Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная биология овсянок рода EMBERIZA (EMBERIZADAE, PASSERIFORMES) Юга Приморского края

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная биология овсянок рода EMBERIZA (EMBERIZADAE, PASSERIFORMES) Юга Приморского края"

í

РГБ ОД

1 8 ДЕК ?ППП

На правах рукописи

ГАМОВА

Татьяна Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ ОВСЯНОК РОДА EMBERIZA (EMBERIZIDAE, PASSERIFORMES) ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Влг*ди восток 2000

Работа выполнена в лаборатории орнитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель:

д. б. н., с. н. с. А. А. Назарснко

Официальные оппоненты:

д. б. н., с. н. с. В. Н. Бочарников к. б. н., профессор Ю. Н. Глущенко

Ведущая организация:

Бурятский государственный университет

Защита состоится «'/Р» г. в/^ысов на заседании диссер-

тационного совета Д 002.06.05 при Президиуме ДВО РАН по адресу:

Д Q02.O6.O4 при Президиуме ДВО 690022, Владивосток, пр-т 100-летия Владивостоку, почвенный институт ДВО РАН. Факс: (4232)310-193.

159

адресу: Биолого-

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « / » ^^^-2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук И. В. Картавцева

^ л / / л г/г _ им * 1 А

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Emberiza s. 1. (Emberizidae, Passeriformes) насчитывает 38 видов, населяющих Эфиопскую и Палеарктическую области (Cramp, Perrins, 1994), с наибольшим видовым богатством в Азии (Портен-ко, I960). В бывшем СССР зарегистрировано 28, в Приморском крае на гнездовье - 12 видов овсянок (Нечаев, 1998; Степанян, 1990).

Эволюционные взаимоотношения овсянок трибы Emberizini Палеаркти-ки и Неарктики (области максимального биоразнообразия) остаются недостаточно выясненными. Традиционно все палеаркгические Emberizini объединяются в широко понимаемый род Emberiza, тогда как, неарктические - в 12-17 родов (Степанян, 1990; Cramp, Perrins, 1994; Patten, Fúgate, 1998; Vaurie, 1959). E. А. Коблик (1992, 1997), на основе сравнительного анализа строения рамфотеки доказал гетерогенность рода Emberiza: восточноазиат-ские "лесные" овсянки (род Ocyrís) сближались с неарктическими родами Zonotrichia, Melospiza и Junco. Полифилия рода Emberiza s. 1. также подтверждается различиями в ДНК и особенностями ареалогии (Коблик, 1997; Watada et al., 1995). Однако этологические и экологические признаки пока не могут быть использованы для этой цели в силу слабой изученности таковых у "лесных овсянок".

Овсянки удобны в качестве модели для изучения экологических, этоло-гических и эволюционных аспектов биологии из-за их массовости, обитания в разных биотопах и климатических условиях, экологической пластичности, разнообразия форм социальной организации, демонстративного поведения и акустических репертуаров, изменения стиля поведения в разные периоды жизни. Основное внимание в литературе уделено экологии овсянок; этологические работы по овсянкам немногочисленны. Голосовые сигналы изучены у немногих западнопалеарктичееких видов. Подробного описания и сравнительного анализа поведения, вокализации и экологии овсянок не проводилось.

Цель и задачи исследовании. Целью данной работы являются: изучение в сравнительном плане биологии размножения, экологии и поведения 4 видов овсянок Emberiza (Emberiza ciaides, Е. fucaía, Е. elegans и Е. spodo-cephala) на юге Приморского края. Это потребовало решить следующие задачи: 1) получить, дополнить и обобщить сведения о биотопическом распределении, численности, сроках размножения, репродуктивном поведении и вокализации овсянок; 2) провести сравнительный анализ и оценить возможное систематическое значение ряда морфологических и биологических признаков, относящихся к репродуктивному периоду.

Научная новизна. Получена новая информация о биологии размножения и поведении 4 видов овсянок на юге Приморского края. Подробно изучено: использование индивидуального пространства, гнездовое, половое, тревожное, агрессивное, территориальное и кормодобывательное поведение, голосовые репертуары и поведение молодых птиц на протяжении гнездового периода. Полученные данные сопоставлены с литературными. Впервые дано детальное описание всего комплекса репроду ктивного поведения 17 видов овсянок. Даны подробные таблицы с 33 вариантами песенных демонстраций, 35 демонстраций угрозы. 33 демонстраций тревоги и 32

демонстрации полового поведения.

Теоретическая и практическая ценность. В работе содержатся новые данные по биологии и этологии 4 видов овсянок Приморского края. Изучение различий в экологии н поведенческих репертуарах овсянок представляет несомненный интерес, поскольку вносят вклад в разработку проблем адаптации организмов к условиям окружающей среды. Полученные сведения могут использоваться при комплексном анализе орнитофауны Приморского края, составлении фаунистических сводок и подготовке курсов экологии и поведения животных для студентов зоологов.

Апробация работы. Результаты доложены на конкурсах-конференциях молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (1997, 1998, 2000), конференциях «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды» (Владивосток, 1997), «Проблемы экологии и рационального природопользования стран Азиатско-Тихоокеанского региона» (Владивосток, 1999), «Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока» (Владивосток, 2000), заседают отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2000). По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения, 36 таблиц и 28 рисунков. Общий объем работы 168 страниц. В списке литературы 286 наименовании, из них 56 - на иностранных языках.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Приводятся сведения по физической географии региона, разнообразие природных условий которого обуславливает возможность существования множества экологических группировок птиц, заметными элементами которых являются представители рода Emberiza.

Глава 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Несмотря на обилие литературы по различным аспектам биологии семейства Emberizidae, изученность данной группы остается неравномерной, а по многим восточнопалеарктичесхим видам (рыжая, желтогорлая, камышовая, Янковского, полярная и красноухая овсянки) имеется отрывочная информация.

Большой вклад в изучение рассматриваемых видов овсянок в Приморском крае сделали Д. И. Бибиков (1960) (фенология, распределение и численность, расположение гнезд, развитие, питание птенцов и др. ошейнико-вой овсянки); Ю. Б. Пукинский (1974) (особенности гнездования овсянок на севере края, связанные со сроками размножения); И. В. Ильинский (1976, 1977а, б, 1979, 1980а, б) (особенности размножения, демонстративное пение, тревожное поведение пгиц в лесных биотопах); Ю. Н. Назаров, М. Г. Казыханова (1974) и Ю, Н. Назаров с соавторами (1979) (учет численности, наблюдения за распределением, состав кормов, способы охоты, пищевые взаимоотношения между 4 видами овсянок на юге Приморья). Краткие сведения по этологии (позы, позывки, характер перемещений по

гнездовой территории) имеются для всех 4 видов (Ильинский, 1976, 1977а, б. 1979. 1980а, б; Панов, 1973). В сравнительном плане изучалось только кормовое поведение (Ильинский, 1976, 1977а, 1979, 19806; Назаров и др., 1979). Однако специфика остальных форм гнездового поведения остается невыясненной.

Неарктическим видам овсянок посвяшена большая часть зарубежной литературы. У большинства западнопалеаркгических видов достаточно хорошо изучены все аспекты размножения (Carey, Nolan, 1975; Chilton et al., 1990; Major, Kendal, 1996; Marler, Tamura, 1962; Moller, 1992; Post, 1974; Raouf etal., 1997; Ritchisoneia/., 1994; Robins, 1971; Sheldon, 1994; Smith et al., 1996; Webster, 1991; Wcstncat, 1988, 1990; Wiens, 1971). Степень изученности биологии, и особенно этологических аспектов (пространственная структура, демонстративное поведение, акустическая сигнализация) вос-точноазиатских овсянок далека от таковой западноп&теарктических и неарктических видов и нуждается в дальнейшем изучении.

Глава3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в течение пяти полевых сезонов, в период с 1994 по 1999 гг. в Хасанском и Михайловском районах Приморского края. За данный период времени собран материал по гнездовой биологии четырех видов овсянок Emberiza (Emberiza fu cala, E. spodocephala, E. cioides, E. elegans). Всего выполнено 1520 ч наблюдений. Учеты численности и распределения птиц по территориям осуществлялись на постоянных маршрутах с регистрацией поющих самцов и картированием обнаруженных пар. Данные пересчитывались на площадь (1 га и км2). Общая протяженность учетного маршрута составила 27 км.

Прослежена судьба 234 гнезд, измерено и описано 449 яиц, 147 птенцов. У птенцов в возрасте 3-9 дней взято 25 проб корма по стандартным методикам (Кулигин, 1981; Мальчевский, Кадочников, 1953). Кроме того, состав пищи птенцов и взрослых оценивался визуально. Описание яиц производили по методике С. М. Климова (1997), односуточных птенцов - по усовершенствованной методике И. А. Нейфельдт (1970). Птенцы описывались с момента вылупления до 9-16-дневного возраста. Дополнительные сведения по биологии 7 видов овсянок (описание 349 гнезд, 176 яиц, 89 птенцов) были предоставлены автору ныне покойным проф. зоологического музея Дальневосточного госуниверситета Ю. Н. Назаровым. Для четырех видов овсянок определен состав гнезд (п=83) по высушенным образцам.

Для изучения поведения птиц на гнездовой территории были отловлены и помечены птицы из 12 пар овсянок 4 видов. Мечение птиц осуществлялось красными целлулоидными кольцами и красителем пикрином желтым (краска наносилась на грудные перья птицы). При наблюдении за поведением регистрировали динамику изменения поз, типов полета, акустических реакций, смену центров активности на различных стадиях гнездования (с момента образования пар до фазы выкармливания слетков). При описании поведения пользовались методами Е. Н. Панова (1978, 1989) и В. В. Ива-ницкого (1985, 1997а, б). Описание индивидуального пространства и определение границ территорий (и= 12) проводили с помощью метода, предло-

женного японскими орнитологами (Nakamura et о/., 1968, 1970; Yamagishi, 1970). За контактами партнеров (из 12 пар) вблизи гнезд велись наблюдения из скрадка, установленного в 1.5-5.0 м от гнезда.

Отвлекающие демонстрации взрослых птиц регистрировались при 190 подходах к гнездам желгогорлой, 156 красноухой, 95 седоголовой и 76 ошейниковой овсянки. У приморских овсянок описано 7 вариантов песенных демонстраций, 21 демонстрация угрозы, 27 демонстраций тревоги и 10 демонстраций полового поведения.

С целью изучения акустических репертуаров в гнездовой период получены и обработаны 169 сонограмм 5 видов овсянок из Приморья и 31 соно-грамма 14 видов - с компакт-диска с записями голосов птиц Японии (Kabaya, Matsuda. 1996). Кроме этого проанализированы 368 контактных позывов и рекламирующих песен v 26 видов по литературным источникам (Cramp, Perrins, 1994; Jie et al, 1994; Nemeth, 1996; Podos, 1997; Thorpe, Lade, 1961). Голосовые сигналы птиц записывались с помощью магнито-<]юна "Весна" и диктофона "Casio-TP-2" со встроенным микрофоном. Анализ фонограмм проводился с использованием компьютерных программ Cool Edit 96 и Cool Edit Pro. Статистическую обработку проводили с использованием компьютерной программы Statistics for Windows 5.1 (19841996).

Глава 4. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ КРАСНОУХОЙ ОВСЯНКИ EMBERIZA CIOIDES BRANDT, 1843

4. 1. Биотопические предпочтения, численность

В Михайловском р-не в 1999 г. красноухие овсянки предпочитали низкотравные разреженные разнотравные (полынные, злаково-разнотравные, одуванчиковые, бодяково-ромашковые), кустарннково-разнотравные луга и участки разреженного леса, граничащего с полями. В таких местообитаниях красноухая овсянка была самым многочисленным видом птиц. Плотность гнездования 60 пар/км2 на полынно-разнотравных с примесью кустарников и 34 пары/км2 на полынных лугах. В Хасанском районе для гнездования птицы использовали осыпи на вершинах холмов, поросших разнотравно-кустарниковой растительностью. До 33 % гнезд (п=30) располагается на поверхности земли; 18 %- на кустарниках; 17 - в травянистой растительности; остальные - на растительной ветоши и деревьях. Удаленность гнезд от поверхности земли колеблется от 0 до 100 см, из них больше половины находится на поверхности земли или в ямке.

4.2, Состав, форма и размеры гнезд

В зависимости от месторасположения и способа прикрепления к субстрату форма гнезда варьирует от асимметричной (лоток правильно-чашевидный), или эллиптической (сплюснутой сверху и с боков) до правильно чашевидной, сужающейся книзу (до 95 % гнезд). Нижняя часть многих гнезд, устраиваемых на земле, тонкая или вовсе отсутствует (как и у Е. fucata) и лоток касается земли. Из рассматриваемых видов овсянок, у Е. cioides самые массивные (средняя масса 15.9 г) и наиболее утепленные гнезда (относительная доля волос и синтетического материала в лотке составляет 8-18 %). Дополнительным утепляющим материалом служат лубяные волокна (в 30-40 % гнезд), которые в значительном количестве также

присутствуют во внешней части гнезда (34-64 % от массы).

% гнезд 100% -|

80% -

60%

40% -

20% -

0%

ста

^0'

с10'

№

1Р

< и

' '.ч*

П'

пт*

И

О Ямка □ Поверхность земли

Я Кочка □ Растительная ветошь

Ь Травянистая растительность ЕЗ Кустарники

□ Деревья □ Злаки

Рис. I. Места расположения гнезд овсянок

4. 3. Строительство гнезда, территориальное поведение Красноухая овсянка раньше других приступает к размножению (со второй декады апреля по первую декаду мая). Многие пары гнездятся дважды в сезон. Более синхронно размножение проходит у пар, гнездящихся поселениями. Большую тенденцию к их образованию проявляют птицы равнинных местооб1гганий, занимающих значительные площади. Размер индивидуальной территории колеблется от 3600 до 9000 м2, 1/3 от нее занимает гнездовая территория, остальное пространство приход1ггся на кормовой участок. Кормовые территории разных пар перекрываются; при их совместном использовании птицы не проявляют враждебности друг к другу. В условиях размножения поселениями гнездовая территория имеет более компактную структуру и меньшую площадь, но размер и форма кормового участка такая же, как при изолированном гнездовании. В исследованном районе размер колоний не превышает 3-6 пар, расстояние между соседними гнездами - 30-150 м.

На строительство гнезда самка отводит 2-4 дня. Интенсивность строительства - 3-5 раз/ч с интервалом 2-26 мин. Первое яйцо откладывается на следующий день после завершения работы или через 1-2 дня.

По сравнению с другими овсянками, тесный контакт между особями разных пар красноухих овсянок (лобовые угрозы и драки) - редкое явление. Наиболее характерны песенные дуэли и угрожающий свист. В период насиживания внутривидовые столкновения очень редки, во время кормежки на земле соседние самцы обмениваются протяжным свистом "ссс...". Во время пения могут находиться всего в 20 м друг от друга, исполняя разные варианты песен. В период выкармливания птенцов основными типами активности являются рекламирующее пение, короткие погони на территории гнездового участка одного из самцов и длительные погони на кормовых участках. После вылета птенцов из гнезд территориальность слабо выражена. Поющие самцы нередко располагаются в 30-40 м один от другого. Со времени независимости слетков первых и вторых выводков территориальность возобновляется: пение соседнего самца вызывает ответное пение самца-хозяина; появление рядом во время кормежки служит поводом для шумных и продолжительных драк.

4.4. Кладка и насиживание

Большинство кладок содержит по 5 яиц; разница в количестве яиц 1-х и 2-х кладок недостоверна (1=0.63, Р<0.05). В 1999 г. полные кладки находили 14-31 мая. 16-18 июня. Размеры яиц из кладок, содержащих различное количество яиц, не отличаются 0=0.9. Р<0.05). К насиживанию (длится 11 суток) самка приступает после снесения последнего яйца. Однократный акт насиживания в среднем длится 66.1 мин, интервал между насиживанием -17.8 мин.

4. 5. Взаимодействие партнеров в гнездовой период, песенная активность

В течение суток самцы поют с почти одинаковой интенсивностью (5-15 песен/мин, межпесенный интервал 3-13 с). Индивидуальный репертуар самца включает два основных варианта песни, которые чередуются в зависимости от степени близости контакта с самкой и активности других самцов. В период строительства первых гнезд партнеры держатся вместе на кормежке, в центральной части гнездового участка. Песенная активность самца минимальна, он поет только, когда самка укладывает строительный материал. По окончании строительства второго гнезда самец поет в приграничной зоне гнездового участка, где в это время происходит спаривание с самкой. С начала откладки яиц интенсивность пения повышается, самец поет на двух постах: на границе участка и в его центре (на месте кормежки партнеров). Во время насиживания интенсивность пения высокая, но суточная активность минимальная (самец поет только перед тем, как самка вылетает из гнезда). В последние дни насиживания самец чаще меняет песенные посты и уже поет в 3-4 различных точках гнездового участка. С момента вылупления птенцов количество песенных постов сокращается до одного (он находится в центре участка). Вариабельность и интенсивность пения максимальны с середины срока жизни птенцов. В присутствии хищников интенсивность пения снижается до 4 песен/мин. В период выкармли-

вания птенцов и слетков существует тесный контакт между партнерами (самец находится возле гнезда, пока самка обогревает птенцов; партнеры вместе улетают за кормом), обеспечивающий более надежную защиту потомства. Последующее гнездо самка строит сразу же после вылета птенцов из первого гнезда. При повторном гнездовании первый выводок смещается к периферии гнездового участка, очерченного деревьями или зарослями трав. Границы гнездового участка не меняются в течение сезона размножения.

4. 6. Гнездовые птенцы, репродуктивные потери и гнездовые паразиты

Массовое вылупление птенцов в 1999 г - с 1 по 26 июня. Односуточный птенец красноухой овсянки (п=40) имеет опушение на 9 лтерилиях. Окраска и длина пуха варьируют в зависимости от его локализации и индивидуально. У гнездовых птенцов рост клюва, предплечья, голени, кроющих первостепенных и второстепенных маховых, горловых и брюшных перьев идет плавно, остальных частей тела и перьев - ступенчато.

Гнездовое развитие птенцов длится 7-9 суток. Тесная связь с гнездом прерывается на второй день после вылета, слетки уходят на 18-20 м от гнезда. В возрасте 12 суток они способны перемещаться полетом, но в случае тревоги чаще прячутся в траве, невысоко над землей. 48-дневные слетки становятся независимыми, кормятся и отдыхают по одному, не покидая границ гнездового участка.

Успех насиживания - 94 %, яйца-болтуны составляют 22 %, успех размножения 70.6 %. Причинами репродуктивных потерь является вмешательство человека, частое появления которого у гнезда привлекает внимание хищников, а также амурского полоза, тигрового ужа и болынеклювой вороны.

4.7. Выкармливание птенцов

Суточный период кормления птенцов - 6.50-22.10 ч. Пробы корма птенцов состоят из 1-5 объектов. Степень участия родителей в выкармливании примерно одинакова. Птенцов в гнезде в основном обогревает самка до 5-9-дневного возраста.

Пища птенцов на 50 % состоит из личинок чешуекрылых, 20 - личинок пилильщиков, 9 -взрослых двукрылых, 5 - имаго прямокрылых, остальное количество составляют пауки, жуки, клопы, перепончатокрылые, бабочки и куколки чешуекрылых.

4.8. Типы локомоции возле гнезд

Строительство гнезда - насиживание. Повседневные и тревожные перемещения возле гнезда - полет по прямой (низко над землей) и дугообразной траектории. При опасности затаиваются в траве или перепархивают, волоча широко расставленные крылья и приподняв хвост. С увеличением срока насиживания учащается использование бега "мыши".

Выкармливание гнездовых птенцов - 48-суточных слетков. К отмеченным ранее способам передвижения добавляется замедленный полет по волнообразной траектории. Часто используется чередование разных типов полета, движений бегом и шагом.

Глава 5. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ОШЕЙНИКОВОЙ ОВСЯНКИ

EMBERIZA FUCATA PALLAS, 1776 5.1. Биотопические предпочтения, численность

В долине реки Рязановки, Хасанский р-н, средняя плотность гнездования ошейниковой овсянки в разные годы менялась несущественно (Гамова, в печати). В среднем плотность максимальна в кустарниково-разнотравных зарослях (106.0 пар/км2), чуть ниже на злаково-разнотравных (77.7) и минимальна на тростниково-разнотравных лугах (48.8).

В долине реки Комаровки ошейниковая овсянка - одна из самых многочисленных птиц (1-3 пары/га) тростниковых, разнотравно-злаковых зарослей и влажных осоково-разногравных лугов, перемежающихся с сельскохозяйственными полями.

5. 2. Сроки размножения и месторасположение гнезд К размножению ошейниковые овсянки приступают в начале второй декады мая - в первой декаде июня. Поздние сроки строительства части гнезд объясняются поздним образованием некоторых пар. Начало строительства вторых или повторных гнезд приходится на вторую декаду июня - первую декаду июля. До 29 % гнезд вида располагается на поверхности земли среди трав и кустарников, 24 % - в траве над землей, 20 % - на растительной ветоши, остальные - на кустарниках, в ямках, на кочках.

У ошейниковой овсянки существуют различия в расположении и устройстве гнезд в зависимости от места, характера растительности и даты строительства. Выделено 4 типа формы гнезд. Самая распространенная (в 75-100 % случаев) форма гнезда - чашевидная, слегка сжагая с боков (до 50-90 % гнезд с такой формой располагалось на болотистых лугах). Все гнезда кустарниково-разнотравных лугов имели правильно чашевидную форму. Гнезда тростниково-разнотравных зарослей отличались наибольшим разнообразием форм: 50 % - чашевидные, чуть сжатые с боков, 28.6 % - асимметричные, остальные - конусообразные и правильно чашевидные.

В июне до 80 % гнезд устраивается на земле или в небольшом углублении. остальные - небольшом расстоянии от земли. В июле в связи с развитием растительного покрова до 100 % построек устраивается в 2-30 см от земли на вершинах кочек или в кустарниках. На кустарниках 87 % гнезд имеют конусообразную форму, остальные чашевидную, сжатую с боков. На земле 75 % гнезд - чашевидные, сжатые с боков, 20 % - правильно чашевидные, остальные - асимметричные.

5. 3. Сезонная динамика взаимодействия партнеров, песенная активность Самцы ошейниковых овсянок прилегают на места гнездования на 4-6 суток раньше самок. В первые дни после прилета они занимают гнездовые участки и очень слабо поют; лишь с появлением самок активность пения повышается. Реакции агрессии между соседними самцами происходят редко, чаще самцы поют всего в 20-40 м друг от друга. Образование пар происходит в течение последующих 1-3 суток. Через неделю после образования пары птицы приступают к строительству гнезда.

До строительства гнезда партнеры держатся на периферии гнездового участка. После окончательного выбора места для гнезда активность самки сосредотачивается в радиусе около 30 м от гнезда (область тесных взаимо-

действий партнеров) и в 40-80 м от гнезда - на месте кормежки птиц. Центры активности самца - песенные посты (на границе участка, в его центре и в приграничной зоне - в месте тесных контактов самца-хозяина с соседними самцами). До начала гнездостроения самец интенсивно поет (до 350 песен/час). В период строительства самец держится рядом с самкой, часто сопровождая ее в поисках гнездового материала. К моменту начала строительства интенсивность пения снижается почти вдвое, или самец перестает петь (как и в период насиживания). Однако к окончанию строительства он поет наиболее интенсивно (до 620 песен/час), что связано с наступлением фазы копуляции. С вылуплением птенцов вокализация самца становится более интенсивной (до 540 песен/час), заметно снижаясь к 5-6 дню жизни птенцов (до 120 песен/час) в связи с активным участием самца в выкармливании выводка. В это время центр активности партнеров располагается в радиусе 30-40 м от гнезда и за пределами гнездового участка, в 100-120 м.

Самец имеет в распоряжении 2-3 варианта песни, исполняемые с интенсивностью 3-24 песни/мин и межпесенным интервалом 2-18 с.

5.4. Территориальное и антихищническое поведение

Площадь охраняемого участка колеблется от 1800 до 6000 м2. Расстояние между гнездами - 30-80 м. Гнездовой участок служит паре в течение ' всего сезона размножения.

Отмечена межвидовая территориальность с красноухой овсянкой (самцы устраивают короткие погони на кормовых участках и вблизи песенных постов красноухой овсянки). Песенные посты ошейниковой овсянки могут находиться на гнездовой территории красноухой. Территориальное поведение самцов наиболее интенсивно в период спаривания, что, вероятно, препятствует внебрачным связям самок с самцами соседних пар.

Отвлекающие демонстрации однообразны. Со времени насиживания до середины гнездового развития птенцов птицы чередуют отлеты и перебежки с остановками с опущенными вниз крыльями. От гнезд с подросшими птенцами отводят, убегая с поднятыми вверх крыльями.

5.5. Гнездо, кладка, насиживание

Размеры гнезд связаны с их месторасположением. На растениях в связи с повышением прочности прикрепления гнезда имеют большую высоту. На земле гнезда имеют большой диаметр и неглубокий лоток. В углублениях почвы размеры гнезд невелики, но лоток глубокий. У ошейниковой овсянки самые легкие гнезда среди рассматриваемых видов овсянок. Самка строит гнездо в течение 3-6 дней с интенсивностью 3-5 раз/ч и интервалами 3-10 мин.

Не отмечено зависимости размеров яиц от их количества в кладке 0=0-0.8, Р<0.05). Средние размеры кладки уменьшались с 5.3 яиц в июне до 4.0 в июле. 11-17 % гнезд разорено на стадии 1-4, 7-10 дней насиживания, 10.420.0 % - с 1-4, 7-дневными птенцами. Неоплодотворенные яйца составили 1.2-7.2 % в июне и 0-3.2 % в июле. Потери взрослых - менее 3 %. Гнезда разоряют колонки, болыпеклювые вороны, сороки, жуланы и змеи.

Самки приступают к откладке через 1-2 дня после окончания строительства. Регулярное насиживание начинается с откладки предпоследнего яйца и продолжается 11-13 суток. Насиживает только самка. Интенсивность на-

сиживания - по 10-60 мин с интервалом 5-50 мин.

5. 6. Птенцы

Птенцы го одной кладки вылупляются неодновременно, процесс вылу-пления может растягиваться на 2 дня. У пуховика ошейниковой овсянки пух более редкий, чем у красноухой, расположен на 10 птерилиях. Интенсивность цвета и длина птенцового пуха изменяются в зависимости от срока размножения. У птенцов ранних выводков на всех птерилиях пух примерно одинаковой длины, у птенцов поздних - длина максимальна на голове, минимальна на голеш. Окраска кожи, клювных валиков, языка, ротовой полости у птенцов первых выводков розоватых оттенков, у июльских -желтовато-оранжевых. Наиболее интенсивно птенцы растут на 3-5 сутки. На 5-е сутки над кожей появляются трубочки всех перьев и распускаются кисточки плечевых, спинных и теменных перьев. К 10 дню основные части тела прекращают свой рост.

5. 7. Выкармливание гнездовых птенцов, послегнездовая жизнь

Анализ пищевых проб, взятых из пищеводов птенцов, показал, что

главными объектами питания являются представители Orthoptera (встречаются со второй половины июля по август), Lepidoptera (в июне - середине июля) и Coleóptera (с третьей декады июля).

Суточный период кормления птенцов длится с 6.30 до 21.30 ч. Овсянки собирают пищу на своей охраняемой территории на минимальном расстоянии от гнезда и вне этой территории, в 100-120 м от гнезда. Общий вклад самца в питание птенцов меньше, чем самки. Интенсивность кормления -6-25 раз/ч. Пробы пищи содержат 1-5 объектов.

Птенцы находятся в гнезде 8-11 суток. Слетки первых выводков в 19941995 гг. отмечены 23-24 июня, а массовый их вылет наблюдался в конце этого месяца. В течение нескольких дней после вылета слетки находятся в 1-5 м от гнезда га расстоянии 2-10 м один от другого, а в возрасте 28-40 суток - в 80-150 м от гнезда. В это время они уже хорошо летают, а некоторые пытаются петь. Молодые становятся независимыми спустя 5-6 недель после вылета из гнезда. Вылет вторых выводков более растянут во времени и длится с середины июля по начало августа.

Глава 6. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ЖЕЛТОГОРЛОЙ ОВСЯНКИ EMBERIZA ELEGANS ТЕММШК, 1835

6. 1. Биотопические предпочтения, численность

В долинах рек Барсуковки и Комаровки предпочитает разреженные смешанные леса из березы, ольхи и ясеня со среднегустым травянистым покровом и подлеском из рябиннолистника и спиреи иволистной (1-3 пары/га). Обязательным условием для гнездования в таких местах является наличие участков открытой земли, на которых птицы кормятся. В долине реки Кедровой желтогорлая овсянка - обычный, местами многочисленный вид, занимающий практически все типы леса за исключением темных пих-тово- и кедрово-широколиственных лесов верхнего течения реки. В мае-начале июня наиболее обычна в светлых ясенево-ильмовых лесах (42 пары/км2) и разнотравно-кустарниковых ольшаниках среднего и нижнего уровней Кедровой (49-53 пары/км2). В июне-июле численность овсянок

возрастает на пологих и среднекрутых склонах южных экспозиций с высокотравными и леспедециевыми дубняками (29-32 пары/км2).

6.2. Поведение партнеров до появления птенцов, песенная активность

С момента прилета до начала насиживания самцы желтогорлой овсянки активно поют в течение суток. Самец поет полные с большими межпесенными интервалами (повседневные) и тихие неполные с короткими межпесенными интервалами (территориальные) песни. Исполняет 4-20 песен/мин, межпесенный интервал, 2-22 с. Территориальность проявляется в основном в территориальном пении, напоминающем тревожное пение в присутствии человека. Самки также территориальны; в присутствии другой пары они издают протяжный резкий свист, на близком расстоянии принимают позу угрозы.

Границы индивидуальных участков нечетки и перекрываются у разных пар, которые могут кормиться всего в нескольких сантиметрах друг от друга без проявления агрессии. Площадь охраняемой территории - 1600-5500 м2. К копуляции приступают за 2-3 дня до строительства гнезда, и она может продолжаться до четвертого дня насиживания кладки. Желтогорлые овсянки активно поют в периоды насиживания и выкармливания птенцов. Песенные посты находятся вблизи гнезда, в 30-60 м от него, - в центре гнездового участка. Во время насиживания самцы становятся агрессивными и не терпят близкого соседства с другими самцами: в присутствии самца-соседа увеличивается громкость песни, апогеем конфликтов становятся продолжительные погони.

Насиживают кладку самец и самка, начина« с предпоследнего яйца, и продолжают в течение 10-12 суток. Интенсивность насиживания -10-103 мин, время отлучек 5-25 мин.

6. 3. Гнездо, кладка выводок

Период размножения вида сильно растянут. В течение лета возможны две кладки. В 1997-1999 гг. массовое строительство гнезд наблюдалось со второй декады апреля по вторую декаду мая и продолжалось по вторую декаду июня.

Место для гнезда выбирает и строит гнездо самка, но строительный материал собирают оба члена пары (самцы участвуют в этом в 13 % случаев). Самка укладывает в гнездо принесенный самцом материал.

До 60 % гнезд располагается на кустарниках (рябиннолиепшк, аканто-панакс, элеутерококк), 35 % в травянистой растительности (сердечник белый, дудник даурский, осоки, старые вайи папоротника), остальные на земле. Первые гнезда строят на земле (среди травы или между стеблями кустарников), более поздние постройки приподнимают на 1-40 см над землей.

Строительство первых гнезд длится 3-4 дня, сроки строительства последующих гнезд могут сокращаться на 1 день. Интенсивность строительства - 7-13 раз/ч.

В весовом отношении в гнездах желто горлых овсянок преобладают (6190 %) древесные компоненты (кора и лубяные волокна деревьев). По массивности гнезда желтогорлых овсянок немного уступают гнездам красно-ухой овсянки. Форма гнезда чашевидная, сужающаяся книзу, или асимметричная. Большинство гнезд асимметричные, стенки гнезда неплотные, и

общий вид его неаккуратный. Из всех овсянок, у желгогорлой наиболее изменчивые размеры высоты гнезда и диаметра лотка. Наибольшее сходство размеров гнезд выявлено с камышовой овсянкой (у этих видов отсутствуют достоверные различия по всем параметрам гнезда, t=0,9-1.8, Р<0.05).

К откладке яиц приступают на следующий день - через три дня после окончания строительства гнезда. Средний размер кладки составляет 4.6 яиц. Различия в размерах яиц из кладок, содержащих разное их количество недостоверны (t=0-1.4, Р<0.05).

Успех насиживания - 25-87 %, яйца-болтуны составляют 2.2 % от погибших, в среднем отход равен 0.6-2.0 яйца на гнездо. Яйца съедают боль-шеклювые вороны и змеи.

Однодневный птенец желтогорлой овсянки имеет пух на десяти птери-лиях. Наибольший суточный прирост массы тела - на 2-4-е сутки (до 73 %), минимальный - на 5-6 сутки (т. к. начинают распускаться кисточки перьев). Наиболее плавно растут клюв, предплечье, голень, бедренные и первостепенные маховые перья.

Репродуктивные потери среди птенцов велики: 10 %, 0.8 птенца на одно гнездо. Основные враги - болыпеклювые вороны.

Птенцы покидают гнезда на 7-10 сутки развития. Молодых птиц можно встречать со 2-й декады июня до середины августа. В первые три дня после вылета молодые перемещаются на 6-35 м от гнезда, а еще через двое суток на 100-120 м. Распад выводков происходит в возрасте 23-30 дней, т. е. спустя 2-3 недели после их вылета из гнезд, но некоторые выводки такого же возраста продолжают держаться с родителями.

6. 4. Поведение родителей в период выкармливания птенцов, отвлекающие демонстрации

Животная пища довольно однообразна, сходна у взрослых и молодых. Пробы корма (п=15) содержат представителей прямокрылых, чешуекрылых и жуков.

Интенсивность выкармливания связана со временем суток и возрастом птенцов. Пятидневные птенцы получают от родителей до 8 порций корма за час, 8-дневные - до 13 порций. Степень участия самца в выкармливании меньше, но обогревает птенцов в равной степени с самкой. Родители кормят слетков до 32-суточного возраста.

Во время насиживания - выкармливания гнездовых птенцов птицы отводят от гнезд, перемещаясь медленным полетом, короткими прыжками или бегом "мышью" на 1-2 м. В начале насиживания - выкармливания слетков птицы привлекают к себе внимание, распушая перья туловища и хвоста, или нападают на хищника.

ГЛАВА 7. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ СЕДОГОЛОВОЙ ОВСЯНКИ EMBERIZA SPODOCEPHALA PALLAS, 1776

7.1. Биотопические предпочтения, численность

Седоголовая овсянка - эвритопный вид. Для гнездования вида необходимо сочетание лесных и открытых участков. В заповеднике "Кедровая падь" седоголовая овсянка - обычный, местами многочисленный вид, по численности уступающий желтогорлой овсянке. В среднем и нижнем тече-

ниях Кедровой встречается в светлых смешанных лесах из маньчжурского ясеня, японского ильма, ольхи волосистой с хорошо развитым травянистым ярусом. Здесь овсянки придерживаются кустарниковых зарослей вдоль рек и ключей (их плотность - 13 пар/км2). Встречается также на отмелях и га-лечниковых косах, поросших чозенией, ивами, тополем Максимовича и густым травянистым покровом (12.0-14.5 пар/км2). В селе Каймановка, вблизи Уссурийского заповедника, седоголовая овсянка ведет себя как эв-рибионтный вид, занимающий практически любые стации, не заходит только вглубь сомкнутого леса. Излюбленные местообитания - редкие-среднегустые ивняки, перемежающиеся с зарослями тростника вдоль берегов реки Комаровки; окраины сельскохозяйственных полей, окаймленные редкими деревьями, кустарниками и травами (до 3 пар/га).

7. 2. Сроки размножения, поведение птиц в период образования пар, песенная активность

Массовый весенний пролет у седоголовой овсянки завершается во второй - третьей декадах апреля. До момента образования пар самцы поют укороченные песни, с короткими межпесенными интервалами. Самки появляются через неделю после прилета самцов, поэтому формирование пар происходит в сжатые сроки. В /го время самцы разных пар продолжают совместно кормиться и петь. С момента образования пар до установления жестких территорий проходит 3-10 дней. У седоголовой овсянки территории имеют форму эллипса. Площадь - 490-3000 м2. Соседних самцов допускают на 5-10 м до границ территории. Гнездовые поселения включают 2-6 пар, расстояние между соседними гнездами - не меньше 60 м. Сроки размножения вида растянуты на 3-4 месяца. Строительство гнезд ведется с первой декады мая по третью декаду июля. Имеют две кладки за лето.

Среди овсянок обладают наиболее изменчивой манерой исполнения песни (3-26 песен/мин, межпесенный интервал - 0.5-25 с). Песенная активность максимальна в период занятия территории и у самцов разоренных гнезд (непрерывное пение в течение 10-15 мин). Во время строительства гнезда самцы поют не более 10 минут в день.

7. 3. Гнездо, кладка, насиживание

Выбор места для гнезда и строительство отводится самке. Гнезда в 25 % случаев располагаются в травянистой растительности, в 22 % - среди кустарников, 14 % - на деревьях (на высоте до 2 м), остальные на земле и в ямке. Размеры гнезд седоголовой и желтогорлой овсянок сходны. Форма гнезда асимметричная (80 %) и чашевидная, сужающаяся книзу. В составе гнезда (п=40) преобладают стебли злаков и разнотравья (встречаются в 75100 % гнезд).

Средний размер кладки - 4.5 яиц. Отсутствует зависимость размеров яиц от величины кладки (1=0-0.9, Р<0.05). Через 1-2 дня после завершения строительства гнезда самка приступает к откладке яиц. В поздних кладках насиживает только самка, в остальных случаях - оба партнера. К насиживанию (в течение 11-14 суток) приступают с откладки предпоследнего яйца. Самец поет в 10-50 м от гнезда и только тогда, когда самка находится в гнезде. Интенсивность насиживания - 12-92 мин, с интервалами 8-25 мин. С увеличением срока насиживания интенсивность пения снижается. С мо-

мента вылупления птенцов самец прекращает петь совсем или поет в перерывах между кормлением не более 30 с.

7. 4. Птенцы

Однодневный птенец (п=48) седоголовой овсянки имеет более редкий пух, чем у других овсянок на 10 птерилиях. Наиболее интенсивно птенцы растут первые 4 суток. Наиболее плавно растут цевка, первостепенные маховые и рулевые перья. Птенцы покидают гнездо на 7-12 сутки жизни. Из гнезд выпрыгивают все одновременно, сразу же удаляясь на 10-20 м от него. Слетки рассредоточены в 1-4 м друг от друга, в густых зарослях высокой травы на земле. Через день они уже способны перелетать на 2 м и сидеть на высоте 3 м от земли. Самостоятельно кормиться слетки начинают спустя неделю-две после вылета, но самка может подкармливать их еще 1.0-1.5 недели. Успех вылупления составил 64.8 %, выкармливания 58.8 %. Потери яиц - 1.5/гнездо; птенцов - 2/гнездо. Болтуны - не более 1.9 % от общего количества яиц.

1.5. Выкармливание гнездовых птенцов, антихищнические стратегии

Основу питания седоголовой овсянки составляют гусеницы чешуекрылых, перепончатокрылые, цикадки и жуки. Среднее число пищевых объектов в пробах составляет 3.7. Частота кормления - 4-12 раз в час. Птенцов кормят с 7 до 21 часа.

Отвлекающие демонстрации в присутствии человека включают в себя чередование отлетов с остановками в позе с разведенными крыльями и хвостом, бег "мыши" и затаивание.

Глава 8. СИГНАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И КОММУНИКАЦИЯ

При оценке систематического положения видов важно проводить сравнение не только по морфологическим, но и поведенческим признакам, роль которых в настоящее время не вызывает сомнений. Значительное межвидовое разнообразие стереотипных движений, выполняемые птицами во время ухаживания и при угрожающем поведении, делает их особенно пригодными для сравнительных исследований (Хайнд, 1975).

8. 1. Типы локомоции и элементарные двигательные акты

Рассматриваются способы перемещения (ввды полета, бег, прыжки) и

их функции в репродуктивном поведении.

8. 2. Основные формы репродуктивного поведения

С помощью -метода вычленения элементарных двигательных актов из сплошного потока поведения (Иваницкий, 1997; Панов, 1978) сравниваются основные формы поведения овсянок.

Песенные, демонстрации. На основе сходства расположения частей тела к одной группе отнесены красноухая, ошейниковая и седоголовая овсянки, по состоянию оперения желтогорлая овсянка оказалась близка желчной, а седоголовая - садовой и овсянке-ремезу (Панов, 1989; Рымкевич, 1979; Conrads, 1969, цит. по Cramp, Perrins, 1994; наши данные).

Половое поведение. К половому, наиболее видоспецифичному, поведению отнесены демонстрации самца в период образования пар, предкопуля-ционные и антагонистические взаимодействия партнеров. Наиболее слож-

ное половое поведение отмечено у наземных, открыто гнездящихся видов; у них широко используются воздушные и беговые демонстрации, требующие хорошего обзора. Их поведенческий репертуар складывается из 5-7 вариантов поз. По положению тела ошейниковая овсянка сходна с дубровником (демонстрируют наибольшее количество вариантов), а по состоянию оперения вошла в одну группу с подорожником (возможны все варианты, кроме приподнимания перьев головы). Наиболее постоянным признаком является комплекс движений. По этому признаку оказались сходными красноухая и ошейниковая овсянки, а желтогорлая оказалась близка группе черноголовая - желчная овсянки.

Тревожное и угрожающее поведение. В период размножения овсянки строго территориальны, и за редким исключением, гнездятся изолированно.. Большинство видов территориальны только по отношению к конспеци-фичным особям (красноухая, седоголовая), для других (ошейниковая, желтогорлая) отмечена межвидовая территориальность.

В зависимости от расстояния до враждебного объекта угрожающее поведение может принимать различные формы. На дальнем расстоянии и по отношению к самцам уже владеющим территорией чаще используется рекламирующее пение и полеты. На близком расстоянии самцы и самки принимают позы лобовой угрозы, вступают в драку или устраивают погони.

По признаку изменения состояния оперения красноухая, ошейниковая и седоголовая овсянки входят в одну группу. Для них является характерным прижимать оперение туловища, в то время как оперение остальных частей тела может прижиматься или приподниматься. Желтогорлая овсянка по данному признаку сходна с обыкновенной овсянкой: эти виды обладают наиболее богатым комплексом изменений состояния оперения. Сходным набором движений угрозы обладают красноухая и ошейниковая овсянки.

Комплекс реакций, связанных с ориентировочным и тревожным поведением в присутствии хищников возле гнезд и слетков объединен в группу тревожного поведения, набор поз и движений которого сходен с угрожающим поведением. Красноухая и седоголовая овсянки имеют одинаковый набор поз тревоги. Красноухая, желтогорлая, седоголовая и таежная овсянки демонстрируют все возможные варианты состояния оперения. Изученные виды овсянок обладают разными комплексами движений, движения красноухой и желтогорлой овсянок наиболее разнообразны.

8. 3. Акустическая сигнализация

Рассматривается репертуар, структу ра и функции позывок и песен овсянок.

Позывки. Основная видовая позывка, циканье, используется обоими членами пары в качестве контактно-тревожной в течение всего периода размножения. У изученных видов эти сигналы имеют одинаковые зоны концентрации основной частоты (5-6 кгц) и могут использоваться в качестве песенного элемента. Позывка "цик", встречающаяся у ошейниковой, седоголовой и желтогорлой овсянок и наиболее характерная для самок, имеет сходную длительность, межслоговые интервалы, характер частотной модуляции и пределы частот (5-8 кгц). Кроме того, 1-4-недельные слетки седоголовой овсянки издают эту позывку в качестве первой контактно-

тревожной. Вероятно можно говорить о примитивности этого сигнала. Богатство репертуара позывок, наличие специфических позывок у самцов красноухой овсянки может свидетельствовать о продвинутое™ голосового репертуара этого вида.

Песни. Важной отличительной особенностью песни овсянок является ее индивидуальная изменчивость, обеспечивающая маркировочные функции. Песенный репертуар самца может включать до 4 (таежная, седоголовая и др.) и даже 8 (пестрая овсянка) типов песен (Cramp, Perrins, 1994; наши данные). Изменение в песнях чаще претерпевают длительность фраз и межпесенный интервал. Это показано для ряда западнопалеарктических видов овсянок (Глущенко, 1986; Султанов, Гумбатова, 1989; Svensson, 1983; Tinbergen, 1939, циг. по Cramp, Perrins, 1994). У седоголовой и таежной овсянок быстрые укороченные песни с почти полностью редуцированными межпесенными интервалами используются до образования пары и в присутствии хищников возле гнезд с птенцами. Ошейниковые овсянки используют короткие песни с короткими внутри - и межпесенными интервалами до вылупления птенцов, после вылупления птенцов межпесенные интервалы увеличиваются. У красноухой овсянки короткие песни с маленькими внутри- и межпесенными интервалами - возле птенцов и слетков, при появлении хищников межпесенные интервалы удлиняются и сильно варьируют. Самцы желтогорлой овсянки исполняют быстрые укороченные песни с небольшими интервалами возле человека или соседнего самца (Гамова, 1999). Наиболее постоянную структуру имеет песня красноухой и таежной, наименее постоянную - желтогорлой овсянки. Обязательным элементом песни овсянок является свист. Трелевая часть не является обязательной составляющей даже в песнях одного вида. У седоголовой овсянки отмечено наибольшее количество вариаций песен, которое связано с разной формой модуляции свистовых элементов, расположением трелевых элементов в песне и длительности межпесенных интервалов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С помощью кластерного анализа 66 морфологических и этологических признаков мы оценили взаимоотношения 23 видов овсянок (Рис. 2).

Ошейниковая и седоголовая овсянки оказалась наиболее близки в морфологическом (достоверно одинаковая длина яиц, окраска эмбрионального пуха), и эколого-этологическом плане (сроки гнездового развития птенцов, территориальное поведение и др.). Красноухая и седоголовая овсянки демонстрируют сходное поведение при тревоге; используют быструю манеру пения в аналогичных ситу ациях. Ошейниковая и красноу хая овсянки, гнездящиеся в одинаковых биотопах, выработали сходные комплексы полового, угрожающего и тревожного поведения. Оба вида предпочитают многовидовые кустарниково-разнотравные группировки; имеют одинаковые способы устройства и форму гнезда; гинелатеральный тип инкубации; длительные сроки становления независимости слетков; нетерриториальность самок. Желтогорлая овсянка по многим признакам морфологии (сходные размеры гнезд, окраска эмбрионального пуха) и экологии (сроки строи-

тельства гнезда, гнездового развития) близка красноухой овсянке. Этоло-гичсскп она оказалась ближе группе черноголовая-желчная овсянки (сходство элементов движений в половом поведении, временных характеристик песнн и др.) Кроме того, близость этих трех видов подтверждается биохимическими методами (\Vatada й. а1., 1995).

Е. 1опсоа&рЬл1оя Е.

2. «сЬоеп£с1шк

К. Л112Г€Ю2Л

Е. схг*1.из Е. £исаЬл

Е. яраЛэс&рЪаХл Е. с±о1<Лая Е. &1о&апя Е. с±л Е. йоат«ги1апа Е. сяоз±я Е. Ь-иеЬашапх

Ж. сгЬлгужорЬдгуяг Е. гчаЫсл

Е.

Е. ртляНХл Е. д-сх&отгякИ Е. тгаЪИа. Е. ра11ля± Е. у&взо<эпа2.я Е. хдоЛ-апосгер&аХа ЕГ. Ьхтш±соря

о,о 0,1 о,г о,з о,4 о,5 о,е Рис . 2. Дендрограмма сходства 23 ВИДОВ БШЬег1га на основе 66 признаков морфологии, экологии и поведения.

В целом, данные комплексного анализа показали значительное расхождение в дендрограммах, полученных на основе морфологических признаков и признаков экологии и поведения. Распределение этих признаков в системе овсянок имеет мозаичный характер. Виды, относимые к разным родам и подродам (Коблик, 1997), оказались во многом близки в экологическом и этологическом отношениях. Использование данной группы признаков не дает однозначного решения в выяснении родственных отношений между видами.

ВЫВОДЫ

1. Репродуктивный период у красноухой овсянки длится со второй декады апреля по вторую декаду июля, у желтогорлой - с третьей декады апреля по вторую декаду июля, у ошейниковой и седоголовой - с первой декады мая по первую декаду августа.

2. Красноухая и ошейниковая овсянки в гнездовой период выбирают сходные биотопы с кустарниково-разнотравной растительностью. Средняя плотность гнездования 60 у красноухой и 106 пар/км2 у ошейниковой овсянки. В одновидовых растительных группировках плотность гнездования почти или вдвое шоке. Желтогорлая овсянка предпочитает разреженные смешанные леса из березы, ольхи и ясеня со среднегустым подлеском и травянистым покровом (до 53 пар/км2). Избегает однопородные леса с густым кустарником и редким травянистым покровом. Седоголовая овсянка выбирает для гнездования густые-среднегустые заросли чозешга, ив и тополя с густым травянистым покровом (до 30 пар/км ).

3. У красноухой и ошейниковой овсянок, строящим гнезда большей ча-

—

---

—1—1 -^

-—-1 ь

стью на земле, преобладают чашевидные, у желтогорлой и седоголовой -асимметричные гнезда. Наиболее постоянным у вида является размер лотка. Во внешней ооморфологии наиболее видоспецифнчной является локализация рисунка; наибольшее межвидовое сходство - в окраске и плотности рисунка. Самцы всех видов овсянок принимают участие в обогревании птенцов, но только у желтогорлой и седоголовой насиживают кладки.

4. У всех овсянок второй тип роста, с максимальным приростом тела после 2 суток; характер роста частей тела и групп оперения отличается между видами. Сроки становления независимости максимальны у красноухой и ошейниковой овсянок (32-46 суток); они не связаны с длительностью гнездового периода.

5. У подавляющего большинства видов территориальное поведение проявляется особенно ярко в момент установления границ гнездовых участков и в период насиживания. Максимальные размеры индивидуальной территории имеют виды, гнездящиеся на открытых участках в условиях низкой плотности гнездования (до 6-9 тыс. м" у ошейниковой и красноухой), до 3.0-5.5 тыс. м" у седоголовой и желтогорлой овсянок.

6. Наиболее сложное половое поведение отмечено у наземных, открыто гнездящихся видов. У видов с однообразным половым поведением сложное тревожное и угрожающее поведение. Комплекс движении в демонстрацйях ухаживания и угрозы - наиболее видоспецифичный признак. Сходными наборами движений обладают желтогорлая, черноголовая и желчная; крас-ноухая и ошейниковая овсянки.

7. Отмечено межвидовое сходство основных контактно-тревожных по-зывок на основе общей зоны концентрации основной частоты (5-6 кгц) и различия, связанные с характером частотной модуляции нот.

8. Внутривидовая изменчивость пения связана с различной длительностью фраз и межпесенных интервалов. Наиболее постоянная структура песни у красноухой, наименее постоянная - у желтогорлой овсянки. У седоголовой овсянки отмечено наибольшее количество вариаций песен, связанное с разной формой модуляции свистовых элементов, расположением трелевых элементов в песне и длительности межпесенных интервалов.

9. Кластерный анализ на основе 66 признаков морфологии, экологии и поведения показал, что виды, традиционно относимые к разным таксономическим группам, могут обнаруживать большое сходство в отношении признаков экологии и поведения. Привлечение нескольких систем признаков дает различные картины взаимоотношений внутри овсянок. Одновременное использование спектра этих признаков для таксономических целей затруднительно из-за их мозаичного распределения в системе овсянок, обусловленного явлениями параллельной изменчивости и конвергенции.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. ГамоваТ. В. 1998. Коммуникативное поведение ошейниковой овсянки Emberiza fucata в период размножения // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск 33. С. 9-11.

2. Гамова Т. В. 1999. Акустические сигналы как фактор экологической изоляции у овсянок // Проблемы экологии и рационального природопользования. стран Азиатско-Тихоокеанского региона. Международная конф. молодых ученых. Тез. докл. Владивосток. (16-17 ноября 1999 г). С. 129-131.

3. ГамоваТ. В. Акустические сигналы овсянок// Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск 114. С. 3-11.

4. Гамова Т. В. Факторы экологической изоляции у овсянок// Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Региональная конф. молодых ученых. Тез. докл. Владивосток. (21-22 ноября 2000 г). С. 101-102.