Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эдафотопы предгорных и горных биогеоценозов Казахстана, их зоодиагностика и закономерности пространственного распределения (на примере Заилийского Алатау)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эдафотопы предгорных и горных биогеоценозов Казахстана, их зоодиагностика и закономерности пространственного распределения (на примере Заилийского Алатау)"

и

ДНЕПРОПЕТРОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ - УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СМЕТАНА Николай Григорьевич

ЭДАФОТОПЫ ПРЕДГОРНЫХ И ГОРНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ КАЗАХСТАНА, ИХ 300ДНАГН0СТИКА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

(на примере Заилийского Алатау) 03.00.10 — экология

А ВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Днепропетровск—1993

Рабата выпелнена в Институте ботаники Академии наук Республики Казахстан

Официальные оппоненты: доктор биологических на/к,

профессор Ю. Г. ГЕЛЬЦЕР

доктор биологических наук, профессор Д. Г. ТИХОНЕНКО

доктор биологических наук И. И. СМОЛЯНИНОВ

Ведущее учреждение Симферопольский госуниверситет

Защита диссертации состоится «...{У......» 1993 г.

в............час................... мин. на заседании специализированного

ученого совета Д 053.24.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Днепропетровском государственном университете по адресу:

320625, г. Днепропетровск, ДСП 10, проспект Гагарина, 72. Госуниверситет, биолого-экологический факультет С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Днепропетровского государственного университета.

Автореферат разослан 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук,

доцент А. О. ДУБИНА

СЗЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PABOTÜ

Актуальность тот. В настоящее зрелся ropriue'si предгорные бисгеоцено-зи вго-псстока Казаке? подвергается вез усилкзап-п;:мся антропогеншл! воздействиям. В этих условия* особуа значимость приобретает биоиндикация их состояния з целом и компонентов в частности. ílovau, яздяясь относительно стабилы-сяли компонентами биогеоценозов, во многом определяя? их развитие. Поэтому спенке их состояния различными методами уделялось много вникания. Зсодиагностика почв, предложенная и.С.Гиляровш /1Эо5/, на основании совпадения географических ареалов почвен-iujx типов и некоторых видов животных отражает влияние факторов почвообразования и нз позволяет решать вопросы диагностики п:трохо распространенных и вновь описываем« почв. Использование корреляции ме^ду встречаемость» определении? сообществ лнвотгегх и некоторая« свойствами поча тшстз ке дает положитель-13« результатов, т.к. последние зачастую одинаковы в почвах различного генезиса. В.Г.Морцкович /19Э1/ предложил использовать в качестве ебьектов зсодиагностики элемантаркш почвегаае процессу /5Ш/, которые обладают специфическими, только :ш характерная-« чертами.

Сочетание определежа-гх плементаркух почвокшх процессов /Герасшгсв, 1963,197Ь/ в основном определяет эдафотоп, Каждый Э: 111 представляет с об о Л неповторимую эколопгаескуа среду со специфическим« условия;.«!, в которой могут жить только организуя, «ыеацио соответствующие адаптации.

В связи с тем, что изучить с одинаковой степенью подробности и достоверности зесь псчвекна-зоологически»! комплекс, затруднительно, предложено для целей зоодиагностики использовать ияароартропод /Гиляров, 1965; Кризолуцкий, 1975/. Значительное видовса разнообразие, высокая численность, быстрая : сиена поколении, способность нзоднообразно реагировать на исузнекие условий среды, избирательность различных видов по отношения к разным ЭШ1 позволяет использозать такосцоны . ■ сообществ орибатид и коллембол, «»¡экологические характеристика сообществ и комплексов в качестзо инцикатороз состояния почв, ¡г* таксономической принадлежности.

Цель и задачи исследований. Основная цель работа заключалась з оцогсее возможности использования сикэкологических

ч

характеристик комплексов орпбптиц и коллембоя различных висотцы* поясов, сообщзотв конкретных биогеоценозов и юс антропогенных модификаций для дичгиостига »|Длфо®оио8, таксономической принадлежности почв,' индикации элементарных почвенных процессов. Для се решения били поставлены следующие задачи:

I/ изучить структуру почвенного покроьа предгорий Валлийского /'лптйу;

2/ провести морфо-экологический, сшгэкологический и аоогоо-гррфкчеекий анализы фауны орибатид к коллембол конкретных одайо-топон и их комплексов в высотшес поясах;

3/ разработать математические модели влияния экологически факторов одчфотопоз на синокологогчсскиз характеристики сосбцеста орибатид и коллембол в различных высотных поясах';

4/ определить влияние различиях типов щггрспогени&х модифи- Л каций одафотопоз на «токологические характеристики сообщзотв . ; орябаткд и коллембол; •

О/ диагностика типологических и структурнкх единиц почвенного покрова, индикация олеавптаршх почвенных процессов в различив: вис 0Т1Г-1Х пол с язе с использов9ГОкзм характеристик сообществ някрп-артродод. , " ' ■ . 1 "

Об'ьоктп исследований. Б основу работы пелокены результаты . 1й-летйих исследований в предгорьях и горах Зйилийского Алатау /соответственно 32 и 73 ключевых участка/. Для изучения структуры почвенного покрова проложено и процгорьях б профилей инструментальной нивелировки, в горах - о аналогичных и 2-4 горизонтальных профиля теодолитной съемки» обцей протяженность» 42 км, залояено 1292 разреза,-из 285 ьзягы образцы для анализов, общий объем которых превышав? 10 тисяч.

Научная новизнч. Блервне в регион? проведен сопряаенний шгаиэ таксономической принадлежности почв 15 скаокологнчосккх з характеристик сосСкеетв орибатид и коллекбол, формирующихся ь ню;, в результате чего подтгизпядеиа целесообразность шаеленая типов горно-леешх чгрнозеаовидюж, горно-лугоЕКх субальпийских и горно-лестос субальпийских темноцветных почв, выявлена экологическая кгспа гпрно-лугопнх кар^омвтко-мицзлярн!": почв.

Предложены недоли роспрояелэния типов, подтипов и видов почв, форм1п:у»лихся пот лесной, луговой и степной растительностью и зависимости от вчеоть! расположения и сочетания Биологических факторов.

Предложены математические медали влияния экологических факторов ьдафотслов на синэкологическив характеристики сообществ ерибатид и колломбол г;о псох еноотних поясах.

Кпоршо списаны и проанализирована! паупи оркбатнд и кол-яембол регионального коьялеиса, что позволило определить таксономическое, мер.^о-ок алогическое разнообразие и шгяелть гчо-.графические связи.

Показано, что специфический черти еде-фот слов биогооцонс-зез поясов субальпийского и смзианных лесов, полос елового пояса щходят отраясшю в особенностях фруньг прибмид и кол-лбнбол, что подтс-грядает целесообразность их ьыцеяеияя как отдельных единиц вертикальной зональности,

Выявлена специфика янтропогйнно модифицированных одафо-•гепоз как среди гбитшшя микроартрсцод и показано, что сцены в них идут качественно шым путем, чем а встеотпешпх.

Пргкткчаская значимость работу?. Б диссипации и опубликованных работах дани закономерности структурной оргг.низедии почвенного покрова. Они являются первгаи сводками по орибати-дам и коллеиболам'всех вертикальных зон иго-востока Казахстана. Сведения по структурной организации почвенного покрова и структуре населен::.*! микроартропод здафотопов мало изшшетплх антропогенной деятлльностьа во всех аонах и поясах могут бить использованы при организации регаонального имшторннги,

¿иш-шй вклад автора. Все половые работи по сбору материала, закладке профилей, изучении структуры почвенного покрова выполнены автором. Консультации по определенна орибатиц и коллембол получены в лаборатория;: Криволуцкого Д. А. и Черновой Н/;.!. Срио'отицы надаедаЯства и бельбиди определила Смотана Н.Ы., что назло отражение ь публикациях.

'лроб-щия рчблтн и публикации, Гы тене циссортпции опубликовано 35, работ, в тгн числе 3 ш.нпгрч+ии. Ултеричяы диссертации обсу.-чдхлись н* заседании Казахского отделения

/.'.яма-'те/ 1Ш5/, па Всесоюзной игн^врэнции но проблемам

освоения пустит СССР /Ащ*абац, 1УоЗ/, на УЖ Всесоюзно; ботаническом съезде /Ал1!з-Лта, 1УЬЬ/, X сбьедикегяс:.! пязнукэ советского и республиканского коуигэтоэ по Прогреве ЮИБСШ "Человек и биссфзрл" /19сЬ/, Заседании Казахского отделения ВЭО /Алма-Ага, ВЫ:/, Зсзссетяноа еьслдо БЗО /Ленинград, 19Ш/, Ь регионально;! научкг-проазводсмеано-;? конЬеронпп:: ".аакдза^?- "'• Но-чкологичсскио осковн прироцсуотроМстьа и природопользования" /чвлинсград, Кс:9/, Н Боеоослнсп'. ссвэзажн колло;.'.бологоз /Куйбшзз, 1269/, Республиканском совещании ¡¿АЗ "Охрана к рациональное использование прирсдшх ресурсов" /Ал^а-Ата, 1990/, на Всесоюзной пколе "Дроблеил устойчивости биологических систем" ' /Севастополь, 195?0/, Международной конференции "11рсй!Шяонагя ботаника" /Кривой Рог, 19УЭ/, на Мегкдупароднои симпозиума "Зоодчйгностлка и пкотсксикологкя либотних с тзхногеших лиц» софтах" /Днепропетровск, 1923/.

Сбьем к структура работьт. Диссертация состоит из введо-■ ния, Ь глас, завлечения, списка дчтератури /279 наименовании . русских, 5А ~ на латыни Текст диссертации идлотан на 29о страницах, иллюстраций - 52, таблиц - 30. В приложении помещена списки видов, геоморфологические профили, таблицы анализа пота, схемы ключевых участков.

СОдЕР^'Ш РАБОТ*

1. ЗКОДОГО-ГЕОГРАй-гЧЕОйЩ И Л&рРШЕСШЕ ОСОБЕННОСТИ '. РШ;ог1А

В этой глазе даны характеристики орографии, геоморфологии, геологии, климата, поверхности!-:* и грунтовых сод, растительного и почвенного пскроиоз, зональности, истории развития рас, тительности, почв.

2. АШИЗ ИЗУЧЕНШСГЛ ОБЪЕКТА ИСОЩЦОВАНИЯ

Описана степе® изученности почвенного сокреза, его

структуры, таксономической принадлежности по^з, приведена характеристика ыикроартропод, как компонентов биогеоценозов и ецензкы вояыокности и о пользования их для целей пооди агностики.

. 3. МЕГОДШ ИСОВДОВАИКЙ БДОГЕО4ЕНОЗОВ

Применялись общепринятые методики гэсботанических и пешек-кьге исследования, составлялись комплексные профили инструкек-_ только'! пнивелировки /Гаель, 1930, Тихоненжо, 1Эо5 - 1970; Ча-.ланьйн, Смежна. * предгорьях и горизонтальные профиля (Про-

гкур.С-СР, д^'О^

теодолитной сьемки /Сметана, 1СЛ0/ в горах о выделением злемен-*ср«ег почвенных ароалсо и пепвекш комбинаций /¿ридлаид, 1972; Соколов, 1977/, Материал по микроартроподам собран на ключевых участках, подобранных с учетом почвенных комбинаций на основании анализа данных по структуре почвенного покреза на профилях. Обь ем пробы -- 500 см3. Выделены микроертроподи на термоолехтсрах /Гиляров, 1335/. Обработка материала проведена по методикам, описанньзд в литературе /Чернов, 1Э75, Количественные методы .,,,19Ь7/. Протеазная активность почв спредаля-лась по методу Е.Н.Имустина и др. /1ЭоЬ/, целлплоаоразрудав-пая -по методу Е.Н.Индуетина и Л.Н.Петрова /ЕоЗ/. йитомассу травостоя определяли укосим/. методом /Родин, Баяилевич, 1975/, 4. зодошопшеш евшаез псстошш

Дана биоэкслогическая характеристика вертикальных поясов. Для каждого из них приведены: состаз почвенного покрова, ведущие и второстепенные почвешша комбинации, механизмы их дифференциации, генетико-гесмвтрические фермы и вшззлаш ведущие и подчиненные компоненты комбинаций почвенного покрова, описаны конкретные биогеоценозы. Приведена схема сопряженности почз и суммы радиации на различных высотах /рис» 1,2/.

а", &ШЩД11КЛЦ*;Я ТЙЮЛОШЕСК/К БУШЩ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

На основания анализа связи показано, что растительность может быть индикатором таксономических единиц почаошюго покрова. Теснота связи таксонов растительного и почвенного покровов зазмент от единства и различий экологических условий опроделяи-с;1« ее, В силу вероятностного характера развития растительных сообществ связь их с компонентами почвенных комбинаций нзвисо-кая и не совпадает з пространства, что затрудняет индикации. Сочетание экологических условий, характерное для каждого высотного попса, определяет "разрепаюцуп способность" растительных сообществ, ассоциаций при индикации таксономических и топографических единиц почвенного покрова. Па нарупенинх почвах индикаторные возможности растительного покрова резко скитаются. 6. ЗАК0ШЕРН0Ш ПРОСГРАНСШШгОГО >1 ВРЕШШОГО РАС1РедШ12Ш ОРЛБАТИД И ШЫКЩОЛ ПРЕ^ДГОРЛЫ< И Г0РП1Й БН0П20ЦЕШ30В В. I. Синзкологическио характеристики сообществ орпбатид к коллеибол ненарушенных биогеоценозов предгорий и гор Заилий-

2530

2С00

1500 ,. р

20 ¿0 ккг.л/су, Рке.1. Зертлкпльнля о .-дальность лесных почв Заилийского . Алатау.

Почвы: горно-леодае темноцветные субальпийские (I); горнолесные темноцвоткне выцолочепкые (2), кислые (3), ненас^енные (4), сухотор^яшютне (5); горно-лесные темно-серые (5); р. - мои^ные, б - среднем ощкые, , в - иалоаогр-гые, г - скрытоподэолистыо.

Рис. 2. Вертикальная зональность псчв, формнрудцихся под травянистой растительностью в Зз.клийсксм Алатау.

Почвы: горно-луговые альпийские (I), субальпийские (2);. горно-леео-луговые £ь—;'Злочйьиые (3), кислые (4), ненасыщенное (о); а - дерново-торфянистые, б - яепнсЕые; горнс-лесные черкоземо-Еиднае (б), ненасыщенные (3), Екщело-ченкно (г.4; горное-черноземы типичнее (7), вльзлоченнне (8); горные каатсновно п;з::огсрнне (9); горно-степно:-' ср?аке?срные (10), высокогорные III'.

ского Алатау.

На предгоретх равнинах сыделяйтоя нош: опустшонш* и пуотьдных полусазшм со оддашзнкга поясом; пустынно-степная с поясом предгорных саванноиддах пустыням сгепей; степная с поясом разиотразно-злаксзых, разнотравных коиылькых » ксеропегро-флльких укерепно ушхачняемых а' засушливых степей. Долина реки Дли представляет собой пнтралонйлыие образование - тугаДша биогеоценозы.

Населенно срдбатиц пояса пусп>тнш>: и опусданонкых полусаванн представлено 13 видами п,ч о семейств, коллембол - П видами из 5 семейств. В типична* биогеоценозах паибольшс-.о количвст-. во видев и их-оЗмив характерно для яврнбионшеп мер^ю-зяояоги-чесяой группы орлбьтид и зуздафэтеской группы :::изкон>мх форм коллокбсл. Они яо составляют основу видового разнообразия сообществ яткх-М!«роартропод данного попса. Дополшжцкш:, но немногочисленными, квлггагся соответственно группы: пп^гесбнохЕТ— нал к гемичдафкчоскал.

Различия в экологически* условиях конкрегшх биогеоценозов на компексируэт влияния аональинх климатических фактсроз» что обуславливает, «гадское качественное сходство сообществ птия ишероартропод. Ниякоэ сходство колкчествент« показателей и специфика селенной динамики странам особенности кеиирстшх условкА. В сообществ.'« шшролр-гропод зональшч №:згссцекслоз численность регулируется, з союзной, содержание!/. доступной влаги в почве, uei.ee значимы с:ет*вк растительного и поРвенцо-го пскроэов и •»•аигюратура печеи, В перэхеднмх бяогесцоног'пя большое влитые екгиызаадг другие фактср'г,

и-д исписать численности ориблтнд и келлокбал от характеристик биогеоценозов шрачпзтзя в ферко линеРиоп Фушсзил;

= О.^х + + и.йЛ?«, + 0,1с-,6 + /срибаглды/

= + 0,21у£ + и.Кч^-; О, Г,+• /коляенбол»/, где Ут - «гксдепносл, ю./ я,п", -"о - состчв р'штигальиого покрова /ранги/, х;л - оостдз пачзвннМ'о пихропз, - ес;(,ер::а~ кче физической гли.нп, - 'хп.'.г^ру тура почон, уу - влчлноегь пеплы. Влияние содер:ш..я гумус«» чпитрг.и^ицви внт.т'кн

на обилия сри:>ат«г>, а коллеибол нлдосгочарнэ.

•:азпсп:лооч'и шп.оиого рлзнсобраакя орн-:пткд от тар^торн-стик биогеоценозов опискааотая ур ^нача-я« У;2 = 0,КЧ + + и,И*й 1 «• О.о*?,-, где

х1» х2" "6 и х7 ~ ка» чт0 и в предыдущих уравнениях, х5 - иине-. рализация водной вытяжки.

Влияние составов растительного и почвенного покровов и щю» рализации водной вытяжки на общее видовое разнообразие коллембол недостоверно. Только два экологических фактора определяют видовую структуру иг сообществ: У2 = 0,47*2 + 0,53х7.

Дисперсионный анализ уравнений регрессии, описывающих зависимость численности микроартропод от динамики влажности и температуры почв показывает, что варьирование обилия, обусловлен-, нов случайными отклонениями, больше, чем собственно "регрессией" для сообществ орибатид и коллембол еркечников. В серополынниках "регрессия" определяет численность обоих групп' микроартропод.

■Население орибатид пояса пустынных степей представлено г/3 видачи из 2в семейств, коллембол - 4Ь видами из II семейств. ' Основу характерного для пояса комплекса составляют виды орибатид,'; относящиеся к семействам орибатулид, гаплолетид и опйид, коалаи-бол - гипогаструркд, эктомсбрионд и изотсмид. . ■

.Доминируют в пусткнно-степкгх сообществах представители эврибионтной морфо-экологической группа орибатид на уровне суб. доштнантов; в сообществах коллембол выделяются эудоминантн, относящиеся к эуэдафической ыорфо-экологической группе жизненных форм.

; •'. .Для орибатид пустынно-степных типичных эдафотопоэ общее видовое-разнообразие сообществ высокое /3,0/. Качественные изменения видовой структуры сообществ орибатид их коллембол пустынной степи, обусловленные сезонной динамикой, ограничивают использование энтропийного индекса, не учитывающего внедрение новых видов.

Для сообществ орибатид и коллембол топографо- и педодиффе-ренцированных пустьшно-степкьгх биогеоценозов характерны:

- уменьиение видового богатства и обилия;

- увеличение экологической емкости среди при улучшении увлажнения;

- доминирование вврибио'нтной мор$о-экологш:еской группа орибатид и эуэдафической группы далн-зншх форм коллембол.

Влияние древосно-кустаршковсй растительности на сообщества орибатид и коллембол проявляется;

- в увеличении видового богатства и обилия;

- в доминировании эпигеообионтной морфо-окологичзской

группы орибатид и япигеичоской - гшрненнкх форт коллембол.

-и *

Па качественному и количественному сходству сообществ ори-батид зыдзляятся группы пустынно-степных и лесоизменэнньгх биогеоценозов. Сообщества коллембол объединяются по сходству узла-женности эдафотопов.

Ватдзйпим фактором, определяющим обилие, видовое разнообразие и Быразненкость сообществ орибатид и коллембол пустынно-степного покса, является состав растительного покрова, суммирующего влияние всех экологических факторов. Кроме того, обилие орибатид опрздзлгот влажность почвы и изменения потока солнечной радиации и состаз почвенного покрова / факторы з порядке убывания значимости/. Видовое разнообразие и вкравнекность сообществ орибатид зависит такие от влатлости почз, коллембол-от состава почвенного покрова и изменения потока солнечной радиации.

Уравнения зависимости численности, энтропийного индекса /Н / и БУразненности сообществ орибатид и коллембол даны в табл. I.

Таблица I

■Уравнения- зависимостей численности, величин индексов Н и П^ от характеристик биогеоценозов пустынно-степного пояса

Группа_? Уравнения

Орибатид» я 0,29x1 + М3х;> + + °^3х4 + 0,21х5

Коллемболы УI = 0,42*| + 0,16*2 + + + 0,20x5

1'рибатиды У, = 0,32х| + 0,15хй + 0,23х3 + 0,12х4 + О.Хйх^ Коллемболы = О.Зэх! + 0,23х2 + 0е05*3 + 0,04х4 + 0,33х6

Оркбатнсз У3 я 6,44х^ + 0,31х3 + 0,24х5

Коллемболы У3 > 0/,7х1 + 0,2Эх2 + 0,0Вх3 + 0,22*5 .

Примечание, Условные обозначения: У{ - численность, зкз/дм2 У2 - видовое разнообразие; У3 - выравненность сообществ; х^ - состав растительного покрова; •

- состав почвенного покроза; х3 - влагшость псчвы; Х4 - температура почвы; - изменение количества солнечной радиации.

Население орибатид зош сухих и засушивых степей представлено 79 видами из 27 семейств, коллембол - 39 видами из 10 семейств. Основу характерного для пояса комплекса составляет виды орибатид из семгйстз орибатулид и опиид.

Орабачиде эдафстопов биогеоценозов равнинных степей пред-

ставлены преимущественно эпигесбкоктжи и эзрибионтами при относительно большом участии мелких обитателей скзапин. Среди коллембол дампируют виды из эпигеической группы юта не к-шх фор:.:.

Для сообществ орибатид к коллембол топографо-диффзреици-рсзанкдс здафотопов еухостепних биогеоценозов характерно: уменьшение обилия и числа видов, относительного участия группы мелких обитателей сквакин орибатид к потеря стекобионтсв при ксерофитизацки условий; увеличение обилия, количества видов, относительного участия эврибионтов, представленных только • срибатулоиднкм ыорфо-экологическим типом орибатид, при улучшении узла-дазния.

Для сообществ орибатид и коллембол фктодийферакцирован- . них эдафотопэз сухостепшх биогеоцекозоз характерно; увеличение числа видов при близком значении обилия по сравнению со степными сообществами; доминирование по обилию видов орибатид, относящихся к оркСатуяоиднсму морфо-экалогическоиу типу; преобладание по обихиа видов иоллекбол эуэдафической группы жизненных фор:-*.

В горах выделяется зона: горная лесо-глутово-степная с поясами: горных плодозых хзсов, кустарниковых и крупнотрав:г;х лугов; ы э л к оли с т в е к; их лесоз, кустарниковых и разнотравно-злаковых лугов; смешанных лесов; еловых лесов; высокогорная луговая и лугово~степная с горно-лугозим и лугово-степккы субальпийски: поясом с низкотрапны:.:й разнотравными лугами и высокогорными степями и горно-луговом луговс-степньм альпийским пояса! с низкотравшмл разиотрезкымк и кобреэиевъз/.и лугами.

В • горных экосистемах максимальная степень разнообразия экологических условий отменена в поясе еловое лесов, что позволяло ряду исследователей /Зыков, 1У54; Ролдугин,19Ь9 и др./ выделять в его пределах ряд полос. Количество видов орибатид наибольшее в полосе мсхово-травя:-мх ельников /см.табл.2/;!: с увеличением высоты оно существенно уменьшается и в моховых ельниках ни.,:е, чем в соседнем субальпийском поясе.

Тенденции распрзделедая числа видоз коллембол в сообществах полос елового пояса такие же, как и орибатид, но в травяных ельниках их фауна беднее. По видазому богатству орибатид и коллембол пояс смешанна лесов существенно отличается от

сп:едних, что подтверждает целесообразность егп вщелсния.

Таблица 2

Влияние шеотноге расположения комплексов о.дчфотопг.в полосе и полос н? видовое богатство фкунм ерпбатпд и коллембсл

II о я с , полога

Ч и о л о

! видов !

|рпдов!

сейз-!эядср!родов !гсм 1 Г И',о?

емв-

Орг.батадм Коллзмбоди

Плодсгьта лесов 1Ш 60 41 52 39 13

Лйстз-зидах лесов 122 71 40 51 27 и

Сигз?.тшх лесов 83 42 <15 25 и

Елсгдгс лесса В2 43 СО II 14

а тол число по

полос«;

трагл!?.« ельников 1;м 61 33 45 23 II

;:схозо-траьл1аг/с -"- 1СЗ 64 54 57 20 13

трззпно-мехевке ш '3 23 47 20 .13

мехпитх ольнккоз 75 40 35 23 II

субальгптЛсккЗ Ь7 33 Оз :п II

альпийский В1 53 нз 20 14 7

Ссобд,затза орпйатаз к эда-'ютспоз понкротпин биогооцепозоэ Едлачаят дидь часть дпдоь данного пейса, олилио 1« сильно парьи-руот.

Эти юфанэтра хотя и определяйся на всегда со8задппу?ш

¿актерами, ко з цолс:.! п.\(еат близкие тенденции изменения з садн« СЗИ5СГИ от скаота распел пегешт Сисгвсцеаопа, зезрао-га ого ."оиезя, его уотсйчивобсй и спещфчкос?я услмгаЯ. Сни птрая«»* степень разнообразия скоамчпеехих у слезай одафотожп п могу* гмраггта.сиэсаэгь оходотзо пли различав хо«агн<?н»ип пепаоа-

ладь настолько, насколько сто уехмим езяэым с проявлением факторов почвообраа мания,

В пояса плодегых лесов мадекедгнеа числе видов гриСЧтид представлено глкгапбионтнеа группой мпр^е-опелентеких 'гилез, но по относигельнг.чу ебнлга доминирует йврпбиглту, среди кото-Г-к иакбодоз ¡аогочиеягиси орабатулсядни* тип. Ь пояса лиомлц-¡гас лесса отмечено резкое просблдданиа опигасбиснтма, как по числу ладов, так к г.о «йюю. Зпзтно еозрсстаот уадстпэ кркгйо

бионтов, что обусловлено лучшие развитием подстилки. В поясе смешанных лесов увеличивается деля обитателей мелких скваздн, так как повышается порозность подстилки вследствие смешения листового и хвойного спадов. В еловых лесах эта группа по относительному обилию доминирует. Довольно многочислена она и в субальпийском поясе, но представлена небольшим числом видов. Видозоа разнообразие определяется здесь апигесбионтаыи. В альпийском поясе сохраняется та же тенденция, но отмечено увеличение обилия эврибионтоз.

Анализ сезонной динамики сообществ орибатид и коллембол показывает, что в качдом поясе, несмотря на несомненную зависимость обилия, количество видов и вндозого разнообразия от влажности и температуры субстрата, на эти параметры влияют и другие факторы. Для их выявления и оценки проведен информационно-логический анализ. Определено влияние характеристик биогеоценозов на обилие и видовое разнообразие /табл.3/. Для анализа использованы сезонные и многолетние данные по динамике абиотических факторов и параметров сообществ. Развернутый анализ для поясов еловых лесов, субальпийского и альпийского дан в опубликованных работах /Сметана, (Метана, 1991а, 19Э1б/. Обилие орибатид в поясах плодовых и лиственных лесов в наибольшей степени зависит от влажности субстрата, в смешанных и еловых — также от состава растительного покрова, в альпийском - только от последнего факп тора. В субальпике наиболее значимы влаглостьь и состав почвенного покрова.

Видовое разнообразие орибатид определяется иными факторами. Во всех поясах - ?то состав растительного покрова. В плодовых, лиственных и смешанных лесах существенное влияние оказывает и масса подстилки, в субальпийском поясе — состав почвенного покроза, а в альпийском - сумма солнечной раднзши.

Обилие коллембол в поясе плодовых лесов определяется преимущественно массой подстилки и ее влатшостьп, а во бсех остальных поясах наиболее важно влияние состава растительного покрова. Значимость влажности уменьшается к еловому покзу, где она минимальна. Видовое разнообразие определяется преимущественно сочетанием двух-трот факторов: в поясе плодовых лесов - это масса и влачшость подстилки, в лиственных к ним прибавляется температура почвы, в смешанны* и еловых лесах наиболее значим поело влажности подстилки состав растительного покрова. Этот параметр _ ва^нейаий б сусальпиииким и альпийском поясах. Но в первой из

Тгбл:п;а 3

Блшпп*.з харалторпгтж яоуплскров оца^отто» рапдкчгзнх пс.тсоз гор ЗаилгЛсксго 'revrry :ia o6:v:::a и аядовсе разнообразие сосбд-гств орябатад I. лк'.лгк.-.бол /обгоя сопр.т.'.ел-

нэсть г

гах/

Б'.'Сг.тя:-то пггся ! I ! ? ! 3 ! ! 3 !

СрлСйКПШ /обплг^'/

Плс.чогллс лесов 0,732 Cjß02 0,431 0,704 0,031 0,987

ЛИСТЕЙШГТГ 5,750 е.77'1- С, ¿07 0,375 0,350 0,031

смодянпих — 0,003 0,711 0,-135 0,311 0,53,1 0,555

с zczv.'. 0,333 0,375 0,44t 0,719 0,135 0,213

субальпийский 0,7*'¡¿! 0,33?. 0,353 0,755 0,733 0,925

1,173 - - - - -

/ЗНДСЕГС рагяспбргон ?/

v.T.одгзих леооп 0,034 0,637 0,621 0/307 0,735 0,811

лпсканк:-: 0,034 0,0-is 0,334 0 ,û£ï 0,630 0,703

еме.лиыих -"- 0,9?3 ö,732 0,537 0,005 0,370 0,7 22

словнх С, 037 0,743 0,334 0,304 0,420 0,524

субалъпийс:пгД 0,052 0,932 0,323 0,333 0,519 0,519

альпийский 0,335 - о,зо ; _ _ _

' Золлепбпг:.: /обилие/

пл слсгло: Л2С03 0,655 0,843 0,-195 0/JSi5 0,843 0,930

лксгякизгх 0,9-15 0,795 3,517 0,03-4 С,738 0,892

cv.rs.vcu'.i*?. 0,933 0,730 0,473 0,703 0.C49 0,743

еЛС21!Х . o.acd 0,724 0,40?. 3,511 0,3-37 0,4ß7

субальпийский o,so: 0,431 0,530 0,513

альппйс:;:!?! • ;,04i 0,321 0,334 _

/ видевпо ръокообразна/

пллдсг'л: лесов 0,731 0,ÖS4 0,5-13 0,304 O.CÏI 0,931

лмтгслкт.к -"- С, 705 0,343 0.4Г7 0,813 0,843 0,810

скегтдпх -"- 0,750 0.G70 С,'174 0,70i 0,513 0,672

еловых 0,597 С ,533 '«/ » ОС 1 0.7П.4 0,430 0,343

субальпийский 0,707 0,303 0,334 0,747 0,791 0,393

ял'лнЧсллЛ 0,сГЙ 0,502 - 0,31-, 0,347

i.pï;'.Wîa:Tiîo. блегенузН'.зсг:

ь-ого пскр.-г.«; 2 - am .-в йечЕсшй-Уо nccp-vc; 1

рэдетцзз an голлгЗ -1 - н~е;

3 - ПГ"ГЛ:.

i - состав рлстнт^ль-а - тсдлйрятур»;

них еще Солее сущзотвснно влияет температура.

Нч осн<-.лпнкк гглугеюг/х данкнх мпсдеш уравнения зависимости обилия и видового разнообразия от изучаем»« факторов, /табл. 4/. Часть их приведена в опубликовании работах /Сметана, Сметана, 1001 а, б; 1922/. Спи имеют прегнозяуо ценность, т.к. на оенгшгети определения характеристика срсзд позволяют пред-полскшть предела возмегзяс пар--.мзтроз сообществ г ояяоЯ стороич, а с другой - невойпадонко ярсгнооко.1 и реальней сехкчшвг парпггет-ра указывает либо на стклснени.ч от "нерж" окссистакз?, либо требует включения дополнительных факторов, учтенных при анализе.

6.2. Влияние актрспоггт-лшх кодификаций здафстопоз биогеоценозов предгорий на ««кэясяогачгекиэ характеристики сообществ орибатид и колле.мбол

Антропогенный структур: растительного покрова /Виноградов, ... 1978/, как фактор, спроделяэткй окологкч.эскке условия формирования сообществ мккроартропод, рассмотрены на урезке отдельных фитоценснорф. 2а основу градаций актрспогешта модификация структур растительного покрова взята схема, прзигкееннап отич автором. для анализа взяты здафотопи биогеоценозов о корешами растительными сообществами /Хмрекхо, 1959/, нерегулируемыми пояукультурнмми фитоценозяии /2урсгвв, Хохлов, 1547/, культурными регулируемыми фитоценсзами /Бяллович, 1936/.

Установлено, что население орибатид здафотспов полукультур-1ых лесных нерегулируемых фитеценозоз представлено 72 видами кз 19 семейств, коядвмбол - 65 .видами из 10 семейств.

Б одафотопах полукультурных яеекже фитоцекозов ваяны« фактором, определяют®.", условия обитания орибатид и коллекбол является подстилка, состав, структура, еяеженио и свойства которой отражают итоги борьбы различиях ценсморф растений и екдсеуо особенности ннтродуцентов.

Б сообществах орибатид и коллембол одафотопов полукультур-нкх биогеоценозов сохранится хярактернне виды для населения целинных почв. Это ядро дополняется новкми видами при улучшении урлаянекнл и увеличении массы подстилки, обедняется ке при ксерофитизацки условий. Экологические условия конкретно биогеоценозов определяет динамику численности характерных видов, а таняе участие и обилие допелняэпих.

На обилие орибатид сдафстепов полукультурных сильвофктоца-ночов в наибольшей степени влияет сомкнутость крен насаждений

Таблица 4

Уравнения зависимости оби: ия и видового разнообразия сообществ орибатид и колгомбол от окологических условий Орпбат'лды /обилие/ I. У=0,1?0хЮОх-з+0,163x4+0,¿гЬх^+О, 15хз г. УяО, Г'бх^О, 1Ь 1*2+0,1<¿Охз+0,204x4+0,1о1х5+0,1ЭЗхв

3. У-0,21х_[+0,1Ьбх2+0,110хз+0,211у4+0,13Ьх5+0,144х^

4. У«0,2Ьдх 1+0,191x^+0,14Ыс 3+0,229x4+0,062x5+0,073;<6

5. У=0,15'/х2+0,1и*£+0,139х3+0,1Ь9х4+0,162x^+0, Ьбх^

6. У=х2

/ видовое разнообразие/

1. У=0,191x^+0,^x2+0,127*3+0,1ь-1х4+0,1Ь1х5+0,166х6

2. У»0,20Ьх]+0,1Ых2+0, Хобхд+0,177x4+0,136x5+0,1о4х6

3. У=0,22х 2+0,169х2+и, 132х3+0, ЬУх4+0,127х5+0,16 хй

4. У=0,250x2+0,1Ь9х2+0, лб-^з+0,153х4+< О,106х&+0,133хб

5. У=0,214х2+0,214x2+0, Шх3+0,19Ьх4+0,Пих^К;, П6х6

6. У=0,б05хг+0.395хо

1 д. ' V

коллемболк /обилие/

1. У=0,179x2+0,169х2+и,039х3+0,197х4+0,1о9х0+0,1Ъбх£

2. У=0,200x2+0,1бЬ";;+0, Ю9хг+0, 177x4+0,156х5+0, 1о9х^

3. У=0,22ох2+0,107x^+0, Юьх3+0,1ь2х4+0, Кох^+0,169х^

4. У=0,242x2+0,21^2+0,121хз+0,154*4+0, П9х5+0,146х6

5. У=0,257х 2+0,200x2+°» 3+0»^ • ^^5+0, 136хб

6. У=0,б25х2+0,233^2+0,142x3

/видовое разнообразие/

1. У=0,1о9х 2+0,151x2+0,11Ьх3+0,194x4+0, 176х5+о,2о2х^

2. У=0,166х |+0,152x2+0,09Ьх з+0, Г-Й^+О, 199хй+0, 1Э1х6

3. '/. У=0,190-/Т+0,172x2+0,122х3+0,204х4+0,133x5+0,173<6

4. У=0,195x2+0,166x2+0,14Ьх3+0,202^+0,137х&+0,1о2*6

5. У=0,200x2+0,11.4x2+0, Ю2х3+0,19Бх4+0,2Пх5-Я1,105/^

6. У=0,2Э4х 2+0,213x2+0,261x3+0,232x5

Примечание: Характеристики местообитаний те же, что в табл.3;

пояса: 1-гиодознх лесов; 2-яистзашо.гх лесов, З-саеаашых лесов; 4-зловых лесоз; б-^^альпяйский;

га.

и качественный состав спада. Влияние массы подстилки и ее влажности на обилие орибатид наименее значимо. Уравнения зависимости численности орибатид и коллзмЗол от характеристик биогеоценозов страши описанные вевз зависимости:

У1 а 0,20^2 + + + + 0,10x5 +

У2 = 0,24x2 + 0,20х2 + 0,15>:3 + 0,13х4 + 0,13х5 + 0,15х6, где У^ - численность орибатид, " численность коллембол, ъкъ/луЯ;

х2 - тип световой структура наса-сдекгЛ; Х2 - сомкнутость крон; Х3 - качественней состав подстилки; Х4 - масса подстилки; Х5 - вла-шость почвы; х0 - ее температура.

Видозое разнообразие сообществ орибатид определяется, в основном, тремя параметрами.

У1 = 0,32*4 + 0,3эх5 + 0,32х6, где У} - величина индекса видового разнообразия; пзременные даны вьпсе.

Общая сопряженность видового разнообразия сообществ коллембол с характеристиками биогеоценозов очень высокая. Особенно вачзш тип световой структуры и качественный состав подстилок.

У2 = 0,21x2 + 0,19Х2 + + и'М,с4 * 0»14*5 +

где У2 - величина индекса видового разнообразия.

Нолукультурные лесше фитоценозы преобразует экологическув среду в зависимости от средои^менгицей способности. При нзболь-» еих изменениях увеличивается экологическая емкость среды для населения орибатид и коллембол. Специфическая лесная среда обуславливает формирование сообществ ьшкроартропод, резко отличных по характеристика!.; от таковых в степных фитоценозах. Изменяются показатели структуры сообществ орибатид и коллзабол - сбааие, видовоо разнообра-ше и мера вкр аз ценности, что позволяет по оценке того или иного показателя структуры сообщества определить степень трансформации среды интродуцентамк.

В качестве культурных регулируем« биогеоценозоз взяты посевы пиеницы, кукурузы, табака, люцерны, виноградники и лесной питомник дендрария. За исключением последнего все остальные является типичными сельскохозяйственными культурами.

При создании культурных регулируемых фитоценозоз исходная среда обитания почвенной фауны значительно изменяется. Вспаика разрушает Систему каналов пор, делает среду более однородной с другим, отличим от целинного, гидротерллческим режимом. Полив, внесение удобрений и обработка ядохимикатами такче изменяют^

:у

состзз фауш. 3 сообцесгвгу орибг/тлд агрссгнсзсв уменьгзется количество секейстз до 4-13, з посгс,!:гл: табака Солы?, чтс . обусловлено внесенном орга.-глчсснпх удо5г-еил1. 3 поговйч лсцо;:;-: на Третий ?од обилие оря^юкд ттрзвссходит ч:;:лепксс:ъ з сообществах азллаагч степей. п пзсььах жсдерл* ¿изка-

ридк, г ряд кяогоччсл-зкн::* сег.:е*ств ор^г-.г/.я нел.тз" стели здесь аэ отшчзя. Возрастая.!-! численности л с&йЛгет з

связано с Солее благоприятна и уотсГ^мб'".: эсдпнм рэ*-аг:ок з лс~ севах ладерда и отсутствие;.: хатасч-ра;ттегхого наружен/я срз.;у-вспалки.

Крайне н&пряяеячме околопп*зз:<яе уедсахя длл грлЗата* складывался з посевах пгегтаь*, на бот;«.

Уеучзеяяэ 3'"Ела:"Нбп.'-:я грм полнза-г .'ггго^'гчн'.'.-уо; узел.1чэ.ч;п Часланнозтя и пол:;домнг-;,жнэег:1 сосбпосгз

Высокий агрефен п лег?;?:: питомниках сил мает дзолкоз влияние; внесение опилок гсах кульЧ1 и срггийчэсгсяг удойре.-иЛ в виде компоста способствуй? возразтак® обилия и а/.д^ього богатства, а частью культязации /до 20 раз за лете/ сказгаа-от обратное воздействие. Сочетание этих фянтзроз обуславливает участие представителе". нвтарактеряях сомсПзгз и стзутСтзи; тепстэрзх ягасч-нь.\-.

Заселенна коллембол поззвез тени:?-: беднее видаки и обилие в 7 раз ки?е, чем в с-гепяк-:. Особо велико уменьшение по численности почвенной группы зизнекньу фор:.;. В сообществе пресбладазт эпигепческая группа с одшел вкдем-эудотикгкто:«.

3,-;довез богатство населения лого-.-возтон посевов кукуру^ь: и табака белые, чел но мень^з, чем сообществ этих

насекомых в виноградинке, лесном питомнике и яссеэе лецерья.

Для бсзх агроценозоз характерно отсутстзиэ тсмоцеркд и большей части видов целькебр'зхи-г ногохвосток. СгГ'Циф/.кой зосста-невнтельдас процессов з сообществе посевов лгцерны является эудоминирсвание кеанурнд. Привносимое органическое вещество /кавоз, компост или спилки/ при устолчигш рзхмэ узладан:я и Обетом рнхаэзш в п-'.тоинике -благо^кят.чая среда для изото'-сид. Наиболее па-.ЗГЛ} роль в сообществах колле(.:бол пезевоз играэт япигзическиз зидк, э виноградинках возрастает участие эуядефк-ческнх видов. Восстановление комплекса в сообществах посевоз л'эцерК;' ид^т чер.з гемиздафическиэ виды.

Тжы сбра-ои, неустойчивость печзн как средь- сбитакня при

постглккг.й обработке обуслаплявг-от формирование динамических соссдестз какрсзртрглсд с пгстсглно изменет-дикся*набором видов, ЧУС2еингсть которых изменяется в широких прадедах. Б таких уо-яспугх сообщества орпбаткд и келлгмбол не сгрч«ят>? специфику естественных почзосбраз свате лъню: аргцесссв, т.к. их различия глрозрываптся силънч'качггтатвл.'я всмек-гюкчи почвообразования, сбусло£лбкк.-:и сятрспогеш-ами .аоэдействигте. Параметры С0ССП8СГ8 «-лкроартрспод в уелс.вкях окслсгически дестабилизирование?. ергдк отрчлаэт кглраг.лоняэ развития, качественно отличное' ст природ;!^"; ог-сот1,:.".!. Х«>х?"?г^г".!и чартаки их ссобг.сств, как кекнепгкта биогеоценоза /агрсцлпезя/, являятея: обеднением» видового состава, до.дашр^згш-го г.пдеи с широкой экологической Й-ЛПЛНТУДСЯ, дяГСШки обилия, ПООЯВЯЯЮЩН'ЛСЯ 30 Г.СГОГЗКаТС.ЧИСЯ0Н-еос.-.'и самкх разим видев прк сб::см нпгясм, качественно отличные ст цзкргдкнх впсстгшсвктелыпд: процоссн.

3.3. Влияние гг,-т>отелев интра*скальных бк'геоцянезез на синзколггичоскке характеристики сообществ орибатнд 1! КГЛЛ'ЗМбОЛ

Население отих двух групп »¡¡крсгртрспол изучено в тугаях, распсли.'.еккгс на границе опустннекиих и луст;т>пх полусавянн и лустикной згта. Орибгппш представлена 25 видами из 19 семзйстр, код ленбегл: - о видами из 5 семейств.

Ечееяая сткосмольдая встречаемость, страж-ла^ая степень заселенности биогеоценозов вздччя, характерна для сообществ, сформировавшееся в сходны« отологических условиях. Специфика члгкоз ряда оукцесглй и биогеоценозев, рояличагдихся условшши формирования, отрядается'в величина относительной встречаемости разных видов.

Основу обгего видового разнообразия в сообществах орибатид сссталляв? зврибиентнне вися. По мора аридизации условий уменьшается доля криптсбпеля-гх вип.оз к возрастает - впигеебноитных. По этому параметру »с вла-/.:*« лесних биогеоценозах доминируют опнгеические коллеыбола, а в луговых - гемиэдафичеекие.

Эврибиснткно вид« яв ля*лтск клетевой и срфс-ок о л отачс ск ей группой по доминированию, связцв^ей все биогеоценозу. Участиав эпагссбиснтклс видов тесно связано со степенью экологической дестабилизации среда. Наибольшее значение доминирования отсП ыорфо-зкологическ ои группу древесных фитоцэнезах с устойчивыми зкологичбсяиии условиями. Высокую их специф.'гчнесть отракавт домииароззнке стенобиснтнсй мррфс-гкологическсй группу.

Ьиды оудггтааяи: хер а:: тер к: гтя бнзгеоцексзоз со елецн.:.::-ческиусловия*». По :,:>?рз ¿«•»•ьхетаиг ".мга.т-о/.иос-?^ эхслог.га-ских факторов степень до::':н"рсаау.'я огдвлья!« виден "«яь^гается.

Йаун/стпчсское сходство кс\;пл'::сов ор:;бат;:;; н кслл к.Йол определяется в больно" степени типе;,: по'-оы сгя:\'.нь"'.и с «ма вед-нш режимом, чем типом 'гхтсиекез.-..

Зависимость чхздег-.'жстх ср-^ат^д ТдТгЛи^: бнегеоцок'зез с? характеристик мостоо5нт£Ш'Л сгггтз.л-з'-ся уравнением:

У] = 0,4Ту:]- + С,25х? + 0, Г^у + 0,Гсхтт, где У2 - численность, окз/дг/,2, ут - состав рглтптслъного по::р«са, х2 - состав почвенного покрова; \--rj - те.-.'.пература почп:; хц- злаг.тость почвы, другие х-ара^терис г/.кч, влхяахг ксто»л.<с недостоверно /рН, седзр-танме кг.рбонатоз, ф'зк^еекей ггумуса, мощность подстилки/ в урззязнчч не

Зависимость нелзчи»1 ::нде:-:са ;! сообществ орлбаткд от <г.?ах-терксткк местообитаний опясьзгеггя уразн«;с!>?\::

Уо = 0,38хт'+ С,27x2 + и>12у;о + М^х—, ГГ.З

У2--величина индекса Н, перзыекккэ - тз что и з предь'ду^ек

уравнении.

По дангг.:.! хорреляционно-регрееоксгисго анализа зазисниость обилия оркбатид списывается уравнением:

У = 178,1 + И,о6хГ0 +

Численность сообществ коллега ол з большей степени регулируется обеспечением потребностей з еубсгратнэ-знзргетическлх' факторах.

6.4. Зоографнчезкий анализ фаукн срябаткд к коглеыбел предгорий л гор Заилкйсксго Алатау

По мнгнпа О .Л .Кркхакавокого /1935/ в эволяцга оэтомэфауг-к Средней Азии о периода верхнего мела играли ведучуэ роль гзто-хтокнме процессы, создавая все Солее ариднуэ обстановку. Предгорье подвергались воэдсйствао более молодых герньгх ландшафтов. Их фарта формировалась на стыке Турачской и ¿чунгарз-ТяньалдсксЯ провикгдеи.

2 формировании фауны оркбатед принимает значительное застое группа эндемичных видов /19,2-23,63/, что отмечалось для всех энтшофауны Средней Азии /КрьгааноБсхпй, 19=о/.

Специфична фарта срибаткд з поясе полусазанн. Здесь господствуют среднеазиатские,/4,5-43/, преимущественно туранскиз

виц.', -"о у.*е в пегое пустынных ст-епзй их сменяют центрально-езропэ'^ские -¿5,сй, прежудестзекно ратвивакциеся в более вл.аг'КУг местах на с;око высоких температур, Кх доля зс всех более высоких поясах с"1Сстеошо нз поменяется. Средиземноморские е;;ды /л),¡¿-10,У/4 всего встрочаотся в относительно влагянвд*

поясах прздгер:м и самом теплом поясе горнах экосистем /плодозые леса/. Дялънзвсетсчше виды оказывают кеболызое влияние на состаз |ау!м предгорий и гор. Распределение центральнозврэпейских видов, как и средиземноморских, тесно свягано с гндротермичеоким ко:у>'.:а:кгж'С!.;, -■'■акекмелькое количество их отмечено во влажных псясах прзггор:й. Сезеро- и западноевропейские виды находят убет:с:;. в ни-' поясам гор. Распределение голарктических и пглзарз.г.гчзских видов езяяако обратной зависимостью.

3 целом, ясогеограЛл'эскк». аналио йауны орибатид дает воз-иоглозть сделать сле::у,с.гпе з^го*?!:

I. Распргделекх.с в;;до:) предгорл." определяется гидрстерии-чееккм коэффициентом. Основу фау:-м составляют срэднзазиагскиа, еЕропс>-.ск.п у. онцошчкые вида.

'¿-. Относительно высокий яндемиэм фауны оризатид в поясах скепакаге и еловнх лесса уисызае«; на ее релактовость и расселение; видов в более выооьке экосистемы.

сто подтвергдзет выводы Б.А.Быкова /1979/ о реликтсвости пдификатсра и возникновении х5ойи-"х лесов Тянь~2аня аутом обед» нгния ого смешанных лессв особенно в более высоких местообитаниях.

.^зеелэже келлекбол предгорий отличается от такового горных экосистем наличием средиземноморских бидоз, оЗедненностью центральнозеропейскимя и знцгмкчнкми видами с больаик участием космополитов /1о,4<Й/. Вгсоя/.й процент эндемизма фауны пояса спуст: шендл и пустышг« полузавгнн опрзделен, скорее всего, обз^й сбеднонностьа ее. В гср:зд экосистемах от пояса смеаанных лесов по мере узэличения высоты уменьшается доля центрааько-европейскиг пкдез /о/,3-2^.2/, и возрастает участие голарктических /¿3,5-33,3"-/.

Ь целом, распределение видов фауш коллгмбсл по ооографн-чегнин группа,; подтверждает выводы, полученные для населения срибатид. Ьиг-ксе участие дальневосточных вг.доз орибатид и полно*> отсутствие этой группы среди населения колломбсл опровергает мнэнно fc.fi.Павлова /1941/ о тем, что еяем:е леса

Тян5-2аяя язяячтся результатом "... дрззнзй китайской инвазии, ... при этом икзазин г:э видового ландсзфгного порядка" /с:р.13и/. . При подобной инвазии орябатидгг и коллекЗоли дальневосточной группа нкзлл бы гораздо бользез участке з составе фаун.

Тскгы образсы, форйлрозаниэ фзукк и коллег/б о;: в

с5е?!< чертах проходит по одгсгм а тем ;\-з гехсяоыерностя.!. Иачгз утверждать, что предгорья и горн Северного ¿яго-йаня яздяэтея частьз самостоятельного центра формирования ор;:бат;:ц к коялеч-бол. Ионьлие значения эндемизма для кэялеьбел обусловлена белее стабильно?: средой обитания.

• 7 . 300Д11АГШСГ: 1КА ПОЧВ ПРВДГОКЙ Л ГО? ЗШКлС&ГО ШГАУ

Па основании анализа связи параметров еоо5;;сстз срибаткд • и колла-бол с типологической принадлежностью пота эдайятолоэ, гдо она формируются, уетановлено, что типовые н яодтипэзке единицы почвенного покрова четко разливаются по сло^лост;! сизтг-.-атиче-ской структуры /соответственно: г - 0,Ы5; 0,796/, распределению видов срибатид по мерфо-экологически:! типа;.! и их группам Д-,73е/. После дггй параметр менее показателен при использования сообществ коллекбоя, что обусловлено спецификой их среди обитамия. Подтипы почз, особенно з поясе еловых лесов, хорошо различается по составу дсьшкантннх видов срябатид. Различия ке^ду местообитаникяг, почвы которых относятся к различим родам, вютляятся по видозо-ыу разнообразии при близкой сло:етости систематической структура. Сходка таякз у шк часть дттиантвдк видов. Только по инедикатор-

плеядам выявляется раплстия кетду почвами, относящимися к ралл;ггнкц видам. В сравниваемой паре сообществ при атсм, как празало, часть доиивирущих видов различается, но не прослояи-веется сопряжения определенных видов с теми или иными видами почз. Это обусловлено вероятностным характером доминирования сообществ орнбатид и колленбол /Чернова, 1991/.

В целом, диагностическая роль тех игл иных параметров сообществ срибатид и коллеибол проявляется в той степени, ка сколько огз! зависят от тех факторов, которые определяат диф$э-ренциацио и сходство типологических единиц почвенного покроза.

Разлютт ызяду компонентами псчБЭкавс комбинаций тапэтоз и , вариаций выявляется по индикаторным плеядам и доминантна! видам, а общность - по задозому разнообразии и раерредолекга видоз орпЗаткд по морфо-эколоГичэскга типам и коллеибол по жизиэинм. ' формам. ■ -

Местообитания, почвы.которых образуют литогекно-дифферзщи-ровапые пятнистости, различается по составу доминантных видов сосбцеств оркбатид г. коллсмбол, распределения видов оркбатид по ксрфз-экологическкм типам и их группам. Величина зидсвого раз-нсобоазия сравниваемых сообществ орибатид неодинаковы, но различия статистически нодостоверш, что дает возможность предположить кгл'лме яеь тенденции в обособлении их по этому признаку. Для колг.ембол значения видового разнообразия сравниваемых сообцестз более близкие, чек для оркбатид.

Различия медду показателями-сообществ орибатид и келлембол кестосбитаиий, почвьт которых сбразуот сочетания, определяются в значительной мере уахаклзыом дифференциации почвенного покрова. Так, при фитогекном сообщества оркбатид различаются по составу доминантных г.идсв, распредолеки.о видов по морфо-экологическим гитам, при экспопигионксм - существенно возрастает различия по величине видового разнообразия.

Сообщества оркбатид компонентов комплексов достоверно раз-лич-готсг! по сло-ккости систематической структуры, а мозаик - по изменэкию вида императивных индексов. Однако, при анализе по последнему параметру следует учитывать сезонну-о д'/.кс/.ику. Так, в экстремальных условиях пояса пустинньгх степей в летнее время происходит cysiCCTBôHKoe изменение видового ссст&за, что находит отреланиа б перемене величины энтропийного индекса, степени г.кргвнепиости сообществ, которая превышает значение индекса прсиззолькд соответствий, По биологические предпосилксм ото обусловлено виздрениек новых многочисленных видов, т.е. корзн-üo'.'l перестройкой сообществ. Пентоду целесообразно проводить анодиэ по обобщение.; дг.нкм за сезон пли по результата,!, пелу-чок'-вк в одно и тоже время.

Сообщества кикроартропод местообитаний, почвы uotooiíx образу,о:? сопряжения, формируется в столь контрастных условиях, что их характеристики качественно различные. Так например, население орибатид и коллембол ельников моховых и термоксерое.орфных поч;; ■¿■■пых степей столь различно, что использование каких-либо индексов, отралавцих количественное характеристики, становится бесс;.'.кслекнм,:.

Й. йцуледя эяыдзкгАРййХ дашшш ÜPOUEÜCUB

lio мнения В.Г.У.срдксвнча /1391/ для целей диагностики поче лучше всего использовать олекет'йрные почвенные процесса

/ЭПП/ которые 1игде, кроме пота?,;, кэ пролвляатся, з мостах максимального действия остазлячт память в виде специфического го;?изок-. та, охэонзает особое влияние на рет.к гругих горизонтов. Так кск их количество невелико, то возможен ха.ЗихагявкыК подход к классификации по«3 я их диагностике. 5Ш да^г более одкозночнуо кн?ор~ . нация о почзе, чем ее свойства. Диагюстиха Э1Д1 позволяет судить о современном состоянии и фуккцкоилрозанли почвн в течение сезона или сукцессиопного цикла.

Оснсзже 31111 почв предгорий и гср оаллпйекого Ажагау дащ в сз.бл,о. Б предгорьях с увеличением вгеетн усиливается елия-л.'с степного почвообразовательного гроиеоса. 3 горне"; лесо-лугсао-стопной зоне господствует лесное гуиусояазоплениз, На верх чем пределе распространения ельников сохрааготея условия для нзчо-пленая гумуса и оторфовызакия, но большое значение имеют процессы внммзашя,

Таблица 6

Ведущие элементарные почзе:пые процессу и их сочетай о в почзах внсотнегх пэясоз

Пояс

; Ведущие ЭЛЛ и их сочетания /по { мерз убывания значимости/

Иолусавакн 5, 6, Ь, I

Пуоты:г-кх степей I, 5, 6» в

Сухих степей I. 5, С, 8,

Плодовых лесов з, 5, I. 7

лис'гвенкътх лесоз 3, 7, 5

Едсзкх лесоз 4, з, 7»

Субальпийский 7, 4, у. п

Альпийский 7, э» 2, 4

Вустанних степей

культурные нерегулируемые 3, I.

фитоценозы 6

культурнее регулируемые б, ь. 5, I

Интразопальные ю,

гидрсмсрфнке почвы ,4 , з, , а

полугидроморфиьге ПОЧВУ 2, е. 6

азтоморфнне почвы- 5; 5, 6

Примечание. Обозначение элементарных почззякых процессов: гумусскакопяокие степное - I, луговое - 2, десно' -3; тогфо-цалоллекно - 4; карбонатизакия - 5; шягэрализпцил - 6; вщэ-

лачивание - 7; соленакопление - 8; лессиваж - 9; глинообразо-вакие - 10.

Сопряженный анализ доминирования и ведущих элементарных почвенных процессов показывает, что нет строгой зависимости между этими параметрами. Это обусловлено вероятностной комбинаторикой видов и механизмов множественного обеспечения функций в деструкции растительного опада, определявшим структуру иного-видового сообщества /Чернова, 1991/. Вероятностная комбинаторика определяется как формированием сообществ в начальные периода разложения опада и случайными явлениями, так и изменением условий при динамике соотношений между ведущими элементарными почвенными процессами.

Анализ ЭШ и доминантных и субдоминантных видов орьЯатид и коллембол позволяет еыявить индикаторные плеяды. Некоторые вида индицирует два ЭПП, что обусловлено невозможность!) разделения влияния какого из Юх на состав фауны. Один и тот же £Ш при разном сочетай:!« с другими индицирует нзодинаковые виды. Таким образом, создается предпосылка разработки экологической шкалы распределения индикаторных видов в зависимости от высоты расположения эдафотопа. Второй осью ординации целесообразно использовать сумму солнечной радиации за теплый период года,/Сметана, 19Э0/, В местообитаниях, экспозиция которых отклоняется от северной, гораздо теплее, а фауна орибатид и коллембол будет иная.

Следовательно, фауна г.ояса представлена не только населением типичных местообитаний, но и характерным для соседних поясов. Почвы кх включают Несколько иные комбинации ЗШ, что находит отражение в индикаторных плеядах. Поэтому при сравнительных исследованиях, кроме вышеуказанной мозаики горизонтального распределения сообществ, необходимо учитывать крутизну и экспоз.щив склонов. Немаловажный являзтея наличие или отсутствие "дождевой тени". На склоны западной ориентации приход влага больно, чем на восточные.

Е почвах антропогенно модифицированных биогеоценозах сочетание элементарных почвенных процессов иное чем в почвах до наруионий /табл.б/. Распайка почв резко изменяет их физические свойства и обуславливает доминирование иных ЭШ чем в исходной состоянии. В культурных нерегулируемых биогеоценозах вследствие влияния древесно-кустарниковой растительности и прекрплешш разрушительного воздействия распаики, сочетание ЭПЛ хотя и

сохраняет черты, присущие зональнш почвам, но все гз отражает влияние лесной растительности.

Плеяда орибатид и коллембол, индицирующие ведущие элемеетарные процессы з почвах антропогенно модицифирозангапс экосистем /табл.7/, существенно отличаются от приведенных для нэнарусен-иьпс почэ, особенно при влиянии лесной растительности.

Таким образом, антропогенные постоянно воздействующие факторы изменяют качество среды сбит имя микроартропсд и сочетания • ЭПП. При этом каблвдается элиминация видов. При прекрацгкии воздействий или создании нерегулируемых культурных фитоценозсз восстановление сообществ ыикроертропод идет по качественно иному пути.

Своеобразие экологических условий интразопальных экосистем находит отражение в доминировании и сочетании ЭПЛ. Длительное летнее затопление ежегодно резко изменяет среду обитагая .".¡исрэ-артропод. Поэтому индикаторное плеяды ЗПП являются лияь вероят-постны;«! /табл.7/. Уточнение их состава требует проведают дополнительных исследований.

Таблица 7

Индикаторные плеяды элементарных почвенных процессоз

Э П П 1 Индикаторные плеяды

I Г 2

Пояс пустынных и сухих степей Гумусон&копленке Zygoribatula cogriata, Z.sfcrásbini, Punctoribatea степное pimctun, Ceratopbysolla amata, Sntomobrya

cultifasciata

Гумусснакопгекпе irultioppia laniseta,' Sphaerocbthonius splenáldua, луговое áchiptsria coleoptrata, bepidocyrtU3 lanu£innsu3,

Epilohisainia sp-

Гумусонакопленяз Schsloribates latipes, Oppia ninus, Protoribatea__ лесное lophotrichua, Charo bates birulai, Peeudosicella .

alba, Hypogastrura assizJ-lis, Keanura nuscorun' ■ Карбонатизация Schsloribates lüGVifratus, Zyeoribatula cogaata, Orchosella taurica

Минерализация Pedrocortesia inaecualis, Sycoribatula propin-

ÜUU3, Siaiinia tianschanica, S. eior.cata.Profca-„ phorura cr.aKiata

Ьолеиакопление С arabo dea bellus, liicrerecus sp-

¿И Продолжение таблицы 7

!

2

Гумусонакош.екие лесное

Гумусс и акоплени е луговое

Тсрфонакоплеиие

Минерализации

Еиделачиванге оксидов

Пояс еловых лесов Егопасиз oгientaliз, В1гз1е1п1из рвгХопзиэ.ЯгЬзгро- ' сЬЬдэаХиз иссЬогиы, ЗисооЬеХЬа ЪсЛагма, ВрХйгтаеиз зауХоуз^Ц., ОЬусЫигиз ¿1апзс11&гц.сиа, ЕоХдошаа

рауЮ'/ЛзЛ, --ij.uadrioouj.at а

Сега4огвЬеХХа 1с1г£;1з1са, гасЬлга'Ш.пЗ.ЪаЪев пепоге-Ие, Пуроеазйгига аааХ:н.Х18, РгоАеойопа е;>-

Ср?1а рагааег'1р1еис, Орр1о11а гр •. Ди^епеЪа ^а-

Or.70U.urus ^апзсЬап1сиз, ?оХзотАа чиай-г!осиХа£а, Рг^арЬогага лгаана РейгосогссаХа 1агечЧ.аИз, Ои'^гог1Ъи1а .у^огоуХ,

РагаЬеХЪеХХа сгеЕЕЛоое^ва, ?оХао:д1а ^£пзсЬап1са, Хао'сэт пс^а'гхХХз

ЛоЬэ£11еЪг таДХпгдгЛ, Орр1а раггЛео1р1епа

Лесснва»;

Cppia р&гайсо1р1еп£, ?сХз01М.а <^uadI'iocuXata

Антропогенно-измененных почв пояса пустынных степей

Минерализация

Корбонатизацип

Гумусонакоаюние лесо-степноз

РгоЪогХЬа-Ьсз сарисхаиа, '.Гес^серЬеиз теХа^э, Рго-t8Jhoгu,a а»а{;а, аЛовоЪхуа 1еиие1в.оеа 2у£огаЪг.ъи1а БскэХо:г1Ьа;ео Хопсиэ, РоХ-

пстха газллИиг, Ьз&отоЬзсуа г.агЕз.паЬв, РоХзопХа ер. ЕеХЬа £'Хос1ро5, аиЫгип1, В. соярЪа, ХепХХХиэ 4егессгытз, Орр1а 1пзси1рЬс, 0. палив, 0. пеегХап-й1са, О. ар-, СрргзНа поуа, гз'СОгаоабиХа уиХ£аг1а, РгоЬохаЬаЪс-з тоБойасиуХиз, йаХигла кпгоЬЬБЬапз., ОегаЬор11уаоХХа ar.-ir.ta, ?оХ$ои1а вехосиХаЬе, Хво-Ьо-наг.а счаег^аХЗ.и, "71ХХогг.ха п1сгоиаси1айа, Еяйосо-Ъгуа виасох-иа, ЕиЪ. согЯсаИв, ОгсЬеауХХа 1:аиг1са, ЗуапЬигапиз еХесапз

Почви интразонаяьных зкссисгем Минерализация ^овааХогесев гигозиа, Ге<1х-аосг';оз1а 1ваечиэИ.ч ,

г-

Продолгекие табл::цы ?

I I

Карбонмизацик

Гр^окакоплениз лугов ое

Гумусонахоатение леоо-лугсвоэ

Гумусонакопление лугово-болотное

1. Вертикальная скона почвенного покрова обусловлена изменением гидротеркического коэффициента, лояальше гидрстерли-ческие условия изменяют границы единиц вертикальной зональности почв.

Зависимость участия почв з состазэ почвенного покрова от локальных гидротермических условий, вызванных сочетанием ьрутиз-ш и экспозиции склонов описывается уравнения?,и плоскостей регрессий. Для каждого пояса характерны свои коэффициент ураакзниЯ.

2. Структура почвенного покрова обусловлена сочетажгм гидротеркического режима, мощкост&а малкоземного покровного чехла и господствуацим типогл растительности.

Ведущей почвёгоой комбинацией является экспозицкокнз-диф-фзренциреваннсэ сочетание, участив которого с зозрастанчум высоты у/еньпазтся, ко в том ¡хе направлении повышается дзля метогенно- обусловлен!®« структур. На никнем и верхнем пределах распространения ельников заметную роль играют фитогенно-диффе- • ренцированкыэ почвенные структуры - сочетания, а з сроднзГ - заринации.

3. Состав подстилок отражает борьбу в пространстве и

во времени меяду представителями разных растительных формаций, кавдый из которых имеет свой экологический диапазон раслро-стракегягя'. Масса и строение подстилки позволяют судить о

Зси-Ьоге'Ьез п? •, ОагсЬойгс Тес^сврЬвид ар>

Ог1Ьс1;911а азхе'ЬЗ.са, Орр1в. рага4цс5.р1еся, О. ¡тгЗлгоЗ.и'ЬвЪу, Орр1е11а ар., Рго1;ог1ЪаиеЕ 1орЬо^

3?1йаигеиз гр., р£гаЬо1Ье11а сгеп^огесога, Ве1Ъа йиЫгАса, ".'а11оглг;1а nisTonacul.itа

Со8™ооЬ4Ьог.1из .ХглгЛиз

тенденциях борьбы между ценоморфзми и отдельными представителями их.

4. Анализ доминантных групп или видов растений и эдафото-пов показывает, что между ними существует зависимость. При изме- , нении условий в сторону ксерофитизеции связь становится более тесной, а при антропогенных воздействиях индикаторные возможности растительности резко уменьшаются.

5. Характеристики сообществ орибатид и коллембол /видовое богатство, индекс сложности систематической структуры, степень доминирования, видовое разнообразие/ определены разнообразием эколопгаеских условий высотных поясов и здафотопов конкретных биогеоценозов. Экологический оптимум для орибатид находится в поясе еловых лесов, для когохвосток - в поясах смешанных лесов.

6. Распределение по ыорфо-экологическим типам видов орибатид и по жизненных формам видов коллембол отражает соотношение определенных типов экологических условий в эдафзтопах биогеоценозов. Учет обилия позволяет оценить реализацию .потенциальных возможностей типов и форм в конкретных условиях, а, следовательно, определить емкость среды.

Прослеживается закономерность: чем разнообразнее условия, тем больше морфо-экологичееких типов орибатид и жизненных форм коллембол участвуют в формировании сообщества. В экстремальных условиях выпадает часть из них.

7. йаунистическое и количественное сходство комплексов орибатид высотных поясов ниже, чем коллембол. Сходство сообществ конкретных здафотопов-больпе, чем комплексов поясов.

В еловом поясе формируется единый фаунистический комплекс орибатид и коллембол, определяемый мощным эдификатором.Различия в показателях конкретных сообществ орибатид обусловлены специфическими сочетаниями экологических условий.

Качественного различия фаунистических комплексов поясов смешанных и еловых лесов подтверждают целесообразность их разделения, что отмечалось ботаниками. Низкое сходство фаунистических комплексов еловых лесов и субальпийского пояса указывает на своеобразность фауны последнего, которая ближе к альпийскому поясу. Таким образом, выделение почв этого пояса в особый тип находит отражение в специфике фауны орибатид и коллембол.

8. Основу фауны орибатид и коллембол предгорий составляют среднеазиатские и эндемичные вида. Высокий эндемизм фауны смешенных и еловых лесов обусловлен реликтсзостью важнейшего эдификато-

ра растительного пзкрсва - ельэ Лреннл. ?-гст плрпотр меныге в более вксоких полете, тан как фауна здесь соз^агчсь путем обеднения исходного третичного ко?.;ядекса. Высотко-з распределение средиземноморских видов ограничено определен::ги тзмпзр'лтз'рьлм' барьером. Распределение голяргггичоских и палелрстпчосаюс впдоз в горних экосистемах связало обратной аялксаюстио. Сбиты ели элетялс лиственных европейских лесов нлиботзо яногоччеяенки в нтаних поясах лосо-лугово-степно!» зоны.

9. Лндикаторкке плзядм оркбзтид и колгсо?.;бол отрагтл'.? специфику оле:лентарных ясчзаннмс процессов и их ксмбиняциЭ.

ГО. Зооднзгностиха принлдлаэдости яечв к оарздзлекнз^ типо-лог:!ЧэскоЯ единице приводится по следующим пара'лзтрак с эсбз'.аств • орибатиц и кзллс-ыбст: тип, поптг.п - по сложности скстсшглгаескоЯ структуры и составу дк«як;шрлс /ядерьз-гх/згпсв; род - по видовому разнообразии и ннднкаторны; плеяда:;; вид, разновидность -только по нндикаторШ'?« .п.-эядз;,;.

11. Различия яегсду компонента?.:.-? пгтен^зх комбжгсци:* заявляется по следуя^им параметра'.' сообчзстэ срибзтид и коллекбол: теззет и вариллия - по зоологическим плеяда-.;; ■

■ пятнистость-- по плеяда?/, и видовому разнообразим, комплекс-по достоверному различию в сюжюсти систематической структуры; мезаика - по изменению вида иип-зратгатле индексов разнообразия; сочетание - по достозерно;ду различии императивных индексов, отражающих произвольные соответствия; сопряжение - сильзше качественные изменения целости« характеристик не позволяют следить за количественными изменения;!',: ссобцеетз /использование индексов бссжпслекноа/.

12. Эдафптош культур:кх нерегулируемых биогеоценозов сохраняет больяуа часть параметров характерных для титатаньх зональных, что находит отражение з показателях сообществ срибатид и коллембол /сложность систематической структуры, видовое разнообразие, характер распределения по морфо-чкологчческш типам и • гпуппа'//. Степень трансформации среды наезгдегсгети определяет велггакну измерения параметров сообществ орибаткд и холш£ол,

которые !.:огут быть кспогьзопакн для индикации их состояния.

13. Эдайотопы культурных регулируемых фитоценозов /агро-ценезоз/ качественно отличается от зоначьних, что проявляется . з специфике организации сообществ орнбптид и коллеыбол Дгя ,, агроценоэоз характерно обеднение биологического разнообразия, -усиление скорости элиминация фор:!, адаптивный подбор ассоцииро-

ванных или мснодомипантннх видов, формирование качественно новых кллмакс- - типов, доминанта которых адаптированы к новой среде сбитглкя.

14. Лнтрлзональнно почвы создают специфическую сряду, фауна микроартропод которой представлена в основном вицами-космо-.политату. Параметры сообществ орябатид я особенно коллембол качественно отливается от таковых в здафотопах зональных биогеоценоз ое к тесно связаны с рядом деградации /опустынивания/.

Cckobwjo публикации автора, отранаюцие содержание диссертации.

¿' характеристика гарей Ьпурзунского бора //3S Вестник с-х на кауии Казахстана. Алма-Ата, 1973, ;?> 10. С.67-70 /совместно с Калашш»: A.U,, Лрхиповш В.А./.

Яесорастительные свойства пэсчаных почв Наурзуиского заповедник?'. //Лесоведение, 1974, .'"> 5. С. 46-55 /совместно с Малвньи-iB.i Д.Н., Гирловыи З.А./, '

Почвы Иаурэумского заповедника //Флора и растительность Наурзу.:ского государственного заповедника. М., 1975, С, 13-24 /совместно с Иаланышьм A.i!,/.

Видовое разнообразие естественных и искусственных ценозов на пастбипах Северного Пркаралья //Б:олл. ВЛР. Л., 1979. Р ЮЗ С. 62-65 /совместно с Мал шаньг.! Л.Л./.

Ассоциированность видового состава ценозов полупустынных пастбищ //Бюял. В.IP. Л., 1979, р 108. С. 66-69 /совместно с Калкпевым Л.Л,/.

Состав гумуса пустынных почв Таухумов и долины Или ~ показатель истории из развития //Природные ресурсы пустынь и их -.освоение". Лшхебац, I960. С. 122.

Особенности деструкции спада некоторых пустшвшх сообществ //Природные ресурсы пустынь и их освоение, Ашхабад, I9S5. С, 235-237 /совместно со Сметана ИJi./.

Bj-ияние грунтовых вод на жизнедеятельность островных боров Северного.Казахстана //Зссти.л: с-х науки Казахстана. 1987. № 5. С. G9..73 /совместно с Малакььнш A.h./,

Генезис и класс.фик^и/я почв ельников Заипийского Алатау //Известия Ai! ¡£азССР, сор. бкол., Кь7, п 3. С. 20-20 ■ /совместно с Ролдугинн/. ■ !.;../.

»'ссшсскйй допдрарпГ. //»1уто|10дк?иль ботгчычоекпх экскурсий.

Ifehd /совместно с ¿»озрякевни D.3./.

Ali Kos ССР, сер., биол., 1988, ff 4. С. ЗГ-Sö /совместно со Сметана H.H., Васильевой Т.Е./.

Индикация степени елтропогегегах воздействий на дкссисгз» . мы предгорий Северного Тлга-Еаня. Теяизи к сбьоя-шнтаг/ . пленуму советского и республиканского уог/итотс Я/3 I9Ü3. С.64 /совместно со Смотана H.U., Васильевой Т.Е./.

Средоизченяхцая способность интродуцентоз п условиях прздгорьея ЗаилиЯсчого Алатау /Двзис!:, УШ делегат сьегда ВВС, Л., 1980.

Состав подстилок искуссгяешга лескчх насяязеотЯ йссзпско« го дендрария //^оанлк с»;' науки Казякстгага 1933, 3. С.'''6-79 /совместно со Сметана H.H., Васильевой Т.Е./.

СпоРства подстилок нскусстаеникх лесикх насаждения 'Иссях-сгссгс дендрария //Весткик с-и нпуки Казахстана 19ЬЬ Ii 9. /совместно со Сметшн H.Ii,/.-

Комплексы минроартропсд - показатели срацоивменвдз". способности лэснкх насаждений //Алма-Ата, 19Ш, Деп.ЗИШГЛ У /совместно со Смзтяна H.Ü. и Васильевой Т.К./.

Индикация оредогаменлнщий способности лесник иасвядениЯ предгорий Северного Тянь«Шекя зоологическими мстодеми //Г э.тп-си докладов 5 международной когфзр?яции по бисиндикации состояния сирут.ап^ей среды. ЧССР. Буда!*сзице, I93S,

Островюго боры Северного Каазястенп, - Алма-Ата, 19ГО-215 с. /совместно с Мялякьинш А.Я./.

Коллемболы пастбиц ДяамбульскоЯ и Кзил-Ордкивкой обльстеЯ //Известия АН КаяССР 1993, J? 2, С. 23-28 /совместно с Тице.чко Л.Г./.

Состоят»» и некоторые особенности структуру туггез руки Или //Биологичэскио науки. 1990, " 9. С. 137-143.

К вопросу от усто1чнзости сгсосистем. Проблема ycrofiw:-аости биологических систем. Тезисы докладов, Харьков, 1990. С,41-42.

Структура почвенного покрова ЗаилиНекого Алатау Алма-Ата, 1990, 219 с, Доп. в ВЯКИГЙ » 4019.

Микрсартроподн прздгори" Заилк?ского Алатау, Аляа-А'гп, 1991-294 с. Доп. з Bilhiffii JS 3446-8.91, /совместно, оэ Стегана Н.М^/.

Структура комплексов орибатид субальпийского и ель пи"-скот о поясов 2аили*ско?о Алатау //Алма-Ата, 1391, 61 с.Доя. Ри'аыТн № Зо4Ь-В 91 /совместно со Сметана H.H./. „

К фауна еркбот'д пояса елевкх лесоз Запли^ского Алатау //Адма-Лт«, 15*91. 51 с. Лап. в &ДИГЛ У S347-B9I /совместно со Сметана ü.M./,

Сообщества мннроартропед как показатель соотоянля ико-oHCiev: предгорий За:5т.1йсгссгс Алатау //Доклада к совэщанлп 1Ш5. Зкологнческря обстановка Казахстана и зФФзкткЕные мора cxpsK» окруяасцвй среди, Алма-Лта. 1991. С.28-43 /совместно со Смотана Ь.Ы./.

Изменение сообществ срибатид и коллембя при сстсетаек-ш :: антропогенная кодификациях среди //Ор;бяй>.'н печзешю" зоологии. ¡¿атериплн докладов X Всесоюзного ссэе^аиия, Новосибирск, IS9Z. С. 143.

Орибатиды елового пояса Зпилийского Алатау //¡звостия Aii Рзспублнкл Казахстана, сер.биол. 1332 I? 3. С.40-47 ■, /ссл.частно со Сметана Н.!А,/.

Структура комплексов срибатид елового пояса Зшьтлйского Алагау //Известия АН Республики Казахстан, ГЭ92, 1) 5, С.23-29 ' /оозместно со Сметана Н.Ц./,

О содержании тяжеятос иотзллов в почвах и растениях •> ниаовьев Или //Матзри или научно-практической, конференции по проблеме сояранянешш оз.Бялхаа и рациональному использовании ого воцннх и pi.Sian: ресурсов. Бялхез, К92. С.77 /совместно с П писак Р«П., Султановой B.Ü., Панчакко К .В./.

Ивмонеиие комплексов микроартропод при антропогенных воздействиях //Вестник Днепропетровского ушзэрелтета сер, биол. и вкол. Днапропэтровск, 1993, С.76-7?.

Еиоиндикоция структура почвенного покрова альпийского пояса Заиллйопого Алатау //Биологические науки, IS93, Р 5 /в пзчатк/ /совместно со Сметана Н.М./.

\

Автореферат

Ответственый за издание Сметана Николай Григориезич Подписано в печать 28.09.93 г.

Формат 60x84 1/16. Бумага газетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,86. Тираж 120 экз. Зак, № 4501, Бесплатно Криворожская городская типография 324200 г. Кривой Рог, ГСП З, пр, Металлургов, 28.