Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексный анализ эколого-морфологического разнообразия овсянок (EMBERIZIDAE, AVES) старого света

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный анализ эколого-морфологического разнообразия овсянок (EMBERIZIDAE, AVES) старого света"

На правах рукописи

КОБЛИК Евгений Александрович

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ОВСЯНОК (EMBERIZIDAE, AVES) СТАРОГО

СВЕТА

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена в Научно-исследовательском Зоологическом Музее Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова и на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Научные руководители:

доктор биологических наук E.H. КУРОЧКИН

доктор биологических наук Ф.Я. ДЗЕРЖИНСКИЙ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Е. ФЛИНТ доктор биологических наук Л.С. СТЕПАНЯН

Ведущее учреждение:

Кафедра зоологии и дарвинизма Московского Педагогического Государственного Университета им. В.И. Ленина

Защита состоится {Ь~.12.Щ1 в 17.,00 часов на заседании диссертационного совета Д.053.05.34 при Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический ф-т, МГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 1L). 11. I7

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Л.И. БАРСОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Одно из важнейших направлении современных зоологических исследований — изучение феномена биоразнообразия, выявление причин его возникновения и механизмов его поддержания у различных групп животных. В 1992 г. на конгрессе в Рио-де-Жанейро была принята Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия. В 1995 г. она была ратифицирована Россией. Таким образом, данное направление имеет важное теоретическое и прикладное значение, создавая научную базу для природоохранных мероприятий.

Для понимания феномена биоразнообразия особый интерес представляет исследование процесса диверсификации форм в молодых динамично эволюционирующих таксонах. Такие таксоны обычно характеризуются мозаичным распределением признаков, частыми случаями конвергенции и параллелизма, наличием межвидовой гибридизации и пограничных таксономических ситуаций. Примерами подобных групп среди птиц являются песочники (Calidrinae), чайки (Larus), вороны (Corvus)\ сказанное полностью относится к объекту настоящего исследования — овсянковым (Emberizidae).

Несмотря на обилие литературы по различным аспектам биологии отдельных широко распространенных видов овсянок, обобщающих работ по группе в целом нет. Оставалось неясным, как складывалось современное разнообразие адаптации овсянок Старого Света, каковы таксономические взаимоотношения видов центрального рода Emberiza между собой и с другими родами. Неравномерная изученность группы, ее неопределенное положение в системе отряда Воробь-инообразных, противоречия между наблюдающимся уровнем разнообразия и его таксономической трактовкой определили актуальность комплексного изучения овсянок Старого Света.

Цели и задачи исследования.

Основная цель работы: изучить современное эколого-морфологическое разнообразие овсянок Старого Света, дать

его таксономическую оценку и реконструировать основные этапы диверсификации группы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать морфологические черты, определяющие характер адаптивной радиации и специфику овсянковых и, в частности, настоящих овсянок.

2. Проанализировать географическое распространение и экологическое разнообразие настоящих овсянок в связи с их трофической специализацией.

3. Выделить эколого-морфологические группы настоящих овсянок.

4. Проанализировать с таксономических позиций родственные связи овсянок Старого и Нового Света.

5. Рассмотреть вероятные пути исторического развития и расселения овсянок в Евразии.

Научная новизна работы.

Комплексное исследование впервые охватывает практически все виды настоящих овсянок. Для таксона птиц подобного ранга и объема впервые разработаны типология и терминология признаков строения рамфотеки, особенностей географического распространения и экологических предпочтений, признаков окраски, степени полового диморфизма.

Собран и обработан обширный оригинальный материал по строению рамфотеки овсянковых и ряда внешних групп. Доказана тесная связь между строением рамфотеки, способами обработки корма и трофической специализацией овсянок. Установлены устойчивые корреляции признаков морфологического и эколого-географического рада, по которым выделены эколого-морфоло-гические группы овсянок. Найдено, что морфологические аберрации ряда форм связаны с их выходом за пределы типичного для овсянок адаптивного спектра. Установлено, что векторы изменчивости окраски оперения в группе не совпадают с таковыми адаптивных признаков, что свидетельствует об иной природе многообразия нарядов овсянок. Апробирован метод вычленения случаев эколого-морфологического параллелизма и конвергенции путем введения в анализ, в качестве независимого критерия, системы признаков не связанной с очевидными адаптациями к среде обитания. Этот подход по-

зволил выявить естественные группировки родственных видов и определить их таксономический статус.

Проведена таксономическая ревизия овсянок Старого Света. На основе синтеза оригинальных и опубликованных данных разработана новая система родов и подродов, отражающая гетерогенность этого комплекса, высокий уровень разнообразия и широкий спектр адаптаций овсянок. Составлены подробные родовые и подродовые диагнозы, описан новый подрод, один подрод переименован. Разработана гипотеза поэтапного формирования современной фауны овсянок Палеарктики.

Теоретическое и практическое значение.

Овсянки широко распространены в России и сопредельных странах, являются заметным элементом многих орнито-комплексов, доминируют в ряде местообитаний. Выполненная работа устанавливает ряд закономерностей, позволяющих достаточно полно представить специфику группы в целом и отдельных ее представителей. Некоторые закономерности можно с успехом экстраполировать на другие таксоны птиц. Достигнутый уровень изученности делает овсянок удобной модельной группой для широкого круга исследований.

Использованные в работе методы и приемы комплексного анализа применимы как для выявления родственных связей объектов в сложных систематических группах, так и для изучения адаптивного процесса и механизмов формирования и сохранения разнообразия у животных в целом.

Работа создает теоретическую базу и намечает научные подходы к сохранению разнообразия овсянок. Выявлены факторы среды, лимитирующие распространение и численность различных видов овсянок. На основе полученных данных можно прогнозировать реакцию отдельных видов на изменение их местообитаний под воздействием как естественных, так и антропогенных факторов. В пределах Евразии определены районы наивысшего таксономического и экологического разнообразия овсянок в гнездовой период и на зимовках, играющие ключевую роль в сохранении группы.

Апробация и публикация результатов.

Основные положения диссертации доложены и обсуж-

дены на орнитологических семинарах МОИП, семинарах Зоологического музея МГУ и 21 Международном Орнитологическом Конгрессе (Вена, 1994). По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, раздела материал и методика, четырех Глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена настраницах машинописного текста, содержит % таблиц, 52 рисунков. Список литературы включает '4? названий, из шх6& на иностранных языках.

Благодарности.

Я выражаю глубокую признательность д.б.н. E.H. Куроч-кину и д.б.н. Ф.Я. Дзержинскому — научным руководителям работы, В.В. Леоновичу, любезно разрешившему мне воспользоваться его материалами по оологии и вокализации овсянок, директору Н.-и. Зоомузея МГУ д.б.н. O.J1. Россоли-мо, заведующему отделом орнитологии музея д.б.н. П.С. Том-ковичу, всем сотрудникам Музея и коллегам принимавшим участие в обсуждении работы и помогавшим в подготовке ее к защите.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение.

Относительно объема, структуры, таксономического ранга, положения овсянковых в системе отряда Воробьинообраз-ных (Passeriformes) до сих пор нет единого мнения. Овсянковых сближают то с вьюрковыми, то с неотропическими группами — танаграми, кардиналами, трупиалами, трактуют как трибу, подсемейство, семейство (напр. Wetmore, 1960; Карташев, 1974; Wolters, 1975-1982). Не выяснена степень родства между таксонами даже внутри центральной и наиболее изученной группы овсянковых — настоящих овсянок (Emberizini). Согласно сложившейся в систематике традиции североамериканских овсянок группируют в 12-17 родов, а все виды Евразии и Африки, за исключением двух, объединяют в громоздкий род Emberiza, насчитывающий 39 видов (Howard, Moore, 1984; Sibley, Monroe,

1990). Таким образом принимается, что овсянки Старого Света, по отношению к неарктическим формам, представляют собой более молодую и однородную группу. Однако экологическое и морфологическое разнообразие овсянок Emberiza выглядит ничуть не меньшим, а даже большим, чем у американских овсянок.

Материал и методы исследования.

Наиболее плодотворным методом изучения разнообразия группы животных представляется комплексный подход, заключающийся в выявлении картин изменчивости различных групп признаков, установлении причинно-следственных связей этой изменчивости и сравнительном анализе полученных картин. В качестве основных систем признаков были выбраны строение рамфотеки, как индикатора трофической специализации, географическое распространение и биотопические предпочтения, а также окраска оперения. Дополнительно привлечены данные по локомоции, поведению, вокализации, характеру гнездования, сходству биохимических компонентов и др.

Морфологические исследования проведены на базе коллекций тушек птиц, остеологических и влажных коллекций Зоологического музея МГУ, кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, Зоологического института РАН, лаборатории орнитологии Палеонтологического института РАН, Музея имени Бурка Университета штата Вашингтон и некоторых материалов Американского музея естественной истории в Нью-Йорке.

Объем материала по строению рамфотеки составил 586 экземпляров 103 видов 46 родов овсянок и представителей внешних групп. Использован остеологический материал по 28 видам. Морфоструктуры рамфотеки исследованы при помощи бинокулярного микроскопа МБС-2, для каждого вида с оригиналов выполнены рисунки. Из примерно 100 видов настоящих овсянок мировой фауны на коллекционном материале изучены особенности окраски оперения 88 видов. Изучение ареалогии и биотопических предпочтений овсянок проведено в основном по литературным источникам. Гнезда и кладки изучены на базе оологических коллекций Зоомузея МГУ и В.В. Леоновича. Полевой материал по раз-

личным аспектам экологии и биологии 28 видов собран в течение 10 сезонов с 1988 по 1997 гг. в Приморье, Красноярском крае, некоторых регионах Средней Азии, Кавказа, европейской части России и в штате Вашингтон, США.

Глава 1. Сравнительный анализ морфоструктур рамфотеки настоящих овсянок и внешних групп.

Переход к питанию энергетически концентрированным кормом — твердыми семенами растений — является важной адаптацией ряда групп птиц. Он сопряжен с серьезной морфологической перестройкой челюстного аппарата, в том числе роговой оболочки клюва — рамфотеки. Исследование рамфотеки овсянок выявило высокую вариабельность строения рогового нёба — системы, играющей важную роль при кормообработке — шелушении семян травянистых растений.

Нёбо большинства воробьиных птиц характеризуется наличием трех продольных валиков — серединного (crista sagittalis) и пары боковых (cristae laterales), плавно расширяющихся каудально, разделенных бороздами по всей длине и отделенных от режущих краев (tomia) надклювья углублениями, в которые, при закрытом клюве, входят tomia подклю-вья. От этого исходного состояния, нёбо овсянок изменялось в двух противоположных направлениях (рис. 1).

Рамфотека 26 видов овсянок Старого Света (роды Emberiza, Melophus) отличается в той или иной степени выраженной тенденцией к исчезновению борозд и слиянию валиков в каудальной трети нёба. В месте слияния валиков образуется нёбный бугор (tuberpalati), a tomia надклювья на уровне бугра вогнуты и нередко редуцируются. Для этих овсянок характерны также клиноринхия — перегиб челюстей книзу от оси черепа и укороченный симфиз нижней челюсти. У 3 видов перечисленные черты едва намечены, у остальных — вполне выражены и представлены четырьмя вариантами: А — массивный клюв, резкая клиноринхия, высокий клиновидный нёбный бугор с треугольным основанием, редукция tomia до полного исчезновения (10 видов, выраженность признаков нарастает с востока на запад, от овсянки Янковского до просянки); В — удлиненный клюв, сравни-

Рисунок 1. Способы шелушения семян и типы строения рамфотеки овсянок Старого Света

А. Вьюрковый способ (ложповыорковый тип рамфотеки) Б. Овсяночий способ (овсяночий тип рамфотеки) 1. роговое нёбо и положение семян; 2. рамфотека в разрезе 3. рамфотека в профиль

cs —crista sagittalis, срединный валик, с/ —crista lateralis, боковой валик, tp —tuber palati, нёбный бугор, t —tomium, режущий край надклювья, с —culmen, спинка надклювья

тельно слабая клиноринхия, плоский овальный бугор, слабая редукция tomia (7 видов); С — средняя степень клино-ринхии, треугольный бугор с овальным основанием, слабая редукция tomia (4 вида); D — развитая клиноринхия, невысокий круглый бугор, tomia не редуцированы (2 вида). Поскольку наличие нёбного бугра и редукцию tomia считают специфической чертой всех овсянок, в отличие от других конусоклювых воробьиных (Некрасов, 1978 и др.), данный тип рамфотеки назван «овсяночьим» (Koblik, 1994).

Совершенно иначе устроена рамфотека других 9 видов овсянок Старого Света — валики не сливаются на всем протяжении нёба и сильно расширяются в его каудальной части, разделяясь дополнительными бороздами на 2-3 доли, нёбный бугор отсутствует. Клюв, как правило, заметно рас-

ширен в основании, tomia всегда хорошо развиты, заметно вогнута спинка надклювья (culmen), клиноринхия слабо выражена. У 3 видов разделение валиков на доли едва прослеживается, у 6 видов дополнительные борозды отчетливо видны. В целом структура нёба, размеры и пропорции клюва, варьируют у этих овсянок меньше, чем у видов с овсяночь-им типом рамфотеки. Разветвленная система валиков и борозд считается нехарактерной для овсянок и скорее напоминает таковую вьюрковых (Fringillidae). Исходя из этого данный тип рамфотеки назван «ложновьюрковым» (Koblik, 1994).

У представителей овсянок Нового Света (включая расселившиеся циркумполярно виды) также выявлено два типа строения рамфотеки. Морфоструктуры рогового нёба, пропорции клюва 16 видов (роды Arremon, Melozone, Junco, Zonotrichia,Melospiza,Amphispiza,Aimophila, Ammodramus, Pipilo, Parearía) очень напоминают таковые овсянок Старого Света с ложновьюрковым типом рамфотеки и отличаются лишь большей вариабельностью. На основании принципиального сходства структур рамфотеки данные виды включены в ту же морфологическую группу.

13 видов овсянок Нового Света (роды Ammodramus, Aimophila, Spizella, Pooecetes, Calamospiza, Calcarius, Plectrophenax) слиянием или сближением нёбных валиков, наличием нёбного бугра, развитой клиноринхией, вогнутыми tomia напоминают овсянок Старого Света с овсяночьим типом рамфотеки. Вместе с тем, ряд принципиальных отличий — следы разделения валиков дополнительными бороздами, слабая выраженность и иное происхождение бугра (в основном за счет расширения срединного валика) — свидетельствуют об обособленности этого типа рамфотеки от овсяночьего, присущего видам Старого Света. Данный тип назван «подорожниковым», по имени наиболее известных представителей группы (Koblik, 1994).

В пользу независимого формирования у овсянок Нового Света аналогичного овсяночьему подорожникового типа рамфотеки на базе достаточно развитых структур ложновьюрко-вого типа говорят не только рудименты дополнительных борозд. У 8 видов (роды Ammodramus, Spizella, Chondestes, Pipilo) найдены переходные варианты строения рамфотеки. Таким образом, в родах Spizella,Pipilo, есть виды как с типичными,

так и с промежуточными структурами а род де-

монстрирует весь спектр перехода от ложновьюркового типа к подорожниковому. У овсянок же Старого Света овсяночий и ложновьюрковый типы дискретны и их удается вывести только из исходного состояния рамфотеки с тремя раздельными нёбными валиками.

По литературным данным (715\уПег, 1965; Некрасов, 1978) и собственным наблюдениям за 13 видами удалось установить связь между типами строения рамфотеки овсянок и предпочитаемыми ими способами шелушения семян. Овсянки с ложновьюрковым типом рамфотеки обрабатывают семена, используя приемы, характерные для большинства вьюрковых, т.е. заклинивая их в бороздах между нёбными валиками, придерживая языком и раздавливая воздействием интиа подклювья. При этом нижняя челюсть смещается вбок относительно верхней. Разветвленная система валиков и борозд, присущая как этим овсянкам, так и вьюрковым, позволяет эффективно обрабатывать разноразмерные семена округлой формы. Вместе с тем меньшая, чем у вьюрковых, специализация челюстного аппарата — слабая челюстная мускулатура (Некрасов, 1978), невысокий свод нёба, притуплённые /о/яш и ребра валиков — затрудняет овсянковым шелушение крупных семян продолговатой или неправильной формы.

Иной способ шелушения применяют виды с овсяночь-им и подорожниковым типами рамфотеки. Семя помещается поперек клюва — напротив нёбного бугра — и зажимается обоими подклювья. Симметричными движениями рет-ракции-протракции челюстей семя перекатывается вдоль клюва и освобождается от оболочек при суммарном воздействии ¡отга и граней бугра. Тот\а надклювья, находящиеся на уровне бугра, в этой операции не принимают участия и испытывают тенденцию к редукции, наличие же клинорин-хии приобретает важное значение, функционально укорачивая и тем самым усиливая рычаг нижней челюсти. Такой способ оптимален для обработки крупных семян продолговатой, или неправильной формы, шелушить мелкие округлые семена этим способом затруднительно. Биомеханическая конструкция, соответствующая данному способу кормо-обработки, наиболее полно реализована у просянки (вариант А овсяночьего типа рамфотеки).

Таким образом, у представителей ЕтЬепг1с1ае выявлены два основных морфофункциональных направления в эволюции рамфотеки, несомненно связанные с различиями в трофической специализации и принципиально разными способами обработки предпочитаемых кормов — «вьюрковым» и «овсяночьим». Одно направление специализации привело к возникновению рамфотеки ложновьюркового типа. Овсянки, относящиеся к этому типу, наиболее многочисленны и разнообразны в Новом Свете. Другое направление привело к возникновению конвергентных овсяночьего (Старый Свет) и подорожникового (Новый Свет) типов рамфотеки. Овся-ночий тип, по сравнению с подорожниковым, более специализирован и отличается большим морфологическим разнообразием. Четыре формы ЕтЬеп21с1ае имеют аберрантное строение рамфотеки, не укладывающееся в выделенные типы и связанное с иной трофической специализацией.

Варианты строения рамфотеки морфологически близких к овсянкам антильских вьюрков, кардиналов, танагр, трупиа-лов, гавайских цветочниц, вьюрковых и др. указывают на широкое распространение среди них вьюркового способа обработки кормов. Поскольку шелушение семян этим способом доступно даже при наличии исходного типа нёбных морфост-руктур, его следует признать первичным для воробьиных, перешедших к семеноедению. Применение овсяночьего способа требует перестройки нёбных структур и, видимо, является вторичным. В комбинации с вьюрковым овсяночий способ используют ткачиковые, астрильдовые, некоторые кардиналы, дубоносы, галапагосские вьюрки. Для них характерно сочетание вьюрковых и овсяночьих черт организации рамфотеки. Кроме ЕтЬепг1с1ае лишь один вид — чечевица Пржевальского, (р. \Jrocunchramus) относимый обычно к ИнгщИМае, имеет рамфотеку овсяночьего типа и, вероятно, пользуется только овсяночьим способом кормообработки.

Специфика овсянковых состоит в том, что в этой группе неоднократно происходил полный переход от первичного (вьюркового) к вторичному (овсяночьему) способу обработки семян. Подобно вьюрковым, являющимся вершиной специализации в первом способе, некоторые овсянки Старого Света, имеющие вариант А овсяночьего типа рамфотеки, — вершина специализации семеноядных воробьиных во втором способе.

Глава 2. Особенности ареалогии и экологическая специфика палеарктических овсянок.

Овсянки Старого Света населяют практически всю Па-леарктику, Эфиопскую область, в Индо-Малайской области (за исключением ее северных окраин) встречаются только на зимовках. Для Африки характерны 8 эндемиков и 1 субэндемик (проникает в Юго-Западную Азию). В пределах Пале-арктики, не считая неарктических по происхождению пуночки и лапландского подорожника, регулярно гнездятся 33 вида. Несомненно, именно в Палеарктике шел интенсивный процесс эколого-морфологической дифференциации группы.

В ходе зоогеографического анализа разработана типология ареалогических, экологических и биотопических связей овсянок Палеарктики в гнездовой период и на миграциях.

Выделено 6 ареалогических групп овсянок: Евразиатс-кая горная (5 видов), Средиземноморская (6 в.), Европейская (1 в.), Восточноазиатская (11 в.), Сибирская (7 в.), Транс-палеарктическая (1 в.). Методом наложения карт ареалов установлены центры современного видового разнообразия овсянок: Средиземноморско-Западноазиатский (12 в.), Тянь-Шаньский (9 в.), Алтае-Саянский (13 в.), Байкальский (13 в.), Дальневосточный ( 11 в.), Сычуаньский (8 в.).

В целом овсянки оказываются экологически пластичной группой с широким спектром адаптации к среде обитания. Число стенобионтных узкоареальных видов сравнительно невелико. Большинство овсянок Старого Света предпочитают открытые ландшафты с возвышающимися над субстратом присадами (деревьями, кустами, скалами, камнями), необходимыми для брачных демонстраций и охраны территории. К более закрытым местообитаниям тяготеют «лесные» овсянки Сибирской и Восточноазиатской ареалогических групп. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в ландшафтах с чередованием открытых и закрытых местообитаний (характерных, в частности, для гор и предгорий); полностью открытых пространств, как и сомкнутых лесных массивов овсянки избегают. По отношению к степени увлажнения овсянки Старого Света образуют континуум от ксерофилов (например, просянка, серая, красноклювая овсянки) до

гигрофилов (рыжешейная и камышевая овсянки). Ксерофи-лы наиболее характерны для Западной Палеарктики, в Восточной Палеарктике преобладают мезофильные формы. 6 видов овсянок не встречаются за пределами горных областей, факультативными ореофилами являются еще 23 вида.

По своему сезонному статусу овсянки разделены на дальних мигрантов, зимующих за пределами Палеарктики (в основном это восточнопалеарктические формы), ближних мигрантов, зимующих недалеко от области гнездования и оседло-кочующие виды, откочевывающие на зиму только из северных частей гнездового ареала или совершающие вертикальные кочевки в горах (преимущественно западнопалеар-ктические формы). Такое деление невозможно на видовом уровне, поскольку в ряде случаев подвиды и популяции одного вида могут иметь разный сезонный статус.

Характерно четкое разграничение районов зимовок дальних мигрантов: западнопалеарктические формы зимуют в Африке, Аравии, Индостане; восточнопалеарктические — в Восточной и Юго-Восточной Азии. Наиболее важным очагом внегнездовой концентрации овсянок является Юго-Восточный и Южный Китай, где зимой совместно встречается до 17 видов. Судя по литературе, в районах зимовок овсянки стремятся использовать местообитания, сходные с гнездовыми.

Сравнение данных зоогеографического анализа и данных по строению рамфотеки выявило ряд закономерностей.

Все овсянки Старого Света с ложновыорковым типом строения рамфотеки ограничены в распространении северными и восточными частями Палеарктики, мигрируют в Восточную и Юго-Восточную Азию и предпочитают на гнездовье и зимовках хорошо увлажненные, преимущественно лесные биотопы, избегают аридных открытых пространств. Центр разнообразия этих видов находится в южной и средней тайге Восточной Сибири.

Виды с овсяночьим типом рамфотеки широко представлены в Палеарктике и Африке. Полоса повышенного разнообразия этих овсянок, включающая несколько локальных центров, тянется по горам и предгорьям Южной Европы, Юго-Западной и Средней Азии, Южной Сибири до Приморья. В целом они предпочитают открытые, сухие пространства. Наибольшее число высокоспециализированых форм сосредото-

чено в Западной Палеарктике, они же являются наиболее ксерофильными и ореофильными (просянка, горная овсянка и др.). В Сибири и на Дальнем Востоке живут виды с примитивными чертами рамфотеки, населяющие более закрытые и гумидные местообитания (желтогорлая, полярная овсянки). Большинство овсянок данного типа тяготеет к оседло-кочующему образу жизни, лишь четверть видов (имеющие В-вариант или примитивные черты рамфотеки) — дальние мигранты.

Очевидна связь между трофической специализацией овсянок Старого Света и особенностями их географического распространения. Переход к овсяночьему способу шелушения и возникновение соответствующих структур рамфотеки является адаптацией овсянок к обитанию в более открытых аридных биотопах, в которых доминируют травянистые сообщества с преобладанием злаков и других растений с прочными крупными семенами. Другая экологическая группа овсянок продолжала специализироваться во вьюрковом способе шелушения, адаптируясь к обитанию в гумидных лесистых биотопах, где преобладала травянистая растительность с мелкими округлыми семенами.

Семена травянистых растений составляют основу питания овсянок лишь во внегнездовой период. В сезон размножения они (как и многие другие зерноядные воробьиные) переходят на питание и выкармливание птенцов белковой пищей, становятся широкими энтомофагами, ориентированными на массовые кормовые объекты. Очевидно различия в специализации рамфотеки вырабатывались у предков современных овсянок во время послегнездовых кочевок, сезонных миграций и зимовок. Наиболее важным периодом для становления трофических предпочтений овсянок представляется время послегнездовых кочевок в пределах районов размножения. Именно в это время выводки переходят на питание семенами, создавая энергетические запасы для дальнейших миграций. Возросшая за счет молодых особей численность птиц не всегда бывает скомпенсирована урожаем предпочитаемых кормовых растений, и овсянкам приходится осваивать новые трофические ниши.

Осенние миграции видов умеренных широт очевидно связаны в первую очередь с недоступностью кормовых объек-

тов в зимний период. Специализация в обработке круглогодично доступных грубых кормов — крупных семян с прочной оболочкой, долго сохраняющихся на сухих стеблях над снеговым покровом, позволила некоторым видам (особенно с А-вариантом овсяночьего типа рамфотеки, напр. обыкновенной овсянке) отказаться от дальних миграций и перейти к оседло-кочующему образу жизни. За счет даже незначительных различий в видоспецифичных адаптациях (трофических, биотопических, микростациальных предпочтениях, сезонном статусе и др.) становится возможным сосуществование в местах гнездования до 13, а на зимовках до 17 видов.

Заслуживает внимания особый случай смены трофической базы, специализации рамфотеки и сезонного статуса внутри одного вида — камышевой овсянки. Как известно, этот единственный среди овсянок транспалеарктический вид отличается необычайной географической изменчивостью величины и формы клюва (Шестакова, 1937; Штегман, 1948; Портенко, 1928, 1960). И на западе и на востоке Палеарктики с севера на юг прослеживается увеличение относительных и абсолютных размеров клюва и изменение его формы от типичной для овсянок до вздутой, сходной с таковой у сутор (Paradoxornithidae). Толстоклювые формы камышевой овсянки, как и суторы, круглый год питаются животным кормом, мощным клювом расщепляя полые стебли тростника и извлекая оттуда личинок насекомых. Строение рогового нёба при таком питании не играет существенной роли и остается весьма примитивным. Освоение нетипичной для группы трофической ниши позволило камышевой овсянке перейти к оседлому образу жизни в тростниковых зарослях и широко расселиться в пределах Евразии, географически викарии-руя с суторами. Северные, тонкоклювые формы этой овсянки перелетны. Они ареалогически, трофически и биотопически укладываются в пределы спектра адаптаций овсянок, черты конвергенции с суторами у них отсутствуют.

Анализ ареалогической и биотопической приуроченности неарктических овсянок с разными типами строения рамфотеки показал, что в Северной Америке также существует тесная связь между трофической специализацией видов и особенностями их распространения. Наивысшее разнообразие овсянок, имеющих морфоструктуры ложновьюркового типа наблюдается в зоне хвойных лесов от тихоокеанского до ат-

Рисунок 2. Районы повышенного таксономического разнообразия (4—9 видов) овсянок с разными типами

рамфотеки в Голарктике.

— овсяночии

ложновьюрковыи

подорожниковый

лантического побережья и в горных лесах западной части материка. Центр разнообразия овсянок с подорожниковым типом рамфотеки находится в северо-западной части Великих равнин, в зоне низкотравных прерий. Они освоили также открытые пространства лесотундровой и тундровой зоны, проникли в тундры Евразии.

Параллели в распространении овсянок с ложновьюрко-вым типом рамфотеки в Палеарктике и Неарктике достаточно отчетливы (рис. 2). Общими чертами являются преимущественно широтно-зональная конфигурация ареалов, тяготение к тихоокеанскому сектору Голарктики, наличие горнолесных дериватов к югу от основных центров разнообразия, избегание открытых ландшафтов. Менее сходны по особенностям распространения и биотопическим предпочтениям овсянки конвергентных овсяночьего и подорожникового типов (рис. 2). Их общая черта — обитание в ландшафтах с преобладанием злаковой растительности, однако, в отличие от видов Старого Света, тяготеющим к более расчлененным местообитаниям гор и предгорий, овсянки подорожникового типа заселили полностью открытые равнинные биотопы, не занятые другими овсянками. В процессе адаптации к обитанию в низкотравных прериях они приобрели ряд черт, характерных для воробьиных открытых ландшафтов, перешедших к преимущественно наземному образу жизни. Это токование в полете, позволяющие не зависеть от возвышающихся над субстратом присад и передвижение по горизонтальной поверхности не прыжками, как большинство овсянок а используя ходьбу и бег с попеременным переставлением ног. Таким образом, по характеру ареалов, способу локомоции, некоторым морфологическим чертам (пропорции частей тела, строение пальцев, заднего когтя), они оказываются географически изоморфны жаворонкам, конькам, земляным воробьям практически отсутствующим в Новом Свете. В Старом Свете, где ниша наземных воробьиных занята перечисленными группами, овсянки открытых пространств сохранили связь с древесной растительностью, или по крайней мере привязаны к вертикальным элементам ландшафта во время брачных и территориальных демонстраций.

Характер предпочитаемых местообитаний влияет на пропорции тела овсянок, что подтверждается морфометричес-

кими работами (напр., Zink, 1982; Rising, 1991). «Лесные» овсянки с ложновьюрковым типом рамфотеки в целом ко-роткокрылы и короткохвосты, имеют относительно длинные ноги и клюв; у видов открытых пространств соотношение частей тела обратное. Особенно длинное острое крыло характерно для овсянок подорожникового типа, обитающих в наиболее открытых ландшафтах и ведущих номадный образ жизни.

Результаты сравнительного анализа указывают на глубокую взаимосвязь между морфологическими признаками овсянок, их экологической спецификой, особенностями распространения, характером сезонных перемещений. Некоторые различия или аберрации в мозаике признаков у овсянок Старого Света и Неарктики носят частный характер и связаны с особенностями эволюции ландшафтов и историей формирования орнитокомплексов континентов (напр., отсутствие облигатных ореофилов в Неарктике, случаи частичной конвергенции с суторами, жаворонками, коньками). Наиболее очевидна корреляция строения рамфотеки (и соответственно характера трофических связей) с биотопическими предпочтениями и ареалогическими особенностями овсянок. Именно эти признаки фигурируют в качестве основных критериев при оценке биоразнообразия данной группы.

Глава 3. Анализ особенностей окраски оперения настоящих

овсянок.

Устойчивые корреляции признаков морфологического (строение рамфотеки, биометрические показатели) и эко-лого-зоогеографического (ареалогия, биотопические предпочтения, сезонный статус и т.п.) рядов позволяют выделить эколого-морфологические группы настоящих овсянок. Вместе с тем, филогенетически, эти группы могут оказаться сборными. Построение таксономической системы только на основе признаков, имеющих в значительной степени адаптивный характер не всегда учитывает случаи параллелизма и конвергенции, столь распространенные у зерноядных воробьиных. Можно надеяться, что введение в комплексный анализ системы признаков, не имеющих прямой связи с уже рассмотренными эколого-морфологическими адаптациями

овсянок, позволило бы выявить реальные родственные отношения между видами и надвидовыми категориями и создать естественную систему изучаемой группы, отвечающую таксономическим требованиям.

В качестве такого контрольного критерия выбрана окраска оперения. Признаки окраски оперения многих воробьиных, особенно брачного наряда самцов, являются составной частью механизма опознавания (Панов, 1968, 1973, 1978), и эволюция окраски, как сигнальной системы при внутри- и межвидовом общении, здесь зависит главным образом от иных факторов, нежели прямое воздействие среды обитания.

Интенсивность проявления трех групп пигментов, определяющих окраску овсянок, в ряде случаев действительно изменяется географически и напрямую связана с климатическим фактором. В аридном континентальном климате у овсянок, как правило, исчезает липохромная пигментация а эумеланины переходят в феомеланины. Вместе с тем изменчивость структурных элементов наряда, т.е. локалитет цветовых пятен, контрасты между партиями оперения, наличие или отсутствие пестрин, а также характер и степень полового, возрастного, сезонного диморфизма не удается связать с воздействием факторов среды (напр., Волчанецкий, 1980).

Известно, что анцестральные черты организации животных проявляются в онтогенезе и полнее сохраняются у взрослых особей женского пола (Геодакян, 1983). В полном соответствии с этим, характер окраски молодых особей и самок птиц является консервативным, по отношению с таковому взрослых самцов. Наиболее продвинутые черты окраски характерны для брачного наряда самцов. В результате сравнения особенностей нарядов по половым и возрастным группам овсянок удалось выделить вероятные анцестральные и продвинутые элементы окраски их оперения, мозаично сочетающиеся у разных видов.

Тип окраски, состоящий только из анцестральных элементов, характеризуется монохромностью и тусклостью фоновой пигментации, широким диффузным распространением темных продольных пестрин, отсутствием резких контрастов между соседними партиями оперения, однотонными ру-

левыми. От этого примитивного состояния, свойственного например просянке, совсем не имеющей продвинутых элементов, изменение наряда овсянок прослеживается в двух направлениях. Одно направление характеризуется общим усилением яркости и многоцветности окраски, трансформацией диффузных пестрин в контрастные полосы на голове, перевязи или крупные пятна на груди, зрительно расчленяющие корпус птицы. «Расчленяющий» вариант окраски с максимальным числом контрастирующих партий оперения представлен у обыкновенной, белошапочной овсянок, некоторых африканских видов. Другое направление, напротив, отличается тенденцией к слиянию тонов соседних партий оперения в крупные монохромные блоки, пестрины практически исчезают. Проявление этой тенденции прежде всего выражается в исчезновении контрастов в окраске головы, затем переходе основного тона окраски головы последовательно на горло, грудь, зашеек, мантию, надхвостье и наконец брюхо; причем, границы между контрастирующими партиями оперения остаются четкими и линейными. «Объединяющий» вариант окраски наиболее полно реализован у сизой, рыжей, хохлатой овсянок, некоторых юнко. Термины «расчленяющий» и «объединяющий» в данном контексте не несут смысловой нагрузки, принятой в работах, посвященных криптической окраске животных, имеется в виду только зрительное восприятие этих вариантов и их отношение к анцестральному типу.

Наиболее изменчивым у овсянок оказывается рисунок на голове и примыкающих к голове партиях оперения — зашейке, груди; то есть участка корпуса, играющего ключевую роль во время брачных демонстраций. Другой такой участок — поясница, надхвостье и рулевые. Рисунок и окраска остального корпуса и крыльев представляются более консервативными и дольше сохраняют анцестральные признаки. Появление белых клиновидных полей на крайних рулевых, хорошо заметных при взлете и, вместе с ярким надхвостьем, несомненно имеющих сигнальное значение при групповом и брачном поведении, следует считать продвинутым признаком окраски овсянок, хотя есть и примеры возврата к однотонной окраске рулевых (рыжая, капская овсянки). У видов, токующих в воздухе (подорожники, пуночки, жаворонковая овсянка и др.), продольный

рисунок из клиньев на хвосте часто сменяется более контрастным поперечным, возникают яркие пятна-маркеры на крыльях. В данном случае окраска крыльев и хвоста может считаться опосредованной адаптацией видов с подорожниковым типом рамфотеки к обитанию в открытых пространствах.

По распределению признаков окраски овсянки сгруппировались иначе, чем по рассмотренным выше эколого-морфологическим и ареалогическим признакам (рис. 3). Например, просянке — виду с наиболее специализированной в своей эколого-морфологической группе рамфотекой — присущ самый консервативный вариант окраски и полового диморфизма. Напротив, наименее специализированные в своих морфотипах желтогорлая овсянка и дубровник — имеют продвинутую окраску. Наряду с этим есть виды продвинутые по обеим группам признаков (напр., обыкновенная овсянка, хохлатая овсянка, юнко). Внутри одной эколого-морфологической группы могут реализовываться разные тенденции эволюции наряда. Так, среди лесных восточнопалеарк-тических овсянок с ложновьюрковым типом рамфотеки есть виды с расчленяющим (крошка, ремез, желтобровая овсянка, таежная овсянка) и объединяющим (седоголовая, рыжая, сизая овсянки) вариантами окраски.

Рисунок 3. Направления эволюции окраски настоящих овсянок на примере брачного наряда самцов.

Овсянки:

1. просянка, 2. пестрая, 3. японская желтая, 4. желтобровая, 5. седоголовая, 6. красноухая, 7. горная, 8. камышевая, 9. рыжая, 10. черноголовая, 11. китайская голубая, 12. обыкновенная, 13. желтогорлая, 14. Стюарта, 15. дубровник, 16. желтобрюхая, 17. сизая, 18. хохлатая, 19. саванная, 20. белогорлая зонотрихия, 21. украшенный подорожник, 22. черногорлая, 23. лапландский подорожник, 24. пуночка, 25. жаворонковая, 26—28. разные подвиды серого юнко.

К

— эумеланиновая окраска

— феомеланиновая окраска

— смешанная меланиновая окраска

— липохроммая окраска

Вместе с тем в ряде случаев эколого-морфологическое сходство видов дополняется схожестью окраски, что позволяет говорить об их филогенетической близости. В связи с этим обращает на себя внимание сходство продвинутых черт окраски некоторых овсянок Старого и Нового Света, помещенных в разные роды, но относящихся к одной эколого-морфологи-ческой группе лесных овсянок с ложновьюрковым типом рамфотеки. Такие представители рода Emberiza, как овсянка-крошка, овсянка-ремез, таежная, желтобровая овсянки имеют сходство на групповом уровне с неарктическими овсянками из родов Zonotrichia, Melospiza, а другая группа палеарктических видов — седоголовая, японская желтая, китайская голубая, сизая овсянки — с неарктическим родом Junco.

Глава 4. Родственные связи и история овсянок Старого

Света.

Синтез картин распределения признаков адаптивного ряда и окраски позволил выявить случаи конвергенций и параллелизмов (несходство пары сравниваемых видов по одной системе критериев, указывает на конвергентный характер их сходства по другой) и определить естественные группировки близкородственных видов (сходство по обеим системам). Определение филетических взаимоотношений между элементарными группами, придание группам того или иного таксономического статуса зависит в каждом конкретном случае от ранжирования признаков. Использование в качестве таксономических критериев таких важных признаков как типы и варианты строения рамфотеки, обобщенные варианты окраски, принадлежность к экологическим и ареалоги-ческим группам позволяет по новому интерпретировать филогению настоящих овсянок.

Не найдено ни одного критерия, кроме распространения в разных полушариях, который позволил бы отделить овсянок Старого Света от неарктических овсянок. Согласно результатам проведенного анализа более естественным представляется выделение двух филетических линий — овсянок Палеарктики и Африки с овсяночьим типом рамфотеки и голарктических овсянок с ложновьюрковым и производным от него подорожниковым типами рамфотеки. Ключевым мо-

ментом для понимания истории настоящих овсянок является таким образом систематическое положение восточнопа-леарктических лесных овсянок. Работы по сходству биохимических компонентов некоторых палеарктических овсянок (Watada et al., 1995) доказывают монофилию и значительную обособленность этой группы от остальных видов Emberiza. Хотя генетических работ, сравнивающих овсянок Старого и Нового Света нет, комплекс производных признаков эколо-го-морфологического ряда и окраски позволяет сближать их с неарктическими лесными овсянками родов Zonotrichia, Melospiza и Junco. Монофилия этих трех родов по отношению к другим овсянкам Нового Света также доказана (Zink et al., 1991). Особенности распространения лесных овсянок обоих материков легко объяснимы с позиции трансберингийских ареалогических связей, характерных для ряда таксонов лесных птиц — тетеревиных (Bonasa,Falcipennis-Dendragapus), дятлов (Picoides), врановых (Pica, Nucifraga, Perísoreus), свиристелей (Bombycilla) и др. Эти аргументы свидетельствуют в пользу выделения девяти восточнопалеарктических видов из рода Emberiza в самостоятельный род и включения этого рода в трансберингийскую группу лесных овсянок, имеющую общего предка.

Выявленный в результате комплексного анализа признаков высокий уровень эколого-морфологического разнообразия овсянок Старого Света позволяет провести таксономическую ревизию группы (табл. 1). Основные положения этой ревизии таковы: 1. Таксон Emberiza sensu lato признан гетерогенным объединением; в соответствии с уровнем обособленности естественных группировок близкородственных видов он разбит на 5 самостоятельных родов — Miliaria (1 в.), Emberiza sensu stricto (25 в.), Cristemberiza (1 в.), Schoeniclus (3 в.), Ocyris (9 в.). 2. Разработана подродовая систематика родов Emberiza s.s. (6 подродов) и Ocyris (4 подрода). 3. Для рода Ocyris описан подрод Sulphospiza subgenus novum; еще для одного подрода предложено название Plumbeospiza потеп novum (показано, что прежнее название Tiza невалидно). 4. Род Urocynchramus предложено считать incertae sedis Fringillidae vel Emberizidae.

Для всех родов и подродов овсянок составлены подробные диагнозы. Они включают помимо данных по морфологии челюстного аппарата, ареалогии, экологической специ-

Таблица 1. Систематика овсянок Старого Света:

* UROCYNCHRAMUS Przew. 1876 - ЧЕЧЕВИЦЫ ПРЖЕВАЛЬСКОГО (incertae sedis Fringillidae vel Emberizidae)

U.pvlzowi Przew. 1876 — Чечевица Пржевальского

* MELOPHUS Swains. 1837 - ХОХЛАТЫЕ ОВСЯНКИ M.lathami Gray 1831 — Хохлатая овсянка

* MILIARIA Brehm 1828 - ПРОСЯНКИ M .calandra L. 1758 — Просянка

* EMBERIZA L. 1758 - ОВСЯНКИ s/g. Emberiza L. 1758

E.citrinella L. 1758 — Обыкновенная овсянка E.leucocephala S.G.Gmelin 1771 Белошапочная овсянка E.cirlus L. 1766 — Огородная овсянка E.stewarti Blyth 1854 — Овсянка Стюарта E.cia L. 1766 — Горная овсянка

E.godlewskii Taczanowski 1874 — Овсянка Годлевского E.koslowi Bianchi 1904 — Овсянка Козлова E.cioides Brandt 1843 — Красноухая овсянка E.jankowskii Taczanowski 1888 — Овсянка Янковского s/g. Cosmospina Wolters 1972

E.flaviventris Stephens 1815 — Желтобрюхая овсянка E.poliopleura Salvadori 1888 — Сомалийская овсянка E.affinis Heuglin 1867 — Буропоясничная овсянка E.cabanisi Reichenow 1875 — Белобровая овсянка s/g. Fringillaria Swainson 1837 E.striolata Lichtenstein 1823 — Пестрая овсянка E.tahapisi Smith 1836 — Каштановая овсянка E.socotrana Ogilvie—Grant & Forbes 1899 — Сокотранс-кая овсянка

E.impetuani Smith 1836 — Бледная овсянка

E.capensis L. 1766 — Капская овсянка

s/g.Glycispina Cabanis 1851

E.cineracea Brehm 1855 — Серая овсянка

E.hortulana L. 1758 — Садовая овсянка

E.caesia Cretzschmar 1826 — Красноклювая овсянка

E.buchanani Bluth 1844 — Скальная овсянка

s/g. Spina Каир 1829

E.fucata Pall. 1776 — Ошейниковая овсянка s/g.Granativora Bonap. 1853

E.melanocephala Scopoli 1769 — Черноголовая овсянка E.bruniceps Brandt 1841 — Желчная овсянка

* CRISTEMBER1ZA Momiyama 1928 - ЖЕЛТОГОРЛЫЕ ОВСЯНКИ

C.elegansTemm. 1835 — Желтогорлая овсянка

* SCHOENICLUS Forster 1817 - СТРЕНАТКИ Sch.schoeniclus L. 1758 — Камышевая овсянка Sch.pallasi Cabanis 1851 — Полярная овсянка Sch.yessoensis Swinhoe 1874 — Рыжешейная овсянка

# OCYR1S Hodgs. 1845 - ЛЕСНЫЕ ОВСЯНКИ s/g. Hypocentor Cabanis 1851

O.aureola Pall. 1773 — Дубровник O.rutila Pall. 1776 — Рыжая овсянка s/g.Sulphospiza (subgenus novum) O.spodocephala Pall. 1776 — Седоголовая овсянка O.sulphurata Temm. & Schleg. 1844 — Японская желтая овсянка

s/g. Ocyris Hodgs. 1845

O.pusilla Pall. 1776 — Овсянка—крошка

O.chrysophris Pall. 1776 — Желтобровая овсянка

O.rustica Pall. 1776 — Овсянка—ремез

O.tristrami Swinhoe 1870 — Таежная овсянка

s/g.Plumbeospiza (nomen novum)

O.variabilis Temm. 1835 — Сизая овсянка

# LATOUCHEORNIS Bangs 1931 - КИТАЙСКИЕ ОВСЯНКИ

L.siemsseni Martens 1906 — Китайская голубая овсянка

подчеркнуты типовые виды

* — овсяночий тип рамфотеки

# — ложновьюрковый тип рамфотеки

фике, окраске оперения, также формулу крыла, признаки вокализации, характера гнездования, окраски яиц.

Результаты проведенного комплексного анализа, соотнесенные с палеогеографическими и палеоботаническими реконструкциями ландшафтов в кайнозое (напр. Тахтаджян, 1961 и др.) позволяют интерпретировать некоторые моменты неоген-четвертичной истории овсянок в Евразии и Африке. Подтверждается мнение об американских корнях овсянок Старого Света (напр., Prys-Jones, 1985) и важной роли восточной части Палеарктики как основного центра их радиации вне Америки (Шестакова, 1937). Из 7 родов овсянок Старого Света для Восточной Палеарктики характерны 6, для Западной Палеарктики и Африки — только 3 рода. Вместе с тем полученные данные указывают, что расселение овсянок из Неарктики, и прилегающих частей Восточной Палеарктики шло волнами, каждая из которых очевидно имела своих американских (или берингийскйх) предков.

Первую волну составляли общие предки родов Melophus, Miliaria, Emberiza, и др., перешедшие от вьюркового к овся-ночьему способу кормообработки. Их расселение на юг и запад шло в условиях позднемиоценовой и плиоценовой ари-дизации климата Евразии, было связано с освоением расширяющихся открытых ландшафтов, сопровождалось усилением специализации рамфотеки и возникновением вторичных центров радиации в западной Евразии и в Африке. Связь многих форм с горами возникла первоначально как попытка удержаться в более увлажненных и мозаичных местообитаниях, исчезающих на равнинах, но сохранявшихся в виде высотных поясов.

Вторую волну составляли общие предки рода Осу ris, из неарктической или берингийской группы лесных овсянок, продолжавшие специализироваться во вьюрковом способе кормообработки. Расселение этих овсянок было ограничено северными и восточными частями Палеарктики, связано с распространением с востока на запад бореальных растительных сообществ и формированием широтной зоны тайги. О более поздних сроках расселения в Евразии этой группы видов говорят их незначительная эколого-морфологическая дифференциация, отсутствие выраженных подвидов в широтных частях ареалов, восточное размещение зимовок, кон-

серватизм миграционных путей. Процесс расселения на запад у некоторых видов (дубровник, овсянка-крошка, овсянка-ремез, желтобровая овсянка) продолжается в настоящее время.

Последними вселенцами в Палеарктику были пуночка и лапландский подорожник — виды с подорожниковым типом рамфотеки, независимо перешедшие к овсяночьему способу кормообработки в Неарктике, освоившие тундровую зону и расселившиеся затем циркумполярно.

Выводы:

1. В эволюции морфоструктур рамфотеки овсянковых сложились два основных направления, определяемых трофической специализацией и принципиально разными способами обработки корма в клюве. Большинство овсянковых используют широко распространенный и первичный для зерноядных воробьиных вьюрковый способ шелушения семян, реализуемый на основе ложновьюркового типа рамфотеки.

2. Смена трофической специализации с переходом к необычному для зерноядных воробьиных овсяночьему способу шелушения произошла независимо у ряда настоящих овсянок Старого и Нового Света, адаптировавшихся к обитанию в травянистых сообществах открытых пространств. У этих овсянок сформировались конвергентные овсяночий и подорожниковый типы рамфотеки.

3. Различия в трофике и связанные с ними эколого-мор-фологические различия обеспечивают высокий уровень современного разнообразия овсянок на обширных территориях. Формирование этих различий происходило главным образом во внегнездовой период.

4. Корреляции признаков адаптивного характера четко очерчивают эколого-морфологические группы настоящих овсянок. Иной характер изменчивости признаков окраски дает основание вычленить случаи конвергенций и параллелизмов, определить естественные группировки близких видов.

5. Таксон Emberiza является гетерогенным и в соответствии со степенью обособленности и уровнем разнообразия естественных группировок овсянок Старого Света распадается на 5 родов с большим количеством подродов.

6. Расселение овсянок в Старом Свете шло в несколько этапов из Неарктики и прилегающих районов Восточной Па-леарктики. Экспансия овсянок первой волны предварялась сменой трофической специализации и сопровождалась значительной эколого-морфологической дифференциацией. Овсянки второй волны сохранили исходную специализацию, их расселение было ограничено, а дифференциация невелика. Последними вселенцами были виды, сформировавшиеся еще в Неарктике и расселившиеся циркумполярно.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Коблик Е.А. Загадочная овсянка из сборов экспедиции Козлова//Рус. орнитол. журн., 1993. Т, 2, вып. 4. С. 409—414.

2. Коблик Е.А. Сравнительный анализ типов рогового нёба палеарктических овсянок рода Emberiza//Cовременная орнитология 1992. М.: Наука, 1994а. С. 7-30.

3. Коблик Е.А. Гавайские цветочницы (Drepanididae, Aves): кардиналы или вьюрки?//Зоол. журн., 19946. Т. 73, вып. 9. С. 97-103.

4. Koblik Е.А. Evolution of Horhy Palate in Buntings Emberizini//Journ. Ornithol., 1994. B. 135. Selected Contributions from the 21st International Ornithological Congress. P. 53.

5. Коблик E.A., Мосалов A.A., Михайлов K.E. Полярная овсянка Emberiza pallasi — новый гнездящийся вид Примо-рья//Рус. орнитол. журн., 1997. Экспресс-вып. 23. С. 13—16.

КМК. Заказ 15. Тираж 100