Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Прямокрылые (Orthoptera) юга России
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Прямокрылые (Orthoptera) юга России"
НА ПРАВАХ РУКОПИСИ
Г
/
КАЛАЧЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ПРЯМОКРЫЛЫЕ (ОЫТНОРТЕЯА) ЮГА РОССИИ
Специальность 03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Махачкала - 2005
Работа выполнена в Институте прикладной экологии Республики Дагестан и на кафедре биологии и биологического разнообразия факультета экологии Дагестанского государственного университета.
Научный консультант: доктор биологических наук, заслуженный деятель
науки РФ, академик РЭА, профессор Абдурахманов Г. М.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Чернышев В. Б. доктор биологических наук, профессор
Кетенчиев X. А. доктор биологических наук, заслуженный деятель науки РФ, профессор Ганиев И. М.
Ведущая организация: Всероссийский НИИ биологической защиты растений РАСХН г. Краснодар.
Защита диссертации состоится 2005 г. в ч. на за-
седании Ученого Совета Д 212.053.03 в Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.
E-mail: eco@mail.dgu.ru
Tel\fax 8722-67-46-51
С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Дагестанского государственного университета
Автореферат разослан
"JL-i " OK.rnJ(?pS 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент
Теймуров А.А.
Иг » *****
Общая характеристика работы
Актуальность исследования. Изучение исторического развития органического мира, в том числе и формирования фаун отдельных групп животных, является одной из актуальных проблем современной биологии. Прямокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения, являются одним из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии прямокрылых, в настоящее время ощущается определенный дефицит сводных работ, подводящих итоги исследований отряда по крупным географическим регионам. Юг России является регионом с оригинальной и богатой фауной, сложным орогенезом в этом плане представляет существенный научный интерес.
Формирование фаунистического комплекса юга России исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным теплым субтропическим и умеренно-южным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного, Азовского и Каспийского морей и связанных с ними водоемов; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий. Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило здесь сложение уникальной фауны и флоры. И, хотя прямокрылым юга России посвящена обширная литература, а по отдельным районам региона существует целая серия книг и статей, однако, до настоящего времени отсутствовала сводная работа, суммирующая наши знания о прямокрылых региона в целом.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является обобщение всех известных и полученных лично диссертантом сведений о прямокрылых юга России для воссоздания истории генезиса их фауны в регионе.
В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие основные задачи:
1. Дать описание и провести краткий зональный анализ экологического пространства юга России, как территории обитания прямокрылых.
2. Уточнить видовой состав прямокрылых юга России. Составить обзор видов с данными по географическому распространению соответствующий современному уровню изученности отряда.
3. Выяснить состав родов, их мировое распространение, осуществить группировку родов по типам ареалов, выявить центры видового разнообразия, и на основе анализа этих данных, провести обзор фауны прямокрылых на родовом уровне.
4. Изучить экологические фауны прямокрылых основных природных зон юга России: определить спектры жизненных форм, ареалы и происхождение всех видов отмеченных в регионе в настоящее время.
5. Исследовать особенности этологии нека о^^С пеРиод Р33" множения.
БИБЛИОТЕКА
СИ
о»
6. Выяснить особенности становления и формирования фауны прямокрылых юга России с учетом исторических изменений природных условий в изучаемом регионе: определить вторичные центры формообразования в регионе, проанализировать формирование эндемичных таксонов, пути и сроки проникновения на юг России групп видов сходного происхождения.
7. Рассмотреть роль прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах и составить перечень видов рекомендуемых для Красной книги Южного Федерального округа.
Научная новизна. Работа представляет собой первую сводку по прямокрылым юга России, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава этого важного в хозяйственном отношении отряда насекомых.
В результате фаунистических исследований нами зарегистрирован 231 вид прямокрылых.
В работе впервые:
- представлен полный обзор видов прямокрылых изучаемого региона с данными об их географическом распространении;
- проведен анализ географического распространения всех современных родов прямокрылых юга России и группировка их по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия и обсуждены возможные центры их происхождения;
- изучен состав, определены спектры жизненных форм и происхождение экологических фаун прямокрылых основных природных зон юга России;
- получены новые данные по биологии и этологии отдельных видов саранчовых (Аспс1о1с1еа) в период размножения;
- на основании комплекса данных установлены закономерности формирования фауны прямокрылых юга России и предпринята попытка определения сроков ее становления на территории региона;
- проведен зоогеографический анализ прямокрылых юга России;
- выяснены возможные пути и сроки проникновения на юг России всех известных на этой территории видов прямокрылых;
- проанализирована специфика происхождения эндемичных таксонов и выявлены центры их формообразования на юге России;
- на основании анализа роли прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах юга России предложены 17 видов для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа. Выявленные закономерности биотопического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.
Положения, выносимые на защиту:
1. Получены новые данные по фауне, зоогеографии, экологии и этологии прямокрылых, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.
2. Выяснен состав, происхождение и эволюция экологических фаун юга России. Наибольшее число видов (полупустыни, пустыни и горы) приспособ-
лены к существованию под пологом разреженного растительного покрова. Наименьшее число видов распространенных преимущественно в степи, тяготеют к разнотравно-злаковой растительности и приспособлены к жизни на разнотравье и кустарниках.
3. Проведенный зоогеографический анализ показал, что фауна прямокрылых юга России неоднородна как по составу жизненных форм, своему происхождению так и по современным видовым ареалам. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем, Ангарским материком и тропиками.
4. Получены новые данные по этологии некоторых саранчовых в период размножения.
5. Установлено, что основой фауны прямокрылых юга России являются таксоны преимущественно восточносредиземноморского происхождения, а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Тропические, древнесредиземноморские, туранские и ангарские таксоны проникли в регион, в основном, в четвертичный период.
6. Выяснены центры формообразования эндемичных таксонов, происхождение большинства из которых имеет корни в Восточном Средиземноморье. Определена тесная связь эндемизма с горными районами.
7. Выявлены 17 видов прямокрылых для внесения в создаваемую в настоящее время в Красную книгу Южного Федерального округа.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение прямокрылых в целом на территории России и на современном уровне обобщают наши знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона.
Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли в генезисе фаун сходных по происхождению групп родов насекомых. Интересно в теоретическом аспекте также выяснение центров формообразования эндемичных таксонов на юге России, что позволяет, используя особенности ареалов и исторические реконструкции, определить характер эндемизма. Общебиологическое значение имеет установление периодов проникновения на юг России как большинства широко распространенных в настоящее время видов, так и предков эндемичных таксонов, что сделало возможным определение примерных сроков становления и формирования ядра современной фауны прямокрылых региона.
Практическая значимость выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотопического распределения саранчовых, данных об их локализации в различные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностей этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними.
Предложены 17 видов прямокрылых для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа.
Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных на юге России и при чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, зоогеография, энтомология).
Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии и этологии прямокрылых юга России.
Апробация. Материалы диссертации были рассмотрены на заседании кафедры биологии и биологического разнообразия, геоэкологии, географии Дагестанского государственного университета и Дагестанского отделения энтомологического общества РАН, Межрегиональной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997), Международной научной конференции «Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Ильера» (Воронеж, 1998), Воронежского экологического семинара (Воронеж, 1999, 2000), Межрегиональной научно-практической конференции «Экология XXI века» (Воронеж, 2001), на семинарах лаборатории биологической защиты растений ВНИИБЗР (Краснодар, 2002, 2004, 2005), VI и VIT Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004, Дом-бай, 2005)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы, в том числе монография «Прямокрылые юга России», объемом 19 печ. л.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (605 наименований, из них 432 на русском языке).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Краткая история изучения прямокрылых насекомых юга России
В данной главе дан обзор истории изучения прямокрылых насекомых юга России. Выделены три этапа исследований:
1. С середины XIX и до начала XX веков происходит накопление фаунистического материала и интенсивное описание новых видов. К концу этого этапа в основном был выявлен состав фауны прямокрылых рассматриваемой территории - общее число известных отсюда видов приблизилось к 150.
2. Эколого-фаунистический этап, начавшийся в конце 20-х годов прошлого века. В этот период наибольшее внимание ортоптерологов уделяется индивидуальному развитию прямокрылых в зависимости от среды обитания, установлению связей конкретных видов и определенных их группировок (комплексов) с природными условиями, в том числе и с растительными ассоциациями.
3. Систематико-эколого-географический этап, начавшийся в конце 50-х годов XX века и продолжающийся по настоящее время, характеризуется интенсивным изучением систематики, зоогеографии, путей становления фаун и сообществ, исследованием популяционных структур видов с выяснением биогеоценотической роли прямокрылых.
Таким образом, к концу XX века прямокрылые юга России в целом оказались изучены достаточно полно, по сравнению с большинством других групп насекомых. Однако, до настоящего времени не было работы, в которой для данного региона были бы обобщены результаты исследований, основные этапы, которых кратко охарактеризованы выше.
Глава 2. Материалы и методика исследований
Материал, положенный в основу диссертации, собирался в период с 1994 по 2005 годы. Было проведено более 4250 количественных учетов (1 учет -10, 25, 50 взмахов стандартным энтомологическим сачком в зависимости от густоты травостоя). Изученный материал составляет свыше 18 000 экземпляров личинок и имаго прямокрылых. Для выяснения количества видов и плотности популяций производился визуальный подсчет и сборы (отлов) на площадках (0,5 и 1 м2) по методикам Г.Я. Бей-Биенко (1949) и В.А. Четыркиной (1954, 1958). Кроме многочисленных маршрутных обследований прямокрылых проводились многократные их учеты по транссектам, которыми были охвачены более 200 наиболее характерных биотопов. В полевых условиях и опытах проведены исследования кубышек, личинок, особенностей поведения имаго саранчовых из различных триб в период их размножения.
Значительное внимание уделялось накоплению коллекционного материала. Экспедиции для обследований и сборов прямокрылых на юге России проводились, начиная с 1994 года во всех основных природных областях региона. Кроме того, в течение более чем десятилетних исследований прямокрылых автором изучались фундаментальные коллекции Всероссийского института защиты растений (г. Санкт-Петербург), Дагестанского университета, Института прикладной экологии (г. Махачкала), Института зоологии Республики Азербайджан (г. Баку), Института Зоологии и музея Грузии (г. Тбилиси), личных коллекций коллег. Кроме того, использовались опубликованные работы, на которые в работе делаются соответствующие ссылки.
Глава 3. Экологическое пространство юга России
В административном отношении пределы района исследования охватывают республики Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Карачаево-Черкесия, Северная Осетия-Алания и Чеченская, а также Ставропольский и Краснодарский края, Астраханскую, Волгоградскую и Ростовскую области - южный федеральный округ. Для региона приводится комплексная характеристика условий всех основных природных зон с учетом долготной дифференциации природной среды, связанной как с нарастанием континентальное™ климата, так и с особенностями геоморфологии территорий, что позволяет проследить основные факторы, определяющие существо-
вание прямокрылых. Характеристика природных зон дается в основном по Ф.Н. Милькову (1977).
Как следует из проведенного анализа, природные условия юга России позволяют существовать здесь разнообразным комплексам прямокрылых.
Глава 4. Эколого-фаунистический обзор прямокрылых юга России 4.1. Видовой состав прямокрылых юга России
В результате обработки коллекционных материалов, опубликованных данных и собственных исследований, к настоящему времени список прямокрылых исследуемого региона включает 231 вид, которые относятся к 105 родам и 13 семействам, из которых 71 вид кузнечиковые, 19 - сверчковые, 1 - триперстовый, 6 - тетригидовых и 134 - саранчовых.
В диссертации, соответственно принятой нами современной системе классификации прямокрылых (Бей-Биенко, 1980; Мищенко, 1980; Сергеев, 1986; Лачининский и др., 2002), приведен полный видовой состав и сведения о географическом распространении всех видов прямокрылых региона.
4.2. Родовой анализ прямокрылых района исследований
Зоогеографический анализ фаунистических комплексов, прежде всего, начинается с установления их состава и изучения особенностей ареалов представленных видов, родов и более крупных таксономических единиц. Основной единицей, применяемой для зоогеографического анализа, генезиса фаун, является род (Гептнер, 1936; Крыжановский, 1965, 1976; Лопатин, 1980). Изучение ареалов отдельных видов рода дает возможность установить центр или центры многообразия - они, вероятнее всего, и являются территорией, в которой начиналось формирование данного рода. Анализ географического распространения всех 105 родов прямокрылых, зарегистрированных на территории юга России, позволил разбить их на 14 групп, отличающихся типом ареала: плюрирегиональные - 26, древнесредиземноморские - 24, средиземноморские - 12, понто-каспийские - 1, переднеазиатские - 3, централь-ноазиатские - 1, среднеазиатские горные - 1, бореально-палеарктические - 4, транспалеарктические - 10, голарктические - 2, европейские - 2, европейско-сибирские - 4, европейско-средиземноморские - 6, кавказские - 9 родов.
При изучении каждой из групп родов прямокрылых выяснены: 1) родовой состав группы; 2) специфика ареала каждого рода; 3) современные центры видового разнообразия в пределах мирового ареала рода; 4) состав видов данного рода, обитающих на юге России; 5) морфо-экологическую специфику этих видов, т.е. их жизненную форму (Черняховский, 1970; Правдин, 1978); 6) время появления в природе данного рода или родственной ему группы, по данным палеонтологических находок, в случае их наличия.
4.3. Состав и происхождение экологических фаун юга России
Термин «экологическая фауна» предложен Б.П. Уваровым (1938) - это совокупность животных, связанных с определенным типом местообитаний.
Вопросы изучения региональных экофаун разных групп животных в условиях антропогенной деградации природных экосистем приобретают в настоящее время особую актуальность в связи с необходимостью выявления общей тенденции изменения состава и структуры животного населения.
Нами были рассмотрены экофауны прямокрылых степей, полупустынь и пустынь, предгорий и гор, агроэкосистем юга России. При изучении экологических фаун мы исходили из следующих положений (Правдин, Мищенко, 1980): 1. Кавдая экофауна любого региона имеет свой определенный экологический ареал. Специфика такого ареала связана с особенностями рельефа, водных артерий, почвы и экологического типа растительности; 2. Экофауны, формирующиеся в непосредственной близости друг от друга, характеризуются качественной определенностью их родового и видового состава; 3. Морфо-экологическую характеристику экофауны определяет также спектр жизненных форм (жизненные формы прямокрылых даны по работам Прав-дина, 1978, 1980 и др.).
В диссертации (таблица 1) приводится состав и распространение экологических фаун прямокрылых юга России.
Экофауна прямокрылых степей включает 163 вида, относящихся к 81 роду. Спектр жизненных форм экофауны степей представлен 16 группами (их процентное соотношение показано на рис. 1.): 1псм Зпг 9тб Юсф 35фх Юозх 4ргб 8фб 1мф 4гб Зптб 18ог 11мтб 5тх 40зх 1фз.
Рис. 1. Процентное соотношение жизненных форм прямокрылых степей юга России: 1 - псм, 1; 2 - пг, 2; 3 - тб, 6; 4 - сф, 6; 5 - фх, 21;
6-озх,6; 7-ргб, 2; 8 - фб, 5;9-мф, 1; 10 - гб, 2; 11 - птб,2; 12-ог, 11;
13-мтб, 7; 14-тх, 3; 15-зх,24; 16-фз, 1.
Основу полученного спектра составляют факультативные хортоби-онты, злаковые хортобионты, открытые геофилы, тамнобионты и осоково-злаковые хортобионты.
Анализ современных ареалов прямокрылых в степях юга России показал, что их фауна слагается родами, имеющими ареалы: плюрирегиональные - 23, транспалеарктические - 11, голарктические - 2, европейские - 1, евро-пейско-сибирские - 4, европейско-средиземноморские - 1, кавказские - 2, средиземноморские - 8, древнесредиземноморские - 23, бореально-палеарк-тические - 4, переднеазиатские - 1, центральноазиатские - 1.
По происхождению количественное распределение родов, входящих в состав экофауны степей юга России, представлено следующим образом: древнесредиземноморские - 17, тропические - 26, восточносредиземномор-ские - 10, туранские - 3, ангарские и европейско-сибирские - 24.
Ареалы большинства степных видов не простираются далее пустынь умеренного пояса, хотя отдельные представители этой экофауны проникают по зональным ландшафтам и южнее. Многие виды этой группы в зоне пустынь связаны с горами и (или) долинами. Несколько видов этой группы, например, Aiolopus thalassinus F., Locusta migratoria L. и Eumodicogryllus bordi-galensis Latr. широко распространены в тропическом поясе, достигают южного полушария.
Экофауна прямокрылых полупустынь и пустынь юга России представлена 115 видами, относящимися к 61 роду. Спектр жизненных форм полупустыни и пустыни включает 14 групп: 2псм 2пг 7тб бсф 18фх бозх 2ргб 8фб 1мф Згб 1птб 17ог 8мтб 1тх ЗЗзх. Из этих групп основными являются: злаковые и факультативные хортобионты, открытые геофилы, микротамно-бионты. Они объединяют около 70 % видов. В тех частях, где полупустыни или пустыни примыкают к подножиям гор, видовой состав ортоптероидных группировок пополняется петробионтами.
Зоогеографический анализ их современных ареалов показал следующее соотношение родов: плюрирегиональные - 16, транспалеарктические - 8, европейско-сибирские - 3, европейско-средиземноморские - 1, средиземноморские - 4, среднеазиатские горные - 1, древнесредиземноморские - 21, перед-неазиатские - 1, бореально-палеарктические - 3, голарктические - 2, цен-тральноазиатские - 1 (процентное их соотношение представлено на рис. 2.).
Рис. 2. Процентное соотношение современных родовых ареалов прямокрылых полупустынь и пустынь юга России: 1 - плюрирегиональные, 28; 2 - транспалеарктические, 12; 3 - средиземноморские, 7; 4 - европейско-сибирские, 5; 5 - европейско-средиземноморские, 2; 6 - среднеазиатские горные, 2; 7 - древнесредиземноморские, 32; 8 - переднеазиатские, 2;
9 - бореально-палеарктические, 5; 10 - голарктические, 3;
11 - центральноазиатские, 2.
Количественное распределение родов, входящих в состав экофауны полупустынь и пустынь юга России по их происхождению, показывает: древнесредиземноморских - 12, тропических - 19, восточносредиземномор-ских - 7, туранских - 3, ангарских и европейско-сибирских - 20.
Многие виды данной группы проникают в субтропические пустыни, где они, как правило, связаны с предгорьями и горами. В доминирующем для полупустынной группы подсемействе Асп<1шае наиболее богато представлены видами преимущественно сахаро-гобийские роды Егепиррш 11у. и БрЫпдопой^ Р1еЬ. В спектре жизненных форм достаточно существенна роль открытых геофилов, связанных с участками почти лишенными растительности. Довольно многочисленны и микротамнобионты, тяготеющие к полукустарничкам.
Экофауна прямокрылых предгорий и гор включает 175 видов, относящихся к 86 родам. Спектр жизненных форм содержит 15 групп: 1псм 2пг 7тб 15сф 51фх 12озх 4ргб 5фб Змф бгб 8птб 15ог 5мтб 13тх 35зх. Основу выявленного спектра составляют факультативные хортобионты, злаковые хор-тобионты, открытые геофилы и специализированные фитофилы.
Анализ современных ареалов прямокрылых юга России в горных районах выявил следующее соотношение родов: плюрирегиональные - 19, транспалеарктические - 9, европейские - 2, европейско-сибирские - 3, евро-пейско-средиземноморские - 4, средиземноморские -11, кавказские - 10, пе-реднеазиатские - 3, понто-каспийские - 1, древнесредиземноморские - 18, бореально-палеарктические - 4, голарктические - 2.
Распределение родов, входящих в состав экофауны предгорий и гор юга России по их происхождению представлено следующим образом: древ-несредиземноморских - 15, тропических - 21, восточносредиземноморских -25, туранских - 2, ангарских и европейско-сибирских - 23 (процентное соотношение их в данной фауне представлено на рис. 3). Присутствие в горах юга России родов различного, от тропического до северного происхождения свидетельствует о сложности процессов генезиса этой фауны.
Большинство видов этой группы не связано с изоляцией верхних высотных поясов - они достаточно широко распространены в горах Кавказа. Показательно присутствие большого числа видов из подсемейства Са1аЩорь пае. Вместе с тем, многие виды принадлежат к трибе ОотрЬосепш (АспсН-пае), в основном свойственной умеренной части Палеарктики.
з
Рис. 3. Происхождение родов прямокрылых предгорий и гор юга России (%): 1 - древнесредиземноморские, 18; 2 - тропические, 20; 3 - восточносредиземноморские, 27; 4 - туранские, 5; 5 - ангарские и европейско-сибирские - 30.
Экофауна прямокрылых агроэкосистем включает 55 видов, относящихся к 36 родам. Спектр жизненных форм содержит 9 групп: 4пг бтб бсф
23фх Зргб 4фб 1гб 1тх 7зх. Основу составляют факультативные хортоби-онты, злаковые хортобионты, специализированные фитофилы и тамноби-онты.
Анализ современных ареалов прямокрылых юга России в агроэкоси-стемах выявил следующее соотношение родов: плюрирегиональные - 12, транспалеарктические - 4, европейско-сибирские - 2, европейско-средизе-мноморские - 2, средиземноморские - 5, кавказские - 1, европейские - 1, переднеазиатские - 1, понто-каспийские - 1, бореально-палеарктические - 1, голарктические - 1, древнесредиземноморские - 5.
Количественное распределение родов экофауны агроэкосистем юга России по их происхождению представлено следующим образом: древнесре-диземноморских - 6, тропических - 15, восточносредиземноморских - 7, ангарских и европейско-сибирских - 8.
Для всех экофаун юга России рассчитан индекс общности Чеканов-ского-Сьеренсена (Ies) (Песенко, 1982). На основании полученных данных построена дендрограмма сходства (рис. 4).
IV
ш i п
»
Рис. 4. Дендрограмма сходства населения прямокрылых различных экофаун юга России: I - степи, II - полупустыни и пустыни, Ш - предгорья и горы, IV - агроэкосистемы.
На ней четко выделяются два кластера. Наибольшее значение индекс общности (Ies) принимает при сравнении населения прямокрылых экофауны степей и полупустынь, пустынь (76), несколько ниже, но также велико сходство индекса населения степей и горных районов (63,9). К другому кластеру относятся прямокрылые экофауны агроэкосистем, которая имеет «сборный» характер и существенно зависит от сопредельных биотопов.
Индекс общности по литературным данным о составе соответствующих фаун (использованы данные: М.В. Столярова (1985), М.Г. Сергеева (1986), A.B. Лачиниского и др. (2002)) рассчитан также для выяснения сходства саранчовых юга России с Закавказьем, Средней Азией и Казахстаном, Северной Азией. Построена дендрограмма сходства этих территорий (рис. 5).
На ней так же выделяются два кластера. Наибольшее значение индекс общности (Ies) принимает при сравнении населения видового состава саранчовых юга России и Закавказья (68,2). К другому кластеру относятся саранчовые Средней Азии и Казахстана, и Северной Азии (54,8).
Значительное сходство индекса (Ies) между территориями, оказавшимися в одном кластере, в значительной степени объясняется формированием группировок саранчовых представителями сходных экологических форм, а также сопредельностью территорий, результатом чего является взаимопроникновение видов.
п ш
IV
«U Uf
Рис. 6. Дендрограмма сходства населения саранчовых: I - Средняя Азия и Казахстан, П - Закавказье, Ш - юг России, IV - Северная Азия
Экофауна видов юга России в целом в самых общих чертах отражает относительную благоприятность и разнообразие природных условий для обитания здесь прямокрылых. Наибольшее число видов (полупустыни, пустыни и горы) приспособлены к существованию под пологом разреженного, но разнообразного по типу растительного покрова. Наименьшее число видов, распространенных преимущественно в степи, тяготеют к разнотравно-злаковым степям, лугам и опушкам лесов. Эти виды приспособлены к жизни среди разнотравья, и на кустарниках.
Проведенный зоогеографический анализ показал, что фауна прямокрылых юга России неоднородна как по составу жизненных форм и современным видовым ареалам, так и по своему происхождению. Наиболее отчетливо в фауне прямокрылых юга России просматриваются связи с Древним Средиземноморьем, Ангарским материком и тропиками.
Глава 5. Особенности этологии некоторых саранчовых в период размножения
В главе рассматриваются вопросы об особенностях брачного предко-пуляционного и копуляционного поведения саранчовых: ухаживание, позы
спаривания, частота и повторность спаривания, а также некоторые их биологические особенности (пение и длительность откладки яиц). Представлены результаты непрерывных дневных наблюдений в течение периода сексуальной активности за 8 модельными видами: Podisma pedestris L. (триба Podismini), Stenobothrus stigmaticus Ramb., Omocestus haemorrhoidalis Ch., Chor-thippus albomarginatus Deg., Ch. biguttulus L., Ch. apricarius L. (триба Gompho-cerini), Oedaleus decorus Germ, (триба Locustini), Celes variabilis Pall, (триба Oedipodini).
В динамике локомоторной активности в течение дня у саранчовых наблюдаются довольно четкие общие закономерности. Активные движения большинства саранчовых начинаются после того, как температура воздуха достигнет 25°С. В утренние часы совершается больше пеших перемещений и меньше прыжков и перелетов. По мере повышения температуры воздуха возрастает двигательная активность саранчовых и увеличиваются расстояния отдельных передвижений. При температуре, близкой к 30-35°С, обычно отмечается их максимальная подвижность, которая, как правило, приходится на полуденные и послеполуденные часы. При понижении температуры подвижность саранчовых постепенно уменьшается. А при температуре воздуха выше 45°С она резко снижается. Вечером движения обычно прекращаются после 19-20 часов.
Самки исследуемых видов становятся половозрелыми на 4-7 день после последней линьки. Период массового спаривания и начала откладки кубышек у изученных видов - середина июля-август. Время ухаживания у них длится от 40 минут (триба Gomphocerini) до 4,5 часов (Locustini, Oedipodini). В привлечении полов используется не только стридуляция (триба Podismini, Gomphocerini), но и зрительная ориентация (цвет крыльев, контрастность окраски и т. п.) (триба Locustini, Oedipodini).
Поза спаривания у саранчовых 2 типов: 1. Самка находится под самцом, оба головами обращены в одну сторону (триба Podismini, Gomphocerini, Locustini, Oedipodini); 2. Самец сидит сбоку самки, позднее становится неподвижным, так что самка, передвигаясь при кормлении, волочит его за собой (триба Gomphocerini, Oedipodini). Спаривание у саранчовых приходится на вторую половину дня (14-18 часов) и может варьировать от 10 минут (триба Podismini) до 3,5 часов (Gomphocerini, Locustini, Oedipodini). Часто 23 самца стрекочут возле одной самки. Самки исследуемых триб откладывают кубышки на 3-7 день после спаривания. Продолжительность откладки кубышек от 20 до 40 минут у разных видов. Самка после откладки кубышек может спаривается в тот же день.
Полученные данные о характере дневной активности, процессе спаривания и откладки кубышек саранчовых могут бьггь полезны при выборе методов учета для объективной оценки численности видов и соотношения полов.
Глава 6. Палеогеографическая характеристика юга России и попытка реконструкции фауны прямокрылых насекомых
6.1. Палеогеография юга России в верхнемеловое
и кайнозойское время
Необходимость раздела о палеогеографии региона продиктована тем, что различия между фаунистическими комплексами отдельных районов, особенно горных и равнинных его частей, специфика их формирования и связи с фаунами сопредельных территорий, не могут быть объяснены лишь с точки зрения современного состояния фауны и физико-географической характеристики исследуемого региона, а должны рассматриваться с позиций генезиса, в тесной связи с формированием рельефа и почвенно-климатических условий.
Анализ современных ареалов и морфологических особенностей прямокрылых, в сравнении с близкородственными таксонами (в том числе и более высокого ранга), использование литературных данных по центрам видового разнообразия и формирования родов прямокрылых позволяют в целом представить особенности и общие закономерности генезиса фауны юга России и предпринять попытку реконструкции истории фауны данной группы насекомых.
Описание палеогеографии региона базируется на литературных источниках: И.Н. Сафронов (1972); O.K. Леонтьев, Е.Г. Маев, Г.И. Рычагов (1977), O.E. Агаханянц (1981), Г.И. Рычагов (1997) и др.
В диссертации представлены данные о динамике территорий, климата, флоры и фауны в течение палеогена (палеоцен-эоцен-олигоцен), неогена (миоцен-плиоцен) и четвертичного периода (время максимального развития раннечетвертичного, среднечетвертичного, позднечетвертичного оледенения и послеледниковья) иллюстрированные 13 литологопалеогеографическими картами.
6.2. Источники и пути вероятного происхождения
фауны прямокрылых юга России
Анализ современных ареалов и морфологических особенностей прямокрылых юга России, в сравнении с таковыми близкородственных таксонов, широкое использование имеющихся в литературе данных по центрам видового разнообразия и формирования родов позволили (по аналогии с Закавказьем - Столяров, 1985, 1990, 1995, 2000) в целом представить особенности и общие закономерности генезиса этой фауны в интересующем нас регионе.
Виды Ангарских и Европейско-сибирских родов
Большинство северных элементов прямокрылых первично формировалось в пределах древнего Ангарского материка. В связи с изменением климата суши в различные геологические периоды, они неоднократно имели благоприятные условия для миграции, или оттеснялись из первичных очагов формирования в более южные регионы, где развивались их вторичные цен-
тры видообразования. Подобные центры, в которых происходила переработка бореальных, ангарских элементов, в настоящее время известны на юге России, на Кавказе, в Передней и Малой Азии. Существенная дивергенция по отношению к предковым формам, сходные современные ареалы и пути проникновения из центров на юг России, все это вызывают затруднения при решении вопроса о сроках их появления в регионе.
Исходя из геоморфологических особенностей юга России, проникновение сюда северных элементов можно предположить в миоцене и плиоцене. В эти периоды мы предполагаем, что миграция могла происходить двумя основными путями. Первый - в период отсутствия пролива Босфор-Дарданеллы и миграции через Балканы и Малую Азию. Второй - через Русскую равнину, в конце плиоцена, когда происходило похолодание климата и лесная зона юга Русской равнины соединилась с лесами Северного Кавказа.
В диссертации подробно характеризуется состав и мировое распространение видов кузнечиков северного происхождения: трибы Gampsocleid-ini, родов Gampsocleis Fieb., Meconema Serv., Onconotus F.-W., Pholidoptera Wesm., саранчовых Chrysochraon Fisch., Euthystira Fieb., Arcyptera Serv., Pararcyptera Tarb., Ramburiella Bol., Caucasippus Uv., Stenobothrus Fish., Omocestus Bol., Myrmeleotettix Bol., Gomphocerus Thnb., Aeropus Gist., Aeropedellus Heb., Chorthippus Fieb., Euchorthippus Tarb., Stethopyma Fisch., Mecostethus Fieb., Celes Sauss. и Bryodemella Yin.
Одной из групп прямокрылых, на примере которой хорошо прослеживается путь и сроки проникновения на юг России, являются саранчовые трибы Podismini, одним из центров многообразия которой является Северная Азия. В роде Podisma Berth, насчитывается 10 видов (Мищенко, 1952; Hartz, 1973; Стороженко, 1983; Сергеев, 1986; Столяров, 1990). Вероятно, расселение этого рода из Сибири по мере похолодания происходило согласно схеме Городкова (1977), с созданием вторичных центров видообразования на Дальнем Востоке, в Европе и в горах Кавказа (Столяров, 1990). Проникновение общего предка на юг России происходило, вероятно, с севера. Род Micropo-disma Dovn. насчитывает 3 вида, из которых М. salamandra Fisch, обитает в горах Западной Европы, М. koenigi Burr, распространен в Краснодарском крае, Грузии и Северо-Восточной Турции. Автохтонный М. svanetica Dovn. обитает только в горах Западной Грузии. Представители этого рода отсутствуют на Балканах и Малой Азии, и поэтому из всего выше изложенного можно предположить, что предки этого рода проникли на юг России из Европы. Особый интерес в связи с этим представляет проведенный Л а Грека (La Greca, 1977; La Greca, Messina, 1979) анализ прямокрылых Греции, в том числе трибы Podismini. Было высказано предположение, что широко распространенные бореальные виды прямокрылых попали в Европу из Сибири лишь во время поздних плейстоценовых оледенений, но они не могли продвинуться здесь дальше на юг и не сформировали эндемичных таксонов крупного ранга.
Аналогичное распространение на юге России имеют и некоторые бореальные прямокрылые. Например, род Phlocerus F.-W. имеет ангарские корни
и содержит 4 вида: Ph. menetriesi F.-W. известен на Юго-Западе Дагестана и в Северном Азербайджане; Ph. zaitzevi Mistsh. распространен в Дагестане, распадается на 3 подвида; Ph. savenkovae Mistsh. встречается на высокогорьях Лагодехского заповедника Восточной Грузии, a Ph. svaneticus Sav. обитает в горах Сванетии. Современное распространение видов этого рода указывает на пути проникновения предковой формы из северных регионов на юг России, а родовой ранг эндемизма позволяет предполагать позднетретичный возраст обособления таксона. Ареал единственного вида монотитического рода Stauroderus scalaris F.-W. охватывает Западную Европу и европейскую часть России, Сибирь, Казахстан, Монголию, север Китая, горы Средней Азии, Кавказ, Турцию и север Ирана. Вид распадается на 3 подвида, из которых на юге России известен один подвид (Sts.scalaris F.-W.). Бореально-мон-танный характер ареала очевидно свидетельствует о плейстоценовом эндемизме. Psophus stridulus L. является единственным видом рода, имеющего ареал транспалерактического типа и северное происхождение. На юге России он широко распространен и не образует подвидов. Наличие вида в европейской части России, в том числе на Северном Кавказе и вероятное отсутствие его в Иране (Шумаков, 1963) свидетельствует о том, что проникновение его на юг России с севера могло произойти в ледниковый период. Обширные бо-рео-монтанные ареалы, отсутствие специфических форм или эндемизм, свидетельствует о позднем плейстоценовом или послеледниковом проникновении данных таксонов в изучаемый регион.
В целом, из 27 родов прямокрылых северного происхождения 7 родов и 14 видов эндемичны и субэндемичны для юга России. Большинство широко распространенных видов проникло сюда относительно недавно, в четвертичный период, через Русскую равнину, а немногие шли через Балканы и Малую Азию. Некоторые из них, как и в группах прямокрылых иного происхождения, попадали на юг России из вторичных центров видообразования.
Виды родов Восточносредиземиоморского и Туранского происхождения
Первая волна мигрантов из данных областей датируется сарматом, когда идет проникновение на юг России гиппариновой фауны. Среди прямокрылых наиболее древними представителями третичной мезофильной фауны, родственные связи которых уходят в фауну Балкан и Малой Азии, вероятно, являются субэндемичные роды кузнечиков Isoimon B.-Bien., Euconocercus В.-Bien. и некоторые виды родов Isophya Br.-W., Leptophyes Fieb. и Poecilimon Fisch.
Монотипический автохтонный род Isoimon B.-Bien. близок к роду Poecilimon Fisch., имеющему балкано-малоазийское происхождение. I. riabovi Uv. на юге России распространен в приморской части Южного Дагестана, а так же на ГОго-Востоке Азербайджана, в Талыше и на севере Ирана, где обитает в смешанных лесах на кустарниках. Родовой эндемизм и присутствие в талышском рефугиуме и сопредельных территориях Азербайджана и Ирана говорит о третичном проникновении его в регион (Столяров, 1990).
Из более 60 видов рода Isophya Br., распространенных преимущественно на Балканах, в Малой Азии и на Кавказе, на юге России известны 5 видов. I. hemiptera B.-Bien., I. kalishevskii Ad., I. gracilis Mir. и I. pylnovi Mir., которые распространены на северных и южных склонах Западного Кавказа и в Предкавказье (Прикубанская наклонная равнина, юг Ставропольского плато). Они обитают здесь от побережья Черного моря до высокогорий. Все это, вероятно, свидетельствует о молодом эндемизме и относительно позднем плейстоценовом или голоценовом проникновении их предков на юг России с севера или северо-запада. I. schneiden Br.-W. распространен на Северном Кавказе в бассейне рек Терек, Южном Дагестане, Турции и Северо-Западном Иране. Определение конкретных сроков и путей проникновения этого вида на юг России затруднительно. Род Euconocercus B.-Bien., наиболее близкий к роду Leptophyes Fieb., имеющему корни на востоке Средиземноморья, содержит 1 вид. Eu. caucasicus B.-Bien. известен из окрестностей Дилижана в Армении, с Предкавказья в пределах Ставропольской возвышенности, Северного Кавказа и приморской части Дагестана. Разрыв в ареале вида, обособление популяций в Армении и на северных склонах Большого Кавказа, при обитании вида на небольших высотах, говорит о проникновении его предка на Кавказ в период до завершения разделяющих их в настоящее время гор и пережидания ими здесь ледников (Столяров, 1990).
Дизъюнкция ареалов и четкая приуроченность в настоящее время к высокогорьям различных горных систем, могут свидетельствовать о длительности раздельного существования, что вероятно являлось следствием геоморфологических процессов, наиболее активно проходивших в интересующем нас регионе в плиоцене.
Для большинства прямокрылых восточносредиземноморского происхождения на юге России характерны небольшие ареалы, часто занимающие древние рефугиумы. Это свидетельствует о наличии у данной группы прямокрылых в пределах интересующего региона мощного центра формообразования, который предположительно может зарождаться в миоцене. Для других, высокогорных видов - обособление произошло уже в плиоцене.
Существует ряд видов, обладающих широким ареалом, которые очевидно в плейстоцене проникли в регион. Например, род Leptophyes Fieb., имеет восточносредиземноморское происхождение. Центры его видового разнообразия расположены в пределах Динарских гор, Восточных Альп и Закавказья, а виды большинства близких родов (Kurdia Uv., Orthocercodes B.-Bien., Dasycercodes B.-Bien.) известны из Ирана, Турции и Ирака (Бей-Би-енко,1954; Karabag, 1975). На юге России обитает 1 вид - L. albovittata Koll. широко распространенный в европейской части России, Предкавказье, Дагестане, во всех республиках Закавказья и в Западной Европе. Наиболее близкие к нему виды - L. bosci Fieb. и L. dicoidalis Friv. - известны из центра и юга Европы. Вероятно, формирование вида в европейском регионе и продвижение его шло в теплые геологические эпохи на юг через Предкаваказье, вплоть до Закавказья. Связь его в кавказской части ареала с горными широколиственными лесами и отсутствие здесь подвидовых таксонов свидетель-
ствугот о недавнем позднеплиоценовом-раннеплейстоценовом проникновении вида на юг России.
Широкие волны проникновения на юг России ксерофильных элементов восточносредиземноморского, переднеазиатского и иранского происхождения начались с сармата.
О древности проникновения семейства Pamphagidae на юг России и длительности их существования в условиях изоляции косвенным образом свидетельствует высокая степень эндемизма. Большинство из этих эндемичных таксонов в настоящее время характерны для аридных рефугиумов, или их ареалы не уходят далее Передней Азии, Северо-Западного Ирана и Малой Азии (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Presa, Garcia, 1983). Из 19 видов рода No-carodes F.-W. более половины обитает в Иране. На юге России известны 3 вида рода Nocarodes F.-W.: N. daghestanícus Uv., N. loripes Mistsh. и N. geniculates Uv., которые обитают в предгорьях и горах Восточного Дагестана. Ряд наиболее близких к ним видов встречается только в Иране (Шумаков, 1963). Общий характер ареала рода указывает на иранские связи видов, обитающих в Дагестане. Один из видов рода Nocaracris Uv. встречается на юге России: N. cyanipes F.-W. распространен на Северном Кавказе, на юге Осетии, в Грузии (включая юг Осетии и Абхазию), Армении, Западном Азербайджане и известен из Турции. Характер ареала этого вида и близость рода к малоазиатскому Paranocaracris Mistsh. дают возможность предположить малоазиатское происхождение его предка. Из 10 видов рода Paranocaracris Mistsh. большинство известно из Турции, несколько видов обитает на Кавказе, один описан из Болгарии и только один заходит в Иран. На юге России известны 2 вида этого рода: P. latipes Uv., обитающий в Северной Осетии, и изменчивый вид P. rubripes F.-W., который подразделяется на 7 подвидов. Из них 5 встречаются только в Турции, 1 - в южном нагорье Грузии, номинативный - на Кавказе, в Турции и Иране.
Наличие среди эндемиков - памфигид юга России видов, ареалы которых не выходят или лишь слегка выходят за пределы горных районов, свидетельствует о наличии крупного центра формообразования (например, Nocaracris cyanipes F.-W., Paranocaracris latipes Uv.). Поскольку тесные связи между Ираном, Малой Азией, Закавказьем и югом России, вероятны в миоцене, а последующее геоморфологическое развитие горных систем специфично, то можно датировать оформление этого центра видообразования в основном третичным периодом.
С Передней Азией и Тураном фауну прямокрылых юга России связывает целый ряд таксонов. Большинство видов рода Asiotmethis Uv. распространены в Средней Азии и Казахстане, что может свидетельствовать о его туранском происхождении. На юге России встречается 4 вида этого рода. A. muricatus Pall (A.m.muricatus Pall - Нижнее Поволжье, Казахстан, Западная Сибирь, A.m.australis Tarb. - Восточное Предкавказье, Нижнее Поволжье и Казахстан), A. tauricus Tarb. (Ростовская область, Дагестан, Северная Осетия), A. steppensis Schum. (степи Европейской части России), A. turritus F.-W. (Дагестан, Азербайджан, Армения, Восточная Грузия, Северный Иран).
Особенности распространения этих видов в регионе и обособление подвидов позволяют предполагать присутствие здесь их предков в плиоцене, в период регрессии Каспия. Г.Я. Бей-Биенко (1958) считал этот род пустынно-степным дериватом древней средиземноморской фауны. Большинство других турано-переднеазиатских прямокрылых встречаются на юге России и имеют ареалы подобного типа.
Представители родов, имеющих чисто туранское происхождение, среди прямокрылых на юге России почти не встречается. Для большинства туранских родов обитающих здесь характерны связи с Передней Азией. Поскольку регрессия Каспия датируется плиоценом, то можно предположить, что прямокрылые могли проникнуть на юг России в этот период. Но значительная трансгрессия Каспия произошла в акчагале и должна была привести к гибели или изоляции проникших сюда туранских форм. Вероятно, большинство туранских элементов проникло на юг России позже, в верхнем плиоцене и в межледниковые эпохи.
Аналогичным образом в диссертации обсуждены источники и пути проникновения представителей кузнечиков восточносредиземноморского происхождения: Bradyporus Ch., Polysarcus Fieb., Psorodonotus Br., Schizo-notinus Rmme., Anadrymadusa Karbg., Lithodusa B.-Bien., Paradiymadusa Herrn., Parapholidoptera Rmme., саранчовых Nocaracris Uv., Egnatius St., Pezotettix Burm., Pachypodisma Dovn., Dociostaurus Fieb., Platypygius Uv., Pseudoceles Bol. и Hyalorrhipis Sauss., кузнечиков туранского происхождения Ceraeocerus Uv., саранчовых Asiotmethis Uv., Eremippus Uv. и Pjrgodera F.-W.
Виды родов тропического происхождения
Первые проникновения тропических прямокрылых на юг России можно предположить уже в палеоцене. Начиная с миоцена, в связи с геоморфологическими процессами и наступающей бореализацией климата, должно было происходить вымирание на юге России многих видов тропической фауны, не сумевших приспособиться к новым условиям. Однако возможности для проникновения тропических элементов на юг России неоднократно возникали и в более поздние геологические эпохи, после исчезновения Те-тиса и возникновения связи между Северной Африкой и Евразией. Все эти сложные, лишь схематически обозначенные процессы происходили на юге России в течение длительного периода времени - с начала кайнозойской эры, в условиях смены климатов различных геологических эпох, активных геоморфологических процессов, которые неоднократно меняли свое направление.
Значительный интерес представляет обитание на юге России 1 вида рода Dolichopoda Bol. (D. euxina Sem.). В этом роде около 25 видов, распространенных почти исключительно в странах Средиземноморья. Таким образом, можно достаточно точно говорить о его средиземноморском происхождении. Семейство Rhaphidophoridae (в которое включен этот род) известно с кайнозоя и имеет тропическое происхождение, а представители рода сохраняют некоторые черты древних прямокрылых. Это позволило Г.Я. Бей-Би-
енко (1958) рассматривать кавказские виды рода (D. hyrcana B.-Bien. обитает в Талыше) в качестве потомков первичной тропической фауны, с чем можно вполне согласиться. D. euxina Sem. обитает на Черноморском побережье Кавказа (и Западном Закавказье). Он уцелел в пещерах, гротах и других укрытиях. Поскольку разделение колхидской и гирканской флор датируется сарматом, вероятно, присутствие их общего предка на юге России относится к более раннему времени, вероятно, к нижнему миоцену.
Представителями древней домиоценовой фауны саранчовых эфиопского происхождения в Палеарктике, Мищенко (1982) считает виды родов Heteracris Walk. и Eyprepocnemis Fieb. Виды этих родов (Н. pterosticha F.-W., Н. adspera Redt., Е. plorans Ch.) распространены в Закавказье, в Туране и Передней Азии и довольно широко на юге Западной Европы. Отсюда они, вероятно и, проникали на юг России. Большинство из этих видов гигрофильны, продвижение, их вероятно, проходило в теплые и влажные геологические периоды.
Следует отметить, что существующие на юге России в настоящее время прямокрылые тропического происхождения почти не образовали здесь специфичных таксонов. Это косвенным образом может свидетельствовать об относительно позднем появлении большинства подобных форм в регионе, что для некоторых видов показано выше, а для других - в тексте диссертации.
Аналогичным образом в диссертации обсуждены источники и пути проникновения представителей кузнечиков тропического происхождения: Tachycines Ad., Phaneroptera Serv., Tylopsis Fieb., Ruspolia Sch. и Conocephalus Thnb., сверчков Oecanthus Serv., Gryllus L., Melanogryllus Chop., Modicogryl-lus Chop., Eumodicogryllus Gorochov., Pteronemobius Jac., Arachnocephalus Costa, и Gryllotalpa Latr., триперстовых Xya Latr., тетригидовых Tetrix Latr., Dasyleurotettix Rehn. и Paratettix Bol., саранчовых Pyrgomorpha Serv., Ana-cridium Uv., Acrida L., Paracinema Fieb., Aiolopus Fieb., Epacromius Uv., Locusta L., Oedaleus Fieb. и Acrotylus Fieb.
Необходимо подчеркнуть, что трудности установления даже относительно точных сроков появления в регионе тропических, а также представителей других древних фаун прямокрылых, объективно велики. Процессы становления фауны прямокрылых юга России происходили с начала кайнозойской эры, в условиях смены климата и активных геоморфологических продвижений.
Виды родов Древнесредиземноморского происхождения
Становление флоры Древнего Средиземья происходило в верхнем палеогене, а проникновение на юг России гиппариновой фауны, вероятно, происходило в сармате.
Наиболее ясно прослеживается проникновение Древнесредиземномор-ских элементов на юг России через Переднюю Азию и Иран. Например, большинство видов рода Ochrilidia Stal. (около 30 видов) известны из засушливых районов Африки и Западной Азии. Единственный вид, найденный на
юге России, О. hebetata Tarb., который обитает в Дагестане, Нижнем Поволжье, отмечается также Западном и Южном Казахстане до р. Или и оз. Ала-куля. В целом, наличие вторичных центров видообразования в Передней Азии или Иране характерно для многих представителей древнесредиземно-морских родов, ареалы которых, простираются на юг России - Calliptamus Serv., Duroniella Bol., Ramburiella Bol. и др. Большинство видов этих родов, судя по современному распространению и отсутствию формообразования в регионе, попало в период между оледенениями в плейстоцен и в голоцен.
Современные ареалы некоторых видов средиземноморских родов позволяют предполагать их проникновение на юг России и с севера. Большинство родов, выделенных Цейнером из родов Platycleis Fieb. и Metrioptera Wesm. (Zeuner, 1941) трактуются нами (как и Сергеевым, 1986) именно как отдельные роды: Bicolorana Zeun., Tessellana Zeun., Sepiana Zeun., Roeseliana Zeun., Montana Zeun., а не подроды (Бей-Биенко, 1964; Столяров, 1994). Центр многообразия родов трибы Platycleidini расположен в области Восточного Средиземноморья (Kaltenbach, 1971).
На юге России встречаются два вида рода Bicolorana Zeun. - В. bicolor Phil. - имеет обширный ареал, охватывающий Казахстан, Кыргызстан, часть в Монголии, Северо-Восточный Китай, Африку, а также Западную Европу, европейскую часть России, Украину, Северный Кавказ и Сибирь. Очень близкий к предыдущему виду В. burri Uv., встречается на Северном Кавказе и в Закавказье. Род Sepiana Zeun. имеет на юге России один вид - S. sepium Yers., который обитает в Южном Крыму и на Западном Кавказе. Из рода Tessellana Zeun. на юге России встречается 3 вида: T. tessellata Ch., который обитает в степях на севере до центра и в Западном Казахстане; T. vittata Ch. - в степях на севере до центра и на востоке до Западной Сибири, в Казахстане, Средней Азии и Закавказье; Т. stricta Zell. - на Украине и Среднем Поволжье. Род Roeseliana Zeun. - на юге России встречаются 2 вида: R. roeseli Hag., обитающий всюду, и R. fedtschenkoi Sauss. - на Северном Кавказе, Юго-Восточной Сибири, Казахстане, Средней Азии и Закавказье. Род Montana Zeun. - на юге России обитает 5 видов: М. montana Kol. - Северный Кавказ, М. medvedevi Mir. - Северо-Восточное Ставрополье, степи от Южной Украины до Казахстана, М. eversmanni Kitt. - Северный Кавказ, M. daghestanica Uv. - горный Дагестан, M. desticiformis Stshelk. - Дагестан, Азербайджан.
Корни этих видов прослеживаются в Европе. Здесь они характерны для лесных опушек, сенокосов и других достаточно увлажненных биотопов. Проникновению этих видов на юг России способствовало похолодание климата в акчагыле и в длительные периоды плейстоцена, а разрывы ареалов у таких таксонов известных со Ставропольской возвышенности и из Закавказья датируется послеледниковым периодом.
Аналогичным образом в диссертации обсуждены источники и пути проникновения представителей кузнечиков древнесредиземноморского происхождения: Saga Ch., Tettigonia L., Decticus Serv. и Medecticus Uv., сверчков Acheta F., Gryllodinus Bol. и Myrmecophilus Berth., саранчовых Dericorys
Бегу., Мювсп^ш ваивв., Oedipoda Ьай., БрЬ^опоШв Р1еЬ., Sphingoderus В.-В1еп. и Ьери^епш ЗаиББ.
В целом древнесредиземноморское происхождение предполагается для 23 родов прямокрылых. Для большинства из них характерно наличие в Ту-ранском регионе и Иране вторичных центров видообразования, которые являются существенным этапом транзитного пути при проникновении видов многих средиземноморских родов на территорию юга России. Почти полное отсутствие у древнесредиземноморских прямокрылых на юге России эндемичных и субэндемичных таксонов, широкие и часто неразорванные ареалы свидетельствуют о недавних сроках проникновения большинства видов на территорию юга России.
Определение возраста становление фауны прямокрылых в целом затруднительно, хотя представляет существенный интерес. Проведенный нами анализ позволяет наметить некоторые закономерности в этом отношении. Следует обратить внимание, что даже в группах родов, имеющих единые корни происхождения, проникновение различных видов на юг России могло происходить разными путями и значительно различаться во времени. Существенную помощь при решении этих вопросов оказывает анализ таксономического ранга исследуемых форм, особенно эндемиков.
6.3. Зоогеографический анализ прямокрылых юга России
Проведенный зоогеографический анализ фауны прямокрылых юга России и дает основание разбить их на двенадцать групп, отличающихся типом ареалов, изучение которых показало значительную их неоднородность. Наиболее многочисленными являются кавказские виды - их общая численность 66, т.е. 27 % от общего состава фауны (рис. 6).
Рис. 6. Процентное соотношение видов прямокрылых юга России по типам их ареалов: 1 - плюрирегиональные, 1; 2 - транспалеарктические, 14; 3 - европейские - 2; 4 - европейско-сибирские, 15; 5 - европейско-казах-станские, 10; 6 - европейско-среднеазиатские, 5; 7 - европейско-средиземно-морские, 2; 8 - средиземноморские, 3; 9 - восточносредиземноморские, 6;
10 - кавказские, 27; 11 - туранские, 14; 12 - палеотропические, 1.
Группы европейско-сибирских и траспалеарктических видов, представлены 37 и 33 видами, что соответствует 15 % и 14 %. На долю туранских приходится 32 вида, что составляет 13 %. Остальные виды (плюрирегиональные, голарктические, европейские, европейско-сибирские, европейско-среди-земноморские, средиземноморские, восточносредиземноморские и палеотро-
пические типы ареалов) представлены 71 видом, что составляет 31 % от общего состава фауны.
Наличие в фауне прямокрылых юга России видов с подобными типами ареалов для каждого из них требует специального объяснения. Присутствие здесь, например, таких широкораспространенных видов, как плюрирегио-нальные, вероятно, обусловлено их экологической пластичностью и разнообразием пригодных для жизни местообитаний. Хотя в целом влияние аналогичных элементов на фауну незначительно, однако само присутствие их в регионе свидетельствует о связях территорий в которых они формировались (например, европейские или европейско-средиземноморские виды) с югом России. Анализ сроков формирования орографических преград между регионами, климатических условий в них в различные периоды, как правило, позволяет наметить и более или менее конкретизировать время проникновения определенных таксонов на территорию интересующего нас региона.
6.4. Анализ эндемичных и субэндемичных видов прямокрылых юга России
Характерной особенностью фауны прямокрылых юга России оказалось небольшое количество выявленных для территории региона в целом или отдельных его районов эндемичных таксонов, в первую очередь эндемичных и субэндемичных родов. Их всего 29, что косвенным образом подтверждает поздние сроки становления фауны. Об этом же говорит и наличие всего 55 эндемичных видов, что для данного региона, с присущим ему многообразием природных условий немного.
В диссертации (таблица 6) приведены эндемичные таксоны прямокрылых юга России, с указанием их современного ареала и вероятного происхождения предковых форм. Проведенный на этой основе анализ показал, что большинство этих таксонов в своем распространении связано с горными и предгорными районами.
По происхождению эндемизм прямокрылых юга России разнороден, как на родовом, так и на видовом уровне. Среди эндемичных родов доминируют кавказские и восточносредиземноморские (рис. 7).
Рис. 7. Состав и вероятное происхождение предковых форм эндемичных и субэндемичных родов прямокрылых юга России, %: 1 - палеотропические, 3; 2 - восточносредиземноморские, 23; 3 - кавказские, 38; 4 - переднеазиатские, 11; 5 - транспалеарктические - 10; 6 - древнесредиземноморские, 3; 1 - европейско-сибирские, 3; 8 - голарктические, 10.
Они составляют соотвественно 35 и 25 % (10 и 7 родов). Все остальные эндемичные роды (переднеазиатские, транспалеарктические, европейско-сибирские, палеотропические, голарктические и древнесредиземноморские по происхождению) занимают лишь 40 % (12 родов) от общего спектра.
Близка к этому и картина эндемизма на видовом уровне (рис. 8). Здесь также преобладают кавказские по происхождению эндемики - 67 % (37 видов) и восточносредиземноморские элементы - 31 % (17 видов). Кроме них в фауне представлен лишь 1 эндемичный вид палеотропического происхождения (Dolichopoda euxina Sem.), что составляет лишь 2 % от их общего количества.
Рис. 8. Состав и вероятное происхождение предковых форм эндемичных и субэндемичных видов прямокрылых юга России, %: 1 - палеотропические, 2;
2 - восточносредиземноморские, 31; 3 - кавказские, 67.
7. Роль прямокрылых насекомых юга России в естественных н антропогенных экосистемах
В данной главе описывается роль прямокрылых как серьезных вредителей различных культур сельского хозяйства, а также как неотъемлемый компонент травянистых сообществ, которые играют существенную роль в круговороте веществ. Общий уровень изученности прямокрылых на юге России позволяет нам представить список из 17 видов, которые могут рекомендованы для включения в Красную книгу Южного Федерального округа.
Выводы
1. На основе собственных полевых исследований, анализа литературных данных и коллекционных материалов впервые для юга России выявлен 231 вид прямокрылых, относящихся к 105 родам и 13 семействам, уточнены сведения о составе фауны прямокрылых юга России. Фаунистиче-ские сведения приведены в соответствие с современным уровнем таксономической изученности отряда. Приведены данные о географическом распространении всех известных для региона видов.
2. На основе анализа всемирного распространения прямокрылых юга России проведена группировка родов в зависимости от сходства типов их ареалов. Для каждого рода уточнен состав его видов, обитающих на юге России, определена их морфо-экологическая специфика (жизненная форма). Выяснен родовой состав каждой группы, специфика ареалов всех родов в ней, выявлены центры видового разнообразия.
3. 105 родов прямокрылых юга России по типам ареалов подразделяются на следующие группы: плюрирегиональные - 26 родов, древнесредиземно-морские - 24, средиземноморские - 12, понто-каспийские - 1, переднеа-зиатские роды - 3, центральноазиатские - 1, среднеазиатские горные - 1, бореально-палеарктические - 4, транспалеарктические - 10, голарктические - 2, европейские - 2, европейско-сибирские - 4, европейско-среди-земноморские - 6, кавказские - 9 родов.
4. Проведено описание фауны прямокрылых основных природных зон региона и даны эколого-фаунистические характеристики видов и зон. На основании анализа этих данных показано, что наибольшее разнообразие жизненных форм прямокрылых характерны для экофауны степей (16 групп), а общая обедненность их состава характерна для экофауны агроэкосистем (9 групп).
5. Изучена специфика репродуктивного поведения для 8 видов в 4 трибах саранчовых, что позволило выяснить характерные особенности встреч полов (продолжительность, позиции спаривания).
6. В диссертации по литературным источникам дана подробная палеогеографическая и палеобиологическая характеристика региона в различные эпохи (от палеогена до четвертичного периода), иллюстрированная 13 литологопалеогеографическими картами. В дальнейшем эти данные широко используются при анализе путей формирования и сроков проникновения на юг России групп прямокрылых различного происхождения.
7. Показано, что сроки и пути проникновения на юг России у групп прямокрылых различного происхождения существенно различаются друг от друга. Основа фауны прямокрылых юга России закладывалась в третичный период преимущественно из форм восточносредиземноморского происхождения, а ее общий облик сформировался до ледниковых похолоданий. Современные тропические, древнесредиземноморские, туран-ские и ангарские таксоны проникли в регион, в основном, в четвертичный период.
8. Тропические корни происхождения установлены для 29 родов прямокрылых (27,3 %), древнесредиземноморское имеют 23 рода (21,7 %), вос-точносредиземноморское - 23 рода (21,7%), ангарское и европейско-сибирские - 27 родов (25,5 %), туранское - 4 (3,8 %).
9. Зоогеографический анализ прямокрылых юга России показал, что по количеству видов доминируют кавказские - 66 видов, т.е. 27 % от общего количества. Группы европейско-сибирских и траспалеарктических видов, представлены 37 и 33 видами, соответственно 15 % и 14 %. На долю ту-ранских приходится 32 вида - 13 %. Остальные группы (плюрирегиональные, голарктические, европейские, европейско-сибирские, европей-ско-средиземноморские, средиземноморские, восточносредиземноморские и палеотропические ареалы) представлены 71 видом, что составляет 31 % от общего состава фауны.
Ю.Установлено, что общее количество обитающих в регионе эндемичных и субэндемичных форм достигает около 27 % для родов (29) и 24 % (55) для
видов. Отличительной особенностью эндемизма является тесная связь с горным и предгорными районами.
11.Приводится описание роли прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах юга России. Представлен список из 17 видов, которые рекомендованы для включения в Красную книгу Южного Федерального округа.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Абдурахманов Г.М. Краткая история изучения прямокрылых юга России / Г.М. Абдурахманов, O.A. Калачева // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы междунард. конф. - Нальчик, 2004. - С. 139-142
2. Абдурахманов Г.М. Роль прямокрылых насекомых в естественных и антропогенных экосистемах и перспективы развития / Г.М. Абдурахманов, O.A. Калачева // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы междунард. конф. - Нальчик, 2004. - С. 142-143
3. Абдурахманов Г.М. Видовой состав и зоогеографический анализ прямокрылых юга России / Г.М. Абдурахманов, O.A. Калачева // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы VII междунард. конф. -Домбай, 2005. - С. 140-150
4. Абдурахманов Г.М. Анализ эндемичных и субэндемичных видов прямокрылых юга России. / Г.М. Абдурахманов, O.A. Калачева // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы VII междунард. конф. -Домбай, 2005. - С. 150-154
5. Абдурахманов Г.М. Источники и пути вероятного происхождения фауны прямокрылых насекомых юга России. / Г.М. Абдурахманов, O.A. Калачева // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы VII междунард, конф. - Домбай, 2005. - С. 308-309
6. Калачева O.A. К фауне и экологии кузнечиковых (Tettigoniidae) Ставрополья / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. -Воронеж, 1999. - Вып. 1 - С. 57-61
7. Калачева O.A. К изучению фауны и экологии саранчовых (Acridoidea) Ставрополья / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 1999. - Вып 1. - С. 61-66
8. Калачева O.A. К изучению фауны и экологического распределения кузнечиков Карачаево-Черкесии / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2000. - Вып. 2. - С. 135-139
9. Калачева O.A. К изучению фауны саранчовых (Acridoidae) Карачаево-Черкессии / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2000. - Вып. 2. - С. 140-145
10. Калачева O.A. Предварительные результаты изучения кузнечиков (Tettigoniidae) Кабардино-Балкарии / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2000. Вып. 2. - С. 146-150
11. Калачева O.A. Экологическое распределение саранчовых (Acridoidae) в Кабардино-Балкарии / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2000. - Вып. 2. - С. 151-155
12. Калачева O.A. К фауне и экологии кузнечиков (Tettigoniidae) Северной Осетии / O.A. Калачева // Природные ресурсы республики Северная Осетия-Алания. - Владикавказ. - 2000. - С. 18-20
13. Калачева O.A. Обзор фауны саранчовых (Acridoidea) Северной Осетии / O.A. Калачева // Природные ресурсы республики Северная Осетия-Алания. - Владикавказ. - 2000. - С. 21-24
14. Калачева O.A. К изучению фауны кузнечиков (Tettigoniidae) Волгоградской области / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. -2001. -Вып. 3. -С. 171-174
15. Калачева O.A. Фауна и экологическое распределение саранчовых Волгорадской области / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2001. - Вып. 3 - С. 175-181
16. Калачева O.A. Фауна, распределение и распространение кузнечиковых (Tettigoniidae) Астраханской области / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2001. - Вып. 3. - С. 182-186
17. Калачева О. А. Современное состояние фауны саранчовых (Acrididea) Астраханской области / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов. - Воронеж. - 2001. - Вып. 3. - С. 187-195
18. Калачева O.A. Экологическое распределение саранчовых (Acridoidea) Калмыкии / O.A. Калачева // Состояние и проблемы экосистем регионов.
- Воронеж. - 2001. - Вып.З. - С. 196-202
19. Калачева O.A. Фауна и экологическое распределение саранчовых Адыгеи / O.A. Калачева И Экология и проблемы устойчивого развития регионов.
- Воронеж. - 2002. - Вып. 1. - С. 61-65
20. Калачева O.A. Кузнечики (Tettigoniidae) Адыгеи / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2002. -Вып 1. - С. 66-69
21. Калачева O.A. К изучению фауны саранчовых (Acridoidea) Красна-дарского края / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2002. - Вып 1. - С. 69-75
22. Калачева O.A. Фауна кузнечиков Краснадарского края / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2002. -Вып.1.-С. 76-79
23. Калачева O.A. К изучению фауны саранчовых (Acridoidea) Ростовской области / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2002. - Вып. 1. - С. 80-84
24. Калачева O.A. Экологический и зоогеографический анализ кузнечиковых (Tettigoniidae) Ростовской области / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2002. - Вып 1. -С. 85-88
25. Калачева O.A. Экологический и зоогеографический анализ кузнечиковых (Tettigoniidae) Ростовской области / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2003. - Вып. 2. -С. 85-88
26. Калачева O.A. Новые данные по фауне и экологии саранчовых (Ас-ridoidea) Дагестана / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2003. - Вып. 2. - С. 93-98
27. Калачева O.A. Фауна и экологическое распределение кузнечиковых Дагестана / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2003. - Вып. 2. - С. 98-102
28. Калачева O.A. Население саранчовых (Acridoidea) Чеченской республики / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов.
- Воронеж. - 2003. - Вып. 2. - С. 103-107
29. Калачева O.A. Экологические и зоогеографические группы в составе фауны кузнечиковых (Tettigoniidae) Чеченской Республики / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. -2003. - Вып. 2.-С. 108-111
30. Калачева O.A. Обзор фауны саранчовых (Acridoidea) Ингушетии / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. -Воронеж. - 2003. - Вып. 2. - С. 112-116
31. Калачева O.A. Особенности формирования фауны и экологическое распределение кузнечиковых (Tettigoniidae) Ингушетии / O.A. Калачева // Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж. - 2003.
- Вып. 2.-С. 117-120
32. Калачева O.A. Экофауна прямокрылых полупустынь и пустынь юга России / O.A. Калачева // Объединен, науч. журн. - 2004. - № 9. - С. 5153
33. Калачева O.A. Экофауна прямокрылых степей юга России / O.A. Калачева // Объединен, науч. журн. - 2004. - № 9. - С. 53-55
34. Калачева O.A. Экофауна прямокрылых агроэкосистем юга России / O.A. Калачева // Объединен, науч. журн. - 2004. - № 9. - С. 56-59
35. Калачева O.A. Фауна прямокрылых агроэкосистем юга России / O.A. Калачева // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистеим: материалы международной конф. - Краснодар, 2004. -С. 38-40
36. Калачева O.A. Особенности репродуктивного поведения изменчивой кобылки (Celes variabilis Pall.) на юге России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004 - 4 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1656-В2004
37. Калачева O.A. Особенности репродуктивного поведения чернополосой кобылки (Oedaleus decoras Germ.) на юге России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004. - 3 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1658-В2004
38. Калачева O.A. Особенности репродуктивного поведения белополосой кобылки (Chorthippus albomarginatus Deg.) на юге России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004. - 3 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1659-В2004
39. Калачева O.A. Изучение репродуктивного поведения вида Stenobothrus stigmaticus Ramb. (Acridoidea) на юге России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004. -4 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1660-В2004
40. Калачева O.A. Изучение жизненных форм саранчовых (Acridoidea) юга России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004. - 7 е.- Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1661-В2004
41. Калачева O.A. Зоогеографический анализ саранчовых (Acridoidea) юга России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004. - 13 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1662-В2004
42. Калачева O.A. Особенности репродуктивного поведения бескрылой кобылки (Podisma pedestris L.) на юге России / O.A. Калачева // Воронеж, 2004. - 5 е.-Деп. в ВИНИТИ 22.10.04, № 1663-В2004
43. Калачева O.A. Систематико-фаунистический период ортоптероло-гических исследований на юге России / O.A. Калачева // Аспирант и соискатель. - 2004. - № 5 (24). - С. 443-445
44. Калачева O.A. Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) предгорий и гор Северного Кавказа / O.A. Калачева // Объединен, науч. журн. - 2004. -№ 12.-С. 74-78
45. Калачева O.A. Вредные виды саранчовых Северного Кавказа и их хозяйственное значение / O.A. Калачева // Актуальные проблемы современной науки. - 2004. - № 5 (20). - С. 123-125
46. Калачева O.A. Жизненные формы кузнечиковых (Tettigonioidea) юга России / O.A. Калачева // Актуальные проблемы современной науки. -2004. - № 5 (20). - С. 125-128
47. Калачева O.A. Зоогеографический анализ кузнечиковых (Tettigonioidea) юга России / O.A. Калачева // Актуальные проблемы современной науки. - 2004. - № 5 (20). - С. 128-130
48. Калачева O.A. Жизненные формы сверчковых (Grylloidea) юга России / O.A. Калачева // Естественные и технические науки. - 2004. - № 4 (13). -С. 95-97
49. Калачева O.A. Зоогеографическй анализ сверчковых (Grylloidea) юга России / O.A. Калачева // Естественные и технические науки. - 2004. - № 4(13).-С. 98-100
50. Калачева O.A. Эколого-географический период ортоптерологических исследований юга России / O.A. Калачева // Естественные и технические науки. - 2004. - № 4 (13). - С. 100-103
51. Калачева O.A. Прямокрылые юга России / O.A. Калачева, Г.М. Абдурахманои - М.: Наука, 2005. - 304 с.
52. Калачева O.A. Экологическая характеристика саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) равнин Предкавказья / O.A. Калачева // Проблемы региональной экологии. - 2005. - № 3. - С.51-55
53. Калачева O.A. К фауне прямокрылых (Orhopthera: Brachycera) Дагестана / O.A. Калачева // Проблемы региональной экологии. - 2005. - № 4. - С. 82-88
54. Калачева O.A. Фауна и экологические особенности саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) Нижнего Поволжья / O.A. Калачева // Сельскохозяйственная биология - 2005. - № 4. - С. 92-97
55. Калачева O.A. Фауна и экологическое распределение прямокрылых (Ог-thoptera) агроэкосистем юга России / O.A. Калачева // Международный сельскохозяйственный журнал - 2005 - № 4. - С. 57-60
56. Калачева O.A. Экофауна прямокрылых (Orthoptera) предгорий и гор юга России / O.A. Калачева // Изв. РАН. Сер. биологическая. - 2005 - № 5. -С. 607-612
57. Калачева O.A. К познанию фаунистических комплексов саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) основных растительных формаций северо-западного Кавказа / O.A. Калачева // Сельскохозяйственная биология. - 2005. - № 5. -С. 81-85
58. Калачева O.A. Генезис фауны видов родов восточносредиземноморского и туранского происхождения прямокрылых (Orthoptera) юга Росси / O.A. Калачева // Проблемы региональной экологии. - 2005. - № 5. -
59. Калачева O.A. Экофауна прямокрылых (Orthoptera) полупустынь и пустынь юга России / O.A. Калачева // Изв. РАН. Сер. биологическая. - 2005 - № 6. - С. 734-739
60. Калачева O.A. Генезис фауны видов родов древнесредиземноморского происхождения прямокрылых (Orthoptera) юга Росси / O.A. Калачева // Проблемы региональной экологии. - 2005. - № 6 (в печати)
61. Калачева O.A. Фауна и экологическое распределение прямокрылых (Orthoptera) степей юга России / O.A. Калачева // Изв. РАН. Сер. биологическая. - 2006 - № 1 (в печати)
62. Калачева O.A. Генезис фауны видов родов тропического происхождения прямокрылых (Orthoptera) юга Росси / O.A. Калачева // Проблемы региональной экологии. - 2006. - № 1 (в печати)
63. Столяров М.В. Некоторые интересные богомолы (Mantoptera), саранчовые и кузнечиковые (Orthoptera: Acridoidea, Tettigonioidea) Дагестана. Материалы к Красной книге / М.В. Столяров, O.A. Калачева // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы международ, конф. -Махачкала, 2002. - С. 239-243
С. 53-59
«Н 9 6 4 8
РНБ Русский фонд
2006-4 20437
Подписано в печать 30.09.2005. Тираж 100 экз. Объем 2,0 пл. Печать цифровая. Бумага офсетная. Заказ 308. Отпечатано в ООО РИФ «Кварта». Юр. адрес: 394077, Воронеж, ул. Генерала Лизюкова, д.16. (0732) 75-55-44.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Калачева, Ольга Александровна
Введение
Глава Г. Краткая история изучения прямокрылых юга России
Глава И. Материал и методы исследований.
Глава III. Экологическое пространство юга России.
Глава IV. Эколого-фаунистический обзор прямокрылых юга России.
IV.I. Видовой состав прямокрылых юга России.
IV.2. Родовой анализ прямокрылых района исследования 95 IV.3. Состав и происхождение экологических фаун юга России.
Глава V. Особенности этологии некоторых саранчовых в период размножения.
Глава VI. Палеогеографическая характеристика юга России и попытка реконструкции истории фауны. прямокрылых насекомых.
VI.1. Палеогеография юга России в кайнозойское время . 211 VI.2. Источники и пути вероятного происхождения фауны прямокрылых насекомых юга России . 250 VI.3. Зоогеографический анализ прямокрылых юга России 288 VI.4. Анализ эндемичных и субэндемичных видов прямокрылых юга России.
Глава VII. Роль прямокрылых насекомых юга Росси в естественных и антропогенных экосистемах.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Прямокрылые (Orthoptera) юга России"
Прямокрылые (ОлЬс^ега) являются одним из немногих отрядов насекомых, уровень изученности которых достаточно высок. И хотя тысячи публикаций посвящены различным аспектам биологии, экологии, фаунистике и систематике прямокрылых, но во всем мире, как и в нашей стране, ощущается явный недостаток сводных работ, обобщающих современный уровень знаний об этих насекомых по крупным природно-географическим подразделениям суши. Одним из подобных регионов является юг России, в целом хорошо изученный ортоптерологами, по которому, однако, до настоящего времени подобная сводка отсутствовала.
Прямокрылые насекомые на юге России с давних времен привлекали внимание исследователей, в первую очередь, в силу ряда особенностей своей биологии и экологии. Они здесь являются не только очень заметным элементом большинства биоценозов и ландшафтов, но издревле отмечались как вредители, нашествия которых в прошлые века спорадически становились подлинным бедствием для населения региона. Не утратили своего значения в этом плане некоторые стадные саранчовые и поныне - последняя вспышка их массового размножения в России, затухающая в настоящее время, даже на правительственном уровне характеризуется как «чрезвычайная» ситуация. Как установлено последующими исследователями прямокрылые являются важным звеном в круговороте веществ и энергии большинства аридных ландшафтов не только России, но и Голарктики в целом. Особенно хорошо изучены в этом отношении саранчовые в травянистых экосистемах, где они часто доминируют по биомассе, обычно потребляют до 20-30 % надземной фитомассы и играют значительную роль в естественной регуляции ряда животных, являясь одним из основных объектов в цепях питания этих биогеоценозов.
Несмотря на общую высокую степень изученности биологии и экологии прямокрылых, определенные аспекты их существования в природе требуют уточнения. Например, значительный общебиологический интерес представляют особенности их сексуального поведения, практическое значение имеют вопросы влияния на состав и численность группировок прямокрылых все возрастающих антропогенных нагрузок, в том числе наличие в ландшафтах таких специфических биотопов, как агроценозы, и т.п. Эти и некоторые другие проблемы подобного плана обсуждаются в представленной работе.
Научное изучение фауны прямокрылых юга России продолжается уже более 130 лет. Одними из первых публикаций на эту тему являются известные «Путешествия» П. Палласа (Pallas, 1711—1773) по юго-востоку и азиатской части России и работа Брюннера-Ваттенвштя (Вrunner-Wattenwyl, 1778) по Кавказу, хотя указания о наличии «саранчи» на этой территории известны с древних времен (украшения из раскопок на Тамани), а со средневековья они зафиксированы в летописях.
Благодаря работам ряда выдающихся ортоптерологов к середине XX века фауна прямокрылых России в целом, в том числе и на юге нашей страны, оказалась изучена лучше, чем большинство других отрядов насекомых. Квалифицированное обобщение этих исследований по отдельным надсемействам отряда в пределах территории всего бывшего Советского Союза представлено в изданных в 50-е годы монографиях (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Мищенко, 1952; Бей-Биенко, 1954). Однако в те годы, как и последующие десятилетия, специальная работа по фауне прямокрылых юга России, как отдельному региону, так и не была написана.
В настоящее время ситуация усугубляется тем, что после выхода упомянутых выше сводок опубликовано значительное количество исследований, содержащих ревизии и новую трактовку целого ряда таксонов прямокрылых различного ранга, описания новых таксонов, сообщений о нахождении здесь многих не отмечавшихся ранее видов, что позволяет существенно пересмотреть представления о фауне прямокрылых региона. Подведение определенных итогов в этом отношении является одной из основных целей проведенных исследований.
Особого внимания заслуживает группа вопросов связанных с изучением зоогеографии крупных территорий, генезиса их фаун, в том числе и экологических фаун прямокрылых насекомых. В отношении юга России этот пробел, очевидно, отчасти объясняется чрезвычайным разнообразием современных природных условий этого региона, древностью и сложностью его орогенеза, а отсюда и возникающими трудностями при анализе формирования здесь фауны прямокрылых. Поэтому, одной из задач представленной работы, является также обобщение опубликованных ранее и полученных в последние десятилетия сведений и по указанным выше вопросам. Уточнение распространения видов в регионе и за его пределами, родовых ареалов, выяснение центров многообразия и происхождения таксонов, определение возможных сроков и путей их проникновения на интересующую нас территорию — лишь основные направления исследований, проведение которых оказалось необходимым для решения поставленных проблем. При этом широко использовалась также разработанная отечественными ортоптерологами система жизненных форм прямокрылых, основанная на анализе их морфо-эколо-гических типов.
При обработке материала широко использовались идеи и принципы разработанные рядом ведущих ортоптерологов России, при анализе экологических фаун работы Ф.Н. Правдина и Л.Л.Мищенко (1980), генезиса фаун Г.Я. Бей-Биенко (1950, 1958), М.В. Столярова (1985, 1990, 1991, 1994, 1995, 1997), изучение жизненных форм Ф.Н. Правдина (1978), М.Е. Черняховского (1968, 1970, 1974) и распространение прямокрылых М.Г. Сергеева (1986).
В целом работа представляет собой первую сводку по прямокрылым насекомым юга России: лжекузнечиковым (81епоре1та1;о1<1еа), кузнечиковым (ТеИ^опюс1еа), сверчковым (Сгу11о1<1еа), триперстовым (Тп<1ас1у1о1<1еа), тет-ригидовым (Те1п§о1с1еа) и саранчовым (АспсЫ<1еа), выполненную на основании полного анализа видового состава и обобщения известных к настоящему времени данных по обозначенным выше проблемам, в том числе и по генезису их фаун в данном регионе.
Актуальность исследования. Изучение исторического развития органического мира, в том числе и формирования фаун отдельных групп животных, является одной из актуальных проблем современной биологии. Прямокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения, являются одним из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии прямокрылых, в настоящее время ощущается определенный дефицит сводных работ, подводящих итоги исследований отряда по крупным географическим регионам. Юг России является регионом с оригинальной и богатой фауной, сложным орогенезом, в этом плане представляет существенный научный интерес.
Формирование фаунистического комплекса юга России исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным теплым субтропическим и умеренно-южным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного, Азовского и Каспийского морей и связанных с ними водоемов; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий. Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило здесь сложение уникальной фауны и флоры. И, хотя прямокрылым юга России посвящена обширная литература, а по отдельным районам региона существует целая серия книг и статей, однако, до настоящего времени отсутствовала сводная работа, суммирующая наши знания о прямокрылых региона в целом.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является обобщение всех известных и полученных лично диссертантом сведений о прямокрылых юга России для воссоздания истории генезиса их фауны в регионе.
В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие основные задачи:
1. Дать описание и провести краткий зональный анализ экологического пространства юга России, как территории обитания прямокрылых.
2. Уточнить видовой состав прямокрылых юга России. Составить обзор видов с данными по географическому распространению соответствующий современному уровню изученности отряда.
3. Выяснить состав родов, их мировое распространение, осуществить группировку родов по типам ареалов, выявить центры видового разнообразия, и на основе анализа этих данных, провести обзор фауны прямокрылых на родовом уровне.
4. Изучить экологические фауны прямокрылых основных природных зон юга России: определить спектры жизненных форм, ареалы и происхождение всех видов отмеченных в регионе в настоящее время.
5. Исследовать особенности этологии некоторых саранчовых в период размножения.
6. Выяснить особенности становления и формирования фауны прямокрылых юга России с учетом исторических изменений природных условий в изучаемом регионе: определить вторичные центры формообразования в регионе, проанализировать формирование эндемичных таксонов, пути и сроки проникновения на юг России групп видов сходного происхождения.
7. Рассмотреть роль прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах и составить перечень видов рекомендуемых для Красной книги Южного Федерального округа.
Научная новизна. Работа представляет собой первую сводку по прямокрылым юга России, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава этого важного в хозяйственном отношении отряда насекомых.
В результате фаунистических исследований нами зарегистрирован 231 вид прямокрылых.
В работе впервые:
- представлен полный обзор видов прямокрылых изучаемого региона с данными об их географическом распространении;
- проведен анализ географического распространения всех современных родов прямокрылых юга России и группировка их по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия и обсуждены возможные центры их происхождения;
- изучен состав, определены спектры жизненных форм и происхождение экологических фаун прямокрылых основных природных зон юга России;
- получены новые данные по биологии и этологии отдельных видов саранчовых (АспсЫёеа) в период размножения;
- на основании комплекса данных установлены закономерности формирования фауны прямокрылых юга России и предпринята попытка определения сроков ее становления на территории региона;
- проведен зоогеографический анализ прямокрылых юга России;
- выяснены возможные пути и сроки проникновения на юг России всех известных на этой территории видов прямокрылых;
- проанализирована специфика происхождения эндемичных таксонов и выявлены центры их формообразования на юге России;
- на основании анализа роли прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах юга России предложены 17 видов для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа. Выявленные закономерности биотопического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.
Положения, выносимые на защиту:
1. Получены новые данные по фауне, зоогеографии, экологии и этологии прямокрылых, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.
2. Выяснен состав, происхождение и эволюция экологических фаун юга России. Наибольшее число видов (полупустыни, пустыни и горы) приспособлены к существованию под пологом разреженного растительного покрова. Наименьшее число видов распространенных преимущественно в степи, тяготеют к разнотравно-злаковой растительности и приспособлены к жизни на разнотравье и кустарниках.
3. Проведенный зоогеографический анализ показал, что фауна прямокрылых юга России неоднородна как по составу жизненных форм, своему происхождению так и по современным видовым ареалам. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем, Ангарским материком и тропиками.
4. Получены новые данные по этологии некоторых саранчовых в период размножения.
5. Установлено, что основой фауны прямокрылых юга России являются таксоны преимущественно восточносредиземноморского происхождения, а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Тропические, древнесредиземноморские, туранские и ангарские таксоны проникли в регион, в основном, в четвертичный период.
6. Выяснены центры формообразования эндемичных таксонов, происхождение большинства из которых имеет корни в Восточном Средиземноморье. Определена тесная связь эндемизма с горными районами.
7. Выявлены 17 видов прямокрылых для внесения в создаваемую в настоящее время в Красную книгу Южного Федерального округа.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение прямокрылых в целом на территории России и на современном уровне обобщают наши знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона.
Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли в генезисе фаун сходных по происхождению групп родов насекомых. Интересно в теоретическом аспекте также выяснение центров формообразования эндемичных таксонов на юге России, что позволяет, используя особенности ареалов и исторические реконструкции, определить характер эндемизма. Общебиологическое значение имеет установление периодов проникновения на юг России как большинства широко распространенных в настоящее время видов, так и предков эндемичных таксонов, что сделало возможным определение примерных сроков становления и формирования ядра современной фауны прямокрылых региона.
Практическая значимость выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотопического распределения саранчовых, данных об их локализации в различные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностей этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними.
Предложены 17 видов прямокрылых для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа.
Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных на юге России и при чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, зоогеография, энтомология).
Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии и этологии прямокрылых юга России.
Апробация. Материалы диссертации были рассмотрены на заседании кафедры биологии и биологического разнообразия, геоэкологии, географии Дагестанского государственного университета и Дагестанского отделения энтомологического общества РАН, Межрегиональной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997), Международной научной конференции «Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Ильера» (Воронеж, 1998), Воронежского экологического семинара (Воронеж, 1999, 2000), Межрегиональной научно-практической конференции «Экология XXI века» (Воронеж, 2001), на семинарах лаборатории биологической защиты растений
ВНИИБЗР (Краснодар, 2002, 2004, 2005), VI и VII Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004, Дом-бай, 2005)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (605 наименований, из них 432 на русском языке).
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Калачева, Ольга Александровна, Махачкала
1. Dolichopoda еихта 8ет. +
2. ВгаёурогиБ тиШшЬегсиЬшз +
3. РЬапегор1ега falcata Рос1а.* +
4. РЬ. БртоБа В.-В1еп. +6. РЬ. папа Р1еЬ. +
5. Ту1орз1з ННАэНа Р. +
6. ЬерШрЬуеБ а1Ьоук1а1а Ко11. +
7. Poecilimon schmidti Fieb. +
8. P. tricuspis Miram. +
9. P. heroicus Stshelk. +
10. P. bifenestratus M +
11. P. oligacanthus Mir. +
12. P. djakonovi Mir. +
13. Р. geoktshaicus 81БЬе1к. +
14. Р. сЬоБгае 8гзЬе1к. +25. 1БО1ШОП паЬоу1 11У. +
15. Ро1уБагсиБ гасЬагоу! 81БЬе1к. +27. Месопета ШакББта + 28. Saga реао Ра11. +
16. РЬ. ривШПрев Р.-\У. +
17. РагарЬоНс1ор1ега пох1 а Ятше. +32. 8сЫ70П01:ти8 кегке1а +
18. БсИ. ГогАсаНэ В.-В1еп. +
19. Psorodonotus уепобиб К-ХУ. +
20. A. robusta Mir. +
21. Paradrymadusa galitzini Ret. +
22. P. sórdida Herm. +
23. Lithodusa daghestanica B.-Bien. +
24. СегаеосегсиБ Шзарепшз 11у. +
25. ОатрБос^Б §1аЬга НЬвг. +47. в. БЬеНсоуткоуае А(1. + 48. ОесйсиБ уетклуогиБ Ь. + 49. О. аИпА-опв Р. +
26. М. daghestanica иу. +
27. М. decticiformis 8гзЬе1к. +56. М. БИШа +
28. ТеББеПапа 1еззе11а1а СЬ. +61. Т. тша СЬ. + 62. 8ер1апа Бершт Уеге. + 63. В1со1огапа Ысо1ог РЫ1. + 64. В. Ьит Ш. +
29. ЯоезеНапа гоеэеН На8. +
30. Onconotus servillei F.-W +68. О. laxmanni Pall. +
31. Conocephalus dorsalis Latr. +70. C. discolor Thnb. + 71. Ruspolia nitidula Scop. + Grylloidea Oecanthidae
32. Melanogryllus desertus Pall. +
33. Modicogryllus frontalis Fieb. +
34. Eumodicogryllus bord igalensis Latr. +
35. Gryllodinus kerkennensis Fin. +13. G. odicus Uv. +
36. АгасЬпосерЬа1из уеэ! киэ СоБ1а. +МугтесорЫШае
37. МугтесорЫ1из асеуогит Рапг. +18. М. ЫгисаисИлБ Р.-\У. +
38. Оазу1еиго1еИ1Х ёер-гебба Впб. +
39. Рага1еИ1х иуапт Бет. +Аспс1о1с1еа РатрЬа^Шае
40. А. 1аипсиБ ТагЬ. +9. А. БГеррег^Б БЬиш. + 10. А. ШГПШБ +
41. МосагаспБ суашреБ +
42. РагапосагаспБ 1а11реБ Ш. +13. Р. гиЬпреБ +
43. МосагоёеБ daghestani сиб иу. +
44. N. loripes Mistsh. +Pyrgomorphidae
45. Pyrgomorpha bispinosa Walk. (=conica) +Acrididae
46. Dericorys tibialis Pall. +
47. Egnatius apicalis Stal. +
48. Pezotettix giornai Rossi. +
49. Р. сгаББа Г^^БЬ. +
50. ГМсгоросПзта коет§1 Вигг. +24. РосПзта рескзШБ Ь. +
51. Р. иуагоу! Ятте. +26. Р. БаШтт +
52. Р. 1еЬегсПпа Ятте. +
53. АпаспсПит aegyp-иит Ь. +29. СаП^атиБ каНсиБ Ь. +
54. С. соекБупег^Б Gig. +
55. С. 1епшсегс1з ТагЬ. +
56. ЕургероспегшБ р1огапБ СИ. +
57. Н^егаспБ р1егоз11сЬа +35. Н. ас^рега ЯеЛ. +
58. Аспёа охусерЬа1а Ра11. +
59. Рагастета Шсо1ог bisignata СИ. +
60. ОигошеНа ка1шука А± +
61. О. йгас1Нз Цу. +42. О. саппа1а М1з1зЬ. +
62. СЬгузосЬгаоп сНэраг Сегш. +
63. Pararcyptera microptera F.-W. +
64. Ramburiella turcomana F.-W. +
65. R. bolivari Kuthy. +
66. Caucasippus rufipes F.-W. +
67. Е. гшгатае ТагЬ. +53. Е. соз1аШз ТагЬ. +
68. Е. орасиБ М^бЬ. +
69. Е. зоЬо1еу1 Бе^. Burg. +
70. Мугте1ео1еШх а^еп паШБ Р1еЬ. +78. М. тасЫаШБ ТЬпЬ. + 79. М. раШаиэ Вг.^. + 80. ОошрЬосешБ ШШБ Ь. + 81. Аегориэ бНэшсцб Ь. +
71. СЬогЙнрриз арпса- гшб Ь. +86. СЬ. ЬгиппеиБ ТЬпЬ. + 87. СЬ. biguttulus Ь. + 88. СЬ. шоШб СЬ. +
72. СИ. раттсиБ Ятте. +90. СИ. ЫПив Цу. +
73. СИ. аЬсЬа81си8 Яште. +
74. СИ. тасгосешБ Р.->У. +96. СИ. риНив РЫ1. + 97. СИ. 1огаШБ Р.^. + 98. СЬ. ёогеайю геП. + 99. СЬ. albomarginatus + 100. СИ. кагеПш Бау. +
75. СИ. сИсИгоиБ Еу. +103. СИ. рагаНе^Б г^П. + 104. СЬ. шагШтиэ Бау. +
76. ЕисЬопЫрриБ риМпаШБ Р.^. +
77. РЫосегиз тепе1пез1 +107. РЬ. М^бЬ. + 108. 81е1:11орута §го88из Ь. +
78. Epacromius pulverinatus F.-W. +
79. Е. tergestinus Ch. +
80. Aiolopus thalassinus F. +
81. A. strepens Latr. +
82. Pyrgodera armata F.W. +
83. Celes variabilis Pall. +
84. Mioscirtus wagneri Kit.) +
85. Oedipoda miniata Pall. +
86. Oe. schochi Sauss. +123. Oe. caerulescens L. +
87. РБеиёосекБ оесИрос! ю1с1е8 Во1. +128. Р. оЬБсигш Ш. +
88. Sphingonotus тасикШБ иу. +
89. Б. гиЬеБсепБ Walk. +1318. ИаЬспегш иу. +
90. Б. соегиПреБ иу. +
91. Б. ЬаЬрЬИиБ В.-В1еп. +
92. Б. еигабшб М1з1з11. +
93. Sphingoderus саппа1 11Б баибб.
94. Нуа1оггЫр'1Б с1аиБ1 кли. +
-
Калачева, Ольга Александровна
-
доктора биологических наук
-
Махачкала, 2005
-
ВАК 03.00.16
- Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области
- Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Восточного Забайкалья
- Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северного Алтая
- Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых насекомых в целинных и залежных экосистемах степи Европейской России
- Эколого-географическое распределение саранчовых рода Calliptamus Serv.
