Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология близкородственных видов птиц в зонах симпатрии (бассейн озера Байкал)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология близкородственных видов птиц в зонах симпатрии (бассейн озера Байкал)"

. МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ • >/! /I имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ДОРЖИЕВ Цыдыпжап Заятуевлч

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПТИЦ В ЗОНАХ СИМПАТРИИ (БАССЕЙН ОЗЕРА БАЙКАЛ)

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Бурятском государственном педагогическом институте имени Д.Банзарова.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Р.Л.Бене

Доктор биологических наук, профессор Л.С.Степанян

Доктор биологических наук, профессор В.А.Остапенко

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет имени В.И.Ленина.

Защита состоится 20 марта 1995 г. в. 1Б час:-30 мин. на заседании Специализированного совета Д.053.05.34 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, В-234, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан _ февраля 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук Л.И.Барсова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение экологии симпатрических близкородственных видов является составной частью одной из актуальных проблем современной биологии - проблемы биологического разнообразия. в центре которой находится решение разных аспектов структурной организации и функционирования экосистем. Птищ в атом отношении могут служить в качестве ценной биологической модели, благодаря своему видовому и экологическому разнообразии. Исследование близкородственных видов птиц наиболее интересно- в связи с поиском механизмов и факторов поддержания их симпатрии и симбиотопии, прогнозной оценкой основных тенденций современного фауногенеза, решением спорных вопросов, касающихся систематики, биогеографии, эволюционных процессов, а таксе разработкой мер по оптимизации сообществ птиц, акклиматизацией и интродукцией новых форм.

Близкородственные виды птиц давно привлекают внимание исследователей. Имеется большое количество работ по вопросам экологических и репродуктивных их взаимоотношений (Lack, 1947, 1971-, 3choener,1974; Панов,1978, 1989; Степанян, 1983; Иваницкш, 1986 и цр.) ■ Сведения по их экологии содержатся во многих изданиях по отдельным систематическим группам птиц и в региональных авифаунисти-1еских сводках. Но, к сожалению. эти материалы не всегда можно ис-юльзовать в полной мэре, поскольку они собирались разными автора-га, в разное время и в различных регионах и не были заранее наце-юны на выявление сходств и различий между ними (Степанян, 1983).

В целом, несмотря на относительно продолжительную истории изу-:ения близкородственных,видов птиц, работ, специально посвященных кологии их симпатрических популяций, а также- общетеоретически опросам данной проблемы, явно не хватает.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление основных аконсмерноетей экологической дифференциации близких (конгенери-еских) видов птиц в зонах перекрывания их зреалов и факторов, беспечиваших их симпатрию.

Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:

- провести анализ структуры и динамики орнитофауны Прибайкалья и Западного Забайкалья, включая ее родовые комплексы;

- выявить особенности экологии близкородственных видов, находящихся на стадии становления сишатрии, и установить характер изменения экологических признаков под влиянием их взаимоотношений;

- изучить сходства и различия в экологии видов-двойников, имеющих устойчивый пространственный контакт, и выявить возможные пути их возникновения;

- провести сравнительный анализ конгенерических видов с устоявшейся пространственной симпатрией и определить их экологическое разнообразие;

- выявить специфику экологической эволюции видов в родовых комплексах птиц и основные закономерности их симпатрии на региональном и ценотических уровнях.

Научная новизна. На основе проведения таксономического, орни-тогеографического и экологического анализа дана оценка современному состоянию орнитофауны бассейна озера Байкал, раскрыты основные тенденции изменения ее видовой и пространственной структур, отме~ чено 15 новых для данного региона видов.

Разработана оригинальная методология структурного анализа родовых комплексов птиц на уровне регионов.

Расширены представления о механизмах и процессах формирования симпатрии и симбиотопии конгенерических видов птиц.

Детальные сравнительно-экологические исследования близкородственных видов в зонах их симпатрии позволили существенно углубить современные представления об экологической дивергенции птиц в родовых комплексах. Предложена новая гипотеза возникновения видов-двойников у птиц, которая дополняет ранее имеющиеся.

Данные по экологии большинства изученных видов являются новыми для региона, по многим из них (амурский кобчик, скалистый голубь, забайкальский конек, белая лазореЕка. овсянки и др.) впервые приведены более полные сведения.

Практическое значение. Теоретические положения результатов исследовании могут быть использованы при планировании.и разработке мер по интродукции и акклиматизации новых ферм. Материалы исследовании нашли применение при составлении. Красной книги Бурятии (1988), многотомной сводки "Птицы СССР" , "Предложений по оптимизации охраны природы в бассейне Байкала" (Вардуног и др., 1990), "Кадастровой карты редких, эндемичных и реликтовых видов растений и животных бассейна озера Байкал" . (Плешаков, макрый, Доржиев, 1990). Предложены и успешно апробированы методики учета численности синантропных птиц (голубей) и изучения биологии птиц-норогнезд-ников. Результаты исследований используются на лекционных и лабораторных занятиях и полевых практиках по зоологии позвоночных, экологии и эволюционной теории на биолого-химическом факультете Московского педагогического госуниверситета и естественно-географическом факультете Бурятского педагогического института.

Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Vil, Vil1, IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Чебоксары, 1977; Кишинев, 1981: Ленинград, 1986; Витебск, 1991), Второй всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1973), Всесоюзных научных конференциях зоологов педвузов (Ставрополь, 1979: Витебск. 1984), 11 и 111 Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982; 1988), И и 111 Сибирских орнитологических конференциях (Горно-Алтайск, 1983; Томск, 1987), региональных орнитологических и экологических совещаниях (Пермь, 1984; Улан-Удэ, 1987, 1991; Курск, 1990), 111 Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1985), Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народ-юй Республики" (Москва, 1986), Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988), 11 и 111 Всесоюзных совещаниях по фановым птицам (Липецк, 1989; Ставрополь, 1992), а также ежегод-1ых итоговых конференциях преподавателей Бурятского пединститута 11976-1994) и научных сотрудников Бурятского научного центра СО->АН (1987-1992).

- о -

Публикации. По теме диссертации опубликованы 64 работы, в той числе пять монографий и одно учебное пособие для студентов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит ив введения, описания материала и методики, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 440 стр., ив них 385 стр.текста, иллюстрирована 34 рисунками, 32 таблицами. Библиография включает 462 наименования, иг них 107 на иностранных языках. Приложение содержит список видов птиц бассейна Байкала с указанием особенностей их распространения и характера пребывания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Дается обоснование актуальности темы исследования, ее теоретическая и практическая ценность. Наложены основные направления изучения симпатрических близкородственных видов птиц. Указываются цель и задачи исследований.

Б работе понятия "симпатрические виды", "аллопатрические виды" и "виды-двойники" используются по определению Э.Каира (1974), "экологическая ниша" - по Q.Е.Hutchinson (1965). Термин "близкородственные виды" употребляется как синоним "конгенерические виды".

МАТЕРИАЛ U МЕТОДИКА

В основу настоящей работы положены результаты полевых исследований по экологии близкородственных (конгенерических) видов птиц, проведенных нами в Прибайкалье и Западном Забайкалье - в северной части бассейна озера Байкал. При этом использованы две точки в качестве постоянных долговременных стационарных исследований - "Озеро Щучье" (Гусиноозерская котловина) и окр. г.Улан-Удз, на которых параллельно в течение более 15 лет (1975-1992 гг.) велись наблюдения. Неоднократными экспедиционными выездами охвачена практически вся территория Прибайкалья и Западного Забайкалья, на которых за-

— —

регистрированы все виды птиц, их характер пребывания и особенности биотспического размещения.

Нами летально изучена экология свыше 50 видов птиц, из них наиболее подробно - 39 видов из 12 родов: 1) род Falco - F.subbu-tec L., F.arcurervsis Radde, F.tlnnunculus L.; 2) Columba - C.livia Quel., C.rupestris Pall.; 3) Dellchon - D.urbica L., D.dasypus Bp.; 4} Anthus - A.richardi Vleill., A.godlewskii Tasz. ; 5} Lantus -L.cristatus L., L.isabellinus Hemp.; 6) Sturnus - S.cineraceus Теш., S.vulgaris L.; 7) Ccrvus - C.dauuricus Pall., C.frugilegus L., C.corcne L., C.corax L.; 8) Oenanthe - Oe.oenanths L., Oe.ple-sc-hanka Lep., Qe.lsabellina Temm.; 9) Phoenlcurus - Ph.phoenicurus L., Ph.aurcreus Pall.; 10) Parus - P.palustris L., P.montanus Bald., P.aterL., P.cyanus Pall., P.major L.; 11) Passer - P.do-mesticus L., P.nrantsnus L.; 12) Emberiza - E.leucocephala On., E. godlewskii Tacz., E.fucata Pall., E.schoeniclus L., E.pallasl Cab., E.chrysophrys Pall., E.spodocephala Pall., E.aureola Pall., E.rutila Pall.

В соответствии с задачами работы объекты исследований были обгединены в 3 группы. В первую группу вошли 3 пары видов из трех родов {Columba, Sturnus и Phoenicurus), которые в бассейне Байкала вступили в пространственный контакт сравнительно недавно, вторую -4 пары видов-двойников с устоявшейся симпатрией (D.urbica и D.dasypus; A. richardi и A. godlewskií;, L.cristatus и L.isabellinus; Р. palustris и P.montanus) и в третью - остальные роды, представители которых так же, как и виды-двойники, имеют устоявщуюся пространственную симпатрию.

Исследованиями были схвачены практически все стадии предгнеэ-довой и гнездовой жизни изучаемых объектов.

3 работе использованы преимущественно общепринятые методики (Малъчевскии, Кадочников, 1953; Новиков, 1953; Нейфелъдт, 1970; Костин, 1977; Болотников и др.,1985 и др.). А для изучения птиц-норогнездников (каменок-плясуний) применяли оригинальную техноло- \ тию вскрытия их нор и методику наблюдений за ними (Дорлшев, Херту-

ев, 1992).

Автором и его помощниками пройдено учетными маршрутами более 1500 км. Пространственную и социальную структуру гнездовых поселений изучали на 228 пробных площадках, на которых картировали все гнезда, проводили основные наблюдения за гнездовой биологией и взаимоотношениями птиц. Отдельных особей отлавливали для индивидуального мечения, по возможности использовали естественные.опозно-вателыше признаки птиц.

Для наблюдений за птицами использовали 8- или 12-кратные полевые бинокли и 25-кратную зрительную трубу TNC-1 фирмы Caowa (Япония), а также переносные шалаши и палатки. В общем на этологичес-кие наблюдения птиц затрачено около 600 часов.

Гнездовая биология птиц изучена на основании обследования 614 гнезд, всего учтено около 1100 гнезд, морфологическому анализу подвергались 3850 яиц. Насиживание изучено у 216 пар птиц. Анализировано более трех тысяч пищевых проб птенцов воробьиных птиц, содержимое 287 зобов голубей и у 349 погадок соколов, собранных преимущественно в их гнездах.

При изучении условий сосуществования близкородственных видов использовался в основном традиционный подход (Planka, 1969; Schoener, 1974; Brawn, 1975; Одум, 1975; Пианка, 1981; Шенброт, 1982, 1986; Роговин, Суров, 1987): сначала рассматривали пространственные и временные связи, а затем, если по этим параметрам изучаемые виды обнаруживали сходство, сравнивали характер питания, кормодобывательное поведение, места расположения гнезд, а также описывали их взаимоотношения с целью не только выявления механизмов. снижающих межвидовую конкуренцию, но и выяснения механизмов, поддерживающих целостность данной ассоциации.

Названия птиц и их систематическое положение даются по Л.С. Отепаняну (1990).

Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПТИЦ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Бассейн озера Байкал занимает чрезвычайно специфическое географическое положение на Евразийском континенте. Он расположен на стыке двух так называемых "субконтинентов" Северной и Центральной Азии и на трансконтинентальном долготном рубеже взаимовлияний Тихого и Атлантического океанов - основных генераторов климата Евразии. Поразительно неоднородны физико-географические условия региона. Это определило особое пограничное положение региона в хорологической структуре биогеографических выделов.

В диссертации дана подробная характеристика экологических условий обитания птиц и приведены некоторые адаптивные их особенности.

Глава 2. СТРУКТУРА ОРШГГОЗАУКЫ И ХАРАКГЕРПСПЯА КОМПЛЕКСОВ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПТИЦ

Краткий анализ о&цей структуры орнитофауны

На основе собственных исследований и литературных данных проведен общий таксономический, орнитогеографический и экологический анализ современной структуры орнитофауны бассейна озера Байкал, раскрыты основные тенденции изменения ее видового состава и пространственного размещения видов.

В настоящее время в бассейне озера Байкал зарегистрировано 379 видов птиц (Болд, Доржиев, Юмов, Цэвэнмядаг, 1991), а в северной его части - Прибайкалье и Западном Забайкалье - 352 вида, из них гнездящихся . и вероятно гнездящихся видов - 269, пролетных -34, зимующих - 6, залетных - 43. В диссертации дан анализ по отрядам, в приложении приведен список видов с указанием характера их пребывания и размещения.

В структуре орнитофауны бассейна Байкала нами выявлен ряд особенностей.

Во-первых, видовой состав птиц региона отличается большой динамичностью. Только за последние 25-30 лет нами и нашими коллегами зарегистрировано 20 новых гнездящихся видов (пеганка, белокрылая и черная крачки, клинтух, серый скворец, серый снегирь и др.) и более 20 новых залетных видов (индийский ибис, фламинго, восточная тиркушка, толстокшовый, монгольский, восточный и морской зуйки, вяхирь, черноголовая иволга, зяблик, пустынная каменка и др), перестали гнездиться 2 вида (большой баклан и сухонос) (Мельников, 1979, 1991; Дрржиев, 1984; Доржиеву Хабаева, Шов, 1985; Василь-ченко, Доржиев, Егоров'и др. ,1988;-;Смиренский,. Доржиев, 1990; Болд и др.,1991; Доржиев, Ешеев,)1991 й др.). Среди новых видов преобладают представители отряда ржанкообразных (более 50%), сравнительно активны в расширении ареалов представители голубеобразных и гусеобразных. Относительно мало видов из большого отряда воробь-инообраэных. Из экологических групп преобладают околоводные и водоплавающие виды, а также виды, осваивающие антропогенный ландшафт (сизый голубьt обыкновенный и серый скворцы, обыкновенная горихвостка). Как зидно, наибольшей^тенденцией к изменению границ ареалов обладают виды, связанные с азональными и интерэональными территориями, в .том числе антропогенными. Большинство новых гнездящихся видов бассейна Байкала появилось в результате меридиального расширения ареалов; из них 69,2% видов продвигаются с запада на восток и 23,1% - с востока на запад.

Второй особенностью авифауны бассейна Байкала является ее неоднородный орнитогеографический состав. Она сложена из элементов 7 типов фауны (по: Штегман, 1933): представители сибирского типа фауны составляют 25,7%, китайского -^-.11,2%, монгольского - 10,3%, европейского - 8,6%, тибетского - 3,7%, арктического - 3,0%, средиземноморского.:.-,-;.!}, 7%, транспалеаркты и полизональные виды -36,4%.

В-третьих, орнитофауна региона выделяется наличием большого числа видов, находящихся на периферии ареалов (111 видов или 41,3%).

В целом структура орнитофауны бассейна Байкала имеет свои ярко выраженные особенности: ее отличает видовое богатство, динамичность, большое разнообразие элементов из разных типов фауны, наличие значительного числа видов, представленных периферийными популяциями и необычный состав многих орнитологических сообществ (Дор-жиев,1990). Бассейн Байкала можно рассматривать как своеобразный и исключительно динамичный фаунистический "узел", где стыкуются периферийными популяциями элементы самых разных типов авифауны.

т Обчая характеристика родовых кокплексов птнц

Анализ видового разнообразия родов, представленных в орнитофауне Прибайкалья и Западного Забайкалья, показал, что более половины их (81 род (59,6 X) из 136 родов) состоит из одного вида, 29 родов (21,3%) - из двух, Э (5,9%) - из трех, 10 (7,4%) - из четырех. Пять и более гнездящихся видов в одном роду - исключительное явление; в исследуемом регионе только по одному роду - Tringa, Anthus, Falco, Anas, Turdus, Emberiza - содержат соответственно 5, 7, 8, 9, 10 и 11 видов И два рода - Phyllosccpus и Parus - по 6 видов. В среднем на 1 род приходится 1,98 вида.

В разных отрядах среднее число видов в родах колеблется от 1 до 2.5. Только в одном отряде Fodiclpedlformes, представленном одним родом в регионе, отмечено 4 вида в роду. Из 16 отрядов 2 отряда (Ciconliformes, Coracilformes) имеют роды, представленные только одним видом, в 7 отрядах роды включают не более двух видов, лишь в 4 отрядах (Anserlformes, Falconiformes, Charadrllformes, Passeri-formes) имеются роды, состоящие из 5 и более видов. Самый большой и разнообразный по видовому составу отряд Passerifornes имеет в среднем такое же небольшое число видов в родах (2,2 вида).

Заметных различий по числу видов в родах, относящихся к разным экологическим группам, не отмечено. Так, например, в отрядах Gaviiformes, Fodiclpedlformes и Anserlformes, практически полностью состоящих из водоплавающих видов, на 1 род в среднем приходится 2,1 симпатрических гнездящихся вида, в 3-х отрядах луго-бо-

лотных птиц (Ciconilformes, Gruiformes и CharadrlIformes) - 1,3 вида, на остальные отряды, которые в основном включают сухопутных видов - 1,8 вида.

Среди группы сухопутных птиц, в частности, в отряде воробьино-обрааных, три и более видов относятся родам, представители которых населяют широкий спектр местообитаний в различных ландшафтах (Anthus, Motacilla, Corvus, Lanlus, Emberiza), a также многим родам лесных экосистем (Muscícapa, Prunella, Phoenicurus, Luscinla, Phylloscopus, Parus, Turdus) .

Роды по орнитогеографическому составу могут включать виды как одного, так и нескольких типов фауны. Из 55 родов, состоящих из двух и более видов, около одной трети (32,7%) состоят из элементов только одного типа фауны, 41,8% -из элементов двух типов фауны, 14,5% - трех и всего 9,1% - четырех типов фауны. При этом в 19 родах (34,5%) (в 17 родах, состоящих из 2-х видов и по 1-му роду -из 3 и 4 видов) все виды были из разных типов фауны. В остальных родах (32,8%), где три и более видов, наряду с птицами из разных комплексов отмечаются выходцы и с одного типа фауны. Чаще всего в одном роду встречаются транспалеаркты (17 родов или 30,9%), затем виды сибирского комплекса (15 или 27,3%), элементы других типов фауны вместе отмечаются редко.

В целом характеризуя структуру родов птиц, населяющих определенную область, обращаем внимание на преобладание родов с минимальным числом видов (1 и 2), которые в северной части бассейна Байкала составляют подавляющее большинство (80,9%), а также на доминирование родов, состоящих из элементов разных типов авифауны (67,3%).

В заключении следует отметить, что указанные особенности структуры фауны птиц бассейна озера Байкал и ее родовых комплексов, а также процессы, идущие в них, свидетельствуют, по-видимому, об относительной молодости и незавершенности формирования орнитофауны региона.

- 13 -

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ, НАХОДЯЩИХСЯ НА СТАДИИ СТАНОВЛЕНИЯ СННПАТРИН

Б главе рассматриваются взаимоотношения близкородственных видов, находящихся на стадии становления симпатрии. У трех пар кон-генерических видов нам удалось подробно изучить экологию, проследить весь процесс становления симпатрии и особенности их взаимоотношении от его начала до настоящего времени. Каждая пара оказалась довольно специфичной. У двух пар, сизого и скалистого голубей, обыкновенной и сибирской горихвосток, один из видов (в данном случае последние в парах) является аборигенным, а второй - новым для региона. В третьей паре, состоящей из обыкновенного и серого скворцов, оба вида для бассейна Байкала являются "пришлыми".

Выявлены особенности экологии близкородственных видов, вступающих во вторичный пространственный контакт, раскрыты механизмы становления симпатрии между ними.

Яеяоторие особенности территориальной гнездовой экспансии гггкц

Анализ процесса освоения бассейна Байкала новыми гнездящимися видами птиц позволил нам выделить три стадии: 1) начальная стадия, 2) стадия расселения и 3) стадия "вхождения" в сообщество. На начальной стадии идет подготовка и попытка закрепления вида на новой территории. Она начинается у одних видов со случайных и редких залетов, которые приобретают регулярный характер. Затем отмечаются эпизодические единичные их гнездящиеся пары, которые со временем становятся регулярными. Эта стадия имеет разную продолжительность у разных видов; в бассейне Байкала, например, клинтух и серый скворец прошли ее за 3-4 года, обыкновенный скворец - за 5-7 лет, у зяблика и черноголовой иволги около десяти лет наблюдаются только залеты, которые стали регулярными.

У других видов, имеющих раньше связь с территорией вне периода размножения, гнездовая экспансия начинается с нерегулярных гнездо-

ваний отдельных пар, переходящих со временем также в систематическое явление. Таким путем в бассейне Байкала в число гнездящихся видов "перешли", например, большая поганка (из пролетных видов), серый снегирь и обыкновенная чечетка (из зимующих).

Очень небольшое число видов могут проникнуть на новую территорию путем преднамеренной и случайной интродукции. В бассейне Байкала известен пока единственный случай непреднамеренного завоза нового вида - майны (Доржиев, 1984).

После закрепления на одном или нескольких участках новые виды начинают расселяться. В бассейне Байкала у них отмечено три типа расселения: 1) "дорожный" тип расселения (вид идет узким коридором вдоль железной дороги или автотрассы (сизый голубь) или по долинам рек (обыкновенный и серый скворцы)), 2) мозаичный тип расселения (гнездящиеся особи вида появляются одновременно в разных точках, отстоящих друг от друга на значительном расстоянии - белокрылая крачка на всей северной части бассейна Байкала, черная кряква, белощекая, черная и малая крачки, чеграва на Байкале), 3) фронтальный тип расселения (вид распространяется широким фронтом в каком-то направлении, пример, клинтух).

Третья стадия, стадия "вхождения" в сообщество, связана с процессом становления симпатрии между видами, на котором детально остановимся ниже.

В целом, территориальная гнездовая экспансия разных видов имеет общие черты, но при этом у каждого из них прослеживается своя специфика в зависимости от его биологии и экологических условии новой территории.

Особенности экологии птиц, находящихся на стадии становления симпатрии

Анализ экологии симпатрических популяций генеалогически близких видов птиц, находящихся на стадии становления симпатрии, позволяет отметить следующее.

Во-первых, формы, вступающие в пространственный контакт могут быть экологически хорошо дивергировавшими еще в условиях аллопат-рии. Наглядным примером служат изученные нами обыкновенная и сибирская горихвостки. Четко отличаются у них места обитания, хотя оба они наиболее часто встречаются в смешанных и сосновых лесах. При этом сибирские горихвостки предпочитают опушки с рассеченным субстратом в виде склона, каменистой осыпи, скалы, где полновозрастные лесные насаждения сочетаются с зарослями кустарников и полянами, охотно занимают поймы рек и речек, березовые и черемуховые рощи с полянами, которые обыкновенные горихвостки избегают. Последние предпочитают негустые сосновые леса, с которыми они, как отмечает Г.Н.Симкин (1990), имеют эволюционно важные отношения. •Заселяют смешанные леса, но избегают чисто лиственные насаждения. Обыкновенные горихвостки более социальны, чем сибирские; плотность их гнездовых поселений выше, они менее агрессивны друг другу. Обыкновенная горихвостка в бассейне Байкала - облигатный дуплог-нездник, сибирская горихвостка - факультативный дуплогнездник, чаще устраивает гнезда в полудуплах, постройках человека, нишах скал, под камнями и т.д. Несколько отличаются по строению их гнезда, у сибирской горихвостки, например, четко выделяются все части сооружения. Различия отмечены в величине кладки (у обыкновенной больше), количестве генеративных циклов (обыкновенная горихвостка строго моноциклична, часть особей сибирской горихвостки имеет две кладки). Различаются их яйца по окраске, причем у сибирской горихвостки могут встречаться яйца разной окраски. Несколько по разному ведут себя после вылета их слетки.

В то же время имеются сходства; очень близки сроки прилета, характер и продолжительность насиживания и т.д. Б диссертации все это излагается подробно на обширном фактическом материале.

Многие черты экологии этих двух видов показывают, что формирование их происходило в разных условиях. В адаптациях обыкновенной горихвостки хорошо прослеживаются черты типичной лесной птицы, причем приспособленной к более разреженным зрелым лесным насажде-

ниям. У сибирской горихвостки заметно проявляются тесные связи с редкими древесными насаждениями ленточного или островного характера по склонам гор у водоемов с обрывистыми берегами и зарослями кустарников.

Вторая особенность видов, вступающих во вторичный пространственный контакт, заключается в том, что они могут быть экологически очень сходными, несмотря на то, что сформировались в совершенно разных географических областях. Это хорошо видно на изученных нами двух парах близкородственных видов - сизом (относится к средиземноморскому типу фауны) и скалистом (монгольский тип) голубях и сером (китайский тип) и обыкновенном (европейский тип) скворцах. У этих двух пар практически все экологические признаки оказались очень сходными (Доржиев, 1984, 1991; Доржиев, Ешеев, 1991). Это свидетельствует о том, что в условиях географической изоляции у близкородственных видов возможна обширная параллельная эволюция экологических признаков.

В-третьих, сравнительное изучение генеалогически близких видов, находящихся на стадии становления симпатрии, позволило выявить роль их взаимоотношений на изменение экологических признаков друг друга. В частности, установили, что они могут привести к усилению экологического разрыва между ними. У сизых и скалистых голубей в результате взаимоотношений произошла заметная дифференциация в выборе местообитаний. Если на начальных стадиях контакта их мес-тобитания не отличались, то в настоящее время сизый голубь обитает преимущественно в крупных населенных пунктах, а скалистый голубь -в небольших. В связи с этим произошли изменения в сроках размножения, количестве генеративных циклов (у скалистого голубя в целом уменьшилось) и питании (Доржиев, 1991).

У серого и обыкновенного скворцов, которые в бассейне Байкала начали тесно контактировать совсем недавно, примерно с середины 80-х годов текущего столетия, а также из-за низкой плотности популяций обоих видов, пока мало заметно изменение их экологических признаков. Небольшие различия, которые выявлены нами в их эколо-

гии, позволяют предположительно прогнозировать направления их экологической дифференциации. .:

Таким образом, результаты исследований показывают, что степень экологического сходства конгенерических видов, вступающих во вторичный пространственный контакт может быть самой различной. В зонах симпатрии в результате их взаимоотношений экологические различия между ними могут усилиться.

Нехаюсшы становления скипатркн у близкородственных ГО1ДОВ

Анализ процесса становления симпатрии, детально рассмотренных нами на трех парах близкородственных видов бассейна Байкала, а также обсуждение картины взаимоотношений конгенерических видов с устоявшимся пространственным контактом, позволили выделить два основных пути становления их симпатрии. При первом пути близкородственные виды в зонах новейшего перекрывания ареалов не вступают в прямые пространственные контакты, поскольку их требования к местообитаниям оказались совершенно разными. Судьба нового вида в этом случае зависит от разных факторов, но не от аборигенного близкородственного вида. Если ему не удается адаптироваться к новой среде, то он исчезает. По этому пути происходило становление симпатрии у многих генеалогически близких видов (клинтух - сизый и скалистый голуби, обыкновенная горихвостка - сибирская горихвостка и т.д.). Все они приобрели различия в отношениях к местам обитания еще до вторичного контакта в условиях географической изоляции.

Второй путь становления симпатрии между близкородственными видами проходит через сложные их взаимоотношения, поскольку из-за сходства мест обитания они вступают в непосредственные пространственные контакты. Можно ожидать разные последствия их взаимоотношений. В одних случаях один из них, обладая каким-то присущим ему преимуществом перед другим, вытесныет его. Последний, не шея возможности занять новую экологическую шит/, исчезает с данной территории, то есть между ними не устанавливается симпатрия.

Во многих подобных случаях срабатывают такие механизмы, которые способствуют установлению между видами устойчивой симпатрии. При этом им иногда удается сохранять приверженность к сходным биотопам или же они вынужденно расходятся по разным местообитаниям, сохраняя симпатричность. Это во многом зависит от степени экологического сходства взаимодействующих видов, их толерантности и условий среды.

Механизмы, которые включаются для создания оптимальных условий для установления симпатрии, различны. Они в зависимости от разных ситуаций проявляются по разному. Не все они нами выявлены, но основные из них следующие.

1. Симпатрия между близкородствеными видами может установиться за счет биотопического замещения одного вида другим. Довольно хорошим примером этого явления, хотя не ведущего к абсолютной пространственной изоляции, служит вытеснение сизым голубем скалистого из центральных районов г.Улан-Удэ на его окраины и из крупных населенных пунктов в небольшие. В результате чего произошло биотопическое замещение одного вида другим (Доржиев, 1991). В качестве другого яркого примера приведем размещение кольчатых (Streptopella decaocto) и малых горлиц (S. Senegalensis) в городах Турции, где широко распространены оба вида; в г.Стамбуле мы летом 1994 года встречали только малых горлиц, а в южных городах страны - Измире и Манисе их замещали экологически близкие кольчатые горлицы. Б результате биотопического замещения одного вида другим устанавливается симпатрия, исключающая устойчивые пространственные контакты между ними.

Механизмы, ведущие к практически полной биотопической дифференциации близкородственных видов, различны. К ним, например, относятся вытеснение одного вида другим и освоение последним новой стации, расхождение их по наиболее оптимальным и специфичным для каждого из них участкам в пределах присущим им широкого спектра местообитаний.

2. Установлению симпатрии способствует смещение экологических признаков у взаимодействующих видов. В литературе данному вопросу уделено достаточно много внимания. Принцип этого механизма заключается в том, что при совместном обитании близкородственных видов их экологические признаки начинают изменяться в сторону увеличения различий между ними. Смещение может иметь разный характер и затронуть один или несколько экологических признаков: местообитание, выбор мест для гнездования и кормовых биотопов, рацион, время репродуктивных циклов и т.д. В конечном счете смещение признаков приводит к сдвигу экологических ниш и снижению межвидовой конкуренции в результате дифференцированного использования ими ресурсов. У изученных нами птиц данный феномен хорошо прослеживался, например, у разных видов синиц в лесу, воробьев в населенных пункта« при распределении их по гнездовым укрытиям в местах совместного обитания. Примеров, иллюстрирующих сдвиг экологических ниш в результате смещения признаков у разных групп животных, в том числе у птиц, в литературе много (Grant, 1972; Planka, 1976; Arthur, 1982 и др.).

3. К установлению симпатрии может привести способность близкородственных видов поддерживать оптимальную плотность в межвидовых ассоциациях. Одним из механизмов поддержания оптимальной плотности является межвидовая территориальность, за счет которого сдерживается чрезмерное насыщение ассоциации. В качестве примера можно привести ассоциации каменок, где между конгенерическими парами, также как и между конспецифическими, устанавливается определенное расстояние за счет проявления строгой линейной иерархии (Иваниц-кий, 1980; Доржиев, Хертуев, 1992).

Низкая плотность сосуществующих особей близкородственных видов может определяться и другими факторами. В частности, мы обращали внимание на социальную несовместимость сизых и скалистых голубей в зависимости от плотности их колоний, когда последние чувствовали себя угнетенными из-за роста численности особей в поселении и вынужденно покидали его (Доржиев, 1991). В другом случае сибирские' горихвостки социально не выдерживали близости нескольких пар обык-

новенных горихвосток, хотя при непосредственных стычках иг-га дупел первые физически превосходили их. Интересно здесь отметить и факт резкого снижения плотности белошапочных овсянок в тех местах, где мы путем развешивания дуплянок увеличивали численность обыкновенных горихвосток. У этих двух систематически и экологически относительно далеких видов наблюдалась социальная несовместимость. Овсянки явно избегали близости обыкновенных горихвосток.

Низкая плотность ассоциаций близкородственных видов может зависеть от абиотических факторов, нехватки удобных укрытий для гнездования, пресса хищников и т.д. Например, совместное обитание обыкновенных и серых скворцов объясняется их низкой плотностью, обусловленной, видимо, общими для обоих видов неблагоприятными условиями обитания в бассейне Байкала, к которым они еще хорошо не адаптировались.

Таким образом, процесс проникновения и освоения новой территории птицами довольно сложное явление. Расширение их ареалов зависит не только от их взаимоотношений с близкородственными аборигенными видами, но и от других факторов. Близкородственные виды не всегда являются биотическими препятствиями для расселяющихся форм, хотя их роль довольно значима, особенно для экологически сходных видов. Успех становления симпатрии между близкородственными видами зависит от степени их экологического сходства и пластичности, условий среды и других факторов.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ

В проблеме видов-двойников имеются спорные вопросы. Они в основном касаются концепции вида и процессов видообразования. До сороковых годов XX века было широко распространено ошибочное мнение, что виды-двойники - это виды in statu nascendl, то есть находящиеся "в процессе становления". Сейчас общепринято, что они представ-

лявт собой полностью сформировавшиеся виды с такой же репродуктивной изоляцией, как и морфологически хорошо отличающиеся виды (Майр, 1968).

Для класса птиц, в том числе и для видов-двойников, признается единственный путь становления видов - географическое видообразование (Майр, 1968; Степанян, 1983).

Таким образом, в отношении таксономического статуса и путей происхождения видов-двойников в классе птиц в общем установились единые взгляды. Однако пути их формирования, как морфологически сходных видов, до конца еще не выявлены (Майр, 1968; Степанян, 1972, 1983).

Общая характеристика видов-дзойиияов шшфауны бассейна Байкала

3 сибирской части бассейна Байкала насчитывается 7 группировок симпатрических видов-двойников, которые составляют 5,5% от числа гнездящихся видов птиц данного региона:

1. Обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus) - Степная пустельга (Falco пашалп!);

2. Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus) - Глухая кукушка (Cuculus saturatus);

3. Городская ласточка (Dellchon urblca) - Восточный воронок (Dellchon dasypus);

4. Полевой конек (Anthus canpestrls) - Степной конек (Anthus riohardl) - Забайкальский конек (Anthus godlewskll);

5. Горный конек (Anthus splnoietta) - Американский конек (Anthus rubescens);

6. Сибирский жулан (Lantus crlstatus) - Рыжехвостый жулан (Lanlus lsabellinus);

7. Черноголовая гаичка (Parus palustris) - Буроголовая гаичка (Parus montanus).

Таксономический статус указанных видов не всегда имеет одинаковое толкование среди систематиков. Относительно группировок F.

tlnnunsulus - F. naumanni, С. сэпогиз - С. saturatus, Р. palustris - Р. montanus спорных вопросов нет, все их формы признаются самостоятельными видами. В диссертации на основании литературных данных и собственных наблюдений подробно дается анализ ввдов-двойников со спорным таксономическим статусом. Приводятся их полевые опозновательные признаки, все двойники хорошо отличаются по песне и позывкам.

Приведенные материалы показывают, что у всех группировок видов-двойников авифауны северной части бассейна Байкала отмечается устойчивая симпатрия, и между собой они не вступают в гибридизацию.

Общие черты экологии симпатрических видов-двойников

Детальное сравнительное изучение экологии четырех пар видов-двойников бассейна озера Байкал - городской ласточки и восточного воронка, степного и забайкальского коньков, сибирского и ры-жехвостого жуланов, черноголовой и буроголовой гаичек, описание которых в диссертации дано подробно, а также анализ результатов исследований по другим комплексам региона позволяют выделить некоторые общие черты в экологии их симпатрических популяций.

Наиболее характерным общим отличием симпатрических популяций видов-двойников от представителей других родовых комплексов являются их совершенно неодинаковые требования к условиям обитания, в результате чего они занимают разные местообитания. Эти различия у бидое-двойников нэстолько существенны, что они в зонах симпатрии практически не имеют между собой постоянных пространственных контактов. Например, в бассейне Байкала обитание городской ласточки связано с равнинными и предгорными местообитаниями, а восточный воронок населяет только верхние пояса гор; забайкальский конек -обитатель сухих остепненных пологих склонов сопок, подножий гор и очень редок на равнине с небольшими волнистыми чертами рельефа (Доржиев, 1990), степной конек - более мезофилен и занимает рав-

нинные участки, предпочитая луга по поймам рек, заболоченные прибрежные участки озер, болота с ниэкотравными сухими полянами; сибирский и рыжехвостый жуланы - оба кустарниковые птицы, но первый-лесо-луговой вид, второй - степной; черноголовая гаичка - птица сугубо лиственных насаждений, а буроголовая гаичка - хвойных и смешанных лесов.

Исключение из этого составляют пары некоторых видов, например, чернозобая (Gavia arctlca) и белошейная (G. pacifica) гагары, большой (Sitta neumayer) и малый (S. tephronota) скалистые поползни, чьи симпатрические популяции населяют весьма сходные стации (Степанян, 1961, 1983; Воробьев, 1963; Grant, 1975; Флинт, 1982). Эти виды в отличие от изученных нами видов-двойников значительно отличаются по размерам и поэтому они, вероятно, имеют возможность .занимать совершенно разные экологические ниши, обитая в одних и тех же местах.

В отношении четкой дифференциации местообитаний сиыпатрических популяций большинства комплексов видов-двойников нужно отметить, что она не связана с их взаимоотношениями, а скорее всего является результатом их независимой эволюции в условиях аллопатрии еще до пространственного контакта между собой. Об этом ярко свидетельствует относительная стабильность топической привязанности их популяций к определенным местообитаниям как в зонах симпатрии, так и в районах аллопатрии. Поэтому виды-двойники в большинстве случаев не могут выступать в качестве биотических препятствий при расширении ареалов.

Второе существенное различие у видов-двойников наблюдается в ритуальном поведении и вокализации. У многих из них (воронков, коньков, гаичек и др.) хорошо отличаются и позывки. Вообще, резкие отличия з вокализации у видов-двойников широко распространенное явление (Степанян, 1983).

В то же время, несмотря на отчетливые различия по указанным признакам, виды-двойники по многим другим экологическим характеристикам очень близки. В частности, в характере размещения и стро-

ении гнезд у многих из них (например, у всех изученных нами видов-двойников) явно прослеживается экологический параллелизм. Здесь только у буроголовой и черноголовой гаичек в отношении выбора гнездовых укрытий имеется существенное различие; первая сама выщипывает дупла, вторая - использует готовые. У двойников близки особенности роста и развития птенцов. Структура поселений, хотя во многом она зависит от конкретных условий гнездования, в целом у двойников имеет много общего. Такая картина объясняется тем, что виды-двойники, несмотря на разные местообитания, очень часто внутри них используют сходные или физиономически близкие микростации. Например, городская ласточка и восточный воронок, населяя совершенно разные местообитания, для охоты используют одинаковую воздушную среду, для устройства гнезд похожие крутые каменные стены, степной и забайкальский коньки, занимая разные биотопы в открытых пространствах, питаются и строят гнезда на земле в сходных условиях, сибирский и рыжехвостый жуланы связаны в основном с внешне похожими кустарниками в разных типах растительности и т.п. Это, по-видимому, способствовало параллельной эволюции многих экологических черт, которые связаны с адаптацией к конкретным условиям.

Те различия (сроки прилета и отлета, сроки размножения, число генеративных циклов, величина кладки, характер строительного материала гнезд и т.д.), которые отмечены между симпатрическими популяциями видов-двойников, в основном имеют адаптивное значение более генерализованного характера, связанного с общими факторами среды обитания (с динамикой абиотических факторов, особенностями кормовой базы и т.д.). Б силу этого указанные признаки более вари-абильны и отличаются большей географической изменчивостью. Последнее относится не только к видам-двойникам, но и ко многим другим родовым комплексам.

- 25 -

Возможные пути возникновения видов-двойников

3 настоящее время проблема образования видов-двойников остается до конца еще не изученной и требует дальнейшего обсуждения (Степанян, 1983).

Прежде чем приступить к рассмотрению данного вопроса несколько слов нужно сказать о степени генеалогической близости и репродуктивных взаимоотношениях видов-двойников. В отношении первого существуют разные мнения. Некоторые авторы считают двойников сис-тематитически очень близкими видами. Другие же относят их даже к разным родам. Наиболее ясную картину дает анализ репродуктивных взаимоотношений видов-двойников в зонах их симпатрии, поскольку, как известно, репродуктивная изоляция форм является одним из наиболее объективных критериев видовой самостоятельности популяций (Dobzhansky, 1951, 1958-, Cain, 1959; Тимофеев-Ресовский, 1958; Шмальгаузен, 1951; Майр, 1968; Панов, 1968, 1989; Степанян, 1978, 1983 и др.). Орнитологический материал показывает, что у отдельных пар видов-двойников наблюдаются случаи межвидовой гибридизации. 3 фауне птиц кашей страны из 27 пар видов-двойников (Степанян,1983) известна гибридизация у 11 (40,7X) пар (Панов, 1991). Все факты скрещиваний между ними единичны и носят случайный характер. Это свидетельствует о том, что у них, несмотря на их морфологическое сходство, существует комплекс надежных механизмов, препятствующих межвидовой гибридизации. К ним относятся экологические и этологи-ческие различия: в местах обитания, сроках образования пар и размножения, брачном поведении, вокализации и т.д. Эти механизмы, по всей вероятности, оказались достаточно надежными для поддержания репродуктивной изоляции между ними, поскольку в зонах вторичного пространственного контакта популяций видов-двойников отбор не был направлен на усиление их морфологических различии. Формирование механизмов изоляции, очевидно, происходило одновременно с становлением их как самостоятельных видов в условиях аллопатрии. Приобретение элементов репродуктивной изоляции аллопатричэскими популя-

циями какого-либо вида без морфологической дивергенции также допускает Э.Майр (1968). Сходная точка зрения была высказана и С.С.Шварцем (1972). По поводу видообразовании двойников у птиц пока существует единая точка зрения, согласно которой как единственный путь признается географическое видообразование (Майр, 1947, 1968, 1974; Степанян, 1983).

В целом, виды-двойники, как показывают особенности их распространения и экологии, репродуктивные взаимоотношения в зонах симпатрии, являются " хорошими " полностью сформировавшимися видами, но степень генеалогической близости их может быть различной. К этому следует добавить, что, несмотря на морфологическое сходство, у видов-двойников существуют надежные и устойчивые механизмы репродуктивной изоляции. Это позволяет сказать, что в комплексе изолирующих механизмов не все факторы могут быть равноценными и одинаково развитыми, если действия одних отличаются достаточной надежностью, тогда другие могут не получить развития, то есть здесь видим принцип взаимной компенсации изолирующих механизмов. В наших случаях с-двойниками мы имеем очень надежное действие экологических (биотопическая дифференциация) и этологических (брачное поведение, вокализация) механизмов, вполне компенсирующих морфологический фактор, который здесь, по-видимому, полностью лишен своей функции изолирующего механизма.

А теперь перейдем к вопросу о путях формирования видов-двойников. В отношении этого вопроса существует гипотеза, предложенная Л.С.Степаняном (1972, 1983) под названием "возвратный изоморфизм". Согласно данной гипотезе предполагается двоякий путь формирования двойников. Первый путь предусматривает вторичный возврат одного из видов к былой специалиаац-Ли при более или менее полном сохранении ее у второго вида. Второй путь предполагает возможность сближения специализации двух ранее различавшихся видов. В результате чего в обоих случаях может произойти фенотипическое сближение этих видов, то есть формирование видов-двойников.

Рассмотренные в настоящей главе ситуации с видами-двойниками, позволяют нам предположить еще один путь формирования двойников в дополнение к вышеприведенным двум путям. Третий возможный путь возникновения видов-двойников предусматривает формирование новых видов от одного предка (или один из видов-двойников может Сыть предком другого) без существенной морфологической дивергенции. Примерами могут служить вышерассмотренные нами комплексы D.urbica-D.dasypus, A.richardl - А. godlewskil, Р.palustris - Р. inontanus. 3 этом случае формирование новых видов происходит в условиях алло-патрии, но в фиаиономически близких условиях, как показано было на изученных нами видах-двойниках, которые экологически не всегда могут быть сходными. Основная причина сохранения ими фенотипа пред-ковой формы заключается, по-видимому, в консерватизме морфологических признаков их предка. Сказанное, как мы показывали раньше, основано на фактах слабой морфологической изменчивости многих ныне существующих видов-двойников. Нз обширных территориях у них очень слабо выражен внутривидовой полиморфизм. Так, у городской ласточки, занимающей огромный ареал в Евразии и Северной Африке, выделено два подвида, отличающихся между собой незначительно. Восточный воронок имеет три подвида, изменчивость которых проявляется в общих размерах и деталях окраски оперения (Степанян, 1990). У коньков наблюдается такая же картина: забайкальский конек монотипический вид, у степного конька три слабо отличающихся подвида.

Напротив, у видов, которые стали двойниками, возможно, в результате вторичного морфологического сближения, хорошо выражен, по крайней мере у одного из них, внутривидовой полиморфизм. В этом плане интересно проследить вероятный путь формирования сибирского и рыжехвостого жуланов как видов-двойников. Следует упомянуть, что у этих видов двойниками могут рассматриваться два подвида -L.c.crlstatus и L.l.phoenicuroldes, которые аллспатричны. В данном случае, видимо, у молодого phoenicuroldes идет "приобретение" фе-нотипических признаков L.c.crlstatus независимо от него в условиях географической изоляции и этот процесс, по-видимому, еще не завер-

шился. В целом, процесс возникновения этих видов-двойников представляется нам следующим образом. Сибирский и рыжехвостый жуланы первоначально были в целом хорошо фенотипически различающимися видами, о чем говорят морфологические различия "старых" их подвидов. Дальнейшая внутривидовая дифференциация привела к появлению у ры-жехвостого жулана подвида р1юеп1сиго1<Зез, внешне напоминающего сг1з1а1из. Причем процесс фенотипического сближения их происходил в условиях аллопатрии. Такой путь возникновения видов-двойников был назван Л.С.Степаняном (1972, 1983) "возвратным изоморфизмом".

Таким образом, в настоящее время предполагаются три пути возникновения видов-двойников у птиц: 1) морфологическое сближение одного вида к второму при полном .сохранении последним внешних признаков; 2) морфологическое сближение ранее отличавшихся видов, при этом у всех этих форм внешние признаки перетерпевают изменения; 3) сохранение дивергировавшими видами без каких-либо заметных изменений морфологических признаков предковой формы.

Предложенные пути формирования видов-двойников, очевидно, не охватывают все пути.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ КОНГЕНЕРИЧШШХ ВИДОВ С УСТОЯВШЕЙСЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ; СИЫПАТРИЕЙ

К этой группе птиц мы относим два и более число близкородственных видов, обитающих неопределенно долго на одной территории независимо от ее физико-географического ранга, которым характерно наличие стабильных "местных" популяций, хорошо адаптированных к условиям обитания.

Нами довольно подробно изучено экология 10 таких комплексов близкородственных видов птиц, включая видов-двойников.

- 29 -

Сравнительная экология конгенерических видов

В данной главе диссертации в сравнительном плане детально рассмотрены особенности экологии пяти комплексов близкородственных видов птиц бассейна Байкала.

1). Все три вида соколов (Falco subbuteo, F.arcurensls и F.tln-nunculus), изученные нами, четко отличались по ряду экологических признаков: по срокам прилета и отлета, которые, очевидно, связаны с характером их питания; по предпочитаемым местообитаниям; структуре гнездовых поселений; срокам гнездования, величине кладки и питанию. Все три вида в основном используют для гнездования старые гнезда врановых, причем чеглок - черных ворон, амурский кобчик -сорок, обыкновенная пустельга -сорок, ворон и ниши скал и построек человека. Яйца отличаются по размерам, но близки по форме и окраске. Новорожденные птенцы по внешнему виду довольно похожи. Эффективность гнездования всех трех видов в регионе довольно высока. Птицы из-за малочисленности практически не влияют друг на друга.

2). Род Ccrvus в бассейне Байкала представлен четырь мл экологически четко дифференцированными видами (C.dauurlcus, C.frugile-gus, С.corone и С.corax). Они практически по всем экологическим признакам имеют различия. Но в то же время их объединяет широкая биотопическая и трофическая пластичность с ярко выраженной видоеой спецификой. Выявлена связь между сроками их гнездования и кормовой базой. Эффективность гнездования врановых в регионе, несмотря на их обитание вблизи человеческих поселений, высокая (65,8-94%). Благодаря экологическим различиям, эти виды легко образуют межвидовые ассоциации.

3). Род Oenanthe представлен тремя пространственно хорошо разделенными видами (Og. oenanthe, Oe.pleschanka и Ое.lsabellina). Общими для всех трех видов является закрытое гнездование, которое у разных видов выражено по-разному; отсутствие инстинкта насиживания у самцов; сравнительно большая кладка; светлая окраска яиц; относительно замедленное развитие птенцов. Здесь прослеживается параллельное развитие признаков, связанное с закрытым гнездоваки-

sm. Имеются четкие различия в выборе биотопов, укрытий для гнезда. В местах совместного обитания, которые встречают редко, плотность ассоциации регулируется межвидовой территориальностью, которая имеет строгую линейную иерархию в следующей последовательности: каменка-плясунья - обыкновенная каменка - плешанка (Доржиев, Хер-туев, 1992).

4). Род Parus в бассейне Байкала включает шесть симпатрических видое (Р.palustris, P.montanus, P.cinctus, P.ater, P.cyanus, Р.major). Все они оседлые и связаны с различными древесными насаждениями, . при этом каждый вид имеет свой спектр местообитаний. В результате чего некоторые виды пространственно оказываются разобщенными. Вместе не встречаются, например, черноголовая,гаичка.с буро-головой и серой гаичками, московкой, также с "последними тремя не отмечена белая лазоревка. Все виды синиц гнездятся в дуплах, из них только буроголовая гаичка сама выщипывает дупло, остальные используют готовые. Структура поселений почти одинакова, мало отличаются сроки гнездования, величина кладок, самцы у всех видов не участвуют в насиживании. За сезон имеют одну генерацию, только отдельные пары большой синицы выводят птенцов дважды. Несколько отличаются строение и материал гнезд. В целом в экологии этих синиц много общего и оно связано с их дуплогнездностыо. Отдельные виды образуют ассоциации, внутри которых они четко распределяются по местам гнездования, охоты и характера питания.

5). Род Emberlza представлен наибольшим числом видов в регионе. Одиннадцать видов, которые гнездятся в бассейне Байкала, распределены практически по всем ландшафтам и занимают самые разные местообитания. Широкая адаптивная зона рода позволяет видам четко распределяться по разным биотопам. Большиство видов пространственно полностью изолировано. Среди овсянок есть оседлые, кочующие и перелетные формы. Структура гнездовых поселений имеет определенную связь с местообитаниями; в открытых биотопах характерны агрегации, в лесных стациях - одиночное гнездование. Сроки прилета и отлета мигрантов, сроки гнездования у разных видов отличаются в самой

разной степени. Устраивают свои гнезда все виды в основном на земле, исключение составляет желтобровая овсянка, гнездящаяся только на деревьях. Строение и строительный материал гнезд почти одинаковы. Величина кладки колеблется от 4 до 6, но ряд видов (дубровник, рыжая овсянка) имеет маленькую кладку. В насиживании участвуют не все самцы (белошапочной, красноухой овсянок, овсянки Годлевского). Рост и развитие птенцов у всех видов в общем проходят одинаково, но по темпу есть небольшие различия. Эффективность гнездования во многом зависит от местообитаний, строгой видовой специфики нет. Отдельные виды образуют ассоциации, но внутри них они совсем равнодушны друг другу. Обычно у совместно обитающих видов хорошо отличается пищевой рацион, благодаря их дифференциации по местам сбора корма.

Общий анализ экологических признаков симпатри-ческих близкородственных видов

Материалы, приведенные в диссертации, а также наши наблюдения по некоторым другим родам (Sylvia, Luscinla, Passer) (Доржиев, Доржиева, 1983, 1985; Доржиев, 1986 а,б,1988; Доржиев, Нагуслаев, 1993), позволяют провести краткий общий анализ экологических признаков конгенерических видов.

Местообитания близкородственых видов в зонах перекрывания ареалов в целом пространственно хорошо дифференцированы, каждый вид имеет свои видоспецифические требования к условиям обитания, которые у него формировались еще в аллопатрических областях. Сим-биотопия охватывает очень небольшую долю популяций отдельных близкородственных видов, широкая симбиотопия для них - исключительное явление.

По характеру пребывания роды делятся на две группы. В одних родах все представители имеют одинаковый характер пребывания; либо они все оседлые (например, роды Columba, Parus, Passer), либо -перелетные (Dellchon, Anthus, Sturnus, Sylvia, Oenanthe, Luscinla).

Сроки пребывания близродственных перелетных видов в отдельных родах может значительно варьировать (Anthus), но в целом они близки.

Структура гнездовых поселений оказалась одним из наиболее изменчивых признаков в пределах родов. Она практически полностью зависит от особенностей местообитаний вида. Чем шире адаптивная зона рода, тем разнообразнее структура поселений. В общем для видов закрытых (лесных) ландшафтов характерно одиночно-семейное гнездование, открытых - разные агрегации. Таким образом, структура гнездовых поселений как экологический признак развивался под контролем более общих условий среды.

Сроки гнездования видов из разных родов весьма специфичны. В одних родах они сильно растянуты (Falco, Corvus, Emberiza), в других проходят дружно (Lanius, Parus). Факторы разные - особенности распространения., характер пребывания,- Местообитания, питание и т.д.

По числу генеративных циклов хорошо выделяется три разных группы родов. Одни роды строго моноцикличны (Falco, Corvus, Delichon, Lanius, Lucsinla), другие полицикличны (Columba, Passer) и третьи - состоят как из моноцикличных и полицикличных видов (Anthus, Phoenlcurus, Oenanthe, Parus, Emberiza).

По использованию гнездовых укрытий почти во всех родах прослеживается в той или иной степени видовые различия, но в целом характер устройства гнезд у многих близкородственных видов довольно консервативен. Архитектура гнезд большинства конгенерических видов мало отличается, небольшие различия наблюдаются в использовании строительного материала, которые связаны с условиями местообитаний и местом расположения гнезд.

Величина кладки в разных родах различна. Лишь в некоторых все представители имеют строго одинаковое число яиц (Columba). Причины их возникновения различны. У голубей, например, в кладке 2 яйца. Она коррелируется с объемом зобного молочка, который способна продуцировать пара взрослых птиц для нормального выкармливания всего лишь двух птенцов (Доржиев, .1991). У многих других видов величина кладки также определяется с возможностью родителей выкормить опре-

деленное количество птенцов (Лэк, 1957 ). Поэтому этот признак как у отдельных видов, так и в пределах многих родов имеет тенденцию колебаться, но в определенных пределах.

Продолжительность насиживания у большинства конгенерических видов почти одинакова. Лишь в некоторых родах (Ccrvus), представители которых заметно отличаются.по размерам, продолжительность инкубации может отличаться.

По участию самца в насиживании роды делятся на две группы. В одних родах в этом плане наблюдается параллельное развитие; самцы всех видов либо участвуют в насиживают (Columba), либо нет (Lanlus, Corvus, Parus). Во второй группе родов у отдельных видов самцы принимают участие з насиживании, у других - нет (Passer, Emberiza).

Общий характер роста и развития птенцов у конгенерических ви дов может не тлеть существенных различий, но темпы и продолжитель ность их развития отличаются. Заметные параллелизмы и дивергентное развитие наблюдаются в поведении птенцов в зависимости от условий гнездования еидов.

Эффективность гнездования как показатель приспособленности популяций к условиям обитания у разных конгенерических видов так же, как и в пределах популяции одного вида, сильно отличается и зависит от многих факторов.

В заключении следует отметить,, что степень сходства и различий экологических признаков конгенерических видов в пределах разных родов достаточно разнообразна. Направления эволюции одних и тех же признаков в разных родах могут быть различными. Симпатрические близкородственные виды хорошо дифференцированы по местообитаниям, не встречаются два вида с совершенно одинаковыми требованиями к условиям обитания. Сравнительный анализ многих других экологических признаков показывает, что для конгенерических видов степень их дивергенции в целом незначительна, в основном они развивались параллельно.

- 54 -

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ ПТИЦ В ПРЕДЕЛАХ РОДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ

Общие закономерности развития сиылатрии у конгенерических видов

- Одной из характерных особенностей современного распространения птиц в бассейне озера Байкал, как, вероятно, и в целом в Северной Пааеарктике, является слабая симпатрия конгенерических видов. Такая закономерность прослеживается практически во всех систематических группах. На это обратил внимание также Р.Л.Потапов (1985) на основании подробного анализа структуры ареала семейства тетеревиных.

Большинство родов на уровне регионов, как мы отмечали выше, представлено одним видом (в бассейне Байкала - 59,6% родов), а в среднем на один род приходится менее двух симпатрических видов. Роды, включающие три и более симпатрических вида, составляют небольшой процент (19,1%), а среди них роды с пятью и большим числом видов - единицы.

Такая картина вполне объяснима. Формирование многих близкородственных видов, особенно тех, которые берут начало непосредственно от одной предковой формы, проходило в условиях географической изоляции, чаще всего, возможно, в пределах одной и той же адаптивной ниши или же в очень сходных условиях. Это, очевидно, привело к формированию видов, обладающих тождественными или близкими экологическими признаками. У многих таких форм при расширении ареалов в силу конкурентных отношений между ними не могла развиваться устойчивая симпатрия. Поэтому они либо остались полностью аллопатричны-ми, хотя другие факторы могли благоприятствовать их расселению, либо имеют небольшое перекрывание ареалов в тех районах, где их плотность относительно низкая. Лишь очень немногие из них, например, как сизые и скалистые голуби, в зонах вторичного контакта сумели приспособиться друг к другу в результате размежевания по раз-

ным экологическим нишам.

Для развития и поддержания устойчивой симпатрии между близкородственными видами, как мы выяснили, необходимы определенные условия.

Зо-первых, устойчивая симпагрия возможна у тех конгенерических видов, у которых имеются значительные первоначальные (еще до вторичного пространственного контакта) различия в выборе биотопов, что хорошо видно при сравнении их аллопатрических популяций. Степень различий их местообитаний может быть значительной. В результате чего в зонах симпатрии они обитают в совершенно разных местах, не контактируя между собой. Причем отдельные конгенерические виды (например, воронки, ' некоторые виды коньков, синиц, жуланов, овсянок и т.д.) распределяются даже по разным ландшафтам и крупным субландшафтным элементам. У исследованных нами групп птиц не было ни одной пары симпатрических близкородственных видов, у которых полностью совпали бы требования к условиям обитания. Совместное обитание (симбиотолия) отмечено максимально у 20-25% особей, только у некоторых конгенерических видов (сизый и скалистый голуби, некоторые виды врановых и синиц, домовый и полевой воробьи и др.).

Во-вторых, устойчивая симпатрия может развиваться у видов, первоначально экологически сходных, но после пространственного контакта способных расходиться по разным местообитаниям, где они могут сохранять экологический викаризм или возможна дальнейшая их экологическая дифференциация. Такой процесс, как полагает Д. Лэк (1949), возможен в том случае, если вступающие во вторичный контакт виды еще в условиях аллопатрии выработали некоторые различия з предпочитаемых местообитаниях. 3 результате чего при установлении симпатрии каждый вид вытесняет другой из предпочитаемых им биотопов, что в конечном счете приводит их к пространственной дифференциации. Кначе говоря, здесь происходит реализация тех различий, которые были приобретены видами еще в условиях аллопатрии (Панов, 1989). К подобным результатам также может привести переход одного из взаимодействующих видов в совершенно другую экологическую

нишу (например, синантропизация и освоение других антропогенных ландшафтов, где вид раньше не обитал).

В этих двух случаях виды полностью или значительная часть их популяций оказываются пространственно дифференцированными не менее, чем на уровне биотопов, в результате чего они не вступают между собой в." устойчивые контакты.

В-третьих, устойчивая симпатрия устанавливается между видами, входящими полностью или частично в одно сообщество, если их экологические ниши не перекрываются или имеют перекрывание в тех пределах, которые могут обеспечить их совместное обитание. Сюда обычно входят виды, имеющие заметные различия в морфологии, физиологии, поведении и т.д., а также виды, первоначально имевшие большое эко-•логическое сходство, но способные снижать межвидовую конкуренцию за счет смещений экологических признаков, обычно отличающихся у них широким полиморфизмом. Ярким примером совместного обитания морфологически различающихся близкородственных видов может служить очень полиморфный по размерам и поведению род Corvus, представители которого в любое время года довольно легко ассоциируются. То же самое можно сказать и о роде Parus, каждый вид которого хорошо отличается по размерам, благодаря чему они способны использовать ви-доспецифические гнездовые укрытия, охотиться в разных местах древесной растительности, демонстрируя при этом своеобразные способы кормодобывательного поведения (Доржиев, Никитина, Елаев, 1991). Вообще, морфологические различия, даже небольшие, близкородственных видов, как показывают многочисленные наблюдения, играют значительную роль в сосуществовании птиц, обитающих в лесных сообществах (Lack, 1971; Cody, 1973; Джиллер, 1988; Морозов, 1987; см. также обзор: Роговин, 1986). Несущественные различия в размерах клюва, конечностей также способствуют сосуществованию водных и болотных близкородственных птиц.

Для птиц открытых пространств, в частности, степных птиц в силу относительной однородности этих территорий, видимо, небольшие морфологические различия не всегда приводят к заметной дифференци-

ации га экологических ниш. Это, например, хорошо было покагано на каменках, когда разные по размерам клюва виды не отличались по характеру питания (Потапова, Панов, 1977;. Поэтому близкородственные виды открытых ландшафтов редко обитают совместно. Однако при обитании в одних и тех же биотопах они часто снижают конкуренцию между собой за счет регуляции плотности путем проявления межвидовой территориальности.

Что касается морфологически очень сходных видов, то есть видов-двойников, то они в зонах симпатрии оказались наиболее пространственно дифференцированными, хотя можно было ожидать обратное, обитание их в одних и тех же или очень сходных условиях. Как мы уже писали выше, биотопическая дифференциация этих видов связана с историей их формирования, становление которых проходило в разных условиях и поэтому они еще до вторичного пространственного контакта имели различия в выборе мест обитания. В редких случаях зи-ды-двойники при общем сходстве внешних признаков, но при заметных различиях в их размерах, ■ как отмечали выше, могут входить в одну ассоциацию.

Кроме морфологических различий существенную роль для совместного обитания близкородственных видов играют условия обитания. . Например, совместное обитание генеалогически близких ввдое относительно часто отмечается в неоднородных местообитаниях (в различных типах лесов, населенных пунктах и т.п.), где имеется больше возможностей распределяться им по разным нишам и для смещения экологических признаков. В то же время такие условия позеоляют некоторым из них обитать совместно и при значительном перекрывании ниш по разным осям. С другой стороны, надо учесть, что неоднородные местообитания включают многие специфические для разных видов элементы, которые для них являются как бы "маяком", привлекающим их. В качестве "маяка" могут выступать участки с определенным растительным сообществом, даже отдельные кустарники, небольшие овраги, кучи камней на поляне и т.д. Как показывают наблюдения, для каждого вида эти сигнальные -элементы имеют свою специфику и связь их с

ними очень сильна и, вероятно, она уходит своими корнями в историю формирования вида. Проявление "исторической памяти", как мы называем этот феномен, у многих видов, несмотря на их широкую экологическую пластичность, всегда присутствует при выборе мест обитания. Поэтому выявление таких сигнальных элементов очень важно наряду с другими признаками для понимания особенностей биологии и особенно истории и реконструкции центра формирования вида, на что также обратили внимание и другие исследователи (Lack, 1949; Симкин, 1990).

В-четвертых, симпатрия близкородственных видов и, более того, их совместное сосуществование в пределах одной ассоциации возможна при сохранении довольно высокого сходства экологических требований к условиям обитания. В этих случаях вступают в действие механизмы", обеспечивающие оптимальную плотность каждого вида. К ним относятся территориальность взаимодействующих видов, а также социальная нетерпимость или несовместимость разных форм. Известно, например, регуляция плотности смешанных ассоциаций за счет межвидовой территориальности у каменок (Иваницкий, 19806; Доржиев, Хертуев, 1992). Примером социальной несовместимости может служить взаимоотношения сизых и скалистых голубей в крупных колониях (Доржиев, 1991).

Экологически сходные близкородственные виды могут обитать совместно и при низкой плотности, обусловленной другими факторами (физическими условиями среды, хищниками, болезнями и т.д.). Такая картина, как уже писали, более часто наблюдается на стыке ареалов видов, где условия их обитания не всегда оказываются оптимальными.

И последнее, остановимся на механизмах сосуществования близкородственных видов в пределах одной ассоциации. В предыдущих главах и здесь раньше мы отмечали, что абсолютно экологически сходных близкородственных видов в зонах симпатрии нет. Любая пара видов, даже очень близкородственных, все же обнаруживают незначительные различия в экологии. При симбиотопии эти различия основаны преимущественно на различиях в использовании ими пространства более низкого ранга, то есть на микроаллобиотопии. Это, например, проявляется в использовании мест сбора корма, выборе гнездовых укрытий и

т.п., которые в свою очередь определяются морфологическими, физиологическими, этологическими и другими особенностями биологии видов.

3 целом из трех основных экологических параметров (пространство, время и трофика), по которым обычно описывается экологическая ниша (Пианка, 1981-, Шенброт, 1986), наибольшее значение в обеспечении симбиотопии имеет расхождение близкородственных видов в пространстве. Временной фактор, как экологический механизм сосуществования генеалогически близких видов Палеарктики в силу короткого благоприятного периода для гнездования, не получил широкого развития. Дифференциация их по трофической оси, хотя имеет существенное значение, подчинена в основном пространственному фактору, то есть определяется расхождением видов по кормовым стациям или микростациям.

Таким образом, ведущим механизмом, обеспечивающим как симпат-рию, так и симбиотопию близкородственных видов, является пространственный фактор. Трофическая дифференциация, хотя играет значительную роль как механизм сосуществования их, во многом зависит от предыдущего фактора. Данное заключение подтверждает выводы Т.Шекера (БсЛепег, 1974), сделанные им на основании обобщения значительного литературного материала о том, что для разделения ресурсов симпатрическими видами наибольшее значение имеют расхождения в пространстве и по типу питания и наименьшее - во времени.

Эволюционные аспекты экологической дифференциации близкородственных видов птиц

На основании сравнительного изучения экологии симпатрических близкородственных видов птиц можно заключить, что основным направлением экологической дивергенции ферм в пределах родовых комплексов является приобретение адаптивных особенностей, которые обеспечивают выживание их в конкретных условиях обитания.

Экологические признаки конгенерических еидов птиц по характеру их проявления можно условно разделить на две группы. Первая группа

признаков обеспечивает общее приспособление популяций видов к комплексу абиотических и биотических факторов среды обитания. -Эти признаю: более лабильны и могут иметь широкие пределы изменчивости внутри рода и вида. К ним относятся характер пребывания, сроки гнездования, структура поселений, особенности устройства гнезд, кормодобывательное поведение, рацион и т.д. Формирование этих признаков явно проходило под контролем нестабильных факторов среды.

Степень дивергенции экологических признаков данной группы у конгенерических видов во многом зависит от широты и разнообразия адаптивной зоны рода, которая тесно связана с историей формирования его видов. Адаптивная'зона разных родов оказалась.крайне различной. Возможности одних родов занимать разные типы местообитаний были очень большими,' у других они оказались весьма ограниченными. Первых можно назвать эвритопными, последних - стенотопными родами. Эвритопным родам можно отнести из изученных нами комплексов, например, роды Falco, Anthus, Corvus и Emberiza, представители которых распределены практически по всем ландшафтам бассейна Байкала. В этих родах наблюдалась наибольшая дивергенция указанных выше экологических признаков.

Виды относительно стенотопных родов, например, таких, как Sturnus, Lanlus, Oenanthe, Parus из фауны исследуемого региона, занимают сходные и физиономически близкие местообитания, их признаки оказались более похожими. Последние, очевидно, формировались у них на основе параллельного развития.

Вторая группа экологическизх признаков отличается своей консервативностью в пределах родовых комплексов независимо от широты и разнообразия их адаптивных зон. В разных родах эти признаки могут быть специфическими. К данной группе признаков во многих родах относятся строение гнезда, величина кладки, участие самцов наряду с самками в процессе насиживания и т.д. Эти признаки у конгенерических видов в целом сходны и мало изменчивы, не всегда зависят от условий среды. Их консерватизм определяется разными факторами. Его

корни можно связать с историей формирования видов, биологическими особенности их предков. У значительного числа близкородственных видов птиц очень сходны архитектура и характер строительного материала (особенно наружная часть) гнезд, многие черты их сохраняются даже при заметных отличиях гнездовых укрытий разных видов. Ярким примером консерватизма служит строение гнезд рода Corvus; у даурской галки - дуплогнездника сохраняются все черты гнезд других кон-генерических видов, гнездящихся открыто на деревьях (Goodwin, 1978). Такое же сильное сходство можно найти в сооружениях разных видов голубей, воробьев, овсянок и многих других конгенерических форм, строящих гнезда в совершенно разных условиях.

Примером экологического консерватизма служит величина кладки и участие самцов в насиживании у рода Columba, у всех видов которого независимо от местообитаний и размещения гнезд кладка состоит из двух яиц и эвслюционно она связана с объемом зобного молочка, вырабатываемого парой взрослых птиц для нормального выкармливания птенцов в первые дни их жизни (Доржиев, 1991), самцы принимают активное участие в инкубации яиц (Мекленбурцев, 1951; Goodwin, 1967). Последнее, вероятно, формировалось з связи с особенностями питания голубей, у которых основное ксрмодобывательное поведение -собирательство, требующее продолжительного времени. Если насиживала только самка, кладку вынуждены были бы оставлять надолго без обогрева. Участие самца в насиживании, очевидно, разрешило данную проблему.

Пример с величиной кладки у синиц говорит о влиянии других факторов. Они, как известно, откладывают относительно большое число яиц. Происхождение их, вероятно, связано с дефицитом удобных укрытий для гнездования - дупел, что может повлиять на стабильность структуры их популяций. Его они, очевидно, "решили" компенсировать за счет увеличения кладки.

Продолжая разговор о консервативных экологических признаках, нужно остановиться на выборе видами местообитаний. На первый взгляд этот признак кажется наиболее пластичным. Детальный анализ

показывает, что большинство форм, несмотря на широкое географическое распространение, предпочитают свои исторически сложившиеся местообитания, то есть населяют те элементы экосистем, с которыми они тесно были связаны в ходе своего формирования и к которым они наиболее хорошо приспособлены. Поэтому степень экологической дивергенции конгенерических видов, еще раз подчеркиваем, во многом определяется историей их происхождения, то есть видоспецифические экологические признаки у симпатрических форм в основном формировались в условиях аллопатрии.

Сравнение вероятных центров формирования симпатрических близкородственных видов, реконструкцию которых попытались произвести, используя биогеографические данные и комплекс видовых,экологических признаков, показывает, что большинство из них имеет разный центр происхождения. Но, при этом многие виды в процессе своего формирования сохраняли в той или иной степени стациальную верность предковой форме, населяя разные природные территории, они "выбирали" сходные места. В результате чего у отдельных современных симпатрических близкородственных видов, обитающих в разных местообитаниях, наблюдаем тенденцию придерживаться сходных (не всегда гомологичных) элементов экосистем. Например, практически все виды рода Anthus, имеющего обширную адаптивную зону в бассейне Байкала, придерживаются открытых участков. Обитание лесных форм - лесного и пятнистого коньков всегда связано с полянами и опушками. Городские ласточки и восточные воронки, живущие в совершенно разных ландшафтах,. при постройке гнезд используют похожие места. Почти все виды овсянок тяготеют к кустарникам, даже желтобровая овсянка, сугубо таежная форма, населяет, как правило, лесные участки с подростом. Подобные примеры можно продолжить. Возможно этим можно объяснить некоторые плохо поддающиеся толкованию экологические параллелизмы, наблюдаемые у близкородственных ввдов птиц, обитающих в разных условиях.

В заключении данного раздела можно отметить следующее. Экологическая дивергенция в родовых комплексах происходила в результате

приобретения видами адаптивных черт к условиям обитания одновременно в период их формирования еще в зонах 'аллопатрии. Особенности экологии видов в целом сохраняются в пределах их толерантности-при расширении ареалов, изменению подвергаются в первую очередь те из них, которые определяют адаптацию к новым условиям, в том числе совместное обитание близкородственных форм. В целом степень экологической дивергенции в пределах родов птиц оказалась незначительной, более широкое развитие получили параллелизмы.

ВЫВОДЫ

1. Орнитофауна бассейна озерз Байкал отличается большим видовым разнообразием, высокой динамичностью, своеобразней пространственной, орнитогеографической и экологической структурой, обусловленных особым географическим положением региона, сложной орографией и неоднородностью экологических условий. Бассейн Байкала можно рассматривать как своеобразный и исключительно динамичный фау-нистический "узел", состоящий из значительного числа (более 40%) периферийных популяций, представляющих элементы семи типов авифаун.

2. Родовые комплексы птиц региона состоят в основном из минимального числа видов, в среднем в бассейне Байкала на один род приходится 1,98 вида. Более половины родов представлены одним видом и одна пятая часть - двумя. Существование пяти и более видов в роду в зонах симпатрии - исключительное явление. Большинство сим-патрических конгенерических видов относится к разным типам фаун.

3. Симпатрия близкородственных видов птиц встречается редко. Основным механизмом сосуществования большинства конгенерических видов является пространственная дифференциация, которая определяется специфическими экологическими требованиями каждого вида к среде обитания, связанными с биологическими особенностями и историей их формирования. Успех симпатрии зависит от степени экологического сходства и пластичности видов.

4. Виды-двойники в зонах симпатрии существенно различаются по

экологическим требованиям к местам обитания. Эти различия у них возникли, по-видимому, еще в условиях географической изоляции. Заметной дивергенции подверглись их ритуальное поведение и вокализация на фоне хорошо выраженной параллельной эволюции многих других экологических признаков. Одной из важнейших причин возникновения эидов-двойников является морфологический консерватизм дивергиро-вавших предковых форм, устойчивость их внешних признаков к изменениям среды.

5. Экологические различия между близкородственными видами птиц в основном приобретаются в процессе их адаптации к среде обитания в условиях географической изоляции: дальнейшие различия между ними могут усиливаться в зонах вторичного пространственного контакта. Возможно формирование аналогичных экологических признаков у представителей разных родов.

6. Знания общих закономерностей симпатрии, организаций сообществ и особенностей экологии близкородственных видов птиц могут служить теоретической основой для формирования представлений о путях и процессах становления биоразнообразия отдельных групп организмов (в нашем случае птиц).

СПИСОК работ, опубликованных по теме диссертации

1. Доржиев Ц.З. О зимней встрече галки (Corvus monedula L.) в Забайкалье // Зоологические исследования в Забайкалье. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1975. - С. 198.

2. Прокопьев В.Н., Доржиев Ц.З., Ступина А.Г. Обмен эктопаразитами между перелетными и оседлыми синантропными птицами Западного Забайкалья // Вторая Всесоюзн.конф. по миграциям птиц. Тез.сообщений,- Алма-Ата, 1978. - 4.2. - С. 275-277.

3. Доржиев Ц.З. О методах учета численности голубей в населенных пунктах // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Тез. докл. научн. конф.зоологов пед.

- 45 -

ин-тов." Ставрополь, 1979. - 4.2. - С. 244-245.

4. Доржиев Ц.З., Прокопьев В.Н. К методике изучения гнездового поведения птиц // Краеведение Бурятии. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1979. - С. 51-56.

5. Доржиев Ц.З. К биологии размножения сизого и скалистого голубей в Западном Забайкалье // Краеведение Бурятии. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1979, - С. 60-66.

5. Доржиев Ц.З. О роли окраски сизых и скалистых голубей при образовании смешанных пар // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал: - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1980. - С. 34-37.

7. Хабаева Г.М., Доржиев Ц.З. О гнездовании скворца в Западном Забайкалье // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1980. - С. 125-127.

8. Доржиев Ц.З. К биологии обыкновенной горихвостки в Западном Забайкалье // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1981. -С. 144-151.

9. Доржиев Ц.З. О межвидовой звуковой сигнализации синантроп-ных и домашних птиц // Экология и охрана птиц. Тез. докл.VIII Все-союзн. орнитол. конференции. - Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 74.

10. Доржиев Ц.З., Доржиева В.Д. О гнездовой авифауне населенных пунктов Бурятии, охране и возможностях ее преобразования // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. - Красноярск, 1981. - С. 73-75.

11. Доржиев Ц.З. Роль большого пестрого дятла для птиц-дуп-логнездников на хребте Хамар-Дабан // Проблемы экологии Прибайкалья. IV.Экологический контроль наземных экосистем. - Иркутск, 1982. - С. 85.

12. Доржиев Ц.З. Экологическая пластичность некоторых синант-ропных видов птиц Западного Забайкалья // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. - Улан-Удэ: БФ СО .АН СССР, 1982.- С. 53-68.

13. Доржиев Ц.З. О некоторых экологических особенностях самозащиты голубей от эктопаразитов в период гнездования // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1982. - С. 33-38.

14. Ефимов M.B., Хабаева Г.М., Доржиев Ц.З. Исследования в области биологических наук // Развитие науки в Бурятии. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982. - С. 229-240.

15. Хабаева Г.М., Доржиев Ц.З., Богданова K.M., Боровицкая Г.К., Бардонова Л.К. Редкие и исчезающие животные и растения Бурятии. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1982. - 144 с.

16. Доржиев Ц.З. К биологии размножения конька Годлевского в Западном Забайкалье // Птицы Сибири. - Горно-Алтайск, 1983. - С. 170-172.

17. Доржиев Ц.З. Происхождение и значение некоторых угрожающих поз и предкопуляционных ритуалов у голубей // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. - М.: Наука, 1983, Т.П. - С. 42-44.

18. Доржиев Ц.З., Доржиева В.Д. К биологии размножения полевого воробья в Западном Забайкалье // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. - М.: МГПИ, 1983.-С. 78-88.

19. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. Особенности социального поведения белошапочной овсянки в период размножения // Прикладная этология. Мат. III Всесосзн. конф. по поведению животных. - Ы.: Наука,1983, т.Ш. - С. 177-179.

20. Доржиев Ц.З. О распространении и экологии майны, серого и обыкновенного скворцов в Западном Забайкалье // Фауна и экология птиц Восточной Сибири.- Иркутск: ИГУ, 1984,- С. 26-33.

21. Доржиев Ц.З. Пути синантропизации врановых е Забайкалье // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузоЕ и народном хозяйстве. - Пермь, 1984. -С. 80-81.

22. Доржиев Ц.З. Пространственно-этологическая организация популяций коньков в период гнездования // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Тез. докл. III Всесоюзн. конф. зоологов пед.ин-тов. - Витебск, 1984. -4.1. - С. 65-66.

23. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.М. К биологии обыкновенной кукушки в Западном Забайкалье / Научные основы охраны "' и рационального использования птиц. - Московский рабочий, 1984.- С. 194-198.

24. Шов Б.О., Доржиев Ц.З. К экологии дубровника в Западном Забайкалье // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1984. - С. 52-55.

25. Доржиев Ц.З. Сроки размножения и особенности экологии и поведения сизых и скалистых голубей в пре^гнездовой и на начальных стадиях репродуктивного периода // Экология,и население птиц. -Иркутск, 1985. - С. 29-68.

_ v26. -Доржиев Ц.З., Доржиева В.Д. Особенности гнездования поле-"зого воробья в населенных пунктах Забайкалья // Фауна и экология ^наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. - М.: МГПИ, 1985. - С. 21-34.

27. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.М., Богданова K.M., Бардонова Л.К., Боровицкая.Г.К. Они нуждаются в охране. О редких и исчезающих видах фауны и флоры Бурятии. Улан-Удэ: Бурят, кн.изд-во, 1985. - 192,с. •

28. Хертуев В.Н., Доржиев Ц.З. Пространственно-эТШогическая структура, популяций обыкновенной каменки в гнездовой период^// Молодые "-ученые - сельскому хозяйству Сибири и Дальнего Востока. Теэ.докладов, - Улан-Удэ1935'.- С. 67-68. 4 " '

29.. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. О постэмбриональном развитии обыкновенной каменки У/'Экология и население птиц. '"- ' Иркутск: ИГУ, 1985. - .С. 69-81. ' :

30.-Доржиев-Ц.З. Взаимоотношения близкородственных видов птиц з населенных .пунктах Центральной Монголии и Заба;"1калья';/"/'"Природные условия,и биологически© ресурсы Монгольской Народной Республи-

.ки.--.Тез^-докл. международн. конф.- М.: Наука, 1986.- С.-147-148.

31. Доржиев Ц.З. К сравнительной экологии фоновых птиц, гнездящихся в городах Центральной Монголии и Забайкалья // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. Тез.докл. международн.конференции.- М.: Наука, 1986 -С. 148-149.

32. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.М., Шов Б.О. Животный мир Буря-

тии.(Состав и распределение наземных позвоночных). Учебное пособие к спецкурсу.- Иркутск, 1986, 123 с.

23. Васильченко A.A., Доржиев Ц.З.., Егоров В.Г. и др.-Птицы // Красная книга Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-вэ, 1988. -С. 59-183.

34. Доржиев Ц.З. К сравнительной экологии соловья-красношейки и синего соловья в бассейне озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. к III Всесоюэн. научн.конференции. 4.4. Иркутск, 1988. - С. 108.

35. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. К экологии размножения каменки-плясуньи в бассейне озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. к Ш'Всесоюзн. конф,. 4.4. Иркутск, 1988.-С. 109. \

36. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительная характеристика пространсгвенно-этологической структуры популяций врановых птиц в гнездовой период // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Матер. II Всесоюэн.совещания. Часть I. Липецк, 1989. -С. 81-83.

37. Доржиев Ц.З. Экологическая дивергенция и параллелизмы в адаптациях близкородственных видов птиц к условиям гнездования // Проблемы микроэволюции.' М: Наука, 1989.- С. 129-130.

38. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н. и др. Каталог коллекции птиц Кяхтинского краеведческого музея // Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990. - 72 с.

39. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н., Юмов Б.О. О некоторых демографических показателях популяций голубей, каменок и овсянок в Забайкалье // Региональные эколого-фаунисгические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных. Тез. совещ. зоологов пединститутов. Курск, 1990. - С. 89-91.

40. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. Некоторые особенности размножения плешанки в Западном Забайкалье // Региональные эколого-фау-нистические исследования как научная основа фауниститческого мони-

ринга, охраны и рационального использования животных. Тез. сове-ния зоологов пединститутов. Курск, 1990. - С. 92-94.

41. Смиренский С.М., Доржиев Ц.З. О встрече клинтуха на южном йкале // Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1990, вып. 24. - С. 160.

42. Доржиев Ц.З. Обзор орнитофауны региона // Уникальные объ-ты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: Наука, 1990. -

88-93.

43. Доржиев Ц.З. Состояние и экология некоторых периферийных пуляций // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала, восибирск: Наука, 1990. - С. 93-103.

44. Бардунов Л.В., Бикс H.A., Бойков Т.Г., Доржиев Ц.З. и др. едложения по оптимизации охраны природы в бассейне Байкала // икальные объекты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: ука, 1990. - С. 194-203.

45. Плешанов A.C., Макрый Т.В., Доржиев Ц.З. Кадастровая кар-редких, эндемичных и реликтовых еидов растений и животных бас-

йна озера Байкал // Уникальные объекты живой природы бассейна икала. - Новосибирск: Наука, 1990. - 1 с.

46. Доржиев Ц.З. Хозяйственное значение и перспективы исполь-вания голубей в Бурятии // Ресурсы животного мира Сибири. Охот-чье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. -

112-114.

47. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Чле-зтоногие в питании некоторых лесных насекомоядных птиц Забай-яья // Фауна и экология членистоногих Забайкалья и Прибайкалья. ан-Удэ: БЕД СО АН СССР, 1990. - С. 93-115.

48.. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Некоторые изменения в экологии ановых птиц в антропогенных ландшафтах Забайкалья // Проблемы гойчивости биологических систем. Тез. докл. Всесоюзн. пколы. рьков, 1990.- С. 279-280.

49. Доржиев Ц.З. Экология симпатрических популяций голубей. : Наука, 1991. - 151 с.

50. Доржиев Ц.З. Книга животных Бурятской ССР (методология

ведения) // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР. Мат. научн. конф. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991.- С. 63-65.

51. Бодд А., Доржиев Ц.З,, Шов Б.О., Дэзэнмядаг Н. Фауна птиц бассейна озера Байкал // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. - С. 3-24.

52. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. Взаимоотношения и экологические механизмы сосуществования трех видов каменок в Забайкалье // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991.- С. 36-44.

53. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. О трофической дифференциации разных видов синиц при симбиотопии в Забайкалье // Материалы X Всесоюзн. орнитол. конф. Пленарные доклады и сообщения на симпозиумах. Минск: Навука 1 тэхн1ка. 1991. 4.1. - С. 69-70.

54. Доржиев Ц.З., Бороноева Г.И., Раднаев Ж.Э. Анализ трофических ниш обыкновенной пустельги и ушастой совы при симбиотопии-// Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР. Мат. научн. конф. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР," 1991. -С. 65-66.

55. Доржиев Ц.З., Шов Б.О. О фаунистическом кадастре птиц Бурятии // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР. Мат. научн. конф. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. - С. 67-68.

56. Доржиев Ц.З., Шов Б.О. Экология овсянковых птиц. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1991. - 177 с.

57. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. К экологии овсянки Годлевского в Западном Забайкалье // Орнитология. Ы.: Изд-во МГУ, 1991, вып.25.-С. 191-192.

58. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Орнитологические находки в юго-западном Забайкалье // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1991, вып. 25. - С. 156-157.

59. Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З. Экология белой лазоревки в Западном Забайкалье // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1991, вып.25 -

С. 69-75.

50. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. Сходство и различие в экологии трех симпатрических видов каменок в Забайкалье // Мат. X Есесо-юзн.орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент.1991. 4.2. Кн.1. Минск: Навука 1 тэхника, 1991.- С. 197-198.

61. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Экологические проблемы врановых птиц. Материалы III совещания. Ставрополь, 1992. - С. 104-106.

62. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. Экология каменок в Забайкалье. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1992.- 149 с.

63. Доржиев Ц.З., Нагуслаев МЛ. Некоторые параметры продуктивности серой славки в Западном Забайкалье и их географическая изменчивость // Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Санкт-Пет.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 92-93.

64. Елаев Э.Н., Доржиев Д.З. Животный мир: современное состояние, экология и охрана наземных позвоночных // Север Бурятии. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1993. - С. 158-176.

У