Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых насекомых в целинных и залежных экосистемах степи Европейской России

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых насекомых в целинных и залежных экосистемах степи Европейской России"

На правах рукописи

ЗИНЕНКО Николай Владимирович

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ В ЦЕЛИННЫХ И ЗАЛЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СТЕПИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Специальность 03.02.05 - энтомология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2011

4856752

Работа выполнена в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

член-корреспондент РАН доктор биологических наук профессор Б.Р. Стриганова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор В.Б. Чернышев

кандидат биологических наук доцент М.Е. Черняховский

Ведущая организация:

Саратовский государственный

университет

им. Н.Г. Чернышевского

Защита состоится 25 октября 2011 г. в 14 часов на заседании Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата биологических наук в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.

Тел./факс. (495) 952 35 84, www.sevin.ru, e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 23 сентября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Прямокрылые - одна из ключевых групп насекомых в степных сообществах, играющая большую роль как регулятор первичной продуктивности экосистем и фактор почвообразования. Многие виды прямокрылых известны как опасные вредители растений, способные уничтожить значительную часть урожая при массовом размножении. Именно эта особенность прямокрылых определила направление исследований фауны и экологии данной группы. Первые работы по прямокрылым на территории России относятся к 18 веку (Pallas, 1771, 1772; цит. по Стороженко, 2004). В 40-50х гг. XX века на основании накопившихся сведений Г.Я. Бей-Биенко опубликовал ряд обзоров, обобщающих данные по географическому распространению и происхождению фауны прямокрылых пустынной, степной и лесной зон (Бей-Биенко, 1948, 1950а, 1953). Эти работы представляют основу последующего цикла исследований фауногенеза и зоогеографии прямокрылых, наиболее значительными из которых следует считать труды Ф.Н. Правдина и Л.Л. Мищенко по прямокрылым Средней Азии (1980) и М.Г. Сергеева по прямокрылым Северной Азии (1986). С середины 20-х годов XX века особое внимание уделялось проблемам экологии прямокрылых, в частности изучению условий существования отдельных видов, а также выяснению состава многовидовых комплексов прямокрылых и общих закономерностей, определяющих их численность и распределение по биотопам. В работе В.И. Баранова и Г.Я. Бей-Биенко (1926) было подтверждено наблюдение А. Вестала (США), сделанное в 1913 г., о том, что определенные виды саранчовых приурочены к определенным растительным ассоциациям. Это представление легло в основу всех последующих работ по экологии прямокрылых.

В степной зоне европейской части СССР проводились специальные исследования фауны и экологии прямокрылых в заповедниках ЦентральноЧерноземном, Черноморском и Аскания-Нова, в степях района реки Урал, в Нижнем Поволжье, также были изучены прямокрылые юга ЗападноСибирской равнины и равнинного Казахстана, лесостепей и степей Восточного Забайкалья (Деревицкая, 1938; Четыркина, 1954; Стебаев, 1957а, б, в; Васильев, 1965; Попов, 1965; Бей-Биенко, 1970; Гусева, Крицкая, 1970; Гусева, 1976, 1979а, 1986; Сергеев с соавт., 1995; Савицкий, 2002). Однако до сих пор не был проведен сравнительный анализ фауны и распределения населения прямокрылых в зональных градиентах климатических условий от северных до южных границ степи. Можно отметить лишь работу М.Г. Сергеева с соавт. (1995) по сибирской кобылке, где приводятся провинциальные количественные характеристики населения прямокрылых степей Западной и Восточной Сибири. В европейских степях такие исследования не проводились вовсе.

Сравнительный анализ особенностей биотопического распределения прямокрылых в естественных и антропогенных местообитаниях на

зональном профиле степной зоны представляет актуальный интерес для понимания закономерностей формирования и современной динамики населения этой группы. Эти данные имеют значение для мониторинга популяций массовых видов прямокрылых, в первую очередь экономически значимых и потенциальных вредителей сельскохозяйственных культур. Кардинальные изменения условий обитания прямокрылых в Европейской степи произошли за последние тридцать лет: на месте больших распаханных территорий под многолетней монокультурой зерновых появились обширные территории залежных земель и мелкие фермерские хозяйства, значительно ослабла пестицидная нагрузка. Однако нет ни одной работы по современной динамике комплексов прямокрылых в новых условиях. Из вышесказанного вытекает цель нашей работы:

Целью работы является изучение фауны и ландшафтно-биотопической структуры населения прямокрылых насекомых Европейской степи и оценка динамики их разнообразия и обилия в ходе восстановительной сукцессии растительности на залежах. Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучение фауны прямокрылых степной зоны Европейской части России.

2. Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых в зональных местообитаниях различных подзон степи.

3. Изучение особенностей внутриландшафтного распределения прямокрылых в разных подзонах степи.

4. Исследование динамики сообществ прямокрылых в процессе восстановительной сукцессии степной растительности на залежах разного возраста.

Полигоном для решения этих задач послужила территория Саратовской области, где в пределах степной зоны выделены все варианты степей, характерные для Европейской части России.

Научная новизна. Дается полный обзор фауны длинноусых и короткоусых прямокрылых для территории Саратовской области. Впервые на исследованной территории найдено 10 видов длинноусых прямокрылых и 7 видов саранчовых. Впервые проведено сравнительное исследование изменений фауны и структуры населения прямокрылых на зональном профиле через степную зону Европейской России. Впервые дана сравнительная оценка закономерностей биотопического распределения прямокрылых в разных подзонах степи. Впервые исследована динамика комплексов прямокрылых в ходе восстановительной сукцессии на залежах в степной зоне.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные представляют интерес для мониторинга современных динамических процессов в степных экосистемах под влиянием климатических и антропогенных факторов, который может быть использован для разработки стратегии хозяйственного использования степных экосистем. Результаты

работы выявили центры концентрации разнообразия прямокрылых и возможные очаги массового размножения вредных видов саранчовых. Проведенные исследования позволили уточнить таксономический состав ортоптерофауны степи европейской части России. Материалы диссертации используются на практических и лекционных занятиях на кафедре энтомологии МГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Международной конференции «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (Саратов, 2005), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), XVI Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 2011). Публикации. Материалы диссертации изложены в восьми печатных работах, из них четыре - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 201 с. машинописного текста вместе с приложениями, включает 21 рисунок и 50 таблиц. Список литературы содержит 139 источников, в том числе 7 на иностранных языках. Приложение включает некоторые таблицы и рисунки, аннотированный список видов прямокрылых.

Автор приносит глубокую и искреннюю благодарность О.С. Корсуновской за руководство дипломной работой, результаты которой вошли в данную диссертацию; М.Л. Опарину за неоценимую помощь в организации полевых исследований; Т.М. Лысенко за составление геоботанических описаний модельных биотопов; В.Ю. Савицкому за консультации по определению материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ В РОССИИ Охарактеризованы основные этапы изучения фауны и экологии прямокрылых в СССР и России. Обобщены данные по изучению структуры ортоптероидных группировок в разных типах местообитаний лесной, лесостепной, степной и пустынной зон. Структура группировок определяется видовым составом, спектром жизненных форм, пространственным распределением в биотопе, экологической валентностью видов, сезонными аспектами, численностью группировки и верностью видов данному биотопу, а также акустической структурой группировки (Правдин, 1978). Также оценивается роль ортоптероидных насекомых в пищевых цепях, их участие в почвообразовательных процессах и связи с кормовыми видами растений. Обобщены данные по экологии прямокрылых в агроценозах и антропогенно модифицированных (залежах, пастбищах, сенокосах) сообществах.

Единственная специальная работа по фауне и населению прямокрылых Саратовской обл. опубликована более чем полвека назад (Левкович, 1950), хотя виды прямокрылых данного региона упоминались в общих сводках по европейской России (Якобсон, 1905; Уваров, 1925; Тарбинский, 1927 и др.), кроме того, имеется ряд специальных публикаций, посвященных биологии вредителей сельского хозяйства (Шрейнер, 1894; Аброшин, 1922; Пономаренко, 1930; Бабенкова, Шелухина, 1968). На фоне особого интереса к саранчовым, кузнечики Саратовской области исследованы мало, и в литературе не указаны даже самые многочисленные виды (Т. vittata и В. bicolor). Дан обзор работ, посвященных исследованию фауны и экологии прямокрылых в степном поясе Евразии. Сравнение фаунистического состава различных степных районов приводятся в главе 4.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Описаны ландшафты, климат, растительный покров и типы почв отдельных подзон Европейской степи - луговых, разнотравно-дерновинно-злаковых или типичных (настоящих), дерновинно-злаковых или сухих, полынно-дерновинно-злаковых или опустыненных степей, а также островных разнотравно-дерновинно-злаковых гемипсаммофитных степей.

Охарактеризованы особенности восстановления растительности на залежах в каждой подзоне.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Материал был собран в Саратовской области в подзонах луговых (Екатериновский р-н.) и типичных (Воскресенский и Саратовский р-ны.) степей на правом берегу Волги, и в подзонах сухих (Краснопартизанский р-н.), разнотравно-дерновинно-злаковых гемипсаммофитных (Краснокутский и Ровенский р-ны.), а также опустыненных (Александров-Гайский р-н.) степей в Заволжье в июле-августе 2002-2006 гг. В каждом варианте степей были обследованы зональные биотопы, интразональные биотопы склонов, пойм и днищ балок (мезофитные сообщества), участки засоленных почв (галофитные сообщества), а также залежи, пастбища, палы, дороги. Были выбраны пробные площадки площадью 10 х 10 м, на которых проведены количественные учеты. Приведен список биотопов, в которых проводились количественные учеты, с указанием растительных группировок. Использованы общепринятые методы проведения учетов (G.F. Gause (1930) с уточнениями В.В. Деревицкой (1939), Ф.Н. Правдина и др. (1972), М.Г. Сергеева (1986). Сбор материала проводили кошением с комбинированным учетом насекомых по числу взмахов и времени обкашивания. Длительность одного стандартного учета составляла 30 мин., при этом отдельно учитывали состав и число насекомых, отловленных за первых 50 взмахов. Произведен анализ сходства фауны и населения зональных и интразональных группировок и изменения их состава при движении с севера на юг; проанализированы изменения видового разнообразия, обилия, структуры жизненных форм прямокрылых в процессах восстановления степной

растительности на залежах. Жизненные формы саранчовых приводятся по М.Е. Черняховскому (1970), Ф.Н. Правдину (1978) и В.Ю. Савицкому (2004), а длинноусых саранчовых - по С.Ю. Стороженко (2004). Всего было произведено 122 учета на 99 модельных участках, собрано более 10600 экземпляров прямокрылых.

Глава 4. ФАУНА ПРЯМОКРЫЛЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ СТЕПИ (НА ПРИМЕРЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛ). Таксономический состав фауны прямокрылых Саратовской области. Фауна степных экосистем Саратовской области на правом и левом берегах Волги включает 98 видов прямокрылых. Подотряд Е^Гега (длинноусые прямокрылые) включает 32 вида, относящихся к семействам ТеШ§опнс)ае (17 родов, 25 видов), ОесатЫае (1 род, 1 вид), ОгуШс1ае (3 рода, 4 вида) и Сгу11о1а1р1с1ае (1 род, 2 вида). Подотряд СаеНГега (короткоусые прямокрылые) включает 66 видов, относящихся к семействам Те^1с1ае (1 род, 2 вида), Тпс1ас1уН(1ае (2 рода, 2 вида), Ратр1^1<1ае (1 род, 2 вида) и АспсШае (33 рода, 60 видов).

п/отр. Ensifera

сем. Tettigoniidae

1. Phaneroptera falcata (Poda, 1761 )

2. Phaneroptera gracilis Burmeister, 1838

3. Isophya boldyrevi Miram, 193 8

4. Leptophyes albovittata (Kollar, 1833)

5. Poecilimon intermedins (Fieber, 1853)

6. Saga pedo (Pallas, 1771)

7. Tettigonia caudata (Charpentier, 1845)

8. Tettigonia viridissíma Linnaeus, 1758

9. Gampsocleis glabra (Herbst, 1786)

10.Decticus verrucivorus (Linnaeus, 1758)

11. Montana eversmanni (Kittary, 1849)

12.Montana medvedevi (Miram, 1927)

13.Montana montana (Kollar, 1833)

14.Montana striata (Kittary, 1849)

15. Platycleis affinis Fieber, 1853

16.Platycleis albopunctata (Goeze, 1778)

17.Tesselana vittata (Charpentier, 1825) U.Bicolorana bicolor (Phillipi, 1830) \9.Roeseliana roeselii (Hagenbach, 1822)

20 .Miramiola pusilla (Miram, 1927)

21 .Onconotus laxmanni (Pallas, 1771)

22.Onconolus servillei Fischer de Waldheim, 1846

23. Conocephalus discolor Thunberg, 1815

24.Conocephahis dorsalis (Latreille, 1804)

25.Ruspolia nitidula (Scopoli, 1786) сем. Oecanthidae

26 .Oecanthus pellucens (Scopoli, 1763) сем. Gryllidae

21.Acheta domestica (Linnaeus, 1758)

28.Melanogryllus desertus (Pallas, 1771)

29. Modicogryllus burdigalensis (Latreille, 1804)

30.Modicogryllus frontalis (Fieber, 1845)

сем. Gryllotalpidae

31. Qryllotalpa gryllotalpa (Linnaeus, 1758) hl.Gryllotalpa unispina Saussure, 1784 п/отр. Caelifera сем. Tetrigidae

33.Tetrixsubulata (Linnaeus, 1758)

34. Tetra tenuicornis (Sahlberg, 1891) сем. Tridactylidae

35.Bruntridactylus tartarus (Saussure, 1874)

36.Xya variegata Latreille, 1809 сем. Pamphagidae

37 .Asiotmethis muricatus (Pallas, 1771 ) 3S.Asiotmethis tauricus (Tarbinsky, 1930) сем. Acrididae

39.Podismapedestris (Linnaeus, 1758)

40.Calliptamus barbarus (Costa, 1836) AX.Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758) Al.Egnatius apicalis Stal, 1876

43.Acrida oxyeephala (Pallas, 1771) 44.Stenobothrus eurasius Zubovsky, 1898

45. Stenobothrusfischeri (Hversmann, 1848)

46. Stenobothrus lineatus (Panzer, 1796)

47. Stenobothrus nigromaculatus (Herrich-Schaeffer, 1840)

48. Stenobothrus stigmaticus (Rambur, 1839)

49. Stauroderus scalaris (Fischer de Waldheim, 1846)

50. Myrmeleotettix antennatus (Fieber, 1853)

51. Myrmeleotettix maculatus (Thunberg, 1815)

52. Myrmeleotettix pallidus (Brunner-Wattenwyl, 1882)

53. Omocestus haemorrhoidalis (Charpentier, 1825)

54. Omocestus minutns (Brülle, 1832)

55. Omocestus petraeus (Brisout de Barneville, 1856)

56. Omocestus rufipes (Zetterstedt, 1821)

57. Omocestus viridulus (Linnaeus, 1758)

58. Euchorthippuspulvinatus Fischer de Waldheim, 1846

59. Chorthippus brunneus (Thunberg, 1815)

60. Chorthippus maritimus Mistchenko, 1951

61. Chorthippus mollis (Charpentier, 1825)

62. Chorthippus apricarius (Linnaeus, 1758)

63. Chorthippus pullus (Philippi, 1830)

64.Chorthippus macrocerus (Fischer de Waldheim, 1846)

65. Chorthippus paralellus (Zetterstedt, 1821 )

66. Chorthippus karelini (Uvarov, 1910)

67.Chorthippus dichrous (Eversmann, 1859)

68. Chorthippus vagans (Eversmann, 1848)

69. Chorthippus dubius (Zubovskii, 1898)

70.Aeropedellus variegatus (Fischer de Waldheim, 1846)

ll.Aeropus sibiricus (Linnaeus, 1767) ll.Gomphocerus rufus (Linnaeus, 1758) Th.Eremippus costatus Tarbinsky, 1927 74, Eremippus miramae Tarbinsky, 1927 15. Dociostaurus brevicoüis (Eversmann, 1848) 76.Dociostaurus kraussi (Ingenitsky, 1897)

77.Dociostaurus tartarus (Stschelkanovzev, 1909)

78.Notostaurus albicornis (Eversmann, 1848) 19. Arcyptera fusca (Pallas, 1773)

80.Pararcyptera microptera (Fischer de Waldheim, 1833)

81 .Ramburiella turcomana (Fischer de Waldheim, 1833)

%2.Chrysochraon dispar (Germar, 1835) 83.Euthystira brachyptera (Oeskay, 1826) &4.Stethophyma grossum (Linnaeus, 1758)

85.Epacromiuspulverulentas (Fischer de Waldheim, 1846)

86.Epacromius tergestinus (Charpentier, 1825)

87.Aiolopus thalassinus (Fabricius, 1781)

88.Locusta migratoria Linaeus, 1758

89. Oedaleus decorus (Germar, 1817)

90.Psophus stridulus (Linnaeus, 1758)

91 .Pyrgodera armata Fischer de Waldheim, 1846

92.Celes variabilis (Pallas, 1774)

93.Mioscirtus wagneri (Kittary, 1849)

94 .Oedipoda caerulescens (Linnaeus, 1758)

95 .Oedipoda miniata (Pallas, 1771)

96.Bryodema tuberculatum (Fabricius, 1775) 97.Sphingonotus eurasius Mistshenko, 1936 9&.Sphingonotus caerulans (Linnaeus, 1767)

Из них ранее было зарегистрировано 22 вида длинноусых и 59 видов короткоусых прямокрылых (Якобсон, 1905; Тарбинский, 1927; Левкович, 1950; Бабенкова, Шелухина, 1968 и др.). В ходе настоящего исследования было обнаружено 66 видов прямокрылых, относящихся к 25 видам длинноусых и 41 виду короткоусых, из которых впервые для Саратовской обл. указывается 10 и 7 видов соответственно. Распределение ортоптерофауны по подзонам степи.

Таблица 1. Число видов прямокрылых в степных подзонах Саратовской области.

Степи: луговые типичные сухие геми- псаммофитные опустыненные

Ensifera 13 14 19 19 14

Caelifera 16 18 23 26 21

всего 29 32 42 45 35

Около 20 видов (Ph. falcata, Т. vittata, М. eversmarmi, D. verrucivorus, В. bicolor, Oe. pellucens, O. haemorrhoidalis, M. pallidus, Eu. pulvinatus, Ch. macrocerus, D. brevicollis, и др.) распространены от луговых степей до опустыненных. Ряд видов отмечен только в северных подзонах - 4 вида в луговых степях (Р. intermedius, Sí. stigmaticus, Ch. apricarius, Ch. parallelus), 5

- в луговых и типичных (P. medvedevi, О. servillei, St. lineatus, Ch. dispar, E. brachyptera). Среди этих видов, есть как имеющие в типичных степях южный (P. intermedius) или юго-западный (P. medvedevi, St. stigmaticus) (Бей-Биенко, 1950а) предел своего распространения, так и идущие дальше на юг (С/г. parallelus, Ch. dispar, Е. brachyptera), но сохраняющиеся там только в интразональных мезофитных местообитаниях (Савицкий, 2004). 9 видов (Т. viridissima, P. albopunctata, S. pedo, С. italicus, St. eurasius, О. petraeus, Oe. decorus, C. variabilis, Oe. caerulescens) отмечены от типичных степей до опустыненных, и не заходят в луговые степи, 7 видов (Ph. gracilis, Т. caudata, М. pusilla, Е. costatus, Е. miramae, N. albicornis, A. thalassinus) встречаются от типичных степей до самого юга степной зоны. Некоторые из этих видов (Т. viridissima, Т. caudata, Oe. caerulescens) могут быть встречены и севернее, но локализовано (Крицкая, 1982; Трофимов Р.В. и др., 2009). 10 видов (P. affinis, М. montana, A. tauricus, A. oxycephala, О. minutus, М. antennatus, D. kraussi, A. fusca, В. tuberculatum, P. armata, Sph. caerulans) отмечены только в гемипсаммофитных степях, 4 (£. apicalis, D. tartarus, Oe. miniata, Sph. eurasius) - только в опустыненных; большинство из видов данных двух групп заходят в степную зону из пустынь (Бей-Биенко, 19506). Наименьшей суммой сходства отличается фауна подзоны луговых степей, что определяется широким участием лесных видов. Число видов короткоусых и длинноусых прямокрылых увеличивается от подзоны луговых степей к гемипсаммофитным степям; в опустыненных степях видовое богатство снова снижается.

Стациальная приуроченность видов прямокрылых от северных подзон к южным. Большинство видов, отмеченных в зональных сообществах луговых степей, широко распространены и в более южных подзонах. Исключение составляют лишь О. servillei, St. lineatus и St. stigmaticus. Первые два вида отмечены также в подзоне типичных степей, a St. stigmaticus - только в луговых степях. Среди широко распространенных видов D. verrucivorus, В. bicolor, Oe. pellucens перестают встречаться в зональных сообществах южнее сухих степей. Напротив, Т. vittata, в более южных подзонах населяющий зональные сообщества, в луговых степях отмечен только в интразональных. Исключительно в интразональных сообществах луговых степей были отмечены P. intermedius, Ch. dispar, Ей. brachyptera, Ch. apricarius, Ch. parallelus - виды, относящиеся к лугово-лесной фауне (Бей-Биенко, 1953). Фауна типичных степей складывается из широко распространенных видов, отмеченных в большинстве подзон; видов, не идущих севернее данной подзоны; и видов, отмеченных только в данной подзоне и в луговых степях. К последней группе относятся О. servillei, St. lineatus и М. medvedevi, только последний вид отмечен в зональных местообитаниях. Среди видов, не заходящих в луговые степи, в зональных сообществах отмечены С. italicus, St. fischeri, St. eurasius, О. petraeus, P. microptera, Oe. decorus, C. variabilis. Большинство из этих видов встречается в зональных сообществах и в более

южных подзонах степи. Среди обитателей интразональных сообществ также добавляются виды, распространенные в типичных степях и южнее. Это S. pedo, Т. viridissima, Е. pulverulentus, Ое. caerulescens, а также P. albopunctata, который только в сухих степях заходит в зональные сообщества. В сухих степях из семи видов, встречающихся от сухих степей до опустыненных, только Е. costatus и M. pusilla отмечены в зональных сообществах. В гемипсаммофитных степях эти галофильные виды в зональных сообществах не отмечены, но в подзоне опустыненных степей снова в них встречаются. Среди видов отмеченных только в гемипсаммофитных степях, M. antennatus населяет широкий спектр биотопов на песчаных почвах, P. affinis попадался на полянах Дьяковского леса, A. oxycephala, О. minutus и A. tauricus, обнаружены на пастбищах, a Sph. caerulans встречался на песчаных дорогах и разбитых скотом дюнах. С. barbarus, распространяющийся и южнее, только в данной подзоне был отмечен в зональных сообществах. Только в опустыненных степях в зональных сообществах отмечен N. albicornis, идущий по интразональным галофитным сообществам на север до сухих степей. Виды, отмеченные только в данной подзоне, были пойманы в интразональных галофитных сообществах.

Место фауны прямокрылых Саратовской области в фауне Евразийской степи. Сравнение результатов исследования населения прямокрылых Саратовской области с литературными материалами из разных подзон степного пояса от Причерноморья до Восточного Забайкалья показало, что видовой состав наиболее значимых видов сравнительно однороден на всей исследованной территории. Характерными обитателями луговых степей, обычных для зональных и интразональных сообществ на протяжении всей степной зоны являются P. intermedius, В. bicolor, St. lineatus, St. nigromaculatus, O. haemorrhoidalis, Ch. apricarius, Ch. parallelus, коньки группы Ch. biguttulus (далее Ch. biggutulus), E. brachyptera, Ch. dispar (Бей-Биенко, 1970; Гусева, Крицкая, 1970; Сергеев с соавт., 1995). St. nigromaculatus входит в число характерных видов и в зональных сообществах типичных степей (Васильев, 1965). О. haemorrhoidalis часто встречается и доминирует как в зональных, так и в интразональных сообществах от луговых до опустыненных степей (Сергеев с соавт., 1995; и др.). Обобщая данные для Ch. karelini и Ch. caliginosus, которые ранее рассматривались как один вид - Ch. albomarginatus, можно сказать, что они являются характерными обитателями мезофитных стаций (в особенности пырейных) от луговых до опустыненных степей (Деревицкая, 1938; Четыркина, 1954; Васильев, 1965; Гусева, Крицкая, 1970; Сергеев с соавт., 1995. и др.). От типичных до опустыненных степей характерными видами зональных сообществ являются С. italiens, St. eurasius, M. pallidus, Eu. pulvinatus, Oe. decorus; начиная с сухих степей к ним прибавляется О. petraeus, а в песчаных разностях сухих степей - M. antennatus (Деревицкая, 1939; Четыркина, 1954; Васильев, 1965; Попов, 1965; Гусева, Крицкая, 1970; Гусева, 1976, 1979а; и

др.). По мере движения к югу при увеличении доли полынных сообществ в степных ландшафтах, в населении прямокрылых возрастает значение пустынных видов, таких как виды рода Eremippus (Е. costatus, Е. miramae, Е. simplex, Е. pusillus), D. kraussi, иногда Е. apicalis, Egnatioides desertus, С. barbarus, Metromeriis coelesyriensis, N. albicornis, а также таких обитателей степей, как С. italicus, D. brevicollis и С. variabilis, а из кузнечиков - М. eversmanni. Все эти виды образуют разнообразные комплексы в галофитных интразональных сообществах в наиболее южных вариантах степей и северных пустынях (Деревицкая, 1938; Четыркина, 1954; Стебаев, 1957а, б, в; Гусева, 1976, 1979, 1986).

Саратовская область может рассматриваться как репрезентативный сегмент степного пояса Евразии, включающий все подзоны и элементы фауны, и служить полигоном для изучения экологии прямокрылых, населяющих европейские степи.

Зоогеографический состав. Г.Я. Бей-Биенко (1950а) разделяет весь пояс степей на три зоогеографические провинции: Причерноморскую, Западно-Азиатскую степную и Сибирско-Монгольскую. Условная граница, разделяющая Причерноморскую и Западно-Азиатскую степную провинции, проходит через Саратовскую область по Волге от Волгограда до Саратова, и далее от Саратова до Уральска. Таким образом, все исследованные нами районы на правом берегу Волги относятся к Причерноморской провинции, к ней же относятся исследованные нами сухие степи. К Западно-Азиатской провинции относятся исследованные нами опустыненные и гемипсаммофитные степи. На основании анализа фауны Саратовской области можно говорить от глубоком взаимопроникновении провинциальных фаун за последние 50 лет.

Состав видов прямокрылых Саратовской области был проанализирован на основании широтных и долготных характеристик их ареалов, а также по принадлежности к фауногенетическим комплексам (по Сергееву, 1986). В исследованных подзонах степи были отмечены прямокрылые шести широтных и девяти долготных групп ареалов, девяти фауногенетических комплексов. Среди представителей широтных групп ареалов наиболее многочисленны северо-степные, степные, южно-степные и полизональные виды. Доля северо-степных видов постепенно уменьшается от подзоны луговых степей к опустыненным, а доля южно-степных и полупустынных -увеличивается. Степные виды наиболее многочисленны в подзоне типичных степей. Полизональные виды преобладают в луговых степях. Во всех подзонах степи преобладают виды степного западно-азиатского комплекса, причем наибольший удельный вес эти виды имеют в подзоне типичных степей. В луговой степи значительную долю занимают виды неморального западно-палеарктического комплекса, причем их число постепенно уменьшается от луговых степей к опустыненным, а доля появляющихся в

типичных степях пустынных западно-азиатских видов, напротив, значительно возрастает в сухих и опустыненных степях. Жизненные формы прямокрылых. В Саратовской области нами были отмечены прямокрылые 16 жизненных форм, из них 8 жизненных форм ЕпБ1Гега и 8 - СаеМега (Табл. 4.З.). Число жизненных форм в подзоне вместе с общим числом видов прямокрылых имеет максимум в сухих степях. Таблица 2. Жизненные формы прямокрылых Европейской степи.

Жизненные формы Ensifera: Жизненные формы Caelifera:

хортобионты хнт злаковые хортобионты ЗХБ

специализированные фитофилы спф специализированные хортобионты СПХБ

тамнобионты тмб факультативные хортобионты ФХБ

подпокровные геофилы кпгф подпокровные геофилы ПГФ

фитофильные засадники фз осоково-злаковые хортобионты ОЗХБ

факультативные геофилы фгф открытые геофилы ОГФ

фиссуробионты фб микротамнобионты МТБ

роющие геофилы ргф герпетобионты ГПБ

В отличии от С.Ю. Стороженко (2004), G. glabra на основании наших наблюдений мы относим к хортобионтам, а не к подпокровным геофилам.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ЗОНАЛЬНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК ОТДЕЛЬНЫХ ПОДЗОН СТЕПИ Фауна зональных растительных группировок отдельных подзон степи.

Постоянным компонентом зональных растительных сообществ во всех подзонах степи Саратовской области среди саранчовых является только Ей. риЫпаШ. В луговых степях этот вид сопутствует О. каетоггкохйаИв вместе с М. ехегятапт, Л. mgromaculatus, М. paU.id.us и ¿). ЬгеуюоШэ, а в прочих подзонах степи доминирует и его основными спутниками являются: в типичных степях - М. раШс1и$, О. ИаетоггИокЬНя, 5/. тцготасиЫив, Б. Ьге\коШ$\ в сухих степях - М. раШйш, Л. еигаяш, О. решает; в гемипсаммофитных степях - М. аШеппаШ\ в опустыненных степях - О. ре1гагт, М. еуетятапт, ешт;г«, £>. Ъге\1соП'ш. Характерными видами дерновинно-злаковых сообществ следует считать Ей. риЫпаШв, 5/. еигавшз, О. ре1гаеи$. Индикаторами комплексности растительного покрова могут являться £). ЬгеуюоШя и М. раШйт^ несмотря на их присутствие в зональных сообществах в подзонах луговых и типичных степей, в сухих и опустыненных степях данные виды предпочитают интразональные

галофитные местообитания. Характерными видами луговой степи являются О. Иаетогг}ю1с1аШ и 5/. п'щготасиЫиз.

Число видов прямокрылых в зональных сообществах наиболее велико в типичных и сухих степях, и почти в два раза снижается в зональных сообществах гемипсаммофитных и опустыненных степей (Рис. 1.). Население зональных растительных группировок. Среднее обилие в зональных местообитаниях максимально в типичных степях. Разнообразие прямокрылых в зональных сообществах в целом уменьшается от луговых степей к опустыненным. Самые низкие показатели разнообразия отмечены в гемипсаммофитных степях._

_I II III IV V_

Рис. 1. Сравнение видового богатства и обилия зональных сообществ прямокрылых разных подзон степи. Степи: I - луговые, II -разнотравно-дерновинно-злаковые, III- дерновинно-злаковые, IV - гемипсаммофитные, V - опустыненные. Число видов: Sz - в зональных группировках, S - в подзоне. N - обилие.

Глава 6. НАСЕЛЕНИЕ ПРЯМОКРЫЛЫХ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ Изменение структуры населения Orthoptera в рядах местообитаний по градиенту нарастания влажности. Саранчовые злаковые хортобионты доминируют как в зональных, так и в мезофитных местообитаниях, но внутри этой жизненной формы вслед за увеличением увлажнения происходит смена видового состава: исчезают характерные виды зональных местообитаний, возрастает роль О. haemorrhoidalis. В гигрофитных местообитаниях исчезает Ей. pulvinatus и появляются влаголюбивые виды Chorthippus. Среди Ensifera в мезофитных местообитаниях преобладают кузнечики-хортобионты, но их видовой состав отличается от зональных сообществ (характерный для зональных группировок М. eversmanni

сменяется В. bicolor и Т. vittata). С увеличением влажности в местообитании в составе данной группы начинают преобладать тамнобионты (Т. viridissima, Т. caudata), специализированные фитофилы [Ph. falcata, С. discolor, С. dorsalis, Ое. pellucens) и фитофильные засадники (S. pedo). В луговых степях число видов и обилие прямокрылых увеличивается вместе с возрастанием влажности от наиболее засушливых местообитаний к мезофитным, но в пойменных гигрофитных стациях эти показатели снова уменьшаются. В остальных подзонах обилие постепенно убывает вместе с увеличением увлажнения. Во всех подзонах вместе с увеличением влажности в биотопе меняется соотношение кузнечиков и саранчовых - число видов длинноусых прямокрылых возрастает, а саранчовых - уменьшается. Изменение структуры населения Orthoptera в рядах местообитаний по градиенту засоленности почвы. Галофитные биотопы занимают значительную долю в ландшафте, начиная с подзоны сухих степей и южнее. Основу населения галофитных сообществ составляют виды Eremippus, в подзоне сухих степей им сопутствует М. pallidus, а в опустыненных степях -Ей. pulvinatus, С. italicus и О. petraeus. Характерным видом галофитных сообществ является кузнечик М. eversmanni. В «умеренно галофитных» местообитаниях сухих степей основу населения составляют Ей. pulvinatus и О. haemorrhoidalis. Вместе с увеличением засоления происходит постепенное замещение жизненных форм, свойственных зональным местообитаниям, микротамнобионтами и факультативными хортобионтами. Особенности биотопического распределения прямокрылых в разных подзонах степи. При переходе от северных подзон к южным происходит перераспределение обилия и видового разнообразия прямокрылых между типами растительных группировок. В северных подзонах мезофитные биотопы располагаются на плакорах, в них отмечены наибольшее обилие и разнообразие, южнее, в сухих степях, отмечено максимальное для подзоны видовое богатство, при том, что обилие в них существенно уменьшается. Вместе с тем, в сухих степях высокое обилие саранчовых концентрируется в галофитных местообитаниях. В опустыненных степях значение галофитных местообитаний в ландшафте становится первостепенным, число видов в них максимально в сравнении с другими биотопами подзоны, но обилие снижается, а мезофитные местообитания отличаются низкими показателями видового богатства и обилия. Максимальное обилие в опустыненной степи отмечено в зональных местообитаниях.

Выбор местообитания прямокрылыми в степной зоне сильно детерминирован уровнем увлажнения и засоления (Рис. 2.). Согласно литературным данным, это влияние осуществляется опосредованно через состав растительности. Большинство видов ксеромезофильны и выдерживают умеренное засоление.

Рис. 2. Сходство комплексов прямокрылых зональных, мезофитных и галофитных растительных ассоциаций. Распределение видов прямокрылых относительно градиентов влажности и засоления (correspondence analysis). Комплексы: а) зональные: 1 - луговых. 2 - типичных. 3 - сухих. 4 -опустыненных степей, б) интразональные: 5 - лугоподобные типичных и сухих. 6 - ксерофитные опустыненных. 7 - прочие. 8 - гигрофитные. 9 -умеренно засоленные сухих. 10 - галофитные сухих. 11 - лиманного типа опустыненных. 12 - галофитные опустыненных степей. Показаны названия наиболее характерных видов.

В луговых степях доля лугово-лесных (неморальных по Сергееву, 1986) видов превышает в зональных сообществах 25%, в то время как в мезофитных местообитаниях их доля 40-60%. По мере движения на юг число лугово-лесных видов во всех типах сообществ снижается (Рис.3.), а полупустынных и пустынных увеличивается, тем не менее доля лугово-лесных видов во всех подзонах несколько возрастает от зональных стаций к мезофитным.

í.oo f'' ,

0,90 f x

0,80 Y '/r-

0,70 Y

0,60 j" :>¡ /

0,50 f

0,40

0,30 Y '

| У

0,20 YS

0,10 f ■ 0,00 Y-.......

Рис. 3. Сравнения экологического состава видов прямокрылых в зональных группировках разных подзон (% от общего числа видов). Степи: I - луговые, II - типичные, Ш - сухие, IV - гемипсаммофитные, V - опустыненные. Виды: 1 - лугово-лесные, 2 - степные. 3 - полупустынные, 4 - пустынные Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ФАУНИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА И СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ В АНТРОПОГЕННО МОДИФИЦИРОВАННЫХ БИОТОПАХ Учеты производились на пастбищах с разной степенью интенсивности выпаса, на палах и дорогах. На палах основу населения Caelifera составляют основные виды дерновино-злаковых целинных сообществ - Ей. pulvinatus, О. petraeus, М. pallidus, St. eurasius, но обилие их снижается. В комплекс доминантов включается Ое. decoras; появляются несколько видов факультативных хортобионтов и открытых геофилов, но численность их низка. Таким образом, по обилию по-прежнему преобладают узкие олигофаги злаковые хортобионты, но доля видов факультативных хортобионтов и геофилов, преимущественно широких олигофагов и полифагов, возрастает, среднее число видов саранчовых на палах выше, а общее обилие ниже. Длинноусые прямокрылые практически исчезают. На пастбищах из видов, характерных для зональных сообществ, заметное значение сохраняет только Ей. pulvinatus, а в подзоне гемипсаммофитных степей - М. antennatus, вес которого в сообществе увеличивается с повышением пастбищной нагрузки. Изменения в структуре жизненных форм саранчовых сводятся к замене преобладающих по числу особей злаковых хортобионтов открытыми геофилами. Виды, свойственные пастбищным сообществам, имеют специфические биотопические предпочтения: С. italicus (эврибионт) и Ое. caerulescens предпочитают залежи и дороги, Ое. decorus, хоть и встречается на пастбищах, но предпочитает дороги и палы, а С. variabilis избегает залежи, встречается на дорогах, палах и пастбищах, если последние по флористическому составу напоминают галофитные

сообщества, которые, вероятно, являются наиболее предпочтительной стацией. Сходные биотопические предпочтения имеет D. brevicollis, особенно обильный на пастбищах и в галофитных сообществах. В антропогенно нарушенных сообществах с густым растительным покровом ведущая роль принадлежит Ch. biguttulus. На пастбищах в подзоне гемипсаммофитных степей большую роль играет С. barbarus. Sph. caerulans заселяет совсем разбитые песчаные пастбища. На мезофитных пастбищах преобладают именно мезофильные виды (виды рода Chorthippus, Е. pulverulentos), роль прочих пастбищных видов незначительна. Типчаково-чернополынные сообщества, образующиеся на месте выгонов, по структуре населения ближе к интразональным галофитным сообществам, чем к прочим вариантам пастбищ.

Пастбищные сообщества прямокрылых при выпасе на разных стадиях демутационной сукцессии сохраняют элементы структуры первоначального сообщества (залежей или зонального местообитания).

После сенокоса на лугах увеличивается число видов и обилие факультативных хортобионтов и геофилов. Злаковые хортобионты, до и после сенокоса, составляют более 90% по обилию и преобладают по числу видов, но структура их населения меняется, из числа доминантов выходит Ch. macrocerus, увеличивают свою численность Ch. dichrous и О. haemorrhoidalis, уменьшают - Eu. pulvinatus и Ch. biguttulus. Ensifera практически отсутствуют на палах, дорогах и сильно сбитых песчаных пастбищах, но на сенокосных участках исчезает только В. bicolor. Наиболее обычны на пастбищах T. vittata, P. albopunctata, G. glabra, при этом первые два вида особенно многочисленны в густой рудеральной растительности. На увлажненных пастбищах появляются мезофильные С. discolor и R. roeselii и, при наличии высоких бурьянистых растений, Ph. falcata и Ph. gracilis.

Глава 8. ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ В ХОДЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ЗАЛЕЖАХ Общая характеристика фауны и населения прямокрылых на залежах степной зоны. Характерные виды прямокрылых, обитающих на залежах можно разделить на четыре основные группы: а) виды, предпочитающие нарушенные биотопы - дороги, выгоны (Ое. caerulescens, возможно, D. brevicollis)-, б) эврибионты, предпочитающие залежи прочим биотопам (С. italicus, Ch. biguttulus)-, в) виды, обитающие в естественных интразональных сообществах, как правило, мезофитных {Ch. macrocerus, Ch. dichrous, E. pulverulentos, С. discolor)-, г) длинноусые прямокрылые, обитающие в зарослях степных кустарников - тамнобионты (T. caudata) и специализированные фитофилы (виды рода Phaneroptera, Ое. pellucens). Основу населения залежей раннего и среднего возраста в степях Саратовской области составляют Ое. pellucens, Ph. falcata, С. italicus, Ch. macrocerus, Ch.

Ы^иПиШ, а южнее подзоны типчаково-ковыльных степей - Ое. саегикзсет. По мере старения залежей эти виды постепенно замещаются Ей. риКчпШш и прочими видами, характерными для целинной степи. В каждой подзоне число видов на залежах составляет около 50 % всех отмеченных видов, при этом 15-30 % видов в подзоне наиболее обильны именно на залежах. Залежи наряду с сильно сбитыми пастбищами и дорогами являются зоной проникновения южных видов, так, ряд видов в более северных подзонах был отмечен исключительно на залежах.

Сукцессионные изменения структуры населения прямокрылых. При

зарастании залежей кардинальные изменения в структуре населения прямокрылых связаны с заменой бурьянистой растительности разнотравно-злаковым покровом; при этом на этой поздней стадии сходство структуры населения залежей с зональными участками повышается (Рис 4.).

Рис. 4. Распределение доминантных комплексов прямокрылых в системе главных координат (РСО-анализ). Типичные степи: I - зональная группировка, залежи II - 2-летняя, III- 5-летняя, IV- 7-летняя, V - 10-летняя; сухие степи: VI- зональная группировка, залежи VII- 2-летняя, VIII- 4-летняя, IX - 8-летняя; опустыненные степи: X - зональная группировка, залежи: XI- 4-летняя, XII- 8-летняя.

В типичных степях суммарное видовое богатство прямокрылых на залежах ниже, чем в целинных участках, но по мере нарастания аридности климата видовое богатство зональных местообитаний существенно снижается, а на залежах - остается практически неизменным. На бурьянистых залежах обилие прямокрылых возрастает с севера на юг (от 54,5 (типичные степи) до 83,8 особей/учет (опустыненные степи)), в то время как в зональных сообществах наблюдается обратная тенденция (от 112,3 до 74,5 особей/учет в соответствующих подзонах). При этом в типичных степях обилие прямокрылых на молодых и средневозрастных зарастающих залежах гораздо

ниже, чем в зональных сообществах, а в более южных подзонах обилие прямокрылых на бурьянистых залежах сопоставимо или даже несколько выше, чем в зональных участках; на разнотравно-злаковых залежах численность прямокрылых всегда ниже, чем на целине. На бурьянистых залежах среди Ет^Гега преобладают специализированные фитофилы, а среди СаеШега - геофилы и факультативные хортобионты (преимущественно полифаги). Присутствующие злаковые хортобионты представлены широкими олигофагами. По мере оцелинивания залежей вновь увеличивается доля саранчовых злаковых хортобнонтов - узких олигофагов и кузнечиков-хортобионтов, свойственных целинной степи. Структура населения прямокрылых в большей степени определяется составом растительного покрова залежи, чем принадлежностью биотопа к конкретной подзоне степи или фактическим возрастом залежи. Характерные залежные виды - Ое. реПисет, С. ИаИсив, Ск тасгосегиз, Ое. саегикэсет, виды ГЬапегор1ега. Во всех подзонах они более многочисленны на залежах с преобладанием бурьянистой растительности, вне зависимости от их фактического возраста. На злаково-разнотравных залежах эти виды малочисленны или отсутствуют. Обратная тенденция наблюдается в распределении видов, предпочитающих злаковые сообщества (Ей. риМпаШ, Т. \ittata, О. ¡1аетогг}ю1(1аИ$). Таким образом, на залежах прямокрылые образуют комплексы двух типов: а) комплексы бурьянистых залежей; б) комплексы злаково-разнотравных залежей, имеющие переходный характер между бурьянистыми залежами и зональными группировками. Оценка изменения разнообразия прямокрылых в демутационном ряду зарастания залежей. Установлено, что разнообразие на молодых бурьянистых залежах в настоящих степях практически не отличается от контрольных участков с зональной растительностью, но по мере замещения бурьянистой растительности разнотравно-злаковой постепенно снижается. В сухих и опустыненных степях отмечено повышение разнообразия на средневозрастных бурьянистых залежах в сравнении с целиной и его снижение на старых залежах с разнотравно-злаковым покровом. Таким образом, на бурьянистых залежах в каждой подзоне были отмечены комплексы, превосходящие по разнообразию зональные биотопы. Сопоставление изменений структуры населения прямокрылых с изменениями в населении птиц (Опарин, 2008) и мелких млекопитающих (Тихонов и др., 2001, 2005) при демутационной сукцессии на залежах, показывает, что конечная стадия восстановительной сукцессии не всегда сосредотачивает максимальное биологическое разнообразие. Сходство в структуре населения птиц и прямокрылых на залежах заключается в том, что наибольшая плотность населения и насыщенность видами характерны для средневозрастных бурьянистых залежей, а на старых залежах и на целине складываются обедненные олигодоминантные комплексы, в то время как видовое разнообразие мелких млекопитающих на залежах значительно ниже,

чем в целинной степи, а общее обилие и степень доминирования гораздо выше; по мере старения залежей наблюдается постепенное снижение обилия и увеличение разнообразия мелких млекопитающих.

Широкое распространение залежных земель с бурьянистой растительностью оказывается фактором повышения фаунистического и экологического разнообразия населения прямокрылых Европейской степи.

ВЫВОДЫ

1. Фауна степных экосистем Саратовской области на правом и левом берегах Волги включает 98 видов прямокрылых (32 вида Епз1Гега и 66 видов СаеПГега), из которых впервые отмечено 10 видов ЕгшГега и 7 видов Сае^ега.

2. Общее видовое богатство прямокрылых увеличивается с севера на юг от луговых к сухим степям, достигая максимума в последних. Далее к югу в опустыненных степях видовое богатство прямокрылых снижается.

3. От северных подзон к южным происходит смещение максимального обилия и видового богатства прямокрылых от мезофитных к галофитным местообитаниям.

4. Интразональные биотопы с мезофитной растительностью в степной зоне являются рефугиумом лугово-лесных видов, в них сосредоточена основная часть видового разнообразия Ensifera. Они представляют предпочитаемые экологические ниши для жизненных форм герпетобионтов и специализированных хортобионтов среди СаеНГега.

5. В сухих и опустыненных степях галофитные группировки сосредотачивают основную часть видового разнообразия СаеПГега и являются предпочитаемым местообитанием саранчовых-ми кротамнобионтов .

6. Выбор местообитания прямокрылыми степной зоны в значительной мере определяется степенью засоленности почвы и гидротермическим режимом. Большинство видов ксеромезофильны и выдерживают умеренное засоление.

7. Наличие бурьянистых залежей положительно влияет на видовое разнообразие прямокрылых в степных ландшафтах. В каждой подзоне число видов на залежах составляет около 50 % всех отмеченных видов, при этом 15-30 % видов в подзоне наиболее обильны именно на залежах. На бурьянистых залежах в каждой подзоне разнообразие комплексов прямокрылых выше, чем в зональных биотопах.

8. Фауна залежей складывается из четырех основных группы видов: а) политопные и б) рудеральные виды, предпочитающие залежи прочим

биотопам; в) виды мезофитных сообществ; г) обитатели зарослей степных кустарников.

9. Структура населения прямокрылых на залежах в большей степени определяется составом растительного покрова, чем принадлежностью биотопа к конкретной подзоне степной растительности или его фактическим возрастом.

10. Общей тенденцией в ряду восстановительной залежной сукцессии является уменьшение доли геофилов и факультативных хортобионтов (преимущественно полифагов), а также злаковых хортобионтов -широких олигофагов среди СаеНГега, специализированных фитофилов среди ЕпБ^ега. По мере оцелинивания залежей увеличивается доля кузнечиков-хортобионтов и злаковых хортобионтов - узких олигофагов среди саранчовых, характерных для зональных сообществ.

Список публикаций по теме диссертации

Журналы из перечня изданий, рекомендованных ВАК:

1. Зиненко Н.В., Корсуновская О.С., Стриганова Б.Р., 2005. Прямокрылые и богомолы степных биоценозов Саратовской области. // Поволжский экологический журнал, №1. С. 12-28.

2. Зиненко Н.В., Стриганова Б.Р., 2009. Особенности биотопического распределения прямокрылых (Orthoptera) в типичной степи Европейской России. // Зоол. журнал. Т. 88. № 3. С. 308-319.

3. Зиненко Н.В., Стриганова Б.Р., 2011. Закономерности зональных изменений пространственной структуры населения прямокрылых насекомых европейской степи // Зоол. журнал. Т. 90. № 9. С. 1070-1082.

4. Зиненко Н.В., Стриганова Б.Р., 2011. Изменения структуры населения прямокрылых в ходе восстановления растительности на залежах в европейской степи //Поволж. экол. журн. № 1. С. 24-38.

Другие издания:

5. Зиненко Н.В., 2008. Влияние влажности почвы на распределение обилия прямокрылых насекомых в сообществах степной растительности. // в сб. Проблемы почвенной зоологии. Москва. Товарищество научных изданий КМК.С. 194-195.

6. Зиненко Н.В., 2009. Зональные изменения фаунистического состава прямокрылых степной зоны (Саратовская обл.) // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань. НП «Голос губернии». С. 83-84.

7. Зиненко Н.В., 2011. Влияние различий в растительности степных подзон на соотношение фитофильных и геофильных прямокрылых. //Материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Ростов-на-Дону. С. 53-54.

8. Зиненко Н.В., Корсуновская О.С., Стриганова Б.Р., 2005. Сравнительный анализ структуры локальных сообществ прямокрылых залежей и степных участков при восстановлении и антропогенной деградации степной растительности. // в сб. Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Саратов. Изд-во Саратовского университета. С. 113-115.

Заказ №89-Р/09/2011 Подписано в печать 22.09.2011 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 1

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 \ j} www.cfr.ru; e-mail: info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зиненко, Николай Владимирович

Введение

Глава 1. Современное состояние изучения фауны и экологии прямокрылых в России

Глава 2. Характеристика района исследования

Глава 3. Материал и методы исследования

Глава 4. Фауна прямокрылых европейской степи на примере Саратовской обл.)

Глава 5. Характеристика населения зональных растительных группировок отдельных подзон степи

Глава 6. Население прямокрылых интразональных местообитаний

Глава 7. Особенности фаунистического состава и структуры населения прямокрылых в антропогенно модифицированных биотопах

Глава 8. Изменения структуры населения прямокрылых в ходе восстановительной сукцессии растительных сообществ на залежах

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых насекомых в целинных и залежных экосистемах степи Европейской России"

Актуальность исследования. Прямокрылые — одна из ключевых групп насекомых в степных сообществах, играющая большую роль как регулятор первичной продуктивности экосистем и фактор почвообразования (Стебаев, 1968). Многие виды прямокрылых известны как опасные вредители культурных и дикорастущих растений, способные уничтожить значительную часть урожая при вспышках массовых размножений (Уваров, 1969; Столяров, 2007).

В силу возросшего внимания к биологическому разнообразию природных экосистем, особый интерес представляет сравнительный анализ фауны и населения прямокрылых^ в зональных градиентах условий. В литературе неоднократно рассматривались изменения в фауне и населения прямокрылых при переходе от южных степей к полупустыням и пустыням (Четыркина, 1954; Стебаев, 1957а,б; Савицкий, 2002; и др.), но изучение изменения фауны и населения на профиле, проходящем через всю степную зону европейской части России, фактически не проводилось.

Вопрос об оценке современного разнообразия, характера биотопического распределения, границ ареалов отдельных видов прямокрылых снова становится актуальным в свете кардинальных изменений системы сельского хозяйства в последнее десятилетие: замены больших распаханных территорий под монокультурой зерновых мелкими фермерскими хозяйствами, появлением больших территорий залежных земель и снятием пестицидной нагрузки: В то же время в отдельных районах степной зоны нерегулируемая пастбищная нагрузка может создавать угрозу опустынивания значительных территорий. Прямокрылые, связанные трофическими отношениями со степной растительностью, являются индикаторами сукцессионных изменений степных экосистем, и анализ их распределения позволит оценить направления динамики степных сообществ. Саранчовые в особенности нуждаются в проведении ревизии их современного распределения и оценке уровней обилия массовых видов.

Большинство работ, касающихся взаимодействия человека и прямокрылых, посвящены.роли последних в повреждении, сельскохозяйственных культур; На фоне обилия публикаций- по данной тематике, исследования; в которых рассматривается- население прямокрылых на; заброшенных сельскохозяйственных землях, носят скорее, случайный, характер. Описание постадийных изменений комплексов; саранчовых при восстановлении растительности на месте распаханных типчаково-ковыльных и белополынных сообществ в северных разнотравно-типчаково-ковыльных степях в; районе р. Урал приводит И.А. Четыркина (1954). Отдельные сведения о населении прямокрылых на залежах содержатся в работах Г.А. Попова (1965), К.А. Васильева (1965),.В:А. Гусевой (1967). Население саранчовых в естественных и искусственных биоценозах, в : том числе и на залежах, в степях: Нижнего: Поволжья; сопоставлено Н.Ф. Литвиновой с. соавторами (1994). Столь небольшое количество исследований по данной' тематике связано- в. первую очередь, с тем, что сами залежные, сообщества получили; широкое: распространение лишь недавно в результате экономического упадка; в стране: Так, в сухих степях Сыртовой равнины Заволжья, залежные земли в первое десятилетие XX в. составляли менее 10 % территории, в 50-80-е гг. XX в. они вовсе отсутствовали, а в: настоящее время занимают около 20%. (Опарин, 2008). При этом нет ни одной: работы, посвященной динамике комплексов прямокрылых в сложившихся условиях.

Наконец,, сведения по фауне прямокрылых Саратовской обл. бессистемны. Большая часть информации о распространении прямокрылых в степной зоне, с указаниями на конкретные, области, содержится в сводках по фауне таких обширных территорий, как. европейская часть России (Якобсон, 1905; Уваров, 1925; Тарбинский, 1927; Сахаров; 1923, 1947 и др.). Существует ряд публикаций по Саратовскому Заволжью (Шрейнер, 1894; Аброшин, 1922; Пономаренко, 1930; Бабенкова, Шелухина, 1968), в которых указано для данного региона 36 вида СаеНГега и 20 видов ЕгшГега (всего для Саратовской области указывается 78 видов прямокрылых), однако с момента публикации последней из работ прошло почти полвека. Единственной публикацией, в которой была поставлена специальная задача исследования структуры населения прямокрылых в различных природных биотопах на территории Саратовской области, является работа В.Г. Левковича (1950) по саранчовым окрестностей Саратова, при этом в качестве степного биотопа автор рассматривает участок, население которого преимущественно состоит из видов-обитателей нарушенных сообществ (коньки* группы СкоМЫррш Ъщиии1т, Восю81аигт ЬгеушоШя, ОесИрос1а саеги1еБсет, Calliptamus ЫаИст), и который, конечно, нельзя считать примером зонального местообитания. Таким образом, попытки охарактеризовать фауну прямокрылых Саратовской области, а тем более произвести сравнительный анализ структуры населения в зональных, интразональных и антропогенных биотопах не предпринимались.

Целью работы является изучение фауны и ландшафтно-биотопической структуры населения прямокрылых насекомых Европейской степи, и оценка динамики их разнообразия и обилия в ходе восстановительной сукцессии растительности на залежах.

Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучение фауны прямокрылых степной зоны Европейской части России.

2. Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых в зональных местообитаниях различных подзон степи.

3. Изучение особенностей внутриландшафтного распределения прямокрылых в разных подзонах степи.

4. Исследование динамики сообществ прямокрылых в процессе восстановительной сукцессии степной растительности на залежах разного возраста.

Научная новизна. Дается полный обзор фауны длинноусых и короткоусых прямокрылых для территории Саратовской области. Впервые на исследованной территории найдено 10 видов длинноусых прямокрылых и 7 видов саранчовых. Впервые проведено сравнительное исследование изменений фауны и структуры населения прямокрылых, на зональном профиле через степную зону Европейской России. Впервые дана "сравнительная оценка закономерностей биотопического распределения- прямокрылых в разных подзонах степи. Впервые исследована динамика ^комплексов прямокрылых в ходе восстановительной сукцессии на залежах в степнои зоне: Теоретическая и практическая ценность работы.

Полученные данные- представляют интерес: для мониторинга, современных динамических процессов в степных; экосистемах, под влиянием климатических и антропогенных факторов, который может быть использован для разработки стратегии хозяйственного использования- степных экосистем. Результаты работы, выявили центры, концентрации разнообразия, прямокрылых и возможные очаги массового размножения вредных видов саранчовых. Проведенные исследования: позволили уточнить таксономический; состав ортоптерофауны степи; европейской части России. Материалы диссертации-: используются, на практических и лекционных занятиях на; кафедре энтомологии ¡МГУ.

Организация-' исследований;, Исследования: проводились в 2002-2006 годах на территории Саратовской области в подзонах луговых, разнотравно-типчаково-ковыльных, типчаково-ковыльных, .' разнотравно типчаково-ковыльных гемипсаммофитных и полынно-тйпчаково-ковыльных степей: Для решения поставленных задач в каждой подзоне; проведены, качественные и количественные учеты на модельных участках в зональных, интразональных, антропогенных и антропогенно модифицированных растительных сообществах; методы учетов за период проведения исследования уточнены. На основе, выявления видового состава в каждой подзоне произведен анализ сходства фауны и населения зональных и интразональных группировок и изменения их состава при движении с севера на юг; проанализированы изменения видового разнообразия, обилия, структуры жизненных форм прямокрылых в процессах восстановления степной растительности на залежах, и в процессах антропогенной деградации степных сообществ. Всего было произведено 122 учета на 99 модельных участках.

Автор приносит глубокую и искреннюю благодарность О.С. Корсуновской за осуществление руководства в подготовке дипломной работы, результаты которой вошли в данную диссертацию; M.JI. Опарину за неоценимую помощь в организации полевых исследований; Т.М. Лысенко за составление геоботанических описаний модельных биотопов; В.Ю. Савицкому за консультации по определению материала; коллективам кафедры энтомологии МГУ, лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, а также коллективу экспедиции под руководством A.B. Сурова за ценные советы и помощь в работе. Наконец, я глубоко благодарен своей семье за постоянную поддержку.

4 I i.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Зиненко, Николай Владимирович

выводы

1. Фауна степных экосистем Саратовской области на правом и левом берегах Волги включает 98 видов прямокрылых (32 вида Ensifera и 66 видов СаеМега), из которых впервые отмечено 10 видов Ensifera и 7 видов СаеНГсга.

2. Общее видовое богатство прямокрылых увеличивается с севера на юг от луговых к сухим степям, достигая максимума в последних. Далее к югу в опуетыненных степях видовое богатство прямокрылых снижается.

3. От северных подзон к южным происходит смещение максимального обилия и видового богатства прямокрылых от мезофитных к галофитным местообитаниям.

4. Интразональные биотопы с мезофитной растительностью в степной зоне являются рефугиумом лугово-лесных видов, в них сосредоточена основная часть видового разнообразия Ег^Гега. Они представляют предпочитаемые экологические ниши для жизненных форм герпетобионтов и специализированных хортобионтов среди СаеИ1ета.

5. В сухих и опуетыненных степях галофитные группировки сосредотачивают основную часть видового разнообразия СаеНГега и являются предпочитаемым местообитанием саранчовых-микротамнобионтов.

6. Выбор местообитания прямокрылыми степной зоны в значительной мере определяется степенью засоленности почвы и гидротермическим режимом. Большинство видов ксеромезофильны и выдерживают умеренное засоление.

7. Наличие бурьянистых залежей положительно влияет на видовое разнообразие прямокрылых в степных ландшафтах. В каждой подзоне число видов на залежах составляет около 50 % всех отмеченных видов, при этом 15-30 % видов в подзоне наиболее обильны именно на залежах.

На бурьянистых залежах в каждой подзоне разнообразие комплексов прямокрылых выше, чем в зональных биотопах.

8. Фауна залежей складывается из четырех основных группы видов: а) политопные и б) рудеральные виды, предпочитающие залежи прочим биотопам; в) виды мезофитных сообществ; г) обитатели зарослей степных кустарников.

9. Структура населения прямокрылых на залежах в большей степени определяется составом растительного покрова, чем принадлежностью биотопа к конкретной подзоне степной растительности или его фактическим возрастом.

10.Общей тенденцией в ряду восстановительной залежной сукцессии является уменьшение доли геофилов и факультативных хортобионтов (преимущественно полифагов), а также злаковых хортобионтов - широких олигофагов среди СаеМега, специализированных фитофилов среди ЕгшГега. По мере оцелинивания залежей увеличивается доля кузнечиков-хортобионтов и злаковых хортобионтов - узких олигофагов среди саранчовых, характерных для зональных сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зиненко, Николай Владимирович, Москва

1. Аброшин С.В., 1922. О саранчовых и борьбе с ними в районе Пугачевского уезда. Пугачев, Типография Самгубполиграфотдела. С 1-16.

2. Акулова Г.А., 2008. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Восточного Забайкалья. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск. 21с.

3. Антонова В.П., 1965. Характер формирования вредной фауны на посевах зерновых культур в лиманах Заволжья. // Труды ВЭО, Т. 50. Ленинград. «Наука». С. 240-271.

4. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. «Просвещение». 415 с.

5. Баранов, В.И., Бей-Биенко Г.Я., 1926. Опыт фито-экологической характеристики местообитаний Orthoptera saltatoria на Алтае. //Изв. Зап.-Сиб. Отд. Рус. Геогр. О-ва, т.5., с. 179-198.

6. Бей-Биенко Г.Я., 1928. Определитель личинок главнейших западносибирских Саранчевых (Orthoptera, Acrididae). Омск. Издание Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. 1-38.

7. Бей-Биенко Г.Я., 1948. Прямокрылые Orthoptera и кожистокрылые -Dermaptera // В кн.: Животный мир СССР. Т.2. Зона пустынь. M.-JI. Изд-во Акад. наук СССР. С. 270-291.

8. Бей-Биенко Г.Я., 1950а. Прямокрылые Orthoptera и кожистокрылые -Dermaptera // В кн.: Животный мир СССР. Т.З. Зона степей. M.-JI. Изд-во Акад. наук СССР. С. 379-424.

9. Бей-Биенко Г.Я., 1954. Подсемейство Листовые кузнечики (Phaneropterinae)// Фауна СССР. Насекомые прямокрылые. Т. II., вып. 2. М.-Л. Изд-во Акад. наук СССР. С. 1-384.

10. Бей-Биенко Г.Я., 1959. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов. // Журнал общей биологии, Т. 20., № 5. С. 351-358.

11. Бей-Биенко Г.Я., 1961. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи. // Энт. обозрение, Т 40., вып. 4., С. 763-775.

12. Бей-Биенко Г.Я., 1962. Об общей классификации насекомых. // Энт. обозрение, Т. 41, вып. 1., С. 6-21.

13. Бей-Биенко Г.Я., 1964. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — Прямокрылые (прыгющие прямокрылые)// В кн. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. М.-Л. Наука. С. 205-284.

14. Бей-Биенко Г.Я., 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. // Журнал общей биологии. Т. 27., №1. С. 521.

15. Бей-Биенко Г.Я., 1970. Ортоптероидные насекомые (Orthopteroidea) заповедных территорий под Курском как показатели местного ландшафта. //Журнал общей биологии. Т. 31., №1. С. 30-46.

16. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. 1951. Саранчевые фауны СССР и сопредельных стран. Т. 1,2. М.-Л. Изд-во АН СССР. С. 1-667.

17. Берг Л.С., 1955. Природа СССР. М. Географгиз. 494 с.

18. Бережков Р.П., 1956. Саранчевые Западной Сибири. Томск. Издательство Томского университета. 175 с.

19. БоваН.В., 1961. Климат Юго-Востока Европейской части СССР. Саратов.

20. Бугданов Г.Б., 1958. Русская библиография по саранчовым. Орджоникидзе. Мин. сельского хозяйства СССР. Северо-осетинский сельхоз. институт. С 1-67.

21. Бухвалова М.А., Жантиев Р. Д., 1993. Акустические сигналы в сообществах саранчовых (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae). // Зоол. журнал. Т. 72. вып. 9. С. 47-62.

22. Бухвалова М.А., 1998. Новые данные'по систематике Chorthippus группы biguttulus (Orthoptera, Acrididae) из России и сопредельных территорий. // Зоол. журнал. Т. 77. вып. 10. С. 1128-1136.

23. Быкасова В.М., 1972. Фенология видов и сезонные аспекты в смешанных популяциях саранчовых на Алтае. // в кн. Фауна и экология животных. М., с. 33-37.

24. Быкасова В.М., 1973. Распределение и экологическая устойчивость группировок саранчовых в высокогорных полупустынных степях Алтая. // Биол. науки, № 1, С. 7 13.

25. Васильев К.А., 1965. Вредные саранчовые в зоне освоения целинных и залежных земель. // Труды ВЭО, Т. 50. Ленинград. «Наука». С. 129-145.

26. Гиляров М.С., 1951. Использование насекомыми почвенного яруса в сухих частях ареалов. // Успехи современной биологии, Т. 32, вып. 3(6). С. 346-351.

27. Гусева В.С., 1967. Целинные и вторичные группировки саранчовых на юго-востоке Оренбургской области. // Зоол. журнал. Т. 46. вып. 1. С. 6772.

28. Гусева В.С., 1970. Изменение численности степного конька Euchorthippus pilvinatus F.-W. в Оренбургской степи. //В сб. Вопросы популяционнойэкологии и географии животных. М. Ученые записки МГПУ им. В.И. Ленина, № 272. С. 113-119.

29. Гусева B.C., 1976. Особенности биотопического распределения саранчовых в Наурзумском заповеднике.// В сб. Фауна и экология беспозвоночных животных, часть I. С. 135-139.

30. Гусева B.C., 1979. Динамика численности саранчовых в Наурзумском заповеднике. // в кн. Фауна и экология беспозвоночных. М., изд. Моск. гос. пед. ин-та. С. 76-83.

31. Гусева B.C., 1986. Особенности биотопического размещения некоторых видов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) в условиях Наурзумского заповедника. // М., Труды Зоологического института АН СССР, Т. 143, С. 14-16.

32. Гусева B.C., Крицкая И.Г., 1970. Изменения в фауне саранчовых за последние полвека в заповедниках степной зоны Европейской части СССР. // В сб. Фауна и экология животных. М. Ученые записки МГПУ им. В.И. Ленина, № 394. С.64-73.

33. Деревицкая В.В., 1938. Местообитания и сообщества саранчовых Наурзумского заповедника. // Тр. Наурзумского запов. № 2. С. 250-268.

34. Дикарева Т. В., Опарин М.Л., 2002. Растительность северной части сухих степей Заволжья и ее антропогенные производные на залежах и пастбищах. //Поволжский экологический журнал, № 3. С. 199-216.

35. Довнар-Запольский Д.П., 1940. Наблюдения над саранчевыми на Стрелецкой степи под Курском в 1936 г. // Труды Центрально-чернозенмного государственного заповедника им. проф. Алехина. М. Выпуск 1. С. 213-246 с проекциями.

36. Докучаев В .В., 1953. Наши степи прежде и теперь. М. Сельхозгиз. 84 с.

37. Евсеев В.И., 1954. Пастбища Юго-Востока. Чкаловск: Чкаловское кн. изд.-во. С. 1-340.

38. Елаева Н.Ф., 2005. Население и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) Юго-Западного Забайкалья. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Улан-Удэ. 19 с.

39. Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. М. Изд-во Моск. Университета. 256 с.

40. Зайцев А.И., 1976. Некоторые особенности поведения двух видов нестадных саранчовых — Euchorthippus piilvinatus F.-W. и Chorthippus bigattulus L. (Orthoptera: Acrididae). // В сб. Фауна и экология беспозвоночных животных, часть I. С. 140-157.

41. Исаченко А.Г., Шляпников A.A., 1989. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль. 504 с.

42. Карта растительности европейской части СССР, 1979. 1 : 2500000. М. : ГУГК.- 6 л.

43. Копанева Л.М., 1963. Местообитания прямокрылых (Orthoptera) в верховьях реки Теберды на Северном Кавказе и их сезонная и вертикальная смена. // Энт. обозрение, Т. 42., вып. 3., С. 564-571.

44. Крицкая И:Г., 1976. Саранчовые и кузнечики Московской области // в сб. Фауна и экология беспозвоночных животных. Сборник трудов. Ч. 1. М. Изд-во МГПИ им. В,И. Ленина. С. 158-162.

45. Кузьмин С.Л., 1999. М. Земноводные бывшего СССР: Товарищество научных изданий КМК. 298 с.

46. Культиасов И.М!, 1981. Растительность аридных областей СССР. Часть 2. Растительность степей. М. Изд-во Московского университета. 83 с.

47. Лавренко Е.М., 1956; Степи и сельскохозяйственные: земли на месте степей.// Растительный покров СССР. Текст к «Feoботанической карте СССР», Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 595-730.

48. Левкович B.F.,. 1950. Стации одиночных саранчовых окрестностей Саратова:. // Ученые записки Саратовского Государственного Университета, T.XXVL, С. 135-144. . .

49. Линдеман: К.Э., 1892. Итальянская; саранча в Саратовской губернии. Саратов, Издание Саратовского губернского земства. С. 1-60*

50. Литвинова Н.Ф., 1976. Динамика численности саранчовых в Центральночерноземном заповеднике за. 1971-1973': //в сб. Фауна и . экология беспозвоночных животных, ч. 1., М. С. 163-175. .

51. Лысенко Т.М.,.2007. Галофитная растительность Саратовского Заволжья //Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. -И5часть. Петрозаводск:;КарНЩ РАН:. С. 3-6.

52. Лысенко Т.М.,.2009. Галофитная растительность лесостепной и степной зон в Поволжье. // Материалы Межд. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана». Брянск, 19-21 октября 2009 г. Брянск. 2009. С. 130-131.

53. Млекопитающие Советского Союза, 1967. М. Изд-во «Высшая школа». Т.2. 1004 с.

54. Мордкович В.Г., 1982. Степные экосистемы. Новосибирск. «Наука». 206 с.

55. Опарина О.С., Опарин М.Л., 2005. Влияние палов на население млекопитающих и птиц степной зоны Поволжья, в сб. Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Саратов. Изд-во Саратовского университета. С. 38-41.

56. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М. «Мир». 400 с. с ил.

57. Пономаренко Д., 1930. Вредители сельского хозяйства, отмеченные в Немреспублике с 1924 по 1929 г.г. Покровск н/в. Станция защиты растений, № 1. С 1-13.

58. Попов F.A., 1965. О5 смене состава жизненных форм прямокрылых при освоении целинных степей. // Труды ВЭО; Т. 50. Ленинград. «Наука». С. 121-128.

59. Правдин Ф.Н., 1964. Закономерности вертикального распределения ортоптероидных насекомых (Orthopteroidea) в Адриатической части Балканского полуострова. // Энт. обозрение, Т. 43., вып. 2., С. 258-267.

60. Правдин Ф.Н., 1974. Ортоптероидная группировка, ее структура и значение в биоценозе. // Труды ВЭО, Т. 57. Ленинград. «Наука». С. 38-65.

61. Правдин Ф.Н., 1978. Экологическая география насекомых Средней Азии: ортоптероиды. М.: Наука. С. 21-96

62. Правдин Ф.Н., Мищенко Л.Л., 1980. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М.: Наука. С. 18-81.

63. Предтеченский С.А., 1928. Саранчевые Нижнего Поволжья. //Зап. Астраханск. Станции защ. раст. Т.2. Вып.1. С.1-116.

64. Предтеченский С.А., Жданов С.П., Попова A.A., 1935. Вредные саранчевые в СССР (Обзор за 1925-1933 г.) // Труды по защите растений. 1 Серия: Энтомология. Вып. 18. Изд-во Всесоюзной академии с.-х. наук им. В.И. Ленина. JI.-M. С. 1-167.

65. Присный A.B., 2007. Современное состояние фауны короткоусых прямокрылых (Orthoptera, Caelifera) юга Среднерусской равнины // Кавказский энтомологический бюллетень. Т. 3. Вып. 1. Ростов-на-Дону. С. 19-29.

66. Разумовский С.М., 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. С.1-231.

67. Растительность Европейской части СССР, 1980. Л.:Наука. С. 1-429.

68. Рубцов И.А., Копанева Л.М. 1974. Местообитания и условия массового размножения саранчовых Приангарья // Труды ВЭО, Т. 57. Ленинград. «Наука». С. 86-97.

69. Савицкий В.Ю., 2002. Обзор фауны саранчовых (Orthoptera, Acridoidea) полупустынной зоны Нижнего Поволжья // В кн.: Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской части России: Сб. науч. ст. Волгоград. С. 5-51.

70. Сафронова И.Н., 2002. О фитоэкологическом картографировании растительности северного Прикаспия. //Геоботаническое картографирование 2001-2002. СПб. С. 44-65.

71. Сафронова, 2005а. Об опустыненных степях Нижнего Поволжья/ЛТоволжский экологический журнал, № 3., С. 261-267.

72. Сафронова И.Н., 20056. Современное состояние опустыненных степей Поволжья. // в сб. Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Саратов. Изд-во Саратовского университета. С. 96-97.

73. Сафронова И.Н., 2008. Еще раз к вопросу о границе между степной и пустынной зонами в Нижнем Поволжье. /Л1оволжский экологический журнал, № 4., С. 334-343.

74. Сахаров Н.Л., 1923. Энтомологический очерк Юго-Востока. Саратов. Энтомологический отдел Саратовской с.-х. опытной станции, № 2. Издание Нижне-Волжского управления по с.-х. опытному делу. С. 1-10.

75. Сахаров Н.Л., 1947. Вредные насекомые Нижнего Поволжья. Саратов. ОГИЗ, Саратовское областное издательство. С. 1-94.

76. Сергеев М.Г., 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. 238 с.

77. Сергеев М.Г. и др., 1995. Сибирская кобылка. Новосибирск. Наука. С 1175.

78. Сергеев, 2004. Сообщества саранчовых прерий Великих равнин. I. Ландшафтные типы. //Евразиатский энтомологический журнал. Том 3., вып. 1. С. 1-9

79. Стебаев И.В., 1957а. Фауна прямокрылых насекомых (ОгЙюр1ега и Мап1о1с1еа) Северо-Западного Прикаспия. // Энт. обозрение, Т. 36., вып. 2., С. 386-400.

80. Стебаев И.В., 19576. Население прямокрылых насекомых ландшафта главного водораздела Северных Ергеней. // Зоол. журн. Т. 36., вып. 3. С. 396-407.

81. ЮО.Стебаев И.В., 1957в. Особенности экологии насекомых в районе контакта степей И' пустынь на примере прямокрылых С.-З. Прикаспия. // Журнал'общей биологии, Т. 18:, № 2. С.137-1521

82. Стебаев И.В., 1968. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири. // Зоол. журнал, Т. 47, вып. 5: 661-675.

83. Стебаев ИлВ^, 1970. Жизненные формы и половой диморфизм-саранчовых Тувы и юго-восточного Алтая. // Зоол. журнал, Т. 49, вып. 3: 325-338.

84. ЮЗ.Стебаев И.В., 1987. Морфоадаптогенез саранчовых и система- их жизненных форм // Журн. общей биологии. Т. 48, № 5. С. 626-639.

85. Столяров М.В., 1974. Итальянская саранча (СаШр1атш йаНсш Ь.) в Западном.Казахстане // Труды ВЭО, Т. 57. Ленинград. «Наука». С. 98-111.

86. Столяров^М.В1, 1975. Опыт применения*энергетического принципа для-определения количества поедаемой прямокрылыми растительности на высокогорных пастбищах восточной Грузии. // Экология, № 1, «Наука», С. 5-9.

87. Столяров М.В., 1976. Особенности структуры и динамики группировок прямокрылых, определяющих их роль как. консументов в биоценозах.// Зоол. журнал. Т.55. Вып. 11. С. 1640-1647.

88. Столяров М.В., 2007. Современная ситуация со стадными саранчовыми (ОгШор1ега, Аспсйёае) на Юге России. // в сб. Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Краснодар. С. 201.

89. Стороженко С.Ю., 2004. Длинноусые прямокрылые насекомые (Ог1Ьор1ега: Ensifera) Азиатской части России. Владивосток. Дальнаука. 280 с.

90. Струбинский М.С., 1979. Фауна и ландшафтные сообщества саранчовых (ОгШор1ега,. АспсМае) пустынь северного типа в Казахстане. // Энт. обозрение., Т. 58., вып. 3., С. 553-561.

91. Ю.Тарасов А. О., 1968. Растительность, зоны, геоботанические районы // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов : Изд-во Саратовского ун-та. С. 7-56.

92. Тарбинский С.П., 1925а. К познанию фауны прямокрылых Брянской губернии // Из работ Энтомологического отделения Зоологического Музея Московского Университета. JI. Отд. оттиск из журн. «Защита растений от вредителей», Т. 1., № 6., 4 с.

93. Тарбинский С.П., 19256. К фауне прямокрылых Кустанайской губернии. ИЛ. Отд. оттиск из журн. «Защита растений от вредителей», № 3, 5 с.

94. Тарбинский С.П., Ион О.И., Вагнер Ю.И. 1927. Прямокрылые и уховертки европейской части СССР // Определитель насекомых. Прямокрылые, уховертки, трипсы, блохи. M.-JI. Гос. изд. С. 1-71.

95. Тарбинский С.П., 1948. 10 отряд Saltatoria (Orthoptera). Прыгающие прямокрылые. // В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л. Изд-во ОГИЗ-"СЕЛЬХОЗГИЗ". С. 76-127.

96. Уваров Б.П., 1925. Саранчевые Европейской части СССР и Западной Сибири. М. Новая деревня. С. 1-121.

97. Уваров Б.П., 1927. Саранча и кобылки. Библиотека хлопкового дела, 8, М., 306 с.

98. Уваров Б.П., 1969. Текущие и будущие проблемы акридологии. // Энт. обозрение., Т. 48., вып. 2., С. 233-240.

99. Чернова Н.М., Былова А.М., 2004. Общая экология. М. Дрофа. 416 с.

100. Черняховский М.Е., 1968. Типы питания и струткра мандибул у различных жизненных форм саранчовых (Acridoidea) // Зоол. журнал. Т. 47. вып. 2. С. 238-247.

101. Чибилев А.А., 2001. Особенности динамики степных ландшафтов pi проблемы развития сети степных резерватов // В сб. Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России. М. С. 6-14

102. Шарова И.Х., 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука. 360 с.

103. Шрейнер Я.Ф., 1894. Наблюдения над саранчовыми (Acrididae) и их врагами в уездах Саратовском и Новоузенском в 1893 году. // Сборник Саратовского Земства, июнь 1894, отдел III. С. 223-247 с таблицей.

104. Щербиновский Н.С., 1926. Прямокрылые Юго-Востока России // В кн.: Отчет за 1925 год и обзор мероприятий по борьбе с вредителями за время с 1920 по 1924 год. № 5. Самара. Изд-во Самарской станции защиты раст. С. 59-66.

105. Юго-Восток европейской части СССР / Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1971.

106. Якобсон Г.Г., 1905. Саранчовые // Якобсон Г.Г., Бианки В.А. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. СПб., Изд-во А.Ф. Девриена. С. 72-90, 162-320.

107. Eversmann E., 1837. Insecta Wolgamfluvium inter et Montes Uralenses observata. //Bull. Soc. Nat. Moscow. Vol 1., pp. 33-39.

108. Eversmann E., 1859. Orthoptera Volgo-Uralensia // Bull. Soc. Nat. Moscow. Vol. 32. P.121-146

109. Fischer-Waldheim G., 1846. Entomographia Imperii Rossici. IV. Orthoptera Imperii Rossici. Moscou. 446 p., 37 pi.

110. Gause G.F., 1930. Studies on the ecology of the Orthoptera // Ecology. Vol. 11. №2. P. 307-325.

111. Heller K.G., Korsunovskaya O., Ragge D.R., Vedenina V., Willemse F., Zhantiev R.D., Frantsevich L., 1998. Check-list of European Orthoptera. //Articulata Beiheft Vol.7. P. 1-61.

112. Kittary M., 1849. Orthopteres observes dans les steppes des kirguises par MM. Le Professeur P. Wagner et le Docteur Kittary, en 1846. // Bull. Soc. Nat. Moscow. Vol. 22. P.437-479.

113. Wason E.L., Pennings S.C., 2008. Grasshopper (Orthoptera: Tettigoniidae) Species Composition and Size Across Latitude in Atlantic Coast Salt Marshes // Estuaries and Coasts: J CERF (2008) 31:335-343