Популяционные адаптации к условиям севера таежной зоны близкородственных видов птиц с полицикличным размножением (на примере дроздов рода Turdus)

Хохлова, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционные адаптации к условиям севера таежной зоны близкородственных видов птиц с полицикличным размножением (на примере дроздов рода Turdus)
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционные адаптации к условиям севера таежной зоны близкородственных видов птиц с полицикличным размножением (на примере дроздов рода Turdus)"

На правах рукописи

ХОХЛОВА Татьяна Юрьевна .

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ СЕВЕРА ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПТИЦ С ПОЛИЦИКЛИЧНЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ ( НА ПРИМЕРЕ ДРОЗДОВ РОДА ТШЮЦБ )

03.02.04 - зоология

4853550

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 2 СЕН 2011

Санкт-Петербург - 2011

4853550

Работа выполнена в лаборатории зоологии Учреждения Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, В.А. Паевский

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Э.В. Ивантер

доктор биологических наук Л.В. Соколов

доктор биологических наук В.М. Гаврилов

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный Университет, кафедра зоологии позвоночных

Защита состоится « 2011 года в 14 часов на заседа-

нии диссертационного совета Д 002.223.02 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН, по адресу: 199034 г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « ^ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Л/Л^—к

В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

А1сгуальность проблемы. В связи с прогрессирующей нестабильностью природных систем разного уровня в последние десятилетия все большую актуальность приобретают исследования природных механизмов их устойчивого поддержания. К числу явлений, вносящих вклад в дестабилизацию природных сообществ, относят и нарастающую интенсивность изменений границ ареалов птиц, которую связывают с глобальным потеплением климата и антропогенными нарушениями ландшафтов (Nowak, 1971; Burton, 1995; Tomas, Lehton, 1999; McCardy, 2001; Соколов и др., 2001, Соколов, 2006,2007; Newton, 2004; Паевский 2004,2008; Leech, Crick, 2007 и др.). Эта процессы протекают и на северо-западе России, включая Карелию, орнитофауна которой наполовину состоит из видов, находящихся у границ распространения (Зимин, Ивантер, 1986; Зимин, 1988; Зимин и др., 1993; Hokhlova, Artemyev, 2003; Яковлева, 2006 и др.). Из-за тотальной замены коренных лесов вторичными древостоями разнообразие и удельный вес выходцев из южных широт здесь неуклонно растет, что в сочетании с сокращением численности аборигенных видов ведет к росту нестабильности местных орнитосообществ. Лишь некоторым «южанам» удается быстро закрепиться в регионе и продолжить экспансию. Среди них особый интерес представляют виды с полицикличным размножением, которым недостаточно одного гнездового цикла для поддержания популяций, что ставит их в большую зависимость от межгодовых колебаний продолжительности благоприятного периода. Периферийные популяции таких видов могут служить оптимальной моделью для изучения формирования адаптаций к северным условиям. Другой путь, позволяющий расширить представление о микроэволюционных процессах, - сравнение близкородственных видов разного происхождения по комплексу попу-ляционных параметров в местах совместного обитания. Однако работ, где данная цель поставлена изначально, а сбор материала осуществлен по единой схеме до сих пор немного (Степанян, 1983). Обусловлено это тем, что подобные исследования отличаются сложностью осуществления из-за большой трудоемкости и продолжительности, поскольку базируются на многолетнем мониторинге с применением индивидуального мечения модельных видов.

Цель данного исследования - оценка возможных направлений адаптации полицикличных птиц к условиям севера на основе сравнительного анализа комплекса показателей, характеризующих популяции трех экологически близких дроздов рода Turdus, в разной степени приспособленных к условиям Карелии: белобровика (Т. iliacus L.) - представителя фауны северных широт, граница ареала которого выходит в тундровую зону, певчего дрозда {Т. philomelos C.L. Brehm) - обитателя лесной зоны, и черного дрозда (Т. merula L.), пришедшего на север из зоны европейских широколиственных лесов, гнездящегося в Карелии с середины 1970-х годов.

Основные задачи исследования:

1. Детальное изучение комплекса параметров, характеризующих популяции трех видов дроздов в таежных лесах северо-запада России (биотопическое распределение, динамика численности, демография, биологая гнездования, смена оперения, территориальное поведение).

2. Сравнительный анализ основных популяционных характеристик трех видов дроздов, включая: уровень численности и структуру популяции (пространственная, возрастная, доля птиц местного происхождения); сроки и особенности динамики сезонных явлений годового цикла (миграции, репродукция, линька); репродуктивные показатели (величина кладки, выводка, число циклов, успешность размножения); послебрачная и постювенальная линька (ход, возраст, полнота, особенности у разных возрастных групп); гнездостроительное и территориальное поведение.

3. Анализ основных популяционных параметров черного дрозда в период экспансии и формирования периферийной популяции.

4. Выявление особенностей и тенденций общих и различных для трех видов.

5. Выявление видовых отличий, обусловленных разным уровнем адаптации к условиям региона, которые дают преимущества северным видам, и препятствуют расселению видов южного происхождения.

6. Оценка возможных направлений адаптации полицикличных птиц к условиям севера.

Научная новизна работы. В процессе исследований выявлены основные закономерности существования популяций полицикличных

дроздов рода Turdus разного происхождения в условиях северных широт. Рассмотрены особенности влияния эндогенных и экзогенных факторов на их популяционную динамику. Представлены механизмы устойчивого существования местных популяций северных видов и формирования периферийных популяций его южных представителей. Впервые на примере трех широко распространенных видов рода Turdus проведен сравнительный анализ всего комплекса основных параметров, характеризующих популяции генетически и экологически близких полицикличных видов, в разной степени приспособленных к жизни в высоких широтах. На примере черного дрозда впервые проанализированы данные по динамике численности и популяцион-ных показателей южного вида в период формирования периферийной северо-восточной популяции. В ходе работ, продолжавшихся свыше 30 лет, уточнены многие конкретные вопросы биологии данных видов в условиях северной тайги, охарактеризованы особенности их реакции на колебания внешних факторов, возрастные и половые различия репродуктивного потенциала, сроков замены пера, возвращаемо-сти птиц на места гнездования и рождения и пр. Впервые подробно описан ход их постювенальной линьки и разработаны видовые схемы для периодизации данного процесса. Проанализирована эффективность использования разных методов отлова дроздов у гнезд для маркирования местного населения каждого вида, отработаны приемы для ее повышения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы дополняют представления о путях адаптации видов к меняющимся условиям среды, дают возможность понять ход и характер микроэволюционных процессов у полицикличных птиц, чем вносят определенный вклад в современные эволюционные представления. Наличие массива данных, собранных в единой системе, позволило также проверить ряд гипотез и отследить специфику проявления известных закономерностей у полицикличных видов в условиях севера. Так, установлено, что связь величины кладки с гнездовой плотностью населения (Лэк, 1957; Klomp, 1970; Паевский, 1985 и др.) у данных видов обусловлена колебаниями по годам и биотопам соотношения птиц разных возрастных групп с разной плодовитостью. Показано, что у полицикличных видов закономер-

ное увеличение кладки по направлению к северу (Hopkins, 1938; Cody, 1966; Зимин, 1988 и др.) не компенсирует потерь, вызванных сокращением числа возможных гнездовых циклов. Подтверждено, что подъемы численности птиц обеспечиваются за счет годовалых особей, а экспансия на новые территории связана с пролонгацией их весенней миграции (Паевский, 2004). Результаты исследования могут служить базой для сравнительного анализа основных параметров их биологии в пределах ареалов, использоваться при подготовке учебных пособий по специальностям «зоология», «орнитология», «экология», «зоогеография». Частично они уже вошли в различные сводки, включая европейские (Мальчевский, Пукинский, 1983: Handbuch..., 1988; Зимин и др., 1993 и др.), в монографии, посвященные проблемам сохранения биоразнообразия и различным аспектам биологии и экологии птиц (Зимин, 1988; Рымкевич и др., 1990; Рыжановский, 1997; Паевский, 2008 и др.), использованы при подготовке лекций. Разработанные схемы постювенальной линьки (Хохлова, Яковлева, 1991; Khokhlova, 2009, 2010) применяются при прижизненном описании птиц, а отдельные приемы, повышающие эффективность отловов дроздов (Хохлова, 2009), - при работе с другими дендрофильными видами.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях севера три вида дроздов демонстрируют большое сходство в гнездовой биологии и экологии: по базовым параметрам их популяции имеют больше сходства между собой, чем с южными оседлыми популяциями своих видов. Вместе с тем, каждый из них занимает обособленную экологическую нишу в рамках общего спектра используемых ресурсов за счет выраженных биотопических, кормовых и гнездостроительных предпочтений, что позволяет избежать межвидовой конкуренции даже при относительно высокой плотности населения.

2. Видовые различия, связанные с разным уровнем адаптации к условиям севера, проявляются, прежде всего, в генетически закрепленных особенностях смены оперения и разной степени привязанности к гнездовой территории. У северного белобровика линька проходит в ранние сроки, предельно разобщена с миграцией и частично совмещена с гнездованием. У южного жестко территорйаль-

ного черного дрозда линька поздняя; она разделена с репродукцией и широко перекрывается с осенней миграцией. У певчего дрозда показатели имеют промежуточные значения. Адаптивную значимость сроков линьки подтверждает их медленное смещение у черного дрозда на более ранний период.

3. Ранние сроки линьки обеспечивают основное преимущество в условиях региона: они позволяют не только перенести ее на более благоприятный период, но и избежать совмещения со следующим энергетически затратным процессом - миграцией, протекающей на фоне быстрого ухудшения погодных и кормовых условий. Предельно ранние сроки линьки северного вида дополняет «адаптивная корректировка» других показателей, благодаря которой они могут быстрее завершать репродукцию без снижения общей продуктивности популяции. Важную роль в этом играет высокая пластичность гнездостроительного и территориального поведения северного вида, его способность быстро и адекватно реагировать на колебания факторов среды.

4. Периферийная популяция черных дроздов формировалась за счет особей, приходивших сюда в разные десятилетия из разных частей основного ареала. Она отличается низкими показателями плодовитости и устойчивости и в значительной мере поддерживается благодаря массовому подлету и размножению в годы с ранней весной первогодков, которые затем ежегодно возвращаются сюда на гнездование. Экспансии вида способствует повышение весенних температур в регионе с середины XX в. Тормозить продвижение на север могут поздние сроки смены оперения в сочетании с жестко территориальным поведением, которые приводят к широкому совмещению их линьки с миграцией при крайне неблагоприятной погодной и кормовой обстановке.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: I съезд BOO и IX всесоюзная орнитологическая конференция (Ленинград, 1986); XI Всероссийская и международная орнитологическая конференция (Казань, 2001); IX, XI и ХП прибалтийские орнитологические конференции (Вильнюс, 1976; Таллин, 1983; Вильнюс, 1988); Международная

орнитологическая конференция, посвященная 100-летию орнитологических исследований на Куршской косе (Рыбачий, 2001); Международные конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), Биоразнообразие Европейского Севера (Петрозаводск, 2001); Международная конференция и выездная научная сессия отделения Общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); Международная конференция, посвященная 50-летию Института биологии КарНЦ РАН «Наземные и водные экосистемы северной Европы: управление и охрана (Петрозаводск, 2003); Международный симпозиум «Роль девственной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды (Петрозаводск, 1998); VII, IX, X и XI Всесоюзный симпозиум «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976; Сыктывкар, 1981; Магадан, 1983; Якутск, 1986); Всероссийские совещания «Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1993), «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007); Всероссийская конференция «Культурное и природное наследие России» (Москва, 1993); Юбилейная научная конференция «50 лет КарНЦ РАН» (Петрозаводск, 1996); Научно-практическая конференция, посвященная 25-летию Государственного природного заповедника «Пи-нежский» (п. Пинега, 1999); Научно-практический семинар «10 лет экологическому мониторингу музея-заповедника "Кижи"» (Петрозаводск, 2005); Российско-финляндский семинар «Направления мониторинга состояния окружающей среды в Республике Карелия и сотрудничество с Финляндией» (Йоенсуу, 2000).

Публикации. Общее число опубликованных работ - 162, включая 10 в коллективных монографиях. По теме диссертации опубликованы 74 работы, в том числе 14 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 357 стр. и состоит из введения, 8 глав основного текста, заключения, выводов и списка литературы, (568 источников, из них 245 на иностранных языках). Текст иллюстрирован 64 таблицами, 86 рисунками и дополнен приложениями.

Благодарности. Приношу искреннюю благодарность всем партнерам и участникам полевых работ за помощь в сборе данных, коллегам и соавторам за содействие в обработке и осмыслении материалов. Выражаю особую признательность учителям за заложенную базу, которая позволила сформулировать цель и задачи исследования и подойти к их решению, и прежде всего A.C. Мальчевскому|, в ходе общения с которым было определено основное направление и очерчены рамки всей дальнейшей работы.На протяжении 35 лет рядом находились коллеги из лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН. Неоценимую помощь в освоении разных методов полевых исследований оказал В.Б. Зимин, в проведении многочисленных экспедиций и учетов численности птиц - A.B. Артемьев. В поисках гнезд и отловах птиц на стационаре Института биологии «Маячино» участвовали также Н.В. Лапшин, В.Г. Анненков|, А.П. Рипатти, Я.Е. Амбражевич, юннаты, студенты и аспиранты различных вузов Санкт-Петербурга и Петрозаводска. С первых лет работы основным помощником, партнером и соавтором публикаций по тематике диссертации оставалась М.В. Яковлева. Большая часть материалов по дроздам в заповеднике «Кивач» собрана ею и JLB. Захаровой при неизменной поддержке администрации и директоров заповедника: P.A. Васильева, Н.В. Янюшкина Ю.М. Сыроежина, A.B. Сухова, Т.С. Маньковой, А.И. Ждановича. Постоянным участником стационарных работ в Кижских шхерах Онежского озера в 1974-76 гг. был Н.В. Морошен-ко. В последующие годы регулярный мониторинг в шхерах осуществлялся при поддержке музея-заповедника «Кижи» и его директоров JI.B. Лопаткиной, М.В. Лопаткина, O.A. Набоковой, Д.Д. Лугового, Э.В. Аверьяновой, и помощи О.Л.Семиной|, Ю.Г. Протасова, P.C. Мартьянова и других сотрудников музея. Г.А. Носков любезно предоставил возможность принимать участие и использовать данные отловов птиц на Ладожской орнитологической станции ЛГУ в Гумбарицах (1976-82 гг.), в которых в те годы принимали участие Г.А. Афанасьева, А.Р. Гагинская, В.И. Головань, С.П. Резвый, Т.А. Рымкевич, И.Б. Савинич, E.H. Смирнов, О.П. Смирнов, Е.в! Шутенко| и другие сотрудники, студенты и аспиранты. Выполнить работы в таком объеме удалось благодаря содействию со стороны

администрации Института биологии КарНЦ РАН, его директоров С.Н. Дроздова, H.H. Немовой и заведующего лабораторией зоологии П.И. Данилова. Информация из московского Центра кольцевания птиц о дальних находках колец своевременно поступала благодаря И.А. Харитоновой, С.П. Харитонову и другим сотрудникам. Помощь в статистической обработке материалов в ряде случаев оказал A.B. Коросов. В работе с литературой и редактировании отдельных статей помогал В.М. Лоскот. Искренне благодарю доктора биологических наук В.А. Паевского, взявшего на себя труд консультанта.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во «ВВЕДЕНИИ» обоснованы актуальность, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, сформулированы цель и задачи исследований.

ГЛАВА 1. ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дрозды - специализированная группа птиц, часто используемая в эколого-популяционных исследованиях, а черный дрозд - одна из первых моделей, на которой построены известные теоретические разработки Д. Лэка (Lack, 1943, 1947, 1949 и др.). Сведения о сроках сезонных явлений, масштабах миграций, особенностях биологии и экологии дроздов присутствуют и в многочисленных работах прикладного характера. Эти птицы относятся к объектам массовой спортивной охоты, в силу особенностей кормодобывания являются переносчиками многих заболеваний, накапливают в организме тяжелые металлы и радионуклиды. Поэтому часто служат моделями для изучения распространения арбовирусных и других инфекций, клещевого энцефалита, боррелиоза, радиоактивных загрязнений, влияния на живые организмы тяжелых металлов, хло-рорганических веществ и пр., используются в молекулярно-генети-ческих исследованиях, предлагаются в качестве индикатора для оценки антропогенных нарушений.

На основе анализа литературных данных представлена краткая характеристика трех видов дроздов, включая их систематику, статус, распространение, уровень численности, особенности биотопического распределения, гнездовой биологии, линьки, экологии питания.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа базируется на материалах, собранных автором на территории Карелии, анализе основной литературы по проблемам попу-ляционной экологии и биологии птиц и публикаций, характеризующих разные аспекты жизни белобровика, певчего и черного дроздов в пределах их ареалов.

Оригинальные данные получены в ходе исследований, проводившихся в трех основных направлениях. Это - эколого-популяци-онные исследования на постоянных площадях с использованием индивидуального мечения птиц, контроль их численности на модельных маршрутах и участках в нескольких точках южной Карелии, оценка распространения черного дрозда в ходе инвентаризационных работ, охвативших большую часть территории республики и юго-западные районы Архангельской области.

2.1. Материал. Для анализа использованы результаты многолетних учетов численности, информация о расположении и истории 3673 гнезд, описания состояния 11322 окольцованных дроздов трех видов, данные повторных отловов и наблюдений за маркированными особями.

2.2. Основные пункты проведения исследований. Базовая часть исследований выполнена в юго-восточном Приладожье на стационаре Института биологии КарНЦ РАН «Маячино» в 19792008 гг. и частично - на орнитологической станции ЛГУ «Гумба-рицы» в 1978-1982 гг. Массовый материал по белобровику получен в заповеднике «Кивач» в 1974-2008 гг. Мониторинг численности черного дрозда вблизи северной границы его ареала осуществлялся в Кижских шхерах Онежского озера в 1974-2010 гг. Дополнительно использованы данные по гнездованию черного дрозда и бицикличному размножению белобровика на Педасельгском стационаре КарНЦ РАН (Прионежский р-он) в 1974-1977 гг.

2.3. Методы. Птиц отлавливали разными способами (Зимин и др., 1983, 2002; Хохлова, 2009) и описывали по известным методикам (Блюменталь, Дольник, 1962; Носков, Гагинская, 1972; Гагин-ская, Рымкевич, 1973; Виноградова и др., 1976). При оценке по-стювенальной линьки дроздов использовали оригинальные видовые схемы (Хохлова, Яковлева, 1991, Khokhlova, 2009), разработанные на базе принципиальной схемы (Носков, Рымкевич, 1977; Рымкевич и др., 1990). Всех птенцов и взрослых птиц, отловленных у гнезд, дополнительно метили цветными кольцами.

В разных пунктах учеты численности птиц проводили методами, соответствующими местным условиям и задачам: абсолютный учет на площадях в «Маячино» и «Киваче», однократные маршрутные учеты на дальность обнаружения черного дрозда на островах в Кижских шхерах. Кроме того использованы данные многолетних маршрутных учетов в заповеднике «Кивач».

На разных этапах работы при первичной обработке материалов опирались на известные руководства по биометрии и методам вариационной статистики (Плохинский, 1970; Ивантер, 1979; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992; 2003 и др.), компьютерную программу «STATISTICA». На заключительном этапе анализа материалов широко задействованы возможности программы «Access», в которой для каждого вида сформированы базы данных «Гнезда» и «Кольцевание».

2.4. Некоторые термины и определения. В понимании термина «популяция» автор опирается на определение, предложенное И. А. Шиловым (1985, 2000): «популяция - это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующаяся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей». Для обозначения изучаемой совокупности особей, представляющих часть популяции, используется термин местное или гнездовое население. По величине основных популяционных параметров местное население птиц отличалось на участках с разной гнездовой плотностью. Поэтому в работе отдельно проанализирована ситуация в оптимальных и субоптимальных местообитаниях, к которым относят соответст-

венно угодья с высокой с низкой численностью вида. Территориальные отношения рассматриваются, как сложная система пространственных отношений особей, связанная со всеми проявлениями их жизнедеятельности (Носков и др., 1975; Бардин, 1977). Расшифровка ряда терминов, относящихся к частным моментам, приведена в соответствующих главах.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ

Область, в пределах которой три вида вместе встречаются на гнездовании, охватывает небольшую часть их ареалов. Основной ареал черного дрозда лежит к юго-западу от нее, белобровика - к северо-востоку, певчего - выходит во всех направлениях за ее пределы. Карелия располагается у ее северо-восточной границы в северной и средней подзонах таежной зоны.

В главе 3 приведены краткие сведения о географическом положении, ландшафтных и зоогеографических особенностях Карелии, ее климате и растительности. Описаны природные особенности в основных пунктах стационарных исследований. В целом условия региона характеризуются небольшой продолжительностью периода, благоприятного для гнездования, ее большими колебаниями по г.одам, быстрой сменой фенологической обстановки в течение сезона, неоднократной сменой и неравномерным распределением кормов, используемых дроздами. Наиболее значимая особенность климата, влияющая на жизнь птиц -выраженная неустойчивость погоды с большими перепадами температур и обилием экстремальных ситуаций. Возвраты холодов со снегопадами в конце весны нередко вызывают массовую гибель кладок, птенцов, и даже взрослых птиц. Большие межгодовые различия температурных показателей приводят к высокой вариабельности сроков фенологических явлений. Продолжительность безморозного периода на широтах «Кивача» и киж-ских шхер (62-63° с.ш.) колеблется от 5,5 до 8,5 месяцев и в отдельные годы сопоставима с показателями, обычными для Заполярья.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ГНЕЗДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ

4Л. Численность и пространственная структура. Белобровик и певчий дрозд гнездятся в Карелии повсеместно, черный дрозд - только в южных районах. Все используют сходный набор гнездовых и кормовых стаций, но отдают предпочтение разным местообитаниям, в связи с чем в «Маячино» певчий и черный дрозды находятся в оптимальных, белобровик - в субоптимальных условиях. На контрольных площадях в «Киваче» ситуация противоположна. У территориальных видов - певчего и черного дроздов - распределение более равномерное. У белобровика, склонного к парцеллярному распределению, плотно заселенные участки окружены менее заселенными.

Рис.1. Динамика численности черных дроздов Т. теги1а в Прионежье 1 - в заповеднике «Кивач», 2 - на о-ве Б. Кпименецкий в Кижских шхерах Онежского озера; 3 - даты перехода среднесуточных температур через О "С в заповеднике «Кивач»

На участках с оптимальными условиями гнездовая плотность аборигенных видов может превышать 100 пар/ км2, черного дрозда -редко достигала 10 пар/ км2 и в первые годы коррелировала с дата-

ми перехода среднесуточных температур через О °С («=10, г = - 0,69, Р<0,05). Граница области его регулярного гнездования долго держалась у 62° с. ш., а гнездовая плотность к северо-востоку от оз. Ладожского не поднималась выше 4 пар/км2. Движение вида на северо-восток возобновилось в 1990-е гг. одновременно с появлением устойчивой тенденции к росту численности (рис. 1 ).

Длительную депрессию численности дроздов в Европе вызвала экстремальная погода на зимовках в середине 80-х гг. В наименьшей степени от нее пострадал черный дрозд, населяющий антропогенные ландшафты. Для него более значимыми оказалась смена методов ведения сельского хозяйства. Именно с этим фактором связывают резкий рост численности вида в Англии в середине XX в., спровоцировавший экспансию на северо-восток, и ее последующее сокращение к началу XXI в. (Crick et al., 1998; Chamberlain, Main, 2002). Реакция трех видов на действие локальных факторов, в отличие от глобальных, различна. На протяжении 30 лет различия в их численности и распределении возрастали по мере развития лесной сукцессии и обезвоживания площадей с зарастающими вырубками в «Маячино». К концу 90-х белобровики перестали гнездиться в окрестностях стационара, у певчего дрозда произошло небольшое снижение численности и перераспределение по территории, для черного дрозда изменения обстановки оказались несущественными.

4.2. Возрастная структура отражает результат «сложения» основных демографических показателей - плодовитости, продуктивности, смертности и дисперсии (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, Паевский, 1985, 2008; Алимов, Казанцева, 2009). Смертность в младшей возрастной группе значительно выше, а амплитуда ее межгодовых колебаний шире, чем у птиц старших, и особенно средних возрастов (Лэк, 1957; Ricklefts, 1973;Payevsky, Shapoval, 2000; Паевский, 2008 и др.). Это позволяет рассматривать высокую долю годовалых птиц в составе популяции (вида), как признак ее меньшей устойчивости.

Картина возрастного распределения зависит, прежде всего, от потенциальной продолжительности жизни, которая у трех дроздов имеет довольно близкие значения: белобровик - около 17 лет и 4 мес., певчий дрозд - более 17лет 8 мес., черный дрозд - 21 год

10 мес. (81аау, Бгапвзоп, 2008). В Карелии (и=291) лишь отдельные особи встречались дольше 4-х лет (до 8 лет). Сравнение средних показателей возраста трех видов при их последнем отлове достоверных различий между ними не выявило.

Как и большинство воробьиных, дрозды приступают к репродукции в конце первого года жизни. Начинают кладки одновременно со взрослыми уже в конце апреля - начале мая в возрасте 10,5-12 месяцев.

Доля годовалых особей среди дроздов, отловленных в «Киваче» и «Маячино» в репродуктивный период, составила: у белобровика -38,84±1,77 (л=757), у певчего - 54,48±2,92 («=290), у черного -44,98±3,15 (л=249). Различия между певчим дроздом и белобровиком (Р=0,001), а также певчим и черным дроздами (Р=0,05) статистически достоверны. Межвидовые различия показателей у самок меньше (9 %) и статистически недостоверны, у самцов они больше (24 %) и достоверны с разной степенью вероятности: между белобровиком и певчим (Р=0,001), белобровиком и черным (Р=0,015), певчим и черным (Р=0,085).

У всех доля молодых особей выше среди птиц, широко перемещающихся в гнездовой сезон, и ниже - среди отловленных у гнезд (при объединении данных по трем видам различия достоверны (Р=0,014).

Доля годовалых особей выше в местообитаниях с субоптимальными условиями: у певчего дрозда - в «Киваче», у белобровика - в «Маячино». При этом у белобровика обнаружена склонность к переходу перед вторым гнездованием на лучшие участки, иногда за 1 км и далее.

4.3. Возврат птиц на места рояэдсння и предыдущего гнездования. Одним из основных признаков «популяции» является генетическая общность ее представителей. К механизмам, обеспечивающим это единство, относят явления, связанные с проявлениями верности партнеру, территории рождения, гнездования, зимовки и пр., изучение которых базируется на массовом кольцевании птиц (Паевский, 1985; Соколов, 1991; Бардин, 1993; 1996). В Карелии все показатели наиболее высоки у белобровика и низки - у певчего дрозда.

Доля (процент) возврата различен у птиц, окольцованных в разном возрасте. В «Маячино» и «Кивач» не вернулась ни одна птица, окольцованная после завершения постювеналыюй линьки. Возврат гнездовых птенцов - 0,44-1,41 %, особей, окольцованных в послег-нездовой период во время линьки - 0,95-3,46 %. Это может служить подтверждением того, что запечатление территории у дроздов, как и у многих других птиц (Соколов, 1991), происходит в послегнездовой период задолго до начала осенней миграции. Прямые показатели возврата взрослых дроздов на порядок выше, чем у молодых. У разных видов и на разных стационарах они составили от 1,75 до 25,42 % у гнездящихся особей, и лишь 0-12,2 % у дроздов, отловленных вне гнезд, среди которых много «проходящих» особей.

Соотношение годовалых и старых особей среди вернувшихся птиц, отловленных у гнезд и вне их, различно. Среди гнездящихся самок преобладали взрослые особи (78 % - у певчего дрозда, 93 % у белобровика и черного); среди широко перемещающихся самок, их доля была сопоставима с долей годовалых птиц (37-67 %). Вероятность различий у белобровика и черного дрозда высоко достоверна (Р=0,001). У самцов картина иная, причем у белобровика взрослых особей достоверно больше среди птиц «резерва» - соответственно 95 % и 83 % (Р=0,04).

Сохранению местного населения способствует склонность дроздов к моногамии. Случаи предпочтения нового партнера при возвращении прежнего редки, и в Карелии не зарегистрированы. Самки, потерявшие самца, чаще образуют пару со знакомой им птицей, гнездившейся неподалеку. Самцы могут создать пару с любой самкой, остановившей выбор на их участке, независимо от ее возраста и отношения к данной территории.

Птицы, окольцованные в предыдущие сезоны, составляют до трети населения контролируемых площадей: белобровик 30,5± 1,67 % («=757), певчий - 11,4±1,86 % (и=290), черный дрозд - 24,1±2,71 (и=249). Различия между белобровиком и певчим дроздом высоко достоверны для обеих возрастных групп. Доля вернувшихся птиц при падениях численности возрастает, при подъемах, связанных с подлетом новых, в основном, молодых птиц, - падает. Процент вернувшихся меньше у самок, чем у самцов.

4.4. Видовые особенности структуры популяций модельных видов дроздов в условиях Карелии. По всем рассмотренным показателям, характеризующим устойчивость популяций, лидирует белобровик и отстает певчий дрозд. Различия между ними присутствуют даже в «Маячино», где певчий дрозд находится в оптимальной, а белобровик - в субоптимальной ситуации (рис. 2). Черный дрозд занимает средние позиции, что свидетельствует о наличии потенциала для освоения видом северных широт.

Т. Шасиэ Т. теги1а Т. рМ1оте1о$

Рис. 2. Соотношение разных групп птиц в населении дроздов в «Маячино» 1 - годовалые, 2 - старшие, н - новые, в - вернувшиеся

Вместе с тем, анализ ситуации с черным дроздом показал, что высокий процент вернувшихся особей, сам по себе, еще не может служить доказательством достаточной однородности популяции. По данным кольцевания (Йыги, 1967; Хохлова, 1988а; Резвый, 1995; ВоЬЬакоу е1 а!., 2002; Головань, 2003; Хохлова, 2007, 2010), северо-восточная популяция формировалась за счет включения в нее птиц из разных частей основного ареала вида. В первой волне экспансии участвовали птицы, связанные зимовками с Великобританией и пришедшие на северо-запад России через Скандинавию.

Птицы второй волны зимовали в странах Средиземноморья (Греция, Италия, Франция) и, вероятно, были выходцами из центральной Европы.

ГЛАВА 5. СРОКИ СЕЗОННЫХ ЯВЛЕНИЙ ГОДОВОГО ЦИКЛА ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ

5.1. Сроки сезонных миграций Сезонные миграции присутствуют в годовом цикле всех трех изучаемых видов, обитающих в Карелии.

Весенняя миграция белобровиков и певчих дроздов на Северо-Западе России идет с конца I декады апреля до середины мая. Ее сроки и ход зависят от особенностей весенней погоды. Даты первых встреч белобровика в заповеднике «Кивач» варьируют между 6 и 30 апреля, в соответствии с колебаниями среднесуточных температур 1-й половины месяца (rS= -0,81, /><0,001, «=37). Средняя дата - 18.04. Певчие дрозды обычно появляются на 2-5 дней позже - 10.04 - 2.05, в среднем - 22.04 («=37). Массовая миграция обоих видов обычно проходит в конце апреля - начале мая. Местные птицы появляются с ее первой волной за 1-2 недели до начала кладок. Ранняя встреча маркированного самца белобровика - 18.04.90 («Кивач»),

Черные дрозды, регулярно зимующие в С.-Петербурге и Финляндии, прилетают намного раньше. Даты первых встреч в «Киваче» колеблются по годам в соответствии с характером погоды в марте между 16.03 и 25.04, в среднем 5.04 («=36). При этом они часто попадают в крайне неблагоприятную ситуацию: в апреле основные корма в Карелии еще недоступны, а погода - неустойчива. Это вынуждает птиц двигаться дальше в поисках корма или откочевывать обратно. Местных маркированных птиц встречали в Приладожье, Прионежье и «Киваче», только с 17-19 апреля. Анализ данных кольцевания и весенних отловов показал, что освоение черным дроздом территории Карелии шло, прежде всего, за счет пролонгации весенней миграции расселяющихся молодых особей (Хохлова, 2007,2010).

Осенняя миграция белобровиков начинается в августе и проходит, в основном, ночью. Дневные перемещения в Приладожье заметны с конца августа до середины - конца октября. Первая выраженная волна обычно приходится на вторую половину сентября. Основная миграция

о ■

да

О "

2 I

О.

л §

о о. С

«о

§ Ш

п й N

«г 5 я

г- ^

Я о Я

ш к!

I 7 I

^ ,1 ^

Я о Я

о • п

т гч

ч « ю

о о о

ш' \о

7 7 7

■Л >/"! VI ООО

— с\

со ^ г^ л Р

Г-1

гч м

.в 'г

£ 3 3 3

а б, £ м ^ (-:

заканчивается к концу октября. Пролет певчих дроздов идет в ночное время со второй половины августа, наиболее интенсивно - в сентябре. Отдельные особи обоих видов встречаются до снегопадов. Пролет взрослых птиц проходит на неделю раньше, чем молодых птиц. Даты первой регистрации на зимовках в Средиземноморье белобровика («=50) - 5.10.97 певчего дрозда («=25) - 1.10.72 через 39 дней после кольцевания в «Киваче». Большинство черных дроздов остаются в окрестностях гнездовых участков до резкого ухудшения погодных условий, и лишь первые снегопады заставляют их включиться в миграцию. Их отлет происходит почти незаметно: за осень в ловушки в Гумбарицах редко попадает более 10 птиц

5.2. Сроки репродукции. Период откладки яиц дроздами длится в Карелии с конца апреля до середины июля. Его сроки и продолжительность имеют очень близкие значения у трех видов (таб. 1). Но ежегодно немного раньше других приступают к кладке черные дрозды, затем - белобровики, еще позднее - певчие дрозды. Даты начала гнездования белобровика (27.04-18.05) умеренно коррелируют со сроками прилета (г=0,44, «=36, Р=0,006), у черного дрозда (22.0417.05) эта связь практически отсутствует.

Сроки завершения периода репродукции колеблются по годам в пределах 3-х недель. В результате, его продолжительность в отдельные годы сокращается до 1,5 месяцев. Возможно, минимально возможная продолжительность гнездового сезона на данной широте во многом определяет северные границы ареалов полицикличных видов.

Большое влияние на сроки и ход репродукции оказывают погодные условия сезона. Даты начала кладок белобровика в «Киваче» имеют среднюю отрицательную корреляцию со среднесуточными температурами первой декады мая (г = -0,б1±0,29 при Р=0,02). Еще теснее их связь с датами появления первых головастиков («=25), которые отражают общую фенологическую ситуацию начала мая, (/=0,76, Р=0,001). У других дроздов она значительно слабее. Сроки начала кладок черного дрозда более тесно связаны со сроками икрометания лягушек, чем с появлением головастиков.

Сроки завершения репродукции зависят от ситуации в июне-июле. В годы с умеренно теплым и влажным летом новые кладки появляются вплоть до середины июля. При жаркой погоде без дождей, когда дождевые черви (основной корм в этот период) уходят из поверхностных горизонтов почвы, размножение прекращается к концу июня.

Продолжительность одного репродуктивного цикла белобровика, включая постройку гнезда и вождение выводка, 37-58 дней, у двух других видов она немного больше из-за более длительного выкармливания птенцов в гнездах и вне их. Средняя продолжительность собственно гнездового цикла от начала кладки до вылета птенцов у белобровика - 25,7 суток («=153), у певчего - 26,3 (и=84), у черного дрозда - 26,4 («=50). И хотя эти различия менее суток, они статистически высоко достоверны: /__певч. = 2,83 (Р=0,005), ¿_черн. = 3,39 (Р=0,001).

Гнездовой цикл дроздов от постройки гнезда до распадения выводка у большинства пар длиннее минимальной продолжительности репродуктивного периода в южной Карелии. Но даже при неблагоприятных условиях птицы находят возможности для второго гнездования; при оптимальных условиях отмечены отдельные случаи выкармливания 3 выводков. Это достигается путем совмещения выкармливания гнездовых птенцов с постройкой второго гнезда и началом новой кладки, и также благодаря тому, что заботу о слетках первого выводка берет на себя самец. Минимальный интервал между откладкой яиц первого и второго цикла составил у белобровика -24, певчего дрозда - 29, черного дрозда - 28 суток. Средние значения - соответственно 33,3 («=63), 34,5 (18) и 37,5 (10) суток.

Молодые самки белобровика и певчего дрозда гнездятся в те же сроки, что и птицы старших возрастных групп. Однако у певчего дрозда не все они дают вторые кладки, и их доля в отловах у гнезд уменьшается во второй половине сезона (/=2,17, Р=0,13). У молодых самок черного дрозда репродуктивный период короче: отловлена лишь одна самка, начавшая кладку после 20.06. Из-за этого средние даты начала кладок за сезон у них меньше, чем у старших особей (/=1,89, Р=0,086), а процент молодых птиц, начинающих их в июне, почти вдвое ниже, чем в начале сезона (г=2,12, Р=0,034). Поскольку в популяциях дроздов молодые птицы составляют до половины среди самок, их более высокие репродуктивные возможности у белобровика дают ему значительные преимущества, способствуя стабильному поддержанию популяций в высоких широтах.

декада, месяц

Рис. 3. Сроки начала кладок трех видов дроздов в Приладожье

На распределение кладок в течение гнездового сезона большое влияние оказывает наличие повторных кладок, восстановленных после гибели потомства из-за разорения гнезд хищниками. Особенно страдают певчие дрозды, которые размещают гнезда более открыто и стереотипно, и, отличаясь нервозностью, легко бросают их при беспокойстве. Обилие повторных кладок формирует большой пик на рубеже мая и июня (рис. 3).

Т. о. по многим позициям белобровик имеет особенности, которые носят выраженный адаптивный характер. Начало его репродукции более тесно связано с ходом температур и общей фенологической обстановкой. Гнездовой цикл у него короче, интервал между началом первой и второй кладок - меньше. Годовалые птицы по репродуктивному потенциалу не отличаются от особей старших возрастных групп, а количество повторных гнезд не столь велико, чтобы «замаскировать» второй пик кладок.

Черный дрозд выделяется малым вкладом молодых особой в репродукцию популяции и наиболее ранними сроками размножения, благодаря которым часть молодых самок успевает осуществить 2 цикла, несмотря сокращенный репродуктивный период у этой возрастной группы.

5.3. Сроки линьки у трех видов дроздов в Карелии, несмотря на близкие сроки их репродукции, различны. Раньше проходит линька в популяции белобровиков, потом певчих и, наконец, черных дроздов (рис. 4). Ранние даты отловов молодых белобровиков с признаками линьки, причем продвинутой на 5-7 дней, - 22.06.90 и 30.06.77 г., последняя - 25.08. Певчие дрозды начинают смену оперения на неделю позднее. Крайние даты встречи молодых черных дроздов, начинающих линьку - 22.07-16.09.

Период, в течение которого начинается смена пера у всех особей местных популяций каждого вида, короче периода вылупления птенцов. У черного дрозда он составляет 43 дня, что позволяет в 1,5 раза сократить разрыв в годовых циклах разных особей его «карельской» популяции.

Все молодые белобровики заканчивают линьку к середине октября до полного окончания пролета. Часть певчих дроздов и большинство черных вынуждено совмещают ее завершение с миграцией.

Послебрачная линька начинается одновременно с постювеналь-ной, но заканчивается на 1-2 недели позднее из-за длительного отрастания новых маховых и рулевых перьев, не меняющихся у молодых птиц. Первыми, с 26 июня к ней приступают белобровики, спустя 10 дней - певчие, чуть позднее - черные дрозды. Наиболее ранняя дата регистрации перелинявшего взрослого белобровика -25.08, певчего дрозда - 12.09, черного - 25.09.

% □ Т. ¡пасиз д.

100 80 60 40 20 0

16-30.06 1-15.07 16-31.07 1-15.08 16-31.08 1-15.09 16-30.09 1-15.10 16-31.10

1-15.07 16-31.07 1-15.08 16-31.08 1-15.09 16-30.09 1-15.10

Рис.4. Доля (%) линных птиц среди молодых (А.) и взрослых (Б.) дроздов, отловленных в Карелии

5.4. Видовые особенности сроков сезонных явлений в Карелии. Дрозды модельных видов имеют практически одинаковые сроки репродукции и близкие сроки сезонных миграций, колеблющиеся по годам под влиянием внешних факторов, на которые эти три вида реагируют сходным образом. Выявленные различия в ходе репродукции разных видов во многом обусловлены разным репродуктивным потенциалом молодых и взрослых особей, что, по-видимому, имеет под собой генетическую основу.

Наиболее значимо различаются сроки линьки, в регуляции которой большую роль играют эндогенные механизмы, сформированные в процессе приспособления к обитанию в разных широтных диапазонах. При этом в наиболее выигрышном положении оказывается белобровик, у которого линька завершается задолго до резкого ухудшения погоды.

Сроки линьки местных популяций дроздов, как и у многих других видов, частично перекрываются со сроками репродукции и осенней миграции. Но глубина этих перекрытий различна, и зависит, прежде всего, от генетически закрепленных сроков смены оперения вида. Аборигенные виды с более ранними сроками линьки отличаются ее более глубоким перекрытием с репродукцией и менее глубоким - со сроками осеннего пролета.

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ

6.1. Размещение гнезд. Гнездовые стереотипы каждого вида, определяя степень защищенности потомства от хищников и непогоды, отражаются на успешности размножения, которая выше у птиц, использующих дупла и защищенные укрытия. В Карелии, как и в других регионах, дрозды используют общий, очень широкий спектр опор и укрытий: деревья, кустарники, поверхность земли, ниши в склонах канав, прикомлевые кочки, пни, подошвы выворотов, ветровал, полудупла и другие элементы фаута: трутовики, морозобойные трещины, хворост и пр. Иногда выбор падает на неожиданные предметы: камни, мотки колючей проволоки, постройки человека. Но при этом каждый вид отдает предпочтение определенным вариантам, в разной степени доступным для хищников. Наиболее стереотипно и открыто размещает гнезда певчий дрозд - 90 % их найдено на ели (и=1288). Черный дрозд предпочитает фаут - 49 % гнезд построено на пнях, выворотах, стволах упавших деревьев («=375). Поведение белобровика наиболее разнообразно: на предпочитаемой опоре - земле - размещено 34 % гнезд («=1701). Соответственно типу основных опор средняя высота расположения их гнезд составляет около 3, 2 и 1 м при общем диапазоне от 0 до 12м. У черного дрозда каждая самка чаще использует 1-2 похожих варианта, у певчего -1 вариант. Белобровик склонен к смене опор, что проявляется у него и на видовом, и на индивидуальном уровне, как у взрослых, так и у молодых птиц. При этом они меняют опоры вне зависимости от успеха предыдущего гнездования. При втором цикле новый вариант выбрали 66 % пар (п=65), выкормивших первые выводки. Остальные, хотя и предпочли прежнюю

породу или объект, использовали ее иным способом. В результате распределение гнезд по опорам и высоте у белобровика изменяется в течение сезона. И эта стратегия оказывается выгодной при быстрой смене фенологической обстановки, характерной для северных широт.

6.2. Величина кладки - базовый параметр, от которого зависят остальные показатели, характеризующие продуктивность и устойчивость популяций птиц (Lack, 1947, Лэк, 1957; Cody, 1966; Klomp, 1970; Slagsvold, 19756, 1982; Ricklefs, 1980; Паевский, 1984; Зимин, 1988; Newton, 1990; Crick et al., 1993 и др.). Полные кладки дроздов в Карелии содержат 2-6 яиц, у белобровика в 2-х случаях - 7 яиц.

III.04 1.05 11.05 111.05 1.06 11.06 111.06 1.07 сроки начала кладки, декада

1.0$ 111.05 11.08 1.07 111.07 сроки начала кладки, декада

Рис. 5. Изменение средней величи- Рис. 6. Среднее количество яиц ны кладки дроздов в Приладожье в первых и вторых кладках 58 пар в зависимости от сроков ее начала белобровиков

Соотношение кладок разной величины изменяется в течение сезона. Кладки, начатые в конце мая - начале июня, содержат наибольшее число яиц независимо от гнездового цикла, и в этот период средние показатели достигают максимума (рис. 5, 6). «Календарный эффект» затрудняет анализ влияния разных факторов на величину кладки и препятствует выявлению генетической компоненты. Взрослые особи и пары имеют более крупные кладки, чем молодые. Поэтому колебания возрастного состава отражаются на средних показателях ее величины в разных биотопах и в разные годы.

При перечисленных общих тенденциях средние показатели у трех видов достоверно различаются (Р<0,001): белобровик -5,03+0,02 («=1319), певчий дрозд - 4,62+0,02 («=599) черный дрозд -4,40+0,05 («=197).

Наибольшее число яиц отложено за два репродуктивных циклах белобровиками - 13 (6+7); у певчего дрозда - 10 (5+5), у черного дрозда - 11 (5+6). Среднее суммарное число яиц в двух кладках, полученное с учетом сезонной изменчивости - соответственно 10 яиц, 9,1 и 8,8 яйца. У 3-х самок белобровика с двумя полными циклами, но с промежуточной разоренной кладкой (р) успешные гнезда содержали 10 из 16 яиц (5-6р-5), 9 из 15яиц (5-5р-4) и 8 из 12 яиц (4р-5-3); у черного дрозда - 8 из 13 яиц (4-5р-4).

Кладки черного дрозда на севере крупнее, чем в юго-западных частях ареала. Но это увеличение лишь в малой степени компенсирует потери, вызванные сокращением числа циклов при коротком благоприятном периоде (в Англии при 3-х циклах - 12,5 яиц).

6.3. Величина выводка у дроздов в Карелии меньше величины кладки в среднем на 0,5-0,6 птенца из-за гибели части яиц и слабых птенцов, процент которых не зависит от возраста партнеров. Наименьшая убыль зарегистрирована в кладках, наиболее часто встречающейся величины. В конце сезона выход птенцов из крупных кладок падает, а их доля - снижается, что также согласуется с концепцией «оптимальной величины кладки» (Лэк, 1957). Отходу части потомства способствует растянутость вылупления птенцов. Ее рассматривают как элемент механизма приведения величины выводка в соответствие с возможностями выкармливания. При недостатке корма слабые птенцы погибают. У черных дроздов известны случаи скармливания ослабленных птенцов более сильным (АттегвЬасЬ, 1951).

Частичный отход самый низкий у белобровика (10,7 % от числа отложенных яиц); средний - у певчего дрозда (12,6 %) и наибольший у черного (14,1 %). По-видимому, в Карелии из-за сравнительной бедности кормовой базы более крупным черным дроздам труднее сохранить всех птенцов, чем более мелким северным представителям рода.

6.4. Успешность гнездования оценивают по числу слетков на начатую кладку или отложенное яйцо. Дрозды относятся к птицам с низкими показателями успешности. Каждое второе гнездо, найденное в Карелии, было уже разорено, брошено, либо погибло позднее. Основной ущерб наносят хищники, уничтожающие яйца, птенцов и взрослых птиц. Заметную часть (5-9 %) убыли составляют брошенные кладки. Другие причины не вносят существенного вклада, давая отход менее 0,5 %.

Наиболее высоки показатели гибели гнезд у певчего дрозда (таб. 2). Доля (%) успешных случаев у него с высокой степенью достоверности (Р<0,001) меньше, чем у белобровика (/=4,59) и черного дрозда (/=4.55). На одну гнездовую попытку у него приходилось в два с лишним раза меньше слетков, чем на одну удачную. У белобровика эта разница около двух, у черного дрозда - менее 1,5 раз.

Таблица 2

Доля ( %) успешных гнезд у трех видов дроздов при разных сроках начала кладок в Карелии {расчет по МауреЫ, 1975)

Вид «Кивач» «Маячино»

май июнь-июль сезон май июнь-июль Сезон

Т. Шаст 45,6 64,4 45,4 68,5 61,4 64,3

Т. р1н1оте1о$ 34,5 38,2 35,6 38,5 55,4 46,0

Т. тегиЫ - - 58,7 56,20 62,61 60,5

6.5. Видовые особенности репродукции дроздов в Карелии.

Население трех модельных дроздов в южной Карелии в настоящее время достаточно устойчиво, несмотря на значительные колебания численности в каждой конкретной точке. Однако эти виды достигают сходных результатов разными путями и с разными энергетическими затратами.

Рис.

5 4 3 2 1 О

полная кладка

7. Число яиц или птенцов

выводок слетков на 1

начатую кладку

дроздов на одно гнездо, Карелия

По всем показателям, характеризующим плодовитость, в наиболее выигрышном положении находится белобровик, лучше адаптированный к условиям северных широт, в наихудшем - черный дрозд, только недавно освоивший регион. Тем не менее, по успешности размножения ему удается приблизиться к северному виду, опередив певчего дрозда (рис. 7).

Различия в успешности размножения трех видов, гнездившихся на одних и тех же площадях, обусловлены, в основном, разной интенсивностью разорения их гнезд хищниками. Она, в свою очередь, зависит от спектра гнездовых опор, используемых каждым видом дроздов. Особенности гнездостроения оказались важнейшим фактором, который обусловил видовые различия в результатах и ходе репродукции в популяциях трех дроздов в Карелии. В условиях севера с быстро меняющейся фенологической обстановкой преимущества получили виды с более пластичным гнездостроительным поведением, лучше маскирующие свои постройки. А стереотипный выбор опор определил повышенный уровень разорения гнезд у певчего дрозда, следствием чего стало многократное повторение птицами гнездовых попыток. В результате черный дрозд, несмотря на меньшую величину полной кладки и выводка, по числу слетков на начатую кладку опередил певчего дрозда, а на отложенное яйцо - даже белобровика. Т.о. затраты на выращивание одного птенца у него оказались меньше, чем у вида, казалось бы, более приспособленного к условиям региона.

ГЛАВА 7. СМЕНА ОПЕРЕНИЯ

Линька - наиболее гибкий процесс из всех явлений годового цикла. За счет ее модификаций происходит «подгонка» годовых циклов птиц к жизни в регионах с разными климатическими и фотопериодическими условиями. Межвидовые и популяционные различия проявляются в ее сроках, последовательности, длительности, объеме и особенностях, связанных с местоположением в пределах ареала (Дольник, 1975; Ginn, Melville, 1983; Busse, 1984; Jenni, Winkler, 1994; Noskov et al., 1999; Рыжановский, 2008).

7.1. Постювенальная линька. Формирование ювенального наряда начинается на первой неделе жизни и проходит у трех видов очень сходным образом. Рулевые и маховые перья заканчивают рост у белобровика в 28-32 дня, певчего дрозда в 33-40 дня, черного дрозда - в 38-43 дня. Отрастание контурного ювенального оперения у белобровика и певчего дрозда завершается к 47-58 дням, у черного дрозда может затягиваться до 68 дней.

В Карелии лишь у отдельных особей формирование ювенального наряда заканчивается до начала линьки. У большинства происходит совмещение его завершения с начальными этапами смены пера (1-П стадии), у единиц оно захватывает Ш-ГУ стадии. При этом ни у одного вида не выявлено четкой связи глубины перекрывания этих процессов со сроками линьки.

20,5 30.5 9.6 19.6 29.6 9.7 19.7 29.7 дата вылупления

Рис. 8. Возраст смены оперения мо- Рис. 9. Тренды хода послебрачной

лодых белобровиков с разными еро- линьки белобровика и черного

ками рождения дрозда 1-5 - стадии линьки

Постювенальная линька трех видов протекает по сходным схемам и подчиняется всем известным закономерностям, обусловленным фотопериодическим контролем: возраст, в котором птенцы начинают смену пера (рис. 8), и ее объем к концу сезона уменьшаются, а скорость несколько увеличивается. При этом сами показатели, по-видимому, закрепленные генетически, различны. Вариабельность включения в нее отдельных птерилий и скорость смены пера у северных видов немного выше, а возраст, в котором сего-30

13.6 3.7 23.7 12.8 1.9 21.9 11.10

летки меняют оперение, и объем - меньше. Птенцы белобровика из ранних выводков начинают ее в 40-45 дней, из поздних - в 2022 дня еще до полного отрастания маховых и рулевых перьев. Певчие дрозды приступают к линьке в среднем на неделю позднее, черные дрозды - в 42-70 дней.

Возраст птенцов белобровика, пойманных при завершении линьки (5 стадия), от 79 (вылупление - 20.06), до 106 дней (25.05). Возраст двух птиц, пойманных перелинявшими, - 85 (6.06) и 111 дней (31.05). Из-за поздних сроков линьки большинство молодых певчих и черных дроздов покидают регтон до отрастания нового оперения. Только два птенца черного дрозда пойманы в конце линьки (5 стадия) в возрасте 104 (10.06) и 114 дней (2.06).

Разные особи проходят разные этапы линьки с разной скоростью, а индивидуальная продолжительность постювенальной линьки, по данным повторных отловов и расчетным данным, у всех трех видов в Карелии варьирует в пределах - 2 недель. При этом минимальные показатели у них почти одинаковы - 55-57 дней, тогда как максимальные составляют у белобровика 62 дня, у певчего дрозда - 65 дней, черного - 70 дней.

7.2. Послебрачная линька у дроздов - полная. У белобровика и певчего дрозда период выпадения старого оперения — 40—45 дней, общая продолжительность смены оперения - 60-70 дней, у более крупного черного дрозда - соответственно 45 и 77-80 дней (рис. 9). Достоверных различий в скорости, ходе и сроках линьки самок и самцов не обнаружено.

Таблица 3

Состояние оперения дроздов, отловленных у гнезд в Приладожье

Вид Пол Поймано у гнезд

п1 в т. ч. после 1 июля

п2 с линькой, %

Т. Шаст 82 29 17,3 ±7,01

66 76 33 39,4 ±8,51

Т. рЬИотЫох 55 93 32 0

66 78 27 22,2 ± 7,86

Т. теги1а 55 89 32 0

66 80 28 7,1 ±4,87

Анализ хода послебрачной линьки, в отличие от постювеналь-ной, не выявил заметных различий, которые можно было бы напрямую связать с разным происхождением видов. Вместе с тем их популяции, значимо различались по обилию особей, частично совмещавших линьку с гнездованием (таб. 3). Это явление шире распространено в популяциях видов с большим перекрытием сроков этих фаз годового цикла. У черного и певчего дроздов оно отмечено только у самцов. У белобровика, раньше меняющего оперение, доля таких птиц значительно выше. Это можно расценивать, как дополнительное подтверждение отсутствия жесткой связи между репродукцией и линькой, которое позволяет всем особям в популяции северного вида менять оперение в наиболее ранние сроки и завершать ее до отлета, максимально эффективно используя ресурсы короткого лета.

ГЛАВА 8. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ДРОЗДОВ

В КАРЕЛИИ

Территориальное поведение - важная составляющая всего комплекса адаптации к условиям среды обитания, в связи с чем оно становится немаловажным фактором в эволюции каждого вида (Майр, 1968; Мальчевский, 1974; Панов, 1983). Условиям северных широт с коротким благоприятным периодом, быстро меняющейся фенологической обстановкой и рассредоточенными кормовыми ресурсами наиболее полно отвечает территориальное поведение белобровика. Взрослые птицы этого вида не устанавливают слишком жестких связей с гнездовым участком, не тратят много энергии на защиту от соседей, легко меняют его на лучший при втором гнездовании. В послегнездовой период взрослые и молодые птицы даже во время смены пера широко перемещаются в поисках корма (рис. 10 А). Быстро покидают угодья при истощении кормовой базы и концентрируются в местах, богатых пищей (рис. 10 Б). Из окрестностей «Маячино» местные птицы уходили к началу сентября: даты последних встреч самок - 31.08.1980 и 1.09.1985, самцов-27.08.1979 и 3.09.1980. В то же время на усадьбе «Кивача» они держались почти до конца месяца: последние

встречи - 16.09.85 (самец), 25.09.90 и 27.09.85 (самки). Такое поведение дает возможность полнее использовать ресурсы для полноценной реализации репродукции и линьки даже в годы с предельно коротким благоприятным периодом.

У певчего дрозда элементы жесткой территориальности во время гнездования сочетаются с большой подвижностью после его окончания. Активность их перемещений мало снижается даже в разгар линьки. При этом они не демонстрируют такой явной нацеленности на поиск мест с обилием кормов, как белобровик: не собираются и не задерживаются надолго в кормовых биотопах, и чаще принимают участие в летних миграциях. Вместе с тем, территориальное поведение отдельных взрослых особей может напоминать как поведение белобровиков, так и черных дроздов.

А Б

Гумбарицы Маячино Кивач

3 4 5 6 М

стадия линьки

Рис 10. Доля ( %) повторно пойманных птиц в отловах молодых дроздов с разным состоянием оперения (А) и на разных стационарах (Б).

Сохранение склонности к перемещениям во время смены оперения повышает шансы северных видов избежать широкого инбридинга из-за редукции предлиночных миграций, во время которых происходит расселение молодых особей. До начала смены пера не успевают удалиться от натальной территории, прежде всего, птенцы из поздних выводков. Так, в «Киваче» наибольшее расстояние от места рождения белобровиков, вылупившихся в мае-июне в («=49), до места их отлова в период линьки составило 3,5 км, медиана - 0,7 км, появившихся в июле («=27) - соответственно 0,8 и 0,3 км. В Приладожье в августе птен-

цов из ранних выводков встречали, как по соседству, так и на расстоянии 700 м, 1,3 и 9 км от гнезда. Максимальное удаление от гнезд молодых из поздних выводков - 2 км.

Черные дрозды сохраняют все черты территориального поведения, свойственные особям оседлых популяций. Еще весной они сталкиваются с дефицитом кормов и расширяют границы участков до максимально возможных размеров. По-видимому, именно это ограничивает их гнездовую плотность в северных широтах. В послегнез-довой период они, как и в основном ареале, частично решают проблему за счет регулярного выхода за границы своего участка и посещения внегнездовых биотопов. И только резкое ухудшение условий вынуждает их включаться в миграции. Ежегодно местные птицы встречались до окончания отловов в конце сентября - конце первой декады октября. Последний отлов самцов: в «Киваче» - 8.10.1989, в «Маячино» - 13.10.1986 (возраст более 5 лет, 11 ст. линьки).

Сеголетки после распадения выводков предпринимают предли-ночные перемещения, которые сохраняются у этого вида в достаточно большом объеме. На линьку оседают на небольших индивидуальных участках, равномерно распределяясь по угодьям. Однако быстро сталкиваются с невозможностью длительного и «бесперебойного» обеспечения кормами в их пределах, что вынуждает их неоднократно менять временные участки.

Территориальное поведение черных дроздов, более адекватное условиям регионов со стабильной и богатой кормовой базой, не оправдывает себя в Карелии. Привязанность к ограниченной территории независимо от обилия кормов и дополнительные затраты энергии и времени на ее охрану ставят этих птиц в невыгодное положение по сравнению с аборигенными видами. Но, по-видимому, эти же особенности поведения черного дрозда способствуют его расселению. В предгнездовой период агрессивность особей, занявших участки, вынуждает холостых птиц двигаться в места пониженной гнездовой плотности. В основном ареале большинство молодых и часть старых особей в ходе борьбы за территорию вытесняются в субоптимальные биотопы или формируют «популяцион-ный резерв». В XX в. численность черных дроздов в Европе росла, а площади угодий, подходящих для их гнездования, быстро сокра-

щались. Более низкой численность оставались лишь у северной и восточной границ ареала вида, что, по-видимому, и определило направление их экспансии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Условия северных широт накладывают отпечаток на весь годовой цикл птиц, независимо от видовых особенностей биологии в основном ареале. Они диктуют необходимость включения в него сезонных миграций, определяют сроки размножения и пребывания в регионе, приводят к сближению популяционных параметров трех видов дроздов разного происхождения. Вместе с тем, при большом сходстве экологии и биологии, эти виды различаются практически по всем параметрам, характеризующим устойчивость и продуктивность их популяций.

Детальный анализ этих различий позволил оценить возможные направления приспособления полицикличных видов птиц к жизни на Севере. Разный уровень адаптации к условиям региона закономерно отражается на величине параметров, в регуляции которых главная роль принадлежит эндогенным факторам (сроки линьки, величина кладки, репродуктивный потенциал молодых птиц и пр.). В приспособлении к меняющимся условиям среды важнейшую роль играют видовые особенности поведения. Его более высокая пластичность обеспечивает белобровику дополнительные преимущества перед двумя другими видами по многим параметрам, а черному дрозду позволяет опережать певчего дрозда по успешности репродукции.

ВЫВОДЫ

1. В Карелии дрозды модельных видов населяют сходный спектр биотопов, но отдают предпочтение разным местообитаниям. Поэтому нередко в местах совместного обитания одни виды оказываются в оптимальных, а другие - в субоптимальных условиях, что влияет на возрастной состав и другие характеристики их гнездового населения.

2. Гнездовая плотность северных видов (белобровик и певчий) в оптимальных для них биотопах Карелии может превышать

100 пар/км2, у недавно вселившегося черного дрозда редко достигает 10 пар/км2. У всех трех видов составляющая межгодовых колебаний численности, обусловленная влиянием глобальных факторов, прежде всего, условиями зимовки, имеет общую направленность. Видовые реакции на действие локальных факторов различны. Сукцессионные процессы в лесах Приладожья привели к уходу белобровика, перераспределению по территории певчего дрозда, и не отразились на численности и размещении черного дрозда.

3. Изученные виды имеют сходную предельную продолжительность жизни, одинаковый возраст начала размножения, повышенную долю годовалых птиц в годы подъемов численности, в субоптимальных биотопах и популяционном резерве. Но величина показателей, характеризующих участие молодых особей в составе гнездового населения достоверно различается: она минимальна у белобровика (в среднем 39 %), средняя у черного дрозда (45 %) и наиболее велика у певчего дрозда (55 %).

4. Часть индивидуально маркированных дроздов возвращается на места рождения и гнездования в последующие годы. Доля возврата минимальна у гнездовых птенцов (0,44-1,41 %), вдвое выше у молодых, отловленных во время линьки (0,95-3,46 %), и на порядок выше у птиц, окольцованных в репродуктивном возрасте (до 25 %). При этом существуют четкие видовые различия величины этих показателей: они максимальны у белобровика и минимальны у певчего дрозда.

5. Видовые различия в показателях, характеризующих устойчивость популяций (соотношение птиц разных возрастно-половых групп, доля возвратившихся на гнездование) присутствуют даже на территориях, где белобровик находится в субоптимальных, а другие виды - в оптимальных условиях.

6. Размножение трех видов дроздов протекает в сходные сроки, которые колеблются по годам в зависимости от погодных условий. Потенциально возможная продолжительность периода откладки яиц превышает 75 дней. В Карелии первые кладки дроздов появляются в разные годы в последней декаде апреля - второй декаде мая, вторые - в среднем спустя 33 дня у белобровика, 35 дней -у черного дрозда, и 38 дней - у певчего дрозда. Это оставляет дроздам возможность осуществлять по 2 гнездовых цикла даже в

самые неблагоприятные годы, когда продолжительность периода откладки ими яиц в Карелии сокращается до 39-45 дней

7. Первыми ежегодно приступают к репродукции черные дрозды. Однако более раннее начало гнездования не дает им особых преимуществ, поскольку слабо согласуется с ходом фенологических процессов. Наиболее адекватно на изменения природной обстановки реагирует белобровик. Сроки появления его ранних кладок имеют наиболее тесную корреляцию со среднесуточными 1° первой декады мая (г = -0,6±0,3 Р=0,02) и сроками появления головастиков (г=0,8, .Р=0,001), хорошо отражающими фенологическую ситуацию этого периода.

8. В Карелии три вида дроздов имеют сходное максимально возможное число гнездовых циклов, яиц в полной кладке, птенцов в выводке, а также общую сезонную динамику средних показателей: независимо от цикла они достигают наибольших значений в конце мая -начале июня. У самок старшего возраста, особенно в парах со взрослыми партнерами, кладки крупнее, чем у годовалых птиц. Поэтому биотопические и межгодовые колебания их средних величин у дроздов во многом зависят от изменений возрастного состава местного населения. При этом сами значения показателей плодовитости, в большей степени обусловленные эндогенными факторами, у трех видов различны. Черный дрозд уступает двум другим, особенно белобровику, по средней величине кладки (соответственно 4,4 и 5,0 яйца) и доле особей, осуществляющих 2 репродуктивных цикла за сезон.

9. Различия показателей плодовитости трех дроздов, в разной степени адаптированных к условиям севера, во многом связаны с видовым уровнем репродуктивного потенциала молодых особей. В Карелии годовалые самки черного дрозда заканчивают размножение на 3-4 недели раньше взрослых и в годы с затяжными веснами не имеют вторых и поздних кладок. У певчего дрозда их продуцирует лишь часть молодых самок. Молодые белобровики в этом плане не отличаются от взрослых.

достроительного и защитного поведения птиц. Именно они обеспечивают черному дрозду сравнительно низкий уровень разорения кладок и гнездовых птенцов (39,5 %), и дают ему возможность опередить певчего дрозда по показателям успешности гнездования, несмотря на более низкую плодовитость..

11. Наиболее значимые различия между видами выявлены в сроках смены оперения, закрепленных в процессе приспособления к обитанию в разных широтных диапазонах. Аборигенные виды отличаются ранними сроками линьки (у молодых - в возрасте 22-45 дней), их глубоким перекрытием с периодом репродукции популяций и незначительным - со сроками осеннего пролета, протекающего на фоне резкого ухудшения кормовых и погодных условий. Можно предполагать, что именно ранние сроки линьки являются одной из главных адапта-ций северных видов дроздов к условиям высоких широт, а совмещение выпадения пера с окончанием гнездования у части особей - лишь их следствие, возможное благодаря отсутствию жесткой связи между этими двумя энергозатратными процессами.

12. Сравнительный анализ различных параметров, характеризующих популяции трех видов дроздов в Карелии, показал, что в условиях Севера белобровик имеет ряд адаптивных преимуществ. Устойчивому поддержанию его популяций при сокращенном благоприятном периоде способствуют: высокая пластичность гнездо-строительного и территориального поведения, способность быстро и адекватно реагировать на изменения природной обстановки, более высокий репродуктивный потенциал взрослых и молодых птиц, ранние сроки линьки и ее разобщение с осенней миграцией за счет частичного совмещения с периодом размножения.

риоды пополнялась за счет притока сюда особей из разных, удаленных друг от друга частей ареала. Возможно, такой механизм перераспределения по территории, работает на всем пространстве обитания не только у этого, но и у двух других дроздов, обеспечивая целостность их видов в пределах ареалов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из списка ВАК

1. Хохлова Т.Ю. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны Заонежья // «Вестник ЛГУ», серия биологии. — Л., 1977 — Вып. 15 — С. 22-30.

2. Хохлова Т.Ю. Птицы Кижских шхер Онежского озера // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Труды Карельского НЦ РАН.-Петрозаводск, 1999,-Вып. 1 -С. 107-112,168-181.

3. Хохлова Т.Ю. Результативность применения разных методов отлова для маркирования гнездового населения дендрофильных птиц (на примере дроздов р. ТиЫш) // Зоол. журн. - 2009. - Т. 88, № 8. - С. 10011009.

4. Хохлова Т.Ю. Черный дрозд (Тигс1и$ теги!а) у северо-восточной границы ареала: особенности территориальных связей и миграций в период формирования периферийной популяции в южной Карелии (обзор) // Зоол. журн. - 2010. - Т. 89, № 2. - С. 212-221.

5. Хохлова Т.Ю. Черный дрозд ТигЛия теш1а Ь. у северо-восточной границы ареала: характеристика постювенальной линьки // Ученые записки Петр ГУ. Серия: Естествен, и техн. науки. - Петрозаводск, 2010. -№ 11.-С. 21-28.

6. Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. Значение Зеленого Пояса Фенно-скандии для сохранения таежного орнитокомплекса Европы // Труды КарНЦ РАН. - № 2. Сер. Биогеография. Петрозаводск, 2011. - Вып. 12. -С.130-135.

7. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Экологическая пластичность гнездо-строительного поведения белобровика Тигскм Шасия Ь. в Карелии (по данным индивидуального мечения)// Экология. - 2009.-№2.-С. 133-139.

8. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Особенности территориальных связей и сезонных миграций белобровика (Тигйш Шасю) (по данным индивидуального мечения в Карелии)// Зоол. журн. - 2010. - Т. 89, № 4 - С. 475-483.

9. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В., Артемьев А.В. Птицы Кенозер-ского национального парка // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естеств. и техн. науки. - Петрозаводск, 2009. - № 5 (99) - С. 32-47.

10. Артемьев А.В., Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Сазонов С.В., Хохлова Т.Ю. Новый список птиц Красной книги Республики Карелия И Труды КарНЦ РАН. № 1. Сер. Биогеография. - Петрозаводск, 2009. - Вып. 8. - С. 75-80.

11. Hokhlova Т. Y., Artemyev A.V. Reassessment of the southern limit for whooper swans breeding in Northwest Russia // Waterbirds - 2002. -Vol. 25.-P. 67-73.

12. Khokhlova T.Y. The main results of a long-term monitoring of populations of thrushes Turdus spp. in Karelia // Avian Ecol. and Behaviour. -2001.-Vol. 6. P. 66-67.

13. Khokhlova T.Yu., Yakovleva M.V. Ecological plasticity of nestbuilding behavior of the redwing (Turdus iliacus L.) in Karelia according to individual marking data II Russian Journal of Ecology. - 2009. - Vol. 40, №2.-P. 121-127.

14. Khokhlova, T.Y. Juvenile moult and spatial behaviour of first-year Blackbirds Turdus merula on the northeast edge of the range // Avian Ecol. and Behaviour. - 2009. - Vol. 15. - P. 1-22.

Монографии

15. Хохлова Т.Ю., Семина O.B. Природа Кижских шхер. - Петрозаводск: «Карелия», 1988. - 104с.

16. Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. и др. Орнитофауна Карелии. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. - 220 с.

17. Хохлова Т.Ю., Антипин В.К., Токарев П.Н. Особо охраняемые природные территории Карелии (отв. ред. С.Н.Дроздов, Т.Ю.Хохлова). -Петрозаводск: Мин. Экологии РК, 1995. - 146 с.

18. Хохлова Т.Ю., Антипин В.К., Токарев П.Н. Особо охраняемые природные территории Карелии (второе издание, переработанное и дополненное). Петрозаводск: КарНЦ РАН, Комитет охраны окруж. среды поРК, 2000.-312 с.

19. Шатковская Е.Ф., Торхов С.В., Тормосов Д.В., Синяговский С.А., Козыкин А.В., Болотов И.Н., Хохлова Т.Ю. Природное и культурное наследие Кенозерского национального парка. - Петрозаводск: ИД «ПетроПресс». 2002. - 176 с.

20. Мартьянов Р.С., Хохлова Т.Ю. Птицы острова Кижи. Краткий определитель. - Петрозаводск: ФГУП историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник «Кижи», 2004. - 36 с.

Разделы в коллективных монографиях

21. Разнообразие биоты Карелии: виды, сообщества, формирование (ред. Громцев А.Н. и др.). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003 - 262 с. (Хохлова Т.Ю- Артемьев A.B. Общая характеристика орнитофауны. -С. 139-150).

22. Biotic diversity of Karelia: Conditions of formation, communities and species. Petrozavodsk. 2003. (Hokhlova T.Y.. Artemyev A.V. General characteristics of bird fauna. - P. 116-127)

23. Красная Книга Карелии. 1995. Петрозаводск: «Карелия». 286 с. (Хохлова Т.Ю. - С. 172-176, 180-181).

24. Красная Книга Республики Карелия. 2007. Петрозаводск: «Карелия». 368с. (Хохлова Т.Ю. - С. 205-209, 215).

25. Ключевые орнитологические территории России. Т. 1 (Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России). М.: СОПР, 2000. - 702 с. ГХохлова Т.Ю. Республика Карелия. -С. 101-116)

26. Мониторинг и сохранение биоразнообразия таежных экосистем Европейского Севера России (ред. П.И. Данилов). Петрозаводск: ИБ КарНЦ РАН, 2010. - 310 с. (Артемьев A.B., Сазонов C.B., Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Распределение и численность редких и охраняемых видов птиц-С. 139-156).

27. Энциклопедия Карелии. Петрозаводск: ИД «ПетроПресс», 2007. -т. 1 (Хохлова Т.Ю.-С. 346-348, 357-358).

Статьи в сборниках, журналах и материалах конференций.

28. Хохлова Т.Ю. Фенология прилета и размножения птиц в условиях ранней весны // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1976. - С. 38-44.

29. Хохлова Т.Ю. Особенности размещения гнезд дендрофильных птиц в лесах островного Заонежья // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного северо-запада СССР. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1978. - С. 40-47.

30. Хохлова Т.Ю. Особенности биологии черного дрозда Turdus теги la L. у северо-восточной границы ареала // Фауна и экология наземных позвоночных. - Петрозаводск: КарНЦ, 1988. - С. 51-71.

31. Хохлова Т.Ю. Особенности возрастной структуры поселений и территориального поведения дрозда-белобровика при низкой гнездовой плотности // Мат-лы X Всесоюзн. орнит. конф. (Витебск, 1991). Минск: Навука i тэхшка, 1991.- Ч. 1.-С. 157-158.

32. Хохлова Т.Ю. Территориальное поведение молодых черных дроздов северо-восточной периферийной популяции в послегнездовой

период // Территориальное поведение птиц - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1994.-С. 113-134.

33. Хохлова Т.Ю. Опыт оценки масштаба иммиграции в периферийных популяциях птиц с использованием явления географической изменчивости полноты их линьки // Там же - С. 134—151.

34. Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности репродукции и линьки периферийной популяции черного дрозда Т. merula L. // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. Мат-алы общерос. совещ. (Петрозаводск, 1993), М.: 1995. - С. 204-211.

35. Хохлова Т.Ю. Влияние антропогенной трансформации коренных лесов на устойчивость орнитоценозов Карелии // Биотическая регуляция окружающей среды. Докл. междунар. симпоз. «Роль девственной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды (12-16 октября 1998г.)». Петрозаводск, 1998. - С. 255-257.

36. Хохлова Т.Ю. Орнитофауна Заонежья и тенденции ее изменений // Фауна и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. - С. 86-128.

37. Хохлова Т.Ю. Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на видовое разнообразие и устойчивость орнитоценозов восточной Фенноскандии// Изучение и охрана фауны, флоры и основных экосистем Евразии. Докл. междунар. конф. (Москва, 1999). - М.: ИПЭЭ РАН, 2000. -С. 318-323.

38. Хохлова Т.Ю. История и основные итоги инвентаризации орнитофауны Карелии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы Междунар. конф. (XI орнитологическая). - Казань: «Матбугат йорты», 2001. - С. 621-622.

39. Хохлова Т.Ю. Особенности динамики численности черного дрозда (T.merula L.) в период экспансии и закрепления вида на территории Карелии // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Мат-алы Всерос. совещ. М„ 2007. - С. 101-110.

40. Хохлова Т.Ю. О формировании периферийной популяции чёрного дрозда Turdus merula в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. - 2008. -Т.17,№ 429:-С. 1080-1081.

41. Хохлова Т.Ю. Особенности сезонных миграций певчего дрозда Turdus philomelos в Карелии // Рус. орнитол. журн. - 2008. - Т. 17, № 419 -С. 763-765.

42. Хохлова Т.Ю. Совмещения линьки и гнездования дроздов рода Turdus разного происхождения - белобровика Т. iliacus, певчего Т. philomelos и чёрного Т. merula в условиях Карелии // Рус. орнитол. журн. -2009. Т. 18, №496.-С. 1159-1167.

43. Хохлова Т.Ю. Соотношение сроков вылупления и постювениль-ной линьки у дроздов Turdus iliacus, Т. philomelos и Т. merula в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. - 2009. - Т. 18, № 485. - С. 851-853

44. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Птицы охотничьих (зоологических) заказников Карельского Прибеломорья и их окрестностей // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на карельском побережье Белого моря (оперативно-инф. мат-лы). - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999.-С. 88-105.

45. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. К уточнению границ ареалов птиц на Северо-Западе России // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы междунар. конф. (XI орнитологическая). Казань: «Матбугат йорты», 2001. - С. 622-623.

46. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Исследования орнитофауны Киж-ских шхер // Бюллетень экологических исследований, 2004 год. - Петрозаводск: ФГУК Гос. музей-заповедник «Кижи», 2005. - С. 24-28.

47. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. История и основные итоги многолетнего орнитологического мониторинга в Кижских шхерах // 10 лет экологическому мониторингу музея-заповедника «Кижи». Мат-лы научно-практ. семинара. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. - С. 132-140.

48. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Орнитологические исследования в Кижских шхерах // Бюллетень экологических исследований на территории государственного музея-заповедника «Кижи», 2006 год. - Петрозаводск: ФГУК Гос. музей-заповедник «Кижи», 2007. - С. 27-31.

49. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Основные итоги многолетнего орнитологического мониторинга в зоне концентраций границ ареалов птиц на северо-западе России (Карелия, Заонежье) // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Мат-лы Всерос. совещ. - М., 2007. - С. 60-74.

50. Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В. Бормотушка Hippolais caligata Licht, в Карелии // Рус. орнитол. журн. 2008. - Т. 17, № 408. - С. 320-326.

51. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Яковлева М.В. Орнитологические исследования Кенозерского государственного национального парка // Проблемы охраны и изучения природной среды Русского Севера». Мат-лы научно-практ. конф., посвящ. 25-летию Гос. природн. заповедника «Пинежский» (п. Пинега, 1999)-Архангельск, 1999.-С. 146-150.

52. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Яковлева М.В. Птицы Заонежья: особенности орнитофауны, охрана // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территориях Заонежского полуострова и северного Приладожья. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - С. 133-148.

53. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Яковлева М.В. Предварительные итоги орнитофаунистического обследования районов Сегозера и Выгозе-

pa // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Центральной Карелии. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. -С. 119-133.

54. Хохлова Т.Ю., Белкин В.В. Экологические исследования и охрана животного мира // Природные ресурсы Карелии, их использование и охрана (ред. Дроздов.С.Н., Кузнецов О.Л., Хохлова Т.ЮЛ. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1988. - С. 76-98.

55. Хохлова Т. Ю., Головань В. И. К биологии размножения мухоловки-пеструшки в Южой Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1981. - С. 50-62.

56. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С. Плодовитость дрозда-белобровика Turdus iîiacus L. в южной Карелии // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1986. С. 35-48.

57. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С., Зимин В.Б. Сроки и динамика сезонных явлений годового цикла у дрозда-белобровика в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1983. - С. 11-29.

58. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С., Яковлева М.В. О половом и возрастном диморфизме размеров крыла и хвоста дрозда-белобровика // Русский орнитологический журнал. - 2008. - Т 17 № 438 -С. 1345-1346.

59. Хохлова Т. Ю., Сазонов С. В., Сухов А. С. Обыкновенный дубонос в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1983. - С. 41-52.

60. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Об индивидуальной изменчивости гнездостроения дрозда-белобровика // Мат-лы X Всесоюзн. орнит. конф. (Витебск, 1991).-Минск: Навука i тэхшка, 1991.-Ч. 2-С. 278-279.

61. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Постювенальная линька дрозда-белобровика (Г. iîiacus L.) в южной Карелии // Экология наземных позвоночных. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1991- С. 40-57.

62. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iîiacus 1. в Южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. Мат-лы Всерос. совещ. (Пущине, 1994). М., 1995. - С. 278-287.

63. Hokhlova T.Y. Biodiversiteettiseuranta Karjalan tasavallassa // Ym-pariston tilan seurannan kehittaminen Karjalan tasavallassa. - Joensuu2001. -P. 46-49,165-167.

64. Hokhlova T.Y. Biodiversity // Development of environmental monitoring in the Karelian Republic. Final report of the project. - Joensuu, 2001. -P. 31-33, 82-85.

65. Захарова Л.С., Хохлова Т.Ю. Сезонные изменения в репродук-

тивном цикле дрозда-белобровика в южной Карелии // Орнитология. -М.: МГУ, 1987.-С. 76-83.

66. Зимин В.Б., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности годовых циклов воробьиных птиц, обитающих у северных границ ареала // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. -Владивосток, 1988. - С. 60-67,207-208.

67. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев A.B., Хохлова Т.Ю. Результаты кольцевания птиц в Карелии // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988—1999г. - М.: Центр кольц. птиц, 2002.-С. 73 -116.

68. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев A.B., Хохлова Т.Ю. Обзор орнитологических исследований на территории Карелии // Наземные и водные экосистемы северной Европы: управление и охрана. Мат-лы меж-дунар. конф., посвящ. 50-летию КарНЦ РАН. - Петрозаводск, 2003. -С. 55-60.

69. Зимин В.Б., Сазонов С.В., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Орнитофауна охраняемых и перспективных для охраны приграничных с Финляндией территорий Республики Карелия // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998.- 116-131.

70. Келломяки Э., Хохлова Т.Ю. Список птиц Каргопольского района, Финско-Российская Экспедиция 2001-2003 // Птицы Каргополья (ред Келломяки Э., Хохлова Т.Ю.) - Hameenlinna, 2004. - С. 53-57.

71. Кузнецов О.Л., Хохлова Т.Ю. Особо ценные природные объекты Кижских шхер и Заонежского залива // Кижский вестник. - Петрозаводск, 1994. - №3. - С. 41-55.

72. Сазонов С.В., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Птицы // Материалы по инвентаризации природных комплексов и экологическому обоснованию национального парка «Калевальский». Препринт доклада. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. - С. 22-27.

73. Яковлева М.В., Хохлова Т.Ю. О влиянии хищников на продуктивность гнездования белобровика (Turdus iliacus) и певчего дрозда (Г. philomelos) в южной Карелии // Труды Гос. природн. зап-ка «Кивач». Петрозаводск: ПетрГУ, 2008. - Вып. 4. - С. 135-144.

74. Sazonov S.V., Artemyev A.V., Lapshin N.V., Hohlova, T.Y. Birds // Natural complexes, flora and fauna of the proposed Kalevala National Park -Helsinki, 2002. P. 38-42.

Сдано в печать 19.08.2011 г. Формат 60х841/1б.

Гарнитура Times. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2,3. Усл. печ. л. 2,8. Тираж 100 экз. Изд. №218. Заказ №974.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Хохлова, Татьяна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Систематика.

1.2. Статус и распространение.

1.3. Биотопическое распределение и численность.

1.4. Биология гнездования.

1.5. Линька.

1.6. Экология питания.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Объем собранного материала.

2.2. Основные пункты проведения исследований.

2.3. Основные методы исследований.

2.3.1. Работа с гнездами.

2.3.2. Отловы птиц.

2.3.3. Прижизненное описание птиц.

2.3.4. Индивидуальное мечение.

2.3.5. Учеты численности.

2.3.6. Обработка материала.

2.4. Некоторые термины и определения.

2.5. Благодарности

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ДРОЗДОВ В

КАРЕЛИИ.

3.1. Географическое положение и ландшафтные особенности

Карелии.

3.2. Климат и погодные особенности.

3.3. Краткая характеристика растительности.

3.4. Орнитогеографические особенности региона.

3.5. Краткая характеристика природных условий в районах проведения регулярных исследований.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ГНЕЗДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ДРОЗДОВ

КАРЕЛИИ.

4.1. Численность и пространственная структура.

4.1.1. Численность и видовые особенности биотопического распределения дроздов в условиях Карелии.

4.1.2. Динамика численности и пространственной структуры населения дроздов контролируемых площадей.

4.2. Возрастная структура.

4.2.1. Продолжительность жизни.

4.2.2. Возраст первого размножения.

4.2.3. Доля годовалых птиц в местном населении.

4.2.4. Состав гнездового населения и популяционный резерв.

4.2.5. Возрастной состав в разных местообитаниях.

4.2.6. Межгодовые изменения возрастного состава.

4.2.7. Особенности возрастного состава популяций трех видов дроздов в Карелии.

4.3. Возврат птиц на места рождения и предыдущего гнездования

4.3.1. Доля возврата в популяцию дроздов разных поло-возрастных групп.

4.3.2. Соотношение новых и вернувшихся птиц в местном населении.

4.3.3. Межгодовые колебания соотношения новых и вернувшихся птиц, связанные с колебаниями численности местного населения.

4.4. Видовые особенности структуры популяций модельных видов дроздов в условиях Карелии.

ГЛАВА 5. СРОКИ СЕЗОННЫХ ЯВЛЕНИЙ ГОДОВОГО ЦИКЛА

ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ.

5.1. Сроки сезонных миграций.

5.1.1. Сроки сезонных миграций белобровика.

5.1.2. Сроки сезонных миграций певчего дрозда.

5.1.3. Сроки сезонных миграций черного дрозда.

5.1.4. Видовые особенности сроков сезонных миграций дроздов в Карелии.

5.2. Сроки репродукции.

5.2.1. Сроки и общая продолжительность периода откладки

5.2.2. Влияние погодных условий на сроки и ход репродукции.

5.2.3. Сроки репродукции и возможное количество успешных гнездовых циклов одной пары.

5.2.4. Сроки репродукции птиц разных возрастных групп

5.2.5. Общее распределение во времени кладок в популяции и влияние на него видовых особенностей поведения

5.2.6. Видовые особенности сроков репродукции.

5.3. Сроки линьки.

5.3.1. Сроки постювенальной линьки.

5.3.2. Сроки послебрачной линьки.

5.4. Видовые особенности сроков сезонных явлений.

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ.

6.1. Размещение гнезд.

6.1.1. Распределение гнезд по опорам разного типа.

6.1.2. Распределение гнёзд по высоте.181.

6.1.3. Изменения в распределении гнезд по опорам в течение сезона.

6.1.4. Индивидуальная изменчивость гнездостроения.

6.2. Величина кладки.

6.2.1. Количество яиц в полной кладке.

6.2.2. Сезонные изменения величины кладки.

6.2.3. Величина кладки птиц разных возрастных групп.

6.2.4. Межгодовые колебания величины кладки.

6.2.5. Географическая изменчивость величины кладки.

6.2.6. Видовые различия плодовитости.

6.3. Величина выводка.

6.3.1. Частичный отход и средняя величина успешного выводка.

6.3.2. Количество яиц в кладке и величина выводка.

6.3.3. Сезонная изменчивость величины выводка.

6.3.4. Возраст родителей и величина выводка.

6.4. Успешность гнездования.

6.4.1. Причины и масштаб гибели гнезд.

6.4.2. Успешность размножения и ее сезонные изменения

6.4.3. Влияние хищников на успешность размножения.

6.4.4. Влияние видовых особенностей гнездостроения на успешность гнездования.

6.5. Видовые особенности репродукции дроздов в Карелии.

ГЛАВА 7. СМЕНА ОПЕРЕНИЯ.

7.1. Постювенальная линька.

7.1.1 Формирование юношеского оперения.

7.1.2. Последовательность замены пера.

7.1.3. Возраст начала и скорость линьки.

7.1.4. Объем постювенальной линьки.

7.1.5. Видовые особенности постювенальной линьки дроздов.

7.2. Послебрачная линька.

7.2.1. Ход послебрачной линьки.

7.2.2. Продолжительность послебрачной линьки.

7.2.3. Поло-возрастные особенности послебрачной линьки.

7.2.4. Совмещение послебрачной линьки с гнездованием . . 257 7.2.5 Видовые особенности послебрачной линьки дроздов.

ГЛАВА 8. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ .ДРОЗДОВ В КАРЕЛИИ

8.1. Территориальное поведение взрослых птиц в гнездовой области

8.2. Послегнездовые перемещения молодых птиц.

8.3. Видовые особенности территориального поведения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционные адаптации к условиям севера таежной зоны близкородственных видов птиц с полицикличным размножением (на примере дроздов рода Turdus)"

В последние десятилетия все большую обеспокоенность специалистов вызывает прогрессирующая нестабильность природных систем. Однако возможности влияния на эти негативные процессы со стороны человека весьма ограничены из-за недостатка знаний о природных механизмах и путях адаптации: к новым, условиям, способствующим поддержанию живых систем разного уровня.

К числу явлений, вносящих вклад в дестабилизацию природных сообществ, относят возрастающую интенсивность изменений границ ареалов птиц, которую связывают, прежде всего, с глобальным потеплением-климата и антропогенными нарушениями ландшафтов (Nowak, 1971; Burton, 1995; Tomas, Lehton, 1999; McCardy, 2001; Соколов и др., 2001, Соколов, 2006, 2007; Newton, 2004; Паевский 2004, 2008; Leech, Crick, 2007 и др.). Эти процессы можно наблюдать и на северо-западе России, включая Карелию, орнитофауна которой наполовину состоит из видов, находящихся у границ распространения (Зимин, Ивантер, 1986; Зимин, 1988; Зимин и др., 1993; Нок-hlova, Artemyev, 2003; Яковлева, 2006; Хохлова, Артемьев, 2007 и др.). Среди них преобладают представители южных орнитокомплексов, не приспособленные к воспроизводству при сокращенном благоприятном периоде. Из-за тотальной замены коренных лесов вторичными древостоями видовое разнообразие и удельный вес в регионе этой группы птиц постоянно растет, что в сочетании с сокращением популяций аборигенных видов ведет к резкому возрастанию нестабильности местных орнитосообществ (Хохлова, 1998; 2000а; Хохлова, Артемьев, 2007).

Лишь некоторым «пришельцам» удается сравнительно быстро преодолеть жесткие условия среды обитания и, закрепившись в регионе, продолжить экспансию в северном направлении. Среди них особый интерес представляют виды с полицикличным размножением, которым недостаточно одного гнездового цикла для поддержания популяций, что ставит их в большую зависимость от межгодовых колебаний продолжительности благоприятного периода. Периферийные популяции таких видов могут служить оптимальной моделью для изучения формирования адаптаций к северным условиям. Однако сбор статистически достоверных данных затрудняет низкая численность птиц на границах ареала и необходимость организации контроля за ситуацией с первых же лет появления« вида в регионе. Другой путь, позволяющий расширить представление о микроэволюционных процессах, - сравнение близкородственных видов разного происхождения по комплексу популяци-онных параметров в местах совместного обитания. Однако в литературе до сих пор «очень немного сравнительно-экологических сведений, собранных со специальной целью выявить различия или сходства генеалогически близких низших таксонов, генеалогически близких популяций, а также - видов» (Степанян, 1983). Обусловлено это тем, что подобные исследования отличаются сложностью осуществления из-за большой трудоемкости и продолжительности, поскольку базируются на многолетнем мониторинге с применением индивидуального мечения модельных видов.

Работа такого плана выполнена в рамках многолетних фаунистических и эколого-популяционных исследований лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН и заповедника «Кивач», проводимых в Карелии с использованием различных методов учетов, контроля, отлова, мечения и прижизненного описания птиц (Хохлова,Л977, 1989; Зимин, 1988; Зимин и др. 2002, 2003; Артемьев, 2008 и др.).

Цель исследования - оценка возможных направлений адаптации полицикличных птиц к условиям севера на основе сравнительного анализа комплекса показателей, характеризующих популяции трех экологически близких дроздов рода Turdus, в разной степени приспособленных к условиям Карелии: белобровика (Т. iliacus L.) — представителя фауны северных широт, граница ареала которого выходит в тундровую зону, певчего дрозда (Т. philoпроцессов у полицикличных птиц, чем вносят определенный вклад в современные эволюционные представления.

Сравнительный анализ сроков протекания основных фаз годового цикла трех видов дроздов, их демографических и репродуктивных параметров, особенностей линьки, территориальных связей, территориального и гнездо-строительного поведения и других аспектов их жизни в местах совместного обитания высветил ряд отличий, обусловленных разной степенью адаптации к местным условиям. А комплексное рассмотрение этих особенностей позволило приблизиться к пониманию путей приспособления полицикличных видов птиц к условиям севера и механизмов, способствующих поддержанию их популяций при сокращенном благоприятном периоде.

Дрозды - группа птиц, часто используемая в эколого-популяционных исследованиях, а черный дрозд - одна из первых моделей, на которой построены известные теоретические разработки Дэвида Лэка (Lack, 1943, 1947, 1949 и др.). Наличие большого массива данных, собранных в единой системе и позволяющих характеризовать три вида по всем основным аспектам биологии и экологии, дало возможность проверить ряд гипотез и отследить специфику проявления известных закономерностей у полицикличных видов в условиях северной тайги. В частности, установлено, что известная связь величины кладки с гнездовой плотностью населения (Лэк, 1957; Klomp, 1970; Па-евский, 1985 и др.) у данных видов обусловлена колебаниями соотношения птиц разных возрастных групп, отличающихся разной плодовитостью. Показано, что у полицикличных видов закономерное увеличение кладки по направлению к северу (Hopkins, 1938; Cody, 1966; Зимин, 1988 и др.) не компенсирует потерь, вызванных сокращением числа возможных гнездовых циклов. Подтверждено, что подъемы численности птиц обеспечиваются за счет годовалых особей, а экспансия на новые территории связана с пролонгацией их весенней миграции (Паевский, 2004). Выявлено, что при высокой на севере силе воздействия на динамику популяций экзогенных факторов, северные виды более чутко реагируют на любые изменения среды и легче преодолевают возникающие сложности за счет более высокой, чем у южных видов, пластичности поведения.

Многие результаты' исследований популяций модельных дроздов могут быть экстраполированы на другие виды перелетных птиц со сходными типами годовых циклов, а также использованы для конкретных исследований эволюции различных групп птиц. Исходные материалы могут служить.базой» для проведения сравнительного анализа основных параметров их биологии в. региональных исследованиях, при подготовке учебных пособий по орнитологии и Экологии. Частично они уже вошли в различные сводки, включая европейские (Мальчевский, Пукинский, 1983: Handbuch., 1988; Зимин и, др., 1993 и др.), и монографии, посвященные различным вопросам биологии и экологии птиц (Зимин, 1988; Рымкевич и др., 1990; Рыжановский, 1997; Па-евский, 2008 и др.).

Разработанные схемы описания постювенальной линьки (Хохлова, Яковлева, 1991; Khokhlova, 2009)ускоряют и упрощают процесс прижизненной обработки птиц и используются при проведении полевых исследований в Карелии и Ленинградской области. А приемы, повышающие эффективность отловов этой группы птиц (Хохлова, 2009), вполне применимы при работе с другими дендрофильными видами.

Сведения о сроках сезонных явлений, масштабах миграций, особенностях биологии и популяционной экологии дроздов могут быть востребованы и в исследованиях прикладного характера. Эти птицы служат объектом массовой спортивной охоты, и используется в качестве деликатеса в некоторых европейских странах. В то же время, в силу особенностей кормодобывания они являются переносчиками многих заболеваний, накапливают в, организме тяжелые металлы и радионуклиды. В Европе они служат моделями в многочисленных исследованиях, посвященных распространению арбовирусных и других инфекций, клещевого энцефалита, радиоактивных загрязнений, а также влиянию на живые организмы тяжелых металлов, хлорорганических веществ и пр., используются в молекулярно-генетических исследованиях, предлагаются в качестве индикатора для оценки различного рода антропогенных нарушений. Особенно много внимания уделяют черному дрозду, европейскую популяцию которого считают основным резервуаром возбудителей такого тяжелого.заболевания-, как боррелиоз.

Положения; выносимые на защиту

1. В условиях севера три вида дроздов демонстрируют большое сходство в гнездовой,биологии и экологии: по базовым параметрам их популяции' имеют больше сходства между собой; чемс южными оседлыми-популяциями5 своих видов. Вместе с тем, каждый* из-них занимает обособленную экологическую нишу в рамках общего спектра-используемых ресурсов за счет выраженных биотопических, кормовых и гнездостроительных предпочтений, что позволяет избежать межвидовой'конкуренции даже при относительно высокой плотности населения.

2. Видовые различия, связанные с разным уровнем адаптации к условиям севера, проявляются, прежде всего, в генетически закрепленных особенностях смены оперения» и разной степени привязанности к гнездовой территории. У северного белобровика линька проходит в ранние* сроки, предельно разобщена с миграцией и частично совмещена с гнездованием. У южного жестко территориального черного дрозда линька поздняя; она разделена с репродукцией и широко перекрывается с осенней миграцией. У певчего дрозда показатели имеют промежуточные значения. Адаптивную значимость сроков линьки подтверждает их медленное смещение у черного дрозда на более ранний период.

3. Ранние сроки линьки обеспечивают основное преимущество, в условиях региона: они позволяют не только перенести ее на более благоприятный» период, но и избежать совмещения со следующим энергетически затратным процессом - миграцией, протекающей на фоне быстрого ухудшения* погодных и кормовых условий. Предельно ранние сроки линьки северного вида дополняет «адаптивная корректировка» других показателей, благодаря которой они могут быстрее завершать репродукцию без снижения общей продуктивности популяции. Важную роль в этом играет высокая пластичность гнез-достроительного и территориального поведения северного вида, его способность быстро и адекватно реагировать на колебания факторов среды.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Хохлова, Татьяна Юрьевна

выводы

1. В Карелии дрозды модельных видов населяют сходный спектр биотопов, но отдают предпочтение разным местообитаниям. Поэтому нередко в местах совместного обитания одни виды оказываются в оптимальных, а другие — в субоптимальных условиях, что влияет на возрастной состав и другие характеристики их гнездового населения.

2. Гнездовая плотность северных видов (белобровик и певчий) в оптимальных для них биотопах Карелии может превышать 100 пар/км2, у недавно вселившегося черного дрозда редко достигает 10 пар/км2. У всех трех видов составляющая межгодовых колебаний численности, обусловленная влиянием глобальных факторов, прежде всего, условиями зимовки, имеет общую направленность. Видовые реакции на действие локальных факторов различны. Сукцессионные процессы в лесах Приладожья привели к уходу белобровика, перераспределению по территории певчего дрозда, и не отразились на численности и размещении черного дрозда.

3. Изученные виды имеют сходную предельную продолжительность жизни, одинаковый возраст начала размножения, повышенную долю годовалых птиц в годы подъемов численности, в субоптимальных биотопах и популяционном резерве. Но величина показателей, характеризующих участие молодых особей в составе гнездового населения достоверно различается: она минимальна у белобровика (в среднем 39%), средняя у черного дрозда (45%) и наиболее велика у певчего дрозда (55%).

4. Часть индивидуально маркированных дроздов возвращается'на места рождения и гнездования в последующие годы. Доля возврата минимальна у гнездовых птенцов (0,44 -1,41%), вдвое выше у молодых, отловленных во время линьки (0,95 - 3,46%), и на порядок выше у птиц, окольцованных в репродуктивном возрасте (до 25%). При этом существуют четкие видовые различия величины этих показателей: они максимальны у белобровика и минимальны у певчего дрозда.

5. Видовые различия в цоказателях, характеризующих устойчивость популяций (соотношение птиц разных возрастно-половых групп, доля возвратившихся на гнездование) присутствуют даже на территориях, где белобровик находится в субоптимальных, а другие виды — в оптимальных условиях.

6. Размножение трех видов дроздов протекает в сходные сроки, которые колеблются по годам в зависимости от погодных условий. Потенциально возможная продолжительность периода откладки яиц превышает 75 дней. В Карелии первые кладки дроздов появляются в разные годы в последней декаде апреля - второй декаде мая, вторые - в среднем спустя 33 дня у белобровика, 35 дней - у черного дрозда, и 38 дней - у певчего дрозда. Это оставляет дроздам возможность осуществлять по 2 гнездовых цикла даже в самые неблагоприятные годы, когда продолжительность периода откладки ими яиц в Карелии сокращается до 39-45 дней.

7. Первыми ежегодно приступают к репродукции черные дрозды. Однако более раннее начало гнездования не дает им особых преимуществ, поскольку слабо согласуется с ходом фенологических процессов. Наиболее адекватно на изменения природной обстановки реагирует белобровик. Сроки появления его ранних кладок имеют наиболее тесную корреляцию со среднесуточными 1° первой декады мая (г = -0,6±0,3 Р=0,02) и сроками появления головастиков (г=0,8, Р=0,001), хорошо отражающими фенологическую ситуацию этого периода.

8. В Карелии три вида дроздов имеют сходное максимально возможное число гнездовых циклов, яиц в полной кладке, птенцов в выводке, а также общую сезонную динамику средних показателей: независимо от цикла они достигают наибольших значений в конце мая - начале июня. У самок старшего возраста, особенно в парах со взрослыми партнерами, кладки крупнее, чем у годовалых птиц. Поэтому биотопические и межгодовые колебания их средних величин у дроздов во многом зависят от изменений возрастного состава местного населения. При этом сами значения показателей плодовитости, в большей степени обусловленные эндогенными факторами, у трех видов различны. Черный дрозд уступает двум другим, особенно белобровику, по средней величине кладки (соответственно 4,4 и 5,0 яйца) и доле особей, осуществляющих 2 репродуктивных цикла за сезон.

10. Основной фактор, влияющий на продуктивность репродукции дроздов - деятельность хищников: в Карелии они уничтожают от 35,6% (белобровик) до 54% гнезд (певчий дрозд). Масштаб ущерба в большой степени зависит от видовых особенностей гнездостроительного и защитного поведения птиц. Именно они обеспечивают черному дрозду сравнительно низкий уровень разорения кладок и гнездовых птенцов (39,5%), и дают ему возможность опередить певчего дрозда по показателям успешности гнездования, несмотря на более низкую плодовитость.

11. Наиболее значимые различия между видами выявлены в сроках смены оперения, закрепленных в процессе приспособления к обитанию в разных широтных диапазонах. Аборигенные виды отличаются ранними сроками линьки (у молодых — в возрасте 22-45 дней), их глубоким перекрытием с периодом репродукции популяций и незначительным - со сроками осеннего пролета, протекающего на фоне резкого ухудшения кормовых и погодных условий. Можно предполагать, что именно ранние сроки линьки являются одной из главных адаптаций северных видов дроздов к условиям высоких широт, а совмещение выпадения пера с окончанием гнездования у части особей - лишь их следствие, возможное благодаря отсутствию жесткой связи между этими двумя энергозатратными процессами.

12. Сравнительный анализ различных параметров, характеризующих популяции трех видов дроздов в Карелии, показал, что в условиях Севера белобровик имеет ряд адаптивных преимуществ. Устойчивому поддержанию его популяций при сокращенном благоприятном периоде способствуют: высокая пластичность гнездостроительного и территориального поведения, способность быстро и адекватно реагировать на изменения природной обстановки, более высокий репродуктивный потенциал взрослых и молодых птиц, ранние сроки линьки и ее разобщение с осенней миграцией за счет частичного совмещения с периодом размножения.

13. Черный дрозд в Карелии уступает белобровику по всем позициям, но опережает певчего дрозда по ряду показателей, характеризующих устойчивость и продуктивность популяции, что можно расценивать, как свидетельство наличия у вида достаточного потенциала для освоения северных широт. Средняя величина кладки черного дрозда в Карелии больше, чем в южных частях его ареала, однако это увеличение не компенсирует потерь, связанных с уменьшением возможного числа циклов на севере с 3-5 до 1-2. Периферийная популяция, по данным кольцевания, в разные периоды пополнялась за счет притока сюда особей из разных, удаленных друг от друга частей ареала. Возможно, такой механизм перераспределения по территории, работает на всем пространстве обитания не только у этого, но и у двух других дроздов, обеспечивая целостность их видов в пределах ареалов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Хохлова, Татьяна Юрьевна, Петрозаводск

1. Александрова И. В. Биологические особенности и видовые различия дроздов на Приокских террасах // Тез. докл. III Прибалт. Орнитю конф. Вильнюс. 1957. С. 3-12.

2. Атлас Карельской АССР. М. 1989. 40с.

3. Баккал С. Н. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском заповеднике // Орнитология. 1988. Вып. 23. С. 94-99.

4. Баккал С. Н. Гнездовое поведение белобровика Turdus iliacas в северной тайге Кольско-Беломорского региона // Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 1999. 25с.

5. Бардин А. В. Метод меченных особей в исследовании территориального поведения птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: «Мокслас». 1977. С. 49-55.

6. Бардин А. В. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 1993. Т. 2. Вып. 1. С. 109-118.

7. Бардин А. В. Параметр О вместо процента возврата // Рус. орнитол. журн. 1996. Т.5, № 1. С. 15-21.

8. Берг JI. С. Географические зоны Советского Союза. М. 1947а. 397 с.

9. Березанцева М. С. Питание гнездовых птенцов чёрного дрозда Twdus merula и сравнение его с питанием птенцов певчего дрозда Т. philomelos в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 1997. Т.6, № 20. С. 12-20.

10. Березанцева М. С. Питание птенцов певчего дрозда Тигйт рЫ1оте1оБ в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 1997. Т.6, № 12, С. 8-15.

11. Бианки В. В., Коханов В. Д., Корякин А. С. и др. Птицы Кольско-Беломорского региона // Русский орнитологический журнал. 1993. Т.2. Вып.4. С.491-586.

12. Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 1959. 305 с.

13. Блюметаль Т. И., Дольник В. Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология. М. :Изд-во МГУ. 1962. Вып.4. С. 394-407.

14. Блюметаль Т. И., Дольник В. Р. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых воробьиных птиц // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск. 1966. С. 319-332.

15. Большаков К. В., Резвый С. П. Об июльской ночной миграции дроздов на территории Ленинградской области по данным наблюдений на фоне диска Луны // Материалы Всесоюзн. конф. по миграции птиц. Т. II. М. 1975. С. 101-104.

16. Большаков К. В., Резвый С. П. Ночная миграция птиц в июле на территории Ленинградской области // Тез. докл. X Прибалт, орнит. конф. Т. 2. Рига. 1981.С. 97-100.

17. Бровкина Е. Т. Материалы по биологии размножения дроздов // Уч зап. МГПИ им. Потемкина. М. 1959. Т. 104. Вып. 8. С. 227-257.

18. Виноградова Н. В., Дольник В. Р., Ефремов В. Д., Паевский В. А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: «Наука». 1976. 189 с.

19. Водно-болотные угодья России // Т.1 Водно-болотные угодья международного значения (под общей ред. В.Г. Кривенко). Wetlands International Publication. № 47. М. 1998. 256 с.

20. Волков А. Д., Громцев А. Н., Еруков Г. В. и др. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги (структура, динамика). Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1990. 194 с.

21. Волков А. Д., Громцев А. Н., Еруков Г. В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1995.284 с.

22. Гаврилов Э. И. Отлов птиц паутинными сетями в ветреную погоду // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: Наука. 1976. С. 100102.

23. Гагинская А. Р., Рымкевич Т. А. Методические указания к прижизненной обработке птиц // Исследование продуктивности вида в пределах ареала. Вильнюс. 1973. С. 155-166.

24. Гладков Н. А. Дроздовые // Птицы Советского. Союза. М. 1954. С. 398-624.

25. Головань В. И. Сроки гнездования и послебрачной линьки четырех видов дроздов // Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докл. I съезда BOO и IX всесоюзн. Орнитол. конф. 4.1. Л. 1986. С.160-161.

26. Головань В. И. К вопросу о гнездовом консерватизме и филопатрии воробьиных птиц // Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс. 1988. С. 51-53.

27. Головань В. И. Белобровик (Turdus iliacus) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 1990а. С. 71-74.

28. Головань В. И. Черный дрозд (Turdus merula) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 19906. С. 68-69.

29. Головань В. И. Формирование местного населения у белобровика Turdus iliacus на юге Псковской области // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 1996. Т.5. № 3. С. 3-9.

30. Головань В. И. Результаты мечения птиц на юге Псковской области // Вестник СПб ГУ. 1997. Вып. 24. С. 13-18.

31. Головань В. И. Результаты кольцевания дроздов рода Turdus в Псковской области //Рус. орнит. журнал. Экспресс-вып. 2003. Т.12, № 211. С. 130135.

32. Головань В. И. О расположении гнёзд дроздов (Turdus merula, Т. pilaris, Т. iliacus, Т. philomelos) во вторичных лиственных лесах Себежского Поозерья // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2004а. Т. 13, № 268. С. 713-722.

33. Головань В. И. Сроки гнездования и величина кладок воробьиных птиц на юго-западе Псковской области // Птицы и млекопитающие северо-запада России. С-Пб.: Изд. СПбУ. 20046. С. 49-58.

34. Головань В. И. Плотность населения птиц во вторичных лесах на юге Псковской области // Птицы и млекопитающие северо-запада России. С-Пб.: Изд. СПбГУ. 2004в. С. 40-48.

35. Данилов П. И., Зимин В. Б., Ивантер Э. В. Изменение фауны и динамика ареалов наземных позвоночных животных на Европейском Севере России // Биогеография Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2001. С. 82 -87.

36. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.Л.: Сельхозиздат. 1937. 608с.

37. Дольник В. Р. Биоэнергетика линьки воробьиных птиц как адаптация к миграции // Новости орнитологии. Алма-Ата. 1965. С.124-126.

38. Дольник В. Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов РаБзеп/огтеБ II Миграции птиц Прибалтики. Л. 1967. С. 115-163.

39. Дольник В. Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука. 1975. 398с.

40. Дольник В. Р., Паевский В. А. 1986. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М., 1976. С. 73-81.

41. Елина Г. А., Лукашов А. Д., Юрковская Т. К. Позднеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.

42. Захаров В. Д. Влияние рекреационной нагрузки на сообщестыв птиц в лесах южного Урала// Изв. Челяб. науч. центра. 1998, № 1. С. 75-80.

43. Захарова Л. С., Сазонов С. В., Сухов А. В., Щербаков А. Н. Дополнения к фауне наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Рукопись в архиве ГПЗ «Кивач». 1981. С. 1-15.

44. Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: Наука. 1988. 184 с.

45. Зимин В. Б. Арктические и субарктические птицы Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1998. С.58-74.

46. Зимин В. Б. Зарянка на севере ареала. Т. 1. Распространение. Численность. Размножение. Петрозаводск: Кар НЦ РАН. 2009. 444 с.

47. Зимин В.Б., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Тюлин А.Р. Олонецкие весенние скопления птиц: общая характеристика: гуси. М.: Наука. 2007. 299с.

48. Зимин В. Б., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю. Биология размножения садовой славки в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитащщих таежного северо-запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1978. С. 5-15.

49. Зимин В. Б., Артемьев А. В. О методах отлова открытогнездящихся дендро-фильных птиц // Вопросы экологии наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1981. С. 32-37.

50. Зимин В. Б., Артемьев А. В., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю. Адаптивные особенности годовых циклов воробьиных птиц, обитающих у северных границ ареала // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток, 1988. С. 60-67.

51. Зимин В. Б., Атрощенко Н. П. Значение способа создания культур сосны для гнездования птиц // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1974. С. 33-35

52. Зимин В. Б., Ивантер Э. В. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Труды заповедника «Кивач». Вып.1. Петрозаводск. 1969. С. 22-64.

53. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Птицы. Петрозаводск: «Карелия». 1986. 240с

54. Зимин В. Б., Кузьмин И. А. Экологические последствия применения гербицидов в лесном хозяйстве. Л.: «Наука». 1980. 175с.

55. Зимин В. Б., Лапшин Н. В. Кольцевание птиц в Карелии // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск, 1994. С. 6-37.

56. Зимин В. Б., Лапшин Н. В., Артемьев А. В., Хохлова Т. Ю. Результаты кольцевания птиц в Карелии // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М.: Центр кольцевания птиц. 2002. С. 73-116.

57. Зимин В. Б., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю. Влияние весеннего возврата холодов на птиц Карелии // Тез. докл. симпозиума "Биологические проблемы севера". Петрозаводск. 1976. С. 127-129.

58. Зимин В. Б., Сазонов С. В., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю. и др. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск. 1993. 220 с.

59. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука. 1976. 276с.

60. Ивантер Э. В. Птицы заповедника «Кивач» // Орнитология. Вып. 5. М. 1962. С. 68-85.

61. Книстаустас А., Люткус А., Бараускас Р. Основные фенологические и гнездовые показатели дроздов в Литве // X Прибалт, орнитол. Конф. Тезисы докл. 4.2. Рига. 1981. С. 70-75.

62. Кныш Н. П. О распространении и биологии гнездования дрозда-белобровика в лесостепной части Сумской области.// Мат-ли 2 конфер. молодих орнітологів Украіни. Чернівці. 1996. С. 76-79.

63. Коблик Е. А. Систематика птиц: некоторые итоги и перспективы // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: Изд. «Магариф». 2001. С. 132-149.

64. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. Товарищество научных изданий КМК. 2006. 256 с.

65. Ковалев В. А., Кудашкин С. И., Олигер Т. И. Кадастр позвоночных животных Нижнесвирского заповедника. (Аннотированные списки видов). СПб, 1996. 43 с.

66. Ковшарь А. Ф. Тенденции изменения границ ареалов птиц в Казахстане во второй половине XX столетия // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: Изд. «Магариф». 2001. С. 250-296.

67. Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: Наука. 1976. 256 с.

68. Константинов В. М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов. // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: Изд. «Магариф». 2001. С. 449-560.

69. Коробков М. Н., Тищенко М. С., Деревянский В. С. Клещевой энцефалит и болезнь Лайма: Методические рекомендации для врачей и студентов. Петрозаводск: ПетрГУ, МЗ PK, Кар. респ. центр Госсанэпиднадзора: 1995.20 с.

70. Коханов В. Д. Дополнения к орнитофауне Карелии // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. 1999. № 58. С. 3-8.

71. Кравченко А. В., Кучеров И. Б., Милевская С. Н. Дополнения и уточнения к флоре сосудистых растений заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып.1. Петрозаводск, 1997. С.115-124.

72. Красная Книга Карелии. Петрозаводск: «Карелия». 1995. 286с.

73. Красная Книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия. 2007. 368с.

74. Красная Книга Российской Федерации. Животные. 2001. М., АСТ. 862 с.

75. Кривицкий И. А., Кныш Н. П., Зоря А. В. О расширении гнездового ареала дрозда-белобровика в пределах северо-востока Украины.// Орнитология. М.: МГУ. 1983. Т. 18. С. 198.

76. Кузнецов О. JI. Флора и растительность Кижских шхер // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993.С. 107-141.

77. Кузнецов О. JT. Дополнение к флоре зоологического заказника «Кижский» //Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып.1. Петрозаводск, 1997. С. 143-150.

78. Кузнецов О. Л., Хохлова Т. Ю. Особо ценные природные объекты Кижских шхер и Заонежского залива // Кижский вестник. № 3. Петрозаводск, 1994. С. 41-55.

79. Кутенкова Н. Н. Чешуекрылые заповедника «Кивач» // Флора и фауна заповедников СССР. М. 1989. С. 1-62.

80. Лакин Г. Ф. Биометрия. Высшая школа. 4е издание, М. 1990. 352 с

81. Лапшин Н. В. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек рода Phylloscopus в Карелии// Экология наземных позвоночных Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск. 1986. С. 26-35.

82. Лапшин Н. В. Адаптивные особенности годовых циклов славковых птиц в условиях таежного северо-запада России (на примере р. Phylloscopus) // Матер, общероссийского совещания «Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость». М. 1995. С. 193-203.

83. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI века. (Ред. А.Д. Волков и др.). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. 146 с.

84. Липсберг Ю. К. Отлов птиц паутинными сетями. // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: Наука. 1976. С. 92-100.

85. Львов Д.К., Ильичев В.Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции (эколого-географические связи птиц с возбудителями инфекции). М: Наука. 1979. 271с.

86. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностранная л-ра. 1957. 404с.

87. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597с.

88. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 464с.

89. Максимов А. И., Волкова Л А., Кукса И. В. Листостебельные мхи заповедника «Кивач» // Флористические исследования в Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 1995. С.43-67.

90. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: Изд. ЛГУ, 1959. 281с.

91. Мальчевский А. С. О консервативном и дисперсном типов эволюции популяций у птиц // Зоол. Журн. 1968. 47. № 6. С. 833-842.

92. Мустафаева Р. Г. К изучению гнезд и гнездового материала дроздов Азербайджана // Фауна и экология наземных позвоночных Азербайджана. Труды Ин-та зоол. АН АзССР. Т. 20. Баку. 1965. С. 124-132

93. Назарова JI. Е., Филатов Н. *Н. Изменчивость климата по данным метеорологических наблюдений // Климат Карелии: изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2004. С. 1234.

94. Нанкинов Д. Н. О вторых кладках дрозда-белобровика в Ленинградской области // Вестник ЛГУ. Биология, 1968. №15. Вып. 3. С. 41-46 Нанкинов Д. Н. Возвращаются ли на места своего рождения молодые дрозды

95. Нанкинов Д. Н. Исследования по экологии гнездования певчего дрозда,

96. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 1983. 423 с.

97. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Изд-во «Мир», 1981. 400 с.

98. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: МГУ. 1970. 367с.

99. Покровская И. В. Экология лесных птиц Оредежского лесхоза Ленинградской области // Автореф. канд. дисс. Л. 1958. 24 с.

100. Приклонский С.Г. Лучки // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: Наука. 1976. С.136-140.

101. Прокофьева И. В. О значении растительной пищи в питании птенцов некоторых лесных птиц Ленинградской области // Науч. доклады высш. школы. Биол. науки. 1961. № 4. С. 34-36.

102. Прокофьева ИВ. О некоторых особенностях питания мелких лесных птиц //. Учен, записки Ленингр. гос. пед. ин-та. 1963. Т. 230. Вып. 9. С. 33-56.

103. Прокофьева И. В. О некоторых особенностях питания птиц в разных биотопах (по наблюдениям в Ленинградской области) // XXII Герценовские чтения: Естествознание. Л. 1970. С. 114-117.

104. Прокофьева И.В. Сравнительная характеристика питания птенцов пяти видов дроздов, населяющих Ленинградскую область// Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. 2001. С. 513-514.

105. Прокофьева И.В. Изменчивость инстинкта гнездостроения у дрозда-белобровика Тигсіж Шасш II Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2005. Т.14. №. 295. С. 696-701.

106. Птушенко Е. С. Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.:МГУ. 1968. 462с.

107. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука 1973.216 с.

108. Растительность Европейской части СССР. (Ред. С.А. Грабов и др.). Л.: Наука, 1980. 429 с.

109. Резвый С. П. Черный дрозд (Тигйт теги1а Ь.) И Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. Л. 1995а. С. 117-118.

110. Резвый С. П. Белобровик {ТиЫт Шасш Ь.) // Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. Л. 19956. С. 122-124.

111. Резвый С. П., Большаков К. В. Летние миграции в годовом цикле дроздов (:ТигйиБ эрр.) Ленинградской области // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 163. Л. 1987. С. 77-94.

112. Резвый С. П., Носков Г. А., Гагинская А. Р. и др. Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. Л.: С-Пб о-во естествоиспытателей. 1995. 236с.

113. Романов А. А. О климате Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР. 1961. 140 с.

114. Рыжановский В. Н. Связь послебрачной линьки с размножением и миграцией у воробьиных в Субарктике // Экология. 1987. № 3. С. 31-36.

115. Рыжановский В. Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. 1997.228 с.

116. Рыжановский В. Н. Роль фотопериодических условий в жизни воробьиных птиц высоких широт // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 6. С. 732747

117. Рымкевич Т. А., Носков Г. А. Подходы и методические приемы в изучении линьки воробьиных птиц // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд ЛГУ. 1990. С. 5-13.

118. Рымкевич Т. А., Савинич И. Б., Носков Г. А., и др. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 1990. 302 с.

119. Рымкевич Т. А., Чуйко В. П., Смирнов О. П., Антипин М. А. Миграция птиц в бухте Петрокрепость осенью 2002г. // Изучение динамики популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений на Северо-Западе России. Пятый выпуск. СПб: БНИИ СПБ ГУ. 2006. С. 84-94.

120. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. 1993. 296 с.

121. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург, Изд. Урал ун-та. 2001. 608 с.

122. Сазонов С. В. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фенноскандии и ее зоогеографический анализ. Петрозаводск. 1997. 116 с.

123. Сазонов С. В., Володичев О. И., Юдина Г. А., Ильин В. А. и др. Морской природный парк «Сорокский» // Препринт докл. Петрозаводск, КарНЦ РАН. 1994. 76 с.

124. Сазонов C.B. Птицы садово-парковых насаждений в городах южной Карелии // Озеленение и садоводство Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН 1990. С.75-88.

125. Сазонов С. В. Общая характеристика орнитофауны национального парка "Водлозерский"// Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск. 1995. С. 163-174.

126. Сазонов С. В., Артемьев А. В., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю. Птицы // Материалы по инвентаризации природных комплексов и экологическому обоснованию национального парка «Калевальский». Препринт доклада. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1998. С. 22-27.

127. Сазонов С. В., Медведев Н. В. Орнитологическая характеристика планируемого заказника «Поморский» в Онежском заливе Белого моря // Флораи фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1997. С. 82-101.

128. Северцов Н. А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. 2-е изд. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 308 с.

129. Скороходова С. Б. Календарь природы заповедника «Кивач» (1966-2005 гг.) // Труды зап. «Кивач». Вып.З: Петрозаводск. 2006. С. 48-79.

130. Скороходова С. Б. О климате заповедника «Кивач» // Труды зап. «Кивач». Вып.4: Петрозаводск: изд. ПетрГУ. 2008. С.3-34.

131. Соколов Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц // Труды ЗИН АН СССР. Т. 230. Л. 1991.232с.

132. Соколов Л. В. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журнал. 2006. Т. 85. №3. С. 317-341.

133. Соколов Л. В. Глобальное потепление климата и динамика численности пролетных популяций птиц в Европе // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М.: ИПЭЭ РАН. 2007. С. 8-24.

134. Степанян Л. С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: Наука, 1983. 292 с.

135. Степанян JI. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига. 2003. 808 с.

136. Талпош В. С., Талпош В. В. О гнездовании белобрового дрозда на западе УССР // Вестник зоологии. №3. Наукова думка, 1983. С. 78-81

137. Тертицкий Г. М. Роль изменений климата и антропогенного воздействия на орнитокомплексы на Белом море // Бюллетень национального комитета Российских географов международного географического союза. М.: РАН. 2009. С. 49-54

138. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

139. Тихомиров А. А. Растительность и флора заповедника "Кивач" // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988.С.62-95.

140. Хлебосолов Е. И. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи Современной Биологии. 1993. Т.113. Вып.6. С. 717-730.

141. Хлебосолов Е. И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи Современной Биологии. 1996.Т.116. Вып. 4. С. 447-462.

142. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. М. 1999. С. 1-284.

143. Хлебосолов Е.И. Теория экологической ниши: история и современное состояние, // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 2002. Т. 11, № 203. С. 1019-1037

144. Хлебосолов Е. И. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц. Зоол. журнал. 2005. Т. 84, N 1. С. 54-62

145. Хохлова Н. А., Ермолаев Н. Е. О некоторых особенностях экологии певчего дрозда, связанных с гнездостроением. // Наземные и водные экосистемы. Межвуз сборник науч. тр. Н. Новгород. 1978. №9. С. 160-165.

146. Хохлова Т. Ю. Фенология прилета и размножения птиц в условиях ранней весны // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск: КФАН СССР. 1976. С. 38-44.

147. Хохлова Т. Ю. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны За-онежья // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1977. Вып.15. С. 22-30.

148. Хохлова Т. Ю. Особенности размещения гнезд дендрофильных птиц в лесах островного Заонежья // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 40-^4-7.

149. Хохлова Т. Ю. Успешность размножения воробьиных птиц на островах Онежского озера // Тез.У конф. молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения". Самарканд. 1979. С. 227-228.

150. Хохлова Т. Ю. Особенности биологии черного дрозда Тигскм теги1а Ь. у северо-восточной границы ареала // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: КНЦ АН СССР. 1988а. С. 51-71.

151. Хохлова Т. Ю. Особенности территориального поведения черного дрозда у северо-восточной границы ареала // Тезисы докл. ХП ПрибалтийскойIорнитологической конф. Вильнюс. 19886. С. 230-232.

152. Хохлова Т. Ю. Особенности сбора кадастровых данных в среднекарельском переходном зоогеографическом подрайоне // Тез. докл. Всесоюзного совещания по проблемам кадастра и учета животного мира. 4.2. Уфа. 1989. С. 239-242.

153. Хохлова Т. Ю. Опыт оценки масштаба иммиграции в периферийных популяциях птиц с использованием явления географической изменчивости полноты их линьки // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: КНЦ РАН. 1994а. С.134-151.

154. Хохлова Т. Ю. Территориальное поведение молодых черных дроздов северовосточной периферийной популяции в послегнездовой период // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: КНЦ РАН. 19946. С. 113134.

155. Хохлова Т. Ю. Адаптивные особенности репродукции и линьки периферийной популяции черного дрозда Т. теги!а Ь. // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. Материалы общеросс. совещания (Петрозаводск, 1993). М. 1995а. С. 204-211.

156. Хохлова Т. Ю. Особенности гнездовой стратегии белобровика, черного и певчего дроздов в Карелии // Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. 2-й Международной научно-практ. конф.(12-15.09. 95 ). Ч. IV. Пермь. 19956. С. 122-123.

157. Хохлова Т. Ю. Орнитофауна Заонежья и тенденции ее изменений // Фауна и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. Петрозаводск. 1998.С.86-128.

158. Хохлова Т. Ю. Птицы Кижских шхер Онежского озера // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 1. Петрозаводск. 1999. С. 107-112, 168-181.

159. Хохлова Т. Ю. Республика Карелия // Ключевые орнитологические территории России. Т.1 (Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России). М. 20006. С. 101-116.

160. Хохлова. Т.Ю. История и основные итоги инвентаризации орнитофауны Карелии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы, Междунар. конф. (XI орнитологическая). Казань: «Матбугат йорты», 2001.- С. 621-622.

161. Хохлова Т. Ю. Черный дрозд (Г. теги1а теги1а Ъ.) на северо-восточном пре)деле распространения.// Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. Х1Г международной» орнитол. конф; Северной Евразии". Ставрополь, 2006. С 553-554.

162. Хохлова Т. Ю. Особенности динамики численности черного дрозда (Т. теги1а Ь.) в период экспансии и закрепления вида на территории Карелии // Динамика численности птиц в,наземных ландшафтах. Материалы ' Всерос. совещания. М. 2007. С. 101-110.

163. Хохлова Т.Ю. Зоологический заказник «Олонецкий» // Энциклопедия Карелии. (гл. ред. А.Ф. Титов). Петрозаводск: ИД "ПетроПресс".20076.Т.1 С. 358.

164. Хохлова Т.Ю. Федеральный зоологический заказник «Кижский»-// Энциклопедия Карелии, (гл. ред. А.Ф. Титов). Петрозаводск: ИД1 "ПетроПресс" 2007в. Т.1. С. 357-358.

165. Хохлова Т.Ю. Заповедник «Кивач» // Энциклопедия Карелии, (гл. ред. А.Ф. Титов). Петрозаводск: ИД "ПетроПресс" 2007г. Т.1 С. 346.

166. Хохлова Т. Ю. Новые данные о пребывании дубоноса Соссо1кгаш1е8 соссо-Мгаш(е5 в Карелии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2008а. Т. 17, №409. С. 471-473.

167. Хохлова Т.Ю. Особенности сезонных миграций певчего дрозда Тигс1ш>рЫ1о-теШ в Карелии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 20086. Т. 17, № 419. С. 763-765.

168. Хохлова Т.Ю. О формировании периферийной популяции чёрного дрозда Turdus merula в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 2008в. — Т.17, №429:- С. 1080-1081.

169. Хохлова Т.Ю. Результативность применения разных методов отлова для маркирования гнездового населения дендрофильных птиц (на примере дроздов p. Turdus) И Зоол. журнал. 2009а. Т. 88, № 8. С. 1001-1009.

170. Хохлова Т. Ю. Совмещения линьки и гнездования дроздов рода Turdus разного происхождения- белобровика T. iliacus, певчего Г. philomelos и чёрного T. merula в условиях Карелии // Рус. орнитол. журн. 20096. Т. 18, №496. С. 1159-1167.

171. Хохлова Т.Ю. Соотношение сроков вылупления и постювенильной линьки у дроздов Turdus iliacus, T. philomelos и T. merula в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 2009в. Т. 18, № 485. С. 851-853

172. Хохлова Т. Ю. Черный дрозд (Turdus merula) у северо-восточной границы ареала: особенности территориальных связей и миграций в период формирования периферийной популяции в южной Карелии (обзор) // Зоологический журнал. 2010а. Т. 89, №2. С. 212-221.

173. Хохлова Т. Ю. Черный дрозд Turdus merula L. у северо-восточной границы ареала: постювенальная линька // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки^« 11. Петрозаводск. 20106. С.

174. Хохлова Т.Ю., Антипин В.К., Токарев П.Н. Особо охраняемые природные территории Карелии (отв. ред. С.Н.Дроздов, Т.Ю.Хохлова). Петрозаводск: Мин. Экологии РК, 1995. 146с.

175. Хохлова Т. Ю., Антипин В. К., Токарев П. Н. Особо охраняемые природные территории Карелии (2-е изд. переработанное и дополненное). Петрозаводск: КарНЦ РАН, Комитет охраны окруж. среды РК. 2000. 312с

176. Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В. Изменения в орнитофауне Кижских шхер за последние 20 лет //50 лет Карельскому научному центру РАН. Тезисы докл. юбилейной науч. конф. Петрозаводск. 1996. С.80-82

177. Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В. Гнездование кулика-сороки (Haematupus os-tralegus L.) на пресных водоемах Карелии // Русский орнитол. журнал. Экспресс выпуск. 2000. Т. 9, №91. С. 20-23.

178. Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В. Общая характеристика орнитофауны // Разнообразие биоты Карелии: виды, сообщества, формирование. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2003. С. 139-150.

179. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Исследования орнитофауны Кижских шхер // Бюллетень экологических исследований, 2004 год. Петрозаводск: ФГУК Гос. музей-заповедник «Кижи», 2005а. С. 24-28.

180. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Орнитологические исследования в Кижских шхерах // Бюллетень экологических исследований на территории государственного музея-заповедника «Кижи», 2006 год. Петрозаводск: ФГУК Гос. музей-заповедник «Кижи», 2007а. С. 27-31

181. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B. Значение Зеленого Пояса Фенноскандии для сохранения таежного орнитокомплекса Европы // Труды КарНЦ РАН. №2. Сер. Биогеография. Петрозаводск, 2011. Вып. 12. С.130-135.

182. Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В. Бормотушка Hippolais caligata Licht, в Карелии // Рус. орнитол. журн. 2008. Т. 17, № 408. С. 320-326.

183. Хохлова Т.Ю., Белкин В.В. Экологические исследования и охрана животного мира // Природные ресурсы Карелии, их использование и охрана (ред. Дроздов.С.Н., Кузнецов O.JL, Хохлова Т.Ю.). Петрозаводск: КФАН СССР, 1988. С. 76-98.

184. Хохлова Т. Ю., Головань В. И. К биологии размножения мухоловки-пеструшки в Южой Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1981. С. 50-62.

185. Хохлова Т. Ю., Захарова JI. С. К характеристике двух циклов размножения дрозда-белобровика в Южной Карелии // Тез. докл. XI Прибалтийской орнитологической конф. Таллин. 1983. С.215-218.

186. Хохлова Т. Ю., Захарова JI. С. Плодовитость дрозда-белобровика Turdus ilia-cus L. в южной Карелии. // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1986. С. 35-48.

187. Хохлова Т. Ю., Захарова Л. С., Зимин В. Б. Сроки и динамика сезонных явлений годового цикла у дрозда-белобровика в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1983. С. 11-29.

188. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С., Яковлева М.В. О половом и возрастном диморфизме размеров крыла и хвоста дрозда-белобровика // Русский орнитологический журнал. 2008. Т 17 № 438. С. 1345-1346.

189. Хохлова Т. Ю., Кузнецов О. Л. Охрана природных комплексов Кижских шхер // Культурное и природное наследие России. М. 1996. В. 1. С. 229234.

190. Хохлова Т. Ю., Морошенко Н. В. Размножение чечеток в июле-августе 1975г. в Южной Карелии // Материалы IX Прибалт, орнит. конф. Вильнюс. 1976. С. 279-282.

191. Хохлова Т. Ю., Сазонов С. В., Сухов А. С. Обыкновенный дубонос в Карелии // Фауна и экология птиц и млекоптиающих северо-запада СССР. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1983.С. 41-52.

192. Хохлова Т. Ю., Семина О. В. Природа Кижских шхер. Петрозаводск: «Карелия». 1988. 104с

193. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Об индивидуальной изменчивости гнездо-строения дрозда-белобровика // Матер. X Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991а. 4.2. Кн.2. С. 278-279.

194. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Постювенальная линька дрозда-белобровика (Г. iliacus L.) в южной Карелии // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: КарНЦРАН. 19916. С. 40-57.

195. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в Южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика: Мат-лы Всерос. совещ. Ч. 2. М. 1995. С. 278-287.

196. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Индивидуальная изменчивость гнездострои-тельного поведения дроздов разного происхождения в условиях Карелии // Тез. IV Всероссийской конференции по поведению животных. М. 2007. С. 331.

197. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Экологическая пластичность гнездострои-тельного поведения белобровика Turdus iliacus L. в Карелии (по данным индивидуального мечения) // Экология. 2009. № 2. С.133-139.

198. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Особенности территориальных связей и сезонных миграций белобровика (Turdus iliacus) (по данным индивидуального мечения в Карелии) // Зоол. журнал. 2010. Т. 89, № 4: С. 475483.

199. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В., Артемьев A.B. Птицы Кенозерского национального парка // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естеств. и техн. науки.- Петрозаводск, 2009. № 5 (99). С. 32-47.

200. Хумала А. Э. К фауне стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Aporcrita) заповедника «Кивач»// Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып.1. Петрозаводск, 1997. С. 50-72.

201. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР (Тр. геомофол. ин-та. Вып. 4). Л. 1932. 377 с.

202. Черенков А. Е., Семашко В. Ю., Тертицкий Г. М. Миграции птиц в районе Онежского залива Белого моря // Изучение динамики популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений на Северо-Западе России. Седьмой выпуск. СПб: СПб ГУ. 2009. С. 5-57.

203. Черенков С. Е. Размещение гнезд и успешность гнездования певчего дрозда (Тиг(1ш рЫ1отг\о8) в условиях высокой мозаичности леса //Зоол. журнал. 1996. Т. 75, № 6. С. 917-925.

204. Черенков С. Е. Полнота однократных учетов численности лесных воробьиных птиц в гнездовой период // Зоол. журнал. 1998. Т. 77, № 4, С. 474— 485

205. Черенков С. Е., Губенко И. Ю., Тиунов А. В., Кузьмичев А. Ю. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (ТигЖю) в условиях высокой мозаичности леса // Зоол. журнал: 1995, 74.(2). С. 104-119.

206. Шатковская Е. Ф, Торхов С. В., Тормосов Д. В., Синяговский С. А. и др. Природное и культурное наследие Кенозерского национального парка. Петрозаводск: ПетроПресс. 2002. 176с. (на русском и англ. языках).

207. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа. 1985. 328 с.

208. Шилов И. А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // Экология популяций: структура и динамика. Ч. 1. М., 1995. С.3-13.

209. Шилов И .А. Экология. М.: Высшая школа. 2000. 512 с.

210. Штанько А. В., Лантратова А. С. Флора Кижских островов // Адаптации растений при интродукции на Севере. Петрозаводск. 1985. С. 24-35.

211. Шутов С. В. Филопатрия веснички в разных точках гнездового ареала // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Свердловск. 1988. С.93-94.

212. Шутов С. В. Динамика возрастной структуры населения веснички и таловки в различных биотопах Приполярного Урала // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Тез. Докл. Сыктывкар. 1989. С. 167168.

213. Шутова Е. В., Бианки В. В., Коханов В. Д., Ладыжев Л. С. К экологии дрозда-белобровика {Turdus iliacus L.) на северо-западе СССР // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: ЦНИЛ Главохо-ты РСФСР. 1982. С. 109-123.

214. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высш. школа. 2004. 310 с.

215. Яковлев Е. Б., Полевой А. В. К фауне длинноусых двукрылых (Diptera, Nema-tocera) заповедника «Кивач».// Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1. Петрозаводск. 1997. С. 7-29.

216. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск. 1959. 190 с.

217. Яковлева М. В. Изменения населения гнездящихся птиц заповедника «Кивач» за последние 40 лет // Труды гос. природного заповедника «Кивач». Вып.З: Петрозаводск. 2006.С. 3-18.

218. Яковлева М. В. Динамика численности зимующих видов птиц в заповеднике «Кивач» // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Материалы Всерос. совещания. М. 2007. С. С. 83-92.

219. Aebischer N. J., Potts G. R., Rehfisch M. Using ringing data to study the effect of hunting on bird populations // Ringing & Migration. 1999. Vol. 19 (Suppl.). P. 67-81.

220. Ahola J. Punakylkirastaalla Turdus iliacus kolme pesyettä Valkeakoskells. // Ornis Fennica. 1970. Vol. 47, № 1. P. 40.

221. Amar A., Hewson C. M., Thewlis R. M., Smith K. W. et al. What's happening to our woodland birds? Long-term changes in the populations of woodland birds // BTO Research Report. 2006. 169/RSPB Research Report № 19. 23 8p.

222. Ammersbach R. Frühbrut und Kannibalismus bei der Amsel // Omith. Mitt. 1951. Jg. 3, № 1/12. S. 67.

223. Andersson M. Natural selection of offspring numbers: some possible intergeneration effects // American Naturalist. 1978. Vol. 112. P. 762-766.

224. Andreotti A., Bendini L., Piacentini D., Spina F. The role of Italy within the Song Thrush (Turdus philomelos) migratory system analysed on the basis of ringing-recovery data // Vogelwarte. 1999. Vol. 40. P. 28 51.

225. Andreotti A., Spina F., Bendini L. Redwing Turdus iliacus migration in Italy: of nominate Redwings Turdus iliacus iliacus revealed by recoveries of winter ringed birds // Ringing & Migration. 2001.Vol. 21. P. 183 192.

226. Andreotti A., Spina F., Bendini L. Redwing Turdus iliacus migration in Italy: an • analysis of ringing recoveries // Ringing & Migration. 2001. Vol. 20. P. 312 -319.

227. Arhaimer O. Kläckningsresultat och ungarnas viktutveckling samt överlevnad under boyiden hos rödvingetrast Turdus iliacus I subalpin ängsbjörkskog vid Ammarnäs I sveneka Lappland // Vär Fogelvärd. 1979. Ärg. 38. № 1. P. 23-38.

228. Ashmole, M. J. The migration of European thrushes: a comparative study based on ringing recoveries // Ibis 1962. Vol. 104. P. 314-346 and 522-559.

229. Aymi R. Mude de les cobertores grans en tords Turdus philomelos del primer any I les seves implicacions en la dataciö // Butll. GCA. 1990. Vol. 7. P. 37-41.

230. Baillie, S. R., Swann, R. L. The Extent of Post-Juvenile Moult in the Blackbird // Ringing & Migration. 1980. Vol. 3. P. 21-26.

231. Baker J. R. The relation between latitude and breeding seasons in birds // Proc. Zool. Soc. Lond. 1938. Vol. 108. P. 557-582.

232. Batten L. A. Population dynamics of suburban blackbirds // Bird Study. 1973. Vol. 20. P. 251-258.

233. Berthold P. A comprehensive theory for the evolution, control and adaptability of avian migration // Proceedings of the 22nd International Ornithological Congress. Durban, Ostrich. 1999. Vol. 70. P. 1-11.

234. Bjerke T., Espmark Y. Breeding success and breeding dispersal in recovering Redwings Turdus iliacus II Fauna norv. Ser. C. Cinclus, Oslo. 1988. Vol. 11. P. 45-47.

235. Bohning-Gaese, K., Halbe B., Lemoine N., Oberrath R. Factors influencing the clutch size, number of broods and annual fecundity of North American and European land birds // Evolutionary Ecology Research. 2000.Vol. 2. P. 823839.

236. Bolshakov C. V., Shapoval A. P. & Zelenova N. P. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy»: controls of birds ringed outside the Courish Spit in 1956-1997. // Avian Ecol. Behav. 2002. Suppl. 5. P. 1-106.

237. Bolshakov C., Zalakevicius M., Svazas S. Nocturnal migration of thrushes in the Eastern Baltic region. Vilnius: "OMPO Vilnius" & Institute of Ecology of Vilnius University. 2002. 118 p.

238. Both C., Artemyev A. V., Blaauw B. et al. Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier // Proc. Royal Society of London. Ser. B. 2004. Vol. 271. P. 1657-1662.

239. Bub H. Bird Trapping and Bird Banding. A Handbook for Trapping Methods All j over the World. Ithaca, New York: Cornell University Press. 1991. 33Op.

240. Bub H. Vogelfang und Vogelberingung. Teil I-IV. Die Neue Brehm Biicherei. Wittenberg, Litherstadt: A. Ziemsen Verlag. 1966-1969. №№ 359, 377, 389, 409.

241. Bub H. Vogelfang und Vogelberingung zur Brutzeit. Die Neue Brehm Biicherei. № 470. A. Ziemsen Verlag. Wittenberg, Litherstadt. 1974. 112 s.

242. Burhans, D. E., Thompson, F. R. Effects of time and nest-site characteristics on concealment of songbird nests // Condor. 1998:Vol. 100. P. 663-672.

243. Burton J. F. Birds and Climate Change. London: A. & C. Black. 1995. 376p.

244. Busse P. Key to sexing and ageing of European Passerines // Beitr. Natur. Niedersachsens. 1984. Vol. 37, Suppl. P. 1-224.

245. Busse P. European passerine migration system what is known and what is lacking // Ring. 2001. Vol. 23. P. 3-36.

246. Chamberlain D, Main I. Common Blackbird (Blackbird) Turdus merula II The Migration Atlas: movements of the birds of Britain and Ireland. London: T. & A.D. Poyser. 2002. P. 521-526.

247. Chamberlain D.E., Cannon A.R., Toms M.P. et al. Avian productivity in urban landscapes: a review and meta-analysis // Ibis . 200S.Vol. 151 (1). P.l-18

248. Charman E, Carpenter, J. Gruar, D. Understanding the causes of decline inbreeding bird numbers in England: review of the evidence base for declining species inthe woodland indicator for England. RSPB Research Report 2009. No. 37. 217p.

249. Clement P., Hathway R. Thrushes // Helm identification guides. London: Christopher Helm. A & C Black. 2000. 463p.

250. Cody M. L. A general theory of clutch size // Evolution. 1966. Vol. 20. P. 174-184.

251. Cramp S. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The birds of the Western Palaearctic Vol. 5. Oxford; London; New York: Oxford University Press. 1988. 1063 p.

252. Cramp S. Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic. Vol. V: Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford: Oxford University Press. 1988. 1063 p.

253. Cresswell W. Nest predation: the relative effects of nest characteristics, clutch size and parental behaviour.// Anim. Behav. 1997: Vol. 53. P. 93-103

254. Crick H.Q.P., Baillie S.R., Balmer D.E., Bashford R.I., Beaven L.P., et al. Breeding birds in the wider countryside: their conservation status (1972-1996) // Research Report 198. Thetford: BTO. 1998. 170 p.

255. Crick H. Q. P., Dudley C., Glue D. E., Thomson D. L. UK birds are laying eggs earlier//Nature. 1997. Vol. 388. P. 526.

256. Crick H.Q.P., Gibbons D.W., Magrath R.D. Seasonal changes in clutch size in British birds // J. Animal Ecology. 1993. Vol. 62. P. 263-273.

257. Dawson A. Control of the annual cycle in birds: endocrine constraints and plasticity in response to ecological variability // Philosophical Transactions of the Royal Society (B). 2008. Vol. 363 (1497). P. 1621-1633.

258. Dawson A., Hinsley S. A., Ferns P. N., Bonser R. H. C. Eccleston L. Rate of moult affects feather quality: a mechanism linking current reproductive effort to future survival // Proc. R. Soc. London. B. 2000. Vol. 267. P. 2093-2098.

259. Dawson A., King V. M., Bentley G. and Ball G. F. Photoperiodic control of seasonality in birds. // J. Biol. Rhythms. 2001. Vol. 16. P. 365-380.

260. Desrochers A., Magrath R. D. Age-specific fecundity in European Blackbirds (Turdus merula): individual and population trends // The Auk. 1993.Vol. 110. №2. P. 255-263.

261. Dhondt A. A., Eyckerman R., Moermans R. and Huble J. Habitat and laying date of great and blue tit Parus major and Parus caerulus. // Ibis. 1984. Vol.126. P. 388-397.

262. Dhont A.A., Kast T. L., Allen P.E. Geographical differences in seasonal clutch size variation in multi-brooded bird species // Ibis. 2002. Vol. 144. P. 646-651.

263. Dickinson E.C. (ed.) The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 3rd Edition. London: Christopher Helm. 2003. 1039p.

264. Drent R.H., Daan S. The prudent parent: Energetic adjustments in avian breeding // Ardea. 1980. Vol. 68. P. 225-252.

265. Dubska L., Literak I., Kocianova E. et al. Differential role of passerine birds in distribution of Borrelia spirochetes: data on ticks from the post-breeding migration period in Central Europe // Appl. Environ. Microbiol. 2009.Vol. 75(3). P. 596-602

266. Fonstad T, Haartman L. von. Turdus iliacus Rotdrossel, Weindrossel // Handbuch der Vögel Mitteleuropas. T.2. Turdidae. Wiesbaden, 1988. P.l 100-1148.

267. Fonstad T., Espmark Y., Lampe H., Bjerke T. Breeding biology of the Redwing Turdus iliacus in Central Norway // Fauna norv. Ser. C. Cinclus Oslo, 1984. Vol. 7. P. 75-82.

268. Frochot B., Petitot F., Dufour H. La reproduction du merle en Bourgogne // Le

269. Jean-le-Blanc. 1968. Vol. 7. P. 4-17. Ginn H. B., Melville D. S. Moult in birds // British Trust of Ornitology Guide 19. UK: Tring. 1983. 342 p

270. Groom D. W. Magpie Pica pica prédation on blackbirds Turdus merula nests inurban areas // Bird Study 1993. Vol. 40. P. 55-62. Griîll A. Untersuchungen uber Revier der Nachtigall {Luscinia megarhinchos) II J.

271. Ornithol. 1981. Vol. 122. №3. S. 259-284. Gwinner E. Circadian and circannual rhythms in birds // Farner D.S., King J.R.

272. Gylfe A; Bergström S, Lundström J, Olsen B. Reactivation of Borrelia infection in birds // Nature. 2000. Vol. 403 (6771). P. 724-725

273. Haartman L., von. The nesting habits of finnish birds. I. Passeriformes. Helsinki. 1969. 190 p.

274. Haartman L., von. Population dynamics // Farner D.S., King J.R. (Eds.). Avian Biology. London: Academic Press. 1971. Vol. 1. P. 391-459.

275. Haffer J., Engländer H. V. Turdus philomelos C.L.Brehm 1831 Singdrossel II Handbuch der Vögel Mitteleuropas. T.2. Turdidae. Wiesbaden, 1988. S.1049-1100.

276. Haffer J. Turdus merula Amsel. // Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 11. Passeriformes. Tiel 2. Turdidae. Wisbaden: Aula-verl. 1988. S. 838-928.

277. Hahn T. P., Boswell T., Wingfield J. C., Ball G. F. Temporal flexibility in avian reproduction // (Eds: Nolan, V. J. and Ketterson, E. D.) Curr. Ornithol. Plenum. New York. 1997. P. 39-80.

278. Hahn T. P., Swingle J., Wingfield J. C., Ramenofsky M. Adjustments of the pre-basic molt schedule in birds // Ornis Scandinavica. 1992. Vol. 23. № 3. P. 314-321.

279. Haila Y., Kuusela S. Efficiency of one-visit censuses of bird communities breeding on small islands // Ornis Scand. 1982. Vol. 13. P. 17-24

280. Haila Y., Hanski I. K. Methodology for studying the effect of habitat fragmentation on land birds.// Annales. Zoologici Fennici. 1984. Vol. 21. P. 393-397.

281. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 11. Passeriformes. Tiel 2. Turdidae. Wisbaden: Aula-Verl. 1988. P. 796-1226.

282. Hatchwell B. J., Chamberlain D.E., Perrins C.M. The reproductive success of Blackbirds Turdus merula in relation to habitat structure and choice of nest site. // Ibis. 1996. Vol. 138. N2. P. 256-262.

283. Hatchwell B. J., Chamberlain D. E., Perrins C. M. The demography of blackbirds Turdus merula in rural habitats: is farmland a sub-optimal habitat // J. Appl. Ecol. 1996. Vol. 33. P. 1114-1124.

284. Fenn. 1971. Vol. 48. P. 101 116. Havlin J. Reproduction in the blackbird (Turdus merula L) // Zool. Listy. 1963. V. 21. P. 195-216.

285. Havlin J. Breeding density in the blackbird, Turdus merula.// Zool. Listy. 1963. 12. P. 1-8

286. Heyder R. Die Amsel // Brehm-Büch. Leipzig. 1953.P. 1-38.

287. Hokhlova T.Y. Biodiversity // Development of environmental monitoring in the Karelian Republic. Final report of the project. Joensuu, 20016. P. 31-33, 8285.

288. Hokhlova T. Y., Artemyev A. V. Reassessment of the Southern Limit for Whooper Swans Breeding in Northwest Russia // (Eds. E.C. Rees, S.L. Earnst and J.

289. Huokuna A. Über Veränderungen in der Brutvogelfauna der Gegend von Fossa und Taumnella (Südwestfinnland) in diesem Jahrhundert // Omis Fennica. 1956. Vol. 14(3-4).

290. Vol. 4. N4. P.123-131. Järvinen A. Predation causing extending low densities in microtine cycles: Implications from predation on hole-nesting passerines // Oikos 1985. Vol. 45. P. 157-158.

291. Jarvinen A. Global warming and egg size of birds// Ecography. 1994.Vol. 17. P. 108-110.

292. Jenni L., Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. Acad. Press. London: Acad. Press. 1993. 225p. Johnson D. H. Estimating nest success: the Mayfield method and an alternative //

293. The Auk. 1979. Vol. 96. № 4. P.651-661. Karlsson J., Kallander H. Fluctuations and density of suburban populations of the.

294. Thrushes Turdusphilomelos II Bird Study. 2007. Vol. 54. P. 221-229. Kentish B. J, Dann P., Lowe K. W. Breeding biology of the common blackbird

295. Klomp H. Fluctuations and stability in Great Tit populations // Ardea. 1980. Vol. 68. P. 205-224.

296. Kluyver H. N. Regulation of a bird population // Ostrich. 1966. Suppl. 6. P. 389396.

297. Kluyver H. N., Tinbergen L. Territory and the regulation of density in titmice //

298. Arch Neerl Zool. 1953. Vol. 10. №3. P. 265-289. Kluyver H.N., Tinbergen L. Territory and the regulation of density in titmice //

299. Main I. G. Seasonal movements of Fennoscandian Blackbirds Turdus merula // Ringing & Migration. 2002.Vol. 21 (2) P. 65-74

300. Martin T. E. Nest predation among vegetation layers and habitat types: revising the dogmas. //The American Naturalist. 1993.Vol. 141 (6). P. 656-670.

301. Mason C. F. Some correlates of density in an urban Blackbird Turdus merula population // Bird. Study 2003. Vol. 50. P. 185-188.

302. Mayer-Gross H., Perrins C. M. Blackbirds rearing five broods in one season. // Brit. Birds. 1962. Vol. 55. P. 189-190.

303. Mayfield H. F. Suggestion for calculation nest success // Wilson Bull. 1975. Vol. 87. №4. P. 456-466.

304. Mayr E., Greenway Jr. J. C. Sequence of passerine families (Aves) // Breviora Cambridge: Brev. Mus. Comp. Zool. 1956. Vol. 58. P. 1-11

305. McCardy J. P. Ecological Consequences of Resent Climate Change // Conservation Biology. 2001.Vol. 15. № 2. P. 320-331.

306. McCarthy E. M. Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford university press. 2006. 586p

307. McCulloch M. N., Tucker G. M., Baillie S. R. The hunting of migratory birds in Europe: a ringing recovery analysis // Ibis. 1992. Vol. 134. Suppl. 1. P. 5565.

308. Meijer T., Deerenberg C., Dann S., Dijketra C. Egg-laying and photorefractorinees in the Europaean Kestrel Falco tinnunculus // Ornis Scandinavica. 1992. Vol. 23. №3. P. 405-410.

309. Milwright R. D. P. Redwing Turdus iliacus II The Migration Atlas: movements of the birds of Britain and Ireland. London: T. & A.D. Poyser. 20026. P. 534537.

310. Milwright R. D. P. Migration routes, breeding areas and between-winter recurrence of nominate Redwings Turdus iliacus iliacus revealed by recoveries of winter ringed birds // Ringing & Migration. 2003. Vol. 21. P. 183 192.

311. Mires M. T. The breeding of blackbird, song thrush and mistle thrush in Great Britain. I. Breeding seasons // Bird study. 1955. Vol. 2. P. 2-24.

312. Morton M. L. Control of postnuptial molt in the Mountain white-crowned sparrow: a perspective from field data // Ornis Scandinavica 1992. Vol. 23. № 3. P. 322-327.

313. Moss S. Predictions of the effect of global climate change on Britain s birds // British Birds. 1998. Vol. 91. P. 307-325.

314. Mulsow R., Tomialojc L. Blackbird Turdus merula II The EBCC Atlas of European Breeding Birds. (Eds. W. Hagemeijer, M. J. Blair). London: T & A. D Poyser. 1997. P. 544-545.

315. Nankinov D. N. Phenology in the reproductive cycle of birds // Acta Orn. 1978. Vol. 16. P. 295-308.

316. Navarro E., Roldan C., Cervera J., Ferrero J. L. Radioactivity measurements on migrating birds (Turdus philomelos) captured in the Comunidad Valenciana (Spain) // The Science of The Total Environment. 1998. Vol. 209 (2-3). P. 143-147.

317. Newton I. Population Limitation in Birds. London New York: Academic Press. 1990. 597 p.

318. Newton I. The recent declines of farmland bird populations in Britain: an appraisal of causal factors and conservation actions // Ibis. 2004. Vol. 146. P. 579600.

319. Noskov G. A., Rymkevich T. A.,Iovchenko N. P. Intraspecific variation of moult:adaptive significance and ways of realization // Proc. XXII Int. Ornithol. Congr. (August 1998, Durban, South Africa). Durban: University of Natal. 1999. P. 544-563.

320. Nowak E. The range expansion of animals and its causes // Zeszyty Naukowe.

321. Annu. Rev. Ecol. Ecol. Syst. 2006. Vol. 37. P. 637-669. Parslou J. L. F. Changes in status among breeding birds in Britain and Ireland. //

322. Brit. Birds. 1967.Vol. 60. P. 390-404. Partecke J., Van't Hof T. J., Gwinner E. Underlying physiological control of reproduction in urban and forest-dwelling European blackbirds Turdus merula II Journal of Avian Biology. 2005. Vol. 36. P. 295-305

323. Pikula J. Altersstruktur und Migration der tschechoslowakischen Population

324. Turdus philomelos // Zool. Listy. 1972. Vol. 21. P. 165 180. Pikula J. 1974. Ökologie der Art Turdus merula in der CS SR II Acta Sc. Nat. Brno. Vol. 8. № 8. P. 1-42.

325. Pikula J., Beklova M. 1983. Nidobiology of Turdus merula II Acta Sc. Nat. Brno. Vol. 17. №7. P. 1-46.

326. Poysa H., Milonoff M. 1997. Optimizing clutch size in birds // Trends in Ecology & Evolution. Vol. 12 (11). P. 443

327. Pulliainen E. Influence of heavy snowfall in June 1977 on the life of birds in NE Finnish Forest Lapland // Aquilo, Ser. Zool. 1978. Vol. 18. P. 1-14.

328. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki. 1998. 352 p.

329. Ribaut J. P. Dinamique d'une population de Merles noirs, Turdus merula L. // Rev. Suisse Zool. 1964.Vol. 71. P. 815-902.

330. Richter A. Zum Umfang der Jugendmauser am Flugel der Amsel Turdus merida II Ornit. Beobach. 1972. Vol. 69. P. 1-16.

331. Ricklefs R. E. An analysis of nesting mortality in bird //Smithson. Contrib. Zool. 1969. N9. P. 1-48.

332. Ricklefs R. E. Geographical variation in clutch size among passerine birds: Ash-mole's hypothesis // Auk. 1980. Vol. 97. №1. P. 38-41.

333. Ripley S. D. The thrushes: A taxonomic study. Postilla New Haven: Yale Peabody Museum. 1952. №. 13. 48p.

334. Ripley S. D. Family Muscicapidae, subfamily Turdinae // (Eds. E.Mayr, R. A. Paynter) Check-List of Birds of the World. Museum of Comparative Zoology. Cambridge. 1964. Vol. 10. P. 13-227.

335. Rivalan P., Frederiksen M., Lois G., Julliard R. Contrasting responses of migration strategies in two European thrushes to climate change // Global Change Biology. 2007. Vol. 13 (1). P. 275-287.

336. Robinson R. A., Green R. E., Baillie S. R., Peach W.J., Thomson D.L. Demographic mechanisms of the population decline of the song thrush Turdus philomelos in Britain // Journal of Animal Ecology 2004. Vol. 73. P. 670682.

337. Roux D., Boutin J. M. The phenology of Song thrush Turdus philomelos, Redwing Turdus iliacus and blackbird Turdus merula spring migration // Alauda 2003. Vol. 71. P. 447-458.

338. Ruiz X., Jover L., Llórente G. A., Sancher-Reyers A. F., Febrian M.I. Song Thrushes Turdus philomelos wintering in Spain as biological indicators of the Chernobyl accident// Ornis Scandinavica. 1988. Vol. 19. №1. P.63-67.

339. Saether B. E. Age-specific variation in reproductive performance of birds // Current Ornithology. 1990. Vol. 7. P. 251-283.

340. Santos T., Muñoz-Cobo J. La caza de zorzales y la pajarería en España // La Garcilla. 1984. Vol. 64. P. 42-46.

341. Sanz J. J. Climate change and birds: have their ecological consequences already been detected in the mediterranean region? // Ardeola. 2002. Vol. 49. P. 109120.

342. Sazonov S.V., Artemyev A.V., Lapshin N.V., Hohl ova. T.Y. Birds // Natural complexes, flora and fauna of the proposed Kalevala National Park.- Helsinki, 2002. P. 38-42.

343. Schnack S. The breeding biology and nestling diet of the blackbird Turdus merula L. and the song thrush Turdus philomelos C.L. Brehm in Vienna and in an adjacent wood // Acta Ornithologica 1991 Vol. 26. P. 85 106.

344. Schwabl H. Ausprägung und Bedeutung des Teilzugverhaltens einer sudwestdeutschen Population der Amsel Turdus merida II J. Ornithol. 1983. Jg. 124. №2. S. 101-116.

345. Selmi S., Boulinier T., Faivre B. Distribution and abundance patterns of a newly colonizing species in Tunisian oases: the Common Blackbird Turdus merula //Ibis 2003. Vol. 145. P. 681-688.

346. Sibley Ch. G., Ahlquist J. E. Phenologeny and classification of birds. A study in molecular evolution. New Haven-London: Yale Univ. Press. 1990. 976 p.

347. Sibley Ch. G., Monroe B. L. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New Haven- London: Yale University Press. 1990. 111 lp.

348. Siivonen L. Zur Oekologie und Verbreitung der Singdrossel (Turdus ericetorum philomelos Brehm) II Ann Soc Zool Bot Eenn. 1939. V. 8. P. 1-40.

349. Slagsvold T. Estimation of density of the Song Thrush Turdus philomelos Brehm. by different methods based upon singing males // Norw. J. Zool. 1973b. Vol. 21. P. 129-152.

350. Slagsvold T. Breeding time of birds in relation to latitude // Norw. J. Zool. 1975a. Vol. 23. P. 213-218.

351. Slagsvold T. Hypotheses on breeding time and clutch-size in birds // Norw. J.

352. Zool. 1975b. Vol. 23. P. 219-222. Slagsvold T. Clutch variation in passerine birds: the nest predation hypothesis. //

353. Oecologia. 1982. Vol. 54. №2. P. 159-169. Snow D. W. Territory in the blackbird T. merula II Bird Study. 1956. Vol. 98. P. 438-447.

354. Snow D. W. The breeding of the blackbird, song thrush and mistle thrush in Great

355. Snow D. W. The Moult of British thrushes and chots. Bird Study. 1969a. Vol. 16. P. 115-129.

356. Snow D. W. Some vital statistics of British Mistle Thrushes // Bird study. 19696. Vol. 16. P. 34-44.

357. Snow D. W. A Study of Blackbirds. (2nd ed). London: Brit. Museum (Nat. History). 1988. P. 1-196

358. Sondell J. Fyra trastarters riggning vid Kvismaren // Var Fogelvarld. 1987. Vol. 46. № 2. P. 57-63.

359. Spencer R. Changes in the Distribution of Recoveries of Ringed Blackbirds // Bird

360. Study. 1975. Vol. 22. P. 177-190. Staav R., Fransson T. EURING list of longevity records for European birds. 2008http ://www. euring. org/dataandcodes/longevity .htm). Stephan B. Die Amsel Turdus merula II Die Neue Brehm-Bucherei. A. Ziemzen

361. Verlag. Wittenberg Lutherstadt. 1985. 231 p. Streif M., Rasa O. A. E. Divorce and its consequences in the Common Blackbird Turdus merula // Ibis. 2001. Vol. 143. P. 554-560.tli

362. Stresemann E., Stresemann V. Inheritance of the adaptation in moult // Proc. 141.t. Omithol. Congr., Oxford. 1967. P. 75-80. Svensson E. Avian reproductive timing: when should parents be prudent?// Anim.

363. Behav. 1995. Vol. 49. P. 1569-1575. Svensson L. Identification Guide to Europaean Passerines. Second edition. Stockholm. 1975. 184 p.

364. Tiainen J., Vaisanen R. A. Redwing Turdus iliacus // The EBCC Atlas of European Breeding Birds (Eds. W Hagemeijer, M. J. Blair). London: T & A. D. Poyser, 1997. P. 550-551.

365. Toivari L., Piiparinen T. Zur Ausbreitung der Amsel, Turdus merula L. in Sudostfinnland.// Ornis Fennica. 1957. Vol. 34. P. 10-17.

366. Tomas C.D., Lennon J. J. Birds extend their ranges north-wards // Nature. 1999. Vol. 399. P. 213.

367. Tomialojc L. Song Thrush Turdus philomelos II The EBCC Atlas of European Breeding Birds (eds. W Hagemeijer, M. J. Blair). London: T & A. D. Poyser. 1997. P. 548-549.

368. Tomialojc, L., Lontkowski, J. A technique for censusing territorial song thrushes Turdus philomelos // Ann. Zool. Fennici. 1989.Vol. 26. P. 235-243.

369. Torok J. Comparative ecological studies on Blackbird (Turdus merula) and Song Thrush (T. philomelos) populations. 1. Nutritional Ecology // Opusc. Zool. Budapest. 1985.Vol. 21. P. 105-117.

370. Tucker G. M., Heath M. F. Birds in Europe: their conservation status. 1994. Cambridge, UK: BirdLife International (BirdLife Conservation Series no.3): 600p.

371. Tuomenpuro J. Population increase and breeding biology of the Dunnock Prunella modularis in the southern Finland. // Ornis fennica. 1990. Vol. 67. P. 33-44.

372. Tyrvainen H. The breeding biology of the Redwing Turdus iliacus // Ann. Zool. Fenn. 1969. Vol. 6. P. 1-46.

373. Vaisanen R. A., Hilden O., Pulliainen E. Suomen pesiva maalinnusto 1979-88 piste-ja linjalaskentojen valossa//Lintumies. 1989. Vol. 24. №2. P. 60-67.

374. Vaisanen R., Routasuo P. Maalintulaskennat paljastavat atlasvuuosien 1986-89 poikkeuksellisuoden//Lintumies. 1992. Vol. 27. №3. P. 101-103.

375. Van Vliet J., Musters C. J. M., Keurs W. J. T. Changes in migration behaviour of Blackbirds Turdus merula from the Netherlands // Bird Study. 2009. Vol. 56 (2). P. 276-281.

376. Vansteenwegen C. Nidification du Merle noir (Turdus merula) en janvier et fevrier. //Aves. 1998. Vol. 35. № 3-4. P. 219-221.

377. Venables L. S. V., Venables U. M. The blackbird in Shetland II Ibis. 1952. Vol. 94. P. 636-653.

378. Verbeek N. A. M. Altitudinal distribution of first-year male black redstarts (Phoenicians ochropus) in the western Pyrenees // J. Ornithol. 1984. Vol. 125. №3. P. 333-334.

379. Voelker G., Rohwer S., Outlaw D. C., Bowie R.C.K. Repeated trans-Atlantic dispersal catalysed a global songbird radiation // Global ecology and biogeog-raphy. 2009. Vol. 18. (1). P. 41-49.

380. Werth J. The tendency of Blackbird and Song Thrush to breed in their birthplaces //Brit. Birds. 1947. Vol. 40. P.328-330.

381. Wetmore A. A classification for the birds of the world // Smithsonian Miscellaneous Collections. Washington: Smithsonian Institution. 1960. Vol. 139 (11). P. 1-37.

382. Wingfield J. C. Environmental and endocrine control of avian reproduction: an ecological approach. Ill (Eds. Mikami S., Homma K. and Wada M.). Avian endocrinology. Japan Sci. Soc. Press/Springer-Verlag, Tokyo/Berlin. 1983. P. 265-288.

383. Wysocki D. Age structure of urban population of the blackbird (Turdus merula) in Szczecin (NW Poland) // Zoologica Poloniae. 2004.Vol. 49 (1-4). P. 219227.

384. Zielinska M., Zielinski P., Mokwa T. Juvenile Blackbird (Turdus merula) moulting primaries and secondaries // Ring. 2005.Vol. 27 (1). P. 121-123.

Информация о работе

Хохлова, Татьяна Юрьевна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Популяционные адаптации к условиям севера таежной зоны близкородственных видов птиц с полицикличным размножением (на примере дроздов рода Turdus) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы