Морфо-экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода Anthus южной части Средней Сибири

Екимова, Екатерина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода Anthus южной части Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода Anthus южной части Средней Сибири"

на правах рукописи

ЕКИМОВА Екатерина Юрьевна

□□34879эо

морфо-экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода

лтнт южной части средней сибири

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Улан-Удэ -2009

003487990

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Баранов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Елаев Эрдэии Николаевич

кандидат биологических наук Ананин Александр Афанасьевич

Ведущая организация:

Институт экономики, управления и природопользования ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»

Защита состоится «24 декабря» 2009 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете

По адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Биолого-географический

факультет, конференц-зал

Факс: (3012)210588; e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «Л0_» ноября 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук /П/ fa, H.A. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Работа посвящена исследованию экологических аспектов совместного существования близкородственных видов птиц в области их симпатрического распространения. Ее центральный момент, заключается в исследовании механизмов изоляции, препятствующих скрещиванию родственных видов, а так же снижающих конкурентное напряжение в симпатрических популяциях. В связи с этим, решение задач вносит вклад в исследование вопросов имеющих общебиологичсскую и экологическую специфику. Часть работы содержит анализ причинности ареалов и механизмов возникновения симпатрии. Зоогеографическая проблематика этого вопроса имеет под собой экологическую основу, поскольку в процессе формирования современных видов лежат адаптации к различающимся условиям обитания на фоне дифференциации природных зон, обусловленная климатическими изменениями.

В качестве объектов исследований выбраны пять близких видов рода АпЛш: А.НскагсИ, А.сатревА^осИеткИ, АЛгтаШ и A.hodgsoni, ареалы которых, образуют зоны симпатрии на территории Среднесибирского региона.

Особый интерес они представляют потому, что входят в таксон родового уровня, охватывающий в распространении все континенты кроме Антарктиды, но сохранившим общий морфооблик, в связи, с чем некоторые его представители включены в категории - «видов-двойников» (Степанян, 1983).

Таким образом, проведенные исследования; вносят вклад в проблему дивергентной адаптации, в исследование феномена «видов-двойников», а так же в вопросы связанные с межвидовыми взаимоотношениями близких видов. Все перечисленные аспекты являются составляющими общебиологической проблемы -проблемы вида, которая в настоящее время содержит ряд не решенных задач (Майр, 1965). В связи с этим актуальность исследований представляется достаточно обоснованной.

Цель работы: изучение морфо-экологических адаптации и особенностей брачной вокализации, определивших дивергенцию видов рода Аыкиь южной части Средней Сибири.

Задачи:

1. Определить вероятные исторические пути и экологические причины дивергенции рода АпЛш.

2. Изучить морфологические различия и адаптивные особенности представителей разных экологических групп рода АгаИиз.

3. Выявить различия брачной вокализации близкородственных видов коньков в местах пространственного контакта популяций.

4. Получить и сопоставить электрофореграммы белков сыворотки крови представителей рода Аткш, обитающих в зоне симпатрии.

5. Изучить биотопические преференции близкородственных видов коньков в южной части Средней Сибири.

6. Изучить различия фенологии гнездового цикла и трофических связей видов -двойников рода АпЛт в зоне симпатрии на территории южной части Средней Сибири.

Положения выносимые на защиту:

1. В пределах современного рода исследуемые виды принадлежат к

двум эволюционным ветвям: АлгтаНз и A.hodgsoni относятся к северной предковой форме, связанной с лесными ландшафтами; А^осНе-мзкП-А.сатрех^ -

А.псИагШ к предковой форме, распространенной в южной Палеарктики с аридным климатом.

2. Сохранение морфооблика близкородственными видами коньков, обитающих в различных экологических условиях, вызвано адаптивной успешностью морфологического типа «коньковой» окраски.

3. Биотопические условия, возникшие в результате дифференциации природных зон и сформировавшиеся экотонные ландшафты, предопределили формирование первичных механизмов репродуктивной изоляции видов-двойников рода АшИм.

4. В основе репродуктивной изоляции современных видов лежит биотопическая аллопатрия, и сопутствующие ей различия в трофических связях, фенологии гнездового цикла, брачной вокализации - эти биологические факторы обуславливают возможность совместного существование близкородственных видов рода АыЬш в области географической симпатрии на территории южной части Средней Сибири.

Научная новизна. Получен ряд новых морфологических, этологических и биохимических сведений о слабо исследованных видах в зоне симпатрии: А^осИемвки, A.hodgsoni, А. сатреМпз и А.гкИагсИ. Для А.сатре$1п$, А.гккагсИ, A.hodgsoni и А^осНеУкки впервые проведен подробный анализ брачно-акустической вокализации с применением инструментальных методов. Для всех пяти рассматриваемых в работе видов новыми являются данные анализа электрофоретической подвижности белков сыворотки крови, а для А^осЧежхки, А.сатреяМз и А.кой&от - сведения о трофических связях. На основе анализа морфологических параметров получено обоснование для внесения А.Ъ"МаШ и A.hodgsoni в список видов-двойников. В качестве элемента новизны следует отметить подход к решению поставленной задачи, когда в одной работе проведены комплексные морфологические, экологические, этологические и биохимические исследования. На примере исследованных видов осуществлен вклад в решение вопроса о происхождении видов-двойников, поддержана гипотеза «сохранения дивергировавшими видами морфологического сходства с предковой формой» предложенной Ц.З. Доржиевым (1997).

Теоретическая и практическая значимость. Работа выполнена в рамках основного научного направления кафедры зоологии и экологии «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02), относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ им. В.П. Астафьева. Она имеет преимущественно теоретическую значимость, внося посильный вклад в разрешение проблем связанных с микроэволюционными процессами.

Материалы диссертационной работы использованы в лекционных курсах по экологии, биогеографии и теории эволюции для студентов КГПУ им. В.П. Астафьева.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан 2002,2006), на орнитологической конференции посвященной памяти и 70-летаю Э.А. Ирисова (Барнаул, 2005), на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 - в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав и выводов. Работа содержит 9 таблиц и 54 рисунка. Список использованной литературы включает 204 наименования, из которых 14 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность коллегам, оказавшим неоценимую помощь в сборе и обработке материалов, а так же предоставившим консультации по разным вопросам: к.б.н. Е.И. Елсуковой., H.H. Балацкому, д.б.н. В.Г. Бабенко, к.б.н. В.И. Мельниковой, к.б.н. A.B. Гурову., В.В. Воинкову, к.б.н. Е.В. Екимову, к.б.н. A.M. Степанову.

Особую благодарность выражаю научному руководителю Александру Алексеевичу Баранову, за всестороннею помощь, поддержку, и без ценных советов, критических замечаний которого, ее осуществление было бы невозможным.

ГЛАВА 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования осуществлялись с 2002 по 2008 гг. в Красноярском крае, Хакасии и Туве.

Современное распространение изучено на основе ведущих орнитологических сводок (Дементьев, Гладков, 1954; Степанян, 1990). Карты современных ареалов изготовлены с использованием программы Arc GIS 9.0. С помощью этого же средства совмещены кокгуры ареалов, природной зональности, областей распространения оледенений и водоемов ледникового происхождения. Сведения о палеоклимате и геохронологии получены при анализе современных опубликованных данных,

В работе использованы коллекции зоомузея КГПУ им. В.П. Астафьева, зоомузея ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск), Новосибирского краеведческого музея и личные сборы H.H. Балацкого. Основная часть данных получена в ходе сбора коллекций (более 200 птиц). Сопоставлялись типичные параметры и их степень изменчивости. Для сравнения морфологических, ооморфологических и биохимических параметров но комплексу признаков использовалась процедура кластерного анализа.

Для оценки филогенетической близости использовали сравнительный анализ подвижности белков сыворотки крови (Laemmly, 1970).

Брачная вокализация исследована по 150 аудиозаписям песни самцов, обработанных с помощью программы Adobe Audition 1.0.

Местообитания изучались на основе геоботанических описаний, и оценках плотности населения отдельных видов. Методика учета в рамках настоящей работы сводилась к следующему. Места находок гнезд и поющих самцов фиксировались при помощи GPS-приемника. Координаты наносились на космоснимок Landsat с разрешением 14,2 м/пикседь, имеющим геопривязку. Далее осуществлялась оконтуривание местообитаний и расчет площадей.

Трофические связи исследовались путем анализа содержимого желудков птиц. Определение останков насекомых осуществлялось с использованием определителей (Мамаев, 1976).

Статистические оценки осуществляли в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Лакин, 1990).

Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л.С. Степаняну (1978; 1983; 1990; 2003).

ГЛАВА 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗОЛЯЦИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ РОДАЛАТЯГО

2.1. Современное распространение видов-двойников рода Ля/Аи«. Ареалогические данные показывают, что исследуемые виды, подразделяются на западные и восточные формы, условные центры распространения которых, располагаются в разных частях Евразии. Л.сдтрех<ш и АЛгтаНь распространены преимущественно в западной Палеаркгике, а А.пскагсИ и A.hodgsoni - в восточной (рис. 1,2). А. gadlewskii относится к узко-ареальным эндемичным видам Центральной Азии (рис. 2). Это свидетельствует о том, что возникновение современных А.&таШ и А.сатрезтз связано с западной частью Евразии, и северной Африкой и напротив - становление А.гюИагсИ, А^осНем>зкИ и A.hodgsoni происходило в Центральной и юго-восточной Азии. Весомое доказательство, содержится в сведениях о распространении этих видов на зимовках. В целом аллопатрическое взаиморасположение ареалов А.г1сНаЫ1 и А.сатрезМя сохраняются и вне периода размножения. Если А.сатрейт зимует в северной Африке, на Аравийском полуострове и отчасти в северных районах Передней Азии, то области зимовок А. псЬагШ располагаются в Индии и южном Китае. Область зимнего распространения A.godlewskii почти полностью покрывается зимним ареалом А.псИа^. Области зимнего обитания А.1гтаШ и A.hodgsoni разделяются, перекрывали, только на Индостане. А.^таИз зимует в северных частях Африки, где распространены ландшафты саванного типа, а A.hodgsoni - на полуострове Индостан и в юго-восточном Китае. Перекрывание зимовочной части ареалов вероятней всего связано с нахождением здесь Ал.ИаггщШг (Гладков, 1954).

Анализ распространения в гнездовой период позволяет сделать еще одно заключение. В ареалах прорисовывается связь исследуемых видов с зональностью. Так общая область распространения А.[тчаН$ и A.hodgsoni охватывает современную лесную зону, лесостепи и горные массивы Азии, на которых распространена древесно-кустарниковая растительность.

Общая область распространения А.пскаЫг, А.сатрезМв и A.godlewsku расположена в пустынной и степной зонах. Из этого следует, что формирование современных ареалов происходило под воздействием двух факторов, один из которых определил связь с природно-климатическими зонами, а другой - разделил их в меридиональном направлении.

В настоящее время ареалы исследуемых видов остаются аллопатричными. Тем не менее обстановка и природно-климатические условия сложились так, что области распространения в некоторой степени перекрываются. При этом зона географической симпатрии АлгтаШ и A.hodgsoni оказывается значительно большей по протяженности, чем у А.гкИагй1, A.godlewskii и А.сатрезМз.

2.2. Вероятные пути формирования современных ареалов и зон симпатрического распространения видов-двойников рода АШкш. Устойчивая связь распространения с природной зональностью может быть обусловлена только длительным обитанием в условиях более или менее сходных с современными. Из этого следует, что первичная дивергенция предковой формы всех исследованных видов должна быть связана с дифференциацией природных зон. Разделение в меридиональном направлении на западные и восточные формы, таким образом,

Рис. 1. Современные ареалы АЛгтаНз и A.hodgsoni (Гладков, Дементьев, 1954; Степанян, 1990)

Условные обозначения

Зона симпагрии Ареал А Ьойдъоы ареал А. Шай$ ^^ Зимовки А. (юйдвош 'У/^/. Зимовки А Ш«ай5

Рис. 2. Современные ареалы А.пс/гагсИ, А.сатреяМя, А^осНеюйЫ (Гладков, Дементьев, 1954; Козлова, 1970; Гаврилов, 1962; Степанян, 1990)

должно было происходить лишь после возникновения предков, имеющих зональное распространение и сопровождаться другими процессами. В подтверждение этому следует упомянуть о закономерности географического распространения других видов палеарктических коньков - А.сеЫпш, А.ргШетЬ и ареалы которых проявляют связь с тундровой зоной и лесотундровыми экотонами. При этом условный центр распространения А.рга1епп$ расположен в западной Палеарктике, а - в восточной, а зона наложения ареалов

занимает обширную область на севере Центральной Сибири (Гладков, Дементьев, 1954). Два подвида, А.сеттш, ареал которого близок к циркумполярному контактируют в этой же области.

По палеонтологическим данным находки наиболее древних трясогузковых датируются олигоценом (Основы палеонтологии, 1964). Исходя из этих сведений, можно утверждать то, что их возникновение связано с эоценом.

Климат эоцена был более теплым и влажным, чем современный, а система природных зон отличалась меньшей дифференциацией (Макулбеков, 1972; Ахметьев, 2004). В Европе и Азии до побережья Северного ледовитого океана распространялась тропическая и субтропическая флора (Дорофеев, 1972; Фрадкина и др., 1979; Палеоген..., 1989; Буданцев, 1983; Шпуль, 2005; Никитин, 2007). Однако уже с начала кайнозоя наметилась тенденция к аридизации и охлаждению климата, которая, прогрессировала на протяжении третичного периода (Ахметьев, 2004). К середине эоцена в северном полушарии произошло окончательное оформление аридной зоны, протягивавшейся от Каспийского моря на западе до Желтого и Восточно-Китайского морей на востоке. Северная граница этой зоны проходила через Северную Туркмению, Южный Казахстан, Южную Монголию, и в районах Таримской и Цайдамской впадин (Изменение..., 1999; Ахметьев, 1999). С юга она распространялась в северной Африке, передней Азии, на территории занятой современными Гималаями и Тибетом. В миоцене этот процесс захватил территории Казахстана и Русской равнины, Монголии и северного Китая. В то же время в умеренных и приполярных широтах существовала гумидная субтропическая флора. Охлаждение климата Евразии сопровождалось сдвигом тропической зоны к югу (Мильков, Гвоздецкий, 1975) и гумидная флора на значительной части северной Евразии сменилась листопадными лесами, которые потенциально подходили для обитания форм сходных с A.hodgsom. Таким образом, период на который приходится формирование предковых форм современных «лесных» и «степных» видов следует датировать серединой эоцена - началом олигоцена. По крайней мере, условия необходимые для существования этих гипотетических форм уже существовали.

Дальнейшая дивергенция «лесной формы» связана с возникновением экотонных ландшафтов на границе лесной и аридной зон. Возникновение А.КтаШ следует связывать с освоением краевыми популяциями исходной формы, населявшей леса Евразии, новой среды обитания - лесостепей, о чем свидетельствует его современная связь с ландшафтами такого типа. Аналогичные процессы происходили и на северных окраинах распространения лесной растительности, где в настоящее время обитают близкие к АЛгтаШ и A.hodgsoni виды, населяющие тундровые ландшафты: А.ргаШш, А.сеЫпш.

Возникновение тундровых форм, однако, должно датироваться плиоценом и плейстоценом, поскольку в более ранние эпохи эти ландшафты не существовали (Мильков, Гвоздецкий, 1972).

Дифференциация исходной формы «степных видов» происходила в течение более длительного периода. Ее начало следует связывать с серединой эоцена, когда активизировались процессы образования Альпийской складчатости. По мере их развития, климатические условия приобретали большие различия к западу и востоку от комплекса горных систем Азии. Если западная часть испытывала влияние океана Тетис, а затем теплого Индийского океана, то в восточной части формировался континентальный климат. По мере поднятия гор, их изолирующая роль усиливалась, однако понятно, что для птиц, горы сами по себе не являются достаточным препятствием для расселения. Из этого следует, что непосредственной причиной дивергенции, является контраст природно-климатических условий, обусловивший формирование различных сред обитания и адаптацию к ним. Разумеется, первичная дифференциация гипотетической предковой формы, от которой произошли А.пскагсИ, А^оШешки и А.сатрев(т не ограничивается возникновением только этих видов. Эта ветвь в пределах рода включает ряд современных коньков, населяющих Африку и Юго-восточную Азию. Сопоставление ареалогических сведений показывает, что их аллопатрические ареалы, разделяются горными системами, и в значительной степени совпадают с пустынными и полупустынными областями разных географических поясов и континентов (Козлова, ] 930).

Последний этап в изоляции и дивергенции исследуемых видов составляет цепь четвертичных оледенений. Охлаждение климата привело к трансформации облика растительных сообществ. Леса исчезали в большей части территории Северной Евразии в периоды похолоданий, частично возобновлялась в межледниковые потепления виде фрагментарных редкостойных лесов (Серебряный, 19В0). Во время последнего ледникового максимума в Восточной Сибири лесостепную полосу полностью заместили арктические пустыни и тундростепи, граничившие с аридной зоной северного Китая. В Восточной Европе, Западной Сибири и Казахстане лесостепи покрывались обширными внутренними водоемами (Милановский, 1989). В связи с этими событиями, ареалы формирующихся АЛгМаШ и A.hodgsoni оказались разорваны в меридиональном направлении, и сдвинутыми к юго-западу {АЛгтаШ) и юго-востоку (A.hodgsoni), где сохранялась лесная и лесостепная растительность (Гадушко, 1974; Назаренко, 1992). В подтверждение этому следует отметить, что Дальневосточно-корейский лесной рефугиум располагался к северу от современных областей зимовок A.hodgsoni, тогда как Средиземноморский рефугим лесной и лесостепной растительности находился к северу от зимовочного ареала АлгМаИх. Современное широкое распространение АлгтаШ и АЛюй&ат - результат расселения этих видов, происходившего уже в голоцене. В подтверждение всему выше изложенному меньшая по протяженности область симпатрии между А. сатреНг^ с одной стороны и А.пскагА'г - A.godlewskii с другой свидетельствует о большей устойчивости исторической связи этих видов с областями распространения. Предложенные сценарии дивергенции не могут претендовать на высокую точность датировок, местоположений границ природной зональности и ареалов исходных форм. Однако в целом они хорошо согласуются с палеоклиматическими и ареалогическими данными, а так же с биотопическими предпочтениями современных видов.

Обе группы происходят от разных предков, в составе современного рода Ашкив. Один из предков населял лесные ландшафты северной Евразии, а второй -

безлесные области северной Африки, и южной Евразии.

В основе дивергенции предковой формы А.РтаШ и A.hodgsoni лежит освоение краевыми популяциями лесостепных экотонов - в сущности симпатрический процесс, который в плиоцен-плейстоценовую эпоху, сопровождавшуюся катастрофическими изменениями климата и ландшафтов, усугубился разрывом единого ареала в меридиональном направлении.

Дивергенция А.псЫг<И, А^осНтвки и А.сатрезЫв в составе группы родственных форм началась значительно раньше, чем у предковой формы современных лесных и тундровых видов. Она происходила путем становления аллопатрических взаимоотношений с одновременным освоением плакорных и интразональных местообитаний аридной зоны разными географическими популяциями.

Таким образом, в основе происхождения исследуемых видов лежит дивергентная адаптация основанная на освоении различных условий обитания, происходившая в первом случае на фоне симпатрии, а в другом - на фоне географической изоляции.

Возникновение зоны вторичной симпатрии между АЛгМаШ и А.Но(1£5от -событие голоцена, которое является следствием расселения в области, где некогда обитали их не столь дивергировавшие предковые формы.

Что касается зоны симпатрического распространения А.гкИагсИ, А.£ой1е\ч%кИ и АхатреяМз, то ее существование обязано смежному географическому взаиморасположению ареалов А.псНагЛг и А^оАктки с одной стороны и А.сатрехЬ-к - с другой. Формирование мозаичных условий, где места обитания всех трех видов сосредоточены на сравнительно небольшой территории, обусловлено географическим положением Алтае-Саянской горной страны, находящейся на стыке трех природных зон.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ПРОЦЕССА ДИВЕРГЕНЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА АМТНив

3.1. История определения таксономического статуса исследуемых видов. Приведен исторический обзор, касающийся спорных вопросов в становлении таксономического статуса ряда видов рода, в том числе АЛгтаШ и A.hodgsoni■, А^ой1е\м$Ы, А-сатреяг™ и А.пскагсИ, а так же родственных ему А.стпапотеив, А.ги[иЫ, А.похагьееЬпсЯае. Основная причина дискуссионное™ заключалась в морфологическом сходстве и отсутствии сведений о поведении, экологии и распространении.

3.2. Морфометрические особенности близкородственных видов птиц рода АпШт. Классификация исследованных особей А.псЬагА¡, А.сатреПпв и A.godlewsk¡i по комплексу морфологических признаков показала следующее (рис 3). Все А.псИа^ отделились в один общий кластер. А.сатрейг1$ и А^ой1еу/$кИ образовали обособленные группировки, однако часть особей образовала смешанный кластер. Кроме этого обстоятельства, указывающего на большее морфметрическое сходство между А. сатре$Ы$ и A.godlewskih заметно, что группировки этих видов, проявляют большую связь между собой, чем каждая из них с группой А.гкЫгйи Средние показатели всех исследованных признаков значимо различаются у А.г1сЬагй1 и А.сатреяИз, а так же у А.пскаШ и A.godlewskii (р<0,01 - 0,001). А.§о<Ие\Узкп отличается по большинству параметров от А. сатреяЬт - размеры всех морфоструктур у этого вида больше чем у А.сатревМв, но меньше, чем у А.гккагсИ.

бггп-

5 ■ "_, Пц

0) г I / . к ц £ 03 а 3 ■ о 0 со § X 5 2 • ш Ш 1 ■ А I I Гг=Н

Ц|(ц| |Ц||

2 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 322333333 3222222231 1 1 1 1 1 1 1 11 1

Рис. 3. Дендрограмма сходства отдельных особей А.ггсЬагсИ (1), А.сатрезМя (2), и А^оДекчШ (3) по комплексу метрических признаков

9|ГТ.............................. ..............., мм... .... ...... ...«И, МП, ...М.и.......П.......

7 • Ф I «' 1-й. 1 45 Л ёз....................

Ш 1 'г1 л _ 2 • л 1 ; П

...... ¡¡..,..1.:.лтш1

2 112 12 112 2 12 1 2 2 2 2. 2 1 2 12 2 2 2 1 2 I. 2 I 12 1 1 2. ! 2 2 .1 2 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 12 2 2 1 2 2 1 2 .2 1 1 1 1 2, 2 ( I 2 1 2 2 1 1 -2 .1 2 2 1.1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 1 11 2 1 2 2 .1

Рис. 4. Дендрограмма сходства отдельных особей АлгтаШ (1) и А.Иос1^5от (2) по комплексу метрических признаков

Таким образом, анализ морфометрических данных показывает, что все три вида морфологически достаточно хорошо обособлены, а дивергенция по этим признакам между ними зашла достаточно далеко.

Морфологическое сходство между АлгтаШ и A.hodgsoni проявляется в большей степени, что можно объяснить только меньшей продолжительностью первичной изоляции на фоне экологической близости местообитаний предка А.ггтаШ и АМой^от (рис. 4). Результаты исследования большинства морфометрических признаков показали почти полную идентичность А.Ъ-таШ и A.hodgsoni, а оценка достоверности различий выявила их незначительность.

Дополнительная классификация с помощью процедуры кластерного анализа по средним показателям морфологических параметров показала, что дистанция по

комплексу признаков между АЛгЪпаШ и A.hodgsoni значительно короче, чем между А.сатртЛпЕ и А^ойкшЫи не говоря об А.пскагсИ.

Евклидово расгояние

• А. ПсЬагсЗ* А.дО'Деулй

ч, сатрв51л5 • А,Ша% А. Ьо<1д5оп1

Рис. 5. Дендрограмма сходства пяти исследуемых видов коньков по средним величинам метрических признаков

3.2.1. Изменчивость размеров основных морфоструктур. Наибольший диапазон изменчивости большинства параметров отмечен у А.псУшгИ. Птицы этого вида характеризуются наибольшие значения дисперсий шести обследованных показателей из восьми, в то время как для А-сатрезМя наибольшие показатели отмечены только для крыла и хвоста. Четыре морфоструктуры А.сатревМз имели минимальные значения дисперсий и две характеризовались промежуточными. У А^оШешки половина обследованных морфоструктур имела минимальные значения, а вторая - промежуточные. Достоверные различия между выборочными дисперсиями получены для четырех (из восьми) исследованных параметров при сравнении морфоструктур А.пскагсИ и А.сатрезМь. Достоверные различия между А.сатре$&и и А^осИемики отмечены для шести морфоструктур. Наконец у А.пскагсИ и А^ос[1еу)вкИ достоверно отличались только дисперсии клюва измеренного от угла ротовой складки до вершины. При этом А.^осНеуевкИ по пяти параметрам имели значения выборочной дисперсии значительно более близкие к А.псЬагсИ, чем к А.сатреяМз. Эти данные указывают на большее сходство по изменчивости между А.пскагсН и А^оМемякН, чем каждого из них по отношению к А.сатрейМх.

Большинство морфоструктур А.КтаШ обнаружили большую вариабельность, чем у А.Ъой2зот. Больший диапазон изменчивости, вероятно, обусловлен значительно широкой экологической валентностью АЛгтаНь, который заселяет самые разнообразные местообитания в сравнение с A.hodgsoni.

3.2.2. Окраска оперения взрослых птиц. Расхождения в географическом распространении, разные биотопические предпочтения, и длительная дивергенция должны сопровождаться существенными различия в окраске оперения. Однако, как и в случае с метрическим признаками, элементы окраски у разных видов коньков часто вызывают скорее впечатление сходства, чем различия.

По комплексу окрасочных признаков А.пс/гагсН и A.godlewskii имеют между собой много больше сходства, чем каждый из них в сравнение с А.сатреьгт. Редукция пестрин на зобе, груди, а так же с верхней стороны тела у последнего связанна с жизнью в местобитаниях лишенных травянистой растительности. Несомненно, что на фоне песчаной поверхности однотонная окраска имеет преимущество перед ее продольно-пестрым вариантом у A.richardi и A.godlewskii.

АЛгтаШ и A.hodgsoni имеют в окраске значительно больше сходства, чем А.псИаЫи А.сатрехЫз и A.godle^vskii. Основное различие между ними заключается в цвете основного тона всех кроющих дорзальной стороны, опахал маховых и рулевых перьев. У A.hodgsoni оперение этих частей имеет оливково-

зеленую расцветку, тогда как для АЛгтаШ характерен песочный оттенок. Дополнительный признак - развитие продольных пестрин на верней стороне головы и кроющих крыла. Для А.(гтаШ характерен отчетливый рисунок из этих пестрин, тогда как у А.иос1^5оп1 они в небольшом числе имеются только в области головы. В районах контакта популяций обоих видов встречаются птицы с переходными вариантами. Некоторые особи при зеленой окраске имели развитый рисунок на дорзаньной стороне. Кроме этого часто встречаются А.Ио^от у которых окраска верхней стороны головы и кроющих крыла на фоне почти полного отсутствия рисунка имеет сероватый оттенок близкий к АлгМаШ. Таким образом, как и в случае с морфометрическими признаками, элементы расцветки оперения показали большую близость между АЛгтаИз и A.hodgsoni, чем между «степными» видами.

В целом же внешность обоих видов приспособлена к гнездованию на земле под прикрытием травянистой растительности. Просматривается некоторая обусловленность окрасочных признаков в виде оливкового фона окраски A.hodgsoni. Очевидно, что он создает маскирующий эффект при обитании именно в лесных экосистемах. АЛгтаШ, который как будет показано ниже отнюдь не «лесная птица», при этом связанная с древесно-кустарниковой растительностью имеет облик максимально «выгодный» для лесостепных экотонов.

3.2.3. Окраска оперения гнездовых птенцов и молодых птиц. Окраска оперения птенцов и молодых летающих птиц коньков не менее криптична, чем у взрослых. В целом она соответствует естественным цветам местообитаний, которые населяют обе группы. При этом различия в основной фоновой окраске оперения, степени развития и топографии рисунка наблюдаются при сравнении птенцов А.гкка^ь А.сатрезгНз и А^ой1еу/вкп с одной стороны, а так же А.Ь-МаШ и A.hodgsom - с другой. У гнездовых птенцов А.пс1гаЫ1, А.сатрезШз и A,godlewsku в фоновой окраске преобладают желтоватые тона, а у А.п-МаШ и A.hodgsom -зеленоватые. Внутри этих групп расцветка различается значительно меньше. У всех видов хорошо развит рисунок на дорсальной стороне, причем у АЛтшШ и A.hodgsoni ~ в большей степени.

3.2.4. Ооморфологические характеристики и изменчивость яиц. Классификация исследуемых видов по четырем ооморфологическим параметрам: средним показателям наибольшей длинны и диаметра яиц, а также их дисперсиям показала меньшие различия между АлгтаИв и A.hodgsoni в сравнении с остальными видами. Из тройки А. псЪагйг - А. 2ой1еу?зкп - А.сатре$гг[$ первые два оказались ближе между собой.

3.2.5. Окраска яиц. Окраска яиц всех исследованных видов характеризуется покровительственными тонами. При этом для каждого из них характерна вариабельность, проявляющаяся в разной расцветке основного фона характере и расположении рисунка.

У А.пскаи A.god!ewskii выявлено 3 и 4 формы окраски. Наименьше число цветовых морф наблюдалось у А.сатревШэ. Наиболее разнообразной оказалась окраска яиц у АлгМаГи и A.hodgsoni - 5 вариантов расцветки фона в сочетании с двумя типами рисунка.

Несмотря на вариабельность - различную расцветку фона, а так же разную степень развития рисунка, пожалуй все варианты расцветки оказываются криптичными. У А.пскаМи А,сатрез1г15, A.godlewskii можно усмотреть некоторое сходство с окраской гнездового материала. У АлгтаШ и A.hodgsoni часто

встречаются сравнительно яркие варианты расцветки, которые на первый взгляд не способствуют маскировке яиц. Однако учитывая, что хищники, подавляющее большинство из которых - млекопитающие имеют дихроматическое зрение, яркие варианты окраски фона в сочетании с крупно-пятнистым рисунком и тенями от растений должны создавать для них «расчленяющий» эффект.

Обобщая изложенную в настоящей главе информацию следует сделать несколько заключений. В морфологическом отношении взрослые птицы и птенцы всех пяти видов имеют известное сходство. При этом явные различия в метрических параметрах и окраске оперения имеются в первую очередь между группами: А.гккагсИ - А^оШеч^ки - А.сатреНг'^ с одной стороны и АЛгМаШ -A.hodgsoni - с другой. Два последних вида практически идентичны по морфометрическим и ооморфологическим параметрам. Между А.гкЪагсИ, А.сатрезМз и A.godlewsku имеются константные различия по большинству исследованых морфострукгур, которые однако визуально обнаруживаются только при сравнении А.гкИаШ с другими видами. Таким образом при учете внешнего сходства морфометрических и окрасочных признаков Алгта1 и и A.hodgsoni, и наличии переходных вариантов окраски, эти виды заслуживают статуса видов-двойников не менее чем А.пскагйг, Л.сатре.ч1т и A.godlewskii.

Несмотря на длительность изоляции и дивергентную адаптацию к различным условиям обитания все исследуемые виды сохранили общий морфологически облик, складывающийся из размеров и пропорций частей тела, а также специфической маскирующей окраски, криптичность которой сохраняется на протяжении всего онтогенеза, несмотря на существенные возрастные изменения.

Приспособительные свойства «конькового» типа окраски вероятней всего предопределили стабилизирующее направление отбора метрических и окрасочных признаков у разных видов, что привело к возникновению внешне сходных форм, успешно существующих в самых различных условиях от зональных пустынь и саван Африки до тундровой зоны Евразии, включая разнообразные интразональные местообитания. Это свидетельствует в пользу наибольшей состоятельности концепции происхождения «видов-двойников» среди птиц предложенной Ц.З. Доржиевым (1997). Действительно следуя предположению о «возвратном изоморфизме» Л.С. Степаняна, трудно представить, что все представители рода после длительной дивергенции и адаптации к среде обитания в самых различных природных условиях приобрели бы настолько сходный морфологический облик.

Морфологические дистанции указывают на значительно большие масштабы дивергенции между пустынно-степными и лесными формами коньков, чем внутри каждой из этих групп. Это в свою очередь является доказательством происхождения А.пс1гаЫ1 - A.godlemkii - АсатрезГга от одной предковой формы и А.¡гтаШ - A.hodgsoni - от другой.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БРАЧНОЙ ВОКАЛИЗАЦИИ И БИОХИМНЧЕСКИЯ РАЗЛИЧИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ - РЕЗУЛЬТАТ ДИВЕРГЕНЦИИ РОДАлдтяга

4.1. Сранительный анализ брачной вокализации близких видов птиц рода АМНия. Наиболее резкими отличиями вокализации выделяется песня А.сатрезШя. Она состоит из одного базового элемента, который периодически повторяется птицей в полете (рис. 6). Его продолжительность и структура слабо варьирует, как в пределах одной песни, так и у разных птиц. Периодичность и продолжительность

сигналов различается незначительно. Продолжительность песни составляет около 20-30 с. Песня А.псИагсИ так же состоит из одного базового элемента, однако они группируются в партии но 5-6 сигналов, настолько компактно, что кажутся непрерывными (рис. 7). Интервал между партиями составляет 5-7 секунд. В отличие от А.сатреяМз у А.гкИагсИ практически невозможно определить общую продолжительность песни, поскольку продолжительность полета составляет от 1-3 до 5-10 минут. Брачно-территориальный облет гнездовой территории часто не совпадает по продолжительности с вокализацией, которая завершается раньше приземления птицы. Песня А^ос11емзкИ сложней, чем у предыдущих видов, хотя на первый взгляд она кажется однообразной (рис. 8). В ней выделяется не менее десятка разных элементов, многие из которых однако, настолько коротки, что уловить их без графического отображения невозможно. В общем виде брачная вокализация А^оШетки выглядит и воспринимается непрерывной, а длится от одной до двух-трех минут. Выделить дискретные фразы в песне можно лишь условно. При этом в ней хорошо выделяется начальная фаза, в ходе которой птица взлетает, поднимаясь по крутой траектории вверх и завершающая фаза -сопровождающая пикированием и приземлением. Каждая фаза складывается в основном из специфичных для нее элементов. Однако некоторые элементы первой фазы включаются в конечную часть песни и наоборот.

Графические данные показывают, что базовые звуковые сигналы в брачной вокализации всех трех видов имеют различия по конфигурации и продолжительности и никакой связи по этому параметру между кем-либо из них не усматривается. Песня А^ос11еч>зкИ оказывается более разнообразной как по содержанию дискретных элементов, так и по их компоновке в партии, составляющей в конечном итоге ее общую структуру. Сходство между А.пс/гагсИ и А^осИеч>$ки, заключается только в значительно большей продолжительности

4—н \— ттт

нгнн

-Н- -ь 4-уи

1 1 ' ^-н—1

^тттг

Рис.8. Структура песни А^оДешкп: начальная фаза (слева) и завершающая фаза (справа)

Песни АЛгтаШ и A.hodgsoni имеют больше общего, между собой, а также и с песней других палеарктических коньков, распространенных в тундровой и лесной

зонах: А. spinoletta, А. pratensis, А. gustavi, А. rubescens, чем с брачной вокализацией A.richardi, А. campestris и A.godlewskii. В песне A.trivialis выделяется не менее 12 базовых элементов (рис. 9). Все эти элементы группируются в стереотипные партии, из которых в свою очередь состоят дискретные по времени фразы, разделяемые временными промежутками. Одна фраза, как правило, содержит две-три партии, а промежуток между ними составляет около 5-7 секунд. Кроме того, для этого вида характерны многочисленные модификации базовых элементов, заключающиеся в усложнении или упрощении основных, наиболее часто встречающихся компонентов песни. Вполне обыкновенно неполное окончание фразы, которая вместо трех-четырех партий элементов содержит одну или две. Наконец для A.trivialis в большей степени, чем для степных видов характерны частотные модуляции, которые имеют место практически во всех

b , HTt^Ш^ЩгЩтг^Р-'^Ш -Н+Н- i ¡Ii Ii i i i

ртШ, JET и; rpttfj te u-ti 4.1-' -H -f -

Рис. 9. Типичные сочетания партий и фраз в песне А. &таШ, демонстрирующее общую структурную сложность песни этого вида

базовых элементах. Более того, многие фразы состоят из казалось бы однотипных на первый взгляд составляющих, которые однако различаются графиками модуляции.

Вообще наблюдаемое количество базовых элементов песни A.trivialis дает практически неограниченную потенциальную возможность для формирования ее различных вариантов, однако фактически число фраз ограничено.

Песня A.hodgsoni более стереотипна, хотя она отличается большим, чем у первого вида разнообразием базовых структурных элементов (рис. 10). Конструкция фраз у этого вида построена принципиально иначе. Если фразы лесного конька состоят из партий одинаковых элементов, то у пятнистого конька каждая фраза изначально содержит совершенно разные по продолжительности и частотным характеристикам звуки. Интересно, что один из звуков почти совпадают с некоторыми составляющими песни A.trivialis. Он же выглядит очень похоже на сонограмме.

Частотные характеристики вокализации всех видов так же имеют различия. У A.campestris и A.richardi предельные значения частоты звука составляют от 2 до 7 кГц. У каждой птицы пределы индивидуальны и варьируют в разных границах. Верхний частотный предел в песне A.godlewskii достигает 7,8, а нижний - 1,8 кГц. Кроме того, в рамках одной песни, исполняемой птицей, стабильно встречаются модуляции и двухполосные звуки, состоящие одновременно из относительно низко и высокочастотных звуков. Наиболее высоко-частотные звуки отмечены в песене A.trivialis - 8 кГц, а у A.hodgsoni верхний предел составляет 7,5 кГц, что по крайней мере на 500 Гц выше, чем у A.richardi, A.campestris и A.godlewskii. Нижние пределы песни A.trivialis близки к ним, а у A.hodgsoni нижняя граница частоты составляет около 3 кГц.

Рис. 10. Сонограммы общей структуры песни (а) и типичных фраз А. иой^зот (б,в,г). Эти же рисунки дают представление о разнообразии базовых элементов этого вида

Таким образом частотные диапазоны вокализации A.trivialis и A.hodgsoni оказываются более близкими между собой, чем каждая из них по отношению к A.richardi, A.campestris и A.godlewskii,

4.2. Электрофоретическая подвижность сывороточных белков. Электрофореграммы белковых спектров сыворотки крови коньков включают от 8 до 13 белковых полос. Денситометрия электрофоре грамм демонстрирует наибольшее сходство белковых спектров A. trivialis и A. hodgsoni. A. campestris отличается от первых двух более сложным составом белков в полосе 6 (на ее удлиненном левом плече пика 6 намечаются еще 2 недостаточно разделившихся пика, сам пик смещен вправо, т.е. имеет повышенную электрофоретическую подвижность). У A. campestris к тому же выше подвижность, т.е. меньше молекулярная масса белков полос 7 и 8. У A.richardi и A.godlewskii относительное содержание белка полосы 3 существенно меньше по сравнению с другими изучаемыми видами.

Выше представленные результаты явно указывают на большую степень сходства белковых спектров A.trivialis и A.hodgsoni в сравнении с группой, в которую входят A.richardi, A.campestris и A.godlewskii. Более ясное представление о степени дифференциации по этому параметру можно получить из результатов кластерного анализа выполненного на основе количественных показателей подвижности белковых фракций (рис. 11). Показатели A.trivialis и A.hodgsoni объединились в один кластер с очень короткой дистанцией между собой в сравнении с A.richardi, A.campestris и A.godlewskii.

Эти результаты вполне согласуются с данными, полученными при анализе сходства в последовательности нуклеотидов гена цитохрома b митохондриальной ДНК (Outlaw, Voelker, 2006). По этому признаку A.trivialis и A.hodgsoni с одной стороны, а так же A.richardi, A. campestris и A. godlewskii относятся к разным

ветвям. Если первые два вида входят в группу северных палеарктических форм, распространенных в тундровой, лесной и лесостепной зонах, то А.пскагсИ,

Егслмюао расстояние

\ дронлузКи °>. сатрм!!!

Рис. 11. Дендрограмма сходства подвижности белковых спектров

сыворотки крови

исследуемых видов коньков

A.campestris и А^осИе-мэкп относятся к обширной группе составленной юго-восточно-азиатскими и африканскими формами. При этом заметно, что дистанция между А.пскагсИ, и А^оМгуики значительно короче, чем у каждого из них по отношению кА.сатреэ^.

Исследование брачной вокализации выявило существенные различия в песне всех пяти видов коньков. Прежде всего, они заключаются в видоспецифичности базовых элементов песни - их продолжительности, графической форме, наличии и направленности частотных модуляций. Еще более специфичной оказалась общая структура песни, складывающаяся из различной компоновки базовых элементов в серии и фразы, а так же в чередовании этих более сложных составляющих песни. Наконец существенные различия брачно-токовой вокализации заключаются в продолжительности песни и ее сочетания с токовым полетом.

Сопоставление конфигурации песни на графических схемах указывает на крайнюю видоспецифичность песни всех исследованных видов. Эти различия вероятней всего являются компенсаторным ответом на сохранение общего морфологического облика в процессе дивергенции исходных форм, препятствующим межвидовой гибридизации.

Направленность и дистанции биохимических различий в белковых спектрах хорошо согласуется с результатами исследования степени родства на основе анализа последовательности нуклеотидов гена циторома-Ь митохондриальной ДНК, а так же с морфологическими и ареалогическими данными.

глава 5. совместное существование видов-двойников

рода лтнт в области симпатрического обитания

5Л. Биотопическая дифференциация и пространственные контакты популяций близких видов птиц рода АпШт. Как показано выше, область географической симпатрии А.сатрезггы, А^оШешкИ и А.пскагсИ охватывает территорию Тувы, Северной Монголии и частично Прибайкалья. У каждого из них здесь проявляется стремление к различным ландшафтно-биотопическими условиям, из которых в первую очередь выделяется рельеф со специфичным гидротермическим режимом, который в свою очередь определяет состав растительных сообществ.

А.сатреПпв населяет плакоры, избегая гнездиться на горных склонах (более 15°), даже если они имеют подходящий тип растительности. В высокогорья он проникает по речным долинам, однако плотность населения существенно ниже, чем на подгорных равнинах. А^осйе^зкп предпочитает гнездиться на склонах с крутизной в 10 - 35°, расположенных по шлейфам хребтов или у подножий

скальных массивов и проникает в высокогорья, где местами соседствует с горным коньком (Баранов, 1991; Леонович и др., 1997). А.псНагсН в период гнездования связан с приозерными депрессиями рельефа и речными поймами. Наиболее благоприятные условия для этого вида имеются там, где умеренно увлажненные и подтопляемые участки чередуются с небольшими возвышениями.

Растительность в местообитаниях этих трех видов имеет существенные различия. А.сатргзки заселяет различные варианты полупустынь и степей на песчаных и супесчаных почвах. Проективное покрытие травянистой растительности обычно составляет 20 - 50 %, а высота 10 - 15 см. В высокой и густой траве этот вид не гнездится. Низкие показатели плотности населения А.сатревЬи характерны для горных склонов - 1-2 особи/км2, полынно-тожсоноговых и нанофитоновых полупустынь, полупустынь с закрепленными песками - 1-4 особи/км2. Оптимальные местообитания А.сатревгга ~ каменисто-щебнистые злаково-полынные степи с караганой, расположенные на подгорных равнинах, где плотность населения этого вида составляет 8-14 особей/км2. Эти местобитания характеризуется наибольшей трофической емкостью, а так же лучшими защитными свойствами.

А^о<12ем/5кИ, связан с более мезофильной растительностью, чем А.сатреМт и гнездится на участках, где преобладают злаковые и злаково-полынные ассоциации. Такие сообщества в южной Туве формируются на северных и северо-западных склонах с крутизной в 10 - 35°, расположенных по шлейфам хребтов. Плотность населения А^осИеткп на шлейфовых склонах Восточного Танну-Ола и грядовых возвышениях Убсунурской котловины достигает 16 - 30 особей/км2. Эти местообитаний отличаются высокой травянистой растительностью (0,4-0,6м) с высокой степенью проективного покрытия (80 - 100 %). В высокогорьях поселения Л^осНем^кИ характеризуются существенно большей плотностью, чем у А.сатрезГггз. Так для водораздела рек Саглы и Орта-Халын отмечается плотность населения в 12 особей/км2 (Баранов, 1991).

А.гккагЖ в Туве тяготеет к увлажненным местообитаниям, расположенным поблизости от озер или в поймах. Растительность в них представлена различными луговыми ассоциациями или мезофильными вариантами степей. Наиболее предпочтительными местообитаниями для А.пскагсИ являются луговые сообщества с полным (100%) проективным покрытием. Наиболее высокие показатели плотности населения характерны для местообитаний с мозаичным микрорельефом, где заболоченные участки чередуются с бугристыми возвышениями, а высокий травостой перемежается с низким. В таких местообитаниях плотность населения А.псНагсИ достигает 10-14 особей/км2. Сравнительно низкая плотность населения этого вида характерна для приозерных понижений с ровной и заболоченной поверхностью. В высокогорных районах А.псИагсИ не гнездится, встречаясь только в широких долинах, где образуется пойма, с увлажненными участками и луговой растительностью.

Вышеизложенное показывает, что в зоне симаптрического распространения между А.пскагсИ, А.сатревМя и А^осИетки имеет место биотопическая аллопатрия, что указывает на устоявшиеся связи каждого из видов с определенным типом ландшафта и растительности. Однако при этом часто наблюдаются пространственные контакты популяций разных видов, когда их местообитания располагаются в непосредственной близости. Такого рода контакты между А.сатревМх и А^оЛтзкН характерны для шлейфовых участков южного склона

Танну-Ола, где злаковые степи, расположенные на склонах гор проникают на подгорную равнину и наоборот опустыненные участки подходят вплотную к склону. Близкие расположения биотопов А.псНагсИ и Л.сатре.мп'з наблюдались по всей долине р. Тес-Хем от государственной границы до Самагалтайского шлейфового участка Восточного Танну-Ола. На долинном участке этой же реки, расположенном поблизости от оз. Дус-Холь, одновременно наблюдалось пение самцов всех трех видов.

Что касается А. КМаШ и А. \\odgsoni, то как и в первом случае в зоне симпатрии эти виды демонстрируют отчетливое стремление к выбору различных биотопов в период размножения. АЛгтаНз населяет самые разнообразные местообитания на равнинах и в горах. Хотя он связан с древесно-кустарниковой растительностью, все же относится к птицам открытых пространств. В лесной зоне он гнездится на лугах, лесных болотах, зарастающих гарях, вырубках, просеках и т.п. В горах поднимается до горно-тундрового пояса и вполне обычен в субгольцовых редколесьях Восточного и Западного Саяна. В степной зоне А.&МаШ связан с интразональными лесами и кустарниковыми зарослями. Наиболее оптимальные условия этот вид находит в лесостепных экотонах.

Состав лесов так же может быть самым разнообразным - от мелколиственных и хвойно-мелколиственных, до хвойных - как однородных, так и смешанных по составу. Предпочтение все же отдается «светлым» - мелколиственным лесам -соснякам и лиственничникам. В степной зоне потребность АЛгМаШ к наличию деревесно-кустарниковой растительности может удовлетворяться отдельно стоящими небольшими деревьями или высокоствольными кустарниками (черемуха, ива), полностью усохшими небольшими деревьями, телеграфными столбами, опорами ЛЭП.

Даже в присутствие древесной или высокоствольной кустарниковой растительности АЛгМаНя не гнездится в ксерофитных сообществах со слабой степенью задернованности и низким травостоем. Лесные моховые, мохово-сфагновые болота, заболоченные луга, расположенные в приозерных депрессиях рельефа характеризуются сравнительно низкой плотностью населения АЛгМаШ. В таких местообитаниях он гнездится только на хорошо дренируемых участках и возвышениях. Удовлетворительные условия обитания АЛгМаШ находит на сельскохозяйственных полях, где гнездится в лесопосадках (Злотникова, 2002, 2003). Наибольшая плотность населения А.^ШаИз в степной зоне характерна для пойменных лесов (Екимова, 2003).

А.Ноё&от в сравнении с АЛгМаШ является более «лесной» нежели птицей открытых пространств. Хотя он так же не избегает опушек, все же типичным местообитанием для него служат леса с разреженным древостоем и развитым травянистым покровом. По составу древостоя предпочтительны хвойно-мелколиственные насаждения: осиновые и березовые с примесью пихты, ели кедра. В меньшей степени этот вид тяготеет к лиственничным и сосновым лесам. В чистых кедровых, кедрово-пихтовых зеленомошных лесах A.hodgsoni не гнездится и встречается в них лишь там, где в них есть вкрапления мелколиственных пород. Вполне удовлетворительные условия этот вид находит на зарастающих вырубках, гарях, ветровалах. В горных районах Саян и Кузнецкого Алатау A.hodgsom гнездится в субгольцовых редколесьях и на опушках образованных альпийскими лугами, и темнохвойным лесом (Гаврилов, 1997; 1999). В целом в сравнении с

АЛгтаИэ, A.hodgsoni является более специализированным видом в выборе местообитаний.

Между АлгМаНв и A.hodgsoni часто имеет место близкое взаимное расположе -ние поселений. Чаще всего оно обусловлено трансформацией лесных ландшафтов под воздействием промышленной заготовки древесины. В таких местах зарастающие вырубки заселяются АлгтаНз и возникает близкое соседство этого вида с популяциями A.hodgsoni населяющего темнохвойные или вторичные хвойно-мелколиственные леса. Однако естественные контакты популяций так же имеют место в тех случаях, когда лесные местообитания проникают в степи или лесостепи по долинам или поймам равнинных рек. Аналогичная близость этих двух видов характерна для лесных болот с разреженной и частично угнетенной древесной растительностью, окруженных или примыкающих к полноценным лесным массивам.

5.2. Анализ трофических связей птиц рода АШИш в условиях контакта популяций. Биотопическая аллопатрия между исследованными видами предполагает различие в пищевых связях, поскольку каждый из них оказывается связанным в трофическом отношении со специфичным энтомокомгшексом. Из-за сходства во внешней морфологии, размерах и пропорций тела вряд ли можно ожидать специализации в питании внутри рода, обусловленной именно морфо-анатомическими особенностями.

Для А.гккаЫ1, А.сатрезМв и A.godle\vskii в условиях пространственной близости качественный состав объектов на уровне отрядов и семейств перекрывается полностью. Все они попали в 5-7 отрядов класса насекомых и класс паукообразных. Однако их количественное соотношение различалось. Так, в рационе А.псЫгд'г и A.godlewskii выделялись суммарные доли отряда жесткокрылых (43,8 и 38,0%). У А.сатревМв их доля составила 12,8 %. Несмотря на сходство долей жесткокрылых в питании А.Нска^ и A.godlewskii, между их рационами имеются различия на уровне семейств. У А.пскаЫг оказалась высокой доля долгоносиков (20,5%), а у A.godlewskii ~ стафилинов (26,1%). Рацион А.гккт^ так же резко отличался от остальных высокими долями двукрылых (17,8%) и равнокрылых (10,9%). В свою очередь у А.пскаЫг в питании почти не обнаружены клопы, тогда как у АхатреяМя и A.godlewskii их встречаемость составила 34,6 и 53,1 % соответственно. Вместе с этим в питании А.пс1шЫ1 обнаружены плавунцы (4,6%). ?тлон А.сатрезМз содержал саранчовых (18,8%), тогда как в питании А.псНаЫг и A.godlewskii эта группа не найдена. Приведенные различия во всех вариантах сравнения достоверны (р<0,5%).

Подобные различия наблюдались в питании А.&таШ и A,hodgsoni. Оба вида потребляли спектр беспозвоночных, сходный в таксономическом составе. Подавляющее большинство составляли насекомые, в меньшей степени - пауки и моллюски, В питании АлгМаНь большинство составляли жесткокрылые - 49,6%, тогда как у A.hodgsoni их доля составила 40,3%. Для ААгтаИэ вторым по значимости объектом являлись муравьи, а для A.hodgsoni - гусеницы и двукрылые. Как и в первом случае, причина различий в соотношениях кормовых объектов заключается в использовании разных кормовых стаций (р<0,1 %).

5.3. Фенологический аспект в репродуктивном цикле близкородственных видов рода АМкш. Начало кладки А.сатреьМв и A.godlewskii приходятся на 15-20 мая, а ее пик - на 30 мая - 5 июня. А.гккагД! приступает к откладке яиц в период с 1 по 10 июня, а ее пик приходится на 20 - 25 июня (рис. 12). Таким образом,

массовая откладка яиц в гнездах А.пскагШ начинается примерно на 10-14 дней позже, чем у А.сатрея¿га и А^осЧетки. Это объясняется тем, что в увлажненных местообитаниях фенопериоды вегетации и появления насекомых сдвинуты на более поздние даты.

Из «лесных видов» - А. (гтаНэ и А.кой&от, более ранние сроки гнездования характерны для первого (рис. 12). Пик откладки яиц у АлгтаШ приходится на 21 -25 мая, тогда как у A.hodgsoni на 11 - 15 июня. Причина более поздних сроков гнездования A.hodgsoni заключается в следующем. A.hodgsoni размещается на гнездовье в лесах, отдавая предпочтение темнохвойиым формациям, а так же осиновым, березовым лесам, которые часто характеризуются избыточным увлажнением. В сравнении с открытыми пространствами, такие местообитания характеризуются более поздними фенологическими датами.

Сроки прилета и отлета на зимовки у А.псИаЫ'ь, АлатревМв и А^оёк\ч$ки не имеют существенных различий. Осенний пролет A.hodgsonг длится значительно дольше, чем у АлгтаШ. Это объясняется как более поздними сроками размножения, так и тем, что в конце сентября, начале октября на пролете встречаются птицы северных популяций.

Таким образом, между близкими видами коньков в зонах их симпатрического распространения существует четкая биотопическая аллопатрия -то есть гнездование каждого вида в различающихся условиях. Эго приводит к различиям в пищевых связях и фенологических датах гнездового цикла. В отдельных случаях биотопическая аллопатрия может нарушаться из-за тесного пространственного контакта местообитаний и соответственно популяций близких видов. Такого рода нарушения особенно характерны для лесных ландшафтов, трансформированных в результате пожаров и лесозаготовок.

1—..

Рис. 12. Начало кладки у исследованных видов. Слева 1) 16-20.05; 2) 21-25.05 3) 26-31.05; 4) 1-5.06; 5) 6-10.06; 6) 11-15.06; 7) 16-20.06; 8) 21-30.06. Справа: 1) 10-15.05; 2) 16-20.053) 21-25.05; 4) 26-31.05; 5) 1-5.06; 6) 6-10.06; 7)11-15.06; 8) 16-20.06: 9) 21-25.06; 10) 2630.06.

ВЫВОДЫ

1. Современная биотопическая приуроченность близких видов рода АпЛиз основана на адаптации к различным ландшафтно-экологическим условиям сформировавшимся в процессе дифференциации природно-климатических зон в Евразии и Африке.

2. Морфологическое сходство исследованных птиц рода АпЛиэ обусловила универсальная адаптивность внешнего облика, позволяющего успешно

существовать в самых различных условиях - от полупустынь, до тундровых местообитаний Евразии.

3. Дистанции по исследованным морфологическим параметрам между A.trivialis и A.hodgsoni существенно меньше, чем между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii, что обусловлено слабым контрастом их местообитаний, а так же менее длительной продолжительностью изоляции их предковых форм.

4. Для A.richardi, A.campestris и A.godlewskii характерны четкие различия в продолжительности, сложности и структуре брачной вокализации. A.trivialis и A.hodgsoni по этим параметрам имеют между собой много общего.

5. Дистанции различий в составе белков сыворотки крови между A.trivialis и А. hodgsoni, существенно меньше, чем между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii, что согласуется с морфологическими, этологическими и экологическими особенностями исследованных видов.

6. Совместное обитание исследованных видов-двойников в зоне географической симпатрии происходит на фоне строгой биотопической аллопатрии между ними, которая частично нарушается только между A. trivialis и A. hodgsoni при трансформации лесной среды обитания.

7. Биотопическая аллопатрия сопровождается качественными и количественными различиями в пищевых спектрах, которые в свою очередь возникают в следствие использования разных кормовых стаций.

8. Контраст микроклиматических особенностей используемых местообитаний в ряде случаев приводит к существенным различиям в сроках размножения.

Список работ опубликованных по материалам диссертации: статьи в рецензируемых журналах, из списка утвержденного ВАК

1. Факторы репродуктивной изоляции видов двойников рода Anthus в области географической симпатрии /Е.Ю. ЕкимоваУ/Вестник КрасГАУ. - 2009. - №4. -C.134-138.

2. Трофические связи степного, полевого и забайкальского конька в условиях симпатрического обитания /Е.Ю. ЕкимоваУ/Вестник КрасГАУ. - 2009. - №5. -C.206 -208.

Прочие публикации

3. Биотошиеская приуроченность птиц рода Anthus в долине реки Белый Июс (Хакасия, Ширинский район) /Е.Ю. Екимова// Экология Южной Сибири: Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод, уч. 21-24 ноября 2001 г. В г. Абакане. Т. I. - Красноярск: КГУ, 2002. - С. 84 - 85.

4. Сведения по экологии и поведению лесного конька {Anthus trivialis L.) в долине реки Белый Июс (Ширинского района республики Хакасия) /Е.Ю. Екимова// Животное население, растительность северо-западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. Межвуз. сб. науч. тр. Вып. II. - Красноярск: РИО КГПУ, 2003. - С. 136 - 150.

5. К экологии горного конька в Саянах /И.К. Гаврилов, Е.Ю. Екимова// Биологические науки и образование в педагогических вузах. - Новосибирск: НГПУ, 2003. - С. 65 - 67.

6. Результаты сравнительного анализа трофических связей лесного (Anthus trivialis) и пятнистого (Anthus hodgsoni) коньков /Е.Ю. Екимова//Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Мат.Сиб. орнитол. кон-ции, посвященные памяти и 70-летию Э.А. Ирисова. - Барнаул, 2005. - С. 78 - 81.

7. Биотопическое размещение полевого, степного и забайкальского коньков в юго-восточной Тыве /Е.Ю. Екимова// Экология Южной Сибири: Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод, уч. 21-24 ноября 2006 г. В г.Абакане. Т.1 .-Абакан: ХГУ, 2006. - С. 82.

8. Сравнительный анализ морфологических параметров видов двойников из рода коньков (АпШиэ) /Е.Ю. Екимова// Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII международ, орнитолг. конф. Северной Евразии 31 янв.-5 февр. 2006 г. в г. Ставрополе. - Ставрополь, 2006. - С. 197 - 198.

9. Питание птенцов лесного конька (АМНТШ ТШУМИБ I.) в условиях лесной части Хакасии /Е.В. Варик, Е.Ю. Екимова// Экология Южной Сибири: Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод, уч. 21-24 ноября 2006 г. в г.Абакане. Т.1.-Абакан: ХГУ, 2006. - С. 74.

10. Белковый спектр сыворотки крови птиц рода АпШиэ /Е.Ю. Екимова, Е.И. Елсукова // VI Сибирский физиологический сьезд: тезисы докладов. - Барнаул, 2008.- Том I. - С.83 - 84.

Подписано в печать 17.11.09 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,5 Бумага офсетная. Тираж 150 экз. Захаз № 462 Цена свободная

Отпечатано ИПК КГПУ 660060, г. Красноярск, ул. А. Лебедевой, 89, тел.: (391)211-48-00,211-48-65. Е-шаП:ата1пата2007@шаП.ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Екимова, Екатерина Юрьевна

ГЛАВА 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И

МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО

ВРЕМЕННАЯ ИЗОЛЯЦИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ

РОДА ANTHUS

2.1. Современное распространение видов-двойников рода 19 Anthns

2.2. Вероятные пути формирования современных ареалов 27 и зон симпатрического распространения видов-двойников рода Anthns

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ПРОЦЕССА

ДИВЕРГЕНЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА

ANTHUS

3.1. История определения таксономического статуса 41 исследуемых видов

3.2. Морфометрические собенности- близкородственных 43 видов птиц рода Anthus

3.2.1. Изменчивость размеров основных морфоструктур

3.2.2. Окраска оперения взрослых птиц

3.2.3. Окраска оперения гнездовых птенцов и молодых птиц

3.2.4. Ооморфологические характеристики и изменчивость 62 яиц

3.2.5 Окраска яиц

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БРАЧНОЙ ВОКАЛИЗАЦИИ И

БИОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ВИДОВ

ДВОЙНИКОВ - РЕЗУЛЬТАТ ДИВЕРГЕНЦИИ РОДА ANTHUS

4.1. Сранительный анализ брачной вокализации близких 72 видов птиц рода Anthus

4.2. Электрофоретическая подвижность сывороточных 81 белков

ГЛАВА 5. СОВМЕСТНОЕ СУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ

ДВОЙНИКОВ РОДА ANTHUS В ОБЛАСТИ 87 СИМПАТРИЧЕСКОГО ОБИТАНИЯ

5.1. Биотопическая дифференциация и пространственные 87 контакты популяций близких видов птиц рода Anthus.

5.2. Анализ трофических связей птиц рода Anthus в 101 условиях контакта популяций

5.3. Фенологический аспект в репродуктивном цикле 106 близкородственных видов рода Anthus

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода Anthus южной части Средней Сибири"

Актуальность исследований. Настоящая работа посвящена исследованию экологических аспектов сосуществования пяти близкородственных видов птиц в области их симпатрического распространения. Центральный момент работы, на котором сосредоточен основной интерес, заключается в исследовании механизмов изоляции, препятствующих скрещиванию близкородственных видов, а также снижающих конкурентное напряжение во взаимоотношениях симпатрических популяций. Первоначально в качестве основной рабочей гипотезы принималось действие между близкими видами так называемой «биотопической аллопатрии» - то есть стремления каждого из них к гнездованию в различающихся- биотопах (Доржиев, 1997). Однако нельзя оставить без внимания и другие вероятные факторы — морфологические различия и брачное поведение, которые также могли вносить вклад в репродуктивную изоляцию и таким образом прямо или косвенно способствовать успешному сосуществованию этих видов.

Специфика работы, а именно рассмотрение взаимоотношений в области пространственного контакта популяций хотя и близких, но вполне обособленных видов, предполагает выяснение причинности современных ареалов и механизмов возникновения областей симпатрического обитания некогда аллопатрических форм. В связи с этим существенная часть работы посвящена именно анализу ареалогических данных. Зоогеографическая, на первый взгляд, проблематика этого вопроса на самом деле имеет под собой экологическую основу, поскольку, как будет показано ниже, в основе формирования современных видов лежит дивергентная адаптация к различающимся условиям обитания на фоне дифференциации природных зон, которая, в свою очередь, была обусловлена климатическими изменениями.

Принимая во внимание вышесказанное, решение поставленных в настоящей работе задач вносит вклад в исследование вопросов, имеющих, с одной стороны, общебиологическую, а с другой, — экологическую специфику, но при этом тесно взаимосвязанных между собой.

В качестве объектов исследований выбраны пять близких видов: А. richardi, A.campestris, A. godlewskii, A. trivialis и A. hodgsoni, ареалы которых, будучи в целом аллопатричными, образуют довольно крупные и протяженные зоны вторичной симпатрии, расположенные отчасти на территории Среднесибирского региона. Особый интерес они представляют еще и потому, что входят в многочисленный таксон родового уровня (около 40 видов), охватывающий в своем распространении все континенты, кроме Антарктиды, но сохранивший при этом общий морфологический облик. Более того, ряд видов из-за высокой степени морфологического сходства вызывает проблемы с идентификацией даже при работе с коллекционными материалами. В течение длительного периода времени таксономические статусы некоторых форм рода Anthus оставались спорными (Леонивич и др., 1997), в связи с чем некоторые его представители включены в категории видов-двойников (Степанян, 1983).

Таким образом, проведенные исследования вносят вклад в исследование феномена видов-двойников, в проблему дивергентной адаптации, а также в вопросы, связанные с межвидовыми биотическими взаимоотношениями близких форм. Все перечисленные аспекты независимо от их специфики являются составляющими общебиологической проблемы — проблемы вида, которая в настоящее время содержит в себе ряд сложностей и нерешенных задач (Майр, 1968). В связи с этим актуальность исследований представляется достаточно обоснованной.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы — изучение морфо-экологических адаптаций и особенностей брачной вокализации, определивших дивергенцию видов рода Anthus южной части Средней Сибири.

Для достижения этой цели был поставлен ряд задач:

1. Определить вероятные исторические пути и экологические причины г дивергенции рода Anthus.

2. Изучить морфологические различия и адаптивные особенности представителей разных экологических групп рода Anthus.

4. Получить и сопоставить электрофореграммы белков сыворотки крови представителей рода Anthus, обитающих в зоне симпатрии.

5. Изучить биотопические преференции близкородственных видов коньков в южной части Средней Сибири.

6. Изучить различия фенологии гнездового цикла и трофических связей видов—двойников рода Anthus в зоне симпатрии на территории южной части Средней Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пределах современного рода Anthus, исследуемые виды принадлежат к двум эволюционным ветвям: A. trivialis и A. hodgsoni относятся к северных предковой форме, связанной с лесными ландшафтами; A.godlewskii — A.campestris —A.richardi к предковой форме, распространенной в южной Палеарктики с аридным климатом:

3. Биотопические условия, возникшие в результате дифференциации . природных зон и сформировавшиеся экотонные ландшафты, предопределили формирование первичных механизмов репродуктивной изоляции видов-двойников рода Anthus.

4. В основе репродуктивной изоляции современных видов лежит биотопическая аллопатрия, и сопутствующие ей различия в трофических связях, фенологии гнездового цикла, брачной вокализации — эти биологические факторы обуславливают возможность совместного существование близкородственных видов рода Anthus в области географической симпатрии на территории южной части Средней Сибири.

Научная новизна. Специальные исследования экологических параметров видов-двойников в масштабах Средне-Сибирского региона ранее не осуществлялись. В качестве элемента новизны следует отметить подход к решению поставленной задачи, когда в рамках одной работы были применены комплексные морфологические, экологические, этологические и биохимические исследования. Для A.campestris, A.richardi, A.hodgsoni и А. godlewskii впервые проведен подробный анализ брачно-акустической вокализации с применением инструментальных методов. Для всех пяти рассматриваемых в работе видов новыми являются данные анализа электрофоретической подвижности белков сыворотки крови. Новыми являются сведения о трофических связях A.godlewskii, A.campestris и

A.hodgsoni. На основе морфологических исследований получено обоснование для внесения в категорию видов — двойников A.trivialis и A.hodgsoni.

На примере исследованных видов осуществлен; вклад в решение вопроса о происхождении видов-двойников, поддержана гипотеза "сохранения дивергировавшими видами морфологического сходства с предковой формой", предложенная Ц.З. Доржиевым (1997).

Теоретическая и практическая значимость. Работа выполнена в рамках основного научного направления кафедры зоологии и экологии КГГТУ им. В.П. Астафьева «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02), относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ им.

B.П. Астафьева. Она имеет преимущественно теоретическую значимость, внося определенный вклад в разрешение проблем, связанных с микроэволюционными процессами.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2006); на орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э.А. Ирисова (Барнаул, 2005); на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008). Общее число публикаций составило 10, из них 2 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК для защиты кандидатских диссертаций.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Екимова, Екатерина Юрьевна

выводы

1. Современная биотопическая приуроченность близких видов рода Anthus основана на адаптации к различным ландшафтно-экологическим условиям, сформировавшимся в процессе дифференциации природно-климатических зон в Евразии и Африке.

2. Морфологическое сходство исследованных птиц рода Anthus обусловила универсальная адаптивность внешнего облика, позволяющего успешно существовать в самых различных условиях - от полупустынь, до тундровых местообитаний Евразии.

3. Дистанции по исследованным морфологическим параметрам между A.trivialis и A.hodgsoni существенно меньше, чем между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii, что обусловлено слабым контрастом их местообитаний, а также менее длительной продолжительностью изоляции их предковых форм.

5. Дистанции различий в составе белков сыворотки крови между A.trivialis и A.hodgsoni, существенно меньше, чем между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii, что согласуется с морфологическими, этологическими и экологическими особенностями исследованных видов.

6. Совместное обитание исследованных видов-двойников в зоне географической симпатрии происходит на фоне строгой биотопической аллопатрии между ними, которая частично нарушается только между A.trivialis и A.hodgsoni при трансформации лесной среды обитания.

7. Биотопическая аллопатрия сопровождается качественными и количественными различиями в пищевых спектрах, которые, в свою очередь, возникают вследствие использования разных кормовых стаций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Екимова, Екатерина Юрьевна, Красноярск

1. Ахметьев М.А. Казахстан и Центральная Азия (равнины и предгорья) Палеоген и изменение климата и ландшафтов за последние 65 млн лет/ М.А. Ахметьев. М.: Геос, 1999. - С. 168-178.

2. Ахметьев М.А. Климат земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники /М.А. Ахметьев, М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков// Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М: Наука, 2004. — С. 9 — 50

3. Бадюков Д.Д. География России /Д.Д. Бадюков., О.А. Борсук, A.M. Волкова. М.: «Энциклопедия». 2005. - 304с.

4. Берг Л.С. Основы климатологии /Л.С. Берг. Л.: Госиздат, 1927. - 265 с.

5. Балацкий Н.Н. Окраска яиц лесного конька (Anthus trivialis L.) и диагностическое значение этого признака /Н.Н. Балацкий// Биол. науки, 1985,-С. 44-47.

6. Баранов А.А. Структура и динамика населения птиц в «модельных» биотопических группировках Южной Тувы /А.А. Баранов// Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: КГПИ, 1991.-С. 18-41.

7. Баранов А.А. Структура населения птиц в лесах различного типа Восточного Саяна/А.А. Баранов// Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. научн. тр. Вып 1. Красноярск, 2000. - С. 5 - 14.

8. Баранов А.А. Эколого-фаунистический анализ птиц южной Тувы /А.А. Баранов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1981. - 16 с.

9. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц алтай-саянского экорегиона и стратегия его сохранения. /А.А. Баранов. Дисс. доктора биол. наук. — Красноярск, 2007. — 543 с.

10. Бобринский Н.А. Животный мир и природа СССР / Н.А. Бобринский -Изд-во: Наука, 1967. 405 с.

11. Богородский Ю.В. Птицы Южного Предбайкалья /Ю.В. Богородский. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1989. - 208 с.

12. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA7 В.П. Боровиков. М.: Компьютер - Пресс, 1998. — 267 с.

13. Буданцев Л.Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита / Л.Ю. Буданцев. Д.: Наука, 1983. — 156 с.

14. Бурский О.В. Выбор местообитаний и структура метапопуляции: анализ многолетнего распределения пятнистого конька Anthus hodgsoni Richm. (Aves, Passeriformes) /О.В. Бурский// Орнитология. МГУ 2008. - Т. 69, №5.-С. 324-343.

15. Бурский О.В. Фауна и население птиц енисейской южной тайги /О.В. Бурский, А.А. Вахрушев// Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. — М.: Наука, 1983. — С. 106-167.

16. Варик Е.В. Питание птенцов лесного конька (.ANHTUS TRIVIALIS L.) в условиях лесной части Хакасии /Е.В. Варик, Е.Ю. Екимова// Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод, уч. 21-24 ноября 2006 г. в г.Абакане. T.I.-Абакан: ХГУ, 2006. С. 74.

17. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири /Л.Г. Вартапетов. Новосибирск: Наука, 1984. -242 с.

18. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины /Л.Г. Вартапетов. Новосибирск: Наука, 1998. - 327 с.

19. Вахрушев А.А. О фауне и население птиц Эвенкии /А.А. Вахрушев, Г.А. Вахрушева// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. -М.: Наука, 1987. С.78 -91.

20. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенных ландшафтах /Д.В. Владышнвский. — Новосибирск: Наука, 1975. — 182с.

21. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей /Д.В. Владышнвский. — Новосибирск: Наука, 1980. — 245 с.

22. Владышевский Д.В. Закономерности географического и биотопическонго распределения лесных птиц /Д.В. Владышевский, Ю.П. Шапарев// Экология популяций лесных животных Сибири. — Новосибирск: Наука, 1974. С.37 - 63

23. Владышевский Д.В. Заканомерности изменения птичьего населения лесных биоценозов Нижнего Приангарья /Д.В. Владышевский, Ю.П. Шапарев// Исследования экология таежных лесов. Красноярск, 1976. -С.3-33

24. Галушко А. И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа /А.И. Галушко// Растительный мир высокогорий,и его освоение. — Д.: Наука, 1974

25. Гаврилов Э.И. Семейство трясогузковые Motacillidae /Э.И. Гаврилов // Птицы Казахстана. - Алма - Ата, 1962. Т.5. - С.286 - 307.

26. Гаврилов И.К. Орнитофауна высокогорного пояса Саян (состав, численность и размещение) /И. К. Гаврилов// Фауна и экология наземных позвоночных Сибири: сб. научн. тр. Красноярск: КГУ, 1997. - С. 72 - 94.

27. Гаврилов И.К. Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна: дис. . канд. биол. наук /И. К. Гаврилов -Красноярск, 1999. 191 с.

28. Гаврилов И.К. К экологии горного конька в Саянах /И.К. Гаврилов, Е.Ю. Екимова// Биологические науки и образование в педагогических вузах. Новосибирск: НГПУ, 2003. - С. 65 - 67.

29. Гагина Т.Н. Птицы Байкала и Прибайкалья /Т.Н. Гагина// Зап. Иркутского обл. краеведческого музея. Т.2. Иркутск, 1958. — С. 173 - 191.'

30. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) /Т.Н. Гагина// Тр. Баргузинского гос. Заповедника. Вып.З. М., 1961.-С.99- 123.

31. Гамова Т.В Коммуникативное поведение ошейниковой овсянки Emberiza fucata в период размножения /Т.В Гамова// Русский орнитологический журнал. — 1988. — Экспресс-выпуск № 33. — С. 911

32. Гамова Т.В Акустические сигналы овсянок /Т.В. Гамова// Русский орнитологический журнал. 2000. - Экспресс-выпуск № 114. - С. 3 - 11

33. Гамова Т.В. Факторы экологической изоляции у овсянок/ Т.В. Гамова // Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Региональная конф. молодых ученых. Тез. докл. Владивосток. (21 22 ноября). - 2000. - С. 101 - 102.

34. Географический атлас СССР. — Москва: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР. — 1983. 238 С.

35. Георгафия Росси. Серия «Библиотека Новой Российской энциклопедии». М.: «Энциклопедия». - 2005. - 304с.

36. Геологические и биотические события позднего эоцена — раннего олигоцена на территории бывшего СССР. Ч. 2. Геологические и биотические события / Отв. ред. В.А. Крашенинников, М.А. Ахметьев. М.: Геос, 1998. 250 с. - (Тр. ГИН; Вып. 507).

37. Гептнер В. Г. Вид и ареал / В.Г. Гептнер// Мат. к конф. по вопросам зоогеографии суши. — Алма-Ата, 1960. С. 35 - 37

38. Горецкая М.Я. Изменчивочть песни и вокальное поведение пеночек /М.Я. Горецкая, В.В. Корбут// Изменчивость поведения животных: Описание, классификация, анализ. — Борок.: Институт биологии внутренних вод, 1997. С.8

39. Горецкая М.Я. Структурно-функциональные особенности песнипеночки-веснички /М.Я. Горецкая, В.В. Корбут// Орнитология. МГУ. — 1998.-Вып. 28. С. 46-51.

40. Гынгазов А.Н. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины /А.Н. Гынгазов, С.И. Миловидов. Томск: Изд - во Томск, ун-та, 1977. — 350 с.

41. Доржупатова Г.Д. К гнездовой биологии пятнистого конька (Anthus hodgsoni) в условия высокогорья Восточного Саяна /Г.Д. Доржупатова// IV Междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан-Удэ, 2009. — С. 146-148.

42. Дементьев Г.П. Семейство трясогузковые / Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков // Птицы Советского Союза М.: Советская наука, 1954. — Т. 5. - С. 594 -691.

43. Доржиев Ц.З. К биологии размножения конька Годлевского в Западном Забайкалье / Ц.З. Доржиев // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. - С. 170- 172.

44. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассей озера Байкал) / Ц.З. Доржиев. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского унта, 1997.-370 с.

45. Доржиев Ц.З. К орнитофауне субвысокогорья Большого Саяна /Ц.З. Доржиев, C.J1. Сандакова, В.М. Дашанимаев// III Междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан - Удэ, 2009. - С. 91 - 96.

46. Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна р. Омолоя /П.И. Дорофеев // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука, 1972. — 112 с.

47. Екимова Е. Ю. Сведения по экологии и поведению лесного конька (Anthus trivialis) в долине реки белый Июс (Ширинский район, республики

48. Хакасия) /Е.Ю. Екимова// Животное население, растительность северо-западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. — Красноярск, 2003. — Вып. 2. С. 136 - 150.

49. Екимова Е.Ю. Белковый спектр сыворотки крови птиц рода Anthus /Е.Ю. Екимова, Е.И. Елсукова// VI Сибирский физиологический съезд: Тезисы докладов. Барнаул, 2008. - Том I. - С.83 - 84.

50. Екимова Е.Ю. Факторы репродуктивной изоляции видов двойников рода Anthus в области географической симпатрии /Е.Ю. Екимова// Вестник КрасГАУ. 2009. - №4. - С.134 -138.

51. Екимова Е.Ю. Трофические связи степного, полевого и забайкальского конька в условиях симпатрического обитания /Е.Ю. Екимова// «Вестник КрасГАУ» . 2009. - №5. - С. 206-208.

52. Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней /К.Ю. Еськов. М.: издательство НЦ ЭНАС, 2004. - 312с. - (Факультатив).

53. Животный мир СССР (Обзор фауны территории Союза и отчасти прилежащих стран на эколого-фаунистической и зоогеографической основе). Т.1. - Изд-во: АН СССР, 1937. - 806 с.

54. Жуков B.C. Птицы лесостепи Средней Сибири /B.C. Жуков. — Новосибирск: Наука, 2006. 491с.

55. Завадский К.М. Учение о виде /К.М. Завадский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. -254 с.

56. Зонов Г.Б. Распределение по биотопам и численность птиц в Тувинском очаге чумы /Г.Б. Зонов, В.Д. Сонин, Г.Д. Белоголова// Докл. Иркутск, противоч. ин-та, 1971. — Вып. IX. — С. 207 — 208.

57. Злотникова Т.В. Особенности экологии птиц в условиях антропогенного ландшафта Минусинской котловины: дис. канд. биол. наук /Т.В Злотникова Красноярск, 2002. — 252 с.

58. Злотникова Т.В. Особенности формирования орнитофауны оросительных систем Хакасии / Т.В. Злотникова, Т.А. Гельд // Студент и научно-технический прогресс: Мат. XVIII межд. научн. студ. конф. Биология. — Новосиб. ун-т. Новосибирск, 2000. — С 79.

59. Иваницкий В.В. Этологические аспекты взаимоотношений между близкими видами животных /В.В. Иваницкий// Зоол. журн. — 1982. — Т. 61. вып. 10.-С. 1461 1471.

60. Иваницкий В.В. Социальное поведение каменных воробьев /В.В. Иваницкий// Поведение животных в сообществах: Мат—лы 3 —й Всесоюзн. конф. по поведению животных. — М.:Наука, 1983 — С. 242 243.

61. Иваницкий В.В. Пространственныя структура популяций, территориальное поведение и полигония у каменных воробьев (Petronia petronia) /В.В. Иваницкий// Биол. науки, 1985. -N 9. — С. 50 — 56.

62. Иваницкий В.В. Сравнительный анализ поведения близких видов животных /В.В. Иваницкий// Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986. - С. 141 - 156.

63. Иваницкий В.В. Сравнительный анализ вокализации воробьев: структура, функции, эволюция /В.В. Иваницкий// Мат—лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 2 Стендовые сообщ. Кн.1. — Минск: Наука и техники, 1991.-С. 234-235.

64. Иваницкий В.В. Этологические и биохимические аспекты дивергенции рода Passer (Ploceidae, Aves) /В.В. Иваницкий, Т.И. Прялкина// Биол. науки,1993. N 4. - С. 47 - 52.

65. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция / В.В. Иваницкий. М.: КМК Scientific Press, 1997. - 148 С.

66. Иваницкий В.В. Рекламная песня восточной тонкоклювой камышевки (ACROCEPNALUS MELANOPOGON MIMIKA, SYLVIDAE): структурно-функциональные и филогенетические аспекты / В.В. Иваницкий, Н.Е. Бочкарева//Зоол. журн., 2008.-Т. 87.-N3.-C. 319-330.

67. Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет /Под ред. А.А. Величко. М.: ГЕОС, 1999. - 260 с.

68. Иоганзен Г.Э. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли /Г.Э. Иоганзен// Минусинск. Мемориальный краеведческий музей им. Н.М. Мартьянова. — Минусинск, 1929. — Т. 6. — Вып. 1.- С. 31-59.

69. Ким Т.А. Заметки о птицах долины реки Кемь /Т.А. Ким// Уч. зап. каф. бот. и зоол. Красноярск: КГПИ, 1959. - Т. XV - С. 215-222.

70. Ким Т.А. К орнитофауне Кизир-Казырского междуречья /Т.А. Ким// Учен. зап. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1961. - Т.20. - Вып. 2. - С. 57-74.

71. Ким Т.А. К экологии птиц семейства трясогузковых (Motacillidae) в Саянах /Т.А. Ким// Вопросы зоологии. Тр. гос. зап. «Столбы», 1977. Вып. XI. - С. 32 - 55.

72. Ким Т.А. Материалы по фауне и размещении птиц среднегорной полосы Западного Саяна / Т.А. Ким, Ф.Р. Штильмарк // Ученые записки. Красноярский гос. пед. ин-т, 1963. — С. 3 — 32.

73. Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. редакторы: М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М: Наука, 2004. - 299 с.

74. Коблик Е.А. Окраска оперения птиц: типологизация и эволюция / Е.А. Коблик, А.А Мосалов.// Зоол. журн., 2006. Т. 85. - №3. - С. 266 - 282.

75. Коблик Е.А. Список птиц Российской федерации /Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. -256 с.

76. Козлова Е.В. Птицы высокогорного Хангая /Е.В. Козлова// Тр. монгольск. комиссии. Л., 1932. - 93 с.

77. Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии /Е. В. Козлова // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1975 - Т. 59. - 249 С.

78. Корбут В.В. Песенная активность и ритмическая организация пения у некоторых видов воробьиных птиц (Passeriformes, Fringillidae и Sylviidae) /В.В. Корбут, М.Я. Горецкая// Изменчивость поведения животных:

79. Описание, классификация, анализ. — Борок.: Институт биологии внутренних вод, 1997. С.8

80. Корбут В.В. Акустическая активность и ритмическая организация пения у некоторых воробьиных птиц (Passeriformes, Fringillidae и Sylviidae) /В.В. Корбут, М.Я. Горецкая // Доклады Академии Наук. — 1998. — Т. 358 № 4. -С. 569-571.

81. Костин Ю. В. О методике ооморфологических исследований и унификация описаний оологических материалов /Ю.В. Костин// Методика исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс, 1977. Ч. 2. - С. 14 — 22.

82. Котт. Х.Б. Приспособительная окраска животных /Х.Б. Котт// М.: Иностранная литература, 1950 544 С.

83. Крутовская Е.А. Птицы заповедника Столбы /Е.А. Крутовская// Тр. гос. зап-ка Столбы. Вып. II. Красноярск, 1951. - С. 41 - 65.

84. Крутовская Е.А. К изменению фауны птиц туристического района заповедника Столбы за 23 года /Е.А. Крутовская// Труды гос. зап-ка Столбы. Вып. VIII. Красноярск, 1971. - С. 41 - 65.

85. Кустов Ю. И. Изменение численности и структуры птичьего населения в Батеневском кряже за 15 лет /Ю.И. Кустов// Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири / Межвуз. сб. научн. трудов. — Красноярск: КГПИ, 1991. С.50 - 55.

86. Кэйн А. Вид и его эволюция / А. Кэйн. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1958.-244 с.

87. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин -М.: Высш. шк., 1990. 352с.

88. Леонович В.В. К систематике и филогении коньков (ANTHUS, MOTACILLIDAE, AVES) Евразии / В.В. Леонович, Г.В. Демина, О.Д. Вепринцева // Бюлл. МОИП. 1997. -N 2. С. 14 - 21.

89. Ларионов А.Г. К экологии полевого жаворонка и степного конька ленно-амгинского междуречья. /А.Г. Ларионов// Птицы Сибири. — Горно-Алтайск, 1983. С. 142 - 143.

90. Лиховид А.А. Об этологической структуре популяций овсянок Центрального Предкавказья /А.А. Лиховид// Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Мат-лы научной конф. «Университетская наука региону». — Ставрополь: СГУ, 1996. — Вып. 2. - С.53 - 54.

91. ЮО.Лоскот В.М. Материалы по птицам окресности Ташанты (Юго — Восточный Алтай /В.М. Лоскот// Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1986. - С. 44 - 56.

92. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе/ Д. Лэк. — М. :Изд-во иностр. лит., 1957.

93. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. -597 с.

94. Майр Э. Популяции, виды и эволюция /Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 460 с.

95. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии / Ю.А. Мекаев. — Л.: Наука, 1987.-126 с.

96. Макулбеков Н.М. Эоценовая флора Северного Казахстана /Н.М Макулбеков. Алма-Ата: Наука КазССР, 1972. - 177 с.

97. Малеев В.Г. Птицы лесостепей Верхнего Приангарья /В.Г. Малеев, В.В. Попов. Иркутск: НЦ ВСНЦ СО РАМН, Издательство «Время странствий», 2007. - 300с.

98. Малышев П.И. Сезонная биология птиц Южного Предбайкалья /П.И. Малышев// Бюлл. Вост.-Сиб. фенологич. комисс., Вып. 2 3. - Иркутск, 1963.-С. 56-67.

99. Мамаев Б.М. Определитель насекомых Европейской части СССР / Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин М.: Просвещение, 1976. - 304с.

100. Марова И.М. Взаимоотношения таксономических близких форм и начальные этапы видообразования у палеарктических пеночек /И.М. Марова. Дисс. к.б.н.: Москва, 1993. - 26 с.

101. ПО.Матюшкин Е. Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных. /Е.Н. Матюшкин// Зоол. журнал. 1976. Т. 55. -№9.-С. 1277-1291.

102. Милановский Е.Е. Геология СССР 4 2./ Е.Е. Милановский. М.: Изд — во МГУ, 1989, -271с.

103. Мильков Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1975

104. Москвитин С.С. Птицы долины реки Кеть / С.С. Москвитин, А.А. Дубровин, Б.Я. Гордт // Фауна и систематика позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987. С. 245 - 279.

105. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. - 184 с.

106. Назаренко А.А. Фаунистические циклы: вымирание — расселение — вымирание. Новейшая история дендрофильной орнитофауны восточной Палеарктики / А.А. Назаренко. Автореф. дисс. д.б.н. — Владивосток, 1992.-50 с.

107. Наумов P.JI. Фауна и распределение птиц окрестностей с. Б. Кемчуг / Р.Л. Наумов // Орнитология. МГУ. 1960. - Вып. 3. - С. 200 - 212.

108. Наумов P.JI. Новые сведения о птицах Красноярского края / P.JL Наумов, Т.Е. Бурковская // Орнитология. МГУ 1959. - Вып. 2. - С. 180 - 183.

109. Нейфельдт И. А. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго Восточный Алтай /И.А. Нейфельдт// Распространения ибиология птиц Алтая и Дальнего Востока: тр. зоолог, ин-та АН СССР, 1986.-Т. 150.-С. 7-43.

110. Никитин В.П. Палеокарпологическая изученность палеогена и неогена северо-востока Азии / В.П. Никитин // Геология и геофизика, 2007. — Т. 48, №8-С. 871 -880.

111. Огородникова Л.И. Особенности питания птенцов некоторых насекомоядных птиц в Забайкалье /Л.И. Огородникова // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1981. - 144 с.

112. Основы палеонтологии (земноводные, пресмыкающиеся, птицы) /Под ред. Ю.А. Орлова. Т., 1964. - 720с.

113. Палеоген и неоген Северо-Востока СССР. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1989.-с. 879

114. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц / Е.Н. Панов. -М.: Наука, 1968.-510 с.

115. Панов Е.Н. Взаимоотношения двух близких видов овсянок Emberiza citrinella L., Е. leucocephalos Gm. в области их совместного обитания / Е.Н. Панов // Проблемы эволюции. — Новосибирск: Наука, 1973. Т.З. - С. 261-294.

116. Панов Е.Н. Организация песни у обыкновенной овсянки, (Emberiza citronella, Aves, Emberizidae) /Е.Н Панов, В.А. Непомнящих, Л.Ю. Зыкова// Зоол.журн., 2006-Т.85.-Вып.11.-С. 1341- 1353.

117. Панов Е.Н. Организация песни у лесного конька (Anthus trivialis, Motacillidae) /Е.Н. Панов, В.А. Непомнящих, А.С. Рубцов // Золю журн., 2006 — Т.85. -Вып.1. С. 84- 100.

118. Пармузин Ю.П. Тайга СССР /Ю.П. Пармузин. М.: Мысль, 1985. -303с.

119. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии / Н.А. Плохинский. М.:МГУ, 1980.- 150с.

120. Плохинский Н.А. Биометрические методы / Н.А. Плохинский. — М.:МГУ, 1975.- 167с.

121. Поливанов В.М. Об экологии горного конька Anthus spinoletta coutellii на Северном Кавказе /В.М. Поливанов, Н.Н. Поливанова// Русский орнитологический журнал, 1998. Экспресс-выпуск 49. -С. 3-10.

122. Прокофьев С. М. Особенности размещения летних птиц степной зоны Хакасии / С.М. Прокофьев.// География и хозяйство Красноярского края. — Красноярск, 1975.-С. 108-111.

123. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за последние 80 лет /С.М. Прокофьев// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. — М.: Наука, 1987. — С. 151 172.

124. Прокофьев С.М. Распределение и численность птиц реки Большие Уры (Западный Саян, Саяно-Шушенский биосферный заповедник) /С.М. Прокофьев// Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. ИЭМЭЖ АН СССР. - М., 1988. - С. 78 - 100.

125. Прокофьева И.В. К питанию белой трясогузки и лесного конька в

126. Ленинградской области /С.М. Прокофьев// Мат-лы III Всесоюз. Орнитол. конф. кн. 2. -Л: Изд-во Львов, ун-та, 1962.

127. Прокофьева И.В. Питание луговых воробьиных птиц в период гнездования / И.В. Прокофьева // Орнитология. М.:МГУ, 1980. — Вып. 15.-С. 89-93.

128. Равкин С.Е. О населении птиц юга Красноярского края / С.Е. Равкин, И.И. Глейх, О.А. Черников // Птицы Сибири. — Горно-Алтайск, 1983. — С. -50-52.

129. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны/ Ю.С. Равкин Новосибирск: Изд-во Наука, 1984. - 262 с.

130. Равкин Е.С. Численность и распределение птиц подтаежных лесов Средней Сибири (бассейн реки пойма) / Е.С. Равкин, И.И. Глейх, О.А. Черников // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. Москва, 1988. - С. 62 - 78.

131. Равкин Е.С. Птицы равнин Северной Азии: Численность, распределение и пространственная организация сообществ /Е.С. Равкин, Ю.С. Равкин. — Новосибирск: Наука, 2005. — 304 с.

132. Растительный покров Хакасии /Отв. ред. А. В. Куминова Новосибирск: Изд-во Наука. Сиб. отд., 1976. - 421 с.

133. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н.Ф. Реймерс М.:Изд-во Наука, Сибирское отделение, 1966. - 420 с.

134. Рогачева Э.В. Численность и размещение птиц Нижнего Елогуя /Э.В. Рогачева // Орнитология. МГУ. 1962. Вып. 5. - С. 118 - 135.

135. Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири / Э.В. Рогачева. М.: Наука, 1988.-308 с.

136. Рогачева Э. В. Птицы среднетаежного Енисея /Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечкоеский, О.В. Бурский, Н.В. Анзигитова, А.Б. Готфрид // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. М., 1978. — С. 30- 165.

137. Рогачева Э.В. Орнитофауна северных пределов тайги Енисейской

138. Сибири (бассейн реки Турухан) / Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский, О.А. Черменов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. — М.: Наука, 1987. С. 53 - 78.

139. Рубцов А.С. Происхождение этологической изоляции у птиц: возможные подходы к решению проблемы /А.С. Рубцов// Мат. Российской междисциплинарной конф. «Поведение животных и принципы самоорганизации» (19 — 24 сентября). — Борок, 1994. — С. 19 — 21.

140. Рыжановский В.Н. Некоторые особенности территориального поведения краснозобого конька (Anthus cervinus Pall.) /В.Н. Рыжановский //Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М: Наука, 1972.

141. Рыжановский В.Н. Экология лугового и краснозобого коньков на ЯмалеV

142. В.Н. Рыжановский . — Автореф. Дисс. к.б.н. Свердловск, 1975. — 30 с.

143. Рыжановский В.Н. Сравнительная экология фоновых видов птиц Ямальской тундры /В.Н. Рыжановский — Свердловск: Академия наук СССР, 1977.-47С.

144. Сазонов С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально — ландшафтные факторы формирования /С.В. Сазонов. М.: Наука, 2004. - 391с.

145. Серебряный JI.P. Древнее оледенение и жизнь / J1.P. Серебряный. — М.: Наука, 1980.- 128 с.

146. Степанян Л.С. Проблема видов-двойников в свете явления параллелизмов на примере птиц /Л.С. Степанян// Зоол. журн., 1972. Т. 51.-Вып. 9.-С. 1269-1279.

147. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes /Л.С. Степанян. М.: Наука, 1978.392 с.

148. Степанян JI.C. Надвиды и виды двойники в авифауне СССР. /JI.C. Степанян. - М.: Наука, 1983. - 296 с.

149. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР /JI.C. Степанян. -М.: Наука, 1990.-728 с.

150. Степанян JI.C. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской народной республики /JI.C. Степанян, А. Болд // Орнитология.-М.: МГУ, 1983.-Вып. 18.-С. 33-39.

151. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) /Л.С. Степанян. -М. 2003. 808 с.

152. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли /П.П. Сушкин// Мат. к познанию фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол. СПб, 1914. - Вып. 13. — 551 с.

153. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии /П.П. Сушкин// Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, 1925. Вып. 34. - С. 7—86.

154. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая /П.П. Сушкин. — М. — Л.: АН СССР, 1938.-Т. 1. -316 с. — Т. 2. — 434 с.

155. Сыроечковский Е.Е. Новые материалы по орнитофауне Средней Сибири (бассейн Подкаменной Тунгуски) /Е.Е. Сыроечковский// Уч. записки. Красноярск: КГПИ, 1959. - Вып. 2. - С. 225-240.

156. Сыроечковский Е.Е. Изменение ареалов птиц в Средней Сибири врезультате потепления климата и воздействия человека /Е.Е. Сыроечковский. Орнитология - М.: МГУ, 1960. - Вып. 3. - С. 212 - 218.

157. Сыроечковский Е.Е. Новые сведения по орнитофауне Западного Саяна /Е.Е. Сыроечковский, В.И. Безбородов// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. — С. 172-181.

158. Сыроечковский Е.Е. Особенности прилета птиц на среднетаежном Енисее /Е.Е. Сыроечковский, Н.В. Анзигитова, Е.А. Кузнецов, О.В. Бурский, Б.И. Шефтель// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С. 181 - 202.

159. Ткаченко М.И. Птицы реки Нижней Тунгуси / М.И. Ткаченко// Изв. Иркут. науч. музея (Изв. О-ва изуч. Вост.-Сиб. обл.), 1937. — Т.2(57). — С.152- 162.

160. Торопов К.В. Птицы колочной степи Западной Сибири / К.В. Торопов Новосибирск: Наука, 2008. — 355с.

161. Тугаринов А.Я. Северная Монголия и птицы этой страны /А.Я. Тугаринов// мат. комиссии по исслед. Монгольской и Танну-Тувинской народн. республ. и БАССР. JL, 1929. - Вып. 3. - С. 145 -236.

162. Тугаринов А. Я. Материалы по птицам Енисейской губернии /А.Я. Тугаринов, С.А. Бутурлин// Зап. Красноярского под отд. РГО. Красноярск, 1911. Т. 1. - Вып. 2—4. - 440 с.

163. Тугаринов А.Я. К орнитофауне северо-восточных Саян /А.Я. Тугаринов// Орнитол. вест. 1913. - №2. - С. 83-90.

164. Тугаринов А.Я. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири /А.Я Тугаринов// докл. АН СССР, 1925. С. 115 - 118.

165. Тугаринов А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и Восточного Урянхая /А.Я. Тугаринов// Орнитол. вестник. 1915. №1. С. 59—65.

166. Флинт В.Е. Материалы по фауне Тувы и перспективы ее изучения/В.Е. Флинт// Орнитология. М., 1964. - Вып. 2. — С. 125—

167. Фрадкина А.Ф. Эоцен Новосибирских островов /А.Ф. Фрадкина, Г.В. Труфанов, А.С. Вакуленко// Континентальные третичные толщи Северо-Востока Азии. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 22 - 30.

168. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая /С.М. Цыбулин. — Новосибирск: Наука, 1999.-519 с.

169. Чернов Ю.И. Окормовой базе тундровых птиц — энтомофагов в гнездовой период /Ю.И. Чернов// Вопросы экологии. — М: Высшая школа, 1962.-Т. 6.

170. Чернов Ю.И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне / Ю.И. Чернов // Орнитология. М.: МГУ, 1967. - № 8.

171. П1нитников В.Н. Лесной конёк / В. Н. Шнитников // Птицы Семиречья. М.-Л., 1949.-439 с.

172. Шпуль В.Г. Новые данные по фитостратиграфии эоцен-олигоцена юго-восточного склона Воронежской антеклизы /В.Г. Шпуль// Вестник Воронежского университета. — Геология, 2005. — №1. — С. 55 — 69.

173. Хлебосолов Е.И. Роль трофических факторов в формировании видовой структуры населения птиц / Е.И. Хлебосолов. Дисс. Доктора биол. наук. Москва. 225 с.

174. Юдин. К.А. Наблюдение над распространением и биологией птиц Красноярского края /К.А. Юдин// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л., 1952. - Т.9. - Вып.4. - С. 1029-1060

175. Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период/ В.А. Юдкин. Новосибирск: Издательство СО РАН, филиал «ГЕО», 2000. - 105с.

176. Юдкин В.А. Птицы подтаёжных лесов Западной Сибири /В.А. Юдкин. — Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.

177. Dietzen С. Phylogenetic differentiation of Sylvia species (Aves: Passeriformes) of the Atlantic islands (Macaronesia) based on mitochondrial DNA sequence data and morphometries Biol.J.Linn. / Dietzen C., Garcia-del

178. Rey E., Castro, G. D. and Wink, M. Soc., 1995, 157 - 174.

179. Ernst S. Zur Vogelwelt der ostlichen Altai/ S. Ernst// Ann. Ornithol., 1992. 16.-S.3-59.

180. Ernst S. Dritter Beitrag zur Vogelwelt des ostlichen Altai (Gebiet Mongun-,Tajga) (Aves)/S. Ernst, J. Hering //Faunistische Abhandlungen Staatlichen Museum fur Tierkunde Dresden. 2000.Ernst,J. Hering Band 22.Nr.9.S.l 17-181.

181. Outlaw D. Phylogenetic tests of hypotheses for the evolution of avian migration: a case study using the motacillidae / Outlaw D.C., Voelker G. // The Auk, 2006. 123(2) - 455-466.

182. Laemmly U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / Laemmly U.K. // Nature, 1970, V. 227, P.680 685.

183. Lowry O. Protein measurement with Folin phenol reagent / Lowry O., Rosenbroph N., Farr A. // J. Biol. Chem., 1951, V. 193, N 1, P.265 275.

184. Hartert E. Die Vogel der palaarktischen Fauna / Hartert E. B.:Friedlander, 1910, Bd. 1, S. I-XLIX, 1 -832.197. |Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas /|Makatsch W. Bd 2. Leipzig, 1976. 460 s.

185. Pieeheocki R. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. T. 2. Passeriformes / Pieeheocki R., Bolod A. // Mit. Zol. Mus Berlin. 1972. Bd 48, II. 1. S. 41 175.

186. Stegmann B.K. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens / Stegmann B.K. // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Л., 1929 т. 29. С. 83 - 242.

187. Vaurie Ch. Systematic notes on palearctic birds. №7. Alaudidae and Motacillidae (genus Anthus) / Vaurie Ch. // Amer. Mus. Novitates. 1954. № 1672. P. 1-13.

188. Vaurie Ch. The Birds of the palearctic fauna № 7 / Vaurie Ch. // Order Passeriformes. L., 1959. P. I X 11,1 - 762.

189. Taczanowskii L. Revu critique de la faune ornithologique de la Sibiria Oriehtale /Taczanowskii L. // Bui. Soc. Zool. France. 1876. Vol. 1. - P. 128.

190. Wink M. Advances in DNA studies of diurnal and nocturnal raptors. In: Raptors at Risk (R.D. Chancellor, B.-U. Meyburg eds.), WWGBP / Wink, M.

Информация о работе

Екимова, Екатерина Юрьевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Морфо-экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода Anthus южной части Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы