Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи

Скалон Ольга Николаевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ (ОКТНОРТЕКА) КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03 00 09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ1634 17

Новосибирск 2008

003163417

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель.

доктор биологических наук, профессор Михаил Георгиевич Сергеев

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Татьяна Николаевна Гагина

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук, доцент Александр Геннадьевич Бугров кандидат биологических наук, доцент Валентина Максимовна Муравьева

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится «22» января 2008 г в 10 часов в Институте систематики и экологии животных СО РАН

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим отправлять по адресу 630091, г Новосибирск, ул Фрунзе, 11 Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН Тел/факс-(383) 2170973, электронная почта рс@есо п$с ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу 630091, г Новосибирск, ул Фрунзе, 11

Автореферат разослан «12» декабря 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л В Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Прямокрылые насекомые (ОгШор1ега) являются одними из наиболее значимых обита1елей травянистых экосистем В мировой фауне насчитывается более 20 000 видов Для территории бывшего СССР известно около 800 видов, а для Западной и Восточной Сибири - ботее 100 [Сергеев М Г , 1986, 2000]

Прямокрылые, в первую очередь, саранчовые, могут потреблять значительную часть фитомассы - иногда до 30 % и более При этом они выступают в роли стимуляторов микробиотогического процесса распада и минерализации растительной массы в степных экосистемах, а также служат пищей для многих плотоядных позвоночных, хищных и паразитических беспозвоночных животных [Бей-Биенко Г Я , 1980, Стебаев И В, 1974, Стебаев И В , Гукасян А В , 1963, Стебаев И В , Пшеницына Л Б , 1978] Все это дотает прямокрылых неотъемлемым компонентом многих экосистем, и их присутствие просто необходимо для поддержания биологического равновесия [01Гег1 0 , 2000, Сергеев М Г, 2001] Для отдельных видов саранчовых известны вспышки массового размножения, что ставит их в ряд наиболее опасных вредителей сельского хозяйства [Лачининский А В и др , 2002]

Несмотря на большое значение прямокрылых, их фауна и экология в отдельных районах Сибири остается недостаточно изученной Среди таковых -Кузнецко-Салаирская горная область, которая является одной из наиболее освоенных и в то же время слабо исследованных Фаунистические исследования здесь представляют особый 3001 еографический интерес в связи с прохождением по его территории Енисейско-Кузнецкого меридионального биогеографического рубежа [Чернов Ю И , 1975, Сергеев М Г , 1986], а также ряда широтных рубежей

На территории Кузнецко-Салаирской горной области происходит быстрое увеличение антропогенной нагрузки, что приводит к изменению естественных биогеоценозов и соответственно к изменению фауны При этом прямокрылые, имея высокую численность, широкое распространение и крупные размеры, могут служить удобными биоиндикаторами [Баранов В И , Бей-Биенко Г Я , 1926, Сергеев М Г , 1985]

Цель исследования - выявить характер биологического разнообразия и закономерности распространения прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи

1 Установить видовой состав прямокрылых исследуемой территории

2 Провести ареалогическии анализ фауны прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области

3 Изучить особенности распределения сообществ прямокрылых в регионе исследования

4 Исследовать последствия антропогенного воздействия на Ог11юр1.сга на территориях, подвер! ающихся воздействию угольной промышленности, сельского хозяйства и урбанизации

5 Проследить сезонную динамику населения прямокрылых в луговых сообществах на примере северной части Кузнецкой котловины, выявить фенологические особенности некоторых видов и сезонных аспектов в соответствующих сообществах

Научная новизна работы. Впервые дан полный обзор фауны прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области, установлено обитание 60 видов, принадлежащих к 40 родам, 19 трибам, 5 семействам Из них 6 видов ранее не указывались для исследуемого региона Описаны изменения фауны прямокрылых исследуемой территории, произошедшие за последнее столетие Рассмотрены различные виды антропогенного воздействия на сообщества, в том числе впервые - влияние угледобывающей промышленности Предложен показатель нарушенности сообществ Впервые на исследуемой территории изучен характер сезонных изменений в ортоптерокомплексах луговых сообществ и выделены основные фенологические группы

Практическая значимость работы. Полученные результаты применяются при проведении комплексного мониторинга природной среды на территориях, нарушенных угледобычей Материалы исследования могут быть использованы при составлении кадастра животного мира федерального и регионального уровней, для оценки и сохранения биологического разнообразия ортоптерофауны Кузнецко-Салаирской горной области Данные по экологии прямокрылых, главным образом саранчовых, могут иметь значение для системы защиты растений Результаты используются в учебном процессе в Кемеровском государственном университете при чтении курсов по зоологии беспозвоночных, экологии насекомых, экологии городской среды, при проведении полевой учебной практики

Публикация и апробация работы. Результаты исследований представлены на XXIX конференции студентов и молодых ученых (Кемерово,

2002), Всероссийской научной конференции «Наука и образование» (Белово,

2003), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Роль образовательных центров в распространении экологических знаний, специфика подготовки специалистов в промышленно развитом сырьевом регионе» (Кемерово, 2004), Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2004), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с

участием зарубежных ученых «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально-жологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006) Но icmc диссертации опубликовано 18 работ, в юм числе одна - в издании, рекомендованном ВАК Ряд сообщений находится в печати

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Фауна Кузнецко-Салаирской горной области насчитывает 60 видов прямокрылых и имеет ряд отличий от соседних регионов, расположенных на той же широте

2) Уточнено положение южной части Енисейско-Кузнецкого меридионального зоогеографического рубежа в пределах исследуемой территории

3) Зафиксированы изменения в фауне прямокрылых исследуемой территории на протяжении последнего столетия Они проявляются в расширении на север ареалов видов степных комплексов и сужении ареалов лесных, что напрямую связано с интенсивной деятельностью человека

4) Доля в сообществе полизональных видов прямокрылых может использоваться в качестве индикатора нарушенности экосистем Кузнецкой котловины

5) На исследуемой территории выделено 5 фенологических типов, в том числе своеобразные летне-позднелетние виды, у которых активность части популяции продолжается до глубокой осени

Объем и структура диссертации Диссертация написана по результатам оригинальных исследований, проведенных согласно изложенным выше задачам и состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц, 29 рисунков, 2 приложения Список литературы включает 164 источника, из которых 17 - на иностранном языке

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность всем лицам, помогавшим мне в работе над диссертацией

Особую благодарность выражаю моему научному руководителю д б н , профессору M Г Сергееву за постоянную поддержку и помощь, а также дбн , профессору Т H Гагиной и д п н , профессору H В Скалону (Кемерово, КемГУ) за ценные консультации, советы, всестороннюю помощь и поддержку

Я глубоко признательна к б н В Б Ильяшенко и к б н С С Онищенко (Кемерово, КемГУ) за большую помощь в статистической обработке материала, к б н С А Шереметовой (Кемерово), сделавшей геоботаническое описание площадок, H В Демиденко (Кемерово) и H С Тепловой (Кемерово) за помощь в сборе материала

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История исследований прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области

Первые систематические исследования фауны прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области были начаты в 1920-х гг Во многом они были связаны с деятельностью Западно-Сибирской краевой станции защиты растений Работы по изучению прямокрылых возглавлял Р П Бережков В 1925 г им был опубликован первый список кобылок Томской губернии Проблемой борьбы с массовыми вредителями занимался Н. М Валов [1927], изучением биологии и экочогии саранчовых - А В Валова [1924], А Н Страховский [1927, 1935] и И С Кадзевич [1935]

Наиболее крупные фаунистические исследования велись Р П Бережковым В его работе 1946 г для Томской и Кемеровской областей приводится 45 видов прямокрылых В 1956 г им был издан определитель саранчовых Западной Сибири Однако все сведения по фауне прямокрылых Кемеровской области приведены в нем по результатам исследований 1917-35 гг Изучением фауны прямокрылых восточного макросклона Кузнецкого Алатау и его предгорий занималась И В Иванова [1968, 1997] В ее работах приведено 45 видов, рассмотрена их экологическая приуроченность

После значительного перерыва исследования прямокрылых в Кузнецкой котловине возобновились в конце XX в Первые работы были посвящены фауне сем СгуИнЗае В них приводится 4 вида, 3 из которых - новые для области [Сергеев М Г, 1990, Скалой Н В , Сущев Д В, 1994, Скалой Н В , 1996] Позднее появились работы по фауне сем ТеМщотнЗае [Скалон Н В , 1997], в которых упоминается 9 видов

Исследование прямокрылых юга Кузнецкой котловины и прилежащих территорий проводила О В Ефремова (Юрышева) В ее работах приводится 21 вид и затрагивается аспект формирования населения прямокрылых в антропогенных ландшафтах [Юрышева О В , 2000, 2002, УигуэЬеуа О , 2000]

Большая часть Кузнецкой котловины и прилежащие к ней районы были достаточно хорошо изучены в первой половине XX века, что позволяет провести временное сравнение фаун и выявить изменения, произошедшие за последнее столетие Вместе с тем проведенные ранее исследования не дают цельного представления о разнообразии и экологических особенностях ОпЬор1ега исследуемого региона

Глава 2. Материал и методы работы

Основой настоящей работы послужили материалы, собранные автором в период с 2000 по 2006 г. во всех физико-географических районах Кузнецко-Салаирской горной области (рис. 1).

Территория Кузнецкой котловины изучалась с 2001 по 2006 гг. В 2001 -2003 гг. проводились стационарные исследования в г. Кемерово, где был з&тожен профиль от центра до окраины города. В 2003-2006 гг. велись мониторинговые исследования в центральной части Кузнецкой котловины в естественных стенных экосистемах и на отвалах крупнейшего в Кузбассе Бачатского угольного разреза (Беловский р-н). В 2005-2006 гг. стационарные исследования велись у садового товарищества «Маручак» в 15 км от г. Кемерово.

В Кузнецком Алатау сборы проводились во время экспедиций 2003, 2004 и 2006 гг. В 2003 г. проходили исследования на территории государственного природного заповедника «Кузнецкий Алатау», на маршруте от кордона в устье р. Безымянка (приток р. Кия) на северной границе заповедника до вершины горы Чемодан. В 2004 г. - в предгорьях Кузнецкого Алатау: на Караканских горах, биостанция «Ажендарово». В 2006 г. - на Караканских горах.

Рис. 1. Регион исследований и точки сбора материала: ■ собственные сборы, • сборы других лиц.

В Горной Шории сборы проводились в 2000 и 2006 гг. В 2000 г. - в центральной части: хр. Шорский (окр. п. Шерегеш, гора Мустаг), р. Кондома

(г Таштагол), р Мрассу (п Усть-Кабырза, гт Усть-Лнзас) Также обработаны материалы кафедры зоологии и жочогии КемГУ. накопленные п ходе студенческой практики на р Кондома, п Мундыбаш, Подкатуньские скалы (2006 г)

На территории Салаирского кряжа изучение прямокрылых велось в 20032006 гг г Прокопьевск, с Костенково, р Чумыш, п Аламбай, п Артышта, гора Крутая, гора Копна, д Понтряжка, р Бирюля, с Ариничево, с Кокуй, п Золотая Тайга и др

При сборе материала использовались методы учета на время, кошения энтомологическим сачком [Оаизе в Р, 1930, Правдин Ф Н и др, 1974] и индивидуального отлова Отлов производился стандартным сачком (диаметр 40 см) При учете на время насекомые вылавливались в течение 15-20 минут с последующим пересчетом на 1 ч Пойманных насекомых помещали в морилки, а затем раскладывали на ватных матрасиках При затруднении с определением сухих насекомых размягчали в эксикаторе, накалывали на энтомологические булавки и расправляли Помимо собственных сборов, были обработаны коллекционные материалы кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета Всего было собрано и учтено более 12 500 экземпляров прямокрылых насекомых

При определении прямокрылых использовались сводки Г Я Бей-Биенко [1928], Р П Бережкова [1956], А В Лачининского с соавт [2002], С Ю Стороженко [2004] Достоверность определения подтверждена д б н , профессором М Г Сергеевым Система таксонов взята согласно работам М Г Сергеева [1986], А В Лачининского с соавт [2002] и С Ю Стороженко [2004]

При зоогеографическом анализе фауны прямокрылых рассматривались широтные и долготные составляющие ареалов согласно работе М Г Сергеева [1986] Обилие выражалось в экз /ч или использовалась шкала балльной оценки обилия видов по Ф Н Правдину с соавт [1972]

Для изучения закономерностей пространственного распределения сообществ прямокрылых учеты насекомых осуществлялись в разных провинциях Кузнецко-Салаирской горной области в различных естественных и нарушенных местообитаниях

При изучении антропогенного влияния на прямокрылых было рассмотрено действие таких факторов, как угледобывающая деятельность, сельское хозяйство и урбанизация Изучение влияния угледобывающей деятельности человека на многовидовые комплексы прямокрылых проводилось совместно с сотрудниками Кузбасского ботанического сада СО РАН ежегодно в первой декаде июля в 2003-2006 гг на Баятских сопках и отвалах Бачатского разреза Изучение влияния сельского хозяйства проводилось в окрестностях

садового товарищества «Маручак», расположенного в 15 км южнее г Кемерово в долине р Березовка - небольшого левого притока р Томь В настоящее время большая часть территории превращена в дачные участки и сельскохозяйственные угодья Влияние урбанизации рассматривалось на примере г Кемерово - одного из крупных, быстро развивающихся промышленных центров юга Западной Сибири

На протяжении трех лет (2004-2006 гг ) получены данные, позволяющие вычленить некоторые особенности многолетней динамики группировок прямокрылых Исследования проводились в луговых сообществах северной части Кузнецкой котловины (долина р Березовка - притока р Томь), где был заложен профиль длиной 1,5 км, включающий 10 площадок Площадки располагались на различных типах лугов, а также различались по степени антропогенной нагрузки Флористическое описание лугов проведено в августе 2006 г

Фаунистическое различие провинций Алтае-Саянской горной страны и Кузнецко-Салаирской горной области оценивалось с помощью дополггения к индексу Чекановского-Серенсена Степень сходства комплексов прямокрылых различных стаций Кузнецко-Салаирской горной области оценивалась с помощью «евклидова расстояния» [Песенко Ю А, 1982] Графические построения осуществлялись в программах Microsoft Excel 97 и Statistica 6 0

Глава 3 Физико-географическая характеристика и природные условия Кузнецко-Салаирской горной области

Кузнецко-Салаирская горная область занимает северо-западную часть гор Южной Сибири, на западе и севере ограничена соседними участками ЗападноСибирской равнины, а на востоке примыкает к Минусинской котловине Кузнецко-Салаирская область по особенностям природных условий разделяется на 4 провинции Салаирскую, Бийско-Шорскую, Кузнецко-Алатаускую и Кузнецкую [Михайлов H И , 1968] Для каждой провинции приведены сведения о рельефе, климате и растительности

Глава 4. Фауна прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области и ее изменения за последнее столетие

4 1. Видовой состав прямокрылых

На территории Кузнецко-Салаирской горной области обитает 60 видов прямокрылых (17 видов длинноусых и 43 вида короткоусых), принадлежащих 40 родам, 19 трибам, 5 семействам, что составляет 45 % от фауны Алтае-Саянской горной страны

Из 19 триб Кузнецко-Салаирской горной области преобладают 7, чья доля в фауне региона превышает 5 % Основная роль в формировании фауны принадлежит двум трибам, общий вклад которых составляет 48 % Это СотрЬосепш - 37 % и Р1а1ус1е1с1т1 - 11% Меньшую роль играют ТсЧг^ии, СЬгукосЬгаопиш (по 6,5 %), ОгуПтк Ьосизит, Вгуоскгтш (по 5 %) На долю остальных 12 триб приходится 24 % ортопгерофауны

4.2. Таксономическое разнообразие физико-географических провинций Кузнецко-Салаирской горной области

Видовое разнообразие прямокрылых провинций исследуемого региона не одинаково При этом надо отметить, что оно различается и внутри самих провинций Наибольшее таксономическое разнообразие характерно для южной части Кузнецкой котловины, наименьшее - для западного макросклона Кузнецкого Алатау (табл 1)

Таблица 1

Таксономическое разнообразие провинций Кузнецко-Салаирской горной области и притежащих районов Западно-Сибирской низменности_

Кол-во Кол-во Кол-во

видов триб семейств

Кузнецкая котловина, южная часть 48 18 5

Кузнецкий Алатау, восточный макросклон* 43 11 3

Кузнецкая котловина, северная часть 41 14 4

Мариинская лесостепь 37 14 4

Салаирский кряж 35 13 4

Горная Шория 32 12 4

Кузнецкий Алатау, западный макросклон 24 7 4

* По данным И В Ивановой [1997]

Кузнецкая котловина, северная часть Кузнецкая котловина, южная часть Салаирский кряж Горная Шория Кузнецкий Алатау, восточный макросклон Кузнецкий Алатау, западный макросклон

Рис 2 Дендрограмма сходства провинций Кузнецко-Салаирской горной области по видовому составу прямокрылых

Анализ сходства фаун провинций Кузнецко-Салаирской горной области (рис 2) показывает, что по составу фауны отдельных частей исследуемой территории резко обособляются западный и восточный макросклоны Кузнецкого Атагау Достаючно близкими оказываются фауны Кузнецкой когловины, Салаирского кряжа и Горной Шории

4.3. Ареалогическая структура фауны Кузнецко-Салаирской горной области

В ортоптерофауну Кузнецко-Салаирской горной области входят виды, принадлежащие к 9 долготным и 7 широтным группам ареалов По широтным группам преобладает северостепная (27 %), а хуже всего представлены южнолесная (9 %) и лесная (3 %) Среди долготных групп преобладают транспалеарктическая (45 %) и западно-палеарктическая (28,5 %), наименее выражена среднеазиатско-центральноазиатская (6 %)

При рассмотрении отдельных провинций Кузнецко-Салаирской горной области видно, что на большей части территории по широтной составляющей ареала преобладают полизональные, лесо-лесостепные и северостепные виды Эти три группы в равной мере представлены в Кузнецкой котловине Для Салаирского кряжа и Горной Шории характерны наибольшая среди провинций доля северостепных видов и наименьшая - степных Западный макросклон Кузнецкого Алатау отличается преобладанием лесо-лесосгепных видов, большой долей лесных и полным отсутствием степных и южностепных видов На восточном макросклоне Кузнецкого Алатау слабо представлены южнолесные и лесные виды, велика доля степных видов

По долготной составляющей ареала во всех провинциях преобладают транспалеарктические виды, причем наибольшую долю они составляют на западном макросклоне Кузнецкого Алатау Соотношение западно- и восточно-палеарктических видов несколько меняется при продвижении с запада на восток Наибольшая доля западно-палеарктических видов наблюдается на Салаирском кряже, наименьшая - на восточном склоне Кузнецкого Алатау Часть западно-палеарктических видов, обычных в Кузнецкой котловине, Горной Шории, не встречается на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау К ним относятся Tettigonia caudata, Platycleis intermedia, Melanogryllus desertus Обратная картина прослеживается в соотношении восточно-палеарктических видов При этом надо отметить, что часть видов, обитающих на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау, отсутствует на его западном макросклоне и оставшейся части Кузнецко-Салаирской горной области Таковыми являются Tetrix simulons и Chorthippus hammarstroemi Среднеазиатско-центральноазиатские виды, в небольшом количестве присутствующие в Кузнецкой котловине, отсутствуют в Салаире, Горной Шории, на восточном

макросклоне Кулгецкою А татау и появляются только на его западном макросклоне В Кузнецкой котловине это Montana eversmanm Glyptobothrus dubius На восточном склоне Кузнецкого Алатау - Myrmeleoletl/x pal pahs, Angaracrts barabensis

4 4. Изменения в ортоптерофауне за последнее столетие

Фауна прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области изучалась в 1917-1935 гг Исследования проводились в основном в северной и центральной частях Кузнецкой котловины, в восточных предгорьях Салаира, в Мариинско-Ачинской лесостепи и северных предгорьях Кузнецкого Алатау Их результаты обобщены в работах Р П Бережкова [1946, 1956] Благодаря этому, мы имеем возможность выявить изменения, произошедшие в фауне прямокрылых указанной территории на протяжении XX - начала XXI вв

Для современной Кемеровской области, включающей большую часть Кузнецко-Салаирской горной области, за исключением ее окраин, Р П Бережковым [1946] указан 41 вид прямокрылых, в том числе 8 видов кузнечиков Poecilimon intermedins, Tettigoma cantans, Gampsocleis sedakovit, Decticus verrucivorus, Montana eversmanm, Metrioptera brachyptera, Bicolorana bicolor, Roeseliana roeseln К началу XXI в. на той же территории нами отмечено 10 видов кузнечиков [Скалон О Н , 2004] Однако только 6 видов из этих двух списков являются общими В настоящее время в Кузнецкой котловине не найдены 2 вида Это относительно холодо- и влаголюбивый М brachyptera В прошлом он населял долины рр Томь и Иня, а в наши дни его отдельные особи найдены только в Кузнецком Алатау на сырых горных лугах Теплолюбивый М eversmanm в Кузнецко-Салаирской горной области вообще в последние десятилетия не обнаруживался Вместе с тем к началу XXI в на исследуемой территории найдены 4 новых для Кузнецкой котловины вида Phaneroptera falcata, Т caudata, М montana и Platycleis intermedia Первые три вида встречаются достаточно широко по всей южной половине Кузнецкой котловины, последний - единично на Салаирском кряже и его предгорьях на юго-западе Кузнецкой степи

Из сверчков в начале XX в на исследуемой территории был найден только 1 вид - синантрогшый Acheta domesticus, появившийся вместе с переселенцами из Центральной России в первом десятилетии XX в [Бережков Р П, 1946] В настоящее время в Кузнецко-Салаирской горной области этот вид населяет все крупные города и многие сельские населенные пункты, особенно те. которые расположены вдоль железных дорог и автомагистралей В конце XX в. отмечено еще 3 вида сверчков [Сергеев М Г , 1990; Скалон Н В , Сущев Д В , 1994, Скалон Н В , Скалон О Н , 2003] Modicogryllus frontalis обычен по берегам рр Кондома и Томь от г Таштагол до границы Томской и

п

Кемеровской областей Melanogryllus deseitus найден локально в южной и центральной частях Кузнецкой котловины ПюпетоЬтч fascipes широко населяет бассейн р Томь от северных районов 1 орной Шории до фапины Томской области Кроме того, в южной части Кузнецкой котловины пойманы две особи медведки Gryllotalpa unispina

Выявляются изменения и в фауне саранчовыч 1 ак, в первой половине XX в для Кузнецкой котловины и Мариинской лесостепи указаны 29 видов саранчовых [Бережков Р П, 1946] Из них нами не найдены Myimeleotettix palpahs, Glyptobothrus dubius и Chorlhippus inlermedius

В центральной части Кузнецкой котловины, хорошо иссдованной Р П Бережковым, нами найдены локальные популяции северосгенного Epacromius pulverulentus Новыми для Кузнецко-Салаирской горной области также стали Melanoplus frigidus, Ognevia longipennis [Скалон H В , Скалой О Н , 2003] Кроме этого, нами отмечены изменения в распространении ряда обычных видов Так, по наблюдениям Р П Бережкова [1946], Podismopsis poppiusi населял лесостепную и лиственно-лесную зоны Кузнецкой котловины, сегодня он встречается только в горно-лесных ландшафтах Кузнецкого Алатау, Салаира и Горной Шории В лесостепных районах он нами не найден Сильно сократилось распространение Aeropus sibiricus Раньше это был один из наиболее опасных и многочисленных вредителей сельского хозяйства Кемеровской области В последние 15 лет он немногочислен и распространен локально в юго-восточных предгорьях Салаира, северо-восточных предгорьях Кузнецкого Алатау и на его отдельных плоских вершинах на альпийских лугах Наблюдается значительное сокращение ареала и численности Bryodema tuberculatum Этот вид связан со степными полынными ассоциациями, площади которых в Кузнецкой котловине сильно сократились в результате сельскохозяйственной и горнодобывающей деятельности

Таким образом, нами не найдено 6 видов прямокрылых, три из которых по широтной составляющей своего ареала являются лесо-лесостепными В то же время обнаружено восемь видов, новых для Кузнецкой котловины Семь из них являются степными либо северостепными, и только один (D fascipes) - южнолесной

Изменения ареалов прямокрылых во многом связаны с деятельностью человека Известно, что усиление хозяйственной освоенности регионов, в первую очередь, сведение лесов, перевыпас и осушение, ведут к значительной аридизации биотопов Это должно привести к продвижению на север более теплолюбивых видов прямокрылых и соответственно увеличению их доли в сообществах [Сергеев М Г, 1986] Наглядным примером этого является активное расселение D fascipes Одновременно в Кузнецко-Салаирской горной

области наблюдается сужение ареалов представителей лесных комплексов и отступление их в более влажные и прохладные места обитания

4 5 Место фауны Кузнецко-Салаирской горной области в Алтае-Саянской горной стране

Территория Алтае-Саянской горной страны по видовому составу прямокрылых может быть разделена на две части южную и северную В первую входят Южный, Юго-Восточный, Монгольский Алтай и Тува, которые, к тому же, отличаются и наибольшим разнообразием Во вторую - СевероЗападный, Северный, Северо-Восточный, Западный, Центральный Алтай, Кузнецко-Салаирская горная область, Чулымо-Енисейская и Абакано-Минусинская котловины, а также Западный Саян

Несмотря на северное положение Кузнецко-Салаирской горной области, ее фауна достаточно богата По видовому составу саранчовых (надсемейство Acridoidea) она более близка к Северному Алтаю По фауне кузнечиков (надсемейство Tettigonioidea) территория разделяется При этом восточный макросклон Кузнецкого Алатау тяготеет к Чулымо-Енисейской котловине, а остальная часть Кузнецко-Салаирской области - к Северному и Центральному Алтаю По фауне сверчков (надсемейство Grylloidea) область занимает особое положение и близка к приалтайским степям, за исключением восточного макросклона Кузнецкого Алатау, где сверчки отсутствуют

На примере ортоптероидных насекомых можно считать, что проведение меридионального зоогеографического рубежа в пределах Кузнецко-Салаирской горной области между Западной и Восточной Сибирью наиболее оправдано по границе, отделяющей восточный макросклон Кузнецкого Алатау от остальной территории Кузнецко-Салаирской горной области

Глава 5 Закономерности распределения сообществ прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области

Сопоставление всех рассматриваемых сообществ Кузнецко-Салаирской горной области позволяет выделить пять их классов при значениии евклидова расстояния, равном 1,0 (рис 3)

К первому классу относятся степные сообщества Кузнецкой котловины и предгорий Салаирского кряжа, состоящие из 8-14 видов Наиболее характерны для них северостепные G sedakovn, G mollis, Р stridulus, степной S mgromaculatus и полизональный О haemorrhoidalis Только в Кузнецкой котловине встречается полизональный В tuberculatum и степной С skalozubovi, а на Салаирском кряже - северостепной Р intermedius и южно-лесной М aethalinus

КК каменистая степь КК р -зл луговая степь С петрофитная степь КК, окраина березняка КК, разнотравный луг КК, зл -р луг С, р -зл луг С, остепненный р -зл луг ГШ, суходольный р -зл луг ГШ, вторично заболоченный луг ГШ, остепненный р -зл луг КА, р -зл луг предгорий КА, зл -р луг КК, пойменный луг С, увлажненный р -зл луг ГШ, пойменный р -зл луг КК, р -зл луг КА, пойменный луг КК солончак С засоленный луг КК, пастбищный зл -р луг С, пастбище на окраине леса КА верховое болото КА, мохово-лишайниковая тундра КА, лесная поляна С, окраина пихтово-кедр леса С, окраина пихтово-осин леса КА каменистая тундра КА субальпийский луг ГШ, березово-пихтовый лес КА, ерниковая тундра ГШ, пихтово-кедровая тайга

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3 0 3,5

Рис 3 Сходство сообществ прямокрылых (евклидовы расстояния для долей видов) различных стаций Кузнецко-Салаирской горной области

КК - Кузнецкая котловина, КА - западный макросклон Кузнецкого Алатау, ГШ - Горная Шория, С - Салаирский кряж, зл -р - злаково-разнотравный, р -зл - разнотравно-злаковый

Второй класс объединяет различные луговые сообщества Они могут быть разделены на три группы На суходольных лугах встречается 14-18 видов Здесь типичны северостепные Р mtermedius, В bicolor, S sca/aris, СИ parallelus, южно-лесной D \errucivorus, степной М montana и полизональный СИ albomarginatus На увлажненных лугах количество видов колеблется в пределах 10-15 Основу сообществ составляют лесо-лесостепные R roeselu, СИ montanus, S grossum, северостепной Ch dorsatus и полизональный СИ dispar Самым бедным видовым составом (6-7 видов) отличаются

комплексы засоленных лугов и солончаков Для них характерны в основном полизональные виды, такие как СИ dispar, СИ apucarius и Ch albomargmatus, а также северостепной Е puherulentus

К третьему классу отнесены лесные сообщества западного макросклона Кузнецкого Алатау и Салаирского кряжа, некоторые высокогорные сообщества, а также пастбища Наибольшее видовое разнообразие характерно для пастбищ, где обычно встречается 15-18 видов Здесь преобладает полизональный G bigultulus, на долю которого приходится до 40 % от общего обилия сообщества Также может значительно увеличиваться численность мелкого сверчка D fascipes Основу лесных и высокогорных сообществ, представленных 1-4 видами, составляет широко распространенный лесной Р poppiusi На окраинах леса к нему добавляются единичные полизональные G biguttulus и Ch apricarius В мохово-лишайниковой тундре обнаружен полизональный Ае sibiricus Особенностью верхового сфагнового болота является наличие гигрофильного лесо-лесостепного S grossum

Четвертый класс представлен комплексом каменистой тундры, где найден один немногочисленный лесной М frigidus, обнаруженный также и в мохово-лишайниковой тундре

В пятый класс объединяются лесные сообщества Горной Шории и некоторые высокогорные сообщества Кузнецкого Алатау, состоящие из 1-2 видов Это лесной Р poppiusi, а также эвритопный G biguttulus

Глава 6. Прямокрылые в антропогенной среде

Кузнецко-Салаирская горная область отличается чрезвычайно высоким, наибольшим в масштабах Сибири уровнем урбанизации и промышленного производства Кроме того, в степных и лесостепных районах развито сельское хозяйство Это определяет необходимость исследования на данной территории перестроек сообществ прямокрылых при таких формах воздействия человека, как добыча угля, земледелие, скотоводство, создание и развитие населенных пунктов

6.1. Влияние угледобывающей деятельности

В центральной части Кузнецкой степи заложено 8 площадок 4 контрольных, располагавшихся на степных склонах Баятских сопок и 4 - на склонах угольных отвалов Бачатского разреза

По ареалогическому составу на склонах сопок доминируют степные (55-60 % от суммарного обилия) и отсутствуют лесостепные виды Доля полизональных видов составляет 20-27 % Между сопками на лугах, а также на плакорных участках преобладают южно-степные виды (53-70 % от общего обилия), появляются южно-лесные и лесостепные виды (их суммарный вклад от

5 до 14 %) Доля полизональных видоп, как и на склонах сопок не превышает 30 % и в среднем составляет от 16 до 30 %

На молодых отвалах формируется комплекс прямокрылых, состоящий из 3 полизональных видов На 20-летнем отвале в ортоптерофауне также преобладают потизональные виды (53 %), кроме того, появляются лесостепные (19 %) и южно-степные (23 %) виды Степные виды на отвалах полностью отсутствуют

6.2. Прямокрылые в агроценозах

В северной части Кузнецкой котловины в окрестностях садового товарищества «Маручак», расположенном в 15 км южнее г Кемерово, обследованы наиболее распространенные сельскохозяйственные угодья пастбище, сенокосный луг, залежь второго года, поле однолетней культуры (рожь) В качестве контрольного был взят участок разнотравно-злакового луга с минимальным антропогенным воздействием

На контрольном участке наблюдается наибольшее видовое разнообразие прямокрылых По широтной составляющей ареала доминируют северо-степные виды (47 %), на втором месте стоит группа полизональных видов (29 %), затем лесо-лесостепных (18 %) и южно-лесных (менее 5 %) На других площадках наблюдается обеднение видового состава (с 13 до 1 вида) и увеличение доли полизональных видов (от 70 до 100 %)

6 3 Прямокрылые в урбоценозах

Изучение прямокрылых в условиях крупного промышленного города проведено в г Кемерово Заложена серия из восьми площадок, расположенных от юго-восточной окраины города к его центру Площадки отличаются друг от друга степенью изолированности и трансформации сообществ В качестве контрольной взята площадка в пригородной зоне

От первой (контрольной) до восьмой (в центре города) площадки наблюдается падение видового разнообразия и обилия прямокрылых, как общего, так и каждого вида в отдельности Это справедливо для большинства прямокрылых, за исключением полизональных транспалеарктических С1урюЬо1Игих Ь/р/Пи/их и СИомЬррш а1Ьота^та1ш

Для города промышленного типа характерны те же закономерности изменений сообществ, что и для города диффузного типа - резкое обеднение видового состава и падение общего обилия [Сергеев М Г , 1984, Старков В А , 2004] Наиболее бедны сообщества газонов внутренней части города, представленные й Ь^иМи1и.<; и СИ а!Ьота^1па1ш М Г Сергеев [1985] отмечает те же виды в центре г Новосибирска и новосибирского

Академгородка Видимо, они обладают большими способностями дчя расселения по ландшафтам лесостепной зоны [Сергеев М I . 1985]

Гаким образом, с увеличением антропогенной нагрузки уменьшается видовое разнообразие сообществ прямокрылых На контрольных участках суммарный вклад полизональных видов не превышает 30 % По мере нарастания антропогенного воздействия их доля увеличивается и может достигать 100 %

Заселение новых биотопов прямокрылыми происходит с близлежащих территорий, сохранивших растительность Первыми поселяются малоспециализированные полизональные виды, обладающие широкой экологической пластичностью В условиях Кузнецкой котловины это, в первую очередь, G biguttulus В ходе дальнейшего формирования экосистем увеличивается и видовое разнообразие прямокрылых, однако оно не достигает богатства целинных земель

С позиции сохранения биологического разнообразия наибольшего внимания и охраны заслуживают виды, обладающие неадаптивным типом ответных реакций На исследуемой территории к таковым относится Bryodema tuberculatum, которая предложена нами для включения в Красную книгу Кемеровской области

Глава 7. Экологические особенности прямокрылых в луговых сообществах северной части Кузнецкой котловины

На основе проведенных исследований выделены следующие типы жизненных циклов прямокрылых луговых сообществ (табл 2)

1 Весенне-осенний (диапауза на стадии личинки и имаго) Характерен для Tetrix subulata и Т bipunctata Появляются ранней весной (в конце апреля-начале мая), активны в течение всего вегетационного периода

2 Раннелетний Сюда отнесены Chrysochraon dispar, Euthystira brachyptera и Omocestus viridulus Отрождение личинок этих видов происходит в последней декаде мая, имаго появляются к середине второй декады июня Раньше всех прекращает свою деятельность О viridulus Он практически не встречается к третьей декаде июля Ch dispar и Е brachyptera исчезают к началу августа, однако в 2006 г единичные особи встречались до начала сентября

3 Летний К этой группе принадлежат 9 видов Poecilimon intermedins, Decticus verrucivorus, Montana montana, Bicolorana bicolor, Roesehana roesehi, Stauroderus scalaris, Glyptobothrus mollis, Chorthippus apricarius, Ch albomargmatus Отрождение личинок происходит в конце мая-начале июня, окрыление — в конце июня-начале июля Большинство активны до середины сентября

4 Летне-позднелетний Сюда отнесены пять видов ТеШ^ота саШат, ОитетоЬш.ч /ахарсь, С Ь^ини1т, СИ ра/аПе1ич СИ (¡огиашч Отрождепис личинок и окрыление происходит так же, как и у летних видов, однако активность части популяции продолжается до глубокой осени

5 Позднететний Включает только два вида СотрИосеги^ / и[и\ и СИ /а11ах Личинки появляются в середине июля и у С/г /аНах встречаются до третьей декады сентября, имаго - со второй декады августа Активны до сильных заморозков или установления постоянного снежного покрова

Таблица 2

Фенология прямокрылых в луговых сообществах _северной части Кузнецкой котловины__

Вид Месяц, декада

М июнь июль август сентябрь октябрь

3 1 [2 I 3 1 | 2 1 3 1 | 2 | 3 1 | 2 ¡ 3 1 1 2 [ 3

1 Весенне-осенние виды

Tetnx tenuicomis + + + + + + + + + + + + + +

2 Раннелетние виды

Chrysochraon dispar + + + + + + *

Euthyslira brachyptera + + + + + + *

Omocestus viridulus + + + + *

3 Летние виды

Poecihmon intermedius + + + + + * *

Decticus verrucivorus + + + + + + + *

Montana montana + + + + + + + *

Bicolorana bicolor + + + + + + + + * *

Roe sel lana roe sel и + + + + + + + *

Stauroderus scalaris + + + + +

Stenobothrus hneatus + + + + + +

ChortHippus apricarins + + + + + + + + +

Ch albomarginatus - + + + + + +

4 Летне-позднелетние виды

Tettigoma cantans + + + + + + + + + * *

Dianemobius fascipes ± 1 ± + + + + + + *

Glyptobothrus biguttulus + + +[± + + + + + + + * *

Chorthippus parallelus ±т+ + + + + + + + * *

Окончание таблицы 2

СИог ¡Ыррш с^огхаПи _|_1 ±1± ± + + + + + + * *

5 Позднелетние виды

Сотркосегт ги/ия ± + + + + + + + + +

СНоПЫрриь /аНах + + ± + + + + + + *

Примечание _ личинки, + имаго (* единичные встречи имаго в конце сезона)

Таким образом, на исследуемой территории сочетание видов с разными особенностями фенологии позволяет выделить пять последовательно сменяющих друг друга сезонных аспектов поздневесенний, раннелетний, летний, позднелетний и осенний

1 Поздневесенний аспект представлен с конца апреля до второй декады июня В начале его составляют личинки и имаго Т 1епшсогпш, к третьей декаде мая добавляются личинки раннелетних саранчовых и некоторых видов длинноусых

2 Раннелетний аспект наблюдается с третьей декады июня до первой декады июля Его составляют имаго раннелетних видов, а к концу - имаго и некоторых летних видов (СИ арпсапш) В это же время присутствуют личинки летних и летне-позднелетних видов прямокрылых

3 Летний аспект прослеживается со второй декады июля до середины августа В сообществе присутствуют имаго раннелетних видов, численность которых к концу периода заметно снижается, имаго летних и летне-позднелетних видов, в том числе всех кузнечиков, а также личинки и имаго позднелетних видов

4 Позднелетний аспект наблюдается со второй декады августа до середины сентября В это время практически не встречаются раннелетние виды, к концу периода уменьшается численность летних видов Доминируют летне-позднелетние виды Хорошо представлены позднелетние виды саранчовых

5 Осенний аспект представлен со второй декады сентября до сильных заморозков в октябре В этот период почти отсутствуют летние виды Основу сообществ составляют летне-позднелетние и позднелетние виды, а также личинки и имаго Т ¡епигсогшБ

Рассматривая изменение видового состава и численности отдельных видов на различных модельных участках, можно отметить неравномерность появления в них различных сезонных аспектов

Наиболее четко и в указанные выше сроки смена аспектов происходит на разнотравном и остепненном разнотравно-злаковом лугах На разнотравно-

злаковом л)1л южной экспозиции практически не выражен ранневесенний аспект а также наблюдается сильное сокращение раннелегнего аспекта который представлен в основном рано вылупляющимися личинками летних видов Напротив, на увлажненном лугу южной экспозиции раннелетний аспект выражен лучше Это связано с тем, что влажные условия обитания благоприятствуют более долгому сохранению здесь раннелетних видов Лучше всего на южных склонах выражен летний аспект На склонах северных экспозиций отмечается задержка наступления всех аспектов Слабо выражены раннелетний и летний аспекты и более ярко позднелетний В то же время надо отметить, что здесь наиболее долго могут сохраняться раннелетние виды Так, Е brachyptera единично встречается до второй декады сентября Также в поздние сроки регистрировалось значительное увеличение обилия Т cantons и СИ parallelus. На залежах наблюдается такая же смена аспектов, как на пойменном лугу Однако видовой состав прямокрылых, их обусловливающих, отличается Наиболее ярко выраженным является летний аспект

Сравнивая полученные нами данные с результатами аналогичных исследований, проведенных H Е Худяковой [2002] в Северном Алтае, надо отметить близкий видовой состав фенологических групп Однако О virtdulus отнесен нами к раннелетним, а не летним видам, так как отрождение его личинок начинается наряду с СИ dispar и Е brachyptera в последней декаде мая, а активность прекращается уже к третьей декаде июля В целом окрыление раннелетних видов в северной части Кузнецкой котловины происходит на две декады позже, чем в Северном Алтае, и активность их заканчивается также несколько позже (отдельные особи встречаются до начала сентября) В Кузнецкой котловине отмечено более раннее окрыление кузнечиков и более долгая их активность отдельные особи Р mtermedius попадались в начале сентября, а Т cantons - в октябре Сравнительно продолжительная активность таких видов, как D fascipes, Т cantons, G biguttulus, Ch parallelus, Ch dorsatus, позволяет выделить их в отдельную фенологическую группу летне-позднелетних видов Что касается смены сезонных аспектов, то раннелетний аспект в северной части Кузнецкой котловины проявляется на две декады позже, чем в Северном Алтае Кроме этого, в сообществах Кузнецкой котловины отсутствует четко выраженный раннеосенний аспект, поскольку большинство летне-позднелетних видов активны до конца сезона

ВЫВОДЫ

1 Установлено, что на территории Кузнецко-Салаирской горной области обитает 60 видов прямокрылых, принадлежащих 40 родам, 19 трибам, 5 семействам Наибольшее видовое разнообразие выявлено для южной части

Кузнецкой котловины и восточного макроскюна Кузнецкого Алата), наименьшее - для западного макросклона Кузнецкого Алатау

2 Основу разнообразия прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области составляют трибы ОотрЬосепш - 37 % и Г>1агус1с1с1|т - 11 % Наименьшую роль в формировании фауны играют ТеЦ-щин, СНтосИгаогШгп (по 6,5 %), а также ОгуПни, Ьосиэ^ш, Вгуо<1етт1 (по 5 %) На долю остальных 12 триб приходится 24 % ортоптерофауны

3 Показано, что за последнее столетие произошли изменения в распределении прямокрылых Они проявляются в смещении на север ареалов видов степных комплексов и сужении ареалов лесных, что связано с интенсивной деятельностью человека

4 Территория Алтае-Саянской горной области по видовому составу прямокрылых может быть разделена на две части южную и северную В первую входят Южный, Юго-Восточный, Монгольский Алтай и Тува, которые к тому же отличаются и наибольшим разнообразием Во вторую - СевероЗападный, Северный, Северо-Восточный, Западный, Центральный Алтай, Кузнецко-Салаирская горная область, Чулымо-Енисейкая и Абакано-Минусинская котловины, а также Западный Саян

5 По видовому составу саранчовых Кузнецко-Салаирская горная область более близка к Северному Алтаю По фауне кузнечиков территория разделяется При этом восточный макросклон Кузнецкого Алатау тяготеет к Чулымо-Енисейской котловине, а остальная часть Кузнецко-Салаирской области - к Северному и Центральному Алтаю По фауне сверчков область занимает особое положение и близка к приалтайским степям

6 Анализ распространения ортоптероидных насекомых показывает, что проведение меридионального зоогеографического рубежа между Западной и Восточной Сибирью в пределах Кузнецко-Салаирской горной области наиболее оправдано по границе, отделяющей восточный макросклон Кузнецкого Алатау от остальной территории Кузнецко-Салаирской горной области

7 Для Кузнецко-Салаирской горной области по соотношению видов прямокрылых в сообществах выделено пять их классов степные сообщества Кузнецкой котловины и Салаирского кряжа, луговые сообщества, лесные сообщества среднегорий западного макросклона Кузнецкого Алатау и Салаирского кряжа, лесные и тундровые сообщества среднегорий и высокогорий Кузнецкого Алатау и Горной Шории, комплекс каменистой тундры Кузнецкого Алатау

8 Выяснено, что в естественных сообществах Кузнецкой котловины суммарный вклад полизональных видов прямокрылых не превышает 30 % В нарушенных сообществах вклад полизональных видов увеличивается пропорционально степени антропогенной нагрузки и может достигать 100 %

9 Выделено пять типов жизненных циклов прямокрылых луговых сообществ северной части Кузнецкой котловины раннелетний, летний, леше-позднелетний, позднелетний и весенне-осенний Наибольшее число видов принадлежит к летнему типу

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Скалон, О Н Фауна прямокрылых города Кемерово /ОН Скалон // XXIX конф студентов и молодых ученых КемГУ - Кемерово Кузбассвузиздат, 2002 - С 383-384

2 Скалон, О Н Фауна и особенности распространения прямокрылых в г Кемерово /О Н Скалон // Сб тр молодых ученых КемГУ, посвященный 60-летию Кемеровской области - Кемерово Полиграф, 2002 — Т2 -С 211-212

3 Скалон, О Н Прямокрылые Кемеровской области задачи и методика изучения / Н В Скалон, О Н Скалон // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области тр Кемеровского отделения РЭО -Кемерово Компания Юнити, 2003 - Вып 1 - С 27-29

4 Скалон, ОНО новых находках перелетной саранчи (Locusta migratoria L) в Кемеровской области / Н В Скалон, О Н Скалон, Н С Теплова // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области тр Кемеровского отделения РЭО - Кемерово Компания Юнити, 2003 - Вып 1 -С 30

5 Скалон, О Н Видовой состав и распределение прямокрылых в северной части Кузнецкого Алатау / Н В Скалон, О Н Скалон // Вестник КемГУ -Кемерово, 2003 -№2(14) - Серия «Биология» -С 141-144

6 Скалон, О Н Изменения в фауне прямокрылых (Orthoptera) северной части Кузнецкой котловины в XX в / Н В Скалон, О Н Скалон Н Наука и образование материалы Всерос. науч конф - Белово, 2003 - Ч 4 - С 529-532

7. Скалон, О Н Антропогенное воздействие на фауну прямокрылых в южной части Кузнецкой степи /ОН Скалон // Сб тр молодых ученых КемГУ -Кемерово Полиграф, 2004 - Вып 4 - С 255-257

8 Скалон, О Н Фауна кузнечиков (Orthoptera, rettigonudae) Кузнецкой котловины и ее изменения за 75 лет /ОН Скалон // Сб тр молодых ученых КемГУ, посвящ 50-летию КемГУ - Кемерово Полиграф, 2004 - Вып 5 - С 334-335

9 Скалон, О Н Изменения в фауне и распространении прямокрылых (Orthoptera) Кузнецкой степи и лесостепи на протяжении XX века /ОН Скалон // Сибирская зоологическая конф тезисы докладов Всерос конф,

посвящ 60-летию ИСиЭЖ СО РАН - Новосибирск, 15-22 сентября 2004 - С 77

10 Скалой, О Н Комплексный мониторинг степных экосистем в Беловском районе / Н В Скалой, А Н Куприянов О Н Скалой, Ю А Манаков, С А Шереметова // Тр Кузбасской комплексной экспедиции Ин-т угля и углехимии СО РАН - Кемерово, 2004 - Т 1 - С 775-778

11 Скалой, ОНО нахождении обыкновенного пластинокрыла (Tettigonndae, Orthoptera) в Салаиро-Кузнецкой горной области /ОН Скалон // Экология Южной Сибири материалы Международ науч конф студентов и молодых ученых - Абакан, 24-27 ноября 2004 -Т 1 -С 198-199

12 Скалон, О Н Заселение Кузнецкой котловины некоторыми видами длинноусых прямокрылых на рубеже XX-XXI веков /ОН Скалон // Межрегиональн науч -практ конф -Кемерово, 16-19 ноября 2004 -С 99-101

13 Скалон, О Н Фауна прямокрылых (Orthoptera) лесостепных районов Кия-Чулымского междуречья / Н В Скалон, О Н Скалон // Тр Кемеровского отделения РЭО - Кемерово, 2005 - Вып 3 - С 63-66

14 Скалон, О Н Определитель саранчовых Кемеровской области учебно-методическое пособие /ОН Скалон, Н В Скалон - Кемерово. Кузбассвузиздат, 2005 - 44 с

15 Скалон, О Н Летне-осенняя активность прямокрылых (Orthoptera) в окрестностях г Кемерово / Н В Скалон, О Н Скалон // Тр Кемеровского отделения РЭО - Кемерово, 2006 - Вып 4 - С 58-60

16 Скалон, О Н Фауна прямокрылых (Insecta, Orthoptera) бассейна реки Кии /ОН Скалон // Энтомологические исследования в Северной Азии VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока -Новосибирск, 20-24 сентября 2006 - С 130-132

17 Скалон, О Н Фауна и численность прямокрылых (Orthoptera) как индикатор состояния нарушения земель в условиях угледобычи /ОН Скалон, Н В Скалон // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири Всерос науч-практ конф - Красноярск, 18-21 октября 2006 -С 115-116

18 Скалон, О Н Пространственное распределение и классификация сообществ прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области / О Н Скалон//Вестник КрасГУ -2006 -№5/1 -С 94-97

19 Скалой, О Н Фауна прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области /ОН Скалон, Н В Скалон // Тр Русского энтомологического общества -2008 -Т 79 -С 77-84 (в печати)

20 Скалон, О Н Фенология и сезонные аспекты в луговых сообществах прямокрылых насекомых (Orthoptera) Кузнецкой котловины /ОН Скалон, Н В

Скатан С А Шеремстова// Гр Руссксл о энтомологического общества - 2008 -'I 79 - С 85-91 (»печати)

21 Скалон. ОН Изменения в фауне и распространении прямокрылых (Orthoptera) в Кузнецко-Сапаирекой горной области в XX веке /ОН Скалон // Евразиатский энтомотогический журнал (в печати)

Подписано к печати 23 11 2007 г Формаг 60x84 1/16

Печать офсетная Бумага офсетная Печ т 1,5 Тираж 100 экз Заказ № 142/

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

650043, Кемерово, ул Красная, 6

Отпечатано в типографии издательства «Кузбассвузиздат» 650043, Кемерово, ул Ермака, 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скалон, Ольга Николаевна

Введение

1. История исследований прямокрылых

2. Материал и методы работы

3. Физико-географическая характеристика и природные условия

3.1.Рельеф

3.2. Климат

3.3.Почвы

3.4. Растительность

4. Фауна прямокрылых и ее изменения за последнее столетие

4.1. Видовой состав

4.2. Таксономическое разнообразие физико-географических 51 провинций

4.3.Ареалогическая структура фауны

4.4.Изменения за последнее столетие

4.5.Место фауны в Алтае-Саянской горной стране

5. Закономерности распределения сообществ прямокрылых Кузнецко- 69 Салаирской горной области

6. Прямокрылые в антропогенной среде

6.1. Влияние угледобывающей деятельности

6.2. Прямокрылые в агроценозах

6.3. Прямокрылые в урбоценозах

7. Экологические особенности прямокрылых в луговых сообществах 109 северной части Кузнецкой котловины

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области"

Актуальность исследования. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) являются одними из наиболее значимых обитателей травянистых экосистем. В мировой фауне насчитывается более 20 ООО видов. Для территории бывшего СССР известно около 800 видов, а для Западной и Восточной Сибири - более 100 (Сергеев М.Г., 1986; 2000).

Прямокрылые, в первую очередь саранчовые, могут потреблять значительную часть фитомассы - иногда до 30 % и более. При этом они выступают в роли стимуляторов микробиологического процесса распада и минерализации растительной массы в степных экосистемах, а также служат пищей для многих плотоядных позвоночных, хищных и паразитических беспозвоночных животных (Бей-Биенко Г .Я., 1980; Стебаев И.В., 1974; Стебаев И.В., Гукасян А.В., 1963; Стебаев И.В., Пшеницына Л.Б., 1978). Все это делает прямокрылых неотъемлемым компонентом многих экосистем, и их присутствие просто необходимо для поддержания биологического равновесия (Olfert О., 2000; Сергеев М.Г., 2001).

Однако часто человек так сильно изменяет ландшафты, что возникают условия, благоприятные для резкого нарастания численности некоторых видов саранчовых и, в конце концов, для вспышек массового размножения. В этом случае, когда их численность может достигать нескольких сотен особей на квадратный метр, они уничтожают всю зеленую фитомассу (Лачининский А.В. и др., 2002). Этот факт ставит саранчовых в ряд наиболее опасных вредителей сельского хозяйства.

Несмотря на большое значение прямокрылых, их фауна и экология в отдельных районах Сибири остается недостаточно изученной. Среди таковых -Кузнецко-Салаирская горная область, которая является одной из наиболее освоенных и в то же время слабо исследованных. Фаунистические исследования здесь представляют особый зоогеографический интерес в связи с прохождением по ее территории Енисейско-Кузнецкого меридионального биогеографического рубежа (Чернов Ю.И., 1975; Сергеев М.Г., 1986), а также ряда широтных рубежей.

К настоящему времени имеются лишь фрагментарные сведения о таксономическом составе и экологических особенностях прямокрылых данного региона, что и обусловливает необходимость более подробного их изучения на этой территории.

Вместе с тем актуальность изучения Orthoptera Кузнецко-Салаирской горной области связана еще и с тем, что здесь быстро увеличивается степень антропогенной нагрузки. Это приводит к изменению естественных биогеоценозов и, соответственно, к изменению фауны. При этом прямокрылые, имея высокую численность, широкое распространение и крупные размеры, могут служить удобными биоиндикаторами (Баранов В.И., Бей-Биенко Г.Я., 1926; Сергеев М.Г., 1985).

Цель исследования - выявить характер биологического разнообразия и закономерности распространения прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области.

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Установить видовой состав прямокрылых исследуемой территории.

2. Провести ареалогический анализ фауны прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области.

3. Изучить особенности распределения сообществ прямокрылых в регионе исследования.

4. Исследовать последствия антропогенного воздействия на Orthoptera на территориях, подвергающихся воздействию угольной промышленности, сельского хозяйства и урбанизации.

5. Проследить сезонную динамику населения прямокрылых в луговых сообществах на примере северной части Кузнецкой котловины, выявить фенологические особенности некоторых видов и сезонных аспектов в соответствующих сообществах.

Научная новизна работы. Впервые дан полный обзор фауны прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области, установлено обитание 60 видов, принадлежащих к 40 родам, 19 трибам, 5 семействам. Из них 6 видов ранее не указывались для исследуемого региона. Описаны изменения фауны прямокрылых исследуемой территории, произошедшие за последнее столетие. Рассмотрены различные виды антропогенного воздействия на сообщества, в том числе впервые - влияние угледобывающей промышленности. Предложен показатель нарушенности сообществ. Впервые на исследуемой территории изучен характер сезонных изменений в ортоптерокомплексах луговых сообществ и выделены основные фенологические группы.

Практическая значимость работы. Полученные результаты применяются при проведении комплексного мониторинга природной среды на территориях, нарушенных угледобычей. Материалы исследования могут быть использованы при составлении кадастра животного мира федерального и регионального уровней; для оценки и сохранения биологического разнообразия ортоптерофауны Кузнецко-Салаирской горной области. Данные по экологии прямокрылых, главным образом саранчовых, могут иметь значение для системы защиты растений. Результаты используются в учебном процессе в Кемеровском государственном университете при чтении курсов по зоологии беспозвоночных, экологии насекомых, экологии городской среды, при проведении полевой учебной практики.

Публикация и апробация работы. Результаты исследований представлены на XXIX конференции студентов и молодых ученых (Кемерово,

2002), Всероссийской научной конференции «Наука и образование» (Белово,

2003), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Роль образовательных центров в распространении экологических знаний, специфика подготовки специалистов в промышленно развитом сырьевом регионе» (Кемерово, 2004), Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2004), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006). По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе одна — в издании, рекомендованном ВАК. Ряд сообщений находится в печати.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Фауна Кузнецко-Салаирской горной области насчитывает 60 видов прямокрылых и имеет ряд отличий от соседних регионов, расположенных на той же широте.

2) Уточнено положение южной части Енисейско-Кузнецкого меридионального зоогеографического рубежа в пределах исследуемой территории.

3) Зафиксированы изменения в фауне прямокрылых исследуемой территории на протяжении последнего столетия. Они проявляются в расширении на север ареалов видов степных комплексов и сужении ареалов лесных, что напрямую связано с интенсивной деятельностью человека. 8

4) Доля в сообществе полизональных видов прямокрылых может использоваться в качестве индикатора нарушенности экосистем Кузнецкой котловины.

5) На исследуемой территории выделено 5 фенологических типов, в том числе своеобразные летне-позднелетние виды, у которых активность части популяции продолжается до глубокой осени.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность всем лицам, помогавшим мне в работе над диссертацией.

Особую благодарность выражаю моему научному руководителю д.б.н., профессору М.Г. Сергееву за постоянную поддержку и помощь, а также д.п.н., профессору Н.В. Скалону (Кемерово, КемГУ) за ценные консультации, советы, всестороннюю помощь и поддержку.

Я глубоко признательна д.б.н., профессору Т.Н. Гагиной за ценный рекомендации по написанию данной работы.

Очень благодарна к.б.н. В.Б. Ильяшенко и к.б.н. С.С. Онищенко (Кемерово, КемГУ) за большую помощь в статистической обработке материала; к.б.н. С.А. Шереметовой (Кемерово), сделавшей геоботаническое описание площадок; Н.В. Демиденко (Кемерово) и Н.С. Тепловой (Кемерово) за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Скалон, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории Кузнецко-Салаирской горной области обитает 60 видов прямокрылых, принадлежащих 40 родам, 19 трибам, 5 семействам. Наибольшее видовое разнообразие выявлено для южной части Кузнецкой котловины и восточного макросклона Кузнецкого Алатау, наименьшее - для западного макросклона Кузнецкого Алатау.

2. Основу разнообразия прямокрылых Кузнецко-Салаирской горной области составляют трибы Gomphocerini - 37 % и Platycleidini - 11 %. Наименьшую роль в формировании фауны играют Tetrigini, Chrysochraontini (по 6,5 %), а также Gryllini, Locustini, Bryodemini (по 5 %). На долю остальных 12 триб приходится 24 % ортоптерофауны.

3. Показано, что за последнее столетие произошли изменения в распределении прямокрылых. Они проявляются в смещении на север ареалов видов степных комплексов и сужении ареалов лесных, что связано с интенсивной деятельностью человека.

4. Территория Алтае-Саянской горной области по видовому составу прямокрылых может быть разделена на две части: южную и северную. В первую входят Южный, Юго-Восточный, Монгольский Алтай и Тува, которые к тому же отличаются и наибольшим разнообразием. Во вторую - СевероЗападный, Северный, Северо-Восточный, Западный, Центральный Алтай, Кузнецко-Салаирская горная область, Чулымо-Енисейкая и Абакано-Минусинская котловины, а также Западный Саян.

5. По видовому составу саранчовых Кузнецко-Салаирская горная область более близка к Северному Алтаю. По фауне кузнечиков территория разделяется. При этом восточный макросклон Кузнецкого Алатау тяготеет к Чулымо-Енисейской котловине, а остальная часть Кузнецко-Салаирской области - к

138

Северному и Центральному Алтаю. По фауне сверчков область занимает особое положение и близка к приалтайским степям.

6. Анализ распространения ортоптероидных насекомых показывает, что проведение меридионального зоогеографического рубежа между Западной и Восточной Сибирью в пределах Кузнецко-Салаирской горной области наиболее оправдано по границе, отделяющей восточный макросклон Кузнецкого Алатау от остальной территории Кузнецко-Салаирской горной области.

7. Для Кузнецко-Салаирской горной области по соотношению видов прямокрылых в сообществах выделено пять их классов: степные сообщества Кузнецкой котловины и предгорий Салаирского кряжа; луговые сообщества; лесные сообщества среднегорий западного макросклона Кузнецкого Алатау и Салаирского кряжа; лесные и тундровые сообщества среднегорий и высокогорий Кузнецкого Алатау и Горной Шории; комплекс каменистой тундры Кузнецкого Алатау.

8. Выяснено, что в естественных сообществах Кузнецкой котловины суммарный вклад полизональных видов прямокрылых не превышает 30 %. В нарушенных сообществах вклад полизональных видов увеличивается пропорционально степени антропогенной нагрузки и может достигать 100 %.

9. Выделены пять типов жизненных циклов прямокрылых луговых сообществ северной части Кузнецкой котловины: раннелетний, летний, летне-позднелетний, позднелетний и весенне-осенний. Наибольшее число видов принадлежит к летнему типу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скалон, Ольга Николаевна, Кемерово

1. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области. - 1973. - 142 с.

2. Аделуиг Н.Н. К распространению прямокрылых насекомых в пределах Российской империи // Ежегодн. Зоол. музея АН. 1905- Т. 10. - С. 1-5.

3. Аделунг Н.Н. К познанию фауны прямокрылых Тобольской губернии // Ежегодн. Тобольск, губ. музея. Тобольск, 1906. - С. 1-18.

4. Антонов Н.В. Сибирские кобылки и и способы борьбы с ними. Омск: Изд. обл. губ. Политпросвета, 1922. - С. 1-14.

5. Баранов В.И., Бей-Биенко Г.Я. Опыт фитоэкологической характеристики мест обитания Orthoptera, Saltotoria на Алтае // Изв. Зап.-Сиб. отделения Рус. геогр. о-ва. 1926. - Т. 5. - С. 179-198.

6. Бей-Биенко Г.Я. Определитель личинок главнейших западно-сибирских саранчовых (Orthoptera, Acrididae) // Тр. Сибирск. ин-та сельск. хоз-ва и лесоводства. 1928. - Т. IX, Оттиск. - 39 с.

7. Бей-Биенко Г.Я. Очерк фауны Dermaptera и Orthoptera Омского округа // Тр. по защите раст. Л., 1930. - Сер. энтомол. 1(1). - С. 161-177.

8. Бей-Биенко Г. Я. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчовых (Orthoptera) в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях // Тр. по защите раст. Л., 1930а. - Сер. энтомол. 1(1). - С. 51-90.

9. Бей-Биенко Г.Я. Борьба с вредными саранчовыми. Техника, методика, организация / Под. ред. П.В. Зарринга. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934. - С. 1-96.

10. Ю.Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera // Животный мир СССР. Зона степей. - М.-Л., 1950. - Т. 3. - С. 379-423.

11. Бей-Биенко Г.Я. Исследования по кузнечиковым (Orthoptera, Tettigoniidae) СССР и сопредельных стран // Тр. Всесоюзного энтомологического общества. 1951. - Т.43. - С. 129-170.

12. Бей-Биенко Г .Я. Прямокрылые Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera // Животный мир СССР. Лесная зона. - М.-Л., 1953. - Т. 4. - С. 527-552.

13. Бей-Биенко Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Опред. насек, европейской части СССР. - М.-Л.: Наука, 1964.-Ч. 1.-С. 205-284.

14. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. -М.: Высшая школа, 1966. 496 с.

15. Бей-Биенко Г .Я. Общая энтомология. -М.: Высшая школа, 1980. 416 с.

16. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР, 1951. - Т. 1-2. - 667 с.

17. Безруков Ю.Г. Краткое сообщение о деятельности Омской лаборатории Сибирского энтомологического бюро за 1919-1922 гг. // Изв. Сиб. энтомол. бюро. Петроград: Изд. ОЗРА Н.К.З., 1922. -№1. - С. 26-30.

18. Бережков Р.П. Два года противосаранчовых работ в Томской губернии // Тр. 2-го Всерос. энтомо-фитопат. съезда. Петроград, 1921. - С. 38-42.

19. Бережков Р.П. Борьба с саранчовыми методом отравленных приманок // Изв. Сиб. энтомол. бюро. Петроград: Изд. ОЗРА Н.К.З., 1923. - №2. - С. 5-24.

20. Бережков Р.П. К фауне кобылок (Acrididae) Томской губернии // Защита растений от вредителей. Л., 1925. - №2 (4-5). - С. 212-217.

21. Бережков Р. П. Предварительный обзор вредных саранчовых (Acridodea) Западной Сибири // Изв. Зап. Сиб. КрайСТАЗРа. Томск, 1927. - № 2 (5). -С. 40-52.

22. Бережков Р.П. Заметка о белополосой кобылке (Chorthippus albomarginatus Dg.) // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Томск, 1929. - № 3 (6). - С. 75-84.

23. Бережков Р.П. Материалы к изучению приманочного метода борьбы с нестадными саранчовыми // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Новосибирск, 1935. -№ 1 (9). - С. 3-39.

24. Бережков Р.П. Обзор прямокрылых (Orthoptera, Saltatoria) Томской и Кемеровской областей // Тр. Томского госуниверситета. Томск: ТГУ, 1946.-Т. 97.-С. 107-121.

25. Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. Томск: ТГУ. - 1956. - 176 с.

26. Бережкова А.А. Заметка об яйцеедах сибирских саранчовых // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Омск, 1935. -№ 1 (9). - С. 141-143.

27. Быкасова В.М. Фенология и видов и сезонные аспекты в смешанных популяциях саранчовых на Алтае // Фауна и экол. животных. М., 1972. -С. 33-37.

28. Быкасова В.М. Распространение и экологическая устойчивость группировок саранчовых в высокогорных полупустынных степях Алтая // Науч. доклад ВШ. Биол. науки. 1973. - Т. 1. - С. 7-13.

29. Буко Т.Е. Значение интродукции растений для зеленого строительства Кузбасса // Концепция дальнейшего развития г. Кемерова. Кемерово, 1992.-С. 89-92.

30. Валов Н.М. Итоги мероприятий по борьбе с массовыми вредителями в Сибири за 1924-1926 гг. и ближайшие перспективы // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Томск, 1927. - № 2 (5). - С.1-5.

31. Валова А.В. Питание Stenobothrus morio Fabr. и других северных кобылок // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Сб. мат-лов к изучению сельск. хоз-ва Сибири. -Новониколаевск, 1924. № 1 (4). - С. 16-35.

32. Васильев С.В., Копанева J1.M., Управителева Л.И. Прямокрылые Саяно-Алтайской горной страны // Вопросы энтомологии Сибири. — Новосибирск, 1974.-С. 37-39.

33. Винокуров Г.М. Саранчовые и районы их массового распространения в Восточной Сибири // Изв. Иркутск. СТАЗРа. 1927. - № 1. - С. 3-52.

34. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М: Изд-во МГУ, 1962. - С. 214-223.

35. Горышина Т.К. Растения в городе. Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1991. -152 с.

36. Гусева B.C. Динамика численности саранчовых в Наурзумском заповеднике за 1971-1975 гг. // Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979.-С. 76-83.

37. Елаева Н. Ф. Население и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) степей Юго-Западного Забайкалья: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 . -Улан-Удэ, 2005 138 с.

38. Ефремова О.В. Закономерности распределения сообществ прямокрылых насекомых основных ландшафтов правобережного Приобья // Сибирская зоол. конф. Тезисы докладов всерос. конф., посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 2004. - С. 37.

39. Захаров А.П. Подбор новых фитомелиоративных культур для посева на породных отвалах открытой добычи угля в условиях Кузбасса // Рекультивация нарушенных земель в Сибири. Кемерово, 2006. - Вып. 2. -С. 22-28.

40. Иванов П.В. Список прямокрылых (Orthoptera) города Купянска, с таблицами, для различных семейств, родов и видов этих насекомых // Тр. о-ва испытателей природы при Харьков, ун-те. Харьков, 1888. - Т. 21. - С. 295-362.

41. Иванова И.В. Особенности фауны прямокрылых (Orthoptera) юга Красноярского края // Энтомол. обозрение. 1967. - Т. 46, № 1. - С. 127138.

42. Иванова И. В. Саранчовые и другие прямокрылые юга Красноярского края: Автореф. дисс. .канд.биол.наук-Пушкин-JI.: ЛСХИ, 1968. 16 с.

43. Иванова И.В. О фауне прямокрылых (Orthoptera) юга Красноярского края // Зоол. журн. 1970. - № 49 (2). - С. 305-306.

44. Иванова И.В. Экологическая приуроченность прямокрылых насекомых Кузнецкого Алатау // Сиб. экол. журн. 1997. - № 4(3). - С. 307-310.

45. Иванова И.В., Копанева Л.М., Васильев С.В. Прямокрылые Саяно-Алтайской горной страны // Вестн. Хакас, гос. ун-та. 1997. - Сер. 4, №4. -С. 29-32.

46. Кадзевич И.С. Биологические наблюдения над Chorthippus albomarginatus DeG. в Кузнецкой степи // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Новосибирск, 1935. -№ 1 (9).-С. 119-136.

47. Казакова И.Г., Сергеев М.Г. Закономерности распределения популяций прямокрылых (Orthoptera) в естественных и антропогенных ландшафтах горных котловин юга Сибири // Энтомол. обозр. 1992. - № 71 (4). - С. 731-734.

48. Кемерово 80 лет: Юбилейный сборник. Кемерово, 1998. - 126 с.51 .Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Пер. с нем. М.: Мир, 1990. -246 с.

49. Климат Кемерова. Под ред. Кошинского С.Д., Швер Ц.А. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1987. - 168 с.

50. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Энтомология. М.: ВИНИТИ, 1990. - Т. 13. - С. 1-132.

51. Копысов В.А. Экологические группировки прямокрылых насекомых на территории Кировской области // Современные проблемы зоологии исовершенствование методики ее преподавания в ВУЗе и школе. Пермь, 1976.-С. 81-83.

52. Крицкая И.Г. О структуре группировок и численности саранчовых в Подмосковье // Экология. 1982. - № 3. - С. 76-77.

53. Крицкая И.Г. Ортоптероидные насекомые окрестностей Джаныбека и структура их группировок // Сиб. экол. журн. 1997. - № 4 (3). - С. 275281.

54. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950. - 168 с.

55. Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтае-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск, 1971. - С. 67-35.

56. Куприянов А.Н., Манаков Ю.А. Степные участки Кузнецкой котловины в опасности // Степной бюллетень. 2006. - № 20. - С. 40-41.

57. Мазикин В.П. Перспективы развития угольной отрасли в Кузбассе и состояние рекультивации нарушенных земель // Рекультивация нарушенных земель в Сибири. Кемерово, 2005. - Вып. 1. - С. 4-9.

58. Мальцев М.В. Из наблюдений над саранчовыми в 1923 г. в лаборатории Омской СТАЗРа (Предварительное сообщение) // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. -1924.-№ 1 (4).-С. 41-44.

59. Мальцев М.В. О количестве кубышек у самок некоторых видов саранчовых // Защита раст. от вредителей. Л., 1925. - № 2 (6). - С. 301-306.

60. Мирам Э.Ф. Список Orthoptera, собранных камчатской экспедицией Ф.П. Рябушинского в 1908-1909 годах // Ежегодн. Зоол. муз РАН. 1917. - Т. 23. -С. 283-288.

61. Мирам Э.Ф. Прямокрылые (Orthoptera) Якутии // Определитель по фауне СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1933. - 12. - С. 1-47.

62. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. М., 1961. - С. 104-117.

63. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири // Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц. М.: Изд. МГУ, 1968.-С. 409-415.

64. Мищенко Л.Л. Отряд Orthoptera (Saltatoria) Прямокрылые (Прыгающие прямокрылые) // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур.-Л., 1972. - Т.1. - С. 16-115.

65. Муравьева В.М. Ортоптероидные группировки степей Центрального Алтая и их биотопическое распределение // Сиб. экол. журн. 1997. - № 4(3). - С. 301-306.

66. Неверова О.А., Колмогорова Е.Ю. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические и биотехнические аспекты. Новосибирск: Наука, 2003.-222 с.

67. Нефедов Н.И., Мирам Э.Ф. К фауне и экологии Tettigoniidae Троицкого лесостепного заповедника // Изв. Пермского биол. НИИ. 1939. - № 11 (9-10).-С. 256-278.

68. Носов И. Отчет отряда преподавателей Красноуфимской С.-Х. Школы и учеников Красноуфимск. пром. учил., приглашенных на лето 1893 г. в Тобольскую губ. для мероприятий в борьбе с кобылкой. Тобольск, 1893. -С. 1-101.

69. Песенко Ю.Л. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

70. Подгорная JI.И. Биологические особенности тетригидовых (Orthoptera, Tetrigoidea) // Тр. Всесоюз. Энтомол. общ-ва. 1981. - Т. 63. - С. 42-44.

71. Порчинский И.А. О кобылках, повреждающих посевы и травы губерний Пермской, Тобольской и Оренбургской // Тр. бюро по энтомологии. СПб.: Изд. Департ. Земл, 1894. - С. 1-132.

72. Правдин Ф.Н. Ортоптероидная группировка, ее структура и значение в биоценозе // Тр. Всес. энтомол. о-ва. 1974. - Т. 57. - С. 38-65.

73. Правдин Ф.Н., Гусева B.C. Крицкая И.Г., Черняховский М.Г. Некоторые принципы и методы исследований смешанных популяций нестадных саранчовых в разных ландшафтных условиях // Фауна и экология животных. М., 1972. - С. 3-16.

74. Пыльнов Е.В. К фауне прямокрылых Азиатской России // Рус. энтомол. обозр. — 1914. — Т. 14, № 1.-С. 106-110.

75. Пыльнов Е.В. К познанию фауны Acridoidea и Locustoidea Северной Монголии // Рус. энтомол. обозр. 1916. - Т. 16, № 3-4. - С. 275-284.

76. Пыльнов Е.В. Материалы по фауне прямокрылых Европейской и Азиатской России // Зап. с.-х. ин-та в Воронеже. Воронеж, 1918. - Т. 3.-С. 129-143.

77. Раевский В.Г. Наблюдения над прусом (Calliptamus italicus L.) в Славгородском уезде в 1922 г. // Изв. Сиб. энтомол. бюро. Петроград: ОЗРА Н.К.З., 1923. - №2. - С. 53-58.

78. Растительный покров Хакассии. Новосибирск: Наука, 1976. - 423 с.

79. Рубцов И.А. О количестве пищи, поедаемой саранчовыми // Защита растений. 1932. - Вып. 2. - С. 31-40.

80. Рубцов И.А., Копанева Л.М. Местообитания и условия массового размножения саранчовых Приангарья // Тр. Всесоюз. Энтомол. о-ва. 1974. -Вып. 57.-С. 86-97.

81. Савицкий В.Ю. Саранчовые (Orthoptera, Acridoidea) полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья (фауна, экология, акустическая коммуникацияи организация сообществ): Дис. . канд. биол. наук: 03.00.09. М., 2004. -435 с.

82. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

83. Сергеев М.Г. Классификация ареалов кузнечиковых и саранчовых Сибири и сопредельных территорий // Вопросы экологии. Поведение и экология насекомых, связанных с агробиогеоценозами. Новосибирск, 1981. - С. 116-143.

84. Сергеев М.Г. Эколого-географическая специфика и районирование фауны прямокрылых насекомых Южной Сибири и сопредельных территорий: Автореф. дис. .канд.биол.наук-Новосибирск, 1984.- 18 с.

85. Сергеев М.Г. Особенности сообществ и популяционных структур прямокрылых насекомых (Insecta, Orthoptera) в условиях города диффузного типа (на примере новосибирского Академгородка) // Изв. СО АН СССР. 1984. - Сер. биол. наук, 2, №13. - С. 122-125.

86. Сергеев М.Г. Формирование сообществ прямокрылых насекомых на газонах города диффузного типа (на примере новосибирского Академгородка) // Антропоген. возд. на сообщества насек. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 105-112.

87. Сергеев М.Г. Закономерности распределения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - 238 с.

88. Сергеев М.Г. Закономерности формирования сообществ прямокрылых насекомых в урбоценозах // Журн. общ. биол. 1987. - №48 (2). - С. 230237.

89. Сергеев М.Г. Многовидовые сообщества Orthoptera основных ландшафтов Северного Алтая и опыт их классификации // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 15-26.

90. Сергеев М.Г. Новые места нахождения прямокрылых (Orthoptera) в Сибири и их возможное зоогеографическое значение. Сообщение 3 // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 51-54.

91. Сергеев М.Г. Ландшафтные типы сообществ прямокрылых и закономерности их антропогенных изменений. 1. Горы Южной Сибири // Сиб. экол. журн. 1999. -№ 6 (5). - С. 501-508.

92. Сергеев М.Г. Управление популяциями саранчовых в степных ландшафтах. Современные подходы и технологии Саратов, 2001. - 52 с.

93. Сергеев М.Г. Новые данные о прямокрылых (Orthoptera) окрестностей Новосибирска // Евразиатский энтомол. журнал. 2004. - № 3(3). - С. 173174.

94. Сергеев М.Г., Ванькова И.А., Денисова О.В. Саранчовые в степях России и Казахстана 2000 год // Степной бюллетень. - 2001. - № 9. - С. 51-53.

95. Сергеев М.Г., Копанева Л.М., Рубцов И.А. и др. Сибирская кобылка / Отв. ред. А.И. Харитонов. Новосибирск: Наука, 1995. - 176 с.

96. Сергеев М.Г., Лачининский А.В., Локвуд Дж.А., Ванькова И.А, Денисова О.В. Стадные и нестадные саранчовые: распространение, экология, управление популяциями: Учеб. пособие. Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2002. - 104 с.

97. Сергеев М.Г., Муравьева В.М. Прямокрылые насекомые Orthoptera // Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории: Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Часть 1. Список видов. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ. - 2006. - С. 102-115.

98. Сергеев М.Г., Столяров М.В. Современные тенденции в исследовании экологии и биологического разнообразия прямокрылых насекомых России // Сиб. экол. журн. 1997. - № 4 (3). - С. 237-240.

99. Скалозубов H.JI. Отчет о работах по борьбе с кобылкой в 1895 г. в Тобольской губернии (год 3-й). Тобольск: Изд. Деп. Земл., 1895. - С. 1623.

100. Скалозубов Н.Л. К вопросу о борьбе с кобылкой в Тобольской губернии // Тр. 1-го Тобол, отд. Имп. Моск. о-ва сельск. хоз-ва. Тобольск, 1897. -Вып. 1.-С. 1-27.

101. Скалой И.В. Новые данные о распространении сверчков на востоке Западной Сибири // Краеведческие исследования в регионах России. -Орел, 1996. Ч. 1. - С. 62-63.

102. Скалон Н.В. Фауна длинноусых прямокрылых Кемеровской области // Проблемы энтомологии в России. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 125-126.

103. Скалон Н.В., Скалон О.Н. Видовой состав и распределение прямокрылых в северной части Кузнецкого Алатау // Вестник Кемеровского государственного университета. Кемерово: Компания Юнити, 2003. - № 2(14), Серия: Биология. - С. 141-144.

104. Скалон Н.В., Скалон О.Н., Теплова Н.С. О новых находках перелетной саранчи {Locusta migratoria L.) в Кемеровской области // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области. Тр. Кем. отд. РЭО. -Кемерово: Юнити, 2003. Вып. 1. - С. 30.

105. Скалон Н.В., Сущев Д.В. К познанию фауны сверчков Кемеровской области // Молодые ученые Кузбасса к 40-летию Кемеровского университета. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1994. - С. 62.

106. Скалон O.H. Фауна кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) Кузнецкой котловины и ее изменения за 75 лет // Сб. тр. молодых ученых КемГУ. -Кемерово: Полиграф, 2004.-Вып. 5. С. 334-335.

107. Старков В.А. Эколого-фаунистические исследования саранчовых и их роль в биоресурсном потенциале Южного Приуралья: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.32. Оренбург, 2004. - 158 с.

108. Стебаев И.В. Фауна и экология прямокрылых (Tettigoniodea и Acridodea) юга Тувинской АССР // Пробл. зоол. исслед. в Сибири. 2-е совещ. зоологов Сибири. Тез.докл. Горно-Алатайск, 1962. - С. 226-228.

109. Стебаев И.В. Новые данные о прямокрылых насекомых (Orthoptera) Тувинской АССР и их возможное зоогеографическое значение // Энтомологическое обозрение. 1964. - Т. 43, №3. - С. 614-621.

110. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и почвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири // Зоологический журнал. 1968. - Т. 47, №5. - С. 661-675.

111. Стебаев И. В. Жизненные формы и половой деморфизм саранчовых Тувы и Юго-Восточного Алтая // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, № 3. - С. 325-338.

112. Стебаев И.В. Биологический принцип смены местообитаний и общие особенности ландшафтного распределения саранчевых (Orthoptera, Acrididae) горно-аридных районов Южной Сибири // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53, № 1. - С. 2-23.

113. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Зоогеографическое районирование Сибири и сопредельных территорий в связи с типизацией ареалов саранчовых // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1979. - С. 80-82.

114. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Районирование фауны Сибири на основании сопряженности границ видовых ареалов // Зоологический журнал. 1983. -Т. 62, № 6. - С. 869-877.

115. Стороженко С.Ю. Прямокрылые // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л., 1986. - Т. 1. - С. 241-317.

116. Стороженко С.Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) Азиатской части России. Владивосток: Дальнаука, 2004. - 280 с.

117. Страховский А.Н. К биологии Acridium kraussi Saulcy II Рус. энтомол. обозрение. Л., 1927. - 21 (3-4). - С. 245-247.

118. Страховский А.Н. Материалы к экологической характеристике саранчовых Кузнецкой степи // Изв. Сиб. КрайСТАЗРа. Омск, 1935. - № 1 (9).-С. 71-118.

119. Суслов С.П. Физическая география СССР. Азиатская часть. М., 1954. -711 с.

120. Тарбинский С.П. Материалы по фауне прямокрылых Алтайской губернии // Рус. энтомол. обозрение. Л., 1925. - 19 (3-4). - С. 176-195.

121. Тарбинский С.П. Определитель прямокрылых (Orthoptera) Уральской области. Л.: Изд. Уральск. Обл. СТАЗРа, 1929. - С. 1-45.

122. Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1975. - 300 с.

123. Уваров Б.П. Материалы по фауне Orthoptera Уральской области // Рус. энтомол. обозрение. 1910. - Т. 39. - С. 359-390.

124. Уваров Б.П. Саранчовые Европейской части СССР и Западной Сибири. -М.: Новая деревня. 1925. - 120 с.

125. Худякова Н.Е. Саранчовые и кузнечики предгорно-низкогорных лугов Северного Алтая и некоторые черты их экологии // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Сб. науч. тр. Горно-алтайск: РИО «Универ-Принт» ГАГУ, 1999. - С. 147-149.

126. Худякова Н.Е. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северного Алтая (фауна, сезонная динамика и характер распределения сообществ): Дис. . канд. биол. наук: 03.00.09. Горно-Алтайск, 2004. - 172 с.

127. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. - 222 с.

128. Черняховский М.Е. Фауна кузнечиков и саранчовых Москвы // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., 1978. -С. 35-36.

129. Шварева Ю.О. Климат // Западная Сибирь. М., 1963. - С. 94-100.

130. Шереметова С.А., Куприянов А.Н., Буко Т.Е., Чусовлянов Д.В., Манаков Ю.А. Растительный покров Беловского района // Тр. Кузбасской комплексной экспедиции. Кемерово, 2004. - Т. 1. - С. 140-176.

131. Щелкановцев Я. П. Очерки по фауне прямокрылых (Orthoptera Saltatoria) России // Рус. энтомол. обозрение. 1917. - Т. 17. - С. 135-138.

132. Юрышева О.В. Экология и распространение прямокрылых насекомых в антропогенных ландшафтах Кузнецкой котловины // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, 14-17 марта 2000.

133. Юрышева О.В. Особенности многовидовых сообществ прямокрылых насекомых юга Кузнецкой котловины // Животный мир юга Западной Сибири. Горно-Алтайск, 2002. - С. 84-94.

134. Юрышева О.В., Сергеев М.Г. Особенности сообществ прямокрылых насекомых северной окраины Алтае-Саянской горной страны // Тезисы докл. IV Междунар. науч. конф. Томск, 1999. - С. 140-141.

135. Ядринцев Н.М. Борьба с кобылкой энтомологов и народа // Восточное обозрение. Иркутск, 1892. - Вып. 28.

136. Ядринцев Н.М. О способах и средствах борьбы с кобылкой в южных округах Тобольской губернии. СПб., 1893. - С. 1-23.

137. Якобсон Г.Г. Прямокрылые. Orthoptera // Якобсон Г.Г., Бианки B.JI. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. СПб., 1905. - С. 6-466.

138. Якобсон Г.Г. Насекомые, собранные в 1900, 1902 и 1903 гг. П.С. Михно в Забайкалье // Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела Имп. Русск. Геогр. о-ва. 1909. - 10(2). - С. 13-29.

139. Яковлева Г.И. Анализ видового состава зеленых насаждений г. Кемерова // Концепция дальнейшего развития г. Кемерова. Кемерово, 1992. - С. 101-102.

140. Bey-Bienko G. Orthoptera collected by Prof. V. Baranov in North Western Mongolia // Bol, Soc, Espan. Hist. Nat. 1933. - XXXIII. - P. 105-120.

141. Caudell A.N. Orthopteroid insects from the Maritime province of Siberia // Proc. U.S. Nat. Mus. 1927. - Vol. 71, N 7. - P. 1-7.

142. Chopard L. Gryllides. Fam. Gryllidae: Subf. Gryllinae (Trib. Gymnogryllini, Gryllini, Gryllomorphini, Nemobiini) // Orthopterorum catalogus. W. Jank Publ. The Hague. 1967. - Pars 10. - 211 p.

143. Chopard L. Gryllides. Fam. Gryllidae, Oecanthidae, Gryllotalpidae // Orthopterorum catalogus. W. Jank Publ. The Hague. 1968. - Pars 12. - P. 213500.

144. Eversmann E. Orthoptera Volgo-Urallensia, order die in den gegenden ostlich von der Volga und dem Uralfluss, sublich bis zum Aralsee und dem Sir-Darja bis jetzt ufgefundenen Geradflugler // Bull. Soc. Natur. Moscou, 1859. - Vol. 32, № l.-P. 121-146.

145. Gause G.F. Studies on the ecology of the Orthoptera // Ecology. 1930. - Vol. 11,N2.-P. 307-325.

146. Gebler Fr. Bemerkungen uber die Insekten Sibiriens, vorzuglish des Altai. Ledeburgs Reise durch das Altai. Gebirge, 1830. - II, №2. - P. 1 - 228.

147. Harz K. Die Orthopteren Europas // Bd. I. Junk Publ. The Hague. 1969. -749 p.

148. Joern A. What are the consequences of non-linear ecological interactions for grasshopper control strategies? // Grashoppers and grassland health. Kluwer Academic Publication, 2000. Series 2. Environment security, vol. 73. - P. 131144.

149. Jurysheva O.V. Biodiversity of orthopteran insects in the main landscapes of the Kuznetsk Bazin and surrounding foothills // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. - Vol. 3. - P. 49-50.

150. Kurentzov A.I. To the fauna of Orthoptera of the Suputinsky Reservation // Bull. Far-East Division USSR Acad. Sci. 1938. - 31 (4). - P. 145-146.

151. Miram E. Zur Orthopteren-Fauna Russlands // Ofversigt af Finiska Vetenskaps Societetens Forhandlingar. 1907. - T. 49, N 6. - P. 1-9.

152. Olfert O. What is the role of grassland vegetation in grasshopper population dynamics? // Grashoppers and grassland health. Kluwer Academic Publication, 2000. Series 2. Environment security, vol. 73. -P. 61-70.155

153. Onsager J.A., Olfert O. What tobls have potencial for grasshopper pest management? // Grashoppers and grassland health. Kluwer Academic Publication, 2000. Series 2. Environment security, vol. 73. - P. 145-156.

154. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches. St. Petersburg: Kaysrliche Academie der Wissenschaften, 1771. - 1. - P. 453-504.

155. Pallas P. S. Specilegia Zoologia, quibus novae imprimis et obscurae, animalium species iconibus, descriptionibus atque commentaries illustrantur. -Berolini, 1772. -Bd.l, H. 9.-P. 1-87.

156. Saussure H. Melanges orthopterologiqes. Fascule III. Gryllides // Mem. Soc. Phys. et Histoire nature. Geneve, 1877. - Vol. 25, № 1. - P. 1-352.