Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) Юго-Западного Таджикистана

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) Юго-Западного Таджикистана"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 595.726

РГБ ОД

2 3 ОКТ 2000

ПОКИВАИЛОВ Алексей Алексеевич

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (ОГСГНОРТЕНА) ЮГО-ЗАПАДНОГО ТАДЖИКИСТАНА

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК 2000

Работа выполнена в Борисоглебском государственном педагогическом институте и в Институте зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор М.Г. Сергеев Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Г. Мордкович кандидат биологических наук, доцент Л.Б. Пшеницына

Ведущее учреждение:

Московский государственный педагогический университет

Защита состоится " J6" мая_2000 года в 10.00 часов на заседании

Диссертационного совета по присуждению ученой степени кандидата наук К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН, по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан " "___2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ог№ор1ега - древнейший отряд класса насекомых. Его представители существовали уже в верхнем карбоне (Шаров, 1966; Горохов, 1990) и всегда проявляли тесную эволюционную взаимосвязь с ландшафтами, которые населяли. Именно поэтому прямокрылые удобная модель для зоогеографических постороений (Крыжановский, 1965; Сергеев, 1986). Их также используют в индикации ландшафтных зон (Бей-Биенко, 1970) и характера сукцессии (Копанева, Иванова, 1975). Сложное поведение прямокрылых (Стебаев, Никитина,1976), наличие высокоадаптивных жизненных форм (Правдин, 1978), широкий спектр кормовых растений (Пшеницына, 1981) делают их важным звеном экосистем, где они также выступают в качестве стимуляторов более быстрого возвращения веществ, накопленных в зеленой фитомассе, к корням растений (Стебаев, 1968).

Широко известна отрицательная роль прямокрылых, особенно саранчовых, как вредителей сельского хозяйства. В годы массового размножения потери урожая достигают катастрофических размеров (Жданов, 1934), угроза с их стороны реальна и сейчас. В настоящее время при дальнейшем освоении целинных земель и развития орошаемого земледелия в Средней Азии становится актуальным прогноз экологической обстановки в измененных человеком ландшафтах, где резко возрастает численность наиболее приспособленных к их условиям видов.

Поэтому встает задача разработки пространственно-временного прогноза биогеоценологической деятельности как отдельных видов, так и целых сообществ прямокрылых. Однако степень изученности этих насекомых в среднеазиатском регионе крайне различна. Так, в Таджикистане существует еще достаточно много нерешенных проблем по этой группе. Особенно это касается Юго-Западного Таджикистана, откуда до сих пор продолжают описывать новые виды и роды прямокрылых (Сергеев, Покивайлов, 1992), а фауна многих хребтов и долин неизвестна.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в установлениии закономерностей распределения прямокрылых в Юго-Западном Таджикистане. Для достижения этой цели мы ставили следующие задачи:

1. Выявить видовой состав прямокрылых насекомых Юго-Западного Таджикистана.

2. Уточнить схему его зоогеографического районирования на основании новейших данных о распространении этих насекомых.

3. Изучить высотно-поясное распространение прямокрылых в Гиссаро-Дарвазе.

4. Выяснить особенности распределения Ог№ор{ега в горных и долинных ландшафтах.

5. Описать основные типы сообществ прямокрылых, связанных с господствующими растительными формациями Юго-Западного Таджикистана.

6. Проследить многолетнюю динамику сообществ прямокрылых, в том числе в связи с воздействием антропогенных факторов.

з

Научная новизна. Впервые обобщены данные по видовому составу прямокрылых насекомых для всей территории Юго-Западного Таджикистана. К настоящему времени отсюда известно 139 видов и подвидов, принадлежащих к 9 семействам, 16 подсемействам, 77 родам. Приводится описание малоизвестных таксонов семейства Tettigoniidae - 1 рода, 3 видов, 1 подвида. Впервые предложена схема подробного фаунисгического районйрования Юго-Западного Таджикистана на основании новейших данных о распространений прямокрылых насекомых, уточнено его положение rio отношению к крупным зоогеографическйм выделам. Созданы карты распространения эндемиков Юго-Западного .Таджикистана, выделены характерные виды для каждого фаунисгического региона. Изучены закономерности высотнопоясного и ландшафтного распределения прямокрылых, выделены типы распределения, выяснено их значением горных и равнинных ландшафтах и фаунистических выделах. Описано 11 типов сообществ прямокрылых, связанных с господствующими растительными формациями Юго-Западного Таджикистана, оценена их общность в рамках фаунисгического и количественного подходов, рассмотрена роль фенологических групп в функционировании сообществ. Проанализирована многолетняя динамика сообществ прямокрылых, выяснены пути и направления их перестройки, в том числе смена доминантов, йзменения численности видов, выявлены антропогенные факторы, влияющие на сукцессионные процессы в сообществах.

Теоретическая значимость. Полученные результаты позволяют существенно уточнить закономерности распределения центров эндемизма и разнообразия, выяснить значение отдельных регионов в формировании фауны как собственно Таджикистана, так и Средней Азии в целом. Выясненные закономерности высотно-поясного распределения прямокрылых позволяют понять объем резервной адаптивности видов, определить положение существенных для этих насекомых границ высотных поясов в Гиссаро-Дарвазе, выяснить особенности соприкосновения горной и равнинной фаун на юге Средней Азии и показывают необходимость проведения аналогичных исследований на сопредельных территориях. Выявленные особенности ландшафтного распределёния и долговременных перестроек населения прямокрылых имеют важное значение для прогноза численности видов в измененных человеком ландшафтах.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для составления кадастров животного мира Таджикистана, разработки пространственно-временного прогноза биогеоценотической деятельности отдельных видов в агроценозах Средней Азии, для оценки будущего состояния экосистем юга Таджикистана, в том числе позволяют выделить редкие и исчезающие виды и заслуживающие охраны экосистемы.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы докладывались на XX Международном энтомологическом конгрессе (Италия, Флоренция, 1996 г.), XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 г.), 7 Международной конференции Ортоптерологического общества (Австралия, Кэрнс, 1997 г.), научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава Борисоглебского государственного педагогического института (1998 г.).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ и одна находится в

печати.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст занимает 134 с. Список литературы на 12 страницах включает 142 названия, в том числе 11 иностранных. В приложении помещены таблицы видового состава и распределения прямокрылых в районе исследований, таксономической структуры фауны, высотного-поясного распределения, высотного оптимума ареалов, индексов общности сообществ прямокрылых в рамках фаунистического и количественного подходов, основных характеристик сообществ и дендрограммы их общности, картосхемы распространения эндемиков Юго-Западного Таджикистана и фаунистического районирования, рисунки типов высотного распределения. Общий объем диссертации ¿3? с.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ "

Охарактеризованы особенности рельефа, климата, растительности Юго-Западного Таджикистана.

Глава 2. ИСТОРИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРЯМОКРЫЛЫХ В ЮГО-ЗАПАДНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ

Исследования прямокрылых Юго-Западного Таджикистана начались более 70 лет тому назад. Главные направления научно-исследовательских работ менялись в зависимости от задач, стоявшими перед энтомологами, поэтому историю исследований прямокрылых в регионе обычно делят на два периода -систематико-фаунистический и эколого-географический (Правдин, 1978; Правдин, Мищенко, 1980). В первые годы происходило накопление фаунистического материала и описание новых видов, которое в Юго-Западном Таджикистане началось несколько позднее, чем в других районах Средней Азии, в 20-х голах нашего столетия (ТагЫпБку, 1926; итпоу, 1931; Веу-Вгепко, 1933; Мирам, 1935, 1949; Мищенко, 1947 и др.). Для эколого-географического этапа характерны исследования по таксономии и фаунистике (Мищенко, 1952а, 19526; Бей-Биенко, 1954; Столяров, 1969; Горохов, 1978 и др.), фауно-экологические (Мищенко, 1949 и др.; Столяров, 1966; Середина, 1973 и др.; Правдин, 1978; Правдин, Мищенко, 1980; Черняховский, 1985; Покивайлов, 1992 и др.), зоогеографические (Шумаков, 1963; Крыжановский, 1965, 1983; Правдин, 1978; Сергеев, 1988а и др.), агроценологические (Антова, 1949; Арнольди, Борхсениус, 1949; Мищенко, 1949; Черняховский, 1982; Правдин, Федотова-Середина, 1983; Федотова-Середина, 1985; Сергеев, 1987 и др.).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертации использованы материалы, собранные соискателем с 1986 по 1991 год в горной и равнинной части Юго-Западного Таджикистана на абсолютных высотах от 300 до 3000 м, реже выше. Для получения сравнительных данных оборы проведены в Центральном Таджикистане на хребтах: Алайском, Заалайском, Петра Первого, Гиссарском.

В полевых исследованиях использовался метод градиентных ландшафтно-экологических профилей (Стебаев, 1976; Сергеев, 1986 и др.). Каждый профиль включает ряд участков, репрезентативных по отношению к природным условиям, так, чтобы континуальность была полной, но и сами участки должны быть достаточно дискретны. При этом необходимо учитывать эколого-географическую специфику изучаемой группы: для прямокрылых важны в основном аридные и субаридные ландшафты, которые и должны быть изучены наиболее полно. В горах ландшафтно-экологический профиль обычно проходит от водоразделов до пойм.

На каждом участке проводились фаунистические сборы и количественные учеты численности прямокрылых на время (Gause, 1930; Лопаткин, 1977 и др.). Одновременно оценивалась плотность прямокрылых на 25 площадках по 1 мг.

Всего обследовано 9 ландшафтно-экологических профилей, охватывающих весь Юго-Западный Таджикистан. Стационарные работы проводились в южной части Вахшской долины, заповеднике "Тигровая балка", окрестностях г. Душанбе. Здесь выполнялись учеты численности, исследовалась динамика сообществ и фенология видов, особое внимание уделялось населению прямокрылых окультуренных ландшафтов. Всего за весь период исследований проведено 854 учета: 642 - на время и 212 - на трансекгах. Собрано и определено свыше 30 тыс. особей прямокрылых. Определение проверялось по коллекциям Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института систематики и экологии животных СО РАН, Кафедры общей биологии Новосибирского государственного университета.

При каждой находке вида, вертолетным альтиметром измерялась высота местности над уровнем моря. Доминирующие виды растений, собранные на учетных площадках и в крупных растительных формациях, определены в Институте ботанике АН Республики Таджикистан.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРЯМОКРЫЛЫХ И ФАУНИСГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЮГО-ЗАПАДНОГО ТАДЖИКИСТАНА

4.1. Видовой состав

Фауна 0(1Ьор1ега Юго-Западного Таджикистана включает 139 видов и подвидов, принадлежащих к 9 семействам, 16 подсемействам, 77 родам. Большинство родов и видов относится к 3 семействам: Те№допнс1ае, бгуНйае, Асп'сМае. На долю семейства АспсМае, или настоящих саранчовых, приходится 39 родов (51%) и 83 вида и подвида (59%).

Особенность фауны прямокрылых Юго-Западного Таджикистана - её неоднородный характер, выраженный в проникновении на равнины крайнего юга

до высот около 600 м над ур. моря типичных обитателей Туранской равнины (виды ТЬппсИюае, Оепсогуйигн, 01ех1гн, ТгорЙороКт и др.), с севера и северо-востока, наоборот, подходит более мезофильная горная фауна Гиссаро-Дарваза с разнообразными горными эндемиками (виды Тас1гЫМа М^ЬИ., Са/ор1еги$а СИпотаьЬх В.-ЕКеп., СопорЬута ¿иЬ. и др.). Две

зоогеографические фуппы (равнинная и горная) соприкасаются на высотах 500800 м. Именно здесь можно провести границу между ними (ср. Сергеев, 1988а, 19886).

4.2. Фаунистическое районирование

Накопленные в последнее десятилетие данные позволяют обсудить вопрос о зоогеографическом районировании Юго-Западного Таджикистана на основании распространения прямокрылых насекомых. Методологические подходы, которые мы использовали в зоогеографических исследованиях, обсуждались в литературе неоднократно (см. Чернов, 1975; Неронов, 1976; Сергеев, 1986,1988а, 19886,1991; Бегдееу, 1992, 1993). Основываясь на этих принципах и подходах, можно предложить схему фаунисгического районирования Юго-Западного Таджикистана (см. рисунок). Эта территория полностью лежит в пределах Сахаро-Гобийской (Древнесредиземноморской) подобласти Палеарктики.

A. ТУРАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ в районе исследований ограничена главным образом равнинами крайнего юга и абсолютными высотами около 600 м. Ее северные пределы образованы скоплениями границ ареалов более чем 60 видов. Район: л - Кафирниганский (в составе Южно-Туранского округа).

Б. ГИССАРО-ТЯНЬШАНЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ заходит главным образом в низкогорную часть Юго-Западного Таджикистана и включает большое число видов, не встречающихся ниже 600 м (ботрИотаБЬапае, 0гутас1и51п1, СопорИутайт, Мгопосага эрр. и др.). Округа:

1 - Гиссарский с Каратегинским подокругомС1а) и районами: и - Акташским, к - Файзобадским (последний - в пределах Юго-Западного Таджикистана);

2 - Южно-Таджикский округ с Бабатагеким подокругом (2а) и районами: а - Северо-Бабатагским, б - Южно-Бабатагским, в - Туюнтауским, Санглокским подокругом (26) с районами: г - Северо-Актауским, д - Южно-Актауским, ж -Джилантауским, з - Тереклитауским - и с Душанбинским подокругом (2в).

B. ПРИПАМИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ заходит на территорию Юго-Западного Таджикистана только западным краем и охватывает прилегающие к Дарвазскому хребты Вахшский и Хозратишох.

Округ: 3 - Дарвазский с подокругами: За -Хозратишохским. 36 - Вахшским.

Отличие предлагаемой схемы и аналогичных (Неронов, 1976; Сергеев, 1986, 1988а, 19886; Бегдееу, 1992,1993) от ранее опубликованных состоит, во-первых, в использовании при ее построении границ видовых ареалов с выделением их

Районирование Юго-Западного Таджикистана на основании распространения прямокрылых насекомых.

1-4 - границы регионов (1 - провинций, 2 - округов, 3 - подокругов, 4 -районов).

Названия регионов даны в тексте

пучков - синперат, это позволяет анализировать распространение как эндемиков, так и видов с широким распространением и оценивать положение зоогеографических границ в небольших по площади районах (каким является Юго-Западный Таджикистан), где выделяются фаунисгические регионы самого низшего ранга. Во-вторых, большинство существующих схем мелкомаштабны и положение многих фаунистических регионов отражено на них слишком грубо, переход к среднемасштабным схемам дает более ясную картину распределения фаун и делимитации границ. Поэтому приниципиально важной представляется переоценка на среднемасштабном уровне зоогеографического положения

фаунистических выделов в горах Средней Азии, что несколько меняет наше представление о пространственной организации фаун.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ТАДЖИКИСТАНА

Анализ количественных и качественных данных по ландшафтному, стациальному и высотному распределению прямокрылых, их сообществ и динамики позволяет оценить значимость экологических факторов, обосновать недостаточно ясные при фаунистическом анализе границы зоогеографических регионов, выяснить резервную приспособленность видов, проследить многолетнюю динамику населения прямокрылых и выявить виды-индикаторы.

5.1. Закономерности высоттю-поясного распределения

Выявление закономерностей высотно-пояснопо распределения требует учета границ вертикального распределения видов и популяций (Городков, 1985; Сергеев, 1991). Основой трехмерного подхода может служить оценка крайних значений абсолютных высот распространения видов и сосредоточения пучков (синперат) высотных составляющих границ ареалов.

Анализ вертикального распределения прямокрылыхв Гиссаро-Дарвазедает возможность выделить 5 групп видов:

5.1.1. Равнинные виды проникают в Юго-Западный Таджикистан из пустынь и оазисов Туранской равнины по соответствующим типам ландшафтов и широко расселены на равнинах от 300 до 600 м. Только два вида заходят на нижние уровни склонов близлежащих хребтов {Dericorys tibialis, Sphingonotusobscunatus). Один из основных ограничивающих факторов распространения равнинных видов в низкогорный пояс по склонам близлежащих хребтов - отсутствие пригодных мест обитания. Это особенно важно для более специализированных видов, например, псаммобионтов. Расселение видов по долинам рек на север до 700-1200 м может лимитироваться абиотическими факторами окружающей среды, например, понижением минимальной и среднегодовой температуры воздуха, повышением годового количества осадков и среднегодового значения относительной влажности воздуха (более значимы для пустынных форм), понижением среднегодового значения температуры поверхности почвы (наиболее значим для фиссуробионтов) и другими высотными изменениями микроклимата. Вероятно, существенными преградами являются орографические барьеры и сужение равнинных пространств.

5.1.2. Равнинно-низкогорные виды распространены в диапазоне высот от 300 до 1200 м. Экологический оптимум большинства из них ограничен абсолютными высотами от 300 до 1000 м . Часть видов проникает в низкогорный пояс Гиссаро-Дарваза только по склонам хребтов и отсутствует на данных высотах в долинах. Это представители ксерофильной фауны {Atrichotmethis semenovi, Dociostaurusplotnikoví). Для мезофильных видов (Cónocephaíus buxtoni, Locusta migratoria и др.) при расселении в горные пояса оптимальны поймы и террасы с тугайной растительностью. Velarifictorus boiivari и Sphingonotus carinatus на высотах около 1200 м присутствуют только в долинах Вахшского хребта. Часть

равнинно-низкогорных видов (Anacridium aegiptium, Calliptamus turanicus) проникает в низкогорный пояс по речным долинам и горным склонам.

5.1.3. Равнинно-среднегорные виды распространены на высотах от 300 до 2500 м. Основная часть из них, главным образом мезоксерофильные и ксерофильные виды (Semenoviana tameriana, Calliptamusbarbarusи др.) проникают в горные пояса Гиссаро-Дарваза по речным долинам и склонам хребтов и обычно встречаются от пойм до верхних или средних уровней склонов. Расселение в горные пояса мезофилов (Modicogryllus frontalis, Охуа fuscovittata и др.) связано с поймами и террасами речных долин. Из них только Gryllus bimaculatus и Melanogryllus desertus отмечены в шибляке на склонах Актау и Джилантау. Tettigonia viridissima, Turanogrylius lateralis, Duroniella gracilispp высот около 800 м присутствуют только в долинах, а начиная с 1100 м встречаются на склонах. Большая часть мезофильных видов в равнинном и низкогорном поясах использует для расселения и агроценозы, проникая по приарычным полосам на подгорные равнины и низкие склоны близлежащих хребтов.

5.1.4. Равнинно-высокогорные виды встречаются на высотах от 300 до 3000 м и выше. Их экологический оптимум расположен примерно от 700 до 2200 м. Все виды проникают в горные пояса Гиссаро-Дарваза от пойм до верхних уровней склонов как в южной, так и в северной части района исследований. Большая часть из них в горах представлена специфическими подвидами: Glyphonotus thoracicus semenovi, Oedipoda fedtschenkoi pamirica и др.

5.1.5. Горные виды распространены в Гиссаро-Дарвазе от 600 до 3500 м и выше. Значительная часть таксонов представлена горными формами автохтонного происхождения (Conophymaikonnikovi, Mizonocarakusnetzovaeи др.). Многие виды характерны только для склонов. Tettigonia caudata ниже 1200 м распространен на склонах, Chorthippus dichrous, - наоборот, в долинах. Выше этого рубежа такие формы расселяются по всем уровням ландшафтно-экологического профиля. Незначительная часть видов (Conocephalus discolor, Epacromius tergestinus) встречается только в долинах горных поясов. Эту группу можно разделить на ряд подгрупп: низкогорные (600-1200 м), низкогорно-среднегорные (600-2500 м), низкогорно-высокогорные (600-3000 м и выше), среднегорные (1200-2500 м), среднегорно-высокогорные (1200-3000 м и выше) и высокогорные виды (2500-3000 м и выше).

На основании количественного анализа высотных границ распределения прямокрылых в Гиссаро-Дарвазе нами выделено 4 высотно-поясных группировки: равнинный (300-600 м), низкогорный (600-1200 м), среднегорный (1200-2500 м), высокогорный (выше 2500 м).

В Гиссаро-Дарвазе наиболее существенна граница, разделяющая равнинный и горные пояса, а фактически - горную и равнинную фауны. В горных поясах значительная часть эндемиков сосредоточена на высотах от 1500 до 3000 м. В равнинном поясе отсутствуют узкоэндемичные формы. Как правило, чем шире диапазон высотно-поясного распределения видов, тем более обширным ареалом они обладают. При этом хозяйственная деятельность человека несколько расширяет высотные составляющие границ ареала.

5.2. Ландшафтов распределение

Распределение прямокрылых особенно важно оценить на среднемасштабном уровне в регионах с резкой дифференциацией природной среды, сочетающих большое разнообразие равнинных и горных ландшафтов.

В фауне Юго-Западного Таджикистана можно выделить б типов ландшафтного распределения прямокрылых.

5.2.1. Пустынные виды (33 вида) многочисленны и разнообразны в различных типах равнинных и горных пустынь. Среди них много эндемиков и субэндемиков Средней Азии и узкоспециализированных форм. Пространственная ограниченность песчаных и глинисто-песчаных пустынь - один из основных факторов, лимитирующих распространение значительной части видов на север и северо-восток. Некоторые виды характерны только для горных склонов. Часть видов распространена шире, в том числе и в высотном отношении, хотя оптимум ареала у них лежит в пределах эфемеровых пустынь, занимающих подгорные равнины и нижние склоны. Хозяйственная деятельность человека способствует увеличению численности Sphingoderus carinatus. Присутствие Thrinchus spp., Strumiger desertorum, Diexis spp. можно рассматривать как показатель ненарушенное™ пустынных ландшафтов. По характеру ландшафтного распределения в составе группы выделены: виды песчаных пустынь (7 видов), глинисто-песчаных (10), эфемеровых пустынь (6), горных пустынь (10).

5.2.2. Тугайные виды (56 видов) обычны и многочисленны в ландшафтах долин и равнин с тугайной или мезогигрофитной растительностью. Их проникновение и расселение в Юго-Западном Таджикистане связано с речными долинами, но обычно ограничено высотой 600 м. Основным барьером для их распространения служит граница подгорных равнин и склонов, выше которой они обычно не встречаются. Проникновение тугайных видов в пустынные и степные ландшафты находится в зависимости от времени года, растительности или антропогенного воздействия. Anacridium aegiptium и Acrotylusinsubricusзаходят в пустыню весной - в связи с ранней вегетацией, Heteracris littoralis встречается только осенью. Путями расселения Охуа fuscovittata и Aiolopus thalassinus служат приарычные полосы. На равнинах (до 1200 м) тугайные виды имеют важное хозяйственное значение, широко расселяясь в окультуренные ландшафты. Часть из них резко увеличивают свою численность {Охуа fuscovittata, Aiolopus thalassinus, Acrotyius insubricus), другие в агроценозах не встречаются (Cophaphonus zimini, Oedipoda juxartensis и др.). Наличие последних можно рассматривать как показатель ненарушенное™ тугайных ландшафтов.

5.2.3. Горно-степные виды (18 видов) преобладают в горах центральной и северо-восточной части Юго-Западного Таджикистана, где многочисленны в различных типах горных степей и полусаванн. Некоторые из них присутствуют в тугайных и пустынных ландшафтах, а также проникают в горные леса, но численность их здесь значительно ниже. Большая часть видов в район исследований проникает по долинам и склонам, широко здесь расселяясь. Но много и горных эндемиков (Gomphomastacinae, Conophymatini и др.), характерных только для склонов. Хозяйственная деятельность человека способствует увеличению численности Caiiiptamus barbarus, С. ita/icus, Chorthippus angulatus и др. Наличие видов Phaneroptera gracilis, Gomphomastax gcissakovskii, Conophyma

¡копткоу1 можно рассматривать как показатель ненарушенное™ степных ландшафтов в горах Юго-Западного Таджикистана.

5.2.4. Горно-луговые виды (4 вида) наибольшей численности достигают в поясе горных лесов, где тяготеют к лугам со злаково-разнотравной растительностью и только ТеШдот'а саидаЬа встречается на деревьях и кустарниках. Основной путь их проникновения в Юго-Западный Таджикистан -верхние уровни горных склонов. Интенсификация выпаса и выкашивание лугов в значительной степени снижает их обилие.

5.2.5. Виды скальных местообитаний (9 видов ) обычны и многочисленны на каменистых и сыпучих склонах на участках с выходами скальных пород. Приуроченность к таким местообитаниям позволяет им быть широко представленными в различных растительных поясах. Но наибольшего разнообразия группа достигает в восточной части района исследований, что связано с размещением здесь хребтов с высотами около 3000 м. В группе много узкоэндемичных форм, приспособленных к определенному типу стаций (каменистые осыпи, мелкощебнистые склоны и т.д.). Почти все они связаны с горными склонами и за пределы подгорных равнин не проникают. В агроценозы виды скальных местообитаний не заходят.

5.2.6. Виды, широко распределенные по ландшафтам (2 вида), не тяготеют к какому-то определенному их типу и почти с одинаковой численностью встречаются в пустынях, тугаях и степях. Все они имеют обширные ареалы в Древнем Средиземье и широкий диапазон вертикального распределения. Интенсификация выпаса приводит к увеличению обилия Оос^аишэ [а/?аги$ и снижению численности РугдотогрИа Ь&р'тоза.

В целом особенности ландшафтного распределения прямокрылых в Юго-Западном Таджикистане отражены в его зоогеографическом делении. В Туранской провинции наиболее разнообразны и широко представлены равнинные ландшафты пустынь и тугаев, с которыми связана большая часть тугайных и пустынных видов, для ландшафтов горной Гиссаро-Тяньшаньской провинции характерны виды горных пустынь и горно-степные, в Припамирской провинции разнообразны горно-степные, горно-луговые виды и виды скальных местообитаний.

5.3. Многовидовые сообщества господствующих растительных формаций

5.3.1. Сообщества прямокрылых джидово-тополевой Формации приурочены к верхним поймам и нижним террасам низовий рек Вахш, Кафирниган, Кызылсу и берегов Амударьи. Здесь наблюдается сравнительно высокое разнообразие и низкий уровень обилия. Весной доминирует РугдотогрЬа ЫБрто5а. Летом обычны СопосерЬаЫ ЬиЯощ СаШр^тиБ МаПсиз, Heteracris $рр. В целом преобладают фиссуробионты, осоко-злаковые и факультативные хортобионты, эремобионты.

5.3.2. Сообщества прямокрылых солянково-тамариксовой Формации характерны для нижних и верхних речных террас юга района исследований. Разнообразие несколько ниже, главным образом за счет специализированных фитофилов и фиссуробионтов. В то же время высока доля тамнобионтов и факультативных хортобионтов. Сохраняется относительно низкий уровень обилия.

В сообществах прослеживаются три сезонных подъема общей численности прямокрылых. Весной доминируют РугдотогрЬа Ькр'тска, ОиютеНа ка!тука и др. Летом среди кустарниковой растительности многочислены Не1егаспз Брр., а в более открытых стациях - МюэсШз тдпеп. Осенью вновь возрастает численность ОилопЫа ка/тука, обычны и виды, господствующие летом. В целом преобладают хортобионты, тамнобионты, фиссуробионты.

5.3.3. Сообщества прямокрылых тростниково-рогозовых (Ьормаиий широко распространены в Юго-Западном Таджикистане и прослеживаются в каждом высотном поясе. На равниннах (до 600 м) разнообразие и обилие видов выше, более контрастны сезонные изменения. Значительную долю составляют равнинные и широко распространенные по вертикали виды. По жизненным формам преобладают фиссуробионты, факультативные хортобионты, специализированные фитофилы. На высотах 700-800 м вдвое падает видовое разнообразие, в первую очередь за счет фиссуробионтов и специализированных фитофилов, не проникающих в низкогорный пояс. Наибольшим количеством видов представлены факультативные и осоко-злаковые хортобионты. Сообщества в основном образуют виды, широко распределенные по вертикали, а также горные. На высотах 1300-1500 м видовое разнообразие значительно снижается. Высока доля равнинно-среднегорных и горных видов, а среди жизненных форм -факультативных хортобионтов, фиссуробионтов и герпетобионтов.

5.3.4. Сообщества прямокрылых полузакрепленных песков распространены на верхних террасах низовий Вахша, Кафирнигана, берегов Амударьи. Разнообразие и обилие видов ниже чем в тугаях. Весной доминируют РугдотогрЬа Ызртова, АпаспсИит аед/рИит, летом - ТЬпп<±и5 ШЬегси!о5и5, СаШрЬатизЬигаШая, С. ЬагЬашБ и др. В целом сообщества полузакрепленных песков Юго-Западного Таджикистана несколько отличаются от описанных ранее группировок песчаных пустынь Средней Азии (Правдин, 1978; Правдин, Мищенко, 1980). Обращает на себя внимание обедненный видовой состав псаммобионтов и высокая доля эремобионтов.

5.3.5. Сообщества прямокрылых глинисто-песчаных пустынь приурочены к верхним террасам низовий рек юга района исследований. По разнообразию сходны с предыдущими, но общее обилие выше. Наблюдаются три сезонных подъема общей численности. Весной преобладают РугдотогрЬа Ыгртоза, АпасгШ'ют аед/рИит и др., в первую половину. июня - 0ос/оз(аигиз р/о^ком, БрЫпдопо^гиЬехепБи др., в июле - Оосю^аигив taгtaгus, 5рЫпд(х}еш5саппаШ5 и др. В целом наиболее разнообразны факультативные хортобионты, тамнобионты, эремобионты.

5.3.6. Сообщества прямокрылых эФемеоетников характерны для верхних террас, подгорных равнин и нижних уровней склонов хребтон. Обладают почти равным количеством видов с пустынными, но общее обилие выше. Значительную долю составляют равнинно-низкогорные и равнинно-среднегорные виды. Весной многочислен йосю&игиз кгаигз/, в начале лета доминирующий состав разнообразнее - О. тагоссапив, й. рЫткоУ!, Оедакив зеледа/епж и др., в июле заметны 5рЫпдопоШз гиЬезсепз и 5. тасиЫш. В целом преобладают факультативные хортобионты и эремобионты.

5.3.7. Сообщества прямокрылых шибляка распространены в мизкогорьях

Юго-Западного Таджикистана. Значительную долю в них составляют горные эндемики и субэндемики Таджикистана {Tarbinskiaspp., Mizonocara spp. и др.). В начале лета доминируют Platydeis intermedia, Bienkoa fedtschenkoi, Tarbinskia kittaryi, в середине июля - Mizonocara spp., Calliptamus italicus, Dociostaurus tartarus, Oedipoda fedtschenkoi и др. В целом преобладают травоядные и факультативные хортобионты и эремобионты.

5.3.8. Сообщества прямокрылых злаковых степей распространены на склонах горных хребтов, окружающих с юга Гиссарскую долину, и высотах от 1100 до 1600 м. Два подъема общей численности приходятся на летний период, что отличает среднегорные сообщества от равнинных (до 600 м). В начале лета заметны Semenoviana tameriana, Ciinomastaxzpp. и др., в середине - Calliptamus italicus, Notostaurus popovi, Chorthippus biguttuius. В целом доминируют травоядные, злаковые и факультативные хортобионты.

5.3.9. Сообщества прямокрылых разнотравно-злаковых степей встречаются в западной части Каратегинского хребта на высотах 1400-2100 м. Разнообразие и общее обилие выше чем в предыдущих. .Велика роль эндемиков и субэндемиков Таджикистана. В первой половине лета наиболее многочисленны Clinomastax spp., Pyrgomorpha bispinosa, Conophyma ikonnikovi, C. lobufatum, Chorthippus angulatus и др., в конце лета - Calliptamus italicus, С. barbarus, Notostaurus popovi и др. В целом преобладают злаковые, травоядные и факультативные хортобионты.

5.3.10. Сообщества прямокрылых облепишников приурочены к поймам и низким террасам горных рек хребтов Хозратишох и Вахшский на высотах 1000-1700 м. Разнообразие и обилие видов незначительно. По составу жизненных форм напоминают тугайные сообщества равнин и, вероятно, являются их горными аналогами. Преобладают фиссуробионты, герпетобионты, присутствуют специализированные фитофилы, роющие геобионты. Доминируют Semenoviana tameriana, Tridatylus fasciatus, Chorthippus biguttuius и др.

5.3.11. Сообщества прямокрылых широколиственных лесов встречаются по склонам хребтов Хозратишох и Вахшский и распространены на высотах 1100-2000 м. Подъем общей численности и разнообразия приходится на вторую половину лета. В состав доминантов входят Bienkoa fedtschenkoi, Conophyma ikonnikovi, С. lobulatum, Calliptamus italicus, Oedipoda miniata и др. В целом преобладают травоядные и факультативные хортобионты.

Результаты классификации сообществ, полученные с использованием фаунистического (Sflrensen, 1948) и количественного (Czekanowskii, 1932) подходов, позволяют выделить четыре основные их группы: тугайные сообщества равнинного пояса, пустынные сообщества равнинного и низкогорного поясов, склоновые сообщества горных поясов, сообщества речных долин с гигромезофитной растительностью равнинного и горных поясов.

Таким образом, в Юго-Западном Таджикистане высотно-поясное распределение фауны определяет особенности формирования сообществ прямокрылых. Хорошо прослеживается зависимость - снижение видового разнообразия и общего обилия долинных сообществ с повышением абсолютных высот. При этом возрастает значение склоновых сообществ. Соответственно долины и горы высотных поясов имеют разное значение при формировании

сообществ.

5.4. Особенности многолетней динамики сообществ прямокрылых Гиссарской долины

Исследования проводились в местах, где работал Л.Л .Мищенко (1949) более 50 лет назад. До антропогенного вмешательства (в 30-х годах) значительные пространства вдолине занимали природные экосистемы, что определяло большое разнообразие (в том числе доминантов) сообществ. Формировались мезоморфные и ксероморфные сообщества умеренно нарушенных экосистем, при этом проникающие сюда виды сохраняли высокую численность. Хозяйственная деятельность человека полностью изменила экологическую обстановку долины. Важное значение приобрели трансформированные экосистемы с мезофитной растительностью, служащие основными резерватами для расселения мезофильных прямокрылых в орошаемые агроценозы.

Современные сообщества прямокрылых Гиссарской долины очень мобильны и сравнительно однообразны, в их состав входит небольшое количество доминирующих видов, численность которых очень сильно колеблется и зависит от состояния соседних полей, залежных земель, степени антропогенной нагрузки. Такие сообщества часто недолговечны, и образуются и распадаются несколько раз за сезон.

Анализ многолетней динамики сообществ прямокрылых Гиссарской долины под воздействием хозяйственной деятельности человека позволяет выделить следующие закономерности:

1) при слабом антропогенном воздействии в природных и умеренно нарушенных экосистемах сохраняется богатое видовое разнообразие сообществ, в том числе их доминирующего состава;

2) при постоянной интенсификации антропогенных факторов в сообществах исчезает от 25 до 50% видов, характерных для 30-х гг.; их состав частично пополняется за счет видов, широко расселившихся в окультуренных ладшафтах в настоящее время;

3) меняется видовой состав сообществ, он становится однообразным, но общее обилие прямокрылых возрастает;

4) заметно снижается численность в прошлом массовых видов (на современном этапе многие из них вообще не отмечены или очень редки); их доминирование или высокую численность в сообществах следует рассматривать как показатель относительной целостности экосистем;

5) значение отдельных видов в сообществах сохраняется, это позволяет им входить в состав доминантов на длительном временном протяжении (около 50 лет);

6) на низком уровне обилия сохраняются менее специализированные кузнечики (см. Копанева, Иванова, 1975; Коланева, 1989).

Итак, в настоящее время на равнинах Юго-Западного Таджикистана важное значение приобретают трансформированные экосистемы, главным образом с мезофитной растительностью, служащие резерватами для расселения нестадных саранчовых, обладающих высокой численностью. Это определяет одну из задач

противосаранчовой службы республики - необходимо уделять особое внимание важным в хозяйственном отношении нестадным видам и выявлять очаги их современного расселения.

ВЫВОДЫ *

1. Фауна прямокрылых Юго-Западного Таджикистана, насчитывает 139 видов и подвидов, принадлежащих к 9 семействам, 16 подсемействам, 77 родам. Большинство родов и видов относится к 3 семействам: Tettigoniidae, Gryllidae, Acrididae. На долю семейства Acrididae приходится 39 родов (51%) и 83 вида и подвида (59%).

2. Таксономический и количественный анализ фауны прямокрылых показывает ее неоднородность, что выражается в проникновении на равнины крайнего юга до 600 м над ур. моря типичных обитателей Туранской равнины. С севера и северо-востока, наоборот, подходит горная фауна Гиссара-Дарваза с разнообразными горными эндемиками. Две зоогеографические группы (равнинная и горная) соприкасаются на высотах 500-800 м. Именно здесь можно провести границу между ними.

3. Анализ распространения прямокрылых позволяет построить иерархическую систему фаунистических регионов в районе исследований, очертить границы между фаунами, оценить их значение (мощность и эффективность) и впервые разработать схему подробного фаунистического. районирования Юго-Западного Таджикистана.

4. В горах Юго-Западного Таджикистана основной очаг разнообразия и эндемизма соответствует Хозратишрхскому подокругу Припамирской провинции, в низкогорьях - долинному фаунисгическому выделу - Душанбинскому району Гиссаро-Тяньшаньской провинции, на равнинах - Кафирниганскому району Туранской провинции. Характерно, что видовое разнообразие фаунистич,еских выделов равного ранга на равнинах (до 800 м) выше, чем в горах. Это отражает тенденцию уменьшения площадей ареалов и фаунистических выделов в горах, где достаточно много узкоэндемичных форм.

5. На основании вертикального распределения прямокрылых в ГиссарогДарвазе выделено 4 высотно-поясных группировки: равнинней, низкогорнЗ^, среднегорн&й, высокогорной- Прямокрылые могут быть разделены на 5 групп. Как правило, чем шире диапазон высотно-поясного распределения видов, тем более обширным ареалом они обладают. Хозяйственная деятельность человека, несколько расширяет высотные пределы распространения ряда прямокрылых.

6. По особенностям ландшафтного распределения прямокрылые делятся на 6 типов. Для равнинной Туранской провинции характерны тугайные и пустынные виды, для горной Гиссаро-Тяньшаньской провинции - виды горных пустынь и горно-степные, в Припамирской провинции разнообразны горно-луговые, , горно-степные и виды скальных местообитаний.

7. Природные сообщества прямокрылых Юго-Западного Таджикистана обладают хорошо выраженными региональными особенностями, связанными с

высотно-поясным распределением фауны. Прослеживается снижение видового разнообразия й общего обилия долинных сообществ с повышением абсолютных высот и, наоборот, значение склоновых сообществ возрастает.

8. В результате длительного воздействия антропогенных факторов сообщества прямокрылых теряют от 25 до 50 % характерных для них видов. Меняется доминирующий состав, он становится более однообразным, но общая численность видов возрастает. Разнообразие частично пополняется за счет видов, широко расселившихся в окультуренных ландшафтах, важное значение приобретают трансформированные экосистемы, служащие резерватами для расселения нестадных саранчовых.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Покивайлов А.А. Численность некоторых видов прямокрылых (Orthoptera) в Гиссаро-Дарвазе // Изв. АН Республики Таджикистан, отд. биол. наук. 1992. № 2 (126). С. 12-15.

2. Сергеев М.Г., Покивайлов А.А. Новые и малоизвестные прямокрылые (Orthoptera) из Таджикистана // Зоол. ж. 1992. Т. 71, в. 3. С. 137-142..

3. Покивайлов А.А. Обзор фауны прямокрылых насекомых (Orthoptera) долин Юго-Западного Таджикистана // Изв. АН Республики Таджикистан, отд. биол. наук. 1994. N" 2-4. С. 21-25.

4. Sergeev M.G., Pokivajlov А.А. Patterns of orthopteran distributions in arid regions of Eurasia and their evolutionary interpretations // Fifth Internat. Congress of Systematicsand Evolutionary Biology. Origins and Evolution. Abstracts. Budapest, 1996. P. 172.

5. Sergeev M.G., Va nj ko va I.A., Pokivajlov A.Â. Taxonomy and distribution of the genus Calliptamus Aud.-Serv. (Orthoptera: Acrididae) I IXX Internat. Congress of Ent. Proc. Firenze, 1996. P. 54.

6. Ванькова И.А., Покивайлов A.A., Сергеев М.Г., Сергеева Г.Й. Распределение саранчовых рода Calliptamus Aud.-Serv. (Orthoptera, Acrididae) в естественных и антропогенных экосистемах // Проблемы энтомологии в России. T. I. СПб.: ЗИН РАН, 1998. С. 58-59.

7. Sergeev M.G., Denisova O.V., Jurysheva O.V., Pokivajlov A.A., Vanjkova I.A. Spatial patterns of grasshopper populations and communities in grassland landscapes // VII Internat. Congress of Ecology. Proc. Florence, 1998. P. 382.

8. Sergeev M.G., Dubatoiov V.V., Pokivajlov A.A. Long-term dynamics of insect assemblages in semi-arid and arid ecosystems of Eurasia // VII Internat. Congress of Ecology. Proc. Florence, 1998. P. 382.

9. Покивайлов А.А. Фауна прямокрылых насекомых (Orthoptera) Юго-Западного Таджикистана // Энтомол. обозр. (В печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Покивайлов, Алексей Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Растительность.

Глава 2. ИСТОРИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРЯМОКРЫЛЫХ

В ЮГО-ЗАПАДНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ.

2.1. Систематико-фаунистический этап.

2.2. Эколого-географический этап.

2.2.1. Таксономические и фаунистические исследования.

2.2.2. Фауно-экологическиё-исследования *.

2.2.3. Зоогеографические исследования

2.2.4. Агроценологические исследования.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРЯМОКРЫЛЫХ И ФАУНИСГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

ЮГО-ЗАПАДНОГО ТАДЖИКИСТАНА.

4.1. Видовой состав.

4.2. Фаунистическое районирование на основании распространения прямокрылых насекомых.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ТАДЖИКИСТАНА.

5.1. Закономерности высотно-поясного распределения прямокрылых в

Гиссаро-Дарвазе.

5.1.1. Равнинные виды.

5.1.2. Равнинно-низкогорные виды.

5.1.3. Равнинно-среднегорные виды.

5.1.4. Равнинно-высокогорные виды.

5.1.5. Горные виды.

5.2. Ландшафтное распределение прямокрылых в Юго-Западном

Таджикистане.

5.2.1. Пустынные виды.

5.2.2. Тугайные виды.

5.2.3. Горно-степные виды.

5.2.4. Горно-луговые виды.

5.2.5. Виды скальных местообитаний.

5.2.6. Виды, широко распределенные по ландшафтам.

5.3. Многовидовые сообщества Orthoptera, господствующих растительных формаций Юго-Западного Таджикистана.

5.3.1. Сообщества прямокрылых джидово-тополевой формации

5.3.2. Сообщества прямокрылых солянково-тамариксовой формации.

5.3.3. Сообщества прямокрылых тростниково-рогозовых формаций

5.3.4. Сообщества прямокрылых полузакреплен! :ых песков.

5.3.5. Сообщества прямокрылых глинисто-песчаной пустыни

5.3.6. Сообщества прямокрылых эфемеретников.

5.3.7. Сообщества прямокрылых шибляка.

5.3.8. Сообщества прямокрылых злаковых степей.

5.3.9. Сообщества прямокрылых разногравно-злаковых степей.

5.3.10. Сообщества прямокрылых облепишников.

5.3.11. Сообщества прямокрылых широколиственного леса.

5.3.12. Результаты классификации сообществ.

5.4. Особенности многолетней динамики сообществ прямокрылых Гиссарской долины.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) Юго-Западного Таджикистана"

Актуальность исследования. (МЬор1ега - древнейший отряд класса, насекомых. Его представители существовали уже в верхнем карбоне (Шаров, 1968; Горохов, 1990) и всегда имели тесную эволюционную взаимосвязь с ладшафтами, которые населяли. Именно поэтому прямокрылые - удобная модель в зоогеографических построениях (Крыжановский, 1965; Сергеев, 1986). Их также используют в индикации ландшафтных зон (Бей-Биенко, 1970) и характера сукцессий антропогенного типа (Копанева, 1975).

Прямокрылые насекомые - неотъемлемая часть животного населения травянистых ценозов Палеарктики. Сложное поведение (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Стебаев, Никитина, 1975 а, б, 1976), наличие высокоадаптивных жизненных форм (Черняховский, 1968; Правдин, 1978), широкий спектр кормовых растений (Пшеницына, 1981) делают их важным звеном биоценозов, где они также выступают в качестве стимуляторов более быстрого возвращения веществ накопленных в зеленой фитомассе к корням растений (Стебаев, 1968).

Широко известна роль прямокрылых, а особенно саранчовых, как вредителей сельского хозяйства. В годы массового размножения потери урожая достигают катастрофических размеров (Никольский, 1925; Жданов, 1934), угроза с их стороны реальна и сейчас (Цыпленков, 1970), в денежном выражении убытки сельскому хозяйству могут исчисляться огромными величинами (Бунин, 1979). В настоящее время при дальнейшем освоении целинных земель и развитии орошаемого земледелия в Средней Азии становится актуальным прогноз экологической обстановки в измененных человеком ландшафтах, где резко возрастает численность наиболее адаптируемых к их условиям видов (Сергеев, Бугров, 1985; Сергеев, 1987). Поэтому встает задача разработки пространственно-временного прогноза биогеоценотической деятельности отдельных видов.

Следует упомянуть и роль прямокрылых, как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих насекомых и включить их в Красные книги разного уровня (Бегдееу, 1998).

Благодаря своим биологическим особенностям прямокрылые насекомые все больше привлекают внимание многих исследователей. Однако степень их изученности в среднеазиатском регионе крайне различна. Например, в Таджикистане существует еще достаточно много нерешенных проблем по этой группе, особенно это касается юго-запада Республики, центральной ее части и Памира, откуда до сих пор продолжают описывать новые виды и роды прямокрылых (Сергеев, Покивайлов, 1992), а фауна многих хребтов и долин совершенно неизвестна.

Характерными особенностями района исследований являются: слабая изученность отряда прямокрылых региона, большое разнообразие растительности и животного населения, чему способствует сильно расчлененный и сложный рельеф с многочисленными горными и долинными ландшафтами, аридность всего района, что несомненно важно для прямокрылых, географическое расположение Юго-Западного Таджикистана - его территория входит в состав трех зоогеографических провинций (Сергеев, 1988, 1991).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в установлении закономерностей распределения прямокрылых в Юго-Западном Таджикистане. Для достижения этой цели мы ставили следующие задачи:

1. Выявить видовой состав прямокрылых насекомых Юго-Западного Таджикистана.

2. Уточнить схему его эоогеографического районирования на основании новейших данных о распространении этих насекомых.

3. Изучить высотно-поясное распространение прямокрылых в Гиссаро-Дарвазе.

4. Выяснить особенности распределения Ог1:11ор1ега в горных и долинных ландшафтах.

5. Описать основные типы сообществ прямокрылых, связанных с господствующими растительными формациями Юго-Западного Таджикистана.

6. Проследить многолетнюю динамику сообществ прямокрылых, в том числе в связи с воздействием антропогенных факторов.

Научная новизна. В предлагаемой работе впервые обобщены данные по видовому составу прямокрылых насекомых для всей территории Юго-Западного Таджикистана. К настоящему времени отсюда известно 139 видов и подвидов, принадлежащих к 9 семействам, 16 подсемействам, 77 родам. Приводятся описания малоизвестных таксонов семейства Tettigoniidae - рода Pravdiniana Sergeev et Pokivajlov, видов Pravdiniana mira Sergeev et Pokivajlov, P/atydeis irinae Sergeev et Pokivajlov, Calopterusa mistshenkoi Sergeev et Pokivajlov, подвида С. pamirica immatura Sergeev et Pokivajlov и данные о распространении и экологии видов Piatycieis meridiana и Oedipoda juxartensis. Виды Eremippus persicus, Oedipoda juxartensis, Hyalorrhipis turcmena отмечены для Таджикистана впервые.

Впервые предложена схема подробного фаунистического районирования Юго-Западного Таджикистана, на основании новейших данных о распространении прямокрылых насекомых, уточнено его положение по отношению к крупным зоогеографическим выделам. Выяснено, что район исследований входит в состав 3 зоогеографических провинций, 3 округов, 5 подокругов, на его территории расположено районов. Созданы карты распространения эндемиков Юго-Западного Таджикистана, выделены характерные виды для каждого фаунистического региона.

В Гиссаро-Дарвазе выделены принципиально различные высотные группы по высотной составляющей границы ареала: равнинные виды (высоты распространения 300-600 м над ур. моря), горные (600--250Ü м), высокогорные (2500-300 м и выше) и широко распространенные по высотам (равнинно-ниэкогорные - 300-1200 м , равнинно-среднегорные - 300-2500 м , равнинно-высокогорные 300-3000 м и выше). На основании высотного распределения прямокрылых выделено 4 высотно-поясных группировки: равнинный от 300 до 600 м над ур. моря, низкогорный от 600 до 1200 м , среднегорный от 1200 до 2500 м, высокогорный от 2500 до 3000 м и выше. Установлены закономерности проникновения прямокрылых в высотные пояса Гиссаро-Дарваза. Выяснено, что в Юго-Западном Таджикистане граница между равнинной и горной фаунами проходит на высотах 500-800 м , а гаже по сочленению горных склонов и подгорных равнин.

Анализ распределения прямокрылых на ландшафтно-экологических профилях в Юго-Западном Таджикистане позволил выделить типы ландшафтного распределения: пустынные виды, тугайные, горно-степные, горно-луговые, виды скальных местообитаний. Выяснены особенности проникновения и расселения прямокрылых в Юго-Западном Таджикистане.

Описано 11 типов сообществ прямокрылых насекомых, господствующих растительных формаций Юго-Западаого Таджикистана. Рассмотрена роль фенологических и высотных групп в функционировании сообществ, установлена численность видов. Показано значение равнинных и горных сообществ в высотных поясах Гиссаро-Дарваза, подсчитана и смоделирована их общность в рамках фаунистического и количественного подходов. Проанализирована многолетняя динамика сообществ прямокрылых, выяснены пути и направления их перестройки, в том числе смена доминантов, изменения численности видов, выявлены антропогенные факторы, влияющие на сукцессионные процессы в сообществах.

Теоретическая значимость. Полученные результаты позволяют существенно уточнить закономерности распределения центров эндемизма и разнообразия, выяснить значение отдельных регионов в формировании фауны как собственно Таджикистана, так и Средней Азии в целом. Выясненные закономерности высотно-поясного распределения прямокрылых позволяют понять объем резервной адаптивности видов, определить положение существенных для этих насекомых границ высотных поясов в Гиссаро-Дарвазе, выяснить особенности соприкосновения горной и равнинной фаун на юге Средней Азии и показывают необходимость проведения аналогичных исследований на сопредельных территориях. Выявленные особенности ландшафтного распределения и долговременных перестроек населения прямокрылых имеют важное значение для прогноза численности видов в измененных человеком ландшафтах.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для составления кадастров животного мира Таджикистана, разработки пространственно-временного прогноза биогеоценотической деятельности отдельных видов в агроценозах Средней Азии, для оценки будущего состояния экосистем юга Таджикистана, в том числе позволяют выделить редкие и исчезающие виды и заслуживающие охраны экосистемы. Приводимые в работе данные частично уже использованы в Таджикской сельскохозяйственной энциклопедии (Покивайлов, 1989).

Автор искренне благодарен своему руководителю - ведущему научному сотруднику Института систематики и экологии животных СО РАН, профессору кафедры общей биологии Новосибирского государственного университета М.Г. Сергееву за ценные советы и постоянную поддержку. Мы признательны ныне покойному профессору Зоологического института РАН Л .Л. Мищенко за постоянное содействие во время стажировок и за проверку определенного материала. За критические замечания благодарны научным сотрудникам ЗИН РАН, к.б.н. Л.И, Подгорной, д.б.н. A.B. Горохову. Большую помощь при выполнении работы оказали ведущий научный сотрудник, заведующий Отделом систематики беспозвоночных животных Института зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан к.б.н. H.H. Муминов и научный сотрудник этого же Отдела к.б.н. С.Н. Борисов. Особенно признательны старшему научному сотруднику Института ботаники АН Республики Таджикистан к.б.н. И.А. Буляк, определившей собранные растения.

Работа выполнена благодаря частичной финансовой поддержке Института "Открытое общество" фонда "Содействие" Джорджа Сороса (грант 05A62W).