Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характер межвидовых взаимоотношений белошапочной (Emberiza leucocephala S.G. Gmelin, 1771) и обыкновенной (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758) овсянок в условиях совместного обитания

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Характер межвидовых взаимоотношений белошапочной (Emberiza leucocephala S.G. Gmelin, 1771) и обыкновенной (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758) овсянок в условиях совместного обитания"

На правах рукописи

КОЛПАКОВА Татьяна Юрьевна

ХАРАКТЕР МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ БЕЛОШАПОЧНОЙ (Emberiza leucocephala S.G. Gmelin, 1771) И ОБЫКНОВЕННОЙ (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758) ОВСЯНОК В УСЛОВИЯХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ (ПО МАТЕРИАЛАМ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.08 - зоология, 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ОМСК-2005

Диссертация выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научные руководители доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Калиненко Николай Алексеевич: доктор биологических наук Якименко Валерий Викторович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Пыжьянов Сергей Владимирович кандидат биологических наук, доцент Малькова Марина Георгиевна

Ведущая организация Институт экологии растений и животных УрО РАН

,, >

Защита состоится «/у»^/4/2005 г в«_часов на заседании диссертационного совета К 212.177 02 по защите диссертаций на соискание \ченой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу 644099. г. Омск. наб. Тухачевского, 14

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педаюгическо!о университета по адресу 644099 г Омск, наб Тухачевского. 14

Автореферат разостал «

Ученый секретарь

1И1_ссрIационно!о совета к б н доцеш

,12005 г

( А Со ювьсп

Мб-Ч

ifíffSS

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Популяционная экология птиц, особенно воробьиных, начиная с середины XX века является объектом интенсивного изучения (Odum, 1942: Lack. 1953; Панов, 1983: Паевский, 1985) Это комплексная проблема, которая включает в себя многие параметры, такие как территориальные отношения, характер сезонных перемещений, стратегии размножения, демографические показатели и многое другое Несмотря на большое количество работ, посвященных этой проблеме, многие вопросы до сих пор остаются дискуссионными Изучение межвидовых отношений составляет фундаментальную проблему биологии (Иваницкий, 1986) Недостаточно разработанными остаются вопросы территориальных отношений и экологической совместимости конкретных видов, существующих в общих для них местообитаниях Территориальное поведение - важнейший фактор, определяющий пространственную структуру популяций животных (Панов, 1983, Patterson, 1980) Формы поведения, направленные па упорядоченность пространственного распределения семейных территорий, обуславливают рассредоточение пар и оптимизацию использования материальных ресурсов среды (Наумов, 1971, 1972, Рыжановский. 1972: Шилов, 1972, 1973: Благосклонов, 1974; Рябицев, 1993)

Удобным объектом для изучения этих вопросов являются овсянки рода Emberiza, представленного в Омской области пятью гнездящимися видами Они широко распространены и многочисленны в области (Кантаева, Федоров 1977. Соловьев. 1997. 2001, 2002; Якименко. 1998). имеют существенное значение в биоценозах Фрагментарные сведения по их биологии имеются в работах эколого-фаунистичекого характера и в отдельных статьях, посвященных некоторым видам (Словцов. 1881: Морозов. 1898; Шухов,1928; Соловьев, 1997, 2005: Якименко, 1998:) Овсянки недостаточно изучены и в других частях своего ареала Изучение межвидовых территориальных взаимоотношений экологически близких видов овсянок (обыкновенной и белошапочной) в условиях совместного обитания способствует пониманию механизмов формирования межвидовой конкуренции у сим-патрических видов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении характера конкурентных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях их совместного обитания на территории Омской области в гнездовой период Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1. Изучить характер биотопического распределения и плотность населения обыкновенной и белошапочной овсянок в лесной и лесостепной зонах Омской области;

2 Изучить особенности территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере лесостепной зоны),

3 Оценить различия в составе объектов питания птенцов обыкновенной и бело-шапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере подтайги и лесостепи).

Научная новизна Впервые для Омской области показаны особенности биотопического распределения двух симпатрических видов овсянок; описана структура внутри- и межвидовых территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания; выявлены различия в спектре питания обыкновенной и белошапочной овсянок в период выкармливания птенцов в условиях совместного обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение межвидовых территориальных взаимоотношений экологически близких видов овсянок (обыкновенной и белошапочной) в условиях совместного обитания способствует пониманию механизмов формирования межвидовой конкуренции у симпатрических видов.

Материалы диссертации используются в курсах «Зоология позвоночных». «Основы эволюционного учения», «Общая экология». «Экология животных», на полевых практиках и при написании студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Положения, выносимые на защиту. 1. Биотопическое распределение белошапочной и обыкновенной овсянок в Омской области характеризуется сегрегацией местообитаний в условиях лесной ландшафтной зоны, и симбиотопичностью в условиях лесостепи

2 Межвидовые территориальные отношения белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания строятся по схеме топографическою викариирования

3 Выявляются территориальные (зональные) и видовые особенности интенсивности использования представителей отдельных крупных таксонов беспозвоночных в составе птенцовых кормов белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания

Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета и научно-практических конференциях' Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века (Омск. 1997); XI Международная орнитологическая конференция (Казань, 2001): Всероссийская конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2001); Вторая научная телеконференция «современная биогеография» (Ставрополь, 2003); Вторая международная научная конференция и выставка «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Четвертые Международные чтения памяти профессора В В Стачинского (Смоленск, 2004); Всероссийская конференция «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); Региональная научно-практическая конференция «Проблемы птиц Омского региона» (Омск, 2005)

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы.

Рукопись изложена на 146 (без приложения) страницах, включает 39 таблиц, 23 рисунка Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов списка цитируемой литературы (223 отечественных и 65 зарубежных источников) и приложения

Автор глубоко и искренне благодарна своим научным руководителям' доктору с/х наук, профессору Н А Калиненко, доктору биологических наук В В Якименко за неизменную и всестороннюю помощь, всем коллегам принимавшим участие в обсуждении работы и помогавшим в подготовке ее к защите

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЛОГИИ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОЙ (Emberiza citrinella L., 1758) И БЕЛОШАПОЧНОЙ (Emberiza leucocephala G., 1771) ОВСЯНОК (обзор литературы)

В главе на основании анализа содержания 288 отечественных и зарубежных публикаций освещается состояние изученности вопросов распространения, размещения численности в различных биотопах, сроков и характеристики репродуктивного цикла, питания изучаемых видов овсянок

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные исследования проводились в гнездовой период с 1996 по 2004 гг на контрольных 1ерриюриях в лесостепной зоне (р-н с Боголюбовка Марьянов-ского района) и подтайте (р-н с Атак Тарского района) Омской обчасти Количественные учеты проводили на линейных транссектах с нефиксированной шириной полосы учета и оценкой дальности обнаружения вида (Равкин, Челинцев, 1989) Суммарная протяженность учетных маршрутов составила 205 км в общих для данных видов местообитаниях.

Территориальные отношения белошапочной и обыкновенной овсянок изучали с 1998 по 2001 г г на контрольной площадке площадью 21 га в лесостепной зоне Всего индивидуально помечено 92 взрослых птицы белошапочной и обыкновенной овсянок Анализ территориальных отношений проводился на основании наблюдений за 40 парами, в том числе 18 - белошапочной, и 22 - обыкновенной овсянок

Отлов птиц для мечения проводили паутинными сетями в период прилета и заселения территории Птиц метили цветными пластиковыми кольцами в определенных комбинациях (Винокуров, Кищинский, 1976) Границы и размеры территорий определяли методом точечных регистрации токового поведения самцов, используя естественные ориентиры (Odum, Kuenzler, 1955) В ходе наблюдений оценивали динамику заселения птицами территории контрольной площадки, характер распределения индивидуальных участков и индивидуальных территорий, их величину и характер взаимного расположения Формализованную оценку взаимоотношений осуществляли с использованием методов вариационной статистики и ряда коэффициентов коэффициент перекрытия индивидуальных территорий (КП) (Burt, 1943), абсолютные размеры пчощадей перекрытия участков для каждою вида и между видами, коэффициент исключительного использования пространства (КИИП) (Попов и др. 1989а, Чабовский. 1993. Громов, 2000) Показатель возврата применялся в модификации предложенной Н А Алексеевой с соавторами (1992)

Для изучения питания гнездовых птенцов брали пробы корма путем наложения шейных ли1агур по методикам А С Мальчевского Н П Каданникова (1953) и II Г 3\ бцовского (1976) усовершенствованной А Ф Ковшарем (1981) Всетис-счедовано 225 проб корма птенцов белошапочной овсянки (697 объекте) 236 проб корма обыкновенной овсянки (734 обьекы) Опречечение беспозвоночных

проводили до отряда (Мамаев и др . 1976) с учетом различных стадий развития насекомых Сбор материала и все полевые наблюдения выполнены лично автором, данные за пределами контрольных территорий любезно предоставлены В В Якименко

Математическая обработка данных проводилась по стандартным методам вариационной статистики (Плохинский, 1961) с использованием ППП Statistica 5 О for Windows и Microsoft Excel 6 0 for Windows Оценку связей между параметрами проводили с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмана (Ксп), однофакторного дисперсионного анализа и ряда непараметрических критериев (LSD-test, Scheffe-test, HSD-test, t-test)

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОЙ И БЕЛОШАПОЧНОЙ ОВСЯНОК НА ТЕРРИТОРИИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Белошапочная овсянка в Омской области - гнездящийся перелетный и пролетный вид для которого характерен ранний прилет и позднее (разрыв до 1,5 месяцев) начало гнездования В центральной лесостепи первые самцы белошапочной овсянки появлялись в начале - середине апреля, раздел территории и формирование брачных пар происходили в конце апреля - начале мая. строительство гнезд -в середине - конце мая. т е спустя месяц после прилета Место для устройства гнезд выбирает самка в течение 5-6 дней Откладка яиц начинается через 2-5 дней после завершения строительства гнезда, реже - в день окончания строительства ( I случай) В полной кладке 3-6 яиц (4,63 ± 0.05) Период инкубации - от 12 до 14 сут , вылупление - в начале июня в течение 1-2 сут Птенцы покидают гнездо на 9-10 (реже 11 ) сут , первое время держатся вблизи гнезда

Белошапочная овсянка - вид разреженных местообитаний Распространение имеет ряд ландшафтных особенностей Вид отсутствовал в коренных ландшафтах южной тайги спорадически встречался только по опушкам вторичных лесов среди сельхозугодий преимущественно - вблизи поймы р Иртыш В фоновых ландшафтах подтайги овсянка малочисленна и встречалась по пойменным местообитаниям и во вторичных березовых и смешанных лесах в пределах территорий активно используемых человеком (табл 1 ) В лесостепной и степной зонах многочисленна населяет березовые колки заболоченные участки леса и лесополосы В местообитаниях этих зон регистрировались многолетние (4-10 - кратные) колебания плотности населения (табл 1)

Таблица 1

Плотность населения (11, пар/км2) обыкновенной и белошапочной овсянок (Омская область, 1996-2004 гг )

Ландшафтная зона (п/зона) Биотоп Плотность населения (с1 ± то

Обыкновенная овсянка Белошапочная овсянка

Подтайга Березовые леса (2,0 ±0,5)-(6,0 ± 1,0) 0-(8,4 ±0,7)

Заболоченные гари (4,0 ±0,5)-(10,0 ±0,4) (2,1 ±0,6)-(8,0 ±0,4)

Пойменные сосново-березовые леса 22,7 ± 0,3 (2,4 ± 1,0)-(19,2 ±0,4)

Сосново-березовые леса (3,3 ± 0,8)-(3 8 ±0,8) 4,3 ± 0,7

Лесостепь Березовые колки суходольные 0 - 8,7 ± 0,9 (5,7 ± 1,1) — (57,1 ± 1,1)

Березовые колки заболоченные 2,2 ±0,5 35,3 ± 1,3

Болота закустаренные 0 3,3 ±0,7

Редколесье 0 17,8 ± 1,1

Степь Березовые колки 0 (22,2 ± 1,6)-(108,4± 1,9)

Пойменные уремы (3,9 ±0,5)-(20,5 ± 1,1) 0

Обыкновенная овсянка в Омской области перелетный (в лесной зоне) и частично зимующий (в центральной и южной лесостепи) вид В центральной лесостепи первые самцы появлялись во второй половине апреля - начале мая Раздел гнездовых территорий и формирование репродуктивных пар происходит в конце апреля и начале мая, строительство гнезд - в середине - конце мая, т е не раньше двух недель после прилета Гнездо строит только самка в основном в течение 3—4 (до 6 при непогоде) дней, откладка яиц - через 2-5 дней после завершения строительства (реже - в день окончания) Кладку в большинстве случаев насиживает самка в течение 12-14 сут , птенцы вылупляются в начале июня в течение 1-2 суток, гнездо покидают на 10-11 сут

В Омской области этот вид по разным ландшафтным зонам распределен неравномерно В южной тайге обычен в сельхозугодиях, на залежах, вырубках, просеках и сфагновых болотах, избе! лет сплошных лесных массивов, в подтайге редок в березовых лесах, на вырубках и окраинах ботот обычен в припойменных сосново-березовых лесах, в лесостепи обычен в березовых колках выпасах и пойменных ивняковых зарослях (табл I) В северной лесостепи отмечены 6 10-кратные колебания плотности населения обыкновенной овсянки в разные годы В степной зоне встречается только в пойме р Ир1ыш

Таким образом, в лесной и степной ландшафтных зонах Омской области наблюдается выраженная биотопическая сегрегация белошапочной и обыкновенной овсянок (кроме припойменных местообитаний подтайги) В лесостепной зоне оба вида широко распространены и являются симбиотопичными Места их совместного обитания приурочены к березовым колкам Численность белошапочной и обыкновенной овсянок, регистрируемая нами в разных ландшафтах Омской области, сходна для этих видов в условиях Сибири, Урала и сопредельных территорий Казахстана (Равкин, Лукьянов, 1976; Вартапетов, 1984; Равкин, 1987; Березовиков, 1989; Блинова, Блинов, 1997; Соловьев, 2005) В зоне совместного обитания (лесостепь) отсутствуют выраженные различия в сроках репродуктивного цикла видов, за исключением начального периода непосредственно после прилета Отмечена слабая обратная зависимость плотности населения белошапочной овсянки от плотности населения обыкновенной (Ксп = -0,41, р<0,05).

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ОТНОШЕНИЙ БЕЛОШАПОЧНОЙ И ОБЫКНОВЕННОЙ ОВСЯНОК Белошапочная овсянка Формирование гнездового поселения начинается с момента появления первых территориальных самцов и заканчивается, как правило, через 9-10 дней. По истечении указанного периода (24-27 апреля) увеличения числа территориальных самцов на контрольной площадке не наблюдалось В процессе ее заселения и на протяжении гнездового периода существенного изменения площади индивидуальных территорий не происходило. Несмотря на то. что ежегодно поселение формировалось новыми парами, локализация индивидуальных территорий существенно не менялась. Агрессивное поведение самцов из соседних пар по отношению друг к другу и «чужим» конспецифическим самцам наблюдалось достаточно редко и только во время формирования гнездового поселения так, из 12 конфликтов только два (в 1998-2001 гг ) закончились драками и преследованием Пограничные конфликты самцов - соседей сводятся, как правило, к демонстрации - своеобразному полету одного из соседей, который сопровождается особым шумом крыльев и свидетельствует об агрессивном отношении (Панов, 1973) Имеет место персонализация взаимоотношений соседей по территории что отмечалось и для других видов мелких воробьиных (Рыжаповский, 1972, 1976. Ря-бицев. 1975 1976. 1983) соседствующие самцы часто пою г, сидя на соседних ветках одного дерева, но если на территории одного из самцов пытается петь «чужак», его изгоняют и хозяин территории, и соседи Центры максимальной актив-

ности самцов территориально тяготели к зонам перекрытия или к участкам, граничащим с территориями соседних самцов Расстояние между ними были достоверно меньше средних расстояний между точками активности на контрольной площадке (р < 0,05). что указывает на неслучайный характер их агрегированности Участие самок в территориальных конфликтах самцов отмечалось дважды - в период откладки яиц (2000 г ) и в начале насиживания (2001 г )

Многолетние колебания размеров индивидуальных территорий составляли от 0,26 до 0,8 га. Отмечено сокращение площади индивидуальных территорий на фоне роста плотности населения (Ксп = - 0,65, р = 0,004) (табл 2) Но достоверных изменений расстояний между их геометрическими центрами и гнездами соседних пар не отмечено (р > 0,05). Все гнезда располагались в пределах демонстрируемой территории самцов на расстоянии нескольких десятков метров от ближайшей границы индивидуальной территории (рис. 1, 2) Индивидуальные территории соседних самцов белошапочной овсянки частично перекрывались, при этом статистически значимых различий по площади перекрытия токовых территорий в разные годы не отмечено, но наблюдалась тенденция к росту относительной величины зон перекрытия на фоне роста плотности населения (табл. 2) Анализ коэффициента исключительного использования пространства (КИИП) указывает на высокую степень индивидуализации использования территории каждой парой' значения КИИП по годам менялись незначительно (р < 0,05) и в среднем составляли 0.85 ± 0,003 (п = 66).

Индивидуальные участки. Самцы белошапочных овсянок на собственных (7 % встреч) или индивидуальных территориях соседей (3%) почти не кормятся, основную часть корма (90 % встреч) собирают за их пределами Такие территории (индивидуальные участки), помимо индивидуальной территории пары, охватывают фрагменты территории соседей, «нейтральные» участки леса и безлесной территории, более или менее перекрываются, и в зоне перекрытия используются несколькими соседствующими самцами Даже в период распределения территорий и образования пар. когда агрессивность самцов на своих участках наиболее высока, на местах кормлений конфликтов не отмечено Самки в период насиживания кладок и выкармливания птенцов чаще собирают корм в пределах индивидуальной территории, недалеко от гнезда (80 % встреч)

Территориальный консерватизм. За весь период наблюдений отмечен один возврат (2 4 ± 2.3 %) н район гнездования. >даление от прошлогоднего участка - около 1 км

Рис 1 Индивидуальные территории белошапочной (А) и обыкновенной (Б) овсянок, индивид) ачьные участки белошапочной (В) и обыкновенной (Г) овсянок в юд высокой плотности населения (1998 [ ) Цифрами обозначены индивидуальные номера самцов (•) - месю расположения гнезда М в ] см - 107 м

У У 1 / А 1 " / /1 ? \Гб\>/ Б

в ; V "4 / 1А^151 / г

Рис 2 Индивидуальные территории белошапочной (А) и обыкновенной (Б) овсянок индивидуальные участки белошапочной (В) и обыкновенной (Г) овсянок в год низкой плоIности населения (2000 г) Цифрами обозначены индивидуальные номера самцов (•) - место расположения гнезда М в I см - 107 м

Таблица 2

Характеристика индивидуальных территоий белошапочной и обыкновенной овсянок на контрольной площадке (Омская область, Марьяновский район)

Год Плотное гь населения (пар/км2) Площадь территории (га) Расстояние между гнездами (м) Коэффициент перекрытия (%) КИИП

M ± тч M ± шх M ± mv M ± m. M ± m.

Белошапочная овсянка

1998 35,3 ± 0,27 0,31 ±0,01 84,4 ±5,2 2,58 ±0,51 0,85 ±0,01

1999 26,3 ± 0,30 0,61 ±0,03 120,8 ± 10,8 3,33 ± 1,18 0,83 ±0,01

2000 8,3 ± 0,48 0,73 ±0,01 120,8 ±35,7 0,85 ± 0,35 0,83 ± 0,04

2001 13,2 ±0,31 0,66 ± 0,02 109,6 ± 10,4 0,70 ±0,01 0 87 ± 0,02

Итого 20,8 ± 0,30 0,56 ± 0,04 108,0 ±6,1 2,31 ±0,70 0,85 ± 0,003

Обыкновенная овсянка

1998 36.2 ± 0,27 0,29 ±0,01 92,1 ±7,4 3,0 ± 0,40 0,86 ± 0.02

1999 28.4 ± 0,30 0,46 ± 0,02 117,9 ± 13,9 4,2 ± 2,48 0,85 ±0.01

2000 11,6 ±0,38 0,72 ±0,01 122,8 ± 16,3 0,2 ± 0,08 0,85 ±0,01

2001 17,4 ±0,34 0,59 ±0,01 118,1 ± 12,6 0,34 ± 0,26 0,86 ±0,01

Итого 23.4 ±03 0,50 ± 0,04 112,7 ±6,6 1,97 ±0,66 0,86 ± 0,001

Обыкновенная овсянка Формирование гнездового поселения начинается с момента появления первых территориальных самцов и заканчивается менее чем через неделю после их прилета после чего увеличения числа территориальных самцов не наблюдалось (26 апреля - 7 мая) Как и у белошапочных овсянок, в процессе формирования структуры поселения и на протяжении гнездового периода существенного изменения площади индивидуальных территорий не происходило Их локализация в пределах контрольного участка также достаточно стабильна, несмотря на то. что ежегодно поселение формируется новыми парами

Антагонистические отношения самцов обыкновенных овсянок из соседних пар по отношению друг к другу и к «чужим» конспецифическим самцам редки и приходятся на период формирования посепения из восьми конфликтов отмеченных в 1998-2001 гг топько два перешли в драки с преследованием Пограничные конфликты соседних самцов протекают иденшчно белошапочным овсянкам (noie/ с «шумовым» оформлением) Конфтикты самцов-соседей прекращачись после

формирования пар и начала строительства гнезда, но в отношении «чужих» самцов агрессивность сохранялась до конца мая Центры максимальной активности распределены по исследуемому участку неравномерно, тяготея к зонам перекрытия или приграничным с территориями соседних самцов участкам. Дистанция между центрами максимальной активности по годам практически не менялась и лишь в 2000 г она была достоверно в 1.5-2 раза выше (р < 0,05) Участие самки в территориальных конфликтах самцов наблюдали однажды в период откладки яиц (2000 г).

Многолетние колебания размеров индивидуальных территорий составляли от 0,25 до 0,75 га (табл 2) Отмечено сокращение площади территорий на фоне роста плотности населения (Ксп = - 0,49, р = 0,02), но расстояния между геометрическими центрами ближайших гнездовых территорий и гнездами соседей в течение сезонов изменяли несущественно (кроме 1998 г - максимальная за период наблюдений численность вида) Все гнезда изучаемых пар обыкновенных овсянок (п = 22), располагались в пределах индивидуальных территорий самцов (рис 1. 2) Индивидуальные территории соседних самцов этого же вида частично перекрывались, при этом статистически значимых различий по площади перекрытия токовых территорий в разные годы не отмечено, но на фоне высокой плотности населения (1998 г. р < 0.05) наблюдался рост доли перекрывания. Степень индивидуализации пространства (КИИП) у обыкновенной овсянки была высока - 0.86 ± 0,001 (п = 110) и. как у белошапочной. в течение гнездового периода в разные годы практически не менялась

Индивидуальные участки. Самцы обыкновенных овсянок основную часть корма собирают за пределами собственных территорий (90 % встреч) Как и у белошапочных овсянок, индивидуальные участки, помимо индивидуальной территории пары, охватывают фрагменты территории соседей, «нейтральные» участки леса и безлесной территории

Они более или менее перекрываются и в зоне перекрытия используются несколькими соседствующими самцами На протяжении всего гнездового периода на местах кормлений конфликтов между обыкновенными овсянками не отмечено

Территориальный консерватизм. За весь период наблюдений отмечен один возврат в район гнездования самец, помеченный в 2000 году был обнаружен в 2001 г в 500 м к западу от своей прошлогодней территории Показатель возврата составил 2,3 ± 2.2 %

R целом, проведенные наблюдения показывают сходство внутривидовых территориальных отношений изучаемых видов Формирование структуры гнездового поселения обыкновенных овсянок начиналось после завершения этого процесса у белошапочных Территориальных конфликтов между самцами этих видов не отмечено, за исключением единичных «ошибок распознавания» у самцов обыкновенной овсянки по отношению к белошапочной. не имевших последствий Одновременное пение в непосредственной близости друг от друга самцов Е citnnella и Е leucocephala наблюдалось регулярно Расстояния между точками максимальной активности соседних самцов белошапочной и обыкновенной овсянок характеризуются стабильными показателями на протяжении всего периода наблюдений По-видимому, межвидовая агрессивность во взаимоотношениях данных видов отсутствует (Панов. 1989) Об этом же свидетельствует также характер использования индивидуальных участков самцами двух видов во время сбора корма Величина индивидуальных участков у овсянок обоих видов всегда превышала размеры индивидуальных территорий самцов, более или менее перекрывались между собой и использовались несколькими соседними самцами без каких-либо проявлений антагонизма Анализ количественных показателей, характеризующих территориальные контакты, позволяет говорить о наличии конкурентных отношений между данными видами в условиях совместного обитания, протекающих по типу территориального исключения Выявлена отрицательная зависимость площади индивидуальных территорий белошапочных овсянок от плотности населения обыкновенных (KLn = - 0.60. р = 0.01). но не наоборот Различия также касались доли перекрытия и расстояний между геометрическими центрами индивидуальных территорий в годы максимальной (1998 г) и низкой (2000, 2001 гт) численности обоих видов Для овсянок изученных видов выявлена высокая индивидуализация пространства в гнездовой период, что свидетельствует о тенденции к пространственной сегрегации данных видов на изучаемой территории

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА ПТЕНЦОВОГО КОРМА БЕЛОШАПОЧНОЙ И ОБЫКНОВЕННОЙ ОВСЯНОК

Основу рациона гнездовых птенцов белошапочной и обыкновенной овсянок составляли насекомые (Insecta) (92 5 и 94 1% соответственно) единично встречались пауки (Aranei) (6 2 и 5 0 %) и моллюски Mollusca (0,35 и 0 9 %) В образцах корма птенцов старшего (более 8 суток с момента вылупления) возраста присутствовали гастрозиты (диаметр 5-8 мм) Раститсчьные объекты в иссчедуемых про-

бах птенцовых кормов не встречены Из насекомых обыкновенные овсянки предпочитали представителей отрядов бабочек (Lepidoptera), двукрылых (Díptera), и прямокрылых (Orthoptera) (разновозрастные личинки и имаго), белошапочные -личинок прямокрылых и бабочек

Oí мечены ландшафтные особенности использования птенцовых кормов Птенцовые корма белошапочной овсянки в лесостепи и подтайге состояли преимущественно из насекомых и пауков В лесостепи в рацион птенцов входили представители из шести отрядов насекомых (97,5 %) и единично пауки В подтайге - из семи отрядов (89,2 %), единично пауки и моллюски Только в лесостепной зоне в питании птенцов отмечены клопы (Hemiptera), мухи (Díptera), имаго бабочек (Lepidoptera), только в под1айге - стрекозы (Odonata), равнокрылые (Homoptera), сетчатокрылые (Neuroptera) и моллюски (Mollusca)

В лесостепи и подтайге в кормах птенцов обыкновенных овсянок достоверно чаще других насекомых встречались прямокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые и двукрылые В лесостепной зоне рацион птенцов включал представителей из 8 отрядов насекомых (95,9 %), единично пауков и моллюсков В подтайге -из 10 отрядов (91,7 %) и единично пауков и моллюсков Только в лесостепной зоне в спектре питания птенцов встречались сетчатокрылые и равнокрылые; только в подтайге - стрекозы При сравнении частот встречаемости разных объектов питания птенцов обыкновенной овсянки в подтайге и лесостепи выявлены достоверные (р ^ 0,05) различия в использовании моллюсков, при сравнении доли встречаемости - различия (р < 0,05) по двум группам пауки и моллюски

В лесостепной зоне рацион птенцов белошапочной и обыкновенной овсянок различался (р < 0.05) по частоте использования представителей таких групп, как личинки прямокрылых, имаго бабочек, перепончатокрылые и двукрылые В корме белошапочной овсянки, в отличие от обыкновенной, отсутствовали такие объекты, как равнокрылые и сетчатокрылые Результаты однофакторного дисперсионного анализа частот использования объектов птенцового корма белошапочными и обыкновенными овсянками в подтайге показывают различия в избирательности представителей двух отрядов насекомых чешуекрылые (личинки) и двукрылые Однофакторный дисперсионный анализ и дополнительные тесты (LSD-test Scheffc-test. HSD-test) не выявили различий в избирательности у двух видов различных групп беспозвоночных животных в составе птенцовых кормов в обеих зонах В возрастных особенностях состава птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок прослеживались идентичные закономерности доля мягких кор-

мов (личинки насекомых, пауки) с возрастом уменьшается, а доля грубых кормов, таких как имаго бабочек, жуков - увеличиваем В старшем возрасте (8 и более сут ) в спектре кормов появляются гастролиты и моллюски

ВЫВОДЫ

1 Белошапочная и обыкновенная овсянки встречаются во всех природных зонах Омской области В зональных местообитаниях лесной зоны для них характерна сегрегация гнездовых биотопов, а в березовых колках лесостепной зоны и в припойменных местообитаниях лесной зоны виды симбиотопичны В лесостепной зоне показатели численности обоих видов характеризуются колебаниями на протяжении всего периода наблюдений.

2 Межвидовые территориальные отношения обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (лесостепная зона) характеризуются относительно стабильной (во времени и пространстве) структурой, что дает основание говорить об аморфном характере территориальных отношений этих видов. Эти отношения организованы по типу топографического викариирования

3. На исследуемой территории отмечен низкий уровень территориального консерватизма для обоих изученных видов. 4 Выкармливание птенцов белошапочной и обыкновенной овсянок осуществляется животными кормами с абсолютным преобладанием насекомых (92,5 и 94,1% соответственно) Единично в пищевом рационе птенцов разных возрастных групп встречаются пауки (6,25 и 4,96 %) и моллюски (0.35 и 0,93 %) 5. Состав птенцовых кормов имеет ландшафтные особенности В лесостепи у белошапочной овсянки в кормах отмечены насекомые из отрядов, полужесткокрылые, двукрылые, имат чешуекрылых, у обыкновенной - сетчатокрылые и равнокрылые В подгайге у белошапочной овсянки - стрекозы, равнокрылые, сетчатокрылые и моллюски, у обыкновенной - стрекозы Межвидовые особенности заключаю1ся в различии встречаемости в кормах овсянок разных отрядов насекомых у белошапочной преобладают личинки прямокрылых (52,1 %). а у обыкновенной - личинки бабочек (35.0 %) и двукрылые (22,9 %)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Колпакова Т Ю Характер биотопического распределения и суточная активность пения обыкновенной и белошапочной овсянок подтаежной зоны // Естественные науки и экология ОмГПУ, 1996, выпуск 1 С 18-20

2 Колпакова ТЮ Некоторые материалы по экологии обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella) в Омской области // Проблемы общей и прикладной экологии Изд-во Саратовского ун-та, 1997, выпуск 1 С 170-171.

3 Катаева JI Н , Колпакова Т.Ю К биологии овсянки обыкновенной в условиях Омской области // Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века Материалы Международной конф Омск, 1997 С. 91-92

4 Якименко В В , Колпакова Т Ю Распределение и численность овсянок в Омской области // Ученые записки биологического факультета ОмГПУ, 1997, выпуск 2. Часть 1. С 134-145

5 Колпакова Т Ю. Антонова Е И . Мкртчан О 3., Рудакова С В Некоторые структурные морфологические особенности Emberiza leucocephala в зависимости от биотопического распределения в Омской области Сб тр • «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» Мат Международной конференции (XI Орнитологическая конференция) Казань Изд «Матбугат йорты»' 2001 г -С 304

6 Колпакова Т Ю. Якименко В В. Территориальные отношения белошапочной (Emberiza leucocephala) и обыкновенной (Emberiza citrinella) овсянок в лесостепной зоне Западной Сибири Русский орнитологический журнал. 2004 Т XIII №273 С 892-898

7 Якименко В В , Колпакова Т Ю Белошапочная овсянка (Emberiza leucocephala) на юге Западной Сибири (характер распространения, биотопического распределения, численность) // Научные чтения памяти профессора В В Стачинско-го Вып 4 Смоленск. 2004 с. 302-305

8 Колпакова Т Ю . Якименко В В Поведение белошапочной овсянки Emberiza leucocephala в Омской области в период выкармливания птенцов // Русский орнитологический журнал. 2005 Т XIV №276 С 24-28

ООО «Изчатель -Полшрафист» Объем пен т 10 Б) мага офсетная

Формат Л5 Тираж! 00 экз

Лицензия ПЛД №58 53 от 24 07 97 г №2155

»15333

РНБ Русский фонд

2006-4 12082

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колпакова, Татьяна Юрьевна

Введение.

Глава 1. Современные представления о биологии и популяционной экологии обыкновенной (Emberiza citrinella L., 1758) и белошапочной (Emberiza leucocephala G., 1771) овсянок (обзор литературы).

1.1. Характеристика семейства овсянковые (Emberizidae).

1.1.1. Обыкновенная овсянка.

1.1.2. Белошапочная овсянка.

Глава 2. Материал и методы. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Общие сведения о материале.

2.2. Методы исследований.

2.3. Используемые термины.

2.4. Физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Некоторые особенности биологии и экологии белошапочной и обыкновенной овсянок на территории Омской области.

3.1. Белошапочная овсянка.

3.1.1. Особенности репродуктивного периода белошапочной овсянки на обследованной территории.

3.1.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность населения белошапочной овсянки в гнездовой период.

3.2. Обыкновенная овсянка.

3.2.1. Особенности репродуктивного периода обыкновенной овсянки на обследованной территории.

3.2.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность населения обыкновенной овсянки в гнездовой период.

Глава 4. Характеристика территориальных отношений белошапочной и обыкновенной овсянок в центральной лесостепи Омской области.

4.1. Внутривидовые территориальные отношения белошапочной овсянки.

4.1.1. Формирование структуры гнездовых поселений белошапочной овсянки.

4.1.2. Характеристика территориальных отношений белошапочной овсянки.

4.1.3. Соотношение индивидуальных территорий и индивидуальных участков белошапочной овсянки.

4.1.4. Территориальный консерватизм у белошапочной овсянки.

4.2. Внутривидовые территориальные отношения обыкновенной овсянки.

4.2.1. Формирование структуры гнездовых поселений обыкновенной овсянки.

4.2.2. Характеристика территориальных отношений обыкновенной овсянки.

4.2.3. Соотношение индивидуальных территорий и индивидуальных участков обыкновенной овсянки.

4.2.4. Территориальный консерватизм у обыкновенной овсянки.

4.3. Характеристика межвидовых территориальных отношений белошапочных и обыкновенных овсянок.

4.3.1. Формирование структуры гнездовых поселений.

4.3.2. Величина токовых территорий.

4.3.3. Особенности агрегированности группировок белошапочной и обыкновенной овсянок.

4.3.4. Характеристика межвидовых контактов на индивидуальных участках.

Глава 5. Особенности состава птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок в центральной лесостепи и подтайге Омской области.

5.1. Белошапочная овсянка.

5.1.1. Общая характеристика состава птенцового кома.

5.1.2. Возрастные особенности состава птенцового корма белошапочной овсянки в лесостепи.

5.1.3. Особенности состава птенцового корма белошапочной овсянки в лесостепи и подтайге.

5.2. Обыкновенная овсянка.

5.2.1. Общая характеристика состава птенцового корма.

5.2.2. Возрастные особенности состава птенцового корма обыкновенной овсянки в лесостепи.

5.2.3. Особенности состава птенцового корма обыкновенной овсянки в лесостепи и подтайге.

5.3. Различия в составе птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок (лесостепь и подтайга).

5.4. Различия в составе птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок (без разделения на ландшафты).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характер межвидовых взаимоотношений белошапочной (Emberiza leucocephala S.G. Gmelin, 1771) и обыкновенной (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758) овсянок в условиях совместного обитания"

Актуальность исследования. Популяционная экология птиц, особенно* воробьиных, начиная с середины XX века, является объектом интенсивного изучения (Odum, 1942; Lack, 1954; Паевский, 1985; Панов, 1983). Это комплексная проблема, которая включает в себя многие параметры, такие как территориальные отношения, характер сезонных перемещений, стратегии размножения, демографические показатели и многое другое. Несмотря на большое количество работ, посвященных этой проблеме, многие вопросы до сих пор остаются дискуссионными.

Изучение межвидовых отношений составляет фундаментальную и непреходящую проблему биологии (Иваницкий, 1986). Поведенческие межвидовые контакты особенно часто возникают при совместном обитании близких видов в силу сходства их социальных отношений и коммуникативных систем.

Исследования последних лет показывают, что территориальное поведение - важнейший фактор, определяющий пространственную структуру популяций животных (Панов, 1983; Patterson, 1980). Формы поведения, направленные на упорядоченность пространственного распределения семейных территорий, обусловливают рассредоточение пар (препятствуют чрезмерному скучиванью) и оптимизацию использования материальных ресурсов среды, а также обеспечивают поддержание необходимого уровня контактов между особями популяции (Наумов, 1971, 1972; Шилов, 1972, 1973). В ходе формирования пространственной структуры поселений птиц и совместного существования соседних пар складывается сложный комплекс различных форм взаимоотношений между особями, включающий как прямую агрессию против конспецифической особи, так и мирные способы: совместную защиту территории от чужих особей своего вида (преимущественно самцов), общность кормовых территорий (Благосклонов, 1974; Рыжановский, 1972; Рябицев, 1993). Остаются недостаточно разработанными вопросы территориальных отношений конкретных видов, существующих в общем для них местообитании, их экологической совместимости.

Омская область занимает седьмое место в Западно-Сибирском регионе по числу орнитологических публикаций (5 %). В целом, около трети орнитологических работ (36,6 %) по Омской области имеют фаунистическую направленность, 10,6 % посвящены изучению гнездовой биологии, 13,2 % — эпидемиологических и паразитологических проблем, 4,6 % -биоценотических работ (Блинова, Мухачева, 2003).

Условия Омской области способствуют совместному обитанию многих близкородственных видов, что вызывает значительный интерес для сравнительного изучения их адаптивных особенностей, выяснения экологических механизмов, способствующих благоприятному обитанию их в зоне симпатрии.

В этом отношении удобным объектом является род овсянки (Emberiza), представленный в Омской области пятью гнездящимися видами. Овсянки широко распространены и многочисленны в области, имеют существенное значение в биоценозах (Кантаева, Федоров, 1977; Соловьев, 2001, 2005; Якименко, 1998). Большинство видов овсянок доступны для наблюдателей, что имеет большое значение для получения объективного и массового материала и выявления видоспецифичных экологических характеристик. Сравнительное изучение экологии овсянок дает также представление об особенностях адаптивной радиации этой группы птиц.

Экология овсянок в Омской области остается слабо изученной. Фрагментарные сведения по их биологии встречаются в работах эколого -фаунистичекого характера и в отдельных статьях, посвященных отдельным видам (Словцов, 1881; Морозов, 1898; Шухов, 1928; Кантаева, Федоров, 1977; Соловьев, 1990, 2001, 2005; Якименко, 1998).

Овсянки недостаточно изучены и в других частях своего ареала. Специально они исследовались лишь в Ленинградской области (Рымкевич, 1974, 1976 а, б, 1977 и др.), в Приморье (Ильинский, 1976, 1977 а, б, 1979,

1980 и др.), отдельные виды - в Якутии (Ларионов, 1969; Ларионов, Гермогенов, 1980), в Красноярском крае (Киборт, 1923), в Предбайкалье (Липин и др., 1984), в Забайкалье (Доржиев, Юмов, 1983, 1991; Юмов, 1984 а, б, 1985, 1986; Юмов, Доржиев, 1984), в Амурской области (Баранчеев, 1963), в Приморье (Бибиков, 1960; Поливанова, Поливанов, 1977).

Многочисленные отрывочные данные содержатся в региональных эколого-фаунистических сводках (Сушкин, 1938; Павлов, 1948; Воробьев, 1954, 1963; Данилов, 1966; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иванов, 1969; Абдусалямов, 1973; Равкин, 1973; Панов, 1973 а; Кузьмина, 1974; Беме, 1975; Луговой, 1975; Гынгазов, Миловидов, 1977; Приезжев, 1978; Кищинский, 1980; Кучин, 1982; Раевский, 1982; Рябов, 1982; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Вартапетов, 1984; Данилов и др., 1984; Борисов, 1987). Сравнительно мало работ по овсянкам за рубежом, потому что овсянки рода Emberiza распространены преимущественно на территории нашей страны (Спангенберг, Судиловская, 1954). Есть работы по овсянке в Англии (Fennel, Stone, 1976), Венгрии (Gyogypal, 1980), Германии (May, 1974; Heckenweg, 1989), Финляндии (Koivunen, Nyholn, Sulkav,1975), Японии (Yamagishi и др., 1969; Yamagishi, 1970, 1978).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в изучении характера конкурентных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях их совместного обитания на территории Омской области в гнездовой период. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить характер биотопического распределения и плотность населения обыкновенной и белошапочной овсянок в лесной и лесостепной зонах Омской области;

2. Изучить особенности территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере лесостепной зоны);

3. Оценить различия в составе объектов питания птенцов обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере подтайги и лесостепи).

Научная новизна. Впервые для Омской области показаны особенности биотопического распределения двух симпатрических видов овсянок; описана структура внутри- и межвидовых территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания; выявлены различия в спектре питания обыкновенной и белошапочной овсянок в период выкармливания птенцов в условиях совместного обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение межвидовых территориальных взаимоотношений экологически близких видов овсянок (обыкновенной и белошапочной) в условиях совместного обитания способствует пониманию механизмов формирования межвидовой конкуренции у симпатрических видов. Материалы диссертации используются в курсах «Зоология позвоночных», «Основы эволюционного учения», «Общая экология», «Экология животных», на полевых практиках и при написании студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биотопическое распределение белошапочной и обыкновенной овсянок в Омской области характеризуется сегрегацией местообитаний в условиях лесной и степной ландшафтных зон и симбиотопичностью в условиях лесостепи.

2. Межвидовые территориальные отношения белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания строятся по схеме топографического викариирования.

3. Выявляются территориальные (зональные) и видовые особенности интенсивности использования представителей отдельных крупных таксонов беспозвоночных в составе птенцовых кормов белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания.

Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета, на научно-практических конференциях: «Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века» (Омск, 1997), XI Международная орнитологическая конференция (Казань, 2001); Всероссийская конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2001); Вторая научная телеконференция «Современная биогеография» (Ставрополь, 2003); Вторая международная научная конференция и выставка «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); Четвертые Международные чтения памяти профессора В.В. Стачинского (Смоленск, 2004); Всероссийская конференция «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); Региональная научно -практическая конференция «Проблемы птиц Омского региона» (Омск, 2005).

Структура и объем работы.

Рукопись изложена на 146 страницах (без приложения), включает 39 таблиц, 23 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы (223 отечественных и 65 зарубежных источников) и приложения.

Я глубоко и искренне благодарна доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н. А. Калиненко, доктору биологических наук В. В. Якименко -научным руководителям за неизменную и всестороннюю помощь, студентам, помогавшим в работе, всем коллегам, принимавшим участие в обсуждении работы и помогавшим в подготовке ее к защите.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Колпакова, Татьяна Юрьевна

119 ВЫВОДЫ

1. Белошапочная и обыкновенная овсянки встречаются во всех природных зонах Омской области. В зональных местообитаниях лесной зоны для них характерна сегрегация гнездовых биотопов, а в березовых колках лесостепной зоны и в припойменных местообитаниях лесной зоны виды симбио-топичны. В лесостепной зоне показатели численности обоих видов характеризуются колебаниями на протяжении всего периода наблюдений.

2. Межвидовые территориальные отношения обыкновенной и белоша-почной овсянок в условиях совместного обитания (лесостепная зона) характеризуются относительно стабильной (во времени и пространстве) структурой, что дает основание говорить об аморфном характере территориальных отношений этих видов. Эти отношения организованы по типу топографического викариирования.

3. На исследуемой территории отмечен низкий уровень территориального консерватизма (2,4 % и 2,3 %) для обоих изученных видов.

4. Выкармливание птенцов белошапочной и обыкновенной овсянок осуществляется животными кормами с абсолютным преобладанием насекомых (92,5 и 94,1% соответственно). Единично в пищевом рационе птенцов разных возрастных групп встречаются пауки (6,25 и 4,96 %) и моллюски (0,35 и 0,93 %).

5. Состав птенцовых кормов имеет ландшафтные особенности. В лесостепи у белошапочной овсянки в кормах встречаются насекомые из отрядов: Полужесткокрылые, Двукрылые, имаго Чешуекрылых; у обыкновенной -Сетчатокрылые и Равнокрылые. В подтайге у белошапочной овсянки - Стрекозы, Равнокрылые, Сетчатокрылые и Моллюски, у обыкновенной - Стрекозы. Межвидовые особенности данных видов овсянок заключаются в использовании в качестве птенцового корма представителей разных отрядов насекомых: у белошапочной овсянки преобладают личинки прямокрылых (52,1 %), а у обыкновенной - личинки бабочек (35,0 %) и двукрылых (22,9 %).

120

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колпакова, Татьяна Юрьевна, Омск

1. Абдусалямов И. А. Фауна Таджикской ССР: Птицы. Душанбе: Изд-во АН Тадж. ССР. - 1973. - Т. 19. - Ч. 2. - 404 с.

2. Алексеева Н. С., Поленц Э. А., Рябицев В. К. К популяционной экологии лапландского подорожника на Северном Ямале. 1. Плотность гнездования, плодовитость, успешность размножения, полигиния // Экология. -1992а. №3. С. 50-58.

3. Алексеева Н. С., Поленц Э. А., Рябицев В. К. К популяционной экологии лапландского подорожника на Северном Ямале. 2. территориальный консерватизм и дисперсия // Экология. 19926. № 4. С. 90 - 92.

4. Баранчеев JI. М. К биологии размножения дубровника в Амурской области. // Орнитология. 1963. - Вып. 6. - С. 173 - 176.

5. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Мир, 1963.271 с.

6. Беме P. JI. Птицы гор Южной Палеарктики. М.: изд-во МГУ, 1975.- 181с.

7. Беме Р. Д., Кузнецов А. А. Птицы лесов и гор СССР. М.: Просвещение, 1981.-223 с.

8. Березовиков Н. Н. Птицы Маркакольской котловины (Юж. Алтай). — Алма-Ата: Наука, 1989. 199 с.

9. Бибиков Д. И. К экологии ошейниковой овсянки (Е. fukata Pall) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1960. Т. 65, № 1. - С. 49 - 54.

10. Бируля Н. Б. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в сезон гнездования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76, № 6. -С. 5 21.

11. Благосклонов К. Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции, ч.2. М.: Изд-во МГУ, 1974. - С.60 - 62.

12. Благосклонов К. Н. Экспериментальный анализ территориального поведения птиц// Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: Наука, 1977.-С. 128-134.

13. Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: изд-во МГУ, 1991.-251 с.

14. Блинова Т. К., Блинов В. Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. Т.1. Новосибирск: Наука, 1997. - 296 с.

15. Блинова Т. К., Мухачева М. М. О степени орнитологической изученности регионов Западной Сибири // Актуальные проблемы медицины и биологии. Томск, 2003. - Вып.2. - С. 149 - 152.

16. Богородский Ю. В. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 1989. - 208 с.

17. Большаков К. В. Наблюдения за видимыми весенними миграциями птиц на юго-западе Ленинградской области / Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц, 1972, № 7. С. 22 - 34.

18. Большаник П. В., Кутузова Г. И. Физико-географическое районирование Омской области // География и природные ресурсы. Омск, 1994. № 1.-С. 103-110.

19. Борисов 3. 3. Птицы долины Средней Лены. Новосибирск: Наука, 1987.-120 с.

20. Бурский О. В., Вахрушев А. А. Фауна и население птиц енисейской южной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность.-М.: Наука, 1983.-С. 106- 167.

21. Вартапетов Л. Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. - 242 с.

22. Вержуцкий Б. Н. Региональная и сезонная специфика трофических спектров овсянок // VII Всесоюзная Орнитологическая конференция. Ч. 1. Киев: Наукова Думка, 1977. - С. 213 - 214.

23. Винокуров А. А., Кищинский А. А. Методы мечения птиц // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М., 1976. - С. 182 — 208.

24. Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975. — 298 с.

25. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с.

26. Владышевский Д. В., Ким Т. А. Птицы южной части Красноярского края. Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1988. — 224 с.

27. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М.: Наука, 1954.360 с.

28. Воробьев К. А. Птицы Якутии. М.: Наука, 1963. 336 с.

29. Воропанова Т. А. Материалы по питанию некоторых воробьиных птиц, преимущественно зерноядных // Уч. записки Вологодского пед. ин-та., 1959. Т.24.-С.11-15.

30. Второв П. П., Дроздов Н. Н. Определитель птиц фауны СССР. -М.: Просвещение, 1980.-203 с.

31. Гагина Т. Н. Птицы Байкала и Прибайкалья (список и распространение) // Записки Иркутсткого областного краеведческого музея. Иркутск, 1958.-С. 34-39.

32. Гагина Т. Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) // Труды Бургузинского гос. заповедника. Вып. 3. М.,1961. - С. 46 - 53.

33. Ганя И. М. Количественная характеристика орнитофауны садов в Приднестровье Молдавии // Орнитология. Вып. 7, 1965. С. 290 - 308.

34. Гермогенов Н. И. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены // Миграция и экология птиц Сибири. Новосибирск, 1982. - С.74 - 87.

35. Гибель К. Г. Птицы, полезные для земледелия, лесоводства и садоводства по истреблению вредных животных. Санкт-Петербург, 1870. - С. 43.

36. Гладков Н. А., Дементьев Г. П., Птушко Е. С., Судиловская А. М. Определитель птиц СССР. М.: Высшая школа, 1964. - С. 1 - 536.

37. Головатин М. Г. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. — Екатеринбург: УРО РАН, 1992. -104 с.

38. Головатин М. Г. Динамика биотопического распределения птиц с различным уровнем территориального консерватизма // Экология, 2001, №5. -С. 396-399.

39. Гордеев Ю. И. Материалы по распространениюптиц в пойме реки Конды // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея. — Вып. 2. -Тюмень, 1961.-С. 162-163.

40. Громов В. С. Экологические механизмы гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia) М.: ИПЭЭ РАН, 2000. - 392 с.

41. Гынгазов А. М. Материалы по осенней миграции птиц в районе Новосибирского водохранилища // Миграции животных. — Вып. 3. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 126 - 134.

42. Гынгазов А. М., Миловидов С. П. Орнитофауна Западно — Сибирской равнины. Томск: изд-во Томского ун-та, 1977. - 350 с.

43. Давыдов А. Д. Количественная и качественная оценка питания птенцов насекомоядных птиц в лесах Ильменского заповедника // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. 4.1, — Киев: Наукова думка, 1977. С. 233.

44. Данилов Н. Н. Птицы нижней Оби и изменения в их распространении за последнее десятилетия // Экология позвоночных животных Крайнего севера. Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Вып. 38. Свердловск, 1965. С. 103- 109.

45. Данилов Н. Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в субарктике: Птицы. Т. 2. - Свердловск: Наука, 1966. - 148 с.

46. Данилов Н. Н. Формирование пространственной структуры и населения птиц // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. 4.1, Киев: Наукова думка, 1977.-С. 234-235.

47. Данилов Н. Н. Популяционная структура видов у птиц // Экология, 1983. №3.-С. 12-17.

48. Данилов Н. Н., Рыжановский В. Н., Рябицев В. К. Птицы Ямала. -М.: Наука, 1984.-332 с.

49. Дерим-Оглу Е. Н. Территориальное поведение некоторых лесных птиц, гнездящихся на земле // Гнездовая жизнь птиц: Межвуз. сб. науч. тр. -Пермь: ПГПИ, 1989.-С. 18-26.

50. Дерюгин К. М. Путешествие в долину среднего и нижнего течения р. Оби и фауна этой области // Тр. СПб общества естествоиспытателей. Отд. Зоологии и физиологии. Т. 39. - Вып. 2. - 1898. - С. 47 - 140.

51. Добрынина И. Н. Результаты и перспективы применения методов кольцевания и мечения в орнитологических исследованиях в СССР // Кольцевание и мечение птиц в СССР. М.: Наука, 1986. — С.35 - 167.

52. Доржиев Ц. 3., Юмов Б. О. Особенности социального поведения белошапочной овсянки в период размножения // Прикладная этология: (Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных). М.: Наука, 1983. Т.З.-С. 177-179.

53. Доржиев Ц. 3., Юмов Б. О. Экология овсянковых птиц: На примере рода Emberiza в Забайкалье. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1991. - 176 с.

54. Завьялов Е. В., Якушев Н. Н. Новая документальная встреча белошапочной овсянки (Emberiza leucocephala) в Саратовской области // Русский орнитологический журнал. Экспресс вып. 171. -2002. С. 17.

55. Зайков Г. И. Ботанико-географическое районирование, классификация и типология лесов с участием ели сибирской Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск: ОмГПИ, 1977. - С. 73 -82.

56. Зубцовский H. Е. Внутривидовые отношения и пространственная структура населения зяблика (Fringilla coelebs L.) и лесного конька (Anthus trivialis L.) в Ильменском заповеднике // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. - С.36 - 48.

57. Зубцовский H. Е., Рябицев В. К. Новые данные о птицах полуострова Канин // Орнитология. 1976. Вып. 12. - С. 228 - 231.

58. Иваницкий В. В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. M., 1986. Т. 14.-С. 127- 180.

59. Иванов А. И. Птицы Памиро-Алтая. JL: Наука, 1969. - 448 с.

60. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. JL: Наука, 1976. - С. 1 - 276.

61. Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л.: Наука, 1964. - 528 с.

62. Ильинский И. В. К биологии размножения таежной овсянки (Е. tristrami) // Вестник Ленинградского университета. 1976. - № 9. - С.42 - 48.

63. Ильинский И. В. Об отвлекающих демонстрациях у овсянок Приморья // Управление поведением животных: (Докл. участников II Всесоюзной конференции по поведению животных). -М.: Наука, 1977(a), С. 126.

64. Ильинский И. В. О выкармливании птенцов у некоторых овсянок Приморья // Тез. докл. VII Всесоюзной орнитологической конференции. -Киев: Наукова думка, 1977(6). Ч. 1. - С. 245 - 246.

65. Ильинский И. В. О территориальных связях и различии в кормо-добывательном поведении ошейниковой овсянки и дубровника // Тез. Докл. Всесоюзной конференции молодых ученых. Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд, 1979. — С. 91 - 92.

66. Ильинский И. В. К анализу весеннего пения овсянок Приморья // Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - С. 43 -50.

67. Ильинский И. В. Сравнительно-экологический анализ приморских овсянок рода Emberiza в репродуктивный период: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1980. - 20 с.

68. Ильинский И. В., Пукинский Ю. Б., Фетисов С. А. Материалы к летней орнитофауне бассейна р. Псковы // Экология птиц в репродуктивный период. Л.: ЛГПИ, 1985. - С 89 - 112.

69. Ильичев В. Д. Остеологические различия овсянок Е. Leucocepha-los Gm. и Emberiza citrinella L. // Научн. докл. высш. шк. Биол. Науки, 1962. -№ 2. С. 49-54.

70. Иноземцев А. А. О питании обыкновенной овсянки в Московской области //Орнитология. Вып. 5, 1962. С. 101 - 104.

71. Кайгородов Д.Н. Наши зимние пернатые гости. — Пг., 1916. 98 с.

72. Кантаева Л. Н., Федоров В. Г. Гнездящиеся птицы города Омска // VII Всесоюзн. орнитолог, конф. Ч. 2. Киев: Наукова Думка, 1977. С. 144 -145.

73. Киборт М. Е. Некоторые данные из жизни дубровника. (Emberiza aureola Pall.) // Ежегодник зоологического музея АН СССР, 1923. Т. 24 - С. 14-16.

74. Кищинский А. А. Трофические взаимоотношения птиц и некоторых беспозвоночных в тундровых экосистемах // Журн. общей биологии. -1978. Т. 39, № 2. - С. 212 - 226.

75. Кищинский А. А. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука, 1980. -336 с.

76. Кныш Н. П. О наземном гнездовании овсянки обыкновенной (Emberiza citrinella L.) // Вестник зоологии, 1978. № 3. С. 74 - 75.

77. Коблик Е. А. Комплексный анализ эколого-морфологического разнообразия овсянок (Emberizidae, Aves) старого света. Автореф. канд. биол. наук. М., 1997. 29 с.

78. Коваль Н. Ф. Птицы в экосистемах лесостепной полосы европейской части СССР. Киев: Изд-во УСХА, 1991. - 188с.

79. Ковба С. А. Климатические ресурсы Омской области // Природные ресурсы Омской области и их рациональное использование. Омск, 1985.-С. 5-7.

80. Ковшарь А. Ф. Некоторые итоги прижизненного изучения биологии птиц в субвысокогорье Тянь-Шаня // Орнитология Вып. 16, 1981. С. 6 -15.

81. Козлов Н. А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск: Наука, 1988. - 160 с.

82. Колесников А. Д. О птицах лесов Днепропетровщины // Орнитология. Вып. 7, 1965. С. 67 - 70.

83. Копеин К. И., Зрютина О. И. Видовой состав и относительная численность птиц Житомирской области // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Ч. 1. Киев: Наукова Думка, 1977. - С. 70 - 72.

84. Костин Ю. В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983. - 241 с.

85. Кривицкий И. А. Материалы по птицам Тениз-Кугальджинской впадины // Онитология. Вып. 7, 1965. С. 146 - 152.

86. Кузьмина М. А. Семейство Овсянковые // Птицы Казахстана. А-А.: Наука, 1974.-Т. 5. - С. 121-200.

87. Куракин А. Ф., Зайков Г. И., Смирнова В. И., Воробьева 3. В. География Омской области. Омск: ОмГПИ, 1992. - 144 с.

88. Кучин А. П. Птицы Алтая. Воробьиные. Барнаул, 1982. - 206 с.

89. Лавров С. Д. Птицы окрестностей Омска и их хозяйственное значение // Тр. Сибирской сельскохозяйственной академии. Омск, 1925. - Т. 4. -С. 1-20.

90. Ларионов Г. П. К экологии овсянок центральных районов Якутии // Орнитология в СССР: (Материалы V Всесоюзной орнитологической конференции). Ашхабад, 1969. - Кн. 2. - С. 353-356.

91. Ларионов Г. П., Гермогенов Н. И. Материалы по экологии дубровника, седоголовой и желтобровой овсянок (Aves. Emberizidae) долины Средней Лены // Вестник зоологии. 1980. — №2. - С. 12-17.

92. Ларионов Г. П., Дегтярев В. Г., Ларионов А. Г. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд., 1991. - 189 с.

93. Леонтьев А. Н., Павлов Е. Н. Орнитологические наблюдения в долине Никоя (Читинская обл.) // Орнитология Вып. 6. М.: изд-во МГУ, 1963. -С.165 —172.

94. Липин С. И., Сонин В. Д., Дуриев Ю. А. Рыжая овсянка Е. Rutila Pallas в Предбайкалье // Фауна и экология птиц Восточной Сибири. Иркутск, 1984.-С. 40-45.

95. Луговой А. Е. Птицы Мордовии. Горький: Наука; 1975. - 299 с.

96. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. лит., 1957. - 404 с.

97. Малышев Л. И. Сезонная биология птиц южного Прибайкалья // Бюлл. Вост. Сиб. фенолог. Комиссии, вып. 2 — 3. — Иркутск, 1963. С. 67 -74.

98. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959.-282 с.

99. Мальчевский А. С., Кадачников Н. П. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журнал, 1953.-Т. 32, вып 2.-С. 277-282.

100. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: изд-во ЛГУ, 1983. Т. 2. - 504 с.

101. Мамаев Б. М., Медведев Д. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

102. Михеев А. В. Белая куропатка. М.: Изд-во гл. упр. заповедников, 1948.- 178 с.

103. Михеев А. В. Определитель птичьих гнезд. М.: Просвещение, 1975.171 с.

104. Михеев А. В. Пространственная структура популяций птиц // Зоологический журнал. Т. LVII.- 1978, вып. 12.-С.1834- 1841.

105. Мищенко Л. Н. Почвы Омской области и их сельскохозяйственное использование. Омск: ОмСХИ, 1991. - 103 с.

106. Мищенко Л. Н., Рейнгард Я. Р., Прудникова В. М. Особенности агропочвенных районов Омской области // Почвенные условия и эффективность применения удобрений в Западной Сибири: Сб. науч. тр. Омск, ОмСХИ, 1988.-С. 83-88.

107. Морозов А. А. Список птиц Акмолинской области и прилегающих местностей Тобольской и Томской губерний // Записки Зап.- Сиб. РГО. -№24. Омск, 1898. - С. 1 - 16.

108. Наумов Р. Л. Фауна и распределение птиц окрестностей села Большой Кемчуг (Красноярский край) // Орнитология, 1960. Вып. 3. С. 200211.

109. Наумов Н. П. Пространственная структура вида млекопитающих // Зоологический журнал. Т. L, вып. 7. - 1971. - С. 965-980.

110. Наумов Н. П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных // Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1972. - С.37-39.

111. Нейфельд И. А. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых лесных насекомоядных птиц // Зоологический журнал, Т. XXXV, вып. 3- 1956.-С. 22-25.

112. Нейфельд И. А. Питание воробьиных птиц в Южной Карелии // Зоол. журн., Т. XL, вып. 3. 1961. - С. 56 - 62.

113. Никифоров М. Е., Ямский Б. В., Шкляров JI. П. Птицы Белоруссии: справочник-определитель гнезд и яиц. М.: Высш. шк., 1989. — 479 с.

114. Новиков Г. А. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. ЗИН АН СССР. Т. IX, 1952. - Вып. 4. - С.23 - 26.

115. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М., 1963. - 503 с.

116. Новиков Г. А., Мальческий А. С., Овчинников Н. П., Иванова Н. С. Птицы «Леса на Варлеске» и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 8. Экология наземных позвоночных. Изд-во Ленингр. Унта, 1963. -С.9- 118.

117. Носков Г. А., Зимин В. Б., Резвый С. П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н. П., Головань В. И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Тр. Биол. Науч.-исслед. инта. № 32. - Л., 1981. - С. 3-86.

118. Носков Г. А., Бардин А. В., Резвый С. П. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. М., 1975. Ч. 1. - С. 59 - 63.

119. Образцов Б. В., Королькова Г. Е. Материалы по летне-осеннему питанию птиц Теллемановского опытного лесничества. Тр. Ин-та леса АН СССР, 1954. Т. 16. - С.31 - 44.

120. Огородникова Л. И. Питание белошапочной овсянки (Emberiza leucocephala) в Читинской области // Биология питания, развития и поведения птиц.-Л., 1976.-С.161-163.

121. Огородникова Jl. И. Особенности питания птенцов некоторых насекомоядных птиц в Забайкалье // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1981. -С.141 144.

122. ОдумЮ. Экология.-М.: Мир, 1986. Т.2. - 376 с.

123. Оленев К. Я., Карапузов В. И., Аппретов В. Н. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск: ОмГПИ, 1977. - С. 34-40.

124. Орлов М. И., Сметанин В. Н. Материалы по экологии Белоша-почной овсянки (Emberiza leucocephala Gm.) юга Читинской области // Периодические явления в жизни животных. М., 1983. - С. 93 — 96.

125. Павлов Е. М. Птицы и звери Читинской области. Чита, 1948.151 с.

126. Паевский В. А. Демография птиц. JL: Наука, 1985. - 285 с.

127. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1973(а). -376 с.

128. Панов Е. Н. Взаимоотношения двух близких видов овсянок Emberiza citrinella L. И Е. leucocephalos Gm. в области их совместного обитания //Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973(6).-Т.З. - С.261-294.

129. Панов Е. Н. Социальное поведение и эволюция организации // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. - Т. 4. - С. 24-43.

130. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 424 с.

131. Панов Е. H. Межвидовая гибридизация у птиц: эволюция в действии // Природа, 2001. № 6. - С.51 -59.

132. Панов Е. Н., Булатова H. Ш. О совместном обитании и взаимоотношениях пустынных снегирей (Bucanetes githagineus Licht., В. mongolicus Swink) в Закавказье // Бюл. Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1972. - Т. 77, № 4. - С. 86 - 94.

133. Панов Е. Н., Иваницкий В. В. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки Oenanthe finschii и каменки плешанки О. Pleschanka на полуострове Мангышлак // Зоологический журнал. 1975. - T. LIV, № 9. - С. 1357 - 1370.

134. Панов Е. Н., Иваницкий В. В. Пространственные взаимоотношения четырех видов сорокопутов в южной Туркмении // Зоологический журнал T. LVIII, вып. 10, 1979. С. 1518 1527.

135. Панов Е. Н., Рубцов А. С., Монзиков Д. Г. Взаимоотношения двух видов овсянок (Emberiza citrinella, Е. leucocephalos), гибридизирующих в зонах перекрывания их ареалов // Зоологический журнал. T. LXXXII, № 4, 2003.-С. 470-484

136. Пачоский И. К. Материалы по вопросу о сельскохозяйственном значении птиц. Херсон, 1909. - 85 с.

137. Пианка Э. Эволюционная экология.-М.: Мир, 1981.-400 с.

138. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск, 1961.-364 с.

139. Поливанов В. М., Поливанова H. Н., Бершицкая Т. В. О гнездовых участках птиц // Русский орнитологический журнал Экспресс-выпуск 244. 2003.-С.1299- 1305.

140. Поливанова H. Н., Поливанов В. М. К экологии седоголовой овсянки // Орнитология 1977, - Вып. 13. - С. 82 - 90.

141. Помус М. И. Западная Сибирь. М.: Географгиз, 1956. - 643 с.

142. Портенко Л. А. Птицы СССР, IV. М.-Л., Изд - во АН СССР, 1960.-432 с.

143. Пославский А. Н., Соколов А.И., Котикова М.В. Население птиц различных типов леса на юге КузБасса // Миграции и экология птиц Сибири (Тез. докл. орнитол. конференции) — Якутск, Якутский филиал СО АН СССР, 1979.-С. 98-100.

144. Поспелов С. М. Обыкновенная овсянка и зяблик — вредители питомников // Природа, № 9, 1952. С. 11 - 13.

145. Приезжев Г. П. Семейство овсянковые // Птицы Волжско Камского края. Воробьиные. - М.: Наука, 1978. - С. 203 - 222.

146. Прокофьев С. М. Птицы бассейна реки Большие Уры (Саяно-Шушенский заповедник) // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. M., 1987 - 1988. - С. 97 - 112.

147. Прокофьева И. В. Питание обыкновенной овсянки (Emberiza ci-trinella L.) // Биологические науки. 1968. -№ 7. - С. 32 - 35.

148. Прокофьева И. В. Случаи нетипичного расположения гнезд у некоторых воробьиных // XXVII Герценовские чтения. Биология. Л., 1975. — С. 30-35.

149. Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.: изд-во АН СССР, 1957. - 312 с.

150. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М.: Изд-во МГУ, 1968.-429 с.

151. Пукинский Ю. Б. Воробьиные птицы естественных ландшафтов Барабинской низменности // Вопросы экологии и биоценологии. — Вып. 9. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1969. С. 62 - 78.

152. Равкин Е. С, Челинцев Н. Г. Инструкция по комплексному учету птиц на территории СССР. М.: ВНИИ Природа. - 1989. - 30 с.

153. Равкин Ю. С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1973.-375 с.

154. Равкин Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, 1978.-228 с.

155. Равкин Ю. С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984. -264 с.

156. Равкин Ю. С., Глейх И. И., Черников О. А. Численность и распределение птиц подтаежных лесов Средней Сибири (бассейн р. Поймы) // Материалы по фауне Средней Сибири и прилегающих районов Монголии. -М., 1987-1988.-С. 81-96.

157. Равкин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 338 с.

158. Раевский В. В. Позвоночные животные Северного Зауралья. М.: Наука, 1982.- 146 с.

159. Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: Наука, 1966. - 420 с.

160. Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири. -М.: Наука, 1988. 309 с.

161. Рогачева Э. В., Сыроечковский Е. Е., Бурский О. В., Анзигитова Н. В., Готфрид А. Б. Птицы средне таежного Енисея // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. — М., 1978. С. 30 - 165.

162. Рузский М. Д. Краткий фаунистический очерк южной полосы Тобольской губернии. Отчет Тобольскому губернатору о зоологических исследованиях, произведенных в 1896 г. // Ежегодник Тобольского губ. Музея. Вып. VII. Тобольск, 1897. - С. 37 - 82.

163. Рузский М. Д. Зоодинамика Барабинской степи // Тр. Томского ун-та. Сер. биол. Т. 97. - Томск, 1946. - С. 17 - 68.

164. Рыжановский В. Н. Некоторые особенности территорального поведения самцов краснозобого конька // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. -М.: Наука, 1972. С. 141 — 142.

165. Рыжановский В. Н. Основные моменты территориального поведения краснозобого конька // Групповое поведение животных. М.: Наука,1976.-С. 326-328.

166. Рымкевич Т. А. Фотопериодический контроль постювенальной линьки у садовой овсянки // Материалы XI Всесоюзной орнитологической конференции.-М., 1974.-4.1.-С. 166-168.

167. Рымкевич Т. А. Овсянка-дубровник в Ленинградской области // Материалы IX Прибалтийской орнитологической конференции. — Вильнюс, 1976(а). С. 229-232.

168. Рымкевич Т. А. Фотопериодическая регуляция линьки садовой овсянки (Em. hortulana) из Ленинградской области // Вестник Ленинградского университета.-1976(6)-№ 15.-С. 19-25.

169. Рымкевич Т. А. Сравнительное изучение годовых циклов некоторых представителей рода Emberiza: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.,1977.-23 с.

170. Рябицев В. К. Факторы, определяющие плотность гнездования и численность птиц на Южном Ямале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1975. - 32 с.

171. Рябицев В.К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976.-С. 330-332.

172. Рябицев B.K. Значение территории как места для гнезда и как участка для сбора корма у неколониальных воробьиных // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных.-М.: Наука, 1983. Т. 2. С. 111 - 113.

173. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. - 296 с.

174. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2001. -608 с.

175. Рябицев В. К., Головатин М. Г., Якименко В. В. Территориальность воробьиных в условиях весеннего половодья и экспериментального изъятия самцов // Экологические аспекты поведения животных. — Свердловск, 1980. С. 49-60.

176. Рябицев В. К., Шубенкин В. П. Территориальное поведение как регулятор плотности и пространственной структуры популяции овсянки-крошки // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Сердловск, 1986. - С. 55 - 70.

177. Рябицев В. К., Шутов С. В., Ольшванг В. Н. Анализ конкурентных отношений пеночки-веснички и пеночки-таловки (с обсуждением специфики экосистем) // Экология. -№ 1. 1980. - С. 83 - 92.

178. Рябицев В. К., Шутов С. В., Пасхальный С. П. О популяционном резерве и взаимном влиянии на распределение по биотопам пеночки-веснички и пеночки-таловки // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1978. - С. 24.

179. Рябов В. Ф. Авиафауна степей Северного Казахстана. — М.: Наука, 1982.-176 с.

180. Селезнева Н. С. К вопросу о ландшафтной структуре территории Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск: ОмГПИ, 1977.-С. 4-10.

181. Семенов В. Ф. Растительность Омской области. Омск: Облгиз, 1937.- 109 с.

182. Скалон В. Н., Слудский А. А. Птицы Елогуй Тазовского бассейна // природа и соц. Хозяйство. - Т. 8. - Вып. 2. - 1941. - С. 421 - 434.

183. Скалон H. Н., Скалон И. А. Гнездование белошапочной овсянки в горах Тянь-Шаня // Тр. Алмаатинского заповедника, 1970. Вып. 9. С. 21-27.

184. Смогоржевский Л. А. К вопросу о значении гнездовой территории и пения у птиц // Науков зап. Кшвськ. Держ. Ун-та. IX, VI Тр. зоол. музею, 1950. Т.2.-С. 103- 107.

185. Соловьев С. А. Птицы некоторых ландшафтов города Омска и его окрестностей // Адаптация животных в естественных и антропогенных ландшафтах. — Иваново, 1990. С. 95 - 102.

186. Соловьев С. А. Орнитофауна города Омска и Омского района // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. - С. 92 - 94.

187. Соловьев С. А. Птицы лесостепной долины реки Иртыш // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 2001. С. 147 - 153.

188. Соловьев С. А. К фауне птиц города Омска и Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. - С. 240 - 241.

189. Соловьев С.А. Белошапочная (Emberiza leucocephalos) и обыкновенная (Emberiza citrinella) овсянки южной лесостепи Прииртышья: численность и распределение // Проблемы птиц Омского региона Омск, 2005. - С. 52-59.

190. Соловьев С. А., Торопов К. В. Эколого-фаунистическая характеристика орнитокомплексов южной лесостепи Прииртышья. Омск, 1997. -32 с.

191. Сотников П. И. Краткий орнитологический очерк окрестностей города Омска (1877 1892 годы) // Природа и охота. - 1892. - С. 28 - 57.

192. Спангенберг Е. П., Судиловская А. М. Овсянки // Птицы Советского союза / Под общей ред. Г. П. Дементьева и П. А. Гладкова. М., 1954. - Т.5. - С. 376 - 492.

193. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990.-728 с.

194. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Во-робьинообразные. Passeriformes. М., Наука, 1978. — С. 392.

195. Сушкин П. П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. Зоол. Вып. 13. — 1914. С. 1 - 551.

196. Сушкин П. П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии. Т. 2. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - 436 с.

197. Сыроечковский Е. Е., Рогачева Э. В. Животный мир Красноярского края. Красноярск: Кн. изд-во, 1980. - С. 246 - 256.

198. Тарунин М. П. Птицы реки Малой Сосьвы // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея. Вып. 1. - Тюмень, 1959. — С. 124 — 150.

199. Урядова Л. П. Некоторые особенности биологии размножения вьюрковых и овсянковых Псковской области // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1974. Вып. 2. - С. 79 - 87.

200. Хохлова Н. А. Материалы по питанию пролетных птиц в лесополосах юга Украины // Орнитология, вып.З. 1960. - С. 11 - 15.

201. Чабовский А. В. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода МепопеБ. Дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1993.- 182 с.

202. Челинцев Н. Г. Методы учета животных на маршрутах // Экологические особенности охраны животного мира. М., 1985. - С. 74 - 85.

203. Шилов А. И. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных // Поведение животных. — М., 1972.-С. 12-14.

204. Шилов А. И. Роль группового поведения в поддержании популя-ционного гомеостаза у позвоночных животных // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. №5, 1973.-С. 7-18.

205. Шишкин В. С. Роль птиц в наземных экосистемах // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. М., 1982. Т. 11. - С. 6 - 96.

206. Шкатулова А. П. К биологии дубровника и белошапочной овсянки в условиях Читинской области // Орнитология, 1962, вып. 4. С. 176 -181.

207. Шутов С. В. Гнездовой консерватизм, филопатрия, дисперсия и плотность гнездования двух видов пеночек в Южной субарктике // Регуляция численности и плотности популяций животных субарктики. Свердловск, 1989.-С. 78-93.

208. Шухов И. Н. Весенние наблюдения у г. Омска // Изв. Зап. Сиб. отдела Имп. Русского географического общества. - Т. 1. - Вып. 1. - 1914. -С. 1-2.

209. Шухов И. Н. Авифенологические наблюдения у г. Омска весною 1925 года// Охотник и пушник Сибири. -№ 2 3. - 1925. - С. 52.

210. Шухов И. Н. Птицы средней и северной части Прииртышской Сибири (список и распространение) // Тр. Сиб. ин-та с/х и лесоводства. Т. 10.-Вып. 1 -6.-Омск, 1928.-С. 215-240.

211. Юдкин В. А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002.-488 с.

212. Юмов Б. О. О постэмбриональном развитии белошапочной овсянки и дубровника // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984 (а).-С. 71-72.

213. Юмов Б. О. О питании гнездовых птенцов дубровника в Бурятии // Вклад молодых биологов Сибири в решение вопросов продовольственной программы и охраны окружающей среды. Улан-Удэ, 1984 (б). - С. 104.

214. Юмов Б. О. Сравнительная экология фоновых видов овсянок Западного Забайкалья в начальный период размножения // Экология и население птиц. Иркутск, 1985.-С. 142-162.

215. Юмов Б. О., Доржиев Ц. 3. К экологии дубровника в Западном Забайкалье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984. - С. 52-55.

216. Якименко В.В. Материалы к распространению птиц в Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998.-С. 192-221.

217. Alatalo R. V. Seasonal dinamics of cesourse partitioning among fo-liagegleaning passerines in Northern Finland // Oecologia, 1980. V. 45, N 2. P. 190 -196.

218. Alerstam T., Ulfstrand S. Niches of tits Parus spp. In two tyresof african woodland // Ibis, 1977. V. 119, N 4. P. 521 524.

219. Alho C.J.R., 1979. Relative exclusiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations // Rev. Brasil. Biol. Vol, 39. P. 275 279.

220. Bell H. L. Information on New Guinean kingfishers, Alcedinidae // Ibis, 1981. V. 123,N1. P. 51-61.

221. Bergman G. Uber das Revierbesetzen und die Balz des Buchfinken, Fringilla coelebs L. //Acta Soc. Fauna et Flora Fenn, 1953. Bd 69, № 4. S. 1-15.

222. Barnard C. J., Stephens H. Costs and benefits os single and mixed species flocking in fieldfares (Turdus pilaris) and Redwings (T. iliacus) // Be-havoiur, 1983. V. 84, N 1 2. P. 91 - 123.

223. Brandlo R., Schmidtke K. Invasion by the turted duck Aythya fuligula into a pond area: implications of diffuse competition // Oecologia, 1983. V. 59, N 2 -3.P. 397-401.

224. Brooke M. De L. Ecological segregation of woodcreepers (Dendroco-laptidae) in the state of Rio de Janeiro, Brasilia // Ibis, 1983. V. 125, N 4. P. 562 -567.

225. Brotherson J.D., Szyska L. A., Evenson W. E. Bird community composition in relation to habitate and season in Betatakin Canvon. Navajo national Monument, Arisona // Great Basin Natur, 1981. V. 41, N 3. P. 298 309.

226. Burt W.H. Territoriality and home range concepty as aplied to mammal.// J. Mammal. V.24, 1943. N 3. P. 346 - 352.

227. Busse P., Gromadski M. Chwytanie ptakow, instrukcja pracy z Siat-kami. Warszawska Drucarna Naukowa, 1962. 25 p.

228. Caldweld G. S. Attraction to tropical moxed-species heron flocks: proximate mechanism and conseguences // behav. Ecol. and sociobiol, 1981. V. 8, N2. P. 99-103.

229. Carlson A., Moreno J. Central place foraging in the wheatear Oenan-the: an experimental test // J. Anim. Ecol, 1981. V. 50, N 3. P. 917 924.

230. Confer J. L., Khapp K. Golden-winged warblers and Blue- winged warbless: the relative success of a habitat specialist and a generalist // Auk, 1981. V. 98, N l.P. 108-114.

231. Conner R. N. Seasonal changes in woodpecker foraging patterns // Auk. 1981. V. 98, N 3. P. 562 570.

232. Earle R. A. Foraging overlap and morphological similarity among some insectivorousarboreal birds in an eastern Transvaal forest // Ostrich, 1983. V. 54,N l.P. 36-42.

233. Fennel F.M., Stone D. A winter population of reed buntigs in Central England // Ringing and Migr, 1976. -№ 2 P. 155 - 162.

234. Fraces R. A., Johnson R. E. Niche convergence in Empidonax flycatchers // Condor, 1982. V. 84, N 3. P. 286 291.

235. Glaubricht M. Gesangsvariation der Goldammar (Emberiza citrinella) in Norddeutschland und auf den dänischen Inseen // J. Ornitol, 1991. 132, N 4. -p. 441 -445.

236. Gyogypal Z. Contribution to the ecology of the rock buntik (Em. cia) // Agila, 1980 (1981). P. 71 - 78.

237. Helb H.- W. Song dialects in the yellowhammer Emberiza citrinella: Current sitration of research in Central Europe, and heartraterespontse to song playbask measured by means ofradiotelemetry // Bioacoustics. 1992. - 4, N 1. — P. 63.

238. Henry C. Etude du regime, alimentaire des passere aux par la methode des colliers // Alauda. V. 50, 1982. № 2. P. 92 107.

239. Herrera C. M. Niche-shift in the genus Parus in southern Spain // Ibis, 1978. V. 120, N 2. P. 236 240.

240. Hogstad O. Differentiation of foraging niche among tits, Parus spp. In Norway during winter//Ibis, 1978. V. 120, N2. P. 139- 146.

241. Houston A. I., Krebs J. R., Erichsen J. T. Optimal prey choice and discrimination time in the great tit (Parus major L.) Behav // Ecol. And sociobiol, 1980. V. 6, N 3. P. 169- 175.

242. Howard H. E. Territory in bird life L.: Atheneum, 1920. 239 p.

243. Johnson E.J., Best L.B., Heagy P.A. Food sampling biases associated with the "ligature method" // Condor. Vol. 82, 1980. № 2. P. 186 192.

244. Jue A. Ground-feeding metods and neche separation in truches // Wilson Bull, 1981. V. 93, N 1. P. 112-114.

245. Koivunen P., Nyholm E., Sulkava S. Occurence and bruding of the little Buting Emberiza pussilla in kuusamo (№3 Finland) // Ornis fenn, 1975. № 3.• i-P. 85-96. * ' * '

246. Krebs J. R. Optimal foraging, predation risk and territory de fence // Auk, 1980. V. 68, N 1 4. P. 83 - 90.

247. Lack D. The natural of animal numbers. Oxford, 1954, 341 p.

248. Laursen K. Intercpecific relationships between Some insectivorous-passerine species, illustrated by their diet during spring migration // Ornis scand, 1978. V. 9. P. 178-192.

249. Magyar L. Feeding ecological investigations in the district of the nature conservation-area Martely-Kortvelves // Tiscia, 1982. V. 17. P. 199 205.

250. Malte A. Central place foraging in the whinchat Saxioola rubetra // Ecology, 1981. V.62, N 3. P. 538-544.

251. Maurer B.A. Whitmore R.C. Foraging of fice bird species in two torests with different vegetation structure // Wilson Bull, 1981. V. 93, N 4. P. 478 -490.

252. May A. Die Roheammer (Emberiza schoeniclus) in Sudniedersachsen // Beitr. Naturn. Nildersachs, 1974. №3. - S. 55 - 63.

253. Moermond T. C., Denslow J. S. Fruit choce in neotropical birds: effects of fruit type and accessibility on selectivity // J. Anim. Ecol, 1983. V. 52, N 2. P. 407 420.

254. Murray B. G. The ecological conseguences of interspecific territorial behaviour in birds // Ecology, 1971. V. 52, N 3. P. 414 423.

255. Murray B. G. A critigue of interspecific territoriality and character convergence // Condor, 1976. V. 78, N 4.P. 518 523.

256. Newton I. The role of food in limiting bird numbers // Ardea, 1980. V. 68, N 1 -4. P. 11-30.

257. Nice M. The role of territory in bird life // Amer. Midi. Nat, 1941. № 26. P. 441 -487.

258. Nudds T. D. Ecological separation of greebs and coots: interference competition or microhabitet selection // Wilson Bull, 1982. V. 94. P. 505 514.

259. Odum E.P., Kuenzler E.J. Measurement of territory and home range in birds//Auk. V.72, 1955. N2. P. 128- 137.

260. Orians G. H., Willson M. F. Interspecific territories in birds // Ecologi, 1964. V. 45, N4. P. 736-745.

261. Patterson I. J. Territorial behaviour and the limitation of population density//Ardea. V.68, 1980. N 1-4.P.53 -62.

262. Post W., Greenlaw J. S. Comparative costs of promiscuity and monogamy: a test of reproductive effort theory // Behav. Ecol. and Sociobiol, 1982. V. 10, N2. P. 101-107.

263. Poysa H. Resource utilization pattern and guild structure in a waterfowl community // Oikos, 1983. V. 40, N 2. P. 295 307.

264. Rottenberry J.T. Dietary relationships among shrubsteppe passerine birds: competition of opportunism in a variable environment // Ecol. Monogr, 1980. V. 50, N l.P. 93-110.

265. Schluter D. Distributions of Galapagos ground finches along an alti-tudinal gradient: the importance of food supply // Ecology, 1982. V. 63, N 5. P. 1504-1517.

266. Simmons K. E. L. Interspecific territorial ism // Ibis, 1951. V. 93, № 3. P. 407-413.

267. Southern H. N., Lowe V. P. Predation by tawny owls (Strix aluco) on Bank voles (tlethriomomys glareolus) anf wood mice (Apodemys silvaticus) // J. Zool, 1982. V. 198, N 1. P. 83 102.

268. Trivelpiece W., Volrman N. J. Feeding strategies of sympatric south Polar Catharacta maccormicki and brown skuas C. Lonberggi // Ibis, 1982. V. 124, N l.P. 50-54.

269. Turner A. K. Optimal Foraging by the swallow (Hirundo rustica L.):prey size selaction //Anim. Behav, 1982. V. 30, N 3. P. 862 872.

270. Ulfstrand S. Foraging niche dinamics and overlap in a guild of passer* ine birds in a South Swedish coniferous woodland // Oecologia, 1977. V. 27. P. 23-45.

271. Vermeer K. Coparison of the diet of the Glaucous-winged Gull on the East and West Coasts of Vancouver Island // Murrelet, 1982. V. 63, N 3. P. 80 -85.

272. Walters J. Interspecific aggressive behaviour by long-toed lapwings (Vannellus crassirostris) // Anim. Behav, 1979 V. 24, N 4. P. 969 981.

273. Watson A. A population study of ptarmigan (Lagopus mutus) in Scotland // J. Anim. Ecol, 1965. V. 34, N 1. P. 135 172.

274. With K. A., Webb D.R. Mikroklimate of ground nests:the relative importance of radiative cover and wind breaks for fhree grassland species // Condor. 1993. N2.-P. 401-413.

275. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh. London, 1962. 653 p.

276. Yamagishi S., Observations on the breeding biology of Emberiza cioides // Miscell. Reports of Yamagishina Inst. Ornitol, 1970. — №1/2 (33 34). P. 103- 130.

277. Yamagishi S. Social organization and stability of local desity of breeders in the Meadow Bunting Emberiza cioides // Miscell. Reports of Yamagishina Inst. Ornitol, 1978.- Vol. 10. №3.-P. 199-299.

278. Yamagishi S., Nakamura T, Suyama S. A comparative Study on the wintering ekology of the five species of Emberiza// Miscell. Reports of Yamagishina Inst. Ornitol, 1969. Vol. 5. - № 6 (32). - P. 585 - 601.