Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северного Алтая

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северного Алтая"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 595.726

ХУДЯКОВА Надежда Ефремовна

ПРЯМОКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ОЯТИОРТЕВЛ) СЕВЕРНОГО АЛТАЯ (ФАУНА, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ)

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и генетики ГорноАлтайского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор М.Г. Сергеев

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор А. С. Бабенко Кандидат биологических наук, доцент Л.Б. Пшеницына

Ведущее учреждение: Московский педагогический государственный университет

Защита состоится « 25 » января 2005 г в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д. 003.033.01 по присуждению ученой степени доктора наук при Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН, по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета Доктор биологических наук

*0

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Orthoptera - это один из древнейших отрядов насекомых. Его представители существовали уже в верхнем карбоне (Шаров, 1968) и всегда имели тесную взаимосвязь с ландшафтами, которые населяли. Прямокрылые - удобная модель для зоогеографических построений (Крыжановский, 1965 и др.). Их также используют в индикации ландшафтных зон (Бей-Биенко, 1970) и характера сукцессии антропогенного типа (Копанева, 1989). Сложное поведение (Бей-Биенко, Мищенко, 1951), наличие высокоадаптивных жизненных форм (Стебаев, 1970 и др.), широкий спектр кормовых растений (Рубцов, 1930 и др.) делают прямокрылых важным звеном биоценозов, где они выступают в качестве стимуляторов более быстрого возвращения веществ к корням растений (Стебаев, 1968).

В последние годы актуальным становится решение вопросов защиты растений, связанных с ростом численности саранчовых в России и Казахстане (Ажбенов, 2000 и др.). Для Сибири обычен общий подъём численности прямокрылых, при котором возрастает вредоносность именно многовидовых комплексов (Лачининский и др., 2002). Для прогнозирования возможной саранчовой угрозы на Северном Алтае необходимо всестороннее изучение взаимоотношений между видами в сообществах Orthoptera

В настоящее время накоплен обширный материал по прямокрылым и их сообществам Центрального и Юго-Восточного Алтая. На Северном Алтае планомерных исследований прямокрылых практически не было.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы заключалась в установлении фауны, сезонной динамики сообществ и характера

РОС НАЦИОНАЛ МАЯ БИБЛИОТЕКА

распределения прямокрылых Северного Алтая. Для её достижения мы поставили следующие задачи:

1. Выявить видовой состав прямокрылых насекомых Северного Алтая.

2. Проанализировать сезонную динамику сообществ прямокрылых на низкогорных лугах.

3. Выявить основные фенологические группы и сезонные аспекты в сообществах.

4. Выявить особенности многолетней динамики численности сообществ.

5. Изучить характер пространственного распространения сообществ прямокрылых региона.

6. Предложить классификацию группировок прямокрылых на основе кластерного анализа для долей видов.

7. Описать население прямокрылых насекомых высотных поясов Северного Алтая.

Научная новизна. В работе впервые обобщены данные по видовому составу прямокрылых насекомых для всей территории Северного Алтая. Установлено обитание 67 видов, принадлежащих к 4 семействам, 9 подсемействам, 41 роду. Впервые изучен характер сезонной динамики 7 различных сообществ прямокрылых, выделены основные фенологические группы. Анализ структуры сообществ прямокрылых на Северном Алтае позволил разделить их на 5 классов.

Теоретическая значимость. Изучение сезонной динамики сообществ позволяют более полно понять их экологические особенности и показать необходимость подобных исследований на сопредельных территориях. Полученные результаты позволяют уточнить закономерности пространственного распределения

сообществ на Северном Алтае. Результаты исследования могут быть экстраполированы на сопредельные малоизученные районы Алтая.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для составления кадастров животного мира Алтая, разработки пространственно-временного прогноза деятельности отдельных видов в агроценозах региона. Изучение сезонной и многолетней динамики сообществ позволяет прогнозировать возможную саранчовую угрозу на Северном Алтае.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на 3 международных, 3 региональных и 1 внутривузовской конференциях. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Основной текст занимает 161 с. машинописного текста. Список литературы на 11 с. включает 112 названий, в том числе 12 иностранных. Общий объем диссертации 173 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Дана характеристика рельефа, почв, климата и растительного покрова региона исследований, и его физико-географического районирования.

ГЛАВА 2

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в окрестностях г. Горно-Алтайска в 1998 и 1999 г. с мая по октябрь, а в 2000 г. в конце июля и в начале августа. В 1999 г. исследовалась таежная часть региона, а в 2000 г. - предгорья

Северо-Восточного Алтая. Всего было собрано более 13000 имаго и около 12000 личинок прямокрылых. Для изучения пространственного распределения и классификации сообществ прямокрылых насекомых, помимо собственных учетов, были использованы материалы, предоставленные профессором М.Г. Сергеевым, что позволило изучить группировки прямокрылых практически на всей территории Северного Алтая (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема Северного Алтая с указанием мест учетов Условные обозначения: I - Северо-Западная Алтайская провинция; П - Северо-Алтайская провинция; III - Северо-Восточная Алтайская провинция.

Для выявления видового состава и относительного обилия прямокрылых проводили учет численности за единицу времени (Gause, 1930 и др) и количественное кошение энтомологическим сачком (Винокуров, Рубцов, 1930; и др.). Длительность учета составляла 30 мин., результаты пересчитывались на 1 ч. Для изучения сезонной динамики сообществ подекадно на исследуемых стациях делались количественные сборы. Для выделения фенологических групп использовали крайние сроки появления в сообществах имаго тех или иных видов. Предлагаемая классификация сообществ

прямокрылых построена на основе кластерного анализа. Была использована дендрограмма, построенная с помощью метода Уорда на основе евклидовых расстояний для долей видов (Песенко, 1982).

ГЛАВА3

ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ СЕВЕРНОГО АЛТАЯ

Фауна Orthoptera Северного Алтая насчитывает 67 видов, принадлежащих к 2 подотрядам, 4 семействам, 9 подсемействам и 41 роду. Большинство- родов и видов относятся к 2 семействам: Tettigoniidae и Acrididae. Наиболее богато представлено подсемейство Acridinae - 14 родов (34%) и 28 видов (42%).

Фауна прямокрылых Северного Алтая относительно богата (по сравнению с прилегающими равнинами), в том числе, за счет положения региона на стыке Сибирского лесо-лесостепного, Казахстано-Западносибирского степного и Алтае-Саянского горностепного округов, (Сергеев, 1986) и многообразия пригодных для них местообитаний. Сюда заходят как степные виды (Angaracris barabensis, Celes variabilis и др.), так и преимущественно таежные (Podismopsis poppiusi). Кроме того, здесь встречаются эндемики -lsophya altaica и Podismopsis altaica.

ГЛАВА4

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПРЯМОКРЫЛЫХ

Одним из направлений познания Orthoptera является изучение экологии их сообществ (Сергеев, Столяров, 1997). Оно включает в себя выявление видового богатства, численности, спектра жизненных форм и сезонных аспектов (Правдин, 1974), межвидовых и внутривидовых отношений, а также многолетней динамики.

В работе рассмотрена сезонная динамика сообществ прямокрылых на протяжении 2 лет в 7 стациях, различающихся по характеру растительного покрова, экспозиции склона и по степени антропогенного влияния: разнотравно-злаковые высокотравные косимые луга; злаково-разнотравные пастбища; деградированные, вытоптанные и остепненные луга. Выявлено 25 видов Orthoptera, большая часть которых принадлежит к семейству Acrididae.

При сопоставлении численности группировок Orthoptera за период с 1998 г. по 2000 г. (в конце июля - начале августа) выявлена тенденция к её нарастанию.

Среди прямокрылых насекомых предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая выделено четыре фенологические группы.

1. Весенне-осенние виды (Tetrix bipunctata, Tetrix tenuicornis). Зимуют личинки старших возрастов и имаго. Они появляются ранней весной (как правило, в начале мая).

2. Раннелетние виды (Euthystira brachyptera, Chrysochraon dispar). Отрождение личинок происходит в конце мая, во 2-й декаде июня появляются имаго.

3. Летние виды (Chorthippus apricarius, Glyptobothrus biguttulus, Omocestus viridulus, Phaneroptera falcata, Stonobothrus Hneathus, Tettigonia viridissima, Metrioptera brachyptera, Poecilimon intermedius, Conocephalus dorsalis и Tettigonia cantons)., их окрыление происходит в конце июня - начале июля, а имаго встречаются до сентября.

4. Позднелетние виды {Chorthippusfallax, Chorthippus montanus, Psophus stridulus, Gomphocerus rufus и Dianemobius fascipes). Отрождение личинок происходит в конце июля, имаго появляются в середине августа.

Таблица 1

Смена сезонных аспектов в сообществах прямокрылых насекомых _низкогорных лугов Северного Алтая

Сообщества прямокрылых

Высокотравный луг на восточном склоне Высокотравный луг на восточном склоне горы Тугая

Высокотравный луг на южном склоне горы Тугая

Деградированный луг на юго-западном склоне

Деградированный луг на южном склоне горы Тугая

Остепненный луг на южном склоне Остепненный луг на юго-западном склоне

Условные обозначения:

Поздневесенний аспект Раннелетний аспект Летний аспект

§§ Позднелетний аспект Раннеосенний аспект Осенний аспект.

4. Позднелетний аспект (2-я декада августа - 1-я декада сентября). В сообществах присутствуют все позднелетние виды, а из кузнечиков остается активным лишь Tettigonia viridissima.

5. Раннеосенний аспект (2-я - 3-я декады сентября), практически не встречаются летние виды, за исключением Glyptobothrus утрачивающего доминирующую роль в группировках.

6. Осенний аспект (октябрь), в группировках присутствуют позднелетние виды, личинки и имаго Tetrix bipunctata.

Анализ изменений видового состава и численности группировок разных стаций, позволил выявить неравномерность появления в них различных аспектов (табл. 1). Для высокотравных косимых лугов

характерно, что смена сезонных аспектов наступает как правило, в описанные выше сроки. В группировках дефадированных лугов слабо выражен раннелетний аспект, а наиболее ярко - осенний. На остепненных лугах склонов южной и юго-западной экспозиции наиболее ярко представлены летний и позднелетний аспекты. В 1-й и 2-й декадах сентября наблюдается позднелетний аспект, который сменяется коротким раннеосенним. В описанных сообществах Orthoptera наибольшее видовое разнообразие наблюдается со 2-й декады июля по 1-ю декаду августа. В этот период в группировках отмечены представители всех фенологических групп.

ГЛАВА5

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ НА СЕВЕРНОМ АЛТАЕ

5.1. Пространственное распределение сообществ прямокрылых на Северном Алтае

Описываются основные сообщества провинций: Северный, Северо-Восточный и Северо-Западный Алтай, предложена классификация группировок внутри более мелких частей региона.

1. Северо -Восто чная Алтайская провинция

а) Таёжные низкогорья. Зарегистрировано 8 видов Orthoptera. Сообщества прямокрылых опушек и полян тайги на южном склоне составляют лесной Podismopsispoppiusi и полизональный Chorthippus apricanus. В остальных фуппировках доминируют лесо-лесостепной Omocestus viridulus и Chorthippus apricarius На террасах обычны лесо-лесостепной Chorthippus montanus и северостепной Tettigonia cantons, а в поймах - лесо-лесостепной Stetophyma grossum и полизональный Tetrix subulata. Эти группировки довольно близки друг к другу» но сходство их находится на уровне подклассов.

б) Лесостепные предгорья. Отмечено 16 видов прямокрылых, сообщества которых можно объединить в две совокупности. К первой относятся группировки Orthoptera влажных стаций, где значительную роль играют полизональные Glyptobothrus biguttulus, Chorthippus apricarms, Euthystira brachyptera. Ко второй относятся сообщества более сухих местообитаний. В них доминируют полизональные Glyptobothrus biguttulus и Chorthippus apricarius. Несколько в стороне находится группировка разнотравного косимого луга, в которой преобладают Dianemobiusfascipes и Tetrix bipunctata

Для этой провинции характерно преобладание в видовом составе прямокрылых полизональных и лесо-лесостепных видов, что делает их близкими к сообществам прямокрылых нижней части лесостепного пояса Северо-Алтайской провинции (Сергеев, 1988).

2. Северо - Алтайская провинция

а) Высокогорья. В сообществах Orthoptera этой части региона зарегистрирован всего 1 вид: лесной Podismopsis poppiusi.

б). Таежные среднегорья. Зарегистрировано 10 видов. Группировки Orthoptera немногочисленны и довольно бедные по видовому составу. На лугах преобладал эндемик Isophya altaica, обычны Podismopsis poppiusi и лесо-лесостепные Omocestus viridulus, Roeselianaroeselii, Chorthippusmontanus. В группировках остепненных участков доминируют Chorthippus apricarius, северостепной Stenobothrus lineatus и лесо-лесостепной Chorthippus mtermedius. Сообщества этой части региона можно объединить в две совокупности. К первой относятся группировки более сухих стаций, в них значительную роль играют не только лесо-лесостепные, но и полизональные виды. Ко второй относятся сообщества более влажных стаций, в них преобладают Podismopsispoppiusm Roeseliana roeselii.

в) Лесостепные среднегорья. В группировках прямокрылых в окрестностях с. Улус-Черга отмечено 20 видов, среди которых преобладают Glyptobothrus biguttulus, Euthystira brachyptera, Chorthippus dorsatus и Chorthippus montanus. В долине р. Семы зарегистрировано 10 видов. Доминируют в сообществах лугов эндемик Isophya altaica и лесо-лесостепной Omocestus viridulus. В группировках степей преобладает Chorthippus hammarstroemi. В окрестностях пос. Немал отмечено 20 видов Orthoptera. Среди близких сообществ можно выделить две совокупности. К первой относятся группировки, в которых доминируют Chorthippus fallax, Glyptobothrus biguttulus и Celes skalozubovi. Ко второй - группировки, в которых преобладают Glyptobothrus biguttulus, Chorthippus apricarius и Chorthippus fallax. В окрестностях с. Чепош отмечено 15 видов прямокрылых, среди которыхдоминируют Chorthippus apricarius, Glyptobothrus biguttulus и Omocestus viridulus. Все сообщества довольно близки друг к другу.

г) Лесостепные низкогорья. В долине р. Маймы отмечено 14 видов прямокрылых, сообщества которых можно объединить в две совокупности. К первой относятся группировки разнотравных лугов на южном склоне, в них один из доминантов - Podismopsispoppiusi. Ко второй - сообщества, с преобладанием Glyptobothrus biguttulus и Chorthippus apricarius. В окрестностях г. Горно-Алтайска зарегистрировано 26 видов Orthoptera, сообщества которых можно объединить в 4 совокупности. К первой относятся группировки довольно влажных стаций. В них доминирует полизональный Euthystira brachyptera. Вторая совокупность объединяет сообщества остепненных стаций. В них преобладает Glyptobothrus biguttulus. Группировки, составляющие третью совокупность, имеют богатый видовой состав. В них ведущую роль играют Chorthippus apricarius и

Glyptobothrus biguttulus. К четвертой совокупности относятся

с

сообщества стаций, подверженных сильному антропогенному влиянию, где доминируют Chorthippus apricarius, Glyptobothrus biguttulus и Gomphocerus rufus.

д) Степные низкогорья. Здесь отмечено 19 видов прямокрылых, сообщества которых неоднородны. В группировках степей доминируют Chorthippus apricarius и Chorthippusparallelus. На лугах преобладают Chorthippus intermedius, Glyptobothrus mollis, Aeropus sibiricus и Chorthippus hammarstroemi. Сообщества прямокрылых этой части региона напоминают таковые Центрального Алтая (Муравьева, 1989, Сергеев, Казакова, 1994).

3. Северо-Западная Алтайская провинция

а) Степные предгорья. Здесь отмечено 46 видов Orthoptera, сообщества которых можно объединить в три совокупности. К первой относятся группировки лугов террас, где доминирует Chorthippus parallelus, а субдоминантами выступают Chorthippus fallax и Chorthippus dorsatus. Во вторую включены группировки степей, в которых преобладает Glyptobothrus biguttulus. Третья объединяет сообщества злаково-разнотравных степей, в которых преобладает Euchorthippuspulvinatus, а субдоминантами являются Glyptobothrus biguttulus и Omocestus haemorrhoidalis.

б) Лесостепные низкогорья. На северных отрогах Колыванского хребта отмечено 29 видов прямокрылых, сообщества которых можно объединить в две совокупности. К первой относятся группировки лугов, где преобладают Isophya altaica, Omocestus viridulus и Gomphocerus rufus. Ко второй - сообщества более сухих местообитаний, с преобладанием Glyptobothrus biguttulus, Chorthippus apricarius и Calliptamus italicus. На северных отрогах Бащелакского

хребта обнаружено 26 видов прямокрылых, сообщества которых объединены в две совокупности. К первой относятся группировки злаково-разнотравных лугов, где доминирует лесо-лесостепной Omocestus viridulus, а субдоминантами выступают Chorthippusfallax и Euthystira brachyptera. Ко второй - сообщества степей, остепненного луга и придорожной растительности, где среди доминирующих видов отмечены Euthystira brachyptera и Chorthippusfallax.

Для группировок прямокрылых Северо-Западной Алтайской провинции характерно присутствие европейско-казахстанских Tessellana vittata, Melanogryllus desertus, Euchorthippus pulvinatus, Oedipoda miniata, Oedipoda caerulescens и казахстанско-западномонгольского Montana eversmanni.

3.2 Классификация сообществ прямокрылых Северного Алтая

По хорошо обособленным кластерам все рассмотренные группировки прямокрылых Северного Алтая в зависимости от долевого участия в них видов можно разделить на 5 классов.

/. Этот класс характеризуются тем, что в данных сообществах доминируют лесной Podismopsispoppiusi и южно-лесной Dianemobius fascipes, хотя в целом преобладают лесо-лесостепные и полизональные виды. Все группировки класса можно разбить на 3 подкласса:

1. К этому подклассу относятся сообщества с преобладанием лесного Podismopsis poppiusi, в них так же обычен эндемик Isophya altaica. Такие сообщества характерны для высокогорных лугов.

2. Сообщества, в которых доминирует южно-лесной Dianemobius fascipes, отличаются меньшим сходством группировок между собой.

3. Этот подкласс включает сообщества, в которых высока доля северостепных видов. В группировках наиболее близких между собой доминируют Podismopsis poppiusi и Isophya altaica, а содоминантами

являются лесо-лесостепные Chorthippus montanus и Roeseliana roeselii. К ним тяготеют группировки, в которых роль Podismopsis poppiusi становится скромнее, a Isophya altaica не встречается.

//. Сообщества этого класса носят степной характер. В них значительную роль играют северостепные и полизональные виды.

1. Для этого подкласса характерно преобладание в видовом составе сообществ северостепных, степных и лесо-лесостепных видов.

2. К этому подклассу относятся сообщества прямокрылых, в которых преобладают северостепные, полизональные и степные виды.

3. К этому подклассу относятся сообщества прямокрылых, в которых преобладают северостепные Chorthippus parallelus, Chorthippus hammarstroemi. Для этих сообществ прямокрылых характерно преобладание северостепных и полизональных видов

///. В видовом составе сообществ этого класса преобладают северостепные, лесо-лесостепные и полизональные виды, но в них чаще ведущую роль играет Chorthippus apricarius.

1. Помимо Chorthippus apricarius заметную роль здесь играют лесо-лесостепные Chorthippus montanus, Omocestus viridulus и полизональные Chrysochraon dispar, Glyptobothrus biguttulus.

2. Для прямокрылых этого подкласса характерно преобладание полизональных и северостепных видов. Доминирует здесь Chorthippus apricarius, а субдоминант - северостепной Chorthippusparallelus.

IV. В сообществах прямокрылых этого класса выявлено преобладание полизональных, северостепных и лесо-лесостепных видов. Как правило господствует Glyptobothrus biguttulus.

1. Субдоминантами в сообществах подкласса выступают полизональные Omocestus haemorrhoidalis, Chorthippus apricarius и Chorthippus albomarginatus.

2. Для группировок, составляющих этот подкласс, характерно то, что содоминантом в них выступает Chorthippus fallax, a субдоминантами - Chorthippusparallelus и Chorthippus montanus.

3. В сообществах этого подкласса два доминанта: Glyptobothrus biguttulus и Chorthippus apricarius, заметную роль играют лесо-лесостепные Chorthippus fallax и Gomphocerus rufus.

V. Этот класс представлен сообществом разнотравно-злакового луга южного склона в лесостепных среднегорьях. В нем доминируют полизональный Arcypterafusca и северостепной Chorthippus dorsatus.

5.3. Высотно-поясное распределение сообществ прямокрылых насекомых

Описано высотно-поясное распределение сообществ прямокрылых насекомых. Показаны особенности сообществ всех поясов.

Альпийско-тундровый пояс. Приуроченные к ерниково-дриадным тундрам со злаками группировки Orthoptera включают 2 немногочисленных вида: Podismopsis altaica и Aeropus sibiricus (Баранов, Бей-Биенко, 1926). Сообщества подобного типа, где доминировал эндемичный Podismopsis altaica, широко распространены в горных тундрах этих горных систем (Сергеев, 1988,1999).

Субальпийский пояс. Сообщества прямокрылых на разнотравных альпийских лугах включают 12 немногочисленных видов. Доминируют лесо-лесостепной Chorthippus montanus, полизональный Glyptobothrus biguttulus, степной Stenobothrus eurasius и лесной Podismopsis poppiusi. Отмечены Gampsocleis sedakovii, Oedaleus decorus, Chorthippus hammarstroemi, Psophus stridulus, Bryodema tuberculatum,Angaracrisbarabensisи Isophyaaltaica (Сергеев, 1988).

Таежный пояс можно подразделить на 2 части: верхнюю и нижнюю. Разнотравные луга в верхней части пояса благоприятны для

лесных и лесо-лесостепных видов (Chorthippus montanus, Podismopsis poppiusi, Roeseliana roeselii), которые распространены по всему ландшафтному профилю и являются доминантами. В сообществах нижней части таежного пояса отмечено 19 видов прямокрылых, среди которых преобладают лесо-лесостепные и полизональные виды.

Лесостепной пояс. В верхней части лесостепного пояса отмечено 23 вида прямокрылых. Большая часть из них является лесо-лесостепными, полизональными и северостепными видами. В состав группировок нижней части лесостепного пояса входит- 21 вид Orthoptera, а преобладают полизональные и северостепные виды.

Степной пояс. На Северном Алтае он развит слабо и расположен небольшими участками в западных предгорьях и в низкогорьях на границе с Центральным Алтаем. Сообщества прямокрылых здесь отличаются наибольшим видовым разнообразием. Группировки степей, расположенных в западных предгорьях по видовому составу и доминирующим видам, являются типичными для европейско-казахстанских степей. Для степных низкогорий Северного Алтая характерно присутствие таких видов, как Dociostaurus brevicollis и Montana eversmanni. Всего здесь зарегистрировано 19 видов. Доминировать могут Chorthippus apricarius, Glyptobothrus mollis, Chorthippus hammarstroemi, Psophus stridulus и Chorthippus intermedius.

ВЫВОДЫ

1. Фауна прямокрылых Северного Алтая насчитывает 67 видов, принадлежащих к 2 подотрядам, 4 семействам, 9 подсемействам и 41 роду. Большинство родов и видов относятся к 2 семействам: Tettigoniidae и Acrididae. Наиболее богато представлено семейство Acrididae, на его долю приходится 14 родов (34%) и 28 видов (42%).

2. Прямокрылых предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая можно отнести к четырем фенологическим группам: весенне-осенней, раннелетней, летней и позднелетней. Наибольшее количество видов принадлежит к летней группе.

3. Выявлено шесть последовательных сезонных аспектов: поздневесенний, раннелетний, летний, позднелетний, раннеосенний и осенний. Смена этих аспектов в группировках, заселяющих различные стации, идет неодновременно и неравномерно.

4. В группировках Orthoptera, предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая наибольшее видовое разнообразие наблюдается со 2-й декады июля по 1-ю декаду августа. В этот период в группировках присутствуют представители практически всех фенологических групп.

5. Изучение динамики сообществ прямокрылых в 1998-2000 гг. показало, что их численность имеет тенденцию к нарастанию. Среди изученных сообществ выделяется две группы: в первой увеличение численности идет постепенно, начиная с 1998 г. до 2000 г., а для второй характерен спад обилия в 1999 г.

6. Для Северо-Восточной Алтайской провинции характерны сообщества прямокрылых с доминированием лесо-лесостепных и лесных видов. При этом наибольшую долю в сообществах занимают транспалеарктические виды.

7. Для Северо-Алтайской провинции обычны сообщества прямокрылых с преобладанием полизональных, лесо-лесостепных и северостепных видов. При этом в сообществах большую роль играют, помимо транспалеарктических, европейско-восточносибирские, среднесибирские и европейско-среднесибирские виды.

8. В сообществах прямокрылых Северо-Западной Алтайской провинции присутствуют такие степные виды, как CaШptamus Ш^ш,

группировок этой части региона является присутствие в их видовом составе европейско-казахстанских Tessellana vittata, Melanogryllus desertus, Euchorthippuspulvmatus, Calliptamus italicus, Oedipodamimata Oedipoda caerulescens и казахстанско-западномонгольского Montana eversmanni.

10. Сообщества прямокрылых Северного Алтая в зависимости от видового состава и преобладающих в них видов можно разделить на 5 классов. Внутри каждого класса выделяется несколько подклассов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Муравьева В.М., Худякова Н.Е. Группировки прямокрылых насекомых Северного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий / Тезисы докладов III Международной научной конференции (24-26 сентября 1997 г., в г. Ховд, Монголия) - Томск, 1997 - с. 8

2. Худякова Н.Е., Муравьева В.М. Группировки прямокрылых насекомых окрестностей г. Горно-Алтайска // Биологическое разнообразие животных Сибири / Материалы научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири. Томск 28-30 сентября 1998 г. - Томск, 1998 - с. 171

3.Худякова Н.Е. Фенология прямокрылых насекомых Северного Алтая // Экология Южной Сибири - 2000 год / Материалы II Южно -Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых 11 -13 ноября 1998 г. - Абакан, 1998 г. - С. 64

4. Худякова Н.Е., Муравьева В.М., Карамян К.М.У Попова Т.В. Саранчовые и кузнечики предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая //Животный мир Алтае-Саянской горной страны: Сб. науч. тр. ГАГУ/Отв. ред. Ю.П.Малков - Горно-Алтайск, 1999. - С. 147 -160

»-■34 J

5. Худякова Н.Е. Фенология прямокрылых насекомых Северного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий /Тезисы докладов IV Международной научной конференции (20-24 апреля 1999 г., в г. Ховд, Монголия) -Томск, 1999-с. 131-132

6. Худякова Н.Е. Видовой состав и численность прямокрылых насекомых низкогорных лугов Северного Алтая. //Проблемы социально-экономического и экологического развития республики Алтай: состояние и перспективы. Часть 1 (Проблемы рационального природопользования, экологические проблемы региона) — Горно-Алтайск, ГАГУ, 2001г- С. 30-31

7.Hudiacova N. Е., Sergeev M.G. The list of species «Orthoptera» in the Nöthen АМ/Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий/ Тезисы докладов V Международной научной конференции (20-24 сентября 2001 г., в г. Ховд, Монголия) - Томск, 2001 - с. 92

8.Бондаренко А.В., Бубнова Т.В., Вознийчук О.П., Долговых СВ., Лебедева МА., Кучи А.П., Малков Н.П., Малков П.Ю., Малков Ю.П., Муравьёва В.М., Худякова Н.Е., Чеснокова СВ. Информация о животном мире Республики Алтай // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий / Тезисы докладов VI Международной научной конференции (18-22 сентября 2003 г., в г. Ховд, Монголия) - Томск, 2003- с. 74 - 75.

Подписано в печать 20.12.2004. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печ.л.-1,25.

_Заказ № 175. Тираж 100 экз._

Типография Горно-Алтайского государственного университета, 649000 г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Худякова, Надежда Ефремовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

W РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 3 ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРЯМОКРЫЛЫХ СЕВЕРНОГО

АЛТАЯ.

Глава 4 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПРЯМОКРЫЛЫХ

Глава 5 ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ

ПРЯМОКРЫЛЫХ.

5.1 Пространственное распределение сообществ.

5.2 Классификация сообществ прямокрылых Северного

Алтая.

5.3 Население прямокрылых высотных поясов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северного Алтая"

Актуальность исследования. Orthoptera - один из древнейших отрядов насекомых. Его представители существовали уже в карбоне [Шаров, 1968; Горохов, 1990] и всегда имели тесную эволюционную взаимосвязь с ландшафтами, которые населяли. Именно поэтому прямокрылые - удобная модель для зоогеографических построений [Крыжановский, 1965; 2002; Сергеев, 1986; Покивайлов, 2000]. Их также используют в индикации ландшафтных зон [Бей-Биенко, 1970; Sergeev, 1998] и характера сукцессий антропогенного типа [Копанева, Иванова,1975; Копанева, 1987,1989].

Прямокрылые насекомые - неотъемлемая часть животного населения травянистых экосистем Палеарктики. Широкий спектр кормовых растений [Рубцов, 1930; Быкасова, 1973 б; Пшеницына, 1981, 1988] в сочетании с наличием высокоадаптивных жизненных форм [Стебаев, 1970, 1987; Uvarov, 1977; Правдин, 1978] и сложным поведением [Бей-Биенко, Мищенко, 1951], делают их важным звеном биоценозов, где они также выступают в качестве стимуляторов более быстрого возвращения веществ, накопленных в фитомассе к корням растений [Стебаев, 1968; Стебаев и др., 1987].

Широко известна отрицательная роль прямокрылых, а особенно саранчовых, как вредителей сельского хозяйства. В годы массового размножения потери урожая достигают катастрофических размеров [Лачининский и др., 2002], в денежном выражении убытки сельскому хозяйству могут исчисляться огромными величинами. В последние годы все более актуальным становится решение вопросов защиты растений, связанное с общим ростом численности саранчовых в России и Казахстане [Ажбенов, 2000; Камынина, 2000; Климанова, 2000; Липчанская, 2000; Решетникова и др, 2000]. Для более теплообеспеченных районов характерно то, что там, как правило, происходят массовые размножения отдельных видов [Ажбенов,

2000; Лачининский и др., 2002]. Для Сибири более обычен общий подъём численности прямокрылых, и, соответственно, возрастает вредоносность именно многовидовых комплексов [Лачининский и др., 2002]. Именно поэтому для прогнозирования возможной саранчовой угрозы на Северном Алтае необходимо всестороннее изучение взаимоотношений между видами в сообществах Orthoptera.

Следует упомянуть и роль прямокрылых как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих насекомых и включить их в Красные книги разного уровня, в том числе и в Красную книгу Республики Алтай [Муравьева, 1995; Сергеев, 1995; Красная книга РА, 1996].

Благодаря своим биологическим особенностям прямокрылые насекомые все больше привлекают внимание многих исследователей. Однако степень их изученности на Алтае различна. В настоящее время накоплен довольно большой материал по прямокрылым насекомым и их сообществам Центрального и Юго-Восточного Алтая. Подробным образом изучены группировки прямокрылых степей Юго-Восточного Алтая. Их изучение началось в 1925 г., когда В.И. Барановым и Г.Я. Бей-Биенко [1926] были сделаны описания сообществ саранчовых в связи с характером геоботанических условий для степей, расположенных вдоль Чуйского тракта. Через 50 лет вновь было проведено изучение группировок саранчовых этих степей [Быкасова, 1973а; 19736]. В этих исследованиях было показано, что группировки саранчовых не претерпели значительных изменений в видовом составе, хотя их численность может колебаться в различные годы. Кроме того, именно для этого региона Алтая была изучена фенология отдельных видов и выделены их основные фенологические группы [Быкасова, 1972; 1973а; 19736]. Кроме того, в Юго-Восточном Алтае изучены некоторые экологические особенности отдельных видов [Быкасова, 19736; Муравьева, 1978].

В Центральном Алтае в районе проектировавшейся Катунской ГЭС были проведены исследования сообществ прямокрылых бассейна реки

Эдиган [Сергеев, Казакова, 1994] и фауны кузнечиков Еландинской степи [Муравьева, Борзинкова, 1988]. Для Центрального Алтая были подробно рассмотрены сообщества прямокрылых и их стадиальное распределение в Канской, Абайской, Уймонской, Катанданской и Теньгинской степях [Муравьева, 1989; 1997]. JI.M. Копанева, изучая структуру и динамику сообществ прямокрылых антропогенных комплексов, ряд исследований проводила на территории Центрального Алтая [Копанева, 1987, 1989; Копанева, Васильев, Огнева, 1978]. Часть сообществ прямокрылых Центрального и Западного Алтая рассматривались при изучении прямокрылых Аптае-Саянской горной страны в целом [Васильев и др., 1974].

На Северном Алтае, занимающем низкогорные районы Алтайской горной страны, несмотря на доступность региона, планомерных исследований прямокрылых насекомых практически не было. Единственная специальная публикация, посвященная Orthoptera этого региона - статья М.Г. Сергеева [1988]. Вместе с тем Северный Алтай - это один из немногих регионов юга Сибири, слабо затронутых деятельностью человека. Однако в последние годы антропогенное воздействие стало более сильным, особенно это касается степного и лесостепного поясов региона. Многие участки степей и лесостепей распаханы или используются как сенокосные угодья й пастбища.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы заключалась в установлении фауны, сезонной динамики сообществ и характера распределения прямокрылых Северного Алтая. Для её достижения мы поставили следующие задачи:

1. Выявить видовой состав прямокрылых насекомых Северного Алтая.

2. Проанализировать сезонную динамику сообществ прямокрылых на низкогорных лугах.

3. Выявить основные фенологические группы и сезонные аспекты в группировках.

4. Выявить особенности многолетней динамики численности сообществ.

5. Изучить характер пространственного распространения сообществ прямокрылых региона.

6. Предложить классификацию группировок прямокрылых на основе кластерного анализа для долей видов.

7. Описать население прямокрылых насекомых высотных поясов Северного Алтая.

Научная новизна. 6 предлагаемой работе впервые обобщены данные по видовому составу прямокрылых насекомых для всей территории Северного Алтая. Установлено обитание 67 видов, принадлежащих к 4 семействам, 9 подсемействам, 41 роду. Впервые изучен характер сезонной динамики 7 различных сообществ прямокрылых, выделены основные фенологические группы: весенне-осенних, раннелетних, летних и позднелетних видов. Анализ структуры сообществ прямокрылых на Северном Алтае позволил разделить их на 5 классов.

Теоретическая значимость. Изучение сезонной динамики сообществ и фенологии отдельных видов позволяют более полно понять их экологические особенности и показывают необходимость подобных исследований на сопредельных территориях. Полученные результаты позволяют уточнить закономерности пространственного распределения сообществ на Северном Алтае. Результаты исследования могут быть экстраполированы на сопредельные малоизученные районы Алтая.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для составления кадастров животного мира Алтая, разработки пространственно-временного прогноза биогеоценотической деятельности отдельных видов в агроценозах региона. Изучение сезонной и многолетней динамики сообществ позволяет прогнозировать возможную саранчовую угрозу на Северном Алтае.

Автор искренне благодарен своему руководителю — д.б.н., профессору М.Г. Сергееву, к.б.н., доценту кафедры зоологии, экологии и генетики ГАГУ В.М. Муравьевой и к.б.н., доценту кафедры зоологии, экологии и генетики ГАГУ Ю.П Малкову за ценные советы и постоянную поддержку, а так же всему коллективу кафедры зоологии, экологии и генетики ГАГУ за помощь при подготовке диссертации к защите.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Худякова, Надежда Ефремовна

выводы

1. Фауна прямокрылых Северного Алтая насчитывает 67 видов, принадлежащих к 2 подотрядам, 4 семействам, 9 подсемействам и 41 роду. Большинство родов и видов относятся к 2 семействам: Tettigoniidae и Acrididae. Наиболее богато представлено подсемейство Acridinae, на его долю приходится 14 родов (34%) и 28 видов (42%).

2. Прямокрылых предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая можно отнести к четырем фенологическим группам: весенне-осенней, раннелетней, летней и позднелетней. Наибольшее количество видов принадлежат к летней группе.

3. Выявлено шесть последовательных сезонных аспектов: поздневесенний, раннелетний, летний, позднелетний, раннеосенний и осенний. Смена этих аспектов в группировках, заселяющих различные стации, идет неодновременно и неравномерно.

4. В группировках Orthoptera, предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая наибольшее видовое разнообразие наблюдается со 2-й декады июля по 1-ю декаду августа. В этот период в группировках присутствуют представители практически всех фенологических групп.

5. Изучение динамики сообществ прямокрылых в 1998-2000 гг. показало, что их численность имеет тенденцию к нарастанию.

6. Для Северо-Восточной Алтайской провинции характерны сообщества прямокрылых с доминированием лесо-лесостепных и лесных видов. При этом наибольшую долю в сообществах занимают транспалеарктические вида.

7. Для Северо-Алтайской провинции обычны сообщества прямокрылых с преобладанием в них полизональных, лесо-лесостепных и северостепных видов. При этом в сообществах большую роль играют, помимо транспалеарктических, европейско-восточносибирские, среднесибирские и европейско-среднесибирские виды.

8. В сообществах прямокрылых Северо-Западной Алтайской провинции присутствуют такие степные виды, как Calliptamus italicus, Euchorthippus pulvinatus. Кроме этого, отличительной чертой группировок этой части региона является присутствие в их видовом составе европейско-казахстанских Tessellana vittata, Melanogryllus desertus, Euchorthippus pulvinatus, Calliptamus italicus, Oedipoda miniata Oedipoda caerulescens и казахстанско-западномонгольского Montana eversmanni.

10. Сообщества прямокрылых Северного Алтая в зависимости от видового состава и преобладающих в них видов можно разделить на 5 классов. Внутри каждого класса выделяется несколько подклассов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Худякова, Надежда Ефремовна, Горно-Алтайск

1. Антончиков А., Тихомиров В.И., Борисов С.Ю. Саранча в Саратовской области // Степной бюллетень. 2000. - №6 - С. 4-5

2. Баранов В.И., Бей-Биенко Г.Я. Опыт фитоэкологической характеристики местообитаний Orthoptera sanatoria на Алтае.// Известия Западно-Сибирского отделения Русского географического общества 1926 -V.C. 179 - 198.

3. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по фауне прямокрылых Алтая и сопредельных степей // Труды Сибирской сельхоз. академии 1926 - т. 5 - С. 37-56

4. Бей-Биенко Г.Я. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчовых в Западно Сибирской и Зайсанской низменностях.// Труды по защите растений. Серия энтом. - 1930 - т. 1, №1 - С. 51 - 90

5. Бей-Биенко Г.Я. Руководство по учету саранчовых JL: Издание Управления службы учета Государственного объединения по борьбе с вредителями (ОБВ) Наркомзема СССР, 1932. - 159 с.

6. Бей-Биенко Г.Я.К познанию саранчовых насекомых (iOrthoptera, Acrididae) СССР// Записки Ленингрдского сельскохозяйственного института 1948 - т. 5 - С. 129 - 147

7. Бей-Биенко Г. Я. Кузнечиковые. Подсемейство Листовые кузнечики (Phaneropterinae)// Фауна СССР. т. 2 , вып. 2. М., Л.: Издательство АН СССР, 1954,- С.

8. Бей-Биенко Г. Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) Прыгающие прямокрылые // Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. Бей-Биенко Г. Я В 5 тг; т 1.-. М. - Л.: Наука, 1964 - С. 205-284

9. Бей-Биенко Г. Я. Ортоптероидные насекомые (Orthopteroidea) заповедных территорий под Курском как показатели местного ландшафта // Журнал общей биологии 1970. - т. 31 - №1 - С. 31-46

10. Бей-Биенко Г. Я., Мищенко JI. А. Саранчовые фауны СССР. М. JI.: Издательство АН СССР, 1951 - т.1,2 - 668 с.

11. Бережков Р. П. Предварительный обзор вредных саранчовых (Acrididae) Западной Сибири//Известия Сибирского Краевого СТАЗРа -1927-2/5,: 40 -53

12. Бережков Р. П. «Саранчовые Западной Сибири.» Томск, Издательство ТГУ, 1956. 175 с.

13. Быкасова В.М. Фенология видов и сезонные аспекты в смешанной популяции саранчовых на Алтае//Фауна и экология животных. М. -1972. С.33-37

14. Быкасова В.М. Распределение и экологическая устойчивость группировок саранчовых в высокогорных полупустынных степях Горного Алтая//Научные доклады высшей школы. Биологические науки 1973 а - №1 - С.7-13

15. Быкасова В. М. Сезонная динамика и трофические связи в группировках нестадных саранчовых в опустыненных степях Горного Алтая.: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 1973 б - 20 с.

16. Быкасова В. М. Особенности экологического распределения и некоторые черты трещоток (Orthoptera, Acrididae) в степях Горного Алтая// Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973 в — С. 78-79

17. Васильев С.В., Копанева JI.M., Управителева Л.И. Прямокрылые Саяно-Алтайской горной страны// Вопросы экологии Сибири 1974 -С. 37-39

18. Винокуров Г.И., Рубцов И.А. Материалы по эклогии саранчовых Иркутского округа // Известия Иркутского СТАЗРа 1930 - №6 - С.

19. Вишневицкий И.И. Саранча в Хакассии//Степной бюллетень. 2000. -№6-С. 10-11

20. Горохов А.В. Жизненные формы сверчковых (Orthoptera, GryUoidae) в Средней Азии // Экологическое обозрение 1979 - т.5 - вып. 3 - С. 506 -521

21. Горохов А.В. Сверчковые (Orthoptera, GryUoidae) Дальнего Востока СССР (( Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока Владивосток, 1983 а - С.39-47

22. Горохов А.В Жизненные формы сверчковых (Orthoptera, GryUoidae) Дальнего Востока СССР//Биологические науки 1983 б - №1 - С.49-56

23. Горохов А.В. Прямокрылые Gryllidae. Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья./ Труды палеонтологического института АН СССР 1990 - т. 239 - С. 210-214

24. Гусева B.C. Сезонное изменение структуры популяций атбасарки (Docistaurus kraussi kraussi (Ingen), Orthoptera; Acrididae) в условиях полынно типчаковой степи // Фауна и экология животных. М. 1974. -С.62-67

25. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. -232 с.

26. Доклад о состоянии окружающей среды в Республике Алтай в 1997 году / Под. Ред. Малышев, Гопиенко Горно-Алтайск, 1998 - 95 с.

27. Доклад о состоянии окружающей среды в Республике Алтай в 1998 году / Под. Ред. Малышев- Горно-Алтайск, 1999 95 с.

28. Камынина Л.Д. Саранча в Алтайском Крае//Степной бюллетень. -2000.-№6-С. 9-10

29. Климанова О.В. Борьба с саранчой: подход федеральных органов.// Степной бюллетень. 2000. - №6 - С. 13-14

30. Ковалев Р.В. Почвы Горно-Алтайской автономной области. -Новосибирск: Наука, 1973 351 с.

31. Копанева Л.М. Прямокрылые (Orthoptera) и степень антропогенного пресса в агроценозах.// Саранчовые экология и меры борьбы: Сб. науч. тр./ НИИ Защиты растений - Л., 1987 - С. 25 - 38

32. Копанева Л.М. Структура и динамика сообществ нестадных саранчовых в основных природно-хозяйственных комплексах СССР под воздействием антропогенных факторов: Автореф. дис. докт. биол. наук. Киев, 1989 - 25 с.

33. Копанева Л.М., Васильев С.В., Огнева Л,И. Прямокрылые (Orthoptera; Tettigonioidea, Acridoidae) Северо-Восточного и Центрального Алтая//Тез. докл. Совещания по зоогеографии Сибири. -Новосибирск, 1978 С. 52-53

34. Копанева Л.М., Иванова И.В. Прямокрылые (саранчовые и кузнечиковые) индикаторы уровней сукцессии антропогенного типа// Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев: Штиинца, 1975. - С. 118-119

35. Красная книга Республики Алтай. Животные. Новосибирск, 1996 -256 с.

36. Крицкая И.Г. Ортоптероидные насекомые Джаныбека и структура их группировок // Сибирский экологический журнал 1997. - №3 - т. 4 -С. 275-281

37. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М„ Л. .Наука, 1965 - 419 с.

38. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002 - 237 с.

39. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск,1960 -450 с.

40. Лачининский А.В., Сергеев М.Г., Черняховский М.Е, Дж. А. Локвуд, Камбулин В.Е., Гаппаров Ф.А. Саранчовые Казахстана, Средней Азии и сопредельных территорий. Ларами: МАЛА и Университет Вайоминга, 2002. - 387 с.

41. Левыкин С.Л. Саранча в Оренбургской области // Степной бюллетень.- 2000. №6 - С. 7

42. Ликович И.М. Экологическое распределение ортоптероидных насекомых в предгорьях прикарпатъя. // Сибирский экологический журнал 1997. - №3 - т. 4 - С. 291 - 297

43. Липчанская Р.А. Саранча в Вологодской области // Степной бюллетень. -2000. -№6-С. 5-6

44. Лиховид О.И. Сообщества прямокрылых яйл Крыма.// Сибирский экологический журнал 1997. - №3 - т. 4 - С. 297 - 301

45. Маринин А.М., Самойлова Г.С. Физическая география Горного Алтая -Барнаул, 1987 98 с.

46. Мищенко Л.Л. Отряд Orthoptera (Saltatoria) Прямокрылые (Прыгающие прямокрылые): Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур/ под ред. Крыжановский О.Л., Денцинг Е.М. - Л., 1972 - т. 1 - С. 15-116

47. Модина Т.Д. Климаты Республики Алтай. Новосибирск, 1997 - 127 с.

48. Муравьёва В.М. Экологическое распределение и некоторые черты биологии сибирской кобылки Gomphocerus sibiricus (L) в степях Горного Алтая // Вопросы географии Горного Алтая. Барнаул. - 1976.- С.97-101

49. Муравьёва В.М. Репродуктивное поведение и кубышки саранчовых разных жизненных форм горно-котловинных степей Юго-Восточного Алтая. // Вопросы экологии. Новосибирск, 1978

50. Муравьёва В.М. Экологическое распределение и трофические связи алтайской короткокрылки (Podismopsis altaica) в Горном Алтае.//

51. Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. - С. 122-123

52. Муравьева В. М. Группировки прямокрылых Катандинской степи.// -Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих: сб. научн. тр. Новосибирск: изд. НГПИ, 1989 - с. 167-169

53. Муравьева В. М. О двух видах трещоток (Orthoptera; Acrididae) в Горном Алтае.//Материалы к Красной Книге Республики -Алтай (Животные) Горно-Алтайск, 1995 - С. 69- 71

54. Муравьёва В.М. Ортоптероидные группировки степей Центрального Алтая и их биотопическое распределение.// Сибирский экологический журнал 1997. - №3 - т. 4 - С.301-307

55. Прав дин Ф.Н. Ортоптероидная группировка, её структура и значение в биоценозе//Труды всесоюзного энтомологического общества: Систематика и экология прямокрылых насекомых Л.: Наука, 1974. -т. 57 - С. 38-65

56. Прав дин Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. М.: Наука, 1978 - 271 с.

57. Правдин Ф. Н. , Гусева В. С., Крицкая И.Г., Черняховский М. Е. Некоторые принципы и приемы исследования смешанных популяций нестадных саранчовых в разных ландшафтных условиях//Фауна и экология животных. М. 1972. - С.3-16

58. Правдин Ф. Н., Черняховский М. Е. Закономерности экологического распределения ортоптероидных несакомых (iOrthopoteroidea) в северовосточной части Чаткальского хребта // Ученые записки МГГТИ им. В.И. Ленина 1971 - № 465 - С. 3-22

59. Покивайлов А. А. Фауна и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) Юго-Западного Таджикистана. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. - 2000 - 18с.

60. Пшеницина Л.Б. Сравнительное изучение пищевой избирательности личинок и имаго некоторых видов саранчовых Тувы// Ландшафтная экология насекомых Новосибирск: Наука, 1988 - С. 47-56

61. Пшеницина Л.Б, Резникова Ж.И., Сергеев М.Г. Количественные методы исследования экологии насекомых Новосибирск: НГУ, 1993,76 с.

62. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая / Под.ред. д.биол.н. А.В.Положний Томск: Изд-во ТГУ, 1988 - 320 с.

63. Решетникова Е.Н., Григорьев В.Н., Кацай Н.И. Саранча в Омской области // Степной бюллетень. 2000. - №6 - С. 7-8

64. Рубцов И.А. Кормовые растения у сибирских саранчовых// Тр. по защите растений 1930 - №1, вып. 3 - С. 13-31

65. Савицкий В.Ю. Саранчовые (Orthoptera; Acrididae) полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья (фауна, экология, акустическая коммуникация и организация сообществ). Автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 2004 - 24 с.

66. Самойлова Г.С. Ландшафтная структура физико-географических регионов Горного Алтая // Вопросы географии 1882. - сб. 121 - С. 154-164

67. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988 - 221 с.

68. Сергеев М.Г Классификация ареалов кузнечиков и саранчовых Сибири и сопредельных территорий// Вопросы экологии. Поведение и экология насекомых, связанных с агробиоценозами/ сб. науч. тр. Новосибирск, 1981

69. Сергеев М.Г. Новые места нахождения прямокрылых насекеомых (iOrthoptera) в Сибири и их возможное зоогеографическое значение. Сообщение 1.// Полезные и вредные насекомые Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982.С. 42-46.

70. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986 - 213 с.

71. Сергеев М.Г. Многовидовые сообщества Orthoptera основных ландшафтов Северного Алтая и опыт их классификации// Ландшафтная экология насекомых Новосибирск: Наука, 1988 - С. 15-26

72. Сергеев М.Г. О включении В Красную книгу Республики Алтай некоторых видов ортоптероидных насекомых.// Материалы к Красной Книге Республики •Алтай (Животные) Горно-Алтайск, 1995 - С. 67-69

73. Сергеев М.Г. Эколого-гео графические основы мониторинга биоразнообразия.// Мониторинг биоразнообразия/ Институт проблем экологии и эволюции РАН М., 1997 - С. 90 - 93

74. Сергеев М.Г. Ландшафтные типы сообществ прямокрылых насекомых и закономерности их антропогенных изменений. 1. Горы Южной Сибири// Сибирский экологический журнал 1999 - №5 - С. 501-508

75. Сергеев М.Г. Сообщества саранчовых (Orthoptera, Acrididae) прерий Великих равнин. I. Ландшафтные типы.// Евразийский энтомологический журнал 2004 - №3 -т. 4 - С. 1 - 9

76. Сергеев М.Г., Ванькова И. А. Распределение саранчовых рода Calliptamus Aud.-Serv. В Алтае-Саянской горной стране// Животный мир Алтае-Саянской горной страны: Тез. докл. конф. Горно-Алтайск: изд. ГАГУ, 1993 - С. 42-44

77. Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Зонально-ландшафтное распределение итальянского пруса Calliptamus italicus (Insecta, Orthoptera, Acrididae)H Сибирский экологический журнал 1996 - т. 3 - № 3-4 - С. 219-225

78. Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Зонально-ландшафтное распределение светлокрылого пруса Calliptamus abbreviatus (Orthoptera, Acrididae)// Зоологический журнал 1999. - т. 78 - № 1 - С. 31-36

79. Сергеев М.Г., Казакова И.Г. Население прямокрылых насекомых Центрального Алтая (бассейн р. Эдиган) и проблемы освоения горных территорий// Животный мир Алтае-Саянской горной системы. Материалы регион. Сиб. науч. конф. Горно-Алтайск, 1994 - С. 74-81

80. Сергеев М.Г., Столяров М.6. Современные тенденции в исследовании экологии и биологического разнообразия прямокрылых насекомых// Сибирский экологический журнал 1997. - №3 - т. 4 - С.237-240

81. Сибирская кобылка (Aeropus sibiricus L.). Сергеев М.Г., Копапнева JI.M., Рубцов И.А., Антипова Е.М. Бугров А.Г., Высоцкая JI.B., Иванова И.В., Казакова И.Г., Карелина Р.И., Пшеницина Л.Б., Соболев Н.Н., Чогсомжав Л. Новосибирск: Наука, 1986 - 146 с.

82. Смелянский И. Саранча в Самарской области //Степной бюллетень. — 2000. №6 - С.3-4

83. Стебаев И.В., Население прямокрылых насекомых ландшафта главного водораздела Северных Енгерей // Зоологический журнал 1957 — т.49 — вып. 3 - С. 325-328

84. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири // Зоологический журнал 1968 - т. 47 - вып. 5 - С. 661-675

85. Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и Юго-Восточного Алтая// Зоологический журнал 1970. - т.49 -вып.З - С. 325-336

86. Стебаев И.В. Морфоадаптогегез саранчовых и система их жизненных форм// Журнал общей биологии 1987 - т. 48 - вып. 5 - С 626-639

87. Стороженко С.Ю. Жизненные формы кузнечиковых и ложнокузнечиковых (<Orthoptera: Tettigonioidea; Gryllacridoioea) Дальнего Востока СССР // Биологические науки 1982 - №9 - С. 40-52

88. Тарбинский С.П. Материалы по фауне прямокрылых насекомых Алтайской губернии//Русское энтомологическое обозрение 1925 -XIX-С. 176-195

89. Тарбинский С .П. Прыгающие прямокрылые насекомые Азербайджанской ССР. М., JL: Изд-во АН СССР, 1940 - 146 с.

90. Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых// Труды Палеонтологического института 118 - 1968 - С. 1-217

91. Gause G.F. Studies on the ecology of the Orthoptera II Ecology -1930. vol. 11 - №2 - C. 307-325

92. Ingrisch S., Kohler G. Die Heuschrecken Mitttlturopas/ Die Neue Brehm-Bucherei Bd. 629 Westarp Wissenshaften - Magdeburg, 1998. -460 c.

93. Joren A. Resource utilization and community structure in assemblages grasshoppers (Orthoptera, Acrididae)H Transaction of American Entomological Society 1979 - vol. 105 - C. 253-300

94. Joren A., Pruess K.P. Temporal constancy in grasshoppers assemblies (Orthoptera, Acrididae) I I Ecological Entomology 1986 - vol. 11 - C. 379385

95. Isern-Vallverdu J. A quantitative of Orthopteran communities on Pyrenean grassland above timberline (Huesta, Spane) // Bol. San. Plagas (Fuesta de serie), 1990 20 - С. 311 - 320

96. Lockwood J.A. Rangeland grasshopper ecology. // The bionomics of grasshoppers, katydids and their kin. Oxon et al.: CAB International, 1997 -C. 83-100

97. Richards O.W., Waloff N. Studies on the biology and population dynamics of British grasshoppers.// Anti-Locust Bulletin 1954 - 17 - С. 1189

98. Samways M.I., Sergeev M.G. Orthoptera and landscape changes. // The bionomics of grasshoppers, katydids and their kin. Oxon et al.: CAB International, 1997 - C. 147 -162

99. Sergeev M.G. Ecogeographical distribution of Orthoptera // The bionomics of grasshoppers, katydids and their kin. Oxon et al.: CAB International, 1997 - C. 129 - 146

100. Sergeev M.G. Conservation of Orthopteran biological diversity relative to landscape change in temperate Eurasia.// Journal of Insect conservation 1998 - №2 - C. 247-252

101. Sergeev M.G., Vanjkova I.A. Distribution of the Italian locust (Calliptamus italicus L) in the Western part of Altai Region (first result of survey July of 1999) - Novosibirsk, 1999 -3 c.

102. Uvarov B.P. Grasshoppers and Locusts // A Handbook of General Acridology London: Center for Overseas Pest Research, 1977 - vol. 5 - C. 384-391

103. Vestal A.G. Local distribution of grasshoppers in relation to plant associations.//Biol. Bull. 1913 - 25 - C. 141 - 180