Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население коллембол в типичных черноземах сельскохозяйственного пользования

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Население коллембол в типичных черноземах сельскохозяйственного пользования"

На правах рукописи

□03067264

МИРОНОВ Сергей Юрьевич

НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ В ТИПИЧНЫХ ЧЕРНОЗЕМАХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

003067264

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии естественно-географического факультета Курского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Бабенко Анатолий Борисович

кандидат биологических наук, доцент Тяпкина Анжела Павловна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится " 40 г. в ¿Г часов на

заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. ш

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета

Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Черноземы - одни из самых плодородных почв мира. Эти почвы обладают большой глубиной гумусового горизонта, постепенным изменением порозности, влажности почвенного воздуха и содержанием гумусовых веществ с глубиной (Глазовская, Геннадиев, 1995; Акулов и др., 1998). Население коллембол - многочисленных в различных типах почв Нехароёа в типичных черноземах сельскохозяйственного пользования ЦентральноЧерноземной зоны практически не изучено. Ряд работ посвящен лишь расположенным южнее обыкновенным пахотным черноземам (Булышева, 2004; Креме-ница, 2005).

Ногохвостки (Со11етЬо1а) - одна из немногих групп почвообитающих организмов, сохраняющих в агроценозах относительно высокую численность и видовое разнообразие (Чернова, 1977). Коллемболы дают быструю и четкую реакцию на изменение механического состава (Тарашук, Малиенко, 1992; Тяпкина, 1998), гидротермического режима почвы (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989), уплотнение (Юрьева, 1976) и загрязнение субстрата (Тяпкина, 1998; Балабина, 1991; Пономарева, 1992), что дает возможность использовать их как индикаторов состояния почв. Длительное влияние антропогенных факторов приводит к формированию в пахотной почве сообщества ногохвосток с нестабильным ядром видов (Калин, 1983), обедненной морфо-экологической структурой (Чернова, 1977, 1982) и равномерным вертикальным распределением численности (Чернова, 1982).

Интерес вызывает структура населения коллембол, сформировавшегося в особых условиях в которых находятся агроценозы Центрально-Черноземной зоны: равновесного количества поступающих тепла и влаги оптимального для биокомпонентов ландшафта и мощности гумусового горизонта типичного чернозема.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение особенностей структуры и динамики населения ногохвосток в типичном черноземе сельскохозяйственного пользования.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие конкретные задачи:

1) описать эколого-фаунистическую структуру населения ногохвосток;

2) дать характеристику вертикального распределения ногохвосток по почвенному профилю;

3) выяснить сезонные изменения структуры населения коллембол;

4) оценить влияние растительного покрова, положения в рельефе и плоскостной эрозии на население коллембол.

Научная новизна. Впервые дана эколого-фаунистическая характеристика населения коллембол пахотных типичных черноземов ЦЧЗ. Установлено, что об-

лик исследованного сообщества обусловлен преимущественно полизональными видами, тогда как виды, приуроченные к степным и лесостепным биотопам многочисленны лишь в отдельные сезоны. Показано, что население коллембол типичного чернозема более близко по видовой структуре к сообществу ногохво-сток пахотных серых лесных почв юга Нечерноземья, чем к сообществам более южных районов. Выяснено, что слабая плоскостная эрозия типичного мощного чернозема незначительно влияет на основные эколого-фаунистические характеристики населения коллембол.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты изучения ного-хвосток в мощном типичном черноземе могут использоваться для более полной оценки его биологической активности и устойчивости при сельскохозяйственном использовании. Данные исследования важны для решения вопросов зонального изменения сообществ агроценозов.

Материалы исследования используются при проведении лабораторных занятий курсов "Общая экология" и "Методы экологических исследований" на кафедре общей биологии и экологии Курского государственного университета.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на научно-практических конференциях Курского отделения Докучаевско-го общества почвоведов - январь 2003, февраль 2006 г; на межвузовской научной конференции, посвященной проблемам экологии в науке и образовании, -Курск, 2004; на заседании кафедры общей биологии КГУ (2004), заседании кафедры зоологии и экологии Mill У (2005,2006).

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8-и глав и выводов; содержит 17 таблиц, 50 рисунков. В списке литературы - 198 наименований, из которых 48 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен руководителю работы, доктору биологических наук, профессору Черновой Н.М., искренне благодарит М.Б. Потапова и H.A. Кузнецову, коллектив лаборатории агропочвоведения ВНИИ ЗиЗПЭ за помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Проведен анализ научных данных по населению коллембол в пахотных почвах и особенностях сообществ микроартропод в почвах различного типа в условиях применения различных сельскохозяйственных мероприятий.

В Европейской части России группировки ногохвосток изучены в различных регионах и типах пахотных почв: дерново-подзолистых Подмосковья (Чернова, 1977; Блинников, 1983), серых лесных юга Нечерноземья (Тяпкина, 1998) и

Среднего Поволжья (Швеенкова, 2004). Изучено население пахотных североприазовских черноземов Ростовской области (Булышева, 2004; Кременица, 2004).

Анализ литературы показал, что исследование населения коллембол в пахотных почвах ведется достаточно давно, но смена сообществ ногохвосток в почвах сельскохозяйственного пользования в зональном аспекте остается актуальным вопросом за счет недостаточности данных по конкретным типам почв. Так, население микроарторопод пахотных типичных черноземов лесостепной зоны практически не изучено.

Глава 2. Материал и методы исследования

Исследования проводили в 2001, 2002 и 2005 г. в многофакторном полевом опыте ОПХ ВНИИ Земледелия и защиты почв от эрозии (Курская область, Медвенский район). Территория характеризуется равнинным и слабоволнистым рельефом и используется под сельскохозяйственные угодья как минимум в течение 400 лет.

Были выбраны 7 участков, занятые сельскохозяйственными культурами, а также древесно-кустарниковой растительностью и многолетним разнотравно-злаковым травостоем. Участки принадлежали различным элементам кате-ны, расположенной преимущественно на склоне северной экспозиции.

Отбор проб, объемом 125 см3 каждая проводили в 3 срока из 12 точек в узлах решетки со сторонами в 1 м на стационарных участках буром по слоям 0-5, 5-10 см. В 2001 году исследования проводили в конце июля, начале августа и середине сентября. В 2002 году - середине июля, середине августа и начале октября.

Вертикальное распределение изучали в начале мая и декабря 2005 года по профилю чернозема до глубины в 50 см. Пробы брали послойно по 5 см в 10-кратной (10 мая) и 5-кратной повторности (4 декабря).

Выделение и обработку материала проводили по стандартным методикам. Всего было взято 16 серий образцов, около 2000 почвенных проб и определено 6618 экземпляров коллембол.

Для обработки полученных данных использовались общепринятые статистические методы. Жизненные формы коллембол рассматривались в соответствии с классификацией С.К. Стебаевой (1970). Предел доминирования принят за 10% от общей численности, субдоминирования - 5%. Сообщества коллембол сравнивали по коэффициентам фаунистического (Жаккара) и биоце-нотического (Жаккара-Наумова) сходства. Для кластерного анализа использовали метод ближайшего соседа. Выборки сравнивали по критерию Стью-дента.

Глава 3. Общая характеристика населения коллембол пахотного слоя чернозема типичного агроценозов Курской области

В главе рассмотрена эколого-фаунистическая характеристика населения коллембол чернозема, по обобщенным данным двух сезонов исследований по 7 биотопам.

Фауна ногохвосток изученного чернозема сельскохозяйственного пользования представлена как минимум 39 видами, относящихся к 8 семействам: ЕпЮ-тоЬгу1<1ае, ЬоЬпиёае, ОпусЫипёае, 8ттИшп(1ае, ЗттЛшМёае, КаНапшёае, Ыеапипс1ае и Агг1юраИйс1ае (табл. 1).

Таблица 1. Видовой состав ногохвосток в поверхностных слоях типичного чернозема___

№ Вид Количество экземпляров на 1 м2

1. Metaphorura affinis Boerner, 1902 268±52

2. Protaphorura armata (Tullberg, 1869) sensu Gisin 260±16

3. Stenaphorurella lubbocki (Bagnal, 1939) 180±16

4. Mesaphorura krausbaueri Boerner 1901 180±16

5. Pseudosinella alba Pacard, 1873 152±12

6. Parisotoma notabilis Schaeffer, 1896 136±12

7. Folsomides parvulus (Stach, 1922) 88±8

8. Isotoma viridis Bourlet 1839 76±8

9. Cryptopygus ponticus Stach, 1947 68±8

10. Ceratophysella succinea Gisin, 1949 60±8

11. Pseudosinella octooculata Boerner, 1901 44±4

12. Mesaphorura macrochaeta Rusek 1976 40±16

13. Isotomiella minor (Schaeffer, 1896) 36±4

14. Neanura muscorum (Templeton, 1835) 36±4

15. Entomobrya nivalis L., 1758 32±4

16. Lepidocyrtus cyaneus (Tullberg, 1871) 32±4

17. Deuteraphorura variabilis (Stach, 1954) 32±12

18. Isotoma sp. 28±8

19. Mesaphorura sp. 28±8

20. Mesaphorura hilophila Rusek 1982 16±8

21. Lepidocyrtus lignorum (Fabricius, 1781) 16±8

22. Mesaphorura critica Ellis 1976 16±8

23. Willemia scandinccvica Stach, 1949 16±4

24. Entomobrya handschini Stach, 1922 16±4

25. Sphaeridia pumilis (Krausbauer, 1898) 12±4

26. Doutnacia xerophila Rusek, 1974 8±4

27. Isotomodes productus Axelson, 1906 8±4

28. Metaphorura sp. 8±4

29. Sminthurus viridis L., 1758 8±20

30. Schoettella ununguiculata (Tullberg, 1869) 8±24

31. Agraphorura naglitschi (Gisin, 1960) 8±4

32. Entomobryoides myrmecophila Reuter, 1886 4±1,6

33. Sminthurinus elegans Fitch, 1863 4±1,2

34. Entomobrya sp. 4±1,2

35. Lepidocyrtus violaceus Lubbock, 1873 4±1,2

36. Sminthurus sp. 4±1,2

37. Sminthurinus sp. 4±1,2

38. Onychiurus sp. 4±1,2

39. Arrhopolites caecus Tullberg, 1871 0,8±0,4

Всего 1994,8±324,8

Из обнаруженных видов к полизональным принадлежат P.armata, P.notabilis, I.viridis, I. minor, L. cyaneus, L. violaceus, L.lignorum, M.krausbaueri, M. macrochaeta, S. pumilis, S. ununguiculata, S.lubbocki.

Степная и лесостепная группа представлена видами: M.affinis, F.parvulus, I.productus, C.ponticus, C.succinea, D.xerophila, M.critica, M.hylophila, W. scandinavica.

В исследованном сообществе ногохвосток в целом доминировали M.affinis, P.armata, S.lubbocki, M.krausbaueri. Субдоминантами являлись: P.alba, P.notabilis, I.viridis, C.ponticus, C.succinea, E.nivalis, P.octopuctata, F.parvulus, I. minor.

C.ponticus, F.parvulus, C.succinea, L.cyaneus, I.minor - достаточно высокой численности достигали в отдельные сроки учетов.

В спектре жизненных форм преобладали почвенные (около 50% от общей численности).

Исследования сообществ коллембол пахотных почв различных типов другими авторами дают нам возможность провести сравнительный анализ изменения населения Collembola по зонам. Для пахотных типичного чернозема Курской области и чернозема обыкновенного Ростовской области (Кременица, Ка-задаев, 1998) показательно относительно высокое богатство видами семейства Entomobryidae. Семейство Onychiuridae относительно широко представлено видами в серых лесных почвах Орловской (Тяпкина, 1998) и агроценозах Курской областей. Однако в целом, видовая структура сообществ Collembola в дерново-подзолистых, серых лесных и черноземных почвах достаточно различна, о чем свидетельствуют низкие значения биоценотического коэффициента (в среднем 0,2). Наиболее близки сообщества ногохвосток серых лесных почв Орловской области и типичных мощных черноземов Курской области (рис. 1).

I I-1-г

0,3 0,2 0,1 0

коэффициент биоценшического сходства

А - Обыкновенный Среднемощный чернозем, Ростовская область (Кременица,1985); Б - Типичный мощный чернозем, Курская область (наши данные); В - Серые лесные почвы, Орловская область (Тяпкина, 1998); Г - Дерново-подзолистые почвы, Подмосковье (Блинников, 1985)

Рис. 1. Сходство населения коллембол пахотных почв по видовой структуре

Глава 4. Распределение коллембол по профилю мощного типичного

чернозема

В главе приводятся обобщенные данные по вертикальному распределению коллембол по полуметровому профилю исследованного чернозема в весеннее и зимнее время.

Как весной, так и в зимний период в северном мощном черноземе коллембо-лы проникают не менее чем на полуметровую глубину. Однако вертикальное распределение их обилия отличается по срокам (рис. 2). В начале мая более половины всех особей обнаружено в поверхностных 10 см чернозема. В слое 5-10 см ногохвостки наиболее многочисленны.

Зимой основная масса коллембол сосредоточена в более глубоких горизонтах. Так, в поверхностном пятисантиметровом слое обнаружено только около 6% от общего числа ногохвосток. Более 80% общей численности коллембол сосредоточено в слое от 5 до 25 см. Максимальная плотность населения ногохвосток отмечена в слое 10-15 см: 21,8±6,8 экз./пробу, достоверно отличается от плотности в слоях 5-10 см (Р=0,01) и 10-15 см (Р=0,05).

Второй подъем численности в более глубоких слоях, отмеченный, например, в лесном черноземе под байрачными лесами (Второе, 1988), нами не обнаружен.

Горизонтальное распределение ногохвосток изменяется с глубиной. Так, по декабрьским данным, в поверхностных 0-5, 5-10, 10-15 и 15-20 см почвы агре-гированность коллембол практически одинакова (индекс Лексиса в среднем составляет 3,4). В следующем пятисантиметровом слое агрегированность возрастает (индекс равен 5,9), с дальнейшим увеличением глубины - снижается, и в слоях от 35 до 50 см пространственное распределение можно оценить как случайное (индекс имеет значения от 0,85 до 1,36).

май

45-50

ш

ЯП»

шшшг ш

декабрь

100 200 300 0 200 400 600

экз.

экз.

Рис. 2. Вертикальное распределение ногохвосток в мощном типичном черноземе. Заштрихованные области — Опус!иипс1ае.

По численности и обилию видов преобладает семейство ОпусЫипёае (80 и 50% всех коллембол, соответственно). Представители этого таксона доминируют во всех исследованных слоях, но наиболее многочисленны на глубине от 20 до 35 см.

Население коллембол в 50-ти см исследованного чернозема можно условно разделить на два комплекса, различающихся по видовой структуре: на глубине от 0 до 30 см и от 30 до 50 (рис. 3).

0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 коэффициент биоценотического сходства

0.1 0

Рис. 3. Дендрограмма сходства группировок коллембол различных слоев чернозема по видовой структуре

Наиболее яркая черта морфо-экологической структуры сообщества- высокое значение доли почвенных форм, которые представлены преимущественно ОпусЫипс!ас. Вклад этой жизненной формы в общую численность мало изменяется с глубиной. В группе эуэдафических жизненных форм ногохвоста к преобладают глубокопочвенные. Только в верхнем пятисантиметровом слое на долю почвенных калл ем бол приходится чуть меньше половины от общей численности (рис. 4).

0-5 Ъ 15-20.

пГ

1 30-35

Г

45-50

50 100

доля в общей численности, %

т поверхностные 1=1 полу почвенные 133 почвенные формы

Рис. 4. Спектр морфо-экологических групп коллембол в различных слоях почвенного профиля

Глава 5. Динамика населения коллембол в типичном черноземе

Проведение учетов в верхнем 10-см слое почвы в три срока для каждого сезона исследований дает нам возможность рассмотреть особенности сезонной динамики обилия коллембол в различных условиях поступления тепла и влаги.

Средняя численность ногохвосток за период исследований составила около 2000 экз. / м3 (обобщенные данные по 4 полям, 2 лесополосам и залежи).

Сезонные изменения численности коллембол в пахотных почвах, почве под лесополосами и черноземе под разнотравно-злаковой залежью проявили заметные различия.

В 2001 году на пашне и залежи отмечено достоверное (Р=0,05) увеличение численности ногохвосток к концу лета (рис. 5). Эти изменения произошли, несмотря на засушливый август и, очевидно, связаны с накоплением влаги осадков, выпавших в середине лета. К следу ющему - осеннему сроку учета обилие коллембол в почве снизилось (Р=0,05).

В отличие от пашни, в почве под лесополосами обилие ногохвосток возросло только к осеннему сроку (рис. 5).

а) пашня б) лесополосы

в) залежь

Рис. 5. Изменение численности коллембол по срокам учетов 2001 года

В 2002 г. на пашне более высокая численность коллембол отмечена в июле. Засушливый летний период, в отличие от 2001 г., привел к снижению численности коллембол в пахотной почве в августе. Осенью плотность населения ногохвосток в пашне не изменилась. Под лесополосами и на залежи отмечено возрастание обилия ногохвосток лишь в октябре (рис. 6).

Структура населения коллембол в различные сроки исследований по формальным показателям была сходной как в пахотных почвах, так и в черноземе под залежью и лесополосами. Об этом свидетельствуют высокие значения индекса Шеннона (3,0 - 3,5 бит) и выравйенности (0,7 - 0,9).

Под пашнями и лесополосами в одни и те же сроки разных лет исследований выявляется близкий набор видов (коэффициент Жаккара составляет 0,6 - 0,8), но меняется соотношение их численностей (биоценотический коэффициент — 0,2 - 0,4). В то же время в почве залежи в населении коллембол в различные сроки учета видовая структура достаточно различается, о чем говорят низкие значения биоценотического коэффициента (0,1 - 0,4).

а) пашня

б)лесополосы

август октябрь

июль август октябрь

в) залежь

июль август октябрь

вГ о

Рис. 6. Изменение численности коллембол по срокам учетов 2002 года

Для группировок ногохвосток под пашней, лесополосами и залежью характерна полидоминантная структура и смена преобладающих по численности видов по сезонам и годам (рис. 7).

В 2001 г. под пашней и лесополосами доминировали P.notabilis, P.alba, I.viridis. Только в пахотной почве среди доминантов отмечены Lcyaneus и C.ponticus, в лесополосах - S.lubbocki. В следующем году в этих биотопах доминировали виды рода Mesaphorura и Protaphorura.

В почве залежи набор доминантов более специфичен и изменчив по срокам учета. Здесь отмечены C.succinea, P.octooculata, S.ununguiculata, L.lignorum, I.minor.

В оба сезона исследований во всех биотопах отмечено снижение доли ногохвосток верхнеподстилочной жизненной формы к осеннему сроку и увеличение обилия почвенных форм.

пашня

к

□ I. У1пс1]5 I Р. по1аЬШз

И С. рогиусик Ш Р.агтаГа

Ш м. аШшз Ш 5. 1иЫюск!

И Я.ипш^шсиЫаб! Ь. ^погит

ШВ Р.а1Ьа Н Р.осЮоси1а1а ^ С. эисстеа □ остальные виды

Рис. 7. Смены доминирующих видок коллембол по голам и сезонам в разных биотопах

§3 Ь. суапеиз

Ш М. кгащЬаиеп

ЕЗ Г. рагуиЫэ

ЕЗ I. т1пог

Глава б. Население коллембол в почве различных биотопов агроландшафта

Группировки ногохвосток в почвах исследованных биотопов достаточно близки по наборам видов (значения коэффициента Жаккара составляют 0,7 - 0,9). По сходству видовой структуры можно выделить группу коллембол пахотных почв, население ногохвосток под древесной и естественной травянистой растительностью. Наиболее близки сообщества ногохвосток в почве под лесополосами (рис. 8).

А Б В Г Д Е Ж

-1-1-1-1-1-Г

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 коэффициент биоценотического сходства

А - зернопаропропашной севооборот на плато;

Б - зернопаропропашной севооборот в нижней эродированной части склона;

В - зернотравяной севооборот в средней части склона; Г - зернопаропропашной севооборот в средней части склона; Д - залежь;

Е - водорегулирующая лесополоса;

Ж - прибапочная лесополоса

Рис. 8. Сходство биотопов по видовой структуре группировок коллембол

В почве под лесополосами ногохвосгки концентрируются преимущественно в верхних 5 см. Под пахотными участками распределение численности коллембол по слою 0-10 см относительно равномерное. В почве залежи коллемболы более обильны в слое 5-10 см (рис.9).

_-80

§70 ¡60

^50

в-

«40

Лзо-

о

о 20

§10 о

0-5 см

□ 5-10 см

—

3 4 биотопы

1 - залежь;

2 - зернотравяной севооборот в средней части склона;

3 - зернопаропропашной севооборот на плато;

4 - зернопаропропашной севооборот в средней части склона севооборота; 5 - зернопаропропашной севооборот в нижней эродированной части склона;

6 - водорегулирующая лесополоса;

7 - прибалочная лесополоса

Рис. 9. Вертикальное распределение коллембол в слое почвы 0-10 см исследованных биотопов

Глава 7. Группировки ногохвосток в почве под различным растительным покровом и черным паром

Участки поля, на которых проводили учет ногохвосток, относятся к системам зернотравяного и зернопаропропашного севооборотов. Сходство севооборотов по эдафическому фактору и расположению в рельефе дает нам возможность сравнить сообщества коллембол на различных этапах ротации культур.

Население коллембол в почве различных севооборотов различается по соотношению и численности видов во все сроки учетов двух сезонов. Однако к осени в сообществах ногохвосток обеих систем севооборотов происходит перестройка наборов доминирующих видов, направленная на увеличение доли почвенных жизненных форм коллембол.

В 2001 г. численность ногохвосток в зернотравяном и зернопаропропашном севооборотах возрастала от июля к сентябрю (Р=0,05), несмотря на засушливый конец лета, и была практически одинаковой во время сезонных исследований в этих биотопах.

В зернотравяном севообороте под совместной культурой клевера и люцерны (июль - сентябрь) увеличение численности коллембол, вероятно, связано с накоплением влаги осадков под растительным покровом. В системе зернопаропропашном севообороте рост численности населения коллембол отмечен после механической обработки почвы и, очевидно, связан с поступлением большого количества пожнивных остатков при уборке ячменя и осадков в осенний период.

В 2002 г. сезонная динамика численности ногохвосток в севооборотах имела значительные отличия. Несмотря на засушливое лето, влажную осень и подготовку почвы под посевы пшеницы, в зернопаропропашном севообороте численность ногохвосток оставалась практически постоянной. В то время как в зернотравяном севообороте после предпосевной обработки количество коллембол резко снизилось и к осени не достигло уровня, зафиксированного в начале сезона под рудеральными травами.

Таким образом, обработка почвы и смена растительного покрова в системе зернотравяного севооборота приводит к более значительному угнетению численности коллембол, чем в условиях зернопаропропашного севооборота.

Глава 8. Население коллембол в типичном слабосмытом черноземе

Влияние слабо выраженной плоскостной эрозии почвы на сообщество коллембол рассматривали на двух участках: пашня на водораздельном плато (контроль, толщина гумусового горизонта 50-60 см, содержание гумуса 5,3%) и пашня в нижней трети склона на слабосмытом черноземе (толщина гумусо-

вого горизонта 35-40 см, гумуса 4,54%). В оба года исследования эти участки были заняты сходными культурами: озимой пшеницей в 2001 году и гречихой - в 2002.

Общая численность коллембол в слабосмытой почве достоверно не отличается от таковой на контрольном участке. Направленность изменения обилия ногохвосток по срокам так же сходна. Однако в слабоэродированной почве амплитуда флуктуаций численности ногохвосток по срокам выражена значительнее.

Сравниваемые группировки коллембол также сходны по набору видов (коэффициент Жаккара составляет 0,9) и видовой структуре (биоценотический коэффициент - 0,6). Общими доминирующими видами являются Р.alba и I.viridis. Однако только на плакорном участке обнаружены L.cyaneus, и только на эрозионном блоке - C.ponticus. Для эродированного участка характерна более полидоминантная структура населения коллембол, чем в сообществе ногохвосток на контрольном участке.

Половина обилия ногохвосток в эродированной почве приходится на полупочвенные формы, тогда как в почве неэродированного участка - на поверхностные и верхнеподстилочные. Доля коллембол почвенной жизненной формы на обоих участках практически одинакова (около 20%).

Выводы

1. Фауна ногохвосток типичных черноземов представлена не менее 39 видами. Основу населения коллембол составляют виды - Metaphorura affinis, Protaphorura armaía, Mesaphorura krausbaueri, Stenaphorurella lubbocki. Специфичные для зоны лесостепи и степи виды: Cryptopygus ponticus, Fol-somides parvulus, Ceratophysella succinea, Isotomodes productos, Doutnacia xerophila, Mesaphorura critica, Mesaphorura hylophila, Willemia scandinavica - в целом малочисленны и встречаются локально.

2. Население коллембол типичного чернозема по видовой структуре более сходно с сообществом ногохвосток пахотных серых лесных почв, чем более южных обыкновенных черноземов.

3. В типичном черноземе сельскохозяйственного пользования коллемболы проникают на глубину 50 см преимущественно в зимний период в основном за счет глубокопочвенных представителей семейства Onychiuridae.

4. В пахотном слое чернозема население коллембол отличается стабильным по сезонной динамике ядром доминирующих видов, что сближает его с группировками коллембол под лесополосами, но отличает от населения залежного участка, где наборы преобладающих по численности видов значительно изменяются.

5. В системе зернопаропропашного севооборота рост численности коллембол по сезонам может происходить на фоне смены сельскохозяйственных

культур, вспашки и боронования. В системе зернотравяного севооборота напротив вспашка и смена растительного покрова угнетают обилие ного-хвосток. Их численность может снижаться более чем в 10 раз и практически не восстанавливается к осени.

6. Слабая плоскостная эрозия мощного гумусового горизонта типичного чернозема незначительно влияет на население ногохвосток, но может усиливать сезонные изменения их обилия и уменьшать вклад в общую численность верхнеподстилочных форм коллембол. Изменения населения кол-лембол мало информативны для индикации слабой плоскостной эрозии типичного чернозема.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Миронов С.Ю. Население ногохвосток (Collembola) пахотных черноземов Курской области // Зоологический журнал, 2006, Т. 85, № 11, С. 1321-1326. (1,5 пл.).

2. Миронов С.Ю. Динамика численности и экологических групп коллембол и клещей на фоне изменения содержания и состава гумуса в черноземе типичном разной степени эродированности // Актуальные проблемы медицины и биологии: Сборник научных работ. - Томск: Изд-во Сибирского гос. мед. ун-та, 2003. -С. 178-179. (0,06 пл.).

3. Миронов С.Ю. Динамика численности, экологических групп коллембол и содержания гумусовых веществ в черноземе типичном разной степени эродированности // Проблемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно-ландшафтном земледелии ЦЧЗ. Тезисы докладов научно-практической конференции Курского отделения Докучаевско-го общества почвоведов, январь 2003. - С. 35-37. (0,12 п.л.).

4. Mironov S. Influence of erosion on dynamics of quantity and ratio of ecomor-phological groups of Acariña and Collembola in typical chernozem // Роль естественно-научного образования в свете социальных и экономических перемен в странах Центральной и Восточной Европы: Материалы IV симпозиума IOSTE стран Центральной и Восточной Европы. — Курск: Изд-во КГУ, 2003. - С. 328330. (0,12 п.л.).

5. Миронов С.Ю. Влияние сельскохозяйственных мероприятий и эрозии почвы на численность и экологическую структуру сообществ коллембол и клещей в черноземе типичном // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Выпуск 3: Материалы Третьей Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах". - Новосибирск, 2003. - С. 191-195. (0,19 п.л.).

6. Миронов С.Ю. Население коллембол (Collembola) в пахотном слое черноземе типичного Курской области // Проблемы экологии в науке и образовании: ма-

териалы межвузовской научной конференции - Курск: Изд. центр "ЮМЭКС", 2004,- С. 66 - 68. (0,12 п.л.).

7. Миронов С.Ю. Население коллембол (Collembola) пахотного слоя чернозема типичного Курской области // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Материалы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, III Всероссийского симпозиума по панцирным клещам-орибатидам с участием зарубежных ученых. - Тюмень, 2005. - С. 162163. (0,06 пл.).

8. Миронов С.Ю. Комплекс ногохвосток (Insecta, Collembola) пахотных черноземов Курской области // Региональные проблемы почвоведения, земледелия, экологии Центрального Черноземья. / Материалы научно-практической конференции Курского отделения Докучаевского общества почвоведов, г. Курск, февраль 2006 г. - Курск: ИЦ "ЮМЭКС", 2006. - С. 72-74. (0,12 п.л.).

Ô. Qhí-"

Подл, к печ. 15.01.2007 Объем 1 п.л. Заказ №. 18 Тир 100 экз

Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Миронов, Сергей Юрьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Население коллембол в пахотных почвах некоторых типов

1.2. Воздействие механической обработки почвы на население микроартропод

1.3. Влияние возделываемой культуры на комплекс коллембол

1.4. Влияние удобрений и химических средств защиты растений на сообщество микроартропод

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Климатические условия

2.2. Почвы

2.3. Характеристика биотопов

2.4. Методика полевых исследований

2.5. Методика камеральных исследований

Глава 3. Общая характеристика населения коллембол пахотного слоя чернозема типичного аг роценозов Курской области

3.1. Таксономическая структура

3.2. Морфо-экологическая структура

Глава 4. Распределение коллембол по профилю мощного типичного чернозема

4.1. Распределение численности

4.2. Вертикальное распределение таксономического разнообразия

4.3. Соотношение жизненных форм

Глава 5. Динамика населения коллембол в типичном черноземе

5.1. Сезонные изменения численности

5.2. Видовая структура сообществ коллембол в различные сроки исследований

5.3. Морфо-экологическая структура населения ногохвосток в различные сроки учета

5.4. Распределение общей численности коллембол

5.5. Вертикальное распределение массовых видов

Глава 6. Население коллембол в почве различных биотопов а!роландшафта

6.1. Вертикальное распределение численности ногохвосток по пятидесятисантиметровому профилю чернозема в различных биотопах

6.1.1. Стратификация Collembola в почве биотопов с одинаковым растительным покровом, расположенных в различных элементах склона

6.1.2. Вертикальное распределение общей численности ногохвосток в почве участков с различным растительным покровом

6.2. Население Collembola в поверхностных 10 см почвы

6.2.1. Видовая структура населения коллембол

6.2.2. Плотность поселения ногохвосток в различных биотопах

6.2.3. Спектр жизненных форм

6.2.4. Пространственное распределение коллембол в почве различных биотопов

Глава 7. Группировки ногохвосток в почве под различным растительным покровом и черным паром

7.1. Сезонное изменение численности

7.2. Видовая структура группировок Collembola на полях различных севооборотов

7.2.1. Система зернопаропропашного севооборота

7.2.2. Система зернотравяного севооборота

7.3. Морфо-экологическая структура населения коллембол в различные этапы ротации культур

7.3.1. Зернопаропропашной севооборот

7.3.2. Зернотравяной севооборот 107 7.4. Особенности пространственного распределения Collembola в почве зернопаропропашного и зернотравяного севооборотов

Глава 8. Население коллембол в типичном слабосмьпом черноземе

8.1. Численность ногохвосток в не смытом и смытом черноземе

8.2. Видовая структура

8.3. Соотношение морфо-экологических групп

8.4. Пространственное распределение ногохвосток в не смытой и слабо смытой почве

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население коллембол в типичных черноземах сельскохозяйственного пользования"

Почва является сложной многокомпонентной средой обитания для различных организмов: бактерий, водорослей, грибов, корней растений и животных (Гиляров, 1939; 1951; 1960; Мишустин, 1956; Чернова, 1977; MuIIer, 1965).

В эдафосфере складываются многочисленные трофические связи, важным звеном которых являются микроартроподы (Choudhuri, 1970; Pichard, 1978; Bauer, 1979). Они оказывают большое влияние на почвообразовательные процессы, принимают участие в создании структуры почвы и образовании гумуса (Курчева, 1971; Тишлер, 1971; Стриганова, 1975; Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Тейт 1991). Как сапрофаги микроартроподы потребляют органические остатки и связанную с ними микрофлору, тем самым, регулируя ее численность и видовой состав. Это сказывается на интенсивности и соотношении процессов минерализации и 1умификации (Чернова, 1977; Симонов, 1984; Parkinson and all, 1978). Мелкие членистоногоие стимулируют рост почвенных грибов, обновляя их мицелий (Van der Drift, Jansen, 1977). Большинство Collembola, а также Oribatida, Acaridina и Uropodinae измельчают клетчатку и кутин, которые заглатывают с пищей (Тишлер, 1971). Высокая ферментативная активность экскрементов ногохвосток стимулирует развитие микрофлоры (Стриганова, 1975; Козловская, 1980). Microarthropoda стимулируют образование гумусовых веществ (Naglitch, 1968) и положительно влияют на качественный состав гумуса (Симонов, 1986). Коллемболы-некрофаги, предпочитая животные остатки, способны выполнять в той или иной степени санитарные функции в почвенных сообществах (Варшав, 1994; 2002).

Мелкие членистоногие, населяющие почву, приспособлены к определенным условиям эдафической среды. Существенное влияние на распределение микроартропод оказывает механический состав и тесно связанный с ним гидротермический режим почвы (Гиляров, 1949; 1975; Wallwork, 1976). Видовой состав, обилие микроартропод, соотношение их морфоэкологических форм и пространственное распределение чувствительны к изменениям свойств почвы. Высокая плодовитость, короткие жизненные циклы, подвижность, тонкие покровы обуславливают четкую и быструю реакцию микроартропод на изменение гидротермического режима, химизма окружающей среды, уплотнение и загрязнение субстратов, изменение микробных сообществ (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). Это делает возможным использование представителей аэробионтной микрофауны для зоологической диагностики почв (Gisin, 1955; Стебаева, 1963; Гиляров, 1965; Чернова, 1966; Mahoney, 1976). Практический характер этой возможности важен при разных формах антропогенного воздействия, так как микроартроподы могут служить индикаторами направленных перестроек биоценоза в целом.

Так, различия в численности отдельных видов коллембол возможно использовать для оценки плодородия почвы (Gisin, 1955; Hagvar, 1982).

Комплекс микроартропод претерпевает определенные преобразования под воздействием рекреационной нагрузки. Степень перестроек зависит от интенсивности вытаптывания почвы (Юрьева, 1976; Друк, Надточий, 1978) и степени разложения растительного опада (Чернова, 1977).

Чувствительны комплексы мелких членистоногих к загрязнению почвы кислотными дождями (Hagvar, 1987) и различными химическими веществами (Karg, 1961; Зинченко, Вяткина, 1973, Сукацкене, 1982; Утробина и др., 1983). Для ряда видов микроартропод экспериментально определены летальные нормы содержания в почве токсичных газообразных веществ (Moursi, 1962).

При радиоактивном загрязнении окружающей среды сокращается численность, изменяется видовой состав и нарушается равномерность заселения микроартроподами почвы (Криволуцкий, 1970; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий, Кожевникова, 1972).

При сельскохозяйственной деятельности человек оказывает наибольшее влияние на почву. Интенсивное расширение агроландшафюв, смена естественной растительности посевами и посадками культурных видов, внесение в почву минеральных удобрений, применение различных ядохимикатов, в том числе гербицидов и инсектицидов приводят к нарушению экологического равновесия в природе, сокращению видового разнообразия и к уничтожению естественных сообществ (Гиляров, 1965; 1980). Однако, микрофауна сохраняет в почвах афоценозов достаточно высокую численность, биомассу, видовое разнообразие и является, поэтому, удобным объектом для мониторинговых исследований (Эглитис, 1954; Криволуцкий, Чернова, 1977; Kevan, 1962; Dunger, 1974).

Механическая обработка почвы, внесение минеральных и органических удобрений, ротация культур, обработка сельскохозяйственных растений ядохимикатами и другие элементы современного полеводства представляют собой систему факторов отбора, специфично влияющих на почвенное сообщество. Устойчивость группировок микроартропод, степень их адаптированности к действию агротехнических мероприятий остается проблемным вопросом.

Наше исследование ставит своей целью изучение особенностей структуры и динамики комплекса коллембол в типичном мощном черноземе сельскохозяйственного пользования.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Миронов, Сергей Юрьевич

Выводы

1. Фауна ногохвосток типичных черноземов представлена не менее 39 видами. Основу населения коллембол составляют виды - Metaphorura affinis, Protaphorura armata, Mesaphorura krausbaueri, Stenaphorurella lubbocki.

Специфичные для зоны лесостепи и степи виды: Cryptopygus ponticus, Folsomides parvulus, Ceratophysella succinea, Isotomodes productus, Doutnacia xerophila, Mesaphorura critica, Mesaphorura hylophila, Willemia scandinavica - в целом малочисленны и встречаются локально.

2. Население коллембол типичного чернозема по видовой структуре более сходно с сообществом ногохвосток пахотных серых лесных почв, чем более южных обыкновенных черноземов.

3. В типичном черноземе сельскохозяйственного пользования коллемболы проникают на глубину 50 см преимущественно в зимний период в основном за счет глубокопочвенных представителей семейства Onychiuridae.

4. В пахотном слое чернозема население коллембол отличается стабильным по сезонной динамике ядром доминирующих видов, что сближает его с группировками коллембол под лесополосами, но отличает от населения залежного участка, где наборы преобладающих по численности видов значительно изменяются.

5. В системе зернопаропропашного севооборота рост численности коллембол может происходить на фоне смены сельскохозяйственных культур, вспашки и боронования. В системе зернотравяного севооборота напротив вспашка и смена растительного покрова угнетают обилие ногохвосток. Их численность может снижаться более чем в 10 раз и практически не восстанавливается к осени.

6. Слабая плоскостная эрозия мощного гумусового горизонта типичного чернозема незначительно влияет на население ногохвосток, но может усиливать сезонные изменения их обилия и уменьшать вклад в общую численность верхнеподстилочных форм коллембол. Изменения населения коллембол мало информативны для индикации слабой плоскостной эрозии типичного чернозема.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миронов, Сергей Юрьевич, Курск

1. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука,1974.-448 с.

2. Акулов П.Г., Азаров Б.Ф., Соловиченко В.Д. Основные свойства черноземов

3. Центрально-Черноземной зоны России // В кн. Плодородие черноземов России / Под ред. Н.З. Милащенко М. Агроконсалт, 1998. - 688 с.

4. Алейникова М.М. О путях поддержания биологической активности почв вагробиоценозах // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. - с. 910.

5. Алейникова М.М. Изменение структуры животного населения почв вбиогеоценозах под влиянием антропогенных факторов // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. V Всесоюз. совещ. Вильнюс: Митис. 1975а. -с. 50-51.

6. Алейникова М.М. Результаты изучения структуры животного населенияпочв в естественных биогеоценозах и агробиогеоценозах Среднего Поволжья. В сб.: Материалы второй итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края. - Казань., 19756. - с. 27-38.

7. Алейникова М.М., Артемьева Т.И., Гатилова Ф.Г., Утробина Н.М. Оформировании почвенной акарофауны в агробиоценозах. В сб.: Тезисы докл. II Акарологического совещания. - Киев.: Наука, 1970. - с. 18-20 с.

8. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф. Ландшафтно-экологический обзорфауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia, Bd. 6. Hf. 1. S. 35-64. (1966).

9. Алейникова M.M., Самсонова С.М., Утробина Н.М., Шитова Л.И. О ролипочвенной микрофлоры и микрофауны в разложении навоза // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. - с. 13-15.

10. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Животное население почв вагробиоценозах Среднего Поволжья. В сб.: Животное население почв агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. - Казань. - 1969. - с. 3-62.

11. Алейникова М.М., Утробина Н.М. О воздействии минеральных и органических удобрений на почвообитающие и биологическую активность серых лесных почв // Почвоведение. № 10. - 1973. - с. 49-56.

12. П.Аракелян А.Г., Разумовская А.В., Акрамовская Э.Г. О состоянии почвенной фауны беспозвоночных животных в зоне загрязнения окружающей среды // Биологический журнал Армении, 1988. Т. 41. № 6. -с. 462-466.

13. Артемьева Т.Н. Влияние удобрений на почвенную фауну паровых полей // В сб.: Животное население почв агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1969.-с. 106-125.

14. Атаманюк А.К. Температурный режим почв Молдавии // Сельское хозяйство Молдавии, 1968, №1. с. 29-30.

15. Афанасьева A.JI. Микробиологические процессы в почве при разных способах ее обработки // Труды института микробиологии. М., № 7, 1960.

16. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 248 с.

17. Балабина И.П. Динамика популяции почвенных коллембол при гербицидном загрязнении: Дис. канд. биол. наук. М, 1991. - 144 с.

18. Балан П.Г., Бескровная Е.В. Влияние различных способов обработки почвы на микроартропод // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат-лы Междунар. науч. конф. Нижний Новгород, 2002. - с. 6-7.

19. Бей-Биенко Г.Я. К теории формирования агроценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и других беспозвоночныхпри освоении целинных земель // Тезисы докладов II Всесоюзною совещания энтомологических обществ. М., 1957. - с. 76-79.

20. Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтомологическое обозрение. Т. 40, вып. 4, 1961. с. 763-775.

21. Блинников В.И. Влияние минеральных удобрений на комплекс микроартропод пахотных почв Подмосковья: Дисс. канд. биол. наук. М., 1983а.-245 с.

22. Блинников В.И. Влияние возрастющих доз полного минерального удобрения на комплекс микроартропод пахотных почв с различной степенью оподзоленности. // В сб.: Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 19836. - с. 176-186.

23. Блинников В. И. Изменение структуры комплекса микроартропод пахотных дерново-подзолистых почв под воздействием различных доз полного минерального удобрения // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Курск, 1981. - с. 32-37.

24. Блинников В.И. Особенности перестроек комплекса микроартропод под воздействием возрастающих доз полного минерального удобрения в зависимости от варьирования свойств пахотной почвы // В сб.: Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982. - с. 10-14.

25. Блинников В.И. Сезонные изменения населения почвенных микроартропод на полях озимой и яровой пшеницы в условиях одного года. // Проблемы почвенной зоологии: Мат-лы докл. IX Всесокн. совещ. -Тбилиси, 1987.-с. 37.

26. Блинников В.И., Тяпкина А.П. Население почвенных микроартропод в агроценозах полевого севооборота. // Проблемы почвенной зоологии. М. - 1999.-с. 256-257.

27. Борисова H.JI. Влияние удобрений на микрофлору под кукурузой. // Материалы II конференции по вопросам химизации сельского хозяйства ТАССР. Казань, 1968а. - с. 83-87.

28. Борисова Н.Л. Влияние удобрений на биологическую активность почвы под яровой пшеницей и в чистом пару. // Труды Казанского СХИ им. Горького. Вып. 54, 19686. - с. 30-39.

29. Булышева Н. И. Микроартроподы (Acarina, Collembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв нижнего дона: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. - 2004. - 25с.

30. Вызова Ю.Б. Температурные условия обитания и интенсивность газообмена почвенных беспозвоночных. В сб.: Адаптация почвенных животных к условиям среды. - М.: Наука, - 1977. - с. 3-44.

31. Варшав Е.В., Кочетова Л.М. Оценка потенциальных санитарных возможностей коллембол В сб.: Животные в природных экосистемах. -Н. Новгород: Нижегородский пед ун-т. 1994. - с. 50-59.

32. Варшав Е.В. Выявление санитарных возможностей коллембол (Collembola) // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат-лы Междунар. научной конф. Н. Новгород, 2002. - с. 7-8.

33. Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Влияние пестицидов на фауну наземных экосистем. М., 1981. - 51 с.

34. Второе И.П. Вертикальное распределение макроартропод в лесном черноземе под байрачными лесам Восточной Украины // Экол. микроартропод лес. почв. М., 1988. - с. 93-100.

35. Гальвялис А.Г. Влияние пестицидов на дождевых червей вида Nicodrilus caHginosus (Savighy, 1926) в агроценозах. Автореф. дис. канд. биол. наук. -М, 1983,- 16 с.

36. Гатилова Ф.Г. К фауне панцирных клещей (Oribatei) лесостепи Приволжской возвышенности. Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964.-с. 120-132.

37. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. - 245 с.

38. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды. В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976.-е. 9-18.

39. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.: Наука, 1949. - 276 с.

40. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы // Почвоведение. № 6, 1939.-С. 3-15.

41. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как фактор плодородия почвы // Общая биология. Т. 21, № 2, 1960. С. 81 -88.

42. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы // Успехи современной биологии. т. 31, вып. 2, 1951. - С. 161169.

43. Гиляров М.С. Сравнительная заселенность почвенными животными темноцвентой и подзолистой почв // Почвоведение, 1942. с. 9-10.

44. Гиляров М.С. Условия обитания беспозвоночных разных размерных групп в почве . В сб.: Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.-е. 7-11.

45. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии // Зоологический журнал, т. 50. Вып. 3, 1971, с. 187199.

46. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1995. - 400 с.

47. Горбачев В.Н., Сорокина Н.Д., Кулагина М.А., Огородников А.В. Опыт применения минеральных удобрений в лесных биогеоценозах южнойтайги. // В сб.: Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. Тез. Докл. Всес. совещ. Наука. - М. - 1979. - с. 46-48.

48. Григорьева Т.Г. Ногохвостки Collembola // Животный мир СССР. Т. 3. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - с. 432-437.

49. Григорьева Т.Г., Заева И.П. Некоторые общие черты в формировании фауны на полях пшеницы после освоения степи и химических обработок // Экологическое обозрение, т. 43. в. 4, 1964. - с. 745-754.

50. Друк А.Я., Надточий С.Э. Численность почвенных микроартропод в рекреационных ельниках Подмосковья. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. - Минск, 1978.-с. 81-82.

51. Жукова Р.А. Влияние окультуренности на микрофлору гумусово-железистого подзола Кольского полуострова. // Микробиология. XXY, 2, 1958.-с. 195-200.

52. Зайнулгабидинов Э.Р. Изменение комплекса коллембол под влиянием техногенного засоления и рекультивации почв: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань. - 1992. - 18с.

53. Зинченко В.А., Вяткина Н.И. Определение остаточных количеств диозонина в почве биологическим методом // Поведение, превращение и анализ пестицидов и их метаболитов в почве. Пущино, 1973. - с. 144-147.

54. Злотин Р.И. Роль беспозвоночных животных в минерализации растительного опада // Проблемы почвенной зоологии. М., 1969. - с. 7475.

55. Казадаев А.А. Состав и распределение микроартропод в агроценозах Нижнего Дона. // В сб.: Изв. С.-Кавк. научн. Центра Высш. Шк. Ест. Науки, 1985, № 1.-е. 10-13.

56. Казадаев А.А., Кременица A.M. К фауне ногохвосток (Collembola) агроценозов Нижнего Дона. IX съезд Всесоюз. Энтомологического общества: Тезисы докладов. - Киев: Наукова думка, 1984. - с. 204.

57. Казадаев А.А., Кременица A.M. Влияние средств защиты растений на комплекс ногохвосток в пахотных горизонтах чернозема обыкновенного. //

58. Известия Сев-Кавказского Научного Центра Высшей школы. Естественные науки, №4, 1990. -с.28-31.

59. Капин Г.Ю. Влияние органических и минеральных удобрений на микроартропод пахотных почв. В кн.: Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. -М. - 1983. с. 172-176.

60. Капин Г.Ю. Влияние различных систем удобрений на комплекс микроартропод пахотных почв Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии: Тез. Докл. VII Всесоюзн. совещ. Киев, 1981.-е. 93-94.

61. Капин Г.Ю. Изменение комплекса микроартропод пахотных почв Подмосковья под влиянием системы органических и минеральных удобрений // Антропогенное воздействие на фауну почв. М.: Изд-во МГПИ, 1982.-е. 14-25.

62. Капин Г.Ю. Распределение коллембол в неудобренной пахотной дерново-подзолистой почве. В кн.: Фауна и экология ногохвосток. - М.: Наука, 1984.-е. 179-186.

63. Кипенвариц А.Ф. К вопросу о влиянии извести и удобрений на почвенную фауну. // Pedobiologia, 1964, Bd. 3, S. 274-285.

64. Козловская Л.С. Взаимоотношение почвенных беспозвоночных и микрофлоры в лесо-болотных биогеоценозах // Ботанический журнал. Т.53, №2, 1968.-е. 234-242.

65. Козловская Л.С., Дик С.Р., Мелентьева Н.В. Деятельность почвенных беспозвоночных в заболоченных лесах // Лесоведение, №5, 1969, с. 33-45.

66. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976 - 212 с.

67. Козловская Л.С. Отношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. - с. 237-250.

68. Коковина Т.П. Водный и температурный режим мощных черноземов под сельскохозяйственными культурами. В кн. Научные основырационального использования почв Черноземной зоны СССР и пути повышения их плодородия, вып. 1. Воронеж, 1966. - с. 53-55.

69. Количественные методы в почвенной зоологи / Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др.; Отв. ред. ак. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриг анова. -М.: Наука, 1978.-288 с.

70. Кононова М.М. О характере циклов накопления-разложения органических веществ в почве // Почвоведение. II, 1950. с. 656-672.

71. Кононова М.М. Процессы превращения органического вещества и их связь с плодородием почвы // Почвоведение. N 8. 1968. - с. 17-26.

72. Кременица A.M. Вертикальное распределение коллембол в агроценозах Нижнего Дона // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы докладов X Всесоюз. совещ. - Новосибирск, 1991. - с. 65.

73. Кременица A.M. Структура комплекса ногохвосток (Collembola) чернозема обыкновенного нижнего дона: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Ростов-на-Дону. 2005. - 24с.

74. Кременица А.Н., Казадаев А.А. Динамика численности и вертикальное распределение ногохвосток в агроценозах Нижнего Дона // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов VIII Всесоюз. совещ., Книга I. -Ашхабад, 1984.-е. 158.

75. Кременица A.M., Казадаев А.А. К фауне ногохвосток (Collembola) чернозема обыкновенного Нижнего Дона // Известия вузов. Северокавказский регион. Естественные науки, 1998. №2. с. 63-66.

76. Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Фауна ногохвосток (Collembola) в агроценозах чернозема обыкновенного Нижнего Дона // Известия ВУЗов Сев.-Кавк. региона. Естественные науки. № 1, 2003. с. 73-77.

77. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикаторы действия радиоактивного загрязнения на биогеоценоз // В сб.: Тезисы докладов II акарологического совещания. ч. I. Изд.: Научная мысль. - Киев, 1970. - с. 12-14.

78. Криволуцкий Д.А., Кожевникова Т.Д. Действие радиоактивного загрязнения на комплекс почвенной микрофауны луговых почв // Экология, № 2,1972, с. 69-74.

79. Криволуцкий Д.А., Чернова Н.М. Почвенные животные как биоиндикаторы изменения среды человеком. // В сб.: Съезд почвоведов. -Минск, 1977.-с. 17-20.

80. Круглов Ю.В. Микробиологические аспекты применения гербицидов в сельском хозяйстве: Автореф. докт. биол. наук. М., 1984. - 54 с.

81. Кузнецова Н.А. Группировки коллембол в экологическом ряду ельников юга Архангельской области // Сб.: Фауна и экология ногохвосток. -М.:Наука, 1984.-е. 68-78.

82. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. - 156 с.

83. Лазарев С.Ф. Влияние допосевного внесения минеральных удобрений на почвенную микрофлору // Социалистическое сельское хозяйство Узбекистана II. - 1956. - с. 69-72.

84. Лазаускене Л.А. Эколого-фаунистические комплексы клещей тарсонемин (Tarsonemina, Trombidiformes) Литовской ССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1975.- 16 с.

85. Лаузне ЭЛ. Влияние поверхностного удобрения на микрофлору луговых почв // Тр. Ин-та микробиологии АН Латв. ССР. в. 4. 1960. - 26 с.

86. Лящев А.А. Особенности сезонного распределения микроартропод на полях с отвальной обработкой почв // Проблемы почвенной зооло1Ни. Материалы докл. 11 (XII) Всеросс. сов. Москва, 1999. - с 274.

87. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почв // Издание АН СССР.-М., 1956.-247 с.

88. Москачева Е.А. Глубина заселения панцирными клещами (Oribatei) целинных пастбищ Белоруссии в связи со свойствами почвы // Зоологический журнал XXXVII (4), 1959, с. 550-558.

89. Пономарева О.Н. Изменение жизненных циклов и популяционной динамики почвообитающих коллембол под влиянием гербицидов: Дисс. канд. биол. наук. М., 1990. - 158 с.

90. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

91. Пономарева О.Н. Экспериментальное изучение влияния гербицидов на размножение почвообитающих коллембол // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989. - т. 12. - с. 211-219.

92. Правдюк А.П. Характеристика комплекса микроартропод в системе севооборотов Нечерноземья // Научные труды МПГУ им. В.И. Ленина, Естест. Науки. М., 1996. - с. 271 -275.

93. Природные ресурсы живой фауны и производственные силы Северного Кавказа. Ч. 3. Насекомые. Изд-во Ростовского университета, 1984. - 312 с.

94. Расулова З.К. Коллемболы в агроценозах Азербайджана // Проблемы почвенной зоологии: Мат-лы докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991.-с. 247.

95. Расулова З.К. Коллемболы в желтоземных почвах ленкоранской зоны Азербайджана // Проблемы почвенной зоологии. М., 1972. - с. 115-116.

96. Расулова З.К. Коллемболы (Collembola) восточной части Малого Кавказа (Азербайджан) // Зоологический журнал. Т. LIX. 1980. С. 1463-1467.

97. Самедов Н.Г., Бабабекова Л.А., Расулова З.К. Изменение комплекса микроартропод в биоценозах каштановых почв // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука и техника, 1978. - с. 204-206.

98. Самедов Н.Г., Расулова З.К. Материалы к фауне т экологии ногохвосток Ленкоранской зоны Азербайджана // Изд. АН АзербССР, Баку, 1975. с. 55-57.

99. Симонов Ю.В. Зависимость процесса трансформации органического вещества от структуры населения коллембол растительного опада // Проблемы почвенной зоологии. М., 1999. - с. 243-244.

100. Симонов Ю.В. Количественная оценка участия микроартропод в гумификации растительных остатков // Докл. АН СССР. 1984. Т. 277, вып. 4. с. 1017-1019.

101. Симонов Ю.В. Роль комплекса микроартропод в трансформации органического вещества лесной подстилки: Дисс. канд. биол. наук. М, 1984.- 124 с.

102. Солнцева Е.Л. Видовой состав и сезонная динамика численности коллембол на пахотных землях Нечерноземной полосы Европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Матер. II Всесоюз. совещания. -М.: Наука, 1966.-е. 120.

103. Солнцева Е.Л. Видовой состав и сезонная динамика численности коллембол на пахотных землях Нечерноземной полосы Европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. №8, 1967.-е. 1058-1062.

104. Солнцева Е.Л., Чугунова М.Н. Микроартроподы луговых почв с разным режимом минеральных удобрений // В сб.: Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983.-е. 163-167.

105. Стебаев И.В., Стебаева С.К. Зональные спектры жизненных форм и эволюция почв // Проблемы почвенной зоологии: Мат-лы III Всесоюз. совещ.-Москав.: Наука, 1969.-е. 154-155.

106. Стебаева С.К. Экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в лесах и степях Южной Тувы. // Pedobiologia. 1963. Bd. 3, Н. 1. S 75-85.

107. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1454.

108. Стебаева С.К. Шестопалова Л.В. Влияние инсектицидных аэрозолей на почвообитающих коллембол // Оптимизация технологического применения инсектицидных аэрозолей. Новосибирск, 1983. - с. 52-62.

109. Стриганова Б.Р. Роль почвенных животных в процессах разложения растительных остатков // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. -с. 32-35.

110. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. -243 с.

111. Субботина И.А. О вертикальном распределении панцирных клещей в почвенных слоях // Биологические науки, вып. 4 (36). М.: Высшая школа, 1966.-с. 23-24.

112. Сукацкене И.К. Влияние мелиорации и агротехники на биоценоз почвенных беспозвоночных в дерново-глеевых почвах Литвы // Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных. Вильнюс: Маклас, 1974.-е. 119-141.

113. Сукацкене И.К. Collembola болотных и обрабатываемых почв Литовской ССР: Автореф. канд. биол. наук. Вильнюс, 1969. - 17 с.

114. Сукацкене И.К. Collembola. Влияние пестицидов на педобионты и биологическую активность почв. Вильнюс. - Маклас. - 1982. - с. 110112.

115. Сукацкене И.К. Защитные лесополосы как резерв восстановления численности коллембол в массивах обрабатываемых полей // Проблемы почвенной зоологии: Тезисы докл. VIII Всесоюз. совещ. Кн. 2. Ашхабад, 1984.-е. 118.

116. Сукацкене И.К. Влияние интенсивности применения гербицидов на численность ногохвосток в почве // Проблемы почвенной зоологии. -Тбилиси, 1987.-е. 290-329.

117. Таращук М.В., Малиенко A.M. Влияние способа обработки почвы на население ногохвосток // Почвоведение, № 3, 1992. с. 78-85.

118. Тейт Р. Органическое вещество почвы: биологические и органические аспекты: Пер. с англ. М.: Мир. 1991. - 400 с.

119. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / Под. ред. М.С. Гилярова. -Изд-во Колос, М., 1971.-455 с.

120. Торжевский В.И. О роли ассоциации микроорганизмов в формировании плодородия темно-каштановых почв Украины // В сб.: Съезд почвоведов СССР. Вып. 2, Минск, 1977. - с. 163-164.

121. Тринклер O.K. Анализ распределение панцирных клещей заболоченного березняка. В сб.: Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. - Вильнюс, 1970.-е. 169-174.

122. Трубалевич Ж.Н., Семенова Е.Н. Оценка токсичности почв с помощью лабораторной культуры коллембол Folsomia Candida // Экология, № 5,1997, С. 377-381.

123. Тяпкина А.П. Комплекс микроартропод темно-серых лесных почв юга Нечерноземья в системе севооборота: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.,1998.- 17с.

124. Утробина Н.М. Влияние минеральных удобрений на численность микроартропод в почве под кукурузой // Животное население почв агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственною производства. Казань, 1969.-е. 146-157.

125. Утробина Н.М. Влияние удобрений и гексахлорана на видовой состав почвообитающих беспозвоночных в серой лесной почве под кукурузой // Материалы по фауне и экологии беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968.-е. 162-175.

126. Утробина Н.М. Изменение численности вредной и полезной фауны по разным фонам удобрений // Наука сельскохозяйственному производству. -Казань, 1974. - с. 91-97.

127. Утробина Н.М. Реакция ногохвосток на внесение пестицидов под пропашные культуры // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы IV Всесоюз. совещ.-М., 1972.-е. 139-140.

128. Утробина Н.М. Численность и пространственное размещение клещей под пропашными культурами: Тез. II Акарологического совещания. -Киев, 1970.-с. 181-182.

129. Утробина Н.М., Капитонов А.А. Реакция почвенных беспозвоночных на внесение минеральных удобрений в почву. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. - М.: наука, 1969. - с. 177-178.

130. Утробина Н.М., Орлов О.И., Артемьева Т.Н. Влияние загрязнения почвы нефтью на коллембол // Фауна и экология коллембол. М.: Наука, 1983. -с. 172-179.

131. Ханисламова Г.М. Численность и видовой состав ногохвосток в пахотных почвах Башкирии // Проблемы почвенной зоологии: Тезисы докладов VIII Всесоюз. совещ. Кн. 2. Ашхабад, 1984. - 145-146.

132. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975а.-222 с.

133. Чернов Ю.И. Факторы географического распространения почвенных животных // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 19756. - с. 36-38.

134. Чернова Н.М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966.- 154 с.

135. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. - 200с.

136. Чернова Н.М. Особенности динамики микроартропод в пахотных почвах // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. -Киев, 1981.-с. 245-247.

137. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве. В кн.: Антропогенное воздействие на фауну почв. - М.: МПГИ, 1982а. - с. 3-10.

138. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья. В кн.: Антропогенное воздействие на фауну почв. - М.: МПГИ, 19826. -с. 107-118.

139. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., Симонов Ю.В. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки // Всб.: Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. -М.: Наука, 1989.-5-33.

140. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообразующих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia, 7: 67-87. 1967.

141. Чугунова М.Н. Вертикальное распределение панцирных клещей в почве полей Московской области // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969.-с. 193-194.

142. Чугунова М.Н. Закономерности экологического распределение панцирных клещей в почвах под растительным покровом разного типа: Дисс. канд. биол. наук. М, 1972. - 193 с.

143. Швеенкова Ю.Б. Коллемболы экотонных сообществ лесостепи: Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 2004. - 16с.

144. Эглитис В.К. Фауна почв латвийской ССР // Издание Академии наук Латв. ССР, 1954.-263 с.

145. Эйтминавичюте И.С. Динамика численности орибатидных клещей в эродированной дерново-подзолистой суглинистой почве Литовской ССР // Pedobiologia, Bd. 4, S. 281-287. (1964)

146. Эйтминавичюте И.С. Почвенно-зоологические особенности агроценозов на дерново-подзолистых почвах. В сб.: Формирование животного и микробного населения агроценозов. - М.: наука, 1982. - с. 810.

147. Эйтминавичюте И.С., Кадите Б.А., Сукацкене И.К. Динамика численности микроартропод в лесной почве в период разложения травяного покрова, обработки хлорофосом и бензофосфатом // Сезонная динамика почвенных процессов. Талин, 1979. - с. 171 -173.

148. Юрьева Н.Д. Влияние рекреации на население мелких членистоногих в подстилке и почве березняков в Подмосковье // Фауна и экология беспозвоночных. М.: МПГИ, 1976. ч. 1.-е. 46-55.

149. Цонев И. Влияние на различните методи на обработката на почвата с единовременно торене с повишени дози органични и минерални въерху почвените колемболи (Collembola). Годишн. Софийск. ун.-та. Биол. фак. -64. № 1.-1972.-с. 33-61.

150. Желева М. Проурочвания върху влиянието на типа почвата, нейната обработката и вида на растительната върху орибатидна фауна. Годишн. Софийск. ун-та. Биол. ф-т. 60. - № 1. - 1968. - с. 183-200.

151. Желева М. Влияние на различии методи на обработката на почвата с обновременно торене с повишени дози органичи и минерални торове върху почвените акариорибатеи. Годишн. Софийск. ун-та. Биол. ф-т. 65. -№ 1.- 1970-71.-с. 23-26.

152. Желева М., Цонев И. Влияние на механичната обработка на почвата върху орибатидната фауна (Acari-Oribatei). Ёкология. 3. - 1977. - с. 3844.

153. Зражевский А.И., Горд1енко О.И., С1рий А.И. Рухомисть оргашчно i речовини i азоту в грунт1 тд р1зними культурами в звъязку з складом грунтово! фауни. Науков1 пращ УСГА 620, Киев, 1968. - с. 52-56.

154. Цонев И. Влияние на селскостопанската култура върху почвените колемболи (Collembola). Ёкология. София, № 2. - 1976. - с. 43-55.

155. Цонев И.Н. Влияние на хлорорганичния инсектицид линдан върху колемболните ценози (Insecta, Collembola) в агроекосистемите. -Экология, София, 1981, № 9. с.86-93.

156. Цонев И. Фаунисточно-екологично проучване не първично безкрилите насекоми (Apterygota) от обработваемите почви на Софийското поле, 1 част. Collembola // Годишн. Софийск. Ун-та. Биол. фак. 66. кн. 1. 1974. с. 1-21.

157. Цонев И., Желева М. Влияние на обработка на почвата върху почвените колемболи (Collembola) // Годишн. Софийск. Ун-та. Биол. фак. 68. кн. 1. 1977.-с.37-44.

158. Bauer Т. The behavioral strategy used by imago and larva of Notiophilus biguttatus F. (Coleoptera, Carabidae) in hunting Collembola. Miscellaneous Pap., 1979, 18. p. 133-142.

159. C.F. van de Bund. Influense of erop and tillage on mites and springtails in arabl soil. Neth. J. agr. Sci., 18,4, 1970, p. 308-314.

160. Choudhuri D.K. Interactions between soil Collembola and athe subterranean arthropods. Sei. And Cult., 1970. vol. 36, 5, p. 280-282.

161. Dunger W. Fiere im Boden. Wittenberg, Lutherstadt, 1964, 264 s.

162. Dunger W. Tiere im Boden. Wittenberg, Lutherstadt, 1974, 265 s.

163. Edwards C.A. Effects of pesticide residues on soil invertebrates and plants. // 5-th Symp. Brit. Ecol. Soc. 1965. - p. 239-261.

164. Filip Z. Bodenmikrobidogische Uberlegunden zur Einschatzung der Okotoxizitat. // Schriftenz. Ver. Wasser-, Bden.- und Lufthyg., 1986, 64. s. 179-191.

165. Franz H. Der Einfluss verschiedener Dungungemassnahmen auf die Bodenfauna. Angew. Pflanzesoziologie, Wien. Springer - Verlag, 11, 1953, 50 s.

166. Franz H. Die bedentung der Kleintere fur die Humusbildung. -Zeitschr.f.Pfl.Dung., Bodenkunde, 69 (114). 1-3, 1953, s. 176-181.

167. Franz H. Neue Forcchungen uber der Rottenproz|3 von Stallmist und Kompost. Mit besonderer Berucksichtigung der Tatigkeit der Kleintiere Veroffentl. Bundesanst. alpin. Landwirtschaft Admont, 2:1 144 1950.

168. Fratello В., Bertoloni R., Sabetini M.A. Effects of atrasine on soil microarthropods in experimental maize fields. // Pedobiologia. 1985. - Bd. 28. -p. 161-167.

169. Gisin N. Recherches sur la relation entre la Faune endogeeb de collemboles et les qualities agroloques de soil viticoles. Rev. Suisse Zool., 1955, t. 62, h. 4, s. 601-648.

170. Hagvar S. Collembola in Norwegian coniferous soils. 1, Relations to plant communities and soil fertility. // Pedobiologia. 1982. Bd. 24, h. 5/6. s. 255-269.

171. Hagvar S. Effects of liming and artificial acid rain on Collembola and Protura in coniferous forest. // Pedobiologia. 1984. Vol. 27. - p. 341-354.

172. Hagvar S. Effects of artificial acid precipitation and liming on forest microarthropods. // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды 9-го Междунар. Коллокв. По почвенной зоологии. М. Наука, 1987. С. 684-686.

173. Hergaten W. Die Collembolenfauna verschiedent bewirtscharteter Flachen am Niederhen // Decheniana. Vol. 138, 1985. P. 135-148.

174. Holler-Land G. Uber die Besiedlung des Bodes mit Collembolen die Dundung mit verschiedenen behande item Klarschlamm. Z. angew. Ent. 44: 425-444.

175. Holler G. Bodenmilben des rheinischen Losslehms in ihrer Abhangigkeit von Dungung und anderen Standortfaktoren. Beihefte zur Zeitsch.f.Andew. Entomol., 18, 1962. s. 44-79.

176. Karg W. Uber die Wirkund von Hexachlrcyclohezan auf die Bodenbiozonosr unter besonder Berucksichtigung der Acarina. // Nachr. of Pflanzensch. (Berlin). 1961. - Bd. 15, N 2. - s. 23-33.

177. Kevan D. Mc E. Soil animals. S.I., Philos, Lobr., 1962, 237 pp.

178. Kovac L., Miklisova D. Collembolan communities in winter mheat-clover cropping system on two different soil types. // Polskie pismo entomologiczne, 1995, 64, 365-381.

179. Kovac L., Miklisova D. Collembolan communities (Hexapoda, Collembola) in arable soils of East Slovakia. // Pedobiologia, 41, s. 62-68. (1997).

180. Kovacevic Z. Znacaj zemljisne u luceristima stepskog rajona u Hrvatsckoj. Zemljiste biljka, 16, 1-3, 1967, s. 237-245.

181. Loring S.J., Snider R.J., Robertson L.S. The effects of three tillage practices on Collembola and Acarina populations. // Pedobiologia, 1981, v. 2, p. 172-184.

182. Mahoney C. Soil insects as indicators of use patterns in recreation areas. -J. Forest, 1976. Vol. 74, N. 1, s. 35-37.

183. Martin N.A. Effects of four insecticides on the pasture ecosystem 11. The fauna collected in pit-traps.//N.Z.J. Agric. Rec.- 1975.-vol. 18.-p. 179-182.

184. Marshall V.G. Effects of manures and fertilizers on soil fauna. A. reviw. Commonw. Bur. Soil Spec. Publ. -3.-1977. - 79 p.

185. Moore J.C., Snider R.J., Robertson L.S. Effect of different management practices on Collembola and Acarina in corn production systems. II. The effect of notillage and atrazine. // Pedobiologia. 1984. - Bd. 26. - s. 143-150.

186. Moursi A.A. The letal doses of C02, N2, Nbh and H2S for soil Arthropoda. // Pedobiologia. 1962. Bd. 2. S. 9-14.

187. Muller G. Bodenbiologie. Jena. Fischler Verlag. 1965. - 889 s.

188. Naglitsch F., Grabert D. Zur Fragen des biogenen Abbaues von Stroh unter kontrollieren Versuchsbedingungen // Pedobiologia. 1968. Bd. 7. S. 353-361.

189. Parcinson D., Visser S., Whittaker I. Effects of collembolan grazing on fungal colonization of leab litter. Soil Biol, and Biochem., 1978, Vol. 11, N 5, p. 529-535.

190. Pichard S. Un predateur des collemboles aquatiques Microvelia reticulate (Bur.).-Rev. ecol. boil. Sol, 1978, Vol. 15.N l,p. 103-112.

191. Popovici et al. The influence of atrazine on soil fauna. // Pedobiologia. -1977. Bd. 17.-s. 209-215.

192. Prasse I. Structur von Microarthropodenzonosen in Agro-Ocosystemen und ihre Beunfeussung durch Herlizide. // Pedobiologia. 1978. - Bd. 18. h. 5/6. - s. 381-383.

193. Sabatini M.A., Pederzoli A., Fratello B. et al. Microarthropod communities in soil treated with atrazine. // Boll. Zool. 1979. - Vol. 46. - P. 333-341.

194. Van der Drift J, Jansen E. Grazing of springtails on hyphal mats and its influence on fungal grouth and respiration // Ecol. Bull. 1977. Vol. 25. P. 203209.

195. WaMwork J.A. The distribution and diversity of soil fauna. London, Acad. Press. 1976, 355 pp.