Сравнительная экология дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья

Тельпова, Виктория Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экология дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

ТЕЛЬПОВА Виктория Викторовна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ДРОЗДОВ РОДА ТШШив В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического I осу дарственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Константинов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Маловичко Любовь Васильевна кандидат биологических наук, доцент Шубина Юлия Эдуардовна

Ведущая организация:

Псковский государственный педагогический университет им. С.М. Кирова

Защита состоится « (-> » /чйрш 2006 г. в \€ ~ часов на заседании диссертационного совета Д 212. 154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278. Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомился в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул Малая Пироговская, 1

Автореферат разослан «Л » 2006 i

Ученый секретарь Диссертационного совета

Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: изучение особенностей приспособления животных к антропогенно трансформированной среде - одна из актуальных проблем современной экологии Группа дроздов - удобная модель для исследования таких адаптаций. Дрозды широко распространены, и разные виды этой группы демонстрируют приспособления к измененным человеком территориям. Внедрение их в антропогенные, в том числе в урбанизированные, ландшафты приводит к изменениям в экологии и распределении, расселению видов за пределы исходных ареалов Естественно, что адаптации к преобразованным человеком условиям имеют видовые и географические различия.

Особенностям экологии дроздов посвящено значительное число работ (Александрова, 1959; Бровкина, 1960; Мустафаева, 1967; Щеблыкина, 1986; Шубина, 1999; Snow, 1956, 1958; Dyrcz, 1969, 1970; Clement. 2000 и мн. др.) Однако содержащиеся в них фрагментарные, иногда противоречивые сведения, отсутствие обобщающих работ, требуют уточнений и дальнейшего изучения экологии этой группы птиц. Целенаправленных детальных исследований сравнительной экологии дроздов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья до настоящего времени не проводилось

Цель и задачи исследования: основной целью настоящей работы были сравнительные исследования экологии, популяционной динамики и роли в биоценозах видов дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья При этом решались следующие конкретные задачи:

1. Установить численность, особенности биотопического и пространственного распределения дроздов.

2. Рассмотреть особенности размножения модельных видов дроздов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья.

3. 11ровести анализ ооморфологических показателей дроздов в paiHhix ландшафтах.

4. Рассмотреть биоценотические связи исследуемых видов дроздов.

5. Оценить адаптивные особенности дроздов в условиях антропогенных ландшафтов.

Научная новизна: впервые в Центральном Предкавказье проведено целенаправленное

изучение экологии дроздов рода Turdus в условиях антропогенных ландшафтов. Выявлены видовые различия в распространении, характере пребывания, биотопической приуроченности, биоценотических связях, гнездовой экологии. Рассмотрены особенности синантропи-зации и урбанизации разных видов дроздов.

Практическое значение работы: результаты исследований используются в лесопарковом хозяйстве городов Кавказских Минеральных Вод (устройство и эксплуатация рекреационных лесов и их охрана) при разработке рекомендаций по привлечению птиц и созданию для них в парках оптимальных условий для гнездования. Полученные сведения используются в учебном процессе на биологических факультетах С ГУ и МПГУ.

Апробация работы: материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях СГУ (Ставрополь, 1998-2001); XIV Межреспубликанской конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2001); конференции «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001); VII Научно-практической конференции Краевой экологической школы «Экологические проб. (V^BPonoJlb^

2002); 50-й Научной конференции «Университетская на развития

C-flewftomrb tr". OS 3%**Юд 4

биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005). По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации: работа состоит из введения. 6 глав, выводов и списка литературы Диссертация изложена на 220 страницах; объем основного текста - 170 страниц, иллюстрированных 11 рисунками и 55 таблицами, объем списка литературы 30 cipa-ниц (390 наименований, в том числе 74 на иностранных языках); объем приложений - 20 страниц (1 рисунок и 17 таблиц).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика исследований Исследования проводили в 2000-2005 гг на стационарных площадках в естественных природных и антропогенных ландшафтах I {ентрального Предкавказья Сведения о численности и биотопическом распределении дроздов получены при проведении стандартных маршрутных учетов (Новиков, 1953; Кузякин и др., 1958; Наумов, 1963 и др.) общей протяженностью 427 км. Распространение и характер пребывания дроздов в урбанизированных ландшафтах рассмотрен на примере г Кисловодска. В начале гнездового периода было помечено 8 самок и 18 самцов черного дрозда.

Биологию размножения изучали общепринятыми методами. Всего найдено 473 гнезда, в 366 из них прослежена судьба кладок. Изучали динамику развития 36 птенцов разных видов дроздов традиционными методами. Взвешивание производили на электронных весах «Contact» с точностью до 0,1 г. Скорость роста вычисляли по формуле И.И Шмалмаузе-на (1935). Успешность размножения определяли по доле слетков от числа отложенных яиц

Ооморфологическая характеристика (по A.J1. и А.И. Романовым, 1959; Костину, 1977; Климову и др., 1989, 2003) составлена на основе анализа размеров и массы 1376 яиц. Фоновую окраску скорлупы яиц определяли по шкале цветов A.C. Бондарцева (1954). Оценка качественных показателей (внутрипопуляционное разнообразие, доля редких фенов) 575 яиц проведена по фенетическому методу JI.A. Животовского (1982).

Пигание птенцов изучали традиционными методами - наложением шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953) на выводках в 25 гнездах (519 проб, 1017 экз. кормовых объектов). В течение 25 дней провели 14-17-часовые наблюдения за суточной активностью выкармливания птенцов. Исследован строительный материал 81 гнезда. Фауна беспозво-ночных-нидиколов рассмотрена в 71 гнезде.

Обработку полевых материалов проводили с помощью стандартных программных пакетов Microsoft bxel 2002 и Statistica 6 0. Сравнения сходства и различий между видами определяли при помощи t критерия Стьюдента и с ч тал и достоверными при уровнях значимости Р<0,05, Р<0,01 и Р<0,001. Расчеты сходства состава пищи выполнены по Жаккару (Мэгарран, 1992), ширины трофических ниш - по формуле Пианки (1981).

Глава 2. Характеристика района исследований Исследования проводили в Центральном Предкавказье; в Ставропольском крае, в районе Кавказских Минеральных Вод (КМВ), на сопредельных территориях Карачаево-Черкесии (КЧР) и Кабардино-Балкарии (КБР).

Особенности антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов Центрального Предкавказья связаны с историей заселения этой территории людьми, развитием сельского хозяйства и степенью использования природных ресурсов: минеральных вод, строительных материалов и т.д.

К концу первой - середине второй половины XX в антропогенные изменения природы Центрального Предкавказья достигли наибольшего размаха. Встественные природные ландшафты стали мозаичными и к середине 1990-х годов трансформировались в разряд антропогенных. Произошли значительные изменения в исходной авифауне.

Глава 3. Население дроздов Центрального Предкавказья

В Центральном Предкавказье гнездятся белозобый дрозд (Tardus torquatus amicorum), черный (Г merula atterimus), певчий (Т philomelos philomelos) и деряба (Г. viscivorus vicivorns). Регулярно зимует рябинник (Т pilaris), белозобый, черный дрозды и деряба, изредка встречается на зимовках белобровик (Т iliacus).

Дрозды населяют многие гипы лесов, С наибольшей плотностью (62,38% от всех найденных гнезд дроздов) они заселякп ольшаники, смешанные лиственные и хвойно-лист-венные леса, с наименьшей - разреженные высокоствольные хвойные леса (1,78%). Черный дрозд - обычный, местами многочисленный вид в большинстве обследованных биотопов: в предгорьях Ставропольского края численное! ь в гнездовой период 18,3-36,5 ос/км2, зимой - 8,1-10,2 ос/км2. В сравнении с ним белозобый, певчий дрозды и деряба малочисленны и в предгорьях всгречаются только на отдельных участках: численность белозобого дрозда здесь в шездовой период - 6,2-8,3 ос/км2, певчего - 0,5-11,1 ос/км2, дерябы - 2-10 ос/км2; зимой: рябинника - 10,0-25,3 ос/км2, белозобого - 0,5-2,7 ос/км2, дерябы - 3,4-22,0 ос/км7, белобровика - 0,1 ос/км2. В отдаленных от основной территории исследований возвышенных участках смешанных лесов КЧР и КБР эти виды обычны.

Сезонные изменения в составе кормов приводят к территориальному перераспределению зимующих черных дроздов, рябинников и белобровиков, откочевывающих из высокогорий в долины рек предгорий белозобых дроздов и деряб. С начала-середины осени в естественных и урбанизированных ландшафтах дрозды тяготеют к участкам с плодово-ягодными деревьями и кустарниками. Особенности и видовой состав деревьев, используемых в озеленении, источники кормов антропогенного происхождения существенно влияют на характер пребывания и территориальное распределение дроздов в течение года в разных городских биотопах.

Все гнездящиеся в Центральном Предкавказье виды дроздов рода Turdus - одиночно гнездящиеся. Границы гнездовых участков охраняются хозяевами (пение, демонстрации, конфликты, преследование конкурентов и т.д.) Однако обследование и картирование размещения гнезд в разных биотопах показали, что существуют определенные «скопления» дроздов с большей по отношению к остальной герритории плотностью населения, где гнездовые участки перекрываются. Они обычно возникают в стациях с наиболее благоприятными условиями. В таких «скоплениях» близко расположены гнезда разных видов дроздов и некоторых других певчих птиц. Видимо, не только, как часто упоминается в литературе, колонии рябинников привлекательны для мелких птиц его способностью активно защищать места гнездования, но и близкое соседство с другими, гнездящимися одиночно дроздами, сходно защищающими свои гнезда.

Отмечена совмещенность гнездовых территорий и у родственных видов дроздов. При этом среднее расстояние между соседними гнездами разных видов дроздов чаще заметно меньше, чем между гнездами одного и того же вида. В таких «скоплениях» наименьшее расстояние между соседними гнездами, находящимися на одной стадии репродуктивного

цикла, обычно составляло 5-! О м. На урбанизированных территориях (в городских парках) у черных дроздов оно иногда сокращается до 2 м.

Следствием такого территориального распределения дроздов является не только повышение успеха размножения (у черного дрозда 61,7% (п=15) в близко расположенных гнездах в ольшанике и 52,3% (п=27) при типичном удаленном расположении друг от друга гнезд этого вида в смешанном лесу), но и образование смешанных разновидовых стай в после гнездовое время, характерных для Центрального Предкавказья.

Анализ литературных данных за более чем столетний период (Богданов, 1879; Дин-ник, 1886; Моламусов, 1967; В.М. и H.H. Поливановы, 1986; Тельпов и др., 1988; 1989; Хохлов и др, 1992 и мн. др.) показывает, что в связи с антропогенной трансформацией естественных природных ландшафтов произошли заметные изменения в распространении, характере пребывания и экологии дроздов. Белозобый дрозд, отмечаемый ранее многими авторами как вид, характерный преимущественно для субальпики горных районов, в настоящее время встречается в лесах средне! орий и предгорий. Увеличилась численность рябинника на зимовке, у певчего на гнездовании в предгорьях - сократилась. Пока не нашли подтверждений предположения (Ткаченко, 1966 и др.) о гнездовании рябинников на Кавказе

Темны урбанизации большинс[ва видов дроздов, исключая черного, в Центральном Предкавказье относительно низкие. Черный дрозд в естественных биотопах обладает широкой экологической пластичностью в выборе мест расположения гнезд, пониженной реакцией на беспокойство, что позволяет ему свободно расселяться по многим антропогенно гранс-формированным ландшафтам, в том числе урбанизированным. Белозобый дрозд малочислен и гнездится только в самых отдаленных возвышенных и малопосещаемых людьми частях парков. Естественно, что распространение представителей такой дендрофильной группы, как дрозды, определяется распространением древесной и кустарниковой растительности.

Таким образом, отмеченные особенности пространственно-этологической структуры гнездовых группировок дроздов, совмещенность гнездовых участков на урбанизированных территориях сходны с естественными. При обильной кормовой базе и достаточном числе гнездопри-годных мест защищенность гнездования увеличивает успех размножения. При недостаточном числе гнездопригодных мест на урбанизированных территориях, такие скопления позволяют гнездиться на сравнительно небольшом участке ббльшему числу дроздов. Следовательно, такой тип распределения дроздов на гнездовании оказывается экологически выгодным.

Глава 4. Особенности размножения дроздов Центрального Предкавказья 4.1. Сроки и особенности гнездового периода Сроки весенних прилетов дроздов в Центральное Предкавказье растянуты и приходятся на первую декаду марта - третью декаду апреля. Период песенной активности самцов начинается сразу после прилета, в мягкие зимы при положительной температуре короткое сла-бовыраженное пение черных дроздов отмечали в январе-феврале.

Первые кладки (рис. 1) у черного дрозда обычно появляются в первой декаде апреля, у певчего и белозобого дроздов - на две декады позже Массовое появление первых кладок у этих видов практически синхронное и приходится на третью декаду апреля - вторую декаду мая. Появление вторых и повторных кладок черного и певчего дроздов также относительно синхронно и приходится на первую декаду июня, в это же время появляется наибольшее число кладок дерябы, белозобого дрозда позже - во вторую декаду июня.

i зо

I 2S

1 20

2 15 £ 10 I 5

— — черный

дрозд —■— певчий

_ дроад „

дрозд

tf /

/ // V-, f..

—- -,—-,—_—,— -1—-—1—-».....—♦—

01-1004 11-2004 21-3004 01-1008 11-2005 21-31.05 01-10.08 11-20.08 21-30 08 01-10 07 11-20 07 21-31.07

Сроки начала откладки яиц

Рис. 1. Сроки откладывания яиц дроздами в Центральном Предкавказье Продолжительность насиживания у белозобого, черного и певчего дроздов в предгорьях Центрального Предкавказья, как и в других частях ареалов, составляет 13-14 дней, дерябы- 13-15. У черного дрозда отмечен один случай необычно длительного срока насиживания (18 дней), все 4 яйца в кладке оказались неоплодотворенными. Слетки всех видов дроздов покидают гнезда на 12-15 день. Продолжительность периода размножения (от начала строительства первых гнезд до вылета последних птенцов) уменьшается в ряду: черный дрозд (115-140 (125,3 ±7,54) дней) - белозобый (85-107 (96±б,35) дней) - певчий (9092 (91,0 ± 0,58) дня) - деряба (72-85 (78 ± 3,79) дней).

Таким образом, продолжительность периода размножения дроздов в Центральном Предкавказье существенно длиннее, чем в северной части ареала (Мальчевский, Пукинский, 1983; Шубина, 1999 и мн.др ) и сходна с таковой в более южных районах (Мустафаева, 1967; Ю.Е. и H.A. Комаровы, 2001 и мн. др.). Этому способствуют мягкие погодно-климатические условия региона, оседлость хотя бы части популяций большинства гнездящихся видов дроздов. Наиболее растянутый репродуктивный период и самое раннее появление первых кладок в Центральном Предкавказье характерны для оседлого черного дрозда.

4.2. Гнездострохтельпая деятельность Гнезда дроздов в Центральном Предкавказье располагались на 36 видах деревьев и кустарников. Практически во всех случаях это были доминирующие в гнездовом биотопе виды деревьев. На участках с высокой антропогенной нагрузкой дрозды чаще гнездятся на деревьях с хорошими механическими и маскирующими качествами кроны (туя, клен, сирень, бузина). Описываемое в литературе предпочтение в разных биотопах сосны и ели (Бровкина, 1960, Dyrcz, 1969 и мн. др.) нами не отмечено для сметанных хвойно-лиственных массивов (Тельпова, 2005), оно характерно для чисто хвойных участков либо с доминированием этих видов деревьев. Из хвойных дрозды широко используют сосну (7,0-39,1% гнезд всех видов) и ишродуцированную на этой территории тую (8,9% гнезд черного дрозда; п-29).

Все виды дроздов выбирают такое расположение для гнезд, которое обеспечивает наиболее прочную опору: в развилке ствола/стволов (11,1-23,1% гнезд); у ствола, на боковой ветке (9,1-44,4%); на стыке ветвей (8,8-22,7%). Отмечаемое многими авторами частое расположение гнезд дроздов на земле, нашими исследованиями в Центральном Предкавказье не подтверждается. Доля гнезд, расположенных на земле и на скалах, мала у большинства видов (1,8-4,3%), наибольшая она у белозобого дрозда (12,3%; п~8).

Большинство (77,2-93,5%) гнезд дроздов на исследованной территории было расположено в диапазоне высот 1,1-4,0 м. Высота размещения гнезд разных видов дроздов над поверхностью земли уменьшается в ряду: деряба (2,67*0,24 м; п=-26) - белозобый дрозд (2,37±0,13 м; п-64)- певчий (2,35±0,12 м; п=46) - черный (2,11 ¿0,10; п=333). Наиболее изменчив этот показатель у черного дрозда (СУ=51,25%). Однако при попарном сравнении достоверных различий в высше гнездования не выявлено, за исключением пары черный дрозд- деряба, из которых второй вид располагает гнезда достоверно выше (1=2,17; Р<0,05). Изменение подлеска приводит к высотному и территориальному перераспределению дроздов. Возможно, по этой причине певчий дрозд перестал гнездиться в Нижнем парке Кисловодска, где подрост регулярно вырубается.

Известно, что гнезда дроздов - довольно массивные постройки полу шаровидной (чашеобразной) формы, состоящие из нескольких слоев. Наиболее сложно устроено гнездо черного дрозда (рис.2), состоящее из трех основных слоев. В наружном слое (основе, каркасе) гнезда преобладают веточки деревьев и кустарников, стебли и листья трав и мхи Средний слой состоит из засохшей земли, глины, ила, с мелкими веточками, листьями деревьев, древесной трухи, отдельными стебельками и корешками разнотравья и злаков. Внутренний -выстилка лотка, состоит из тонких травинок, лисгьев и корешков. Гнезда других видов дроздов, в целом повторяют эту общую схему. Однако в большинстве гнезд белозобого дрозда и дерябы отсутствует средний слой, в гнездах певчего нет подстилки и лоток вымазан древесной трухой (в очень редких случаях землей).

Размеры гнезд дроздов уменьшаются в ряду, де---

ряба - белозобый - черный - певчий, что соответствует размерам взрослых птиц При попарном сравнении размеров гнезд разных видов выявлены статистически значимые различия. Например, гнез да черного дрозда по всем параметрам больше гнезд ,

\ ,/\ наружный слой

певчего (Р< 0,001). Как и по сведениям других авто-

_ , [ 4 средний СЛОЙ

ров, наиболее изменчивы два показателя: глубина ^

лотка (СУ-9,89-13,80%) и высота гнезда (12,05- Ы внутреннее*_

17,91%). Многие гнезда дроздов раннего цикла раз- Рис 2 Схема строения гнезда множения выше, с более толстыми стенками, чем черного дрозда

построенные в конце сезона размножения. Это, возможно, связано с неустойчивыми погодными условиями в середине весны Такие тенденции четко прослеживаются на гнездах черного дрозда разного времени постройки в одних и тех же биотопах. Так, к концу сезона, уменьшаются (Р< 0,001) внешний диаметр, высота и толщина стенок гнезд черного дрозда. Диаметр и глубина лотка практически не меняются. Средняя масса гнезд убывает в ряду: черный дрозд (286,44± 15,44 г; п=58) - белозобый (244,4 А28,78 г; п=8)- деряба(242,50 * 30,5 г; п=6)-певчий (158,13±35,13; п=8).

Таким образом, в форме, строительном материале, высоте и характере расположения гнезд разных видов дроздов много сходного. Отсутствие у большинства видов достоверных различий в высоте гнездования, возможно, связано с обилием пригодных мест для размещения гнезд в предпочитаемом практически всеми видами дроздов высотном диапазоне (1,0-4,0 м), вследствие чего конкуренция за места гнездования ослаблена или отсутствует.

наружный слой [_ средний слой

внутренний слой

Рис.2 Схема строения гнезда черного дрозда

4.3. Величина кладки и ооморфологические характеристики

В Центральном Предкавказье средняя величина полных кладок у разных видов дроздов сходна и статистически значимых отличий не имеет Однако, отмечена тенденция ее уменьшения в ряду: деряба (4,17±0,15; п~17), черный дрозд (4,15±0,05; п=273), певчий (3,98 ±0,09; п=48), белозобый (3,95 + 0,09; п=59). Величина ранних кладок у всех видов в среднем больше, чем отложенных во второй половине сезона размножения. Статистически значимые (Р<0,001) различия выявлены у черного дрозда. Различия в величине кладок по годам у всех дроздов незначительны. Статистически значимых различий в величине кладки дроздов в разных биотопах, в том числе с увеличением высоты над уровнем моря пока установить не удалось: у всех видов она варьирует в узких пределах: у белозобого дрозда -3,92-4,12; у черного - 3,98-4,19, у певчего - 3,82-4,5. Не выявлено существенного изменения средней величины кладки с увеличением антропогенной нагрузки: у черного дрозда средняя величина кладки в селитебной зоне (4,13±0,22; п=15), на участках парка с высокой рекреационной нагрузкой (4,06*0,15; п=35) несколько выше, чем в некоторых естественных лесах (4,04±0,13; п=23; 3,94±0,25; п=17).

Для дроздов в Центральном Предкавказье характерна небольшая величина средней кладки, по сравнению с Западной Европой и Средней Россией. Число яиц в кладках дроздов имеет некоторые географические особенности. Так, 6-8 яиц в кладках Turdus merula merula характерные для более северных районов Западной Европы (Snow, 1955: Pikula, Beklovä, 1983; Cramp S. (Eds.), 1988 и мн др.) и обычные 6-7 яиц - на севере России, у Т. т. aterrimus - редки. В Центральном Предкавказье доля больших кладок в их общем числе за один сезон меняется по биотопам, годам, но, в целом, средняя величина кладки относительно стабильна для каждого подвида.

Наибольшие по длине (30,75±0,11; п=73), диаметру (22,22±0,06; п-73) и объему (7,75 ±0,06; п=73) яйца у дерябы, по индексу удлиненности - у черного дрозда (75,17 ±0,10; п=888); наименьшие по первым трем показателям (соответственно 28,14±0,06; 21,02±0,05; 6,35±0,04; п=180) у певчего дрозда, по индексу удлиненности - у дерябы (72,29±0,22; п=73). Размер яиц уменьшаются в ряду: деряба - белозобый - черный - певчий дрозды. Таким образом, соотношение морфометрических показателей яиц разных видов дроздов, в целом, соответствует размерам взрослых птиц. Наиболее изменчив объем яиц (CV=6,81 -10,02%) и их длина (2,98-3,65%). Внутривидовая изменчивость оологических характеристик разных географических популяций сравнительно мала. Масса ненасиженных яиц уменьшается в ряду: деряба (8,15±0,08 г; п=50), белозобый (7,42±0,04 г; п=173), черный (7,30 ±0,04 г; п=309), певчий (6,64±0,06 г; п=91).

Отличия морфометрических параметров яиц дроздов в зависимости ог величины кладки статистически значимы по всем параметрам у черного дрозда, по некоторым - у певчего дрозда и дерябы, у белозобого - незначительны. Межгодовая изменчивость небольшая и характерна для всех показателей. Сезонная изменчивость размеров яиц дроздов прослеживается более четко. Яйца всех видов дроздов, кроме дерябы, в кладках второй половины сезона размножения менее удлиненные (Р<0,05-0,001), меньше по объему и округлее, чем в ранних кладках, уменьшается масса.

Биотопическая изменчивость морфометрических показателей яиц дроздов незначительна. По большинству показателей отличались от дру! их только яйца из гнезд, найденных в селитебной зоне Кисловодска: они были длиннее и больше в диаметре (Р<0,001), чем в

биотопах с меньшей антропогенной нагрузкой. Возможно, уменьшение размеров яиц во второй половине сезона размножения и более крупные их размеры в I ородских биотопах связаны с соответствующими изменениями в обилии кормов

Сравнение показателей разнообразия окраски яиц (рис.3) по совокупности признаков выявило существенные видовые огличия Наиболее разнообразна окраска яиц дерябы (ц±8ц-2,61*0,46; п=62), наименее - у певчего дрозда (1,66x0.11: п=109), наиболее высокая доля редких морф у черною (Ь±5Ь=0,25±0,03, п=277) и певчего дроздов (0,20± 0,005; п-109), наименьшая - у дерябы (0,05 ^ 0.03; п-62)

■ Белозобый

■ Черный ВПевчий □Деряба

Фоновая Характер Локализация Густота окраска рисунка рисунка рисунка

Рис. 3. Разнообразие окраски (ц±8ц) яиц дроздов в Центральном Предкавказье При сравнении окраски яиц дроздов из разных биотопов по совокупности трех признаков (характер, локализация и густота рисунка), в большинстве случаев различия оказались либо незначимы, либо на низком статистическом уровне (Р<0,()5). Разнообразие окраски яиц в селитебной зоне было ниже (Р<0,05), чем в смешанном лиственном лесу с минимальной антропогенной нагрузкой (х2-1,24; 6).

По совокупности признаков окраски яйца дроздов в Центральном Предкавказье статистически значимо отличаются от таковых в Центральном Черноземье (Шубина, 1999; Климов. 2003)- в окраске яиц черного дрозда и дерябы в Центральном Предкавказье ниже доля редких фенов (Р<0,001). При описании окраски яиц певчего дрозда нами были выделены голубой, бледно-голубой фон скорлупы и отмечены яйца без рисунка, следствием чего стали более высокое разнообразие и доля редких фенов на территории исследований (Р<0,01-0,001) в сравнении с Центральным Черноземьем Такая повышенная изменчивость оологических параметров отдельных группировок птиц по большинству признаков (по С.М. Климову, 2003), может косвенно свидетельствовать об оптимальных гнездовых условиях данного региона.

В целом, для дроздов в Центральном Предкавказье характерна большая растянутость сроков размножения, наличие двух, возможно и более кладок. Средняя величина кладки дроздов на исследуемой территории меньше, чем в северных частях ареала.

4.4. Эффективность размножения Эффективность гнездования дроздов в предгорьях Центрального Предкавказья уменьшается в ряду: деряба (65,7%, п=19) - черный (62,0%, п=250) - белозобый (57,3%, п=55) - певчий (50,1%, п=42). Наименьший показатель эффективности размножения у певчего дрозда -50,13% (44,3-54,2%, п=42), численность которого в настоящее время на части исследуемой территории сократилась: численность в Нижнем парке Кисловодска в 1973 г. составляла 3,0 пар/км2, в 2000-2005 п. на этой территории он не отмечен. На урбанизированной территории эффективность размножения в ряде случаев несколько выше, чем в естественных биотопах: в селитебной зоне г.Кисловодска эффективность размножения черного дрозда 58,1%, (п=18), парках городов КМВ - 58,9-65,2% (п=82), в естественных лесах - 48,1-63,4% (п=71).

Успешность отдельных стадий размножения (рис. 4) имеет видовые особенности. Эффективность насиживания уменьшалась в том же ряду, что и эффективность размножения в целом: деряба (79,9%) - белозобый (70,9%) - черный (70,5%) - певчий (59.6%) % 100*1

I п

■ Белозобый

■ Черный

■ Певчий □Деряба

Эффективность насиживания

Эффективность выкармливания

Эффективность размножения

Эмбриональная смертность

Птенцовая смертность

Рис 4. Репродуктивные показатели дроздов в Центральном Предкавказье Доля брошенных по разным причинам (возврат холодов, хищничество, беспокойство и др.) кладок наиболее высока у певчего (9,3%) и белозобого дрозда (9,3%), у черного дрозда - почти в два раза ниже (4,47%). Наибольшее число птенцов доживает до вылета (эффективность выкармливания) у черного дрозда (83,7%), а наименьшее- у певчего (79,0%). Снижение этого показателя у белозобого дрозда и дерябы связано с высокой птенцовой смертностью соответственно! 8,9% и 17,8%.

В течение всего сезона размножения было разорено до 1/3 гнезд всех видов дроздов. В разорении гнезд на разных стадиях репродуктивного цикла отмечены некоторые различия, связанные, видимо, с особенностями гнездовой биологии Так, на стадии кладки в 3-6 раз чаще разоряли тезда у черного дрозда (13,03%), чем у белозобого и певчего. На стадии выкармливания птенцов наибольшему разорению подверглись гнезда дерябы (17,27%) и белозобого дроздов (11,3%). Как и в других частях ареалов, основными причинами разорения гнезд дроздов было хищничество врановых и мелких зверьков. На отрицательную деятельность этих двух групп приходится 64,2% разорения гнезд всех видов дроздов. На урбанизированных территориях кроме врановых, значительный урон гнездам дроздов наносят кошки и собаки, которые разоряют 6,5% гнезд черного дрозда. Люди разрушили 5,2% гнезд черного дрозда.

1аким образом, успех размножения дроздов в Центральном Предкавказье, как и в других частях ареалов, зависит от многих факторов: погодных условий, обилия кормовой базы, пресса хищников, степени беспокойства и т.д. Более высокая эффективность размножения дроздов в урбанизированных ландшафтах в сравнении с естественными возможно связана с тем, что в городах уменьшается численность и влияние на успех гнездования типичных в лесах разорителей гнезд (белки, лесной сони, сороки, вороны, тетеревятника), а кошки и собаки не всегда наносят столь же существенный ущерб.

4.5. Постэмбриональное развитие Масса тела однодневных птенцов дроздов в Центральном Предкавказье уменьшается в ряду: деряба (7,10 г, п=5) белозобый дрозд (6,82 г; п=5) - черный (6,36 г; п—16) - певчий (5,59 г; п=10), что составляет 6,7%, 6,4%, 6,8%, 8,2% соответственно к массе тела взрослых птиц. Следовательно, у более мелких видов дроздов появляются относительно более крупные по массе птенцы. Продолжительность вылупления птенцов, которая у дроздов в Центральном Предкавказье растягивается на 2-3 суток, обусловливает неравномерность даль-

нейшего развития птенцов внутри одного выводка. Однако ко времени их вылета из гнезд различия птенцов уменьшаются.

Опушенность птерилий у всех дроздов снижается в ряду: спинная птерилия - головная и плечевая - предплечевая и затылочная - наименее развита надглазничная. Максимальная длина пуха у вылупившихся птенцов черного дрозда - 9-11 мм; певчего - 10-13 мм, дерябы -12-14 мм. Сильнее опушение развито у дерябы и белозобого дрозда, возможно, это связано с гнездованием их в высоких поясах гор с более низкими среднесуточными температурами. В поздних кладках черного дрозда (вылупление птенцов проходит с 3 декады июля по вторую августа), длина эмбрионального пуха на головной и спинной птерилиях немного длиннее, чем в ранних: на головной птерилии 10-12 мм, на спинной - от 15 до 20 мм. Таким образом, приближается по своим показателям к длине пуха птенцов данного вида в северной части ареала - 17 мм (Мальчевский, 1959 и др.).

Интенсивность роста цевки (рис. 5) наиболее высокая у певчего (Су=0,292) и черного дроздов (Су=0.223), ниже - у белозобого и дерябы (С\Н),200). Следовательно, эти показатели выше у более мелких видов дроздов. Удельная скорость роста крыла, напротив, в первые три дня самая высокая у белозобого (0,299), низкая - у певчего (0,265). К вылету из гнезда цевка всех видов дроздов достигает более 90% от дефинитивных размеров взрослых птиц, крыло - 50,5-59,1%, что соответствует сведениям по развитию дроздов в других частях ареалов. Наиболее интенсивный рост птенцов всех видов дроздов происходит в первый период (14 дня), во второй период он замедляется: удельная скорость увеличения массы тела в 2,7-3,0 раза; прироста крыла - в 1,4-1,7 раза; цевки - в 2,3-3,3 раза. Видимо, (по И.И. Шмальгаузену, 1935) это связано с началом формообразовательных процессов, в частности, с развитием оперения, сопровождающимся большой затратой энергии.

увеличение рост цевки роет крыла рост маховых рост рулевых массы

Рис. 5. Удельная скорость роста птенцов разных видов дроздов в Центральном Предкавказье (увеличение массы тела 1 -9 день; рост цевки 1 -9 день; рост 1фыла 1 -3 день; рост маховых 1-6 день и рулевых 1-4 день их развития)

Максимальный прирост трубочек маховых перьев (рис. 5) происходит в первые шесть дней их развития, удельная скорость их роста за первые шесть дней составила у дерябы 0,456, белозобого дрозда 0,438, черного 0,414, певчего 0,387, уменьшаясь с началом разворачивания кисточек опахал первостепенных маховых перьев (на 8 день). Развитие рулевых перьев сходно с маховыми, темпы их роста в первые четыре дня развития у дерябы составили - 0,646, белозобого дрозда - 0,577, черного - 0,538, певчего - 0,508. Следовательно, в отличие от увеличения массы тела, роста цевки и крыла, развитие оперения идет быстрее у более крупных видов. Быстрое увеличение длины клюва происходит в первом периоде (1-4 дня), снижаясь во втором. Скорость роста клюва снижается в ряду: певчий (0,238) - деряба (0,192) - белозобый (0,169) - черный (0,169).

Сравнение темпов роста птенцов черного и певчего дроздов в Центральном Предкавказье с другими частями ареалов (Эминов, 1970; Денисова и др., 1986; Бровкина, 1959) показало некоторые подвидовые и географические отличия, но четких тенденций в этом пока не выявлено. Так, у певчего и черного дроздов на исследуемой территории и в Московской области темпы прироста рулевых перьев за первые 4 дня близки по своим показателям. Маховые перья у певчего дрозда за первые шесть дней развития на исследуемой территории растут в 1,2 раза быстрее, чем в Московской области. У черного дрозда различия имеют обратную тенденцию: рулевые растут в 1,3 раза быстрее в Предкавказье, а прирост маховых сходен. Цевка черного дрозда растет в 1,2 раза быстрее в Московской области, а певчего -немного быстрее в Центральном Предкавказье. Рост крыла у черного и певчего дроздов в этих частях ареала значительных отличий не имеет.

Таким образом, наиболее интенсивный рост птенцов всех видов дроздов происходит в первый период (1-4 дня), во второй период он замедляется. Птенцы более крупных видов: дерябы и белозобого растут быстрее, чем черного и певчего. Во втором периоде развития птенцы самого мелкого из гнездящихся в Центральном Предкавказье дроздов - певчего, растут медленнее, чем у остальных.

Глава 5. Некоторые бионенотические связи дроздов Центрального Предкавказья

5.1 Питание

Состав корма птенцов разных видов дроздов в Центральном Предкавказье представлен многими группами беспозвоночных: Oligohaeta, Mollusca, Myriapoda, Arachnida, Insecta, Odonata, Díptera (Tipulidae и др.), Hymenoptera (Tenthredinidae, Formicidae, Apidae), Homop-tera, Coleoptera (Carabidae, Silphidae, Scarabaeidae, Elateridae. Curculionidae), Lepidoptera (Tor-ticidae, Sphingidae, Geometridae, Noctuidae, Liparidae, Nymphalidae), Orthoptera и др. Основу питания всех изученных видов дроздов (рис 6) составляют насекомые (54,57-86.72%), вторая по числу экземпляров группа - дождевые черви (20,24-34,95%), затем моллюски (2,336,00%). Естественно, что соотношение различных групп насекомых в питании имеет видовые отличия. Так, доля жуков в корме птенцов дроздов уменьшается в ряду: белозобый дрозд (35,72%) - деряба (28,06%) - черный дрозд (22,73%) - певчий дрозд (21,6%), таким образом, более крупные виды используют этот корм чаще, чем мелкие.

Черный дрозд (S15 экз.) Черный дрозд (515 экз) Певчий дрозд (250 экз.) Деряба (196 экз.)

ИПНП ЯП ИЗ

îSr ^kJ ^kJ HP

fi) Раст. к. 1__5ЯИВЙ___ — I—^^НЕ-—I

Рис.6. Доля (%) различных групп беспозвоночных и растительных компонентов в питании птенцов дроздов Центрального Предкавказья (Olig. - Oligohaeta; Mol. - Mollusca;

Myr. - Myriapoda; Arach. - Arachnida; INS. - Insecta; Раст. к. - Растительный корм) Питание взрослых дроздов составляют не только животные корма. Весной, во второй половине лета, осенью и зимой дрозды используют растительные корма. В корме птенцов растительные компоненты отмечены у черного (2,14%) и певчего дроздов (2,40%) В ряде случаев они являются резервным кормом в неблагоприятные периоды. В Центральном

Предкавказье, как и в других частях Кавказа (Бескаравайный, 1980; Тильба, Никитин, 1991 и др.), хорошие трофические условия для зимовки дроздов создают растения-интродуценты, расширяющие спектр их питания.

Дроздам свойственен широкий набор кормов, видовое разнообразие которых зависит от конкретных биотопических условий. Все виды дроздов используют, в первую очередь, наиболее обильную в данный момент пищу. Межвидовое сходство в составе питания дроздов -следствие перекрывания трофических ниш, похожих способов кормодобывания. Ширина трофической ниши, рассчитанная по формуле Симпсона, уменьшается в ряду: деряба (8,25) -певчий дрозд (7,4) - белозобый (6,8) - черный (6,4). Состав кормов, приносимых птенцам (по коэффициенту Жаккара), наиболее сходен у черного дрозда и дерябы (0,68), наименее - певчего и дерябы (0,45). Степень перекрывания трофических ниш по формуле Пианки, наиболее высокая у черного и певчего дроздов (0,952), низкая - у певчего дрозда и дерябы (0,549).

Различия в составе кормов и размерах кормовых объектов в разных биотопах носят непостоянный характер, что соответствует сведениям по питанию дроздов в других частях ареала (Кадочников, 1960; Прокофьева, 1972 Шубина, 1999 и мн. др.). В южной части ареала доля Lumbricidac в корме дроздов возрастает, по сравнению с Центральной Россией. В Центральном Предкавказье дождевые черви - один из ведущих компонентов в питании птенцов, что позволяет дроздам гнездится очень рано, когда численность насекомых еще мала.

5.2. Биоиенозы гнезд дроздов

В населения гнезд дроздов в Центральном Предкавказье выявлены различные беспозвоночные. Наиболее богатая фауна нидиколов была в гнездах черного дрозда. Возможно, это связано с тем, что вид населяет разнообразные биотопы, гнездится в широком диапазоне высот, состав строительного материала его гнезд, в сравнении с другими видами дроздов, самый разнообразный.

Сбор беспозвоночных из гнезд дроздов и их анализ, показали, что по численности преобладали клещи следующих групп: Gamasidae, Oribatei, Trombidiida, Tyrogliphida коллемболы и блохи. Обилие в гнездах блох и клещей, в том числе паразитических, подтверждает, что дрозды входят в группу птиц, имеющих большое значение в прокормлении личиночных и нимфаль-ных фаз этих беспозвоночных. В 36,4% (п=8) от общего количества разобранных (выгонка гер-моэклектором) гнезд черного дрозда отмечены Trombidiida, во всех гнездах (n=32) - Gamasidae, Oribatei, Tyrogliphida. Из других групп беспозвоночных в гнездах черного дрозда (п=59) существенную долю составили Annclida (190 экз., в 54,2% исследованных гнезд), Isopoda (250 экз., 72,9%), Aranei (62,7 .%., 125 =>.), Coleóptera (218 экз., 59,3%), Mollusca (241 экз., 76,3%).

Высокая численность некоторых из этих беспозвоночных свидетельствует о своеобразных микроклиматических условиях в гнездах дроздов и повышенной влажности. Интересно, что в большинстве работ по биоценозам нидиколов не представлена группа Mollusca. Хотя по данным наших исследований эта группа беспозвоночных выявлена в 76,3% разобранных гнезд черного дрозда и представлена 21 видом. Большинство моллюсков использует гнезда дроздов из-за повышенной влажности и обилия корма в виде растительных остатков.

Биоценозы гаезд белозобого (п=3), певчего дроздов (п=4) и дерябы (п=3) сходны по структуре и соотношению групп нидиколов и эктопаразитов с гнездами черного дрозда, но несколько беднее по видовому составу. Как и у черного дрозда, преобладали различные клещи (гамазовые: 605 экз., 115 экз., 500 экз. соответственно; панцирные: 275 экз., 162 экз.,

1140 экз.; хлебные: 300 экз., 445 экз., 279 экз.), личинки и имаго блох (113 экз., 11 экз., 6 экз.), коллемболы (170 экз., 115 экз., 345 экз.).

В урбанизированных ландшафтах несмотря на различия в расположении и материале постройки гнезд черного дрозда, население нидиколов сохраняег «почвенный облик» и остается достаточно разнообразным. Высокая численность в гнездах дроздов паразитических клещей, орибатид и блох подтверждает возможную роль этих видов птиц в распространении арбовирусов и различных зпизоотий. Требуют отдельных исследований вопросы о влиянии особенностей гнездостроительного поведения птиц на структуру биоценозов гнезд в урбанизированных ландшафтах.

Глава 6. Особенности синантропизации и урбанизации дроздов в Центральном Предкавказье

При освоении урбанизированных территорий Центрального Предкавказья у большинства видов дроздов существенно изменились сроки гнездового периода. Так, в Кисловодске в конце января 1979 г. была обнаружена слабонасиженная кладка черного дрозда из четырех яиц (Тельпов и др., 1991). Зимнее размножение дроздов, как редкое явление, характерно для городов Западной Европы (Grummt, 1962; Vansteenwegen, 1998 и мн.др.). Найденные нами в городском парке и в селитебной зоне г. Кисловодска кладки черного дрозда начинались на одну-две декады раньше, чем в естественных местообитаниях. Это соответствует литературным сведениям о более раннем наступлении репродуктивной активности в городах (Makatsch, 1976,1981; Grimm, 1969 и др.) и удлинении репродуктивного периода, большем числе кладок за один сезон (Graczyk, 1961; Dyrcz, 1969; Keve, 1969; Божко, 1971; Константинов и др., 1989; Климов, 1990), сокращении промежутка времени между последовательными кладками (Гладков, Руста-мов, 1965) в антропогенных ландшафтах.

На исследуемой территории Центрального Предкавказья отмечено гнездование черного дрозда в теплицах, на решетках заборов, под крышами домов. Такое изменения гнездового стереотипа: необычное расположение гнезд в городах, случаи выхода из типичного биотопа отдельных особей и популяции вида в целом характерны для дроздов во многих частях ареалов (Надточий и др., 1992; Pikula, Beklovd, 1983; Simms, 1989 и мн. др.).

У дроздов отмечают, нехарактерное для большинства открыто гнездящихся воробьиных, вторичное использование собственных гнезд, гнезд своего и других видов (Тельпов, 1991: Шубина, 1999; Прокофьева, 2002 и др.) В парках городов КМВ у черного дрозда наблюдали случаи (рис.7) строительства нового гнезда на прошлогоднем, использование в течение одного сезона, в качестве опоры более ранних гнездовых построек, брошенных при возврате холодов. В одном таком случае «возобновленное» гнездо было плотно сплетено основанием с ранее брошенным.

Изменение поведения птиц в городах проявляется также в частоте использования при сооружении гнезд материалов антропогенного происхождения (МАП) Некоторые дрозды, начав использовать какой-либо новый строительный материал, стали применять его и в дальнейшем. В 2000-2004 гт. в городах КМВ и их окрестностей отмечено 84 фрагмента разных

Рис 7. Расположение «двойных» гнезд черного дрозда

МАП в 44 гнездах черного дрозда: обрывки полиэтиленовых пакетов (34,5%; п=29), обертки пачек сигарет (26,2%; п=22), полипропиленового шпагата (10,7%; п=9) и синтетических ниток (9,5%; п=8) Наиболее крупными фрагментами были кусочки полиэтиленовых пакетов, средний размер которых был 18,57 ± 1,74x6,12 ±0,64 (п=50) За редким исключением, весь обнаруженный в гнездах черных дроздов материал антропогенного происхождения был бесцветным либо белым.

В размещении фрагментов МАП в гнездах можно отметить следующие особенности (рис.8). Кусочки полиэтиленовых пакетов дрозды чаще использовали в основании гнезда (48,3%; п=14), обертки пачек сигарет - в верхней части вокруг лотка (54,5%; п=12), синтетических ниток - в подстилке (50%; п=4). В 2005 г. было обнаружено еще 37 гнезд черного дрозда с вплетением в конструкцию МАП, характер использования которых полностью совпадает с описанными ранее.

По механическим и физическим свойствам собранные птицами МАП часто подходят в качестве строительных и возможно соответствуют их естественным аналогам, и в условиях антропогенно трансформированной среды они, видимо, более доступны для сбора.

В антропогенно измененных ландшафтах у дроздов формируются своеобразные поведенческие адаптации, в первую очередь трофические: поиск пиши в темное время суток при уличном освещении; осмотр контейнеров бытового мусора

(КБМ) и посещение свалок: осмотр железнодорожных насыпей, шоссейных дорог; сбор корма на асфальтных и бетонных покрытиях, подстриженных газонах.

В естественных условиях, несмотря на существенное сходство в составе потребляемых кормов у разных видов дроздов явной трофической конкуренции не наблюдали Однако у КБМ и на свалках в предгорьях Центрального Предкавказья в разные сезоны 2002-2005 гг. нами зафиксировано более 200 случаев проявления межвидовой (п=225) и внутривидовой (п=17) агрессии из-за корма с участием разных видов дроздов, особенно часто при низкой температуре и обильных снегопадах Это явление связано с высоким перекрывание реализованных ниш, так как в городе птицы оказываются в положении экологически неспециализированных форм (Вахрушев, 1988).

В Центральном Предкавказье исследуемые виды дроздов в разной мере осваивают антропогенные ландшафты Черный дрозд - обычный вид, освоивший территории многих городов. Он отличается эвритопностью и лабильностью гнездостроительного поведения, меньшей пугливостью, освоением новых способов кормодобывания. Белозобый дрозд в урбанизированных ландшафтах равнинной части региона пока не встречается, в предгорных районах впервые отмечен в 1984 г. В.АТельповым (1991) на территории Кисловодского парка. В гнездовой период приближение этого вида к жилью отмечали только в небольших отдаленных поселках и на кошарах. Ранее обычный в городских парках Центрального Предкавказья певчий дрозд, изменил свой статус и к 1990-м годам стал малочисленным, перешел в группу птиц-урбофобов. В последние годы удалось отметить приближение к урбанизированным территориям дерябы. Ранее было отмечено гнездование пестрого каменного дрозда в го-

Рис.8. Варианты расположения фрагментов МАП в гнездах черного дрозда

родском парке и окрестностях г. Кисловодска (Тельпов и др., 1991), однако в 1996-2005 гг. здесь встречались лишь отдельные особи этого вида в периоды миграций.

К настоящему времени сложилось представление о формирование урбанизированных популяций разных видов дроздов. Классический пример - черные дрозды в Западной Европе (Heyder, 1955, 1956; Stephan, 1985; 1 .uniak. 1988; Clement, 2000 и мн. др.), у которых первые проявления тенденций к синантропизации были отмечены уже в середине XIX столетия (Witt, 2005). В Прибалтике, на Украине, на севере-западе Европейской России (до широты Санкт-Петербурга) также наблюдается активная синантропизация европейского подвида черного дрозда Turdus merula merula В Центральном регионе Европейской России этот подвид гнездится, но численность его здесь значительно ниже, чем у рябинника и белобровика - широко распространенных и более активно осваивающих урбанизированные ландшафты. На юге в Центральном Предкавказье подвид черного дрозда Тт aterrimus снова входит в группу птиц, активно заселяющих городские территории Однако начало и темпы синантропизации и урбанизации Тт atterimus в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях значительно отстают от таковых у Тт merula в Западной Европе, на Украине и северо-западе Европейской части России

При освоении дроздами урбанизированных ландшафтов происходят изменения в сроках размножения, гнездовом и трофическом поведении. Нетипичное расположение гнезд и увеличивающееся число случаев использования материалов антропогенного происхождения при их строительстве на территории городов позволяют предположить возможный «экологический раскол» на городские и лесные популяции черных дроздов. Обилие кормов в антропогенно модифицированных ландшафтах имеет важное экологическое значение, так как создает предпосылки к формированию оседлости у дроздов.

Выводы

1. В антропогенно трансформированных ландшафтах Центрального Предкавказья у дроздов рода Turdus произошли заметные изменения в распространении. Белозобый, черный дрозд и деряба расселились в антропогенных ландшафтах предгорных районов, а область распространения певчего дрозда сократилась.

2. Изученные виды дроздов в разной мере осваивают антропогенные территории, в том числе урбанизированные. Певчий дрозд и деряба обитают преимущественно на границе естественных и трансформированных участков. Белозобый начал освоение антропогенных ландшафтов только в последние десятилетия. Черный дрозд широко в них распространился.

3. При освоении урбанизированных территорий у разных видов дроздов происходят заметные изменения в кормовом поведении: они стали использовать корма антропогенного происхождения в местах концентрации пищевых отходов, кормится при искусственном освещении. В тех случаях, когда пищи в городах мало, у дроздов при совместном питании проявляется агрессивное поведение в отношении особей своего и других видов. Для естественных условий это не характерно.

4. Черные дрозды в городах начинают гнездиться на одну - две декады раньше, чем в естественных условиях, устраивают гнезда на сооружениях человека, используют при их строительстве искусственные материалы. Величина кладки у этого вида в городах существенно не меняется. Яйца в среднем несколько крупнее и их окраска менее разнообразна, чем в естественных биотопах

5. В антропогенных ландшафтах у дроздов образуются гнездовые скопления, при которых гнездовые территории разных видов перекрываются. В естественных биотопах это явление отмечается реже и только в исключительно благоприятных условиях. Возможно, такой тип распределения оказывается экологически более выгодным и положительно влияет на эффективность размножения. В урбанизированных ландшафтах, в ряде случаев, успех гнездования выше, чем в естественных.

6 При освоении антропогенных территорий наиболее высокие темпы изменений в поведении и экологии отмечены у черного дрозда. Однако темпы урбанизации подвида ТтаПептш в Центральном Предкавказье существенно отстают от таковых у западноевропейского подвида Т т теги1а в Западной Европе, на Украине, в Прибалтике и на северо-западе Европейской России. Выявленные различия в популяциях этого вида, населяющих урбанизированные ландшафты и естественные местообитания, - возможное начало их экологической сегрегации.

Список публикаций по теме диссертации

I. Тельпова В В. Орнитофауна неорганизованных свалок г. Кисловодска и окрестностей// Экол. проб. Ставрополья /Тез. док. науч.-прак. конф, Краевой заоч. экол. школы. - Ставрополь, 2000. - С. 57-58 (0,07 п.л.)

2 Тельпова В.В.. Тельцов В.А Дрозд-белобровик - новый зимующий вид Ставропольского края //Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе: Мат-лы науч конф. - Ставрополь, 2001. - С. 148 (0,03 п.л., авторский вклад - 60%)

3. Тельпова В.В., Тельпов В.А. Трансформация поведенческих особенностей птиц в условиях города (на примере Кисловодска)// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат-лы Межреспуб. науч.-прак. конф. - Краснодар, 2001. - С. 111-114 (0.18 п.л., авторский вклад - 60%)

4. Тельпова В.В. Биотопическое распределение дроздов на территории Кисловодского парка//Экологические проблемы Ставрополья: Тез. док. науч.-прак. конф. Краевой экологической школы. - Ставрополь, 2002. - С. 32-34 (0,18 п.л.)

5. Тельпова В.В. Некоторые особенности гнездостроительной деятельности дроздов на территории курортного парка г Кисловодска//Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2003. - Вып. 11.-С. 109-113(0,21 п.л.)

6 Тельпова В.В. Строительный материал гнезд дроздов// Фауна Ставрополья, - Ставрополь, 2004. -Вып. 12. - С. 130-137 (0,39 пл.)

7. Тельпова В.В. Вертикальное распределение гнезд дроздов в предгорьях Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. - Ставрополь, 2005. - С. 264-270 (0,38 п.л.)

8. Тельпова В.В. Нетипичное гнездование дроздов в антропогенных ландшафтах// Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2005. - Вып. 17. - С. 62-65 (0,22 п.л.)

9. Тельпова В.В. Роль различных видов деревьев и кустарников в размещении гнезд дроздов// Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. - Ставрополь, 2005. - С. 270-273 (0,16 п.л.)

10. Тельпова В.В. Характер размещения гнезд дроздов в предгорьях Центрального Предкавказья//Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. - Ставрополь, 2005. - С. 273-279 (0,39 п.л.)

II. Тельпова В.В. Элементы строительных материалов антропогенного происхождения в гнездах дроздов//Кавказ орнитол. вестник.-Ставрополь, 2005. Вып. 17.-С.55-61 (0,38 пл.)

12. Телытова B.B. Процессы синантропизации и урбанизации дроздов в Центральном Предкавказье //Горные экосистемы и их компоненты / Труды между народ, конф. - Нальчик, 2005. - С.118-123 (0,6 п.л.)

13. Тельпова В.В., Гончаров А.И. О блохах, паразитирующих на дроздах рода Turdus//Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2005. -Вып 13. С. 101-103 (0,12 п.л., авторский вклад-30%)

14. Тельпова В.В., Медведев Ю.А., Матюхин A.B. Биоценозы гнезд дроздов (рода Turdus) Центрального Предкавказья // Тез. док. XII Международ, орнитол. конф. Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - с.232 (0,03 пл., авторский вклад - 30%)

15.Тельпова В.В. Величина кладки дроздов рода Turdus в Центральном Предкавказье// Кавказ, орнитол. вестник. - Ставрополь, 2006. - Вып. 18. - с. 230-240 (0,54 пл.)

16. Тельпова В.В. Морфометрические показатели яиц дроздов рода Turdus в Центральном Предкавказье //Кавказ, орнитол. вестник. - Ставрополь, 2006. - с 240-255 (0,9 п.л.)

17. Тельпова В.В. Окраска яиц дроздов рода Turdus в Центральном Предкавказье // Кавказ. орнитол. вестник. - Ставрополь, 2006. - с.256-260 (0,3 п.л.)

18.Тельпова В.В. Экология дерябы (Turdus viscivorus) в Центральном Предкавказье// Кавказ, орнитол. вестник. - Ставрополь, 2006. - с. 260-274 (0,84 п.л.)

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю д.б.н., проф. В.М. Константинову и всему коллективу кафедры зоологии и экологии МПГУ за помощь в работе над диссертацией и специалистам, участвовавшим в определении беспозвоночных: д.б.н., проф. К.В. Макарову, к.б.н. A.B. Матюхину, д.б.н., проф. А.И. Гончарову, Р.В. Егорову, Ю.А. Медведеву. Ценные советы д.б.н., проф.

A.Н.Хохлова, д.б.н., проф. В.П. Велика, к б.н., доц. М.П. Ильюха во многом способствовали выполнению настоящей работы и подготовке текста диссертации. Особую признательность выражаю O.A. Якимчук, Е.А. Парфенову, В.Д. Киримхановой за любезно предоставленные мне неопубликованные материалы Своевременному выполнению программы исследований помогла поддержка родных и друзей: В.А., Т.Н.,

B.В. Тельповьгх, Д.П. Юферева, Т.В. Герасименко, В.Н Битарова, H.A. и Т. Ю. Су-леймановых, В.И. Григорьева, Н.Ю. Прибыловой, A.B. Царева, А.Е. Иванова, O.A. Микеровой.

Подп к печ. 26.01.2006 Объем 1 п.л. Заказ №. 20 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

MVÔ/Î ¿â/f-

SÄ-2 6 1 T

•4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тельпова, Виктория Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природные условия Центрального Предкавказья

2.2. Краткая история антропогенной трансформации естественных 18 природных ландшафтов Центрального Предкавказья

ГЛАВА 3. НАСЕЛЕНИЕ ДРОЗДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО 23 ПРЕДКАВКАЗЬЯ

3.1. Распространение, численность и характер пребывания дроздов в 23 Центральном Предкавказье

3.2. Характер пребывания дроздов в урбанизированных ландшафтах 41 г. Кисловодска и его окрестностей

3.3. Пространственно-этологическая структура группировок дроздов в 46 естественных природных и антропогенных ландшафтах

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ДРОЗДОВ 50 ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

4.1. Сроки и особенности гнездового периода

4.2. Гнездостроительная деятельность

4.3. Величина кладки и ооморфологические характеристики

4.4. Эффективность размножения

4.5. Постэмбриональное развитие

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДРОЗДОВ 129 ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

5.1. Питание

5.2. Биоценозы гнезд дроздов

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ СИНАНТРОПИЗАЦИИ И УРБАНИЗАЦИИ 147 ДРОЗДОВ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

6.1. Особенности гнездования дроздов в урбанизированных ландшафтах

6.2. Изменения кормового поведения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья"

Изучение особенностей приспособления животных к антропогенно трансформированной среде - одна из актуальных проблем современной экологии. Группа дроздов — удобная модель для исследования таких адаптации. Дрозды широко распространены, и разные виды этой группы демонстрируют приспособления к измененным человеком территориям. Внедрение их в антропогенные, в том числе в урбанизированные, ландшафты приводит к изменениям в экологии и распределении, расселению видов за пределы исходных ареалов. Естественно, что адаптации к преобразованным человеком условиям имеют видовые и географические различия.

Особенностям экологии дроздов посвящено значительное число работ (Бровкина, 1958, 1959; Александрова, 1956, 1959; Мустафаева, 1967; Прокофьва, 1972, 1978, 1983; Щеблыкина, 1986; Хохлова, 1991, 1994; Шубина, 1999; Graczyk, 1961, 1963; Dyrcz, 1969, 1970; Cramp S. (Eds.), 1988; Clement, 2000 и мн. др.). Сведения по экологии представителей рода Turdus в Центральном Предкавказье и сопредельных с ним территориях также содержатся в ряде работ (В.М. и Н.Н. Поливановы, 1986, 1989, 1992; Тельпов, 1989, 1991 [237]; Хохлов и др., 1992; Хохлов, 1993, 2000; Хохлов, Ильюх, 1997; Илыох, Хохлов, 1999; Ю.Е. и Н.А. Комаровы, 2001 и др.). Однако содержащиеся в них фрагментарные, а иногда и противоречивые сведения, отсутствие обобщающих работ, требуют уточнений и дальнейшего изучения экологии этой группы птиц. Целенаправленных детальных исследований сравнительной экологии дроздов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья до настоящего времени не проводилось.

В Центральном Предкавказье гнездятся белозобый дрозд (Turdus torquatus amicorum), черный (Т. merula atterimus), певчий (Т. philomelos philomelos) и деряба (Т. viscivorus vicivorus). Регулярно зимует рябинник (Т. pilaris), белозобый, черный дрозды и деряба, изредка встречается на зимовках белобровик (Т. iliacus).

Цель и задачи исследования: основной целью настоящей работы были сравнительные исследования экологии, популяционной динамики и роли в биоценозах видов дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья. При этом решались следующие конкретные задачи:

1. Установить численность и особенности биотопического распределения дроздов.

2. В сравнительном плане рассмотреть особенности размножения модельных видов дроздов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья.

3. Провести сравнительный анализ ооморфологических показателей модельных видов дроздов в разных ландшафтах.

4. Выявить специфику населения нидиколов в гнездах дроздов.

5. Оценить адаптивные особенности дроздов в условиях антропогенных ландшафтов.

Научная новизна: впервые в Центральном Предкавказье проведено целенаправленное изучение экологии дроздов рода Turdus в условиях антропогенных ландшафтов. Выявлены видовые различия в распространении, характере пребывания, биотопической приуроченности, гнездовой экологии, биоценотических связях. Рассмотрены особенности синантропизации и урбанизации разных видов дроздов.

Практическое значение работы: результаты исследований используются в лесопарковом хозяйстве городов Кавказских Минеральных Вод (устройство и эксплуатация рекреационных лесов и их охрана) при разработке рекомендаций по привлечению и созданию в парках оптимальных условий для гнездящихся птиц. Полученные сведения используются в учебном процессе на биологических факультетах СГУ и МПГУ.

Апробация работы: материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях СГУ (Ставрополь, 1998-2001); XIV Межреспубликанской конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 2001); конференции «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001); VII Научно-практической конференция Краевой экологической школы "Экологические проблемы Ставрополья" (Ставрополь, 2002); 50-й Научной конференции «Университетская наука - региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик , 2005). По теме дисертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации: работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 220 страницах; объем основного текста - 170 страниц, иллюстрированных 11 рисунками и 55 таблицами; объем списка литературы - 30 страниц (390 наименований, в том числе 74 на иностранных языках); объем приложений - 20 страниц (1 рисунок и 17 таблиц).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тельпова, Виктория Викторовна

Выводы

4. Черные дрозды в городах начинают гнездиться на одну - две декады раньше, чем в естественных условиях; устраивают гнезда на сооружениях человека, используют при их строительстве искусственные материалы. Величина кладки у этого вида в городах существенно не меняется. Яйца в среднем несколько крупнее и их окраска менее разнообразна, чем в естественных биотопах.

6. При освоении антропогенных территорий наиболее высокие темпы изменений в поведении и экологии отмечены у черного дрозда. Однако темпы урбанизации подвида T.m.atterimus в Центральном Предкавказье существенно отстают от таковых у западно-европейского Т. т. merula в Западной Европе, на Украине, в Прибалтике и на северо-западе Европейской России. Выявленные различия в популяциях этого вида, населяющих урбанизированные ландшафты и естественные местообитания, -возможное начало их экологической сегрегации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тельпова, Виктория Викторовна, Москва

1. Аббасов З.Ю. Эктопаразиты позвоночных животных города Баку и его пригородной зоны (Апшеронский п-ов): Автреф. дис. канд. биол. наук. - Баку, 1985.-26 с.

2. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Зубков Н.И., Мунтянц А.И., Успенский Г.А. Птицы. Животный мир Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1981. - 333 с.

3. Аверин Ю.Н., Насимович А.А. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа //Труды Кавказ, зап-ка. М., 1938. - Вып. 1.-е. 5-56

4. Алекнонис А. Внутривидовые отношения лесных птиц //Мат-лы IX Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1976. - с. 7-8

5. Александрова И.В. Дрозды Приокско-Террасного заповедника //Труды III Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1959. - с. 3-12

6. Александрова И.В. Некоторые данные о гнездовании дроздов //Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956. - с. 127-129

7. Алифанов В.И. Материалы к изучению фауны гамазовых клещей Омской области в связи с их значением в эпизоотологии туляремии. //Тр. Омского гос. науч.-исслед. ин-та эпидемиологии и гигиены. Омск, 1955. - Вып. 3. - с. 17-26

8. Артамонова З.В. Особенности роста и развития некоторых воробьиных птиц в УССР //Достижения орнитол. науки в учеб. процессе сред, школ и ВУЗов и народ, хоз-ве. Пермь, 1984. - с. 40-41

9. Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология. М.: Лесная промышленность, 1982.-368 с.

10. Бабенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части СССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1980. - 21 с.

11. Бардин А.В. Явление межвидовой совмещенности территорий у птиц //Тез. док. XI Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1983. - с. 23-25

12. Белик В.П. Некоторые вопросы изучения птиц городских ландшафтов //Синантропизация животных Северного Кавказа: Тезисы док-в конф. -Ставрополь, 1989.-е. 16-20

13. Белик В.П., Пекло A.M. Летняя орнитофауна искусственных степных лесов Западного Предкавказья. Сообщение 1: Челбасское леснчество// Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тезисы док-в конф. Ставрополь, 1989. - с. 162-172

14. Велик В.П., Хохлов А.Н. Особенности формирования орнитофауны населенных пунктов степного Предкавказья //Синантропизация животных Северного Кавказа: Тезисы док-в конф. Ставрополь, 1989. - с. 20-23

15. Белозеров B.C. Динамика системы городов Кавказских Минеральных Вод//Проблемы использования рекреационных ресурсов на курортах Кавказских Минеральных Вод. М., 1985.-е. 133-145

16. Белозеров B.C. Кавказские Минеральные Воды: эволюция системы городов эколого-курортного региона. М.: Ваш Выбор, 1997. - 80 с.

17. Беляков В.В., Дера Т.Д. К орнитофауне г. Калининграда //Мат-лы IX Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1976. - с. 25-27

18. Беме Л.Б. Птицы Северной Осетии и Ингушетии (с прилежащими районами) // Уч. зап. Сев.-Кав. Ин-та краеведения. Владикавказ, 1926. - Вып. 1.-е 175-274

19. Беме Л.Б. Птицы Северо-Кавказского края. Пятигорск: Северо-Кавказское Краев, госуд. изд-во, 1935. - 141 с.

20. Беме Р.Л. Птицы Центрального Кавказа //Уч. Зап. Северо-Осетинского гос. пед. Ин-та. Орджоникидзе, 1958.-т.23, вып. 1.-е. 111-183

21. Беме Р.Л., Жордания Р.Г., Кузнецов А.А. Птицы Грузии (полевой определитель). Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1987. - 128 с.

22. Березанцева М.С. Питание птенцов певчего дрозда Turdus philomelos в лесной дубраве «Лес на Ворскле» //РОЖ. 1997. - №20. - с. 12-20

23. Бескаравайный М.М. Роль древесно-кустарниковых экзотов в зимнем питании черного дрозда на южном берегу Крыма //Бюлл. Госуд. Никитского ботанического сада. Ялта, 1980. - Вып. 3.-е. 15-18

24. Благосклонов К.И. Деревья и кустарники полезащитных лесонасаждений, способствующие привлечению полезных птиц //Охрана природы. М.,1951 -Вып. 14.-е. 16-26

25. Благосклонов К.Н. Птицы в городе //Природа. М., 1981. - №5. - с. 43-52

26. Бобров Р.В. Лесная эстетика. М.: Агропромиздат, 1989. - 191 с.

27. Богданов М. Птицы Кавказа //Труды Об-ва естествоисп. при Казанск. ун-те. -1879. -Т.8, Вып. 4.-с. 1-188

28. Божко С.И. К характеристике процесса урбанизации птиц //Вестник Ленинград, ун-та. Л.,1971. - №9. -с. 5-14

29. Болотников A.M., Пудова Г.Ф. О специфике гнездовой жизни птиц центра большого города //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1981.-е. 40-45

30. Бондарцев А.С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных научно-прикладных исследованиях. M.-JI., 1954. -28 с.

31. Бровкина Е.Т. Биология дроздов и их лесохозяйственное значение: Автореф. дисс. кан. биол. наук. М., I960,. - 16 с.

32. Бровкина Е.Т. Материалы к биологии размножения дроздов //Уч. зап-ки Моск. город, педаг. ин-та им. В.П. Потемкина М, 1959. - Т. CIV. - с. 227-257

33. Бровкина Е.Т. Некоторые сведения по биологии размножения и развития дроздов //Уч. зап-ки МГПИ им. В.П. Потемкина. М., 1958. - т. LXXXIV. -с. 195-210

34. Брэм А.Э. Жизнь животных. Птицы. М., 1992. - Т.2. - 352 с.

35. Будниченко А.С. О деятельности птиц культурного ландшафта как регуляторов численности вредителей сельского и лесного хозяйства //Сб. науч.-исслед. работ Костромского сельскохоз. ин-та «Караваево». Кострома, 1960.-с. 80-97

36. Букина Т.Г. Некоторые особенности биологии певчего дрозда и белобровика в УАССР //Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов: Межвуз. сб.науч.тр. Ижевск, 1989. - с. 13-20

37. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов Европейского центра СССР //Вопросы популяционной экологии и географии животных. М., 1970. - с. 57-71

38. Варзиев А.Б., Комаров Ю.Е. Некоторые заметки о гнездовой биологии дроздов высокогорий Осетии //Малоизученные птицы Северного Кавказа: Мат-лы науч.-прак. конф. Ставрополь, 1990. - с. 34-42

39. Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход в экологии сообществ //Журнал общей биологии. 1993. -т.54, № 5. - с.532-553.

40. Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход в экологии: сущность и перспективы //Биологическое разнообразие и подходы к его изучению и сохранению: Мат-лы конф. Спб, 1992. - с. 81-91.

41. Вахрушев А.А., Швецов А.Н. Основные показатели населения птиц г. Москвы в осенне-зимне-весенний период //География и экология наземных позвоночных. Птицы. Владимир, 1978. - Вып.З. - с. 11-19

42. Вилков Е.В. Авифауна высокогорного Дагестана //Горные экосистемы и их компоненты: Труды международ, конф. Нальчик, 2005. - с.82-88

43. Владышевский Д.В. Значение трофического фактора для птиц в различных экологических ситуациях //Экология популяций лесных животных Сибири. -Новосибирск, 1974. с. 119-165

44. Владышевский Д.В. Оценка качества местообитаний лесных птиц// Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск, 1987.-с. 122-137

45. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, 1975.- 199 с.

46. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности геграфического и биотопического распределения лесных птиц //Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. - с. 37-63

47. Волчанецкий И.Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья //Труды НИИ биологии и биол. фак-та Харьк. гос. ун-та им. A.M. Горького. Харьков, 1959.-T.27.-c. 7-38

48. Волчанецкий И.Б., Пузанов И.И., Петров B.C. Материалы по орнитофауне Северо-Западного Кавказа //Труды НИИ биологии и Харьков, гос. ун-та им. A.M. Горького. Харьков, 1962. - Т.32. - с. 7-72

49. Воронов JI.H. К проблеме морфологических преадаптаций у синантропных птиц //Мат-лы 10-ой Всесоюз. орнитол. конф. Мн.; Навука I Тэхшка, 1991. -4.1.-с. 53-54

50. Ганя Н.М., Зубков Н.И. Адаптация птиц к условиям антропогенной среды //Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. -Кишинев: Штиипца, 1988.-е. 34-55.

51. Гасангусейнов М.Г. Сезонные ритмы пения и репродуктивные циклы птиц в Дагестане //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: Тез. док-в. межреспуб. научно-практ. конф. Ставрополь: СГУ, 1997.-е. 22-23

52. Гвоздецкий А.В. Физическая география Кавказа. Курс лекций. М., 1954. -Вып.1. -208 с.

53. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М., 1963. - 264 с.

54. Гембицкий А.С. Обитатели гнезд синантропных птиц на территории Белоруссии и их роль в распространении возбудителей заболеваний человека и животных: Автреф. канд. биол. наук. Мн., 1966. - 19 с

55. Гептнер В.Г. Материалы по птицам горной Балкарии (Некоторые соображения о фауне горной степи массива Эльбруса) //Уч. зап. Сев.-Кавк. ин-та краеведения. Владикавказ, 1926. - т. 1. - с. 91-118

56. Герасимов И.П. Уникальная природа Центрального Предкавказья //Проблемы использования рекреационных ресурсов на курортах Кавказских Минеральных Вод. М., 1985. - с.6-24

57. Гизатулин И.И., Хохлов А.Н., Илыох М.П. Птицы Чечни и Ингушетии. -Ставрополь, 2001. 142 с.

58. Гладков Н.А. Дроздовые /Птицы Советского Союза /Г.П.Дементьев и др. -М.: Советская наука, 1954. Т. VI. - с. 398-621

59. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере птиц) //Уч. зап. Моск. Ун-та. -М., 1958. Вып. 197. - с. 17-34

60. Гладков Н.А., Рустамов А.К. Животные культурных ландшафтов. М.: Мысль, 1975.-220 с.

61. Гладков Н.А., Рустамов А.К. Основные проблемы изучения птиц культурных ландшафтов //Современные проблемы орнитологии: Мат-лы IV Всесоюз. конф. Фрунзе: Ильм. - 1965. - с. 111-170

62. Головань В.И. Сроки гнездования и послебрачной линьки четырех видов дроздов //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. док-в IX Всесоюз. орнит. конф. Л., 1986. - Ч. 1.

63. Гончаров А.И., Чурсинова Н.В. О блохах паразитирующих на воробьях. //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 2005. - Вып. 17. - с. 3-12

64. Горчаковская Н.Н., Чунихин С.П. О переносе клещей дроздами в тайге и лесостепи Салаирского кряжа (Кемеровская область). //Орнитология -М., 1962.-Вып. 5.-с. 113-117.

65. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Ставропольского края в 1996 году». Ставрополь: Государственный комитет по охране окружающей среды Ставропольского края. - 1997. - 87 с.

66. Гридина Е.В. Зарождение рекреационной функции территории КМВ // Проблемы использования рекреационных ресурсов на курортах Кавказских Минеральных Вод. М., 1985. - с. 102-116

67. Гришанов Г.В. Особенности биологии гнездования черного дрозда (Turdus merula L.) в ландшафтах с различной степенью окультуривания на территории

68. Калининградской области //Тез.док 10-й Прибал. орнит. конф. Рига, 1981. -4.2. - с. 47-48

69. Гуль И.Р. Контейнеры бытового мусора как стационарные источники корма для птиц большого города //Животные в антрпогенном ландшафте: Мат-лы I Международ, науч.-прак. конф. Астрахань, 2003. - с. 20

70. Гуль И.Р., Лагуш В.В., Запащук М.В. Обзор гнездящихся птиц Сыховского лесопарка г. Львова //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1999. - вып. 11.-с. 214-219

71. Денисова М.Н. Об особенностях развития открыто- и закрытогнездящихся птиц в связи с эволюцией типов гнездования //Тр. III Прибал. орнит. конф. -Рига, 1959.-с. 95-104

72. Денисова М.Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования //Уч. зап., Тр. каф. зоол. М., 1958. - Том LXV, Вып.З. - с. 149-207

73. Денисова М.Н. Суточная активность пения в различных систематических единицах отряда воробьиных //Тез. док-в V Прибалт, орнитол. конф. Тарту, 1963. - с.54-55

74. Дерим-Оглу Е.Н. Явление взаимопомощи в гнездовой биологии птиц// Гнездовая жизнь птиц: Межвуз. сб. науч. трудов. Пермь: ПГПИ, 1986. - с. 12-17

75. Динник Н. Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе //Тр. С.-Петерб. об-ва естествоиспытеталей. -Спб., 1886.-т. 17, Вып. 1.-е. 260-378

76. Доппельмаир Г.Г. Значение архитектоники деревьев и кустарников для гнездования птиц //Природа. 1939. - №12. - с. 43-51

77. Егорова Г.В., Константинов В.М. Экология птиц-дуплогнездников небольшого промышленного города центра Европейской России. М.: Изд-во МГАВМиБ, 2003.-е. 132-137

78. Ежова С.А Влияние уровня антропогенного воздействия и структуры местообитания на размещение гнезд и эффективность размножения птиц: Дис. канд. биол. наук. М., 1982. - 133 с.

79. Ежова С.А. Эффективность размножения птиц в лесах Центра Европейской части СССР //Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия: Межвуз. сб. науч. тр. М., 1985. - с. 99-112

80. Ежова С.А., Френкина Г.И. Население птиц и размещение гнезд в лесах с разным антропогенным воздействием // Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование. Межвуз. Тематич. Сб. Калинин, 1981.-е. 72-90

81. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Мнацеканов Р.А., Иваненко A.M., Тильба П.А., Шестибратов К.А., Пекло A.M. Предварительные сведения по летней орнитофауне предгорий Западного Кавказа //Кавказ, орнитол. вестник. -Ставрополь, 1993. Вып.5. - с. 55-61

82. Ефремова Г.А. Обитатели гнезд и эктопаразиты ласточковых птиц Белоруссии: Автореф. дис. кан. биол. наук. Алма-Ата, 1988. - 18 с.

83. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам //Фенетика популяций. М., 1982. - с. 38-44

84. Заболотный Н.Л., Хохлов А.Н. Заметки о некоторых птицах низовий Кубани // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тез. докл. науч.-прак. конф. Ставрополь, 1989. - с. 208-212

85. Зимин В.Б. Особенности гнездостроения открытогнездящихся депдрофильных птиц южной Карелии //Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. -Вып. 2. - с. 7-32

86. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1988.- 184 с.

87. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2001. - 200 с.

88. Идзелис Р. Урбанизация птиц в Литве //Тез. док. XI Прибалт, орнит. конф. -Талин, 1983.-с. 38-40

89. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1967.-е. 167-176

90. Илыох М.П., Хохлов А.Н. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. Ставрополь: СГУ, 1999. - 162 с.

91. Иоффе И.Д. Клещи и блохи обитатели птичьих гнезд в Окском заповеднике. // Тр. Окского гос. зап-ка.-М., 1958.-Вып. 2.-е. 184-191

92. История городов и сел Ставрополья: краткие очерки. /Науч.ред. проф. Д.В. Кочура, проф. А.А. Кудрявцев. - Ставрополь: Кн. Изд-во, 2002. - 702 с.

93. Кавказские Минеральные Воды /Г.В. Бунакова и др. /ред. д.м.н., проф. Н.Г.Кривобокова. М.: Слово, 1984. - 304 с.

94. Кадочников Н.П. Птицы Савальского лесничества Балашовской области //Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений. Ставрополь, 1957. - Вып. 8. - с. 173-219

95. Казаков Б.А., Велик В.П. Авифауна поймы реки Подкумок (Ставропольского края) //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ. - Вып.8. - с. 40-43

96. Казанкин А.П., Слепых В.В., Терре Н.И. Экологическая, психологическая и рекреационная емкости лесов в районе Кавказских Минеральных Вод // Экологические основы ведения хозяйства в горных лесах: сб.науч.тр. Сочи, 1994.-е. 86-95

97. Кескпайк Ю.Э. Развитие терморегуляции у некоторых птенцовых птиц // Тез. док-в V Прибалт, орнит. конф. Тарту, 1963. - с. 84-86

98. Кладки и размеры яиц юго-востока Мещерской низменности: Тр. Окского госуд. биосфер, зап-ка. М.: ЦНИЛ охотничьего хоз-ва и запов-в, 1995. -Вып. 18.-е. 122-129

99. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 246 с.

100. Климов С.М. Экология массовых видов птиц антропогенных ландшафтов Центрального Черноземья: Автореф. дис. канд. биол. наук М., 1990. - 16 с.

101. Климов С.М. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости ооморфологических показателей птиц. Липецк, 2003. - 209 с.

102. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк, 1989. - 9 с.

103. Климов С.М., Сарычев B.C., Землянухин А.И. Сравнительные аспекты гнездовой экологии дроздов Верхнего Подонья //Гнездовая жизнь птиц: Межвуз. сб. науч. трудов. Пермь: ПГПИ, 1989. - с. 58-62

104. Книстаутас А., Люткус А., Бараускас Р. Основные фенологические и гнездовые показатели дроздов в Литве //Тез. док-в 10 Прибалт, орнит. конф. -Рига, 1981.-Ч.Н.- с. 70-75

105. Ковшарь А.Ф. О величине кладки у воробьиных птиц в Тянь-Шане //Зоол. журнал. М., 1971. - Т. L, Вып. 4. - с. 553-560

106. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата, 1981. - 260 с.

107. Ковшарь А.Ф. Полицикличность размножения певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня //Зоол. журнал. М., 1977. - Т. LVI, Вып. 7. -с. 1071-1076

108. Ш.Комаров Ю.Е. Антропогенный орнитокомплекс равнинной части Северной Осетии-Алании // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ. - Вып. 15. -2003.-с. 43-60

109. Комаров Ю.Е. Величина кладки и ее изменчивость у птиц в горах Осетии// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1995. - Вып. 7. - с. 20-24

110. Комаров Ю.Е. О нетипичном гнездовании птиц в условиях Северной Осетии // Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XXI веке. Птицы Южной России: Мат-лы международ, орнит. конф. Ростов-на-Дону, 2002.-с. 130-133

111. Комаров Ю.Е. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной Осетии-Алании //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 2002. - Вып. 14. -с. 38-50

112. Комаров Ю.Е., Комарова Н.А. К гнездовой биологии черного дрозда в нижней части горного лесного пояса Северной Осетии //Кавказ, орнитол. вестник. -Ставрополь: СГУ, 2001.-Вып. 13.-е. 73-77

113. Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н. Животное население лесов республики Северная Осетия-Алания Ставрополь, 2003. - 67 с.

114. Константинов В.М. Особенности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов //Животные в городе: Мат-лы I науч.-прак. конф. М., 2000. -с. 18-21

115. Константинов В.М. Экология некоторых синантропных видов врановых птиц: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. - 33 с.

116. Константинов В.М., Бабенко В.Г. Зимняя фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части СССР // Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование: Межвуз. тематич. сб. -Калинин, 1981.-с. 45-72

117. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К. Численность и некоторые черты экологии синантропных популяций врановых птиц в условиях интенсивной урбанизации // Зоол. журн. М., 1982. - Т. 61, Вып. 12. - с. 1837-1845

118. Константинов В.М., Михеев А.В., Хохлов А.Н. Синантропизация и урбанизация Северного Кавказа (птиц и млекопитающих) //Синантропизация животных Северного Кавказа: тез. док-в. науч.- прак. конф. Ставрополь, 1989.-с. 51-53

119. Корбут В.В Питание: особенность жизни кряквы: изменчивость городских птиц //Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas platyrhynynchos) г. Москвы. М.: Аргус, 1994. - с. 89-150

120. Корбут В.В Эколого-этологическое изучение птиц в нестабильной среде// Материалы 10-ой Всесоюз. орнит. конф. Мн.: Навука I Тэхшка, 1991. -4.1.-с. 88-89

121. Корбут В.В. Уникальная популяция серой вороны г. Москвы //Доклады РАН. -М., 1996.-Т. 348, № 1.-е. 136-139.

122. Корбут В.В. Урбанизация и птицы города //Мат-лы 3-й Международ, конф. по программе «Экополис». М., 2000. - с. 159-160

123. Короткий Т.В. К авифауне водоемов центральной части Северо-Западного Кавказа. Сообщение 1. Тахтамукайское водохранилище //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 2002. - Вып. 14. - с. 50-54

124. Костин Ю.В. О методике оомофологических исследований и унификации описаний оологических материалов //Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. -4.1. - с.14-22

125. Коцюруба В.В., Кротовская Т.С. Некоторые особенности гнездовой биологии певчего и черного дроздов в лесничествах степной зоны Украины // Мат-ли II конф. молодых орштолопв Украши. Чершвщ, 1996. - с.90-92

126. Кочанов С.К. Антропогенный и географический факторы в формировании орнитофауны крупных городов Европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. - 20 с.

127. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в оперении птиц. М.: Центр Медиа Проектов. - 2003. - 68 с.

128. Ш.Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской.-М., 1962.-Т. CIX, Вып. 1.-е. 3-182

129. Кузякин А.П., Рогачева Э.В., Ермолова Т.В. Метод учета птиц в лесу для зоогеографических целей // Уч. зап. МОИП. Труды каф. зоол. М., 1958. -Т. XV, Вып. 3.-е. 99-101

130. Куракова Л.И. Современные ландшафты и хозяйственная деятельность. -М.: Просвещение. 1983. - 159 с.

131. Курлавичюс П. Влияние трофического фактора на локальную концентрацию птиц //Мат-лы IX Прибалт, орнит. конф. Вильнюс, 1976. - с. 127-129

132. Лебедева Н.В., Шахаб С.В., Аксенова, М.М., Маркитан Л.В. Новые материалы по орибатидам в гнездах птиц //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1999.-Вып. 11.-е. 118-123.

133. Ливанов С.Г. Пространственно-временная организация населения птиц природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 17с.

134. Липкович А.Д. Влияние антропогенных факторов на птиц высокогорий Северной Осетии //Синантропизация животных Северного Кавказа: тез. док-в. науч.- прак. конф. Ставрополь, 1989. - с. 55-58

135. Лиховид А.А. Васильев В.Б., Гукай И.А., Демченко Г.И. К биологии певчего дрозда в условиях Ставрополья //Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 1977.-Вып. 3.-е. 51-58

136. Лиховид А.И. Летнее население птиц лесов Ставропольской возвышенности // Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 1977. - Вып. 3.-е. 25-37

137. Лобков В.А., Форманюк О.А., Белинский А.В. Гнездование черного дрозда в Степном Причерноморье //Науч. тр. зоол. музея Одес. гос. ун-та. Одесса: Астропринт, 2001. - с. 179-182

138. Лохман Ю.В. Численность и распределение зимней орнитофауны г. Краснодара и его окрестностей //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 2002. - Вып. 14. - с. 59-63

139. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. - 404 с.

140. Малевич И.И. К изучению распространения дождевых червей (Oligochaeta Lumbricidae) в СССР //Уч. зап. Моск. город, пед. ин-та им. В.П. Потемкина. -М., 1959. Т. CIV. - с. 299-310

141. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР.-Л., 1959.-281 с.

142. Мальчевский А.С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц// Вестник Ленинг. ун-та. Л., 1957. - №9. - с. 58-70

143. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения гнездовых птенцов насекомоядных птиц //Зоол. журн. М., 1953. - Т. 32. -Вып. 2. - с. 277-282

144. Мальчевский А.С., Пукипский Ю.Б. Род дрозды //Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1983.-е. 128-168

145. Марголин В.А., Баранов Л.С. Птицы Калужской области. Воробьинообразные. Калуга, 2002. - с. 242-264

146. Марисова И.В. О постэмбриональном развитии певчего и черного дрозда// Орнитология. М., 1967. - Вып. 8. - с. 372-373

147. Мартынов Е.Н. Парковые птицы и млекопитающие. Л., 1987. - 56с.

148. Мартынов Е.Н., Войцехович А.Н. Орнитофауна соснового лесопарка в Ленинграде //Защита леса: межвуз. сб. науч. тр. Л., 1978. - Вып. 3.-е. 100-104

149. Матвеева Г.К. Фауна и население птиц урбанизированных территорий Пермского Прикамья: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2004. - 16с.

150. Матюхин А.В. Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2004. - 27 с.

151. Медведев С.И., Петров B.C. Материалы по питанию птиц Восточного Предкавказья в гнездовой период //Тр. науч.-исслед. ин-та биологии и биологич. фак-та Харьковского гос. ун-та им. A.M. Горького. -Харьков, 1959.-Т. 2.-е. 39-63

152. Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра, как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде М.: Аргус, 1996. - 226 с.

153. Мильков Ф.Н. Рукотворные ландшафты. М., 1978. - 85 с.

154. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособие для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996. - 460 с.

155. Моламусов Х.Т. Птицы центральной части Северного Кавказа. Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное издательство, 1967. - 100 с.

156. Морозов В.В., Корнев С.В. Материалы по фауне лесостепной части долины реки Тобол //Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России: сб. науч. статей СОПР. М.: Выбор-Принт, 2002. -Вып. 4. - с. 108-133

157. Москвитин С.С. Суточная активность и питание некоторых дроздовых в гнездовой период //Проблемы экологии. Томск: ТГУ, 1967. - Т.1. - с. 210-216

158. Мулярская J1.B. Биоценозы птичьих гнезд. //Тр. АН Тадж. ССР. Сталинабад, 1953.-Т. 13.-81 с.

159. Мустафаева Р.Г. Экология дроздов в условиях Восточного Закавказья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1967. - 22 с.

160. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.-М.: Мир, 1992. 181 с.

161. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин, 1988. - 193 с.

162. Надточий А.С., Зиоменко С.К., Чаплыгина А.Б. Нетипичное гнездование птиц в антропогенном ландшафте //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1992. - Вып. 4, Ч. 2. - с. 190-192

163. Нанкинов Д.Н. Биоценотические и антропогенные факторы успеха размножения птиц в густонаселенной местности //Биоценотические отношения организмов: Тр. Петергофского биол. ин-та. JL, 1976. -№24. -с. 177-187

164. Нанкинов Д.Н. Расширение ареала и урбанизация черного дрозда в Ленинградской области //Орнитология. М., 1981. - Вып. 16. - с. 176-177

165. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах//Зоол. журн. -М., 1965.-Т. 14, Вып. 1.-е. 81-92

166. Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период// Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. -с. 137-138

167. Некрасов Е. С. Изменение орнитофауны Свердловска//Мат-лы 10-й Всесоюз. орнит. конф.: Стендовые сообщения. Мн.: Навука i тэхшка, 1991. - 4.2. - с. 112.

168. Нехорошков С.А. Нехорошкова С.Г. Влияние рекреации на биологию и поведение птиц// Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Стендовые сообщения. -Мн.: Навука i тэхшка, 1991. 4.2. - с. 115

169. Никитина Г.А., Шкляров А.П. Некоторые особенности гнездостроения воробьиных птиц в условиях Белоруссии //Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Мн., 1961.-е. 170-184

170. Никитина Р.В. Адаптивные особенности птенцового пухового покрова воробьиных птиц //Уч. зап. Моск. город, педаг. ин-та им. В.П. Потемкина. -М., 1959.-Т. CIV.-c. 145-179

171. Новиков Г.А. Изменение видового стереотипа гнездования в условиях культурного ландшафта //Зоол. журн. М., 1964. - 4. 3, Вып. 8.-е. 1193-1202

172. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. М., 1963. - 502 с.

173. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Д., 1959. - 352с.

174. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Н.В., Лапшин Н.В., ГолованьВ.И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей //Экология птиц Приладожья /Под ред. Г.А. Носкова. Л.: ЛГУ, 1981.-с. 3-86

175. Об итогах Всероссийской переписи населения 2002 года в Ставропольском крае // Пресс-релиз Ставропольского Краевого Комитета Госстатистики, http://www.stavropol.ru/srv/kraykomstat/wpn 2002/

176. Обухова НЛО. Формирование и устойчивость орнитокомплексов рудеральных зон //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Стенд, сообщ. Мн.: Навука i тэхшка, 1991.-4. 2.-с. 125-126

177. ПаевскийВ.А. Демография птиц. Л., 1985.-285 с.

178. Паевский В.А. Успешность размножения птиц и методы ее определения// Орнитология. -М.: МГУ, 1985. Вып.20. - с. 161-169

179. Палкина О.С., Пантюхин Д.Ю., Тюлькин Ю.А. К оценке адаптационных возможностей дроздов в урбанизированном ландшафте //Вест. Удмурт, ун-та: биология. Ижевск, 2003. - с. 133-144

180. Паршина Ю.Э., Мельников М.В. К гнездовой экологии рябинника в Липецкой области //Вопросы естествознания: сб. науч. тр. молодых ученых. Липецк, 1995.-Вып. 2.-с. 41-44

181. Пастухов В.М. Изменение населения птиц под влиянием рекреационной нагрузки //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф: Стенд, сообщ. -Мн.: Навука iтэхшка, 1991.-Ч.2 -с. 137

182. Петров Б.Г. Теплоизолирующие свойства гнезд птиц //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.-Минск: Навука i тэхшка, 1991. -4.1.-с. 120-121

183. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. - 1981. - 396 с.

184. Плешак Т.В. Необычное гнездование рябинника Turdus pilaris //РОЖ. 1997. -Экспр. вып. 8. - с. 20-21

185. Покровская И.В. Материалы по питанию гнездовых птенцов лесных птиц Ленинградской области //Зоол. жури. М., 1956. - Т. XXXV, Вып. 1.-е. 97-115

186. Поливанов В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства //Тр. Дарвинского гос. зап-ка. М., 1957. - Вып. IV. - с. 79-156

187. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. Зависимость биотопического распределения лесных птиц Северного Кавказа от широты экологической валентности видов //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1992. -Вып. 3.-е. 137-138

188. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. Птицы города Теберды и поселка Домбай и их взаимоотношения с человеком // Синантропизация животных Северного Кавказа: Тезисы док-в конф. Ставрополь, 1989. - с. 72-74

189. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Орнитол. исслед. На СевероЗападном Кавказе: Тр. Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1986.-Вып. 10-е. 11-160

190. Поливанов В.М., Тельпов В.А. Белозобый дрозд Turdus torquatus amicorum Hartert на Северном Кавказе //РОЖ. 1998. - Экпресс-вып. 42. - с. 17-21

191. Постников С.Н. Питание и поведение воробьиных птиц в зимний период// Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург, 2000. -с. 58-59

192. Приедниекс Я. Черный дрозд // Птицы Латвии: Территориальное размещение и численность. Рига, 1983.-е. 166-171

193. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.: Наука, 1966.-482 с.

194. Прокофьева И.В. К питанию птенцов дерябы и черного дрозда на юге Ленинградской области //Тез. док-в XI Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1983.-е. 173-175

195. Прокофьева И.В. Нетипичное устройство гнезд и необычное поведение птиц в гнездовой период //РОЖ. 2002. - Экспресс-Вып. 186. - с. 484-493

196. Прокофьева И.В. О значении растительной пищи в питании птенцов некоторых лесных птиц Ленинградской области //Науч. док. Высшей школы. Биол. науки.-М.: Высшая школа, 1961.-№4.-с. 34-36

197. Прокофьева И.В. О трофических связях насекомоядных птиц с некоторыми вредителями лиственных пород //Защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. Л., 1978. -Вып. 3.-е. 108-112

198. Прокофьева И.В. Состав корма и хозяйственное значение дроздовых //Уч. зап. ЛГПИ. Л.,1972. - Вып. 382. - с. 129-148

199. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья /Отв. ред. В.М. Константинов, В.Н. Гаранин. Казань: Мастер Лайн, 2001. - 272 с.

200. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: МГУ, 1968. - с. 247-267

201. Пузанов И.И. Орнитофауна Северо-западной Черкессии и некоторые соображения о ее происхождении и связях //Тр. зоол. сектора АН Грузин, филиала. 1938.-е. 125-180

202. Пятрайтис А., Идзелис Р., Курлавичюс П. Формирование зимних экотипов мигрирующих птиц в Литве //Мат-лы IX Прибалт, орнит. конф. Вильнюс, 1976.-е. 216-220

203. Радде Г.И. Орнитологическая фауна Кавказа (Ornis Caucasica). Систематическое и биолого-географическое описание кавказских птиц. -Тифлис, 1884.-452 с.

204. Радищев A.M. Материалы к познанию авифауны Кабарды и Балкарии (отряды Passeriformes и Coraciiformes) //Уч. зап. Сев.-Кавк. ин-та краеведения. — 1926.-с. 119-146

205. Рахимов И.И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов: Автореф. дис. док. биол. наук. М., 2002. - 16 с.

206. Резанов А.А. Эколого-поведенческие аспекты синантропизации и урбанизации птиц: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2005. - 19 с.

207. Резанов А.Г. Антропогенные кормовые методы птиц. //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнит. конф. -Мн.: Навука i тэхшка, 1991.-4.2.-е. 180-181

208. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц (генерализованный метод описания и эколого-географические особенности): Автореф. дис. док. биол. наук. М., 2000.-48 с.

209. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. М., 1990. - 637 с.

210. Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц: Автореф. дис. док. биол. наук. М., 2004

211. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. М., 1959. - 620 с.

212. Россиков К. Обзор зимней фауны птиц восточной части долина р. Малки //Зап. Императ. Акад. наук. 1884. - Т.49, Прилож. 4. - 48 с.

213. Рыбалкина Т.С. Географический анализ флоры Кисловодского флористического района // Университетская наука-региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Мат-лы 50-й науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2005. - с. 230-234

214. Рысьева Т.Г. О составе и плотности населения птиц г. Ижевска //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984. - с. 47-52

215. Савельева В.В., Гридина Е.В. Особенности землепользования на территории Кавказских Минеральных Вод (КМВ) //Проблемы использования рекреационных ресурсов на курортах Кавказских Минеральных Вод. М., 1985. - с.117-132

216. Садекова Л.Х., Ахметзянова Н.Ш. К изучению ценозов птичьих гнезд // Природные ресурсы Волжско-Камского Края. Казань, 1978. - Вып. 5. -с. 146-156

217. Сатунин К.А. Материалы к познанию птиц Кавказского края //Зап. Кавказ, отд. РГО. 1907. - Кн. 26., Вып. 3. - с. 1-114

218. Сергиевский Д.О. Изменение численности птиц под влиянием антропогенного фактора //Защита леса: межвуз. сб. науч. тр. Л., 1978. - Вып. 3. - с. 116-118

219. Серов А.А., Хартунов О.А. Заметки о птицах парков и ботанических садов г. Ставрополя //Экологические проблемы Ставропольского края. Ставрополь, 1989.-с. 297-301

220. Симкин Г.Н. На пути к разработке новых стратегий охраны и экологической оптимизации природной среды //Бюлл. МОИП. М., 1988. - Т.93. - с. 11-23

221. Смыслов В.В. Свалки пищевых отходов как места массовой концентрации птиц //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Стендовые сообщения. -Мн.: Навука i тэхшка, 1991. 4.2. - с. 220

222. Степанов Е.А. Некоторые данные о размножении черного дрозда в Кавказском заповеднике//Орнитология. М., 1986. - Вып. 21. - с. 171-172

223. Степанова J1.B., Ильюх М.П. Гнездование черного дрозда в г. Ставрополе // Синантропизация животных Северного Кавказа: Тезисы док-в конф. -Ставрополь, 1989. с. 77-78

224. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР.- М.: Наука, 1990. -728 с.

225. Страздс М., Страздс А. Изменения орнитофауны г. Риги за период 1940-1982 гг.// Тез. док-в XI Прибалт, орнит. конф. Талин, 1983. - с. 43-44

226. Строков В.В. Пути проникновения птиц в города и их гнездование в городских условиях //Уч. зап. Тамбов, гос. пед. ин-та. Тамбов, 1965. -Вып. 22. - с. 286-304

227. Султанов Э.Г., Карабанова Н.И. Процессы синантропизации птиц в г. Баку // Синантропизация животных Северного Кавказа: Тезисы док-в конф. -Ставрополь, 1989. с. 78-79

228. Султанов Э.Г., Мухтаров Х.Ш. Изменение фоновых видов поющих птиц лесных заповедников Закавказья в условиях антропогенного воздействия // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа: Тез. док-в. Ставрополь, 1989.-с. 86-90

229. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов А.В. Количественная характеристика и биотопическая приуроченность птиц г. Саратова в зимний период // Матер1али II конференцн молодых орштолопв УкраТни /Укл.: В.М. Грищенко. Чершвць 1996.-с. 176-179

230. Талпош B.C. К экологии черного дрозда на Подолии //Беркут. 1998. - Т. 7, №1-2.-с. 64-69

231. Татаринов К.А. Структура популяции черных дроздов в г. Львове //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез док. I съезда Всесоюз. орнит. об-ва и IX Всесоюз. орнит. конф. Л., 1986. -4.1.-е. 276

232. Тельпов В.А. Необычное гнездование черного дрозда //Синантропизация животных Северного Кавказа: Тезисы док-в конф. Ставрополь, 1989. - с. 84

233. Тельпов В.А. О гнездовании белозобого дрозда на территории Кисловодского парка //Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий: Мат-лы науч.-прак. конф. -Ставрополь, 1991.-е. 164

234. Тельпов В.А. Об использовании кольчатой горлицей гнездовых построек черного дрозда //Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий: Мат-лы науч.-прак. конф. Ставрополь, 1991.-е. 164

235. Тельпов В.А., Тимофеев А.Н., Битаров В.Н. Белозобый дрозд в предгорьях Ставрополья //Орнитологические ресурсы Северного Кавказа: Тез. докл. науч.-прак. конф. Ставрополь, 1989. - с. 84

236. Тельпов В.А., Хохлов А.Н., Битаров В.Н. Заметки о птицах Предгорного района Ставропольского края //Мат-лы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1988.-Вып. 15-16. с. 215-219

237. Тельпов В.А., Хохлов А.Н., Битаров В.Н. Пестрый каменный дрозд в горах Ставрополья //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Стендовые сообщения. -Мн.: Навука i тэхнжа, 1991. 4.2. - с. 244

238. Тельпова В.В. Биотопическое распределение дроздов на территории Кисловодского парка// Экологические проблемы Ставрополья: Тез. докл. науч.-прак. конф. Ставрополь, 2002. - с. 32-34

239. ТельповаВ.В. Величина кладки дроздов рода Turdus в Центральном Предкавказье// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 2006. - Вып. 18.-е. 230-240

240. Тельпова В.В. Вертикальное распределение гнезд дроздов в предгорьях Центрального Предкавказья // Университетская наука региону. Проблемыразвития биологии и экологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. -Ставрополь: СГУ, 2005. с. 264-270

241. Тельпова В.В. Гнездящиеся птицы кисловодского парка //Экологические проблемы Ставрополья: Тез. док. науч.-прак. конф. Ставрополь, 2001. - с. 28-31

242. Тельпова В.В. Морфометрические показатели яиц дроздов рода Turdus в Центральном Предкавказье //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 2006. -с. 240-255

243. Тельпова В.В. Мусоросборочные площадки Кисловодска как место трофической деятельности птиц// Окружающая среда и человек: Мат-лы науч.-метод. студ. конф. Вып. 7. - Ставрополь: СГУ, 1998. - с. 77

244. Тельпова В.В. Некоторые особенности гнездостроительной деятельности дроздов на территории курортного парка г. Кисловодска //Фауна Ставрополья. -Ставрополь: СГУ, 2003. Вып. 11. - с. 109-113

245. Тельпова В.В. Нетипичное гнездование дроздов в антропогенных ландшафтах// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 2005. - Вып. 17.-е. 62-65

246. Тельпова В.В. Окраска яиц дроздов рода Turdus в Центральном Предкавказье // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 2006. - с.256-260

247. Тельпова В.В. Орнитофауна неорганизованных свалок г. Кисловодска и окрестностей //Экол. проблемы Ставрополья. Тез. док-в науч.-прак. конф. -Ставрополь, 2000. с. 57-58

248. Тельпова В.В. Процессы синантропизации и урбанизации дроздов в Центральном Предкавказье //Горные экосистемы и их компоненты: Тр. международ, конф. Нальчик, 2005. - с. 118-123

249. Тельпова В.В. Роль различных видов деревьев и кустарников в размещении гнезд дроздов // Университетская наука-региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2005.-е. 270-273

250. Тельпова В.В. Экология дерябы (Turdus viscivorus) в Центральном Предкавказье //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 2006. - с. 260-274

251. Тельпова В.В. Элементы строительных материалов антропогенного происхождения в гнездах дроздов //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 2005.-Вып. 17.-е. 55-61

252. Тельпова В.В., Гончаров А.И. О блохах, паразитирующих на дроздах рода Turdus //Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2005. - Вып.13. - с. 101-103

253. Тельпова В.В., Тельпов В.А. Дрозд-белобровик новый зимующий вид Ставропольского края //Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Мат-лы науч. конф. - Ставрополь, 2001. - с. 148

254. Тельпова В.В., Медведев Ю.А., Матюхин А.В. Биоценозы гнезд дроздов (рода Turdus) Центрального Предкавказья // Тез. док-в XII Международ, орнитолог, конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - с. 232

255. Тер-Вартанов В.Н., Гусев В.М., Резник П.А., Гусева А.А., Мирзоева М.Н., Бочарников О.Н., Бакеев Н.Н. К Вопросу о переносе птицами клещей и блох. // Зоол. журн. М., 1956.- т. XXXV, Вып. 2. - с. 173-189

256. Тертышников М.Ф., Гончаров А.И. К вопросу о паразитофауне птиц на Ставрополье. Сообщение I. // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ. -Вып. 6. - Ставрополь, 1994. - с. 38-39

257. Тертышников М.Ф., Лиховид А.А. К экологии лесных и городских популяций черного дрозда на Ставрополье// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1996.-Вып. 8.-с. 150

258. Тертышников М.Ф., Лиховид А.А., Горовая В.И., Харченко Л.Н. Позвоночные животные Ставрополья (история формирования и современное состояние фауны и населения). Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. - 224 с.

259. Тильба П.А., Казаков Б.А. Структура летнего населения птиц центральной части Западного Кавказа //Птицы Северо-Западного Кавказа. М., 1985. - с. 34-53

260. Тильба П.А., Мнацаканов Р.А. Нетипичное гнездование птиц в горах Западного Кавказа //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ. Вып. 4, 4.2. - с. 252-255

261. Тильба П.А., Мнацеканов Р.А. Структура летнего населения птиц пойменных лесов р. Кубани и ее притоков //Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тез. док. науч.-прак. конф. Ставрополь, 1989.-с. 260-266

262. Тильба П.А., Никитин В.В. Предварительные материалы по питанию птиц растениями-интродуцентами на Черноморском побережье Кавказа //Фауна,население и экология птиц Северного Кавказа: Мат-лы науч.-прак. конф. -Ставрополь, 1991. с. 74-76

263. Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. Определитель блох Кавказа. -Ставрополь, 1977. 280 с.

264. Ткаченко В.И. Птицы Тебердинского заповедника //Тр. Тебердинского гос. зап-ка. Ставрополь, 1966.-е. 147-230

265. Торопова В.И., Командиров А. В. Процессы синантропизации птиц в Бишкеке//Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Стендовые сообщения. -Мн.: Навука i тэхшка, 1991. 4.2. - с. 137

266. Федюшин А.В., Долбник М.С. Птицы Белоруссии. Мн.: Наука и техника, 1967.-е. 457-468

267. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950. - с. 85-87

268. Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П. Материалы по гнездовой биологии дерябы в Западном Тянь-Шане // Экология, охрана и рациональное использование птиц Узбекистана: Мат-лы респуб. орнит. конф. Ташкент: Фан, 1988. - с. 153-158

269. Фридман B.C., Кавтарадзе Д.Н., Симкин Г.Н. Города как арены микроэволюционных процессов (чем обеспечивается устойчивость популяций в нестабильной мозаичной и изменчивой среде) //Мат-лы 3-й Международ, конф. по прог. «Экополис». М., 2000. - с. 162-170.

270. Фуфаев А.А. Величина кладки и успех размножения у воробьиных птиц Камского Предуралья //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. - с. 38-47

271. Фуфаев А.А. Изменчивость размеров гнезд у некоторых воробьиных птиц на небольшой территории //Биогеграфия и краеведение. Пермь, 1977. - с. 18-19

272. Фуфаев А.А. Продолжительность гнездовой жизни воробьиных птиц Камского Предуралья //Гнездовая жизнь птиц: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: ПГПИ, 1986.-е. 73-80

273. Фуфаев А.А., Болотников A.M. Влияние климатических факторов на сроки и длительность гнездовой жизни воробьиных птиц Камского Предуралья// Биогеграфия и краеведение. Пермь, 1977. - с. 13-17

274. Харченко Л.П., Чаплыгина А.Б., Хохлов А.Н. Питание дроздов трансформированных ландшафтах Харьковской области //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ. - Вып. 14.-е. 99-105

275. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья (Состав и распределение наземных позвоночных). Ставрополь, 2000. - 200 с.

276. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья (Состав и распределение наземных позвоночных). Ставрополь, 1993. - 165 с.

277. Хохлов А.Н. Многолетние изменения природной среды и авифауны Ставропольского края //Мат-лы Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Пленар. док. -Мн.: Навука i тэхшка, 1991.-4.1.-е. 156-157

278. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Позвоночные животные Ставрополья и их охрана. -Ставрополь: СГУ, 1997. с. 54-57

279. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Караваев А.А., Комаров Ю.Е., Вилков Е.В., Хохлов Н.А. Зимнее население птиц свалок городов Северного Кавказа. Сообщение 4.// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1999. -Вып. 11.-е. 208-212

280. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Караваев А.А., Комаров Ю.Е., Заболотный H.JL, Хохлов Н.А., Краснощеков И. Зимнее население птиц свалок городов Северного Кавказа. Сообщение 5.// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ., 2000.-Вып. 12.-е. 159-164

281. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Комаров Ю.Е., Караваев А.А., Исмаилов Х.Н., Елистратов О.А., Хохлов Н.А. Зимнее население птиц свалок городов Северного Кавказа. Сообщение 8. //Фауна Ставрополья, 2003. Ставрополь: СГУ,-Вып. 11.-е. 132-138

282. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Тельпов В.А. К летней орнитофауне долины р. Аликоновки //Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2003. - Вып. 11. -с. 138-141

283. Хохлов А.Н., Тельпов В.А., Битаров В.Н. Зимняя авифауна г. Кисловодска и его окрестностей (Ставропольский край) //Фауна, население и экология птиц Северного Кавказа: Мат-лы науч.-прак. конф. Ставрополь, 1991.-е. 123-135

284. Хохлов А.Н., Тельпов В.А. Материалы по экологии воробьиных птиц Предгорного района Ставропольского края //Фауна Ставрополья. -Ставрополь: СГУ, 1984.-Вып.З.-с. 149-165

285. Хохлов А.Н., Тельпов В.А., Харченко Л.П. Дрозды в Ставропольском крае // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ, 1992. - Вып. 4, 4.2. - с. 260-278

286. Хохлов А.Н., Хохлова З.И., Хохлов Н.А. Зимующие птицы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 2001. - 96 с.

287. Хохлова Т.Ю. Особенности возрастной структуры поселения и территориального поведения дрозда-белобровика при низкой гнездовой плотности // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. копф.: Пленар. док. Мн.: Навука i тэхшка, 1991. - 4.1. -с. 157-158

288. Хохлова Т.Ю. Территориальное поведение молодых черных дроздов северовосточной периферийной популяции в послегнездовой период// Территориальное поведение животных: сб. статей. Петрозаводск, 1994. -с. 113-134

289. Хохлова Т.Ю., Яковлева М. В. Индивидуальная изменчивость гнездостроения дрозда-белобровика //Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф.: Стендовые сообщения. Мн.: Навука i тэхшка, 1991. - 4.2. - с. 278-279

290. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореф. дисс. канд. географ, наук. Л., 1966. - 20 с.

291. Шитиков Д.А., Шариков А.В., Редькип Я.А., Захаров Р.А., Рупасов С.В., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Степанова Л.В. Заметки о зимней орнитофауне окрестностей Кисловодска //РОЖ. 2001. - Экспресс-вып. 145. - с. 441-447

292. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методы исследования роста //Рост животных. М.: Биомедгиз,1935. - с. 8-89.

293. Шубина Ю.Э. Сравнительная экология дроздов в антропогенных ландшафтах (Центральное Церноземье): Дисс. канд. биол. наук. М., 1999. - 162 с.

294. Шутова Е.В. О сроках начала гнездования лесных насекомоядных птиц в Мурманской области // Тез. док. XI Прибалт, орнит. конф. Таллин, 1983. -с. 234-236

295. Щеблыкина JI.C. Сравнительная экология некоторых видов дендрофильных птиц в гнездовой и послегнездовой периоды: Дис. канд. биол. наук. М., 1986. - 236 с.

296. Щеголев В.И. Количественный учет птиц в лесной зоне //Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. -Вильнюс: Мокслас, 1977. Ч. 1. - с. 95-102

297. Щеголев В.И. Население птиц Тамбовской области и его динамика// География и экология наземных позвоночных. Птицы. Владимир, 1978. -Вып. З.-с. 107-128

298. Щитов А.С. Климат Ставропольской возвышенности: Автореф. дисс. канд. геграф. наук. Ставрополь, 1957. - 17 с.

299. Эдиев М.С., Хохлов А.Н. К фауне зимующих птиц малой Кабарды //Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь: СГУ., 1993. - Вып.5. - с. 102-119

300. Эминов А. К экологии черного дрозда //Животный мир Туркмении. Ашхабад, 1970.-с. 106-115

301. Юбилейный атлас КМВ/ Отв. ред. В.И. Стороженко, ФГУП. Пятигорск: Кавказская здравница, 2003. - 30 с.

302. Янин В.В. Кокциды (coccoidea) декоративных насаждений района Кавказских Минеральных Вод: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1972. - 19 с.

303. Янин В.В. Лечебные парки Кавказских Минеральных Вод// Бюллетень №1. Географические аспекты изучения региона КМВ: Тр. науч.-прак. конф.-Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 1999. с. 28-39

304. Arheimer О. Rodvingetrastens Turdus iliacus hackningsbiologi I ljallbiorkskog vid Ammarnas //Var.fagelvarld. 1973. - 32, No. l.-s. 1-10

305. Batten L.A. Population dynamics of suburban blackbirds // Bird Study. 1973. -Vol.20.-p. 251-258

306. Beaucournu J.-C., Launay H. Les puces (Siphonaptera) de France et du bassin mediterraneen occidental // Fauna de France. Paris, 1990. - 550 p.

307. Bochenski Z. Nesting of European members of genus Tudus Linnaeus, 1758 (Aves)//Acta Zoologica cracoviensis. 1968.-Vol. 13,No. 16.-p. 18-26

308. Clement P. Thrushes. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. -2000.-463 p.

309. Cramp S., J Brooks D. (Eds.) Handbook of birds of Europe the Middle East and North Africa. The of the Western Palearctic, v. 5.: Tyrant Flycatchers to Thrushers.-Oxford New York: Oxford University Press., 1988. - p. 1062 + 13 ill.

310. Dyrcz A. The ecology of the song-thrush (Turdus philomelos Br.) and blackbird (Turdus merula L.) during the breeding season in an area of joint occurance // Ekologia Polska Seria A. - Warszawa, 1969. - Tom XVII, Nr 39. - p. 735-791

311. Dyrcz A., Wawrzynek J. Badanie statystyczne wzajemnego rozmieszczenia gniazd dwu spokrewnionych gatunkow ptakow //Wiad. Ecol. 1970. - 16, №1. - s. 7-81

312. Erz W. Ecological principles in the urbanization of birds //Ostrich Suppl. 1966. -№6.-s. 357-363

313. Erz W. Populationsokologische Untersuchungen an der Avifauna zweier nord-westdeutscher Gross-stadte //Zs. wiss. Zool. 1964. - Bd. 170, H. V2. - s. 1-111

314. Feriancova-Masarova Z., Kalivodova E. Bratislava // Birds in European cities. -St. Katharinen: Ginster Verlag, 2005. p. 55-79

315. Fernandes-Juricic E., Telleria J.L. Recruitment patterns of Blackbirds (Turdus merula) in urban fragmented population //Ardeola. 1999. - 46(1). - p. 61-70

316. Goets R. Bonn// Birds in European cities. St. Katharinen: Ginster Verlag, 2005. -p. 41-54

317. Gotmark F. Blue eggs do not reduce nest predation in the song thrush (Turdus philomelos) // Behavioral ecologi and sociobiology. New-York, 1992. - 30(3-4). -p. 245-252

318. Graczyk R. Badania eksperymentalne nad etologia gatunkow z rodzaju Turdus. Roczn. W. Sz. R. w Poznaniu. 1963. - vol. XVII. -s. 21-71

319. Graczyk R. Badania nad zmienoscia biologia i znaczeniem gospodarczym kosa (Turdus merula L.) //Ecol. Polska, Ser.A. 1961. -T.IX, №23. - s. 453-485

320. Grimm H. Die Vogelwelt der Grossstadt und der Industrielandschaft //Falke. -1969.-s. 41-49

321. Groom D.W. Magpie Pica pica predation on blackbird Turdus merula nest in urban areas//Bird Study. 1993. -40. -p. 55-62

322. Haartman v. L. The nesting habits of Finnish birds //Comm.Biologicae. -Helsinki, 1969. Vol. 32. - p.64-82

323. Havh'n J. Naroky kosa cerneho Turdus merula L. na prostri //Acta Academiae scientiarum cechoslovenicae basis brunensis. 1962. -T.XXX3V, F. 1, 0.426. -p. 1- 48

324. Heinrich В., Sauen G.H., Prenzlau W.O. Ornithologische Beobachchtungen im Nordkaukasus aus dem Sommer 1970// Der Falke. Berlin, 1975. - №6. - s. 190-193

325. Heyder R. Hundert Jahre Gartenamsel //Beitr. Vogelk. Leipzig, 1955. - 4. - s. 64-81

326. Holland G.P. The fleas of Canada, Alaska and Greenland (Siphonaptera) // Memoirs of the entomological society of Canada. Ottawa, 1985. -№130. - 631 p.

327. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs //Auk. 1979. - Vol. 96. - p. 73-77.

328. Johnson M.S. The effect of age on nest concealment and its complimentari effect on production of wood thrush //Wilson Bull. 1997. - 109, №1. - p. 68-73

329. Kajoste E. Uber die Nistvogelfauna der Junerstadt von Helsinki // Ornis Fennica. -1961. -Bd. 38, Vol. 2.-s. 45-61

330. Keve A. A madarak habitat attorese //Allatani Kozl. 1969. - vol. LVI. - s. 79-87

331. Korodi-Gal I., Tarba C. Studio comparative asupra modului de hraniresi a compozitiei hranei puilor sturzului cintator (Turdus ericetorum philomelos Brehm) in diferite zone de vegetatie //Studii si cercetari boil. Ser. zool. 1969. - 21, №4. -s. 351-357

332. Kristin A. Trophische Beziehungen zwischen Singvogeln und Wirbellosen im Eichen-Buchenwald zur Brutzeit // Ornithol. Beobach. 1992. - 89. - s. 157-169

333. Kroll P. Amsel-Albino verwendet weisse Zelluloidstreifen zum Nestbau // Ornithol. Mitteil. 1959.-H. 11.-216

334. Ladusch M., Lehnert J., Strache R.-R. Die Brutvogel des Stadtkerns von Leipzing im Jahre 1979 //Wiss. Z. Karl-Marx Univ.-Leipzing, 1980.-M.29,1980.-p. 556-560

335. Lewis R.E. The Ceratophyllidae: currently accepted valid taxa (Insecta: Siphonaptera) // Theses zoological. Koenigstein, 1990. - V. 13. - 267 p.

336. Lilleboe D. Blackbird Project Focuses on population reduction // Sunflover. -1996.- 12.-p. 10-13

337. Lima A.C., Hathaway C.R. Pulgas. Bibliografia, catalogo e hospedadores. Rio-de-Janeiro, 1946. - 529 p.

338. Lu X. Reproductive ecology of blackbird (Turdus merula maximus) in high-altitude location, Tibet//Journal of ornithology. New Yourk, 2005. - 146 (1). - p. 72-78

339. Luniak M. The avifauna of urban green areas in Poland and possibilities of managing it//Acta Ornitol (PRL). 1983. - Vol.19, №1/6. - p. 3-61

340. Luniak M., Mulsow R. Ecological parameters in urbanization of the europian blackbird //Acta XIX Congr. Int. Orn. Ottawa, 1988. - p. 1787-1793

341. Makatsch W. Die Eir der Vogel Europas. Leipzig, 1976. - Band 2. - s. 191-207

342. Makatsch W. Verzeichnis der Vogel der Deutschen Demokratischen Republik. -Leipzig, 1981.-240 s.

343. Moller A. Developmental stability and ideal despotic distribution of blackbirds in a party environment //Oikos. 1995. - Vol.72, № 2. - p. 228-234

344. Morris D. The snail-eating behavior of Thrushes and Blackbirds //Brit. Birds. -1954. V. 47.-p. 33-49

345. Myres M.T. The breeding of blackbird, song thrush and mistle thrush in Great Britain/ Part I. Breeding seasons //Bird Study. 1954. - Vol. 2, No. 1. - p. 2-24

346. Osborn P., Osborne L. The contribution of nest characteristics to breeding success among Blackbirds Turdus merula //Ibis. - 1980. - V.122. - p. 512-517

347. Peus F. Zur Kenntnis der Flohe Deutschlands. II. Faunistik und Okologie der Vogelflohe (Insecta, Siphonaptera) // Zool. Jl. Syst. 1968. - Bd. 95. - S. 571-633.

348. Pikula J., Beklova M. Nidobiology of Turdus Merula //Acta Sc. Nat. Brno. Praha, 1983.- 17 (7).-s. 1-46

349. Ribaut J.P. Dinamique d'une population de Merles noirs, Turdus merula L.//Rev. Suisse Zool. 1964. - Vol.71. - p. 815-902

350. Rinnhofer G. Die Vogelwelt eines Grossstadtfriedhofes am Fusse des Erzgebirges // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1965. - p. 1-15

351. Rothschild M. The bird fleas of fair isle // Parasitology, 1958. V. 48, №3-4. -p. 382-412.

352. Saemann D. Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Vogel in verschiedenen Grosstadthabitaten. Mitt. IG Avifauna DDR. 1973. - 6. - p. 3-24

353. Salvande F.G. Fruit-feeding behavior of the European blackbird (Turdus merula) on Atlantic ivy (Hedera hibermica): Variation between the sexes and among locations // Etologia. 1998.-6.-p. 41-47

354. Schnack S. The breeding biology and nestling diet of the blackbird and song thrush C.L. Brehm in Viena and in an adjacent wood //Acta Ornithol. 1991. - Vol. 26, No. l.-p. 85-106

355. Simms E. The song thrush //Shire Natural History series. Shire: Publications Ltd., 1989.-No. 41.-24p.

356. Skopek V. Method and procedure of ascertaining the water regime of a geoecological locality //Ecology (CSSR). 1984. - Vol. 3. - p. 55-64

357. Snow D.V. Territory in the blackbird Turdus Merula //Ibis. 1956. - 98. - p. 438-447

358. Snow D.V. The breeding of the blackbird Turdus Merula at Oxford //Ibis. 1958. -100.-p. 1-30

359. Stephan B. Veranderungen der Fauna am Beispiel der Verstadterung von Vogeln. Naumann Festschriff. 1980. - s. 102-115

360. Strawinski S. Problems of the bird's urbanization in Torun // Przegl. Zool. 1963. -Т. VII, №3.- p. 254-259

361. Strawinski S. Studtes on the synantropism of birds in Old Park in Ciechocinek // Acta Ornithol. 1963. - Т.VII, N 6. - p. 159-187

362. Suciu M. Catalogue of the Siphonaptera from Rumania // Muzeul de Stiintele Naturii Bacan. Studii si comunicari. 1973. - №6. - s. 47-72.

363. Sulkava P. Varpshankan pesimisaikaisesta Kayttaytymysesta ja ravinnosta //Suomen riista.- 1964.-6.-s. 78-89

364. Suthers H.B., Bickal J.M., Rodewald P.G. Use of successional habitat and fruit resources by songbirds during autumn migration in Central New Jersey// Wilson Bull. 2000. - 112, №2. - p. 249-260

365. Tenovuo R. Zur Urbanisierung der Vogel in Finnland//Ann. Zool. Fennici. 1967. -Bd.4, № l.-s. 33-44

366. Traub R. Hoogstraalia turdella, a new genus and species of flea from Philippine (Siphonaptera, Pygiopsyllidae, Pygiopsyllinae) // Proceedings of the Entomological Society. Washington, 1951.-V. 53, №2.-p. 97-104

367. TurcekF. Zur Amsel Frage//Ornitol. Mitt. - 1963. - Bd.15, №5.

368. Vansteenwegen С. Nidification du Merle noir (Turdus merula) en janvier et fevrier// Aves.- 1998. -c. 219-221

369. Walasz K. Experimental investigations on the behavioural differensis between urban and forest Blackbirds //Acta Zool. Krakow, 1990. - T.33, № 12. - p. 235-271

370. Weidinger K. Does egg colour affect predation rate on open passerine nest? // Behavioral ecologi and sociobiology. New-York, 2001. - 49(6). - p. 456-464

371. Wenzel R.L., Tipton V.J., Fowler C.J. Classified list of hosts and parasites // Ectoparasites of Panama. Chicago, 1966. - p. 797-824.

372. Westwood D., Massam M. The blackbird //Farmnote. 1997. - №22. - p. 2

373. Witt K. Berlin // Birds in European cities. St. Katharinen: Ginster Verlag, 2005. -p. 17-39

374. Wysocki D. Alternative mating strategies in the urban population of European Blackbird Turdus merula in Szczecin (Poland) // Ardea. Zeist, 2004. - 92(1). -p. 103-107

375. Wysocki D. Nest re-use by Blackbirds the way for safe breeding? // Acta Ornitologia. - Warsaw, 2004. - 39(2). - s. 164-168

376. Wysocki D. Nest site selection in the urban population of Blackbirds Turdus merula of Szczecin (NW Poland) //Acta Ornitologica. Warsaw, 2005. - 40 (1). - s. 61-69

Информация о работе

Тельпова, Виктория Викторовна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сравнительная экология дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы