2-е издание Красной книги Республики Бурятия (2005).

Результаты работы используются в преподавании курсов зоологии беспозвоночных, экологии животных, на полевых и производственных практиках студентов биолого-географического факультета Бурятского государственного университета (БГУ).

Публикации и апробация результатов. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных и региональных научно-практических конференциях «Проблемы наземных экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2002); «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях» (Улан-Удэ, 2002); «Растения и животные в наземных экосистемах» (Улан-Удэ, 2003), ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского государственного университета (1999-2005 гг.).

По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем 138 стр. машинописного текста, рисунков 27 и таблиц 22. Список литературы включает 122 наименования, в т.ч. 6 на иностранных языках.

Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., проф. Ц.З.Доржиеву. Особо хотелось бы поблагодарить заведующего кафедрой энтомологии МГУ, д.б.н., проф. Р.Д.Жантиева за доброжелательное отношение и ценные консультации, старших научных сотрудников этой кафедры к.б.н. О.С.Корсуновскую и к.б.н. В.Ю.Савицкого - за помощь в определении насекомых, а также заведующего кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского госуниверситета, д.б.н., проф. М.Г.Сергеева - за оказанную учебно-методическую помощь.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

На основе литературных данных (Преображенский и др., 1959; Рещиков. 1961; Фадеева, 1963; Предбайкалье и Забайкалье, 1965; Картушин, 1969; Пешкова, 1985; Корсунов, Цыбжитов, 1989; Намзалов, 1994: Намзалов и др., 1997 и др.) проводится анализ природных условий исследуемого региона как среды обитания прямокрылых.

Сбор полевого материала проводили в 1999-2005 гг в разных точках Юго-Западного Забайкалья: стационарно на базе БГУ "Озеро Щучье" и в междуречье Чикоя и Селенги (окр. с.Нур-Тухум). Кратковременными (3-7 дней) исследованиями охватили долины рр. Джиды и Тугнуя.

Фауна прямокрылых -степных экосистем региона нами выявлена на основании сборов 'свь;ше 6 тысяч экземпляров 28 видов прямокрылых.

Правильность определения их была уточнена по коллекционным материалам на кафедре энтомологии и зоомузея МГУ. Систематический порядок родов и видов принят по М.Г Сергееву (1986).

Динамика населения и экология прямокрылых изучены на 4 модельных участках, представляющих наиболее характерные степные биотопы в районе стационаров. Участок №1 был заложен на холодно-полынно-твердоватоосоковой степи с караганой, участок №2 - ковыльной дерновинно -злаковой степи, участок №3 - разнотравно-злаковой луговой степи и участок №4 - полевице-мятликово-хвощовом лугу среди степного ландшафта.

Морфометрические показатели сняты с 150 экземпляров толстуна Пачласа и 50 - сибирской кобылки. В природных условиях более 750 часов было затрачено на наблюдения за суточной активностью, питанием, размножением этих двух видов. Для выяснения плодовитости вскрыто 67 самок толстуна Пачласа, обследовано 30 кубышек сибирской кобылки.

Для уточнения некоторых вопросов экологии (питания, размножения, суточной активности, взаимоотношений между особями одного и разных видов) содержали в садках в течение круглого года более 30 особей толстуна Пачласа и сибирской кобылки. Им предлагали различные виды растений, произрастающих в местах их обитания, а также из других биотопов, что дало нам возможность выявить основные поедаемые и предпочитаемые виды растений.

В работе использованы общепринятые энтомологические методы. Фаунистические сборы, количественные учеты на время проведены по известным методикам (Gause, 1930; Бей-Биенко, 1932, 1950; Стебаев, 1956; Лопаткин, 1977). Для определения встречаемости отдельных видов использованы общепринятые обозначения (Правдин, Черняховский, 1971; Правдин и др., 1972). Распределение прямокрылых по ландшафтно-биотопическим группам дано по М.Г.Сергеееву (1986). Структура населения прямокрылых изучена по П.Н.Правдину (1974). Жизненные формы прямокрылых выделялись с учетом биоэкологических и морфологических особенностей (Бей-Биенко, 1951; Черняховский, 1970; Правдин, 1978).

Зоогеографический анализ саранчовых и кузнечиковых степей Юго-Западного Забайкалья проведен согласно классификации М.Г.Сергеева (Сергеев, 1986; Sergeev, 1993; Сергеев, Ванькова, 1999).

Все расчеты проведены в программах Excel (v 7.0), Statistica (v. 5.0) for Windows.

Глава 2. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

2.1 Систематический обзор

К началу наших исследований в Юго-Западном Забайкалье был известен 21 вид прямокрылых насекомых (Уваров, 1914). В настоящее время их насчитывается 35 (габл.1), в том числе впервые отмечено автором 8 видов:

Podisma pedestris. Stauroderus scalaris, Chorthippus biguttuhis, Chorthippus fallax,

Epccromtu tergestinus, Epacromius coerulipes, Celes skalozubovi, Sphingonotus mongohcum.

Таблица 1. Видовой состав прямокрылых насекомых Юго-Западного Забайкалья

Данные Данные

Лв Название видов Б.П.Уварова автора по

(1914) по степям

региону

Кузнечиковые (Tettigonioidea)

1 Deracantha onos (Pall., 1772). - +

2 Gampsocleis sedakovi( F.d. W., 1846) + +

3 Platycleis brachyptera (L., 1761) + -

4 Decticus verrucivorbs (L., 1758) + +

Саранчовые (Acridoidea)

1 Primnoa primnoa (F.d.W., 1849) + -

2 Podisma pedestris (L., 1758) - +

3 Metanoplus frigidus (Boh., 1846) + +

4 Calhptamus abbreviatus (Ikonn.,1913) - +

5 Euthystira brachyptera (Ocsk.,1826) + -

6 Mongolotettix japonicus vitattus (Uv.,1914) + +

7 Arcyptera fusca (Pall.,1773) + +

8 Paracyptera microptera( F.d. W., 1833) + +

9 Stenobothrus rufipes(Ev.,1848) + +

10 Stenobothrus carbonarius (Ev.,1848) + -

11 Stenobothrus eurasius (Zub., 1898) + +

12 Stenobothrus mgenitzkyi () + -

13 Omocestus haemorrhoidalis (Charp., 1825) - +

14 Myrmeleotettix palpalis(Zub., 1899) + +

15 Aeropus sibricus( L., 1767) + т

16 Aeropedellus variegates + +

17 Stauroderus scalaris(F.d.W., 1846) - +

18 Chorthippus biguttulus (L., 1758) - +

19 Chorthippuss macrocerum + -

20 Chorthippus fallax (Zub., 1900) - +

21 Chorthippus albomarginatus (Deg., 1773) -

22 Euchortippus pulinatiis(¥ .d.W., 1846) + -

23 Epacromius coerulipes (Ivan., 1887) - +

24 Epacromiu tergestinus (Charp., 1815) - +

25 Oedaleus decorus (Germ., 1817) - +

26 Psophus stridulus (L., 1758) + +

27 Celes skalozubovi (Adel., 1906) - +

28 Bryodena tuberculatum (F., 1775) + +

29 Bryodena luctuosum (Stoll, 1813) + +

30 Angaracris barabensis(Ped\., 1773) + +

31 Sphmgonoius mongolicum (Sauss.. 1888) - +

Всего видов 21 28

Итого по региону 35

Список видов прямокрылых региона, по-видимому, еше не полный, поскольку Б.П.Уваровым (1914) были охвачены степные и предгорные лесные ландшафты, а мы исследовали только открытые пространства. Практически не изученными оказались верхние пояса хребтов. Виды, отмеченные Б.П.Уваровым и не вошедшие в наш список, связаны в основном с лесными биотопами. Со степными биотопами, по нашим данным, в той или иной степени связаны 28 видов прямокрылых из двух семейств, 12 триб, 13 родов.

Семейство кузнечиковые (Tettigonioidea) представлено 4 видами, из них в степях Юго-Западного Забайкалья обитает 3 вида из 3 родов.

Семейство саранчовые (Аспс1о1с1еа) по сравнению с предыдущей группой в видовом отношении намного богаче - 31 вид. Большинство из них связано со степными биотопами (25 видов).

2.2. Зоогеографические группы

В зоогеографическом плане фауна прямокрылых открытых ландшафтов Юго-Западного Забайкалья неоднородна (табл. 2). Наибольшее количество видов относится к западно-азиатскому зоогеографическому комплексу - (13 видов). Восточно-палеарктический комплекс представлен 6 видами, центрально-азиатский комплекс - 5 и западно-палеарктический - всего 2.

Таблица 2. Биотопическое распределение зоогеографических комплексов степных _прямокрылых Юго-Западного Забайкалья (кол-во видов, %)_

Зоогеографическ Биотопы

ие комплексы Холодно- Ковыльная Разнотравно Полевице-

полынно- дерновинно- - злаковая мятликово-

твердовато- злаковая луговая хвошовый

осоковая степь степь луг _

Комплекс видов с широким ареалом

Запад но- 2(11.7) 1 (7,2) 2(15,4) 0

палеарктические

виды

Восточно- 2(11,7) 1 (7.2) 6(46,1) 1 (33,3)

палеарктическне

Комплекс видов с азиатским ареалом

Центрально- 4(23,5) 4 (28,5) 2(15,4) 0

азиатские виды

Западно- 9(53.1) 8(57,1) 3(23.1) 2 (66.7)

азиатские виды

Как видно, основу фауны прямокрылых степей Юго-Западного Забайкалья составляют западно-азиатские виды с заметным участием представителей восточно-палеарктического и центрально-азиатского комплексов. Западно-палеарктические формы занимают небольшую долю.

Во всех биотопах степного ландшафта региона участие элементов западно-азиатского комплекса было весьма представительным от 23.1% е разнотравно-злаковой луговой степи до 66.7% на полевице-мятликово-

хвощовом лугу. Виды восточно-палеарктического комплекса господствующее положение занимали в разнотравно-злаковой луговой степи (46.1%), в других биотопах - 7,2-33,3%. Центрально-азиатские виды отмечены нами в трех биотопах, где они были представлены весьма достойно (15,4-28,5%). Отсутствие их в полевице-мятликово-хвошовом лугу объясняется ксерофильностью этих видов. Виды западно-палеарктического комплекса отмечены нами в трех биотопах и они занимали в них подчиненное положение (7,2-15,4%).

2.3. Ландшафтно-биотопические группы

Анализ прямокрылых степей Юго-Западного Забайкалья по ландшафтно-биотопическим группам показал, что более половины видового разнообразия составляют степные формы (53,6%), чуть меньше одной четвертой (17,9%) -лесостепные, доля остальных групп незначительна (группа полупустынных и неморальных - по 10,7%, лесных - 7,1%).

Участие представителей разных ландшафтно-биотопических групп в населении различных степных биотопов оказалось не всегда одинаковым (табл. 3). Степные виды доминировали во всех биотопах хотя на разнотравно-злаковой луговой степи степень доминирования не была столь заметной. Удельный вес лесостепных видов практически во всех степных биотопах был достаточно весомым. Полупустынные виды составляли почти одну четвертую часть видового разнообразия самых сухих биотопов, а в относительно влажных биотопах они либо отсутствуют, либо имеют очень небольшое представительство. Лесные и неморальные виды встречались на тех участках степей, которые располагались вблизи лесных массивов, но их представительство было незначительным.

Таблица 3. Распределение ландшафтно-биотопических групп прямокрылых в _степях Юго-Западного Забайкалья (кол-во видов, %)_

Распределение видов по биотопам

Ландшафтно- Холодно Ковыльная Разнотравно Полевице-

биотопические полынно- дерновинно- -злаковая мятликово-

группы твердовато- злаковая луговая степь хвощовый

осоковая степь луг

степь

Степные 10(58,9) 9 (64,3) 4 (30,8) 2 (66.7)

Лесостепные 2(11,7) 2(14,3) 4 (30.8) 1 (33,3)

Лесные 1 (5,9) - 2 (15.3) -

Полупустынные 3(17,6) 3(21,4) 1 (7,8) -

Неморальные 1 (5.9) - 2(15,3) -

Всего 17 (100) 14(100) 13(100) 3(100)

Таким образом, основу фауны степных прямокрылых составляют представители степных и лесостепных ландшафтно-биотопических групп с небольшим участием лесных, полупустынных и неморальных групп. Гетерогенность фауны прямокрылых Забайкалья по ландшафтно-

биотопическому составу связана с пограничным положением региона на стыке таежной и степной природных зон Евразии.

2.4. Морфоэкологические группы

Морфоэкологический анализ прямокрылых проведен нами по ярусному распределению и по трофическим связям.

По яростному распределению прямокрылые делятся на два класса: 1-й класс - фитофилы; 2-й класс - геофилы (табл.5). Фитофилы в Юго-Западном Забайкалье включали три группы: злаковые хортобионты (ЗХБ), факультативные хортобионты (ФХБ) и тамнобионты (ТБ), всего 20 видов, которые составляют 71,4% прямокрылых степей. Геофилы состоят из 8 (28,6%) видов, относящихся к двум группам: открытые геофилы (ОГФ) и эремобионты (ЭрБ).

Злаковые хортобионты включают 13 видов (Pararcyptera microptera meridionaiis, Omocestus haemorrhoidalis, Chorthippus albomarginatus, и др.), факультативные хортобионты - 6 видов (Aeropus sibiricus, Calliptamus abbreviates, и др) и группа тамнобионтов представлена одним видом (Deracantha onos.). Открытые геофилы насчитывали 4 вида (Gampsocleis sedakovi, Oedaleus decorus и др.) и эромобионты - также 4 (Bryodema tuberculatum, Angaracris barabensis и др.).

Анализ прямокрылых степей Юго-Западного Забайкалья по трофическим группам показал, что большинство видов относится к широким олигофагам (18 видов, 64,1%), на долю узких олигофагов приходится чуть больше одной четвертой (8 видов, 28,5%). Группа полифагов представлена двумя видами (7,4%).

Нами рассмотрено распределение разных морфоэкологических групп прямокрылых по биотопам (табл. 4).

Таблица 4. Биотопическое распределение морфоэкологических групп прямокрылых насекомых Юго-Западного Забайкалья (кол-во видов, %)

Биотопы Всего видов Фитофилы Гео< )ИЛЫ

ЗХБ ФХБ ТБ ОГФ ЭрБ

холодно-полынно- твердовато-осоковая степь 17 8 (47,06) 4 (23,52) 1 (5,88) 2 (11,77) 2 (11,77)

ковыльно-дерновин-но-злаковая степь 14 7 (50,0) 2 (14,28) 1 (7.16) 2 (14,28) 2 (14,28)

разнотравно-злаковая луговая степь 13 7 (53,86) 3 (23,07) - 2 (15,38) 1 (7.62)

полевице-мятликово-хвощовый луг 3 3 (100) - - - -

Так, ЗХБ встречались во всех исследуемых биотопах и составляли в них половину или больше видового разнообразия. Представители ФХБ были отмечены в трех из четырех модельных участков, отсутствовали на лугу. В этих биотопах их представительство достигало почти одной четвертой части

видового состава. Тамнобионты отмечались только в сухих степях, и они составляли небольшую долю.

Представители обеих групп геофилов отмечались на участках настоящих степей. Они избегали увлажненные биотопы (полевице-мятликово-хвощовый луг). Во всех биотопах эти прямокрылые не отличались большим видовым разнообразием.

Таким образом, как видно из изложенного, в степях Забайкалья обитают виды с широкой экологической пластичностью в отношении топических и трофических связей. Такая картина обусловлена относительной неустойчивостью условий жизни для прямокрылых насекомых в степях исследуемого региона, что способствовало формированию в основном эврибионтных форм.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ ОТКРЫТЫХ ЛАНДШАФТОВ

Проведено сравнение структуры населения прямокрылых четырех биотопов открытых ландшафтов Юго-Западного Забайкалья. По видовому составу прямокрылые холодно-полынно-твердовато-осоковой и ковыльно-дерновинно-злаковых степей образуют одну группу (рисЛ). Переходным от сухих степей к влажному лугу является разнотравно-злаковая луговая степь.

во

10 -----

VAR4 VAR3 VAR2 VAR1

Рис. i. Дендрограмма сходства видсвого состава прямокрылых разных ландшафтно-биотопических группировок в степях Юго-Западного Забайкалья.

Условные обошачения по оси ординат - значения индекса сходства, по оси абсцисс -шндшафтно-биогопические группы VAR 1 - полевицево-мяликово-хвошевой луг, VAR 2 - р;ино(равно-злаковая i\говая степь. VAR 3 - ковыльные дерновинно-злаковая степь, VAR 4 - холоднополынно-твсрдовагоосоковая степь Наибольшее количество видов прямокрылых (17) встречается в холодно-полы нно-твердовато-осоковой степи: Deracantha onos, Calliptamus abbreviatus, Pararcyptera microptera meridionaih, Stenobothrus fischeri. Stenoboíhrus

enrasius, Omocestus haemorrhoidalis, Myrmeleotettix palpalis, Aeropus sibHcus, Aeropedellus variegates, Chorlhippus fallas, Chorthippus albomarginatus, Epacromins tergestinus, Epacromins coerulipes, Oedaleus decorus, Psophus stridulus, Biyodema tuberculatum, Bryodema hictuositm Плотность населения составляет 15,3 ос/м2.

На участке ковыльно-дерновинно-злаковой степи, встречаются 14 видов: Deracantha onos, Gampsocleis sedakovi, Calliptamus abbreviates, Pararcyptera microptera meridionaiis, Omocestus haemorrhoidalis, Myrmeleotettix palpalis, Aeropedellus variegates, Chorthippus biguttulus, Chorthippus fallas, Chorthippus albomarginatus, Epacromiu tergestinus, Oedaleus decorus, Bryodema tuberculatum, Angaracris barabensis. Плотность 9,70 ос/м2.

На участке разнотравно-злаковой луговой степи нами отмечено 13 видов: Gampsocleis sedakovi, Decticus verrucivorus, Podisma pedestris, Melanoplus frigidus, Mongolotettix japonicus vitattus, Arcyptera fusca, Pararcyptera microptera meridionaiis, Myrmeleotettix palpalis, Aeropus sibiricus, Stauroderus scalaris, Chorthippus fallax, Celes skalozubov, Sphingonotus mongolicum. Плотность 4,78 ос/м2.

На полевице-мятликово-хвощовом лугу отмечается сокращение видового состава до трех: Mongolotettix japonicus vitattus, Pararcyptera microptera meridionaiis, Stauroderus scalaris. Плотность населения составляет 1,78ос/м2 (рис. 2).

а 15

1 10

§ 5

♦45,3-

1,78

-Ряд1

2 3

биотопы

Рис. 2. Обилие видов прямокрылых в населении открытых ландшафтов Юго-Западного Забайкалья: I. Холоднополы нно-твердовато-осоковая степь; 2 Ковыльно-дерновинно-злаковая степь, 3 Разнотравно-злаковая луговая степь, 4 Полевице-мят.пиково-хвощовый луг.

В ковыльно-дерновинно-злаковых и холодно-полынно-твердовато-осоковых степях общих видов было 8: Deracantha onos, Calliptamus abbreviates, Omocestus haemorrhoidalis, Aeropedellus variegates, Chorthippus albomarginatus, Epacromiu tergestinus, Oedaleus decorus, Bryodema tuberculatum.

В Юго-Западном Забайкалье только один вид прямокрылых (Pararcyptera microptera meridionaiis) встречается во всех четырех исследованных биотопах

и его можно отнести к эвритопным видам или к убиквистам. Два вида оказались общими в трех биотопах из четырех. Общими для двух биотопов были :2 видов. При этом виды встречались в двух близких по условиям биотопах, это, согласно определению Д.Дажо (1970), предпочитающие, или преферентные, виды. Например, в полевице-мятликово-хвощовом и разнотравно-злаковой луговой степи встречались виды Моп%о1ошйх ]аротсин \ntattus и $1аиго(1еги$ зссйаггв.

Наибольшее сходство в видовом составе прямокрылых насекомых Юго-Западного Забайкалья отмечено между холодно-полынно-твердовато-осоковой и ковыльно-дерновинно-злаковой степью (0,55), несколько меньшее сходство отмечено между ковыльно-дерновинно-злаковой и разнотравно-злаковой луговой степью (0,17) и наименьшее сходство между холодно-полынно-твердоватоосоковой степью и полевице-мятликово-хвощовым лугом (0,05). Высокое значение коэффициента в первом случае объясняется обменом видами между соседними биотопами (табл. 5).

Таблица 5. Коэффициенты фаунистического сходства (по Жаккару)

Типы 1* 2 3 4

биотопов

1 X - - -

2 0,55 X - -

3 0,15 0,17 X -

4 0,05 0,06 0,14 • X

* I Холодно почынно-твердовато-осоковая степь 2 Ковыльная дерновинно-злаковая степь J Разнотравно-злаковая луговая степь 4 Полевице-мятликово-хвощовый луг

Таким образом, видовое разнообразие и плотность населения прямокрылых насекомых степей Забайкалья находится в прямой зависимости от их влажности; чем суше биотоп, тем больше количество видов и выше их плотность. В степях Забайкалья обеднение биоразнообразия прямокрылых происходит в ряду от холодно-полынно-твердовато-осоковой степи (самого ксерофильного) к полевице-мятликово-хвощовому лугу (относительно мезоф ильной).

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

В данной главе мы рассматриваем экологию реликтового представителя семейства кузнечиковых - толстуна Паяласа и массового вида саранчовых -сибирской кобылки.

4.1. Экология толстуна Лапласа Deracantha onos PalL

Толстун Палласа - степной центрально-азиатский вид, его ареал охватывает Северную Монголию и Забайкалье. В исследуемом регионе он встречается на всех участках настоящих степей, вплоть до Иволгинской

котловины (примерно 52° с.ш.). Распространение данного кузнечика имеет мозаичный характер, повторяя распространение настоящих cieneft no межгорным котловинам региона.

Морфологической особенностью кузнечика Deracantha unos Pall, является полная утрата крыльев и недоразвитие надкрыльев, которые полностью заходят под крышку переднеспинки. Взрослое насекомое имеет темно-пеструю окраску, которая хорошо сливается с разреженным травостоем холодно-по-лынных степей. Это крупный кузнечик с массивным грузным телом, шаровидной головой. Основные морфометрические показатели показаны в табл. 6.

При сравнении наших данных по Юго-Западному Забайкалью с таковыми И.А.Дмитриевой-Юргенсон (1950) по Восточному Забайкалью оказалось, что особи из восточных районов крупнее.

Таблица 6. Некоторые морфометрические показатели толстуна Палласа (п=150)

Показатели Взрослые особи

Самцы Самки

Limit M + m Limit M + m

Масса гела, г 2,9-5,2 4,61 ± 1,19 3,9-9,2 6,39 ± 2,06

Длина тела, мм 39,8- 45,6 41.3 ±0,31 5.2-6,5 56,6 + 1,23

Дл. переднеспинки, мм 12,8-13,6 13,0 ±0,14 13,9-14.8 14.3 + 0,06

Ш. переднеспинки,мм 7,8-9.5 9,0 ± 0,07 7,8-9.7 9,0 ± 0.06

Высота лба, мм 10,9-11,7 11,5 ±0,03 11,8-12,5 12,5 ±0,09

Длина задней голени, мм 14,8-16,0 15.5 ±0,26 16,6-17,8 17,0 ± 0,35

Длина заднего бедра, мм 15,1-16,8 15,7 ±0,11 18,4-19,5 19,0 ± 0,19

Длина усиков, мм 29,8-32,9 32,0 ± 0,4 33,3-34,8 34,5 ±0,15

Кузнечик ОегасамИа опоя относится к пассивным тамнобионтам. Излюбленными стациями данного насекомого являются сухие степи с разреженной растительностью, кустами караганы. За час сбора на участках настоящих степей можно набрать около 12 особей. Плотность его при этом в период наших исследований составляла 0, 39ос/м2.

По типу питания йегасапЖа опо.% относится к полифагам. Но большее предпочтение отдает растительной пище. В садках толстуны охотно ели практически все предлагаемые растения, съедали ослабленных особей других видов прямокрылых, а также наблюдался каннибализм.

Суточная активность толстуна изучалась в июле - августе, в период наибольшей активности. Первые признаки активности кузнечика мы отмечали через 4-5 часов после восхода солнца, то есть к 9-10 часам утра. К эюму времени насекомые покидали ночные убежиша, прогревали свое тело под лучами солнца. В качестве ночных убежищ они используют микроуглубления, чашу кустов караганы, норы степных грызунов. Только после предварительного прогрева под утренними лучами солнца они начинали стрекотание.

Активность кузнечиков можно определить по звуку стрекотания. Стрекочут как самцы, так и самки, что в целом не свойственно представителям кузнечиковых. Отмечено стрекотание оплодотворенных самок. В течение дня наблюдается два отчетливых пика активности, первый пик акустической и двигательной активности наблюдается в 12-13 часов, а второй более высокий -в 18-20 часов. Спад активности в 14-16 часов объясняется высокой температурой воздуха. В период дневной жары толстуны Палласа прячутся в тени растений, в микронишах и других подобных местах.

Размножение начинается в конце июля и продолжается до конца августа. Самая длинная жизненная стадия проходит в фазе яйца в течение 8-9 месяцев. Она зависит от погодных условий и совпадает с неблагоприятным периодом. Личинки начинают встречаться с третьей декады июня и до начала августа. Начало личиночного цикла развития может колебаться в пределах 7-10 дней в зависимости от погодных условий. Календарь развития толстуна Палласа показан в табл. 7.

Таблица 7. Календарь развития толстуна Палласа ОегасаШИа опоя

РаИ в Юго-Западном Забайкалье (1999 -2005 гг.)

Количеств о генераций Апрель Май Июнь Июль Август Сентяб РЬ Зимую щая фаза

123 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Одна - + + + + + • • + + + • • • • • •

Примечание • - фаза яйца; — активная фаза личинки, + - имаго

В заключение раздела можно отметить следующее. Реликтовость толстуна Палласа обусловлена особенностями морфологии и экологии вида. Крупные размеры тела, шаровидная голова, утрата способности быстро передвигаться, ксерофильность, узкий температурный диапазон активности требуют особых условий обитания, в первую очередь, наличие надежных убежищ. Топически этот вид преимущественно связан с сухими степными караганниками с разреженной травянистой растительностью, где он находит наиболее благоприятные условия обитания. Стенотопность толстуна Палласа компенсируется его полифагией и высокой плодовитостью, за счет которых поддерживается стабильность состояния популяций.

4.2. Экология сибирской кобылки Аегорш $1Ыг1ст Ь. Современный ареал сибирской кобылки является полизональным транспалеарктическим, и наиболее широкая часть ареала приходится на внутриконтинентальные части Евразии (Сушкин,1925; Сергеев, 1986). В Юго-Западном Забайкалье встречается повсеместно, тяготея к опушкам леса, участкам луговых степей.

Таблица 8

Половозрастная морфометрическая характеристика сибирской кобылки (п=55)

Показатель Возраст

1 11 III IV Имаго

самец самка самец самка самец самка самец самка самец самка

Длина тела, мм 14,5-15 14,6-15,9 15,6-16,4 16,3-16,8 16,9-17 17,2-18,7 19,5-19,8 20-21 21-24 21-26

Длина заднего бедра, мм 8,8-9,0 8.8-9,1 9,1-9,3 9,1-9,5 9,5-9,6 9,6-9,7 9,8-9,9 9.8-9,9 10-13 10-13,2

Ширина заднего бедра, мм 2,6-2,7 2,6-2,8 2.7-2,9 2,8-3,0 3,1-3.2 3.1-3,3 3.5-3,7 3.4-3,6 3.5-3,6 3.5-3.9

Длина задней голени, мм 8,2-8.4 8.8-9,0 8,6-9,0 9,2-9,5 9,1-9,2 9.7-10,8 9,4-9,6 9.8-11 9,8-11 10-13

Число шипиков на задней голени, шт.: наружный ряд, шт. внутренний ряд, шт. 13 13 13 13 14 13-14 14 13 14 14 14 13-14 14 14 14 14 1414 14 14

Длина усиков, мм 7,1-7,2 7,1-7,4 7,3-7,5 7,3-7,6 7,5-7,7 7,5-7,8 7,9-8.0 7,9-8.0 8,0-8,1 8,3-8,5

Число члеников усиков, шт 13-14 13-14 15-17 15-19 21 21 21-22 21-23 22 22-23

Длина гребня переднеспинки, мм 4,3-4.5 4,4-4,5 4,6-4,7 4,6-4,9 4,8-4,9 5,1-5,3 5,0-5,1 5,3 5,0-5,4 5.6-5,8

Длина переднеспинки, мм 2,8-2,9 2,9 3,0-3,1 3,1-3,3 3,4-3,6 3,-3,6 3.8 3,6-3,8 4,0-4,7 4,2-4,4

Высота переднеспинки, мм 2,8-2,9 2,9-3,0 3,1-3,15 3.1-3,3 3,2-3,25 3,3-3,4 3,3-3,5 3,5-3,7 3,8-4.0 3.8-4.1

Для морфологической характеристики нами использованы только некоторые морфометрические показатели: длина тела, длина заднего бедра, ширина задних голеней, длина задних голеней, число шипиков на задних голенях по наружному и внутреннему ряду, длина усиков, количество члеников усиков, длина гребня переднеспинки, длина переднеспинки. высота переднеспинки. Все морфологические признаки такие же как у основного подвида (табл.8) Окраска насекомого в районе исследования преимущественно бурая. Относится к факультативным хортобионтам. При экологической классификации по ландшафтному типу отнесен к лесным видам. Встречается вблизи лесов на хорошо прогреваемых участках. В сухих степях встречается единично. По типу питания относятся к олигофагам. Они включают в свой рацион около 11 видов растений, которые можно разделать на две группы: предпочитаемые (бобовые, сложноцветные, злаки) и плохо поедаемые (розоцветные, губоцветные). Полностью отвергаются осоки, а также листья деревьев.

По нашим наблюдениям и по литературным данным, сибирская кобылка является весенне-раннелетним видом. Фенология развития вида приводится в таблице 9. Развитие личинок у Аегорш тЫпсиэ Ь. происходит в течение 24-28 дней. Личинки проходят четыре возраста, что характерно для большинства видов семейства Асг1(Ис1ае Забайкалья, в отличие от среднеазиатских видов, у которых личинки проходят 5-6 возрастов развития. Это, вероятно, обусловлено различиями в климатических условиях. Через 5-10 дней после окрыления у имаго начинается спаривание, а через такой же промежуток времени - откладка кубышек. Отмирание кобылок происходит со второй половины июля до конца августа.

Таблица 9. Календарь развития Аеториь зШгкив Ь. (1999-2005 гг.)

Количеств 0 генераций Апрель Май Июнь Июль Август Сентяб рь Зимую шая фаза

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Одна • • • • • • • + + + + + • • ■ • • • • • • •

Примечание »-фаза яйца, - - активная фаза личинки -/--имаго

Суточная активность Аегорш ьАМсш Ь. изучалась в мае, в период наибольшей активности. Нами проводились наблюдения и в лабораторных условиях, где в садках содержалось 7 особей Аегорич ^¡Ы/чси.ч I,. (5самок и 2 самца).

Первые признаки активности отмечаются только к девяти часам утра, когда они выходят из мест ночевок. Прогрев насекомых происходит в течение 45-60 минут. К десяти часам начинается активное питание и передвижение, которое продолжается до 12-13 часов, затем насекомые прячутся в тени

травостоя. В 16-17 часов, когда спадает дневная жара, наблюдается второ.'| пик активности, продолжающийся до 23-24 часов. Саранчовые остаются активными даже в темноте и продолжают питаться. Нами отмечено, что наиболее интенсивные передвижения происходят в период от 18.30 до 20 часов.

Особенности экологии сибирской кобылки в Юго-Западном Забайкалье близки к экологии популяций северных широт Азии (Сергеев и др., 1995).

4.3. Некоторые особенности экологии прямокрылых региона

В экологии прямокрылых Юго-Западного Забайкалья нами выявлены некоторые общие и частные адаптации. Одним из важнейших приспособлений их является политопность. В периоды засух, понижения температур они вынуждены переживать неблагоприятные условия в других местообитаниях, не характерных в обычное время.

Не менее значимой адаптацией является широкая олигофагия данных насекомых. Свободное переключение от питания одними видами растений на другие в случаях изменений условий жизни обеспечивает высокую степень выживаемости.

Вышеизложенное хорошо прослеживается и в экологии модельных видов, хотя толстун Палласа по некоторым параметрам стоит особняком. В отличие от многих других кузнечиковых он относится к стенотопным насекомым, но его стенотопность компенсируется широкой полифагией и высокой плодовитостью.

В биологии толстуна Палласа есть и ряд других адаптивных особенностей. Это раннее личиночное развитие, наличие двух отчетливо выраженных пиков суточной активности, приуроченные к наиболее оптимальным параметрам абиотических факторов.

Сибирская кобылка - многочисленный, местами обычный вид различных биотопов Юго-Западного Забайкалья. По морфологическим признакам кобылка сибирская существенно не отличается ог номинативного подвида. Экологические условия региона наложили некоторый отпечаток на особенности биологии вида. Сроки развития личинок происходят в более ранних фенологических условиях, но поздних календарных сроках, чем в южных широтах. Нестабильные абиотические условия региона способствовали формированию специфических адаптации у сибирской кобылки. К ним относятся уменьшение количества циклов развития, выраженные суточные пики акустической и двигательной активности. Падение суточной активности днем выражено слабее, чем у других прямокрылых насекомых, что мы объясняем микробиотопическими, вернее микроклиматическими

особенностями. Так как сибирская кобылка занимает более сомкнутые травянистые биотопы, где лучшее проективное покрытие обеспечивает затененность, также за счет транспирации влаги из растений происходит некоторое снижение температуры.

Таким образом, в экологии прямокрылых Юго-Западного Забайкалья имеются некоторые специфические адаптивные черты, которые позволяют

существовать им в нестабильных экологических условиях исследуемого региона.

4.4. О биоценотическом значении прямокрылых в степных экосистемах

Ортоптероидные насекомые являются наиболее многочисленной группой наземных беспозвоночных во всех травянистых ландшафтах. Эти насекомые, в частности, многие саранчовые, известны как опаснейшие вредители сельскохозяйственных культур. Прямокрылые играют важную биоценотическую роль, способствуя разрушению и быстрейшему возвращению растительной массы в круговорот веществ и энергии (Стебаев, 1968). Видовой состав организмов, связанных в своей жизни с ортоптероидными насекомыми, разнообразен. Прямокрылые насекомые являются консументами первого порядка, также объектами питания многих насекомоядных животных. В аридных условиях степей Забайкалья прямокрылые являются доминирующей частью животного биоценоза.

ВЫВОДЫ

1. Фауна прямокрылых насекомых степей Юго-Западого Забайкалья представлена 28 видами (из них 25 саранчовые, 3 кузнечиковые) из 12 триб, относящихся к 13 родам. Впервые для региона выявлены 8 видов. Структура фауны прямокрылых Юго-Западного Забайкалья по происхождению неоднородна. Основу ее составляют западно-азиатские виды со значительным участием восточно-палеарктических и центрально-азиатских форм, а также представители степных и лесостепных ландшафтно-биотопических групп. Гетерогенность и преобладание степных и лесостепных групп видов ортоптероидной фауне региона обусловливается его пограничным положением на стыке Северной и Центральной Азии и на долготном рубеже взаимовлияний Тихого и Атлантического океанов -основных генераторов климата Евразии.

2. Видовое разнообразие и плотность населения прямокрылых насекомых степей Забайкалья находятся в прямой зависимости от их влажности; чем суше биотоп, тем больше количество видов и выше их плотность. В степях Забайкалья обеднение биоразнообразия прямокрылых происходит в ряду от холодно-полынно-твердовато-осоковой степи (самого ксерофильного) к полевице-мятликово-хвощовому лугу (относительно мезофильной).

3. Относительная неустойчивость условий жизни для прямокрылых насекомых в степях Забайкалья способствовала формированию в основном экологически пластичных форм. По характеру топических и трофических связей в населении степных прямокрылых преобладают широкие олигофаги и хортобионты.

4. Реликтовость толстуна Палласа как узкоареального вида северной части Центральной Азии, по-видимому, обусловлена спецификой морфологии и экологии вида (крупные размеры тела, шаровидная голова, утрата способности быстро передвигаться, ксерофильность, узкий температурный

диапазон активности) и в связи с этим повышенной требовательностью его к условиям обитания, ограничивающей область распространения данного насекомого. Топически этот вид преимущественно связан с сухими степными караганниками с разреженной травянистой растительностью, где он находит наиболее благоприятные условия обитания. Стенотопность толстуна Палласа компенсируется его полифагией и высокой плодовитостью, за счет которых поддерживается стабильность состояния популяций.

5. Популяции сибирской кобылки в Юго-Западном Забайкалье по особенностям экологии близки к популяциям северных широт Северной Азии. В исследуемом регионе ей характерны политопность, поздневесенне-летняя активность, сжатые сроки размножения и развития, приуроченные к наиболее благоприятному для вида в трофическом и температурном отношении периоду, сокращение числа личиночных возрастов. Размножение и развитие сибирской кобылки происходят в более ранних фенологических условиях, но поздних календарных сроках, чем в южных широтах. Экологическая пластичность сибирской кобылки способствует ее широкому распространению и обитанию в различных условиях.

6. Прямокрылые насекомые в Юго-Западном Забайкалье играют заметную биоценотическую роль в экосистемах открытых ландшафтов как консументы первого порядка, а также как объекты питания многих насекомоядных животных. В период массового размножения они приносят и могут причинить значительный ущерб пастбищным, сенокосным угодьям и агроценозам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Елаева Н.Ф. Структура населения степей и залежей Селенгинского среднегорья / Доржиева О.Д. // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона. Материалы региональной научно-практической конференции.- Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002.- С. 163166. (участие автора - 50%).

Елаева Н.Ф. Некоторые морфологические особенности кузнечика толстуна Палласа.// Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях / Материалы региональной научно-практической конференции. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - С. 52-53.

Елаева Н.Ф. О жизненных формах Саранчовых (АсгШс1ае) степей Юго-Западного Забайкалья.// Растения и животные в наземных экосистемах. Байкальский экологический вестник. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003 - Вып.З. - С. 65-67.

Елаева Н.Ф. О жизненных формах Кузнечиковых {Тег^опю1<1еа) степей Юго-Западного Забайкалья <' Никитина Т.Х. И Вестник БГУ. Сер.2. Биология.-Вып.5.- Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2004.- С. 116-119.

Подписано в печать^&./£.4?&Формаг 60x84 1/16. Усл. печ. л:М£Тираж 100. Заказ № Издательство БГУ, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

№2556«

РНБ Русский фонд

2006-4 28387

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елаева, Наталья Филипповна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, 9 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Краткая физико-географическая характеристика региона

1.2. Степи как среда обитания прямокрылых насекомых

1.3. Материал и методика

Глава II. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 30 ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

2.1. Систематический обзор

2.2. Зоогеографические группы

2.3. Ландшафтно-биотопические группы

2.4. Морфоэкологические группы

Глава III. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ 57 ОТКРЫТЫХ ЛАНДШАФТОВ

3.1. Население прямокрылых холодно-полынно-твердовато- 57 осоковых степей

3.2. Население прямокрылых ковыльно-дерновинно-злаковых сте- 61 пей

3.3. Население прямокрылых разнотравно-злаково-луговых степей

3.4. Население прямокрылых полевице-мятликово-хвощового луга

3.5. Особенности структуры населения прямокрылых открытых 71 ландшафтов Юго-Западного Забайкалья

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ 79 ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

4.1. Экология толстуна Палласа (Deracantha onos Pall., 1772)

4.2. Экология сибирской кобылки (Aeropus sibiricus L., 1767)

4.3. Некоторые особенности экологии прямокрылых региона

4.4. О биоценотическом значении прямокрылых в степных экоси- 100 стемах

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население и экология прямокрылых насекомых (Ortoptera) степей Юго-Западного Забайкалья"

Прямокрылые насекомые - одна из наиболее многочисленных групп наземных беспозвоночных в степных экосистемах. Они играют важную био-ценотическую роль, так как наряду с другими травоядными животными поддерживают эндогенность механизмов, способствуя быстрому возвращению веществ, накопленных в зеленой фитомассе, к корням растений (Стебаев, 1968; Джиллер, 1988; Гиляров, 1971). Являясь важным звеном в трофической цепи, они вместе с тем относятся к разряду опасных вредителей сельского хозяйства (Винокуров, Рубцов, 1929; Васильева, 1965; Уваров, 1969; Цып-ленков, 1970; Смирнова, 2001; Чернышев, 2001; Амшеев 1969, 1977, 1980; Будажапов 1993, 2004). В годы массового размножения прямокрылых потери урожая могут достигать катастрофических размеров (Рубцов, 1932; Жданов, 1934, Стебаев, 1968; Камбулин и Бугаев, 1980; Локвуд и др., 1997; Сергеев, 1998). Знание структуры населения и экологии прямокрылых насекомых дает возможность организации проведения защитных мероприятий.

Первые сведения о прямокрылых насекомых Сибири приведены П.С. Палласом (Pallas, 1771, 1772). В дневнике своей сибирской экспедиции Пал-лас описал 3 новых для науки вида из Сибири. В трудах по фауне саранчовых России (Якобсон, 1905; Fischer-Waldheim, 1846) приведено распределение отдельных видов в пределах Забайкалья. При этом авторы не обозначают точные местонахождения видов, а пользуются широкими географическими единицами (Сибирь, Забайкалье). Большое внимание исследователей привлекли саранчовые Забайкалья в связи с их массовым размножением в 19101930 гг. Это работы Иконникова (N. Ikonnikov, 1911), посвященные саранчовым Сибири, в частности, Юго-Восточного Забайкалья. Е.К. Пыльнов (1916), Г.Я. Бей-Биенко (1932), Г.Я. Бей-Биенко, Мищенко (1951) указывают на нахождение 12 видов. С.П. Тарбинский (1932) пополняет список еще 3 видами. Ряд авторов (Донвар-Запольский, 1932, Мищенко, 1952) отмечают для Читинской области семь видов саранчовых подсемейства Catantopinae. Все эти работы содержат сведения о распространении прямокрылых в Юго-Восточном Забайкалье.

Юго-Западное Забайкалье относится к числу регионов, где сравнительно слабо изучены насекомые. Специальные исследования проводились только по отдельным группам насекомых. Сравнительно хорошо изучены жуки-жужелицы (Алексеева, 1974; Имихенова, 1972, 1980; Ананина, 2001; Хобра-кова, 2004). Известны работы, посвященные вредителям культурных растений (Котов, 1957; Преображенский, Котов, 1963; Преображенский, 1965; Амшеев 1969, 1977; Будажапов 1993, 2004). Фауне и экологии почвенных насекомых посвятила свои работы О.Д. Доржиева (2002), специальные исследования были посвящены чешуекрылым (Шодотова, 2003; Рудых, 2004).

Прямокрылые насекомые в исследуемом регионе изучены сравнительно слабо. Так, известна только одна работа Б.П. Уварова (1914) по Юго-Западному Забайкалью, в которой приводится список прямокрылых насекомых, составленный из сборов исследователей, работавших в Сибири. В целом же по Забайкалью известны работы И.А. Дмитриева-Юргенсона (1950), Г.А. Попова (1963, 1964), С.Ю. Стороженко (1986), В.В. Дубатолова, М.Г. Сергеева (1997) и др.

Специальные исследования, посвященные степным прямокрылым насекомым Юго-Западного Забайкалья, до нас не проводились.

Географическое положение Юго-Западного Забайкалья на северной окраине центрально-азиатских степей, его ландшафтные и климатические особенности, определяют значительное своеобразие фауны и экологии степных растительноядных насекомых. Это можно проследить на одной из основных степных групп - прямокрылых.

Вышесказанное определило цель исследования, которая состояла в изучении структуры населения, особенностей экологии и значения степных прямокрылых Юго-Западного Забайкалья. Для достижения поставленной цели нам предстояло решить следующие конкретные задачи:

- установить видовой состав прямокрылых степей Юго-Западного Забайкалья;

- классифицировать степных прямокрылых по зоогеографическим, ланд-шафтно-биотопическим группам и жизненным формам;

- выявить структуру населения степных прямокрылых;

- выявить особенности экологии реликтового представителя семейства куз-нечиковых - толстуна Палласа {Deracantha onos) и массового вида саранчовых - сибирской кобылки (Aeropus sibiricus)',

- определить хозяйственное и биоценотическое значение представителей отряда прямокрылых в степных экосистемах.

Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным исследованием, посвященным прямокрылым Юго-Западного Забайкалья. Проведена инвентаризация прямокрылых насекомых степей Юго-Западного Забайкалья, выявлены 28 видов из 17 родов, принадлежащих к 12 трибам отряда прямокрылых. Фауна прямокрылых Юго-Западного Забайкалья дополнена автором 8 новыми видами для региона саранчовых.

Впервые изучена структура населения и раскрыты общие закономерности распространения прямокрылых насекомых на северной периферии центрально-азиатских степей. Проведена экологическая классификация с трех разных подходов: зоогеографических, ландшафтно-биотопических и экомор-фологических. Проанализировано распределение степных прямокрылых по 4 основным биотопам. Впервые наиболее полно в пределах ареала изучена экология толстуна Палласа как реликтового центрально-азиатского вида и сибирской кобылки, как массового вида в степях Забайкалья и представителя восточно-палеарктического комплекса.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований по структуре населения и численности видов, экологии толстуна Палласа послужат основой для долговременного мониторинга насекомых и могут быть использованы при составлении региональных кадастров. Наши данные расширят представление о разнообразии и функциональной роли прямокрылых насекомых в степных биоценозах при изучении общеэкологических вопросов студентами естественных специальностей.

Материалы по экологии толстуна Палласа вошли в 1-ое издание Красной книги Республики Бурятия (1986).

Результаты работы нашли широкое применение в преподавании курсов зоологии беспозвоночных, экологии насекомых, при проведении практических занятий по большому зоологическому практикуму, в ходе полевых и производственных практик студентов биолого-географического факультета Бурятского государственного университета (БГУ).

Апробация и публикации результатов. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных и региональных научно-практических конференциях, посвященных 70-летию биолого-географического факультета БГУ (Улан-Удэ, 2002); «Проблемы наземных экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ,2002); «Растения и животные в наземных экосистемах» (Улан-Удэ,2003); ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского государственного университета (1999-2005 гг.). По теме диссертации опубликовано 4 работы. Две находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем 138 стр. машинописного текста, рисунков 27 и таблиц 22. Список литературы включает 122 наименований, в т. ч. 6 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Елаева, Наталья Филипповна

выводы

1. Фауна прямокрылых насекомых степей Юго-Западого Забайкалья представлена 28 видами (из них 25 саранчовые, 3 кузнечиковые) из 12 триб, относящихся к 13 родам. Впервые для региона выявлены 8 видов. Структура фауны прямокрылых Юго-Западного Забайкалья по происхождению неоднородна. Основу ее составляют западно-азиатские виды со значительным участием восточно-палеарктических и центрально-азиатских форм, а также представители степных и лесостепных ландшафтно-биотопических групп. Гетерогенность и преобладание степных и лесостепных групп видов в ортоптероидной фауне региона обусловливается его пограничным положением на стыке Северной и Центральной Азии и на долготном рубеже взаимовлияний Тихого и Атлантического океанов, основных генераторов климата Евразии.

4. Реликтовость толстуна Палласа как узкоареального вида северной части Центральной Азии, по-видимому, обусловлена со спецификой морфологии и экологии вида (крупные размеры тела, шаровидная голова, утрата способности быстро передвигаться, ксерофильность, узкий температурный диапазон активности) и в связи с этим повышенной требовательностью его к условиям обитания, ограничивающей область распространения данного насекомого. Топически этот вид преимущественно связан с сухими степными караганниками с разреженной травянистой растительностью, где он находит наиболее благоприятные условия обитания. Стенотопность толстуна Палласа компенсируется его полифагией и высокой плодовитостью, за счет которых поддерживается стабильность состояния популяций.

5. Популяции сибирской кобылки в Юго-Западном Забайкалье по особенностям экологии близки к популяциям северных широт Северной Азии. В исследуемом регионе ей характерны политопность, поздневесенне-летняя активность, сжатые сроки размножения и развития, приуроченные к наиболее благоприятному для вида в трофическом и температурном отношении периоду, сокращение числа личиночных возрастов. Размножение и развитие сибирской кобылки происходят в более ранних фенологических условиях, но в поздних календарных сроках, чем в южных широтах. Экологическая пластичность сибирской кобылки способствует ее широкому распространению и обитанию в различных условий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елаева, Наталья Филипповна, Улан-Удэ

1. Амшеев P.M. Облепиховая моль Gelechia hippophuaella Schk (Lepi- doptera, Gelechiidae) в Бурятской АССР // Главнейшие вредители древесных и кустарниковых пород Забайкалья. - Улан-Удэ, изд-во БНЦ, 1969. - С. 39-51.

2. Амшеев P.M. Репная белянка Pieris rapae L. в Бурятии // Насекомые и позвоночные Забайкалья // Тр. БИЕН СО АН СССР. 1977. Вып. 21. - С. 25-29.

3. Амшеев P.M. Агротехнический метод борьбы с вредителями капусты. // Фауна и экология насекомых Забайкалья // Тр. БФ СО АН СССР. 1980.-С. 65-74.

4. Ананина Т.Д. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2001. - 18 с.

5. Арефьева В.А., Вендров С.А., Дрейер Н.Н., Россолимо JI.JI. Воды // Пред-байкалье и Забайкалье. -М.: Наука, 1965. С. 139-183.

6. Бей-Биенко Г.Я. Руководство по учету саранчовых. Л.: Изд. упр. службы учета гос. об-ния по борьбе с вредителями. 1932. - 192 с.

7. Бей-Биенко Г.Я. Фауна прямокрылых насекомых (Orthoptera) пустынь Средней Азии и задачи его изучения // Пустыни СССР и их освоение.-М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-Т. 1.-С. 130-140.

8. Бей-Биенко Г.Я. Исследования по кузнечиковым (Orthoptera, Tettigoniidae) Союза ССР и сопредельных стран // Тр. Всесоюз. энтом. общ. 1951. Т. 43.-С. 129-170.

9. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран.-М.; Л: Изд-во АН СССР, 1951.-Т. 1 -2.-667 с.

10. Бей-Биенко Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) Прямокрылые (прыгающие прямокрылые). - // Определитель насекомых европейской части СССР Т. 1. М.- Л., Наука, 1964. С. 205-284.

11. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа. 1980. - 416 с.

12. Бережков Р.П. Определитель саранчовых Западной Сибири. Новосибирск, 1937.-92 с.

13. Бережков Р.П. Вредные саранчовые Западной Сибири и борьба с ними // Тр. Томского университета. 1951. -Т. 114. - С. 265-272.

14. Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского университета. 1956.- 175 с.

15. Бигон М., Харнер Д., Таундсенд К. Экология М.: Мир. Т. 2. 1989.- С. 1-447.

16. Будажапов В.Ц. Защита растений от вредителей в Забайкалье. Улан-Удэ, изд-во М.: РосАКО АПК 1993. 443 с.

17. Будажапов В.Ц. Защита растений от вредителей в Забайкалье. -Москва: РосАКО АПК, 2004. 526 е., ил. рис.109, табл. 13 (Учебники и учебные пособия для высших сельскохозяйственных учебных заведений).

18. Васильева К.А. Вредные саранчовые в зоне освоения целинных и залежных земель // Тр. Всесоюзного энтомологического общества. 1965. Т. 50. -С. 129-145.

19. Винокуров Г.М., Рубцов И.А. Материалы по экологии саранчовых Иркутского округа // Изв. ИркутскСТАЗР. 1929 (1930). - № 2. - С. - 386.

20. Винокуров Г.М. Метод прогноза начала отражения вредных саранчовых Сибири // Тр. АлтСТАЗР. 1949. - № 1. - С. 5-34.

21. Винокуров Г.М. Саранчовые и районы их массового распределения в Восточной Сибири // Изв. Иркутской СТАЗР. 1972. - № 1. - С. 3-53.

22. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в круговороте веществ в биогеоценозах // Очередные задачи биоценологии и итоги работ биогеоценологических стационаров. Л.: 1971. Ч. 1 Изд-во Наука. С. 2327.

23. Горностаев Г.Н. Введение в этологию насекомых фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света) // Этология насекомых. Тр. Всес. энтомрл. о-ва. Л., Наука, 1884, - С. 101-167.

24. Гусева B.C., Крицкая И.Г., Литвинова Н.Ф., Сычев М.М., К методике учета абсолютной численности нестадных саранчовых // Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 9. С. 1403-1406.

25. Гусева B.C., Литвинова Н.Ф. О некоторых этологических аспектах изучения отдельных жизненных форм кузнечиков и саранчовых // Вопросы экологии. Новосибирск, 1981.

26. Дажо Р. Основы экологии. Издательство «Прогресс» М.: 1975. 415 с.

27. Дмитриева Юргенсон И.А. К биологии кузнечика Deracantha onos Pall. // Энтомол. обозр. 1950. Т. 31. Вып. 1-2 - С. 157-164.

28. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. О трофической дифференциации разных видов синиц при симбиотии в Забайкалье // Мат-лы X Всесоюз. орнитол. конф.-Минск. 1991. С. 69-70.

29. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.М., Юмов Б.О. Животный мир Бурятии: Состав и распределение наземных позвоночных. Иркутск: ИГПИ. 1986. - 123 с.

30. Доржиева О.Д. Структура населения мезопедобионтов Селенгинского Среднегорья: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. 20 с.

31. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. М.: Мир, 1988.- 184 с.

32. Дубатолов В.В., Сергеев М.Г. Прямокрылые Государственного биосферного заповедника «Даурский» и его сопредельных территории // Сборник научных тр. Государственного биосферного заповедника «Даурский» Вып.И С.44-56.

33. Елаева Н.Ф. О жизненных формах Саранчовых (Acrididae) степей Юго-Западного Забайкалья // Растения и животные в наземных экосистемах. Байкальский экологический вестник. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003 Вып. З.-С. 65-67.

34. Елаева Н.Ф., Никитина Т.Х. О жизненных формах Кузнечиковых (Tettigonioidea) степей Юго-Западного Забайкалья // Вестник БГУ. Сер. 2. Биология. Вып. 5. -Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2004. - С. 116-119.

35. Жантиев Р. Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во Московского университета. 1981. - С. 1-256.

36. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С., Бызов С.Д. Акустическая коммуникация пустынных кузнечиков (Bradyporidae, Deracanthinnae) // Зоол. журн. 1995.-Т. 74.-Вып. 9. С. 58-71.

37. Жданов С.П. Мароккская саранча {Dociostaurus maroccanus Thunb) в Ставрополье //Тр. по защите растений. Сер. энтомол I, 1934. - С. 3-51.

38. Имихенова Т.К. Жужелицы Юго-Западного Забайкалья // Актуальные вопросы зоологии и физиологии. Улан-Удэ, 1972. - Вып. 1. - С. 11 - 14.

39. Имихенова Т.К. Биотопическое размещение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в предгорьях хребта Хамар-Дабан // Фауна и экология насекомых Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. - С. 18-24.

40. Камбулин В.Е, Бугаев Г.С. Значение нестадных саранчовых (Orthoptera, Acrididae) в злаковых ассоциациях западной части центрального Казахстана и зоны ленточных боров Северо-Восточного Казахстана. Энтомологическое обозрение 1980.- Т. 59. - С. 529-534.

41. Камбулин В.Е. О возможных изменениях популяционных группировок саранчовых в Казахстане // Защита растений в Казахстане Т. 2. 1998. -С. 10-11.

42. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы Восточной Сибири. Иркутск, 1969.-99 с.

43. Кожанчиков И.В. Об особенностях диапаузы яиц саранчовых насекомых // Энтомологическое образование. 1956. Т. 25, № 1. - С. 28-42.

44. Котов И.С. Главнейшие вредители сельскохозяйственных культур Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ, 1957. - 59 с.

45. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР // Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1988.-416 с.

46. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л., 1940. - Т. 2. -340 с.

47. Лавренко Е.М. Степи Евроазиатский степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. 1954. - Сб. 1.- С. 157-194.

48. Локвуд Дж.А., Бомар Ч.Р., Ульямс С.Е., Додд Дж. Л., Цуан М., и Ли X., Экология насекомых а азиатских степях и североамериканских степях: поражающие различия и значительное сходство // Сибирский экологический журнал 1997. Т. 4. С. 241-251.

49. Миротворцев К.Н. Очерки физической географии Восточно-Сибирского края. -М.:- Иркутск, 1933.- 37 с.

50. Мищенко Л.Л. Отряд Orthoptepa (Saltatoria) Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. - Т. 1.-С. 16 - 115.

51. Мищенко JI.JL Саранчовые (Catantopinae) Фауна СССР. Насекомые прямокрылые. Изд. АН СССР, Ленинград Т. IV. Вып. 2. - 1952.- 610 с.

52. Мищенко Л.Л., V.M. Dirsh. Classification of the acridomorphoid insects. E.W. Classey Ltd., Farringdon, Oxon, 1975. vii+171 pp.- рецензия // Энтомологическое образование 1980. Т. 59. С. 699 - 702.

53. Мордкович В.Г Население герпетобионтных жуков (Coleoptera, Carabidae, Silphidae, Tenebrionidae) в микроландшафтах севера Барабинской лесостепи и его изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека // Зоол. журн. 1964. С. 680 - 694.

54. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 110 с.

55. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск, Улан-Удэ, 1994.-309 с.

56. Намзалов Б.Б., Богданова К.М., Быков И.П. и др. Бурятия: растительный мир. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1997. Выпуск. №2. -250 с.

57. Никитина Т.Х. Экология питания некоторых насекомоядных птиц Западного Забайкалья: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 1997. - 16 с.

58. Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. Трофические связи белой лазоревки в гнездовой период в Западном Забайкалье // Биол. ресурсы и проблемы экологии Сибири. Тез. докл. Ill per. конф. молодых ученых. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990а.-С. 28-29.

59. Ногина Н. А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. 314 с.

60. Одум. Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 1 -740.

61. Песенко. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: 1982.

62. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье).-Новосибирск: Наука, 1985. - 145 с.

63. Попов Г.А. Влияние погодных условий на изменение численности и видового состава саранчовых (Acridoidea) в станциях степной зоны Юго-Восточного Забайкалья // Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений. -1963.-№ 19.-С. 142-150.

64. Попов М.Г. О фауне саранчовых (Acridoidea) Юго-Восточного Забайкалья. //Зоол. журн., 1964. Т. 43. №9. С. 1309-1316.

65. Правдин Ф.Н., Черняховский М.Е. Закономерности экологического распределения ортоптероидных насекомых (Orthopteroidea) в северовосточной части Чаткальского хребта // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина, 1971. №465. С. 3-22.

66. Правдин Ф.Н., Гусева B.C., Крицкая И.Г., Черняховский М.Е. Некоторые принципы и приемы исследования смешанных популяций нестадных саранчовых в разных ландшафтных условиях // Фауна и экология животных. М., Наука. 1972. - С. 3-16.

67. Правдин Ф.Н. Ортоптероидная группировка, ее структура и значение в биоценозе// Тр. ВЭО. М.: Наука. Т. 57. 1974.- С. 83-94.

68. Правдин Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. М.: Наука, 1978. -272 с.

69. Преображенский В.В. Видовой состав насекомых вредителей зерновых и кормовых культур в Бурятии. // Тр. Бур. СХИ. - Улан-Удэ. Вып 18 «Агрономия» - 1965. - С. 110-129.

70. Преображенский В.В., Котов И.С. Вредители зерновых и кормовых культур и меры борьбы с ними. Улан-Удэ, 1963. - 94 с.

71. Преображенский B.C. О вертикальной поясности в межгорных котловинах // Изв. АН СССР. Серия География. 1958. - № 3. - С. 58-59.

72. Преображенский B.C., Фадеева Н.В. Основные типы местности степной и лесостепной части р. Селенги // Материалы по изучению производительных сил БМ АССР. Улан-Удэ. - 1955. - Вып. 2. - С. 253 -268.

73. Преображенский B.C., Фадеева Н.В., Мухина Н.В., Томилов Г.М. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 218.

74. Пшеницына Л.Б. Пищевая избирательность саранчовых в связи с их воздействием на степные фитоценозы: Автореф. канд. дисс. биол. наук. Новосибирск., 1987. 18 с.

75. Пшеницына Л.Б., Резникова Ж.И., Сергеев М.Г. Количественные методы исследования экологии насекомых. Новосибирск, 1993.

76. Пыльнов Е.К. К познанию фауны Acridoidea и Locustodea Северной Монголии // Русс, энтомомол. обозр., 1916. Т. 16. №3.- С. 275 284.

77. Ратанов К.Н. Местообитание сибирской кобылки в Западной Сибири // Тр. I науч. конф. по изуч. и освоению производ. сил. Сибири. Томск, 1941. -Т.5.-С.- 160-169.

78. Рещиков М.А. Степи и луга южных аймаков БМ АССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят-Монг. кн. изд-во. - 1958. - 94 с.

79. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. -Улан-Удэ, 1958.

80. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР, 1961. -176 с.

81. Рубцов И.А. Кормовые растения у сибирских саранчовых // Тр. по защите растений. Сер. 1. 1932. - № 3. - С. 13-31.

82. Рубцов И.А. О количестве пищи, поедаемой саранчовыми. Защита растений Вып. 2. 1932.-С. 31-40.

83. Рубцов И.А. Материалы по экологии вредных саранчовых Восточной Сибири // Тр. по защите растений Вост. Сибири. 1933. - Т.- 1, № 3. - С. 8 - 97.

84. Рубцов И.А. О предпочитаемых температурах у саранчовых // Защита растений. 1935. - № 3. - С. 33-38.

85. Рубцов И.А. Закономерности развития и поведения саранчовых Сибири в связи с климатическими факторами // Изв. Ан СССР, Серия математических и естественных наук. 1935. - № 5. - С. - 789 - 824.

86. Рудых С.В. Экология булавоусых чешуекрылых (LEPIDOPTERA, RHOPALOCERA) Западного Забайкалья: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2004. - 20 с.

87. Савицкий В.Ю. Саранчовые полупустынь и пустынь нижнего Поволжья (фауна, экология, акустическая коммуникация и организация сообществ): Автореферат, дисс. канд. биол. Наук. М.: 2004. 25 с.

88. Сафарова И.Л. Особенности эмбрионального развития итальянской саранчи // Саранчовые экология и меры борьбы, сборник научных трудов ВИЗР, Ленинград. 1987 75-83 с.

89. Сергеев М.Г. Классификация ареала кузнечиковых и саранчовых Сибири и сопредельных территорий // Вопросы экологии. Поведение и экология насекомых, связанных с агробиоценозами. Новосибирск, 1981.- С. 116143.

90. Сергеев М.Г. Закономерности распределения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1986.- 237 с.

91. Сергеев М.Г. и Ванькова И.А. Зонально- ландшафтное распределение популяционных группировок итальянского пруса Calliptamus italicus L.1.secta, Orthoptera, Acrididae) // Сибирский экологический журнал Т. 3. 1996.- С. 219-225.

92. Сергеев М.Г. Закономерности распределения насекомых-фитофагов в травянистых экосистемах Голарктики // Известия Академии Наук. Сер. биол. 1998.- С. 445-450.

93. Сергеев М.Г, Ванькова И.А. Зонально- ландшафтное распределение светлокрылого пруса Calliptamus abbreviatus (Orthoptera, Acrididae). Зоологический журнал . 1999. Т. 78. №1. 31-36 с.

94. Смирнова М. П. Опасность распространения саранчовых и лугового мотылька сохраняется // Защита и карантин растений. Т. 1. 2001. С. 1718.

95. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири // Зоологический журнал. 1968. - Т. 47. - С. 661-675.

96. Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм у саранчовых Тувы и Юго-Восточного Алтая // Зоол. журн. 1970. -Т. 49, № 3. - С. 325-338.

97. Стебаев И.В. Морфоадаптогенез саранчовых и система их жизненных форм // Журнал общей биологии. 1987. - Т. 48, № 5. - С. 626-639.

98. Стороженко С.Ю. Отряд Orthoptera (Saltatoria) прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Apterygota, Palaeoptera, Hemimetabola. Издательство Наука. Ленинград. 1986. - 241-317 с.

99. Тарбинский С.П. Материалы к познанию прямокрылых насекомых СССР // Изв. Ленингр. ин-та борьбы с вредителями и болезными сельского и лесного хозяйства. Вып. 2. 1932. - С. 181-205.

100. Уваров Б.П. К фауне прямокрылых Забайкалья.- Ежег. Зоол. Музея АН, 1914.

101. Уваров Б.П. Текущие и будущие проблемы акридологии. -Энтомологическое обозрение. Т. 48. №2. 1969. С. 233 - 240.

102. Уфимцева К.А. Степные и лесостепные почвы Бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1960.- 150 с.

103. Фадеева А.С. Селенгинское среднегорье. Улан-Удэ: Бурятск. кн. изд-во, 1963.-169 с.

104. Хобракова Л.Ц. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 2003. 16 с.

105. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во Бурятского государственного университета, 2000. -116 с.

106. Цыпленков Е.П. Вредные саранчовые насекомые в СССР. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1970. -272 с.

107. Цыпленков Е.П., Методические рекомендации по борьбе с вредными саранчовыми Москва-Ленинград: Изд-во Колос. 1979. - 36 с.

108. Чернышев Б.В. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996 - 304с.

109. Чернышев Б.В. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме: Учебное пособие.- М.: Изд-во МГУ, 2001.- 136 с.

110. Черняховский М.Е. Типы питания и структура мандибул у различных жизненных форм саранчовых (Acridoidea). Зоол. журн., 1968. Т. XLVII. Вып. 2. - С. 238-249.

111. Черняховский М.Е. Строение кутикулы саранчовых в зависимости то условий мест обитания и ритма развития // Журн. Общ. Биолгии. 1968. -Т. 29, №4. - С. 436-470.

112. Черняховский М.Е. Морфо-функциональные особенности жизненных форм саранчовых. Учен. зап. МГПИ им. В.И.Ленина, 1970. С. 47-63.

113. Чогсомжав Л. Саранчовые (Acridoidea) и кузнечиковые (Tettigonioidea) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. 1972. Вып. 1.С. 151-198.

114. Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых. М.: Наука, 1968. 217 с.

115. Шодотова А.А. Огневкообразные чешуекрылые (Lepidoptera, Pyraloidea) Бурятии (эколого-фаунистический анализ): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. 24 с.

116. Шумаков Е.М., Яхимович Л.А. 1950. Особенности эмбрионального развития азиатской саранчи (Locusta migratoria L.) в связи с некоторыми условиями внешней среды // Зоологический журнал Т. 29. С. 1-248.

117. Ceichan A. A taxonomic study in Deracanthinae (Orthoptera, Bradyporidae).-Acta entom. Mus. Nat. Pragae, 1967, v. 37, p. 607-633.

118. Chpman R. F., 1990. Food selection, pp. 39 72 in: Chapman R. F. & Joern A. (Eds.) Biology of Grasshoppers, Willey & Sons, New York/Chichester / Brisbane / Toronto / Singapore.

119. Gause G. F. Studies on the ecology of the Orthoptera. Ecology, 1930, v. 11, N 2, p. 307-3251.onnikov N. Zur Kenntnis der Acridiodeen Sibirien. Ежег. Зоол. музея АН, 1911, Т. 16. С. 242-270.

120. Otte D. & Joern А., 1977. On feeding patterns in desert grasshoppers and the evolution of specialized diets. Proc. of the Acad, of Nat. Sci. of Philadelphia 128 (6): 89-126.

121. Renkonen О. Statisch-okologische Untersuchungen uber die terrestrische

Информация о работе

Елаева, Наталья Филипповна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Население и экология прямокрылых насекомых (Ortoptera) степей Юго-Западного Забайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы