Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Овсянка рода EMBERIZA Центрального Предкавказья (фауна, экология, этология, значение)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Овсянка рода EMBERIZA Центрального Предкавказья (фауна, экология, этология, значение)"

г I D VM

1 4 АПР 1398

На правах рукописи

ЛИХОВИД Андрей Александрович

ОВСЯНКИ РОДА EMBERIZA ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

(фауна, экология, этология, значение)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета.-

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.Ф. ТЕРТЫШНИКОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н. ХОХЛОВ доктор биологических наук А.И. Дятлов

Ведущая организация - Калмыцкий государственный университет

Защита состоится » й^р^^^ 1998 г. в ^час. на заседании диссертационного совета К113.50.03 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина. 1, корп. 2, биолого-химический факультет, ауд. 416.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « » 1993

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доце

Немирова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Работа проводилась в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии «Фауна и фаунистические комплексы Став рополья и их изменение под влиянием хозяйственной деятельности человека». ..

Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является в настоящее время одной из ведущих и наиболее актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Она включает в себя изучение региональных фаун, а также всех сторон жизни отдельных видов и, в первую очередь, их экологии. Несмотря на всю свою значимость, решение этой проблемы отстает в развитии от требований науки, особенно в тех регионах, где слабо изучена фауна и экология многих видов животных. К числу таких регионов относится и Центральное Предкавказье. Разнообразные условия этой территории и, как следствие, большая мозаичнссть ландшафтов, обуславливает совместное обитание здесь многих, в том числе и близкородственных, видов животных. К ним относятся и гнездящиеся в Центральном Предкавказье представители широкораспространенного палеарктического рода Emberiza, остающегося до сих пор слабо изученным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение фауны и экологии овсянок в условиях Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

изучить видовой состав овсянок и провести уточнение их систематического статуса;

■ исследовать экологию овсянок - распространение, ландшафтно-био-топическое распределение, численность, фенологию, размножение, питание, поведение и др.;

выявить экологические механизмы, способствующие сосуществованию близкородственных видов в зоне симпатрии;

■ оценить практическое и биоценотическое значение овсянок; возможность охраны.

Научная новизна работы. Все данные, попяченные нгзми в процессе оаботы, являются новыми в региональном ->географи-'.■»ском »спекгах. Впервые пров.?дяны г.сследоЕл...»; ¿¿обмены сведения по распространению и основным сторонам экологии овсянок Центрального Предкавказья, описано демонстративное, социальное и территориальное поведение овсянок, выявлены экологичегоир м^эиизму суиюстзований разных ВИДОВ ОВСЯНОЕ t? n-:: И0!;.г-, определено практическое я ói-'оценотической значение овсячог..

¡еоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет имеглциося сведения о видовом соптазо, распространении, и. экологии овсянок Центрального Предкавка-

зья. Сравнительное изучение экологии овсянок позволяет выявить адаптивные особенности этих видов, выяснить эколого-этологические механизмы, способствующие их совместному обитанию в зоне симпатрии. Данный подход выходит за региональные рамки, помогает выяснению общих закономерностей адаптации животных к условиям среды. Помимо этого, сравнительный анализ экологии овсянок важен для понимания особенностей адаптивной радиации этой группы птиц, а также для разработки систематики и построения схем хода микроэволюционных процессов внутри данного рода.

Результаты исследований позволили сделать вывод о пользе овсянок для сельского хозяйства и подготовить рекомендации по их охране и привлечению в агроценозы (Лиховид, 1995, 1997).

Сведения по распространению и экологии тростниковой овсянки включены в подготавливаемую к изданию Красную Книгу Ставропольского края. Данные rio овсянкам Центрального Предкавказья могут быть использованы при составлении сводки «Птицы России и сопредельных регионов».

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались на ежегодных научных конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета 1990-1997 гг; региональных научно-практических экологических конференциях (Ставрополь, 1989, 1993, 1995), Первой Международной конференции «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994), научно-методической конференции «Биология и экология в системе современного педагогического образования» (Санкт-Петербург, 1994), Третьей Международной конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1995), научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 1996,1997), расширенном заседании кафедры зоологии CrV (Ставрополь, 1997). Полученные в диссертационном исследовании данные апробированы при выполнении учебно-исследовательских заданий в курсах зоологии хордовых животных, общей экологии и эволюционного учения, а также при разработке авторских спецкурсов «Орнитология» и «Фауна Ставрополья».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на страницах и включает 36 таблиц и 26 рисунков. В списке литературы 196 названий, в том числе 27 на иностранных языках.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ОВСЯНОК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе рассматривается история и современное состояние изученности овсянок исследуемого региона. Фрагментарные сведения по биологии овсянок находим в работах М.Н.Богданова (1879), К.Н. Россикова (1884, 1888), Н.Я. Динника (1886) и др. авторов конца XIX - начала XX веков. Большинство работ, в которых упоминаются овсянки (Л.Б. Беме,

1929, 1930; Р.Л. Беме, 1958; Волчанецкий, 1954, 1959; Федоров, 1955; Будниченко, 1965; Ткаченко, 1966; Хохлов, 1989; Тертышников, Бичерев, Высотин, 1992; и др.), носят эколого-фаунистический характер, а работы А.И. Лиховида (1977а; 1988 и др.) содержат информацию по плотности населения овсянок. На их фоне выгодно отличаются работы Х.Т. Моламу-сова (1967), В.М. и H.H. Поливановых (1986), поскольку содержат сведения по некоторым сторонам биологии овсянок. Первую специально посвященную овсянкам работу публикует А.И. Лиховид (19776), а несколькими годами позже А.Н. Хохлов (1991) издает имеющиеся у него материалы.

Тем не менее, не смотря на ряд работ, появившихся в последние годы, посвященных овсянкам в Центральном Предкавказье, до сих пор отсутствуют сведения по ряду сторон биологии, практическому и биоцено-тическому значению овсянок.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ОВСЯНОК В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, гидрологическим, орографическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафтных провинций региона: лесостепных ландшафтов; степных ландшафтов; полупустынных ландшафтов; предгорных лесостепных и степных ландшафтов, а также провинции среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов (Шальнев, 1995). Усиление колонизации Предкавказья, наметившееся со второй половины XIX в. постепенно привело к формированию антропогенных комплексов (до 95% площади региона) и резкому уменьшению местообитаний животных. Таким образом, большое разнообразие ландшафтов Центрального Предкавказья создает предпосылки для существования близкородственных видов овсянок, а преобразование территории в результате хозяйственной деятельности человека вынуждает их адаптироваться к условиям антропогенных модификаций ландшафта.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований по фауне и экологии овсянок, проведенных в Центральном Предкавказье в 1985-1997 гг. Основной материал по экологии и этологии размножения собран в весенне-летние сезоны 19SG-1995 гг. на видовых стационарах, расположенных в окрестностях г. Ставрополя. Кроме стационарных исследований проводились полустационарные (5-10 дней) и кратковременные (1-3 дня) наблюдения в других точках региона.

Учеты численности овсянок проводили по методике А.П. Кузякина (1962). Всего проведено 90 учетов в шестидесяти точках. Пройдено учет-

ными маршрутами свыше 500 кмГКроме того, в некоторых случаях, учеты проводили на пробных площадках (составлено 58 площадок общей площадью 58 га).

Для выяснения биотопического распределения овсянок, помимо визуальных наблюдений, проводили картирование обнаруженных гнезд. На месте делалось краткое физико-географическое описание биотопа по общепринятому плану (Новиков, 1953).

Зависимость численности овсянок от коэффициента увлажнения и показателя биологической активности климата изучали методом наложения карт. Созданные первоначально отдельно по каждому виду карты численности овсянок сопоставляли с изолиниями коэффициента увлажнения территории и показателем биологической эффективности климата. Коэффициенты увлажнения и суммы температур брались из общепринятых источников (Щитов, 1957; Шальневи др., 1995; и др.), а показатель биологической эффективности климата определяли по Н.Н. Иванову (1962). При рассмотрении ландшафтного распределения овсянок пользовались классификацией ландшафтов В.А. Шальнева (1995).

Морфометрическому анализу подвергнуты 184 особи (просянки -33, обыкновенной -19, горной - 8, тростниковой - 28, садовой - 30 и черноголовой овсянок - 66 экземпляров).

Размножение овсянок изучали по Г.А. Новикову (1953). Осмотрено 460 гнезд овсянок, из них: просянки -140, обыкновенной -112, горной -12, тростниковой - 5, садовой -119, черноголовой - 72. Измерены и проанализированы на гнездостроительный материал 248 гнезд, в том числе, просянки - 78, обыкновенной - 39, горной-9, тростниковой - 5, садовой-54, черноголовой - 63.

По методике Ю.В. Костина (1977) проанализированы морфомет-рические признаки 328 яиц овсянок, из них: просянки - 79, обыкновенной -31, горной - 32, тростниковой - 24, садовой - 73, черноголовой - 89.

Процессы роста и развития гнездовых птенцов изучены на 172 особях (просянки - 61, обыкновенной - 36, горной - 8, тростниковой -18, садовой - 30 и черноголовой овсянок - 21 птенцов). Пуховой наряд птенцов описывали по И.А. Нейфельдт (1970).

Материалы по морфометрии взрослых, птенцов, яиц, кладки и др. подвергнуты биометрической обработке по общепринятым методикам (Ро-кицкий, 1967) на микрокалькуляторе «Электроника БЗ-21» по программам, разработанным Л.А. Францевичем (1979). Окраску оперения и цвет яиц описывали по шкале цветов А.С. Бондарцева (1954).

Для выяснения эффективности размножения овсянок прослежена судьба 67 гнезд, в том числе, просянки-17, обыкновенной - 9, горной - 2, тростниковой - 5, садовой -14 и черноголовой - 20.

Питание гнездовых птенцов изучали с помощью лигатур по известной методике (Мальчевский, Кадочников, 1953;Титаева, Поливанов, 1953). Исследованы 274 пищевые пробы, в том числе у птенцов просянки -110,

обыкновенной овсянки - 39, садовой овсянки-78 и черноголовой овсянки - 47. В определении беспозвоночных в пищевых пробах помощь оказал J1.H. Харченко.

С целью изучения этологической структуры популяции и хорологического распределения поселений овсянок в период размножения проводили картирование гнездовых поселений (составлено 58 картосхем). Территориальное поведение овсянок изучали по методике точечного картирования (Odum, Kuenzler, 1955). При описании социального поведения овсянок и этологической структуры популяций использовали терминологию E.H. Панова (1978, 1983). Во время изучения системы доминирования в группировках овсянок производили выборочный отстрел.

Для выяснения степени воздействия овсянок на беспозвоночных проводили их учеты в кормовых стациях овсянок методом энтомологического кошения. Сведения о врагах и паразитах, помимо собственных данных, заимствованы в литературе. Кроме того, ряд сведений по паразитам нам предоставил Б.К. Котти.

При определении биоэнергетической роли овсянок в биоценозах использовали имеющиеся рекомендации (Рашкевич, 1977; Дольник, 1982; и др.) для перевода биомассы птиц, повседневных активностей, яиц в кладках, репродуктивных активностей, а также пищи, поедаемой овсянками, в энергетический эквивалент. Определение биомассы по каждому виду проводили по методу «объединенного гектара» (Раль, 1936).

Названия видов и порядок их расположения соответствует таксономической схеме Л.С. Степаняна (1990).

Глава 4. ФАУНА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ХАРАКТЕР ПРЕБЫВАНИЯ ОВСЯНОК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Фауна овсянок рода Emberiza Центрального Предкавказья насчитывает шесть гнездящихся (Е. calandra - просянка, Е. citrinella - обыкновенная, Е. cía - горная, Е. schoeniclus - тростниковая, Е. hortulana - садовая и Е. melanocephala - черноголовая овсянки) и один залетный (Е. bruniceps - желчная овсянка) видов. Политипические виды представлены в исследуемом регионе подвидами: Е. calandra calandra, Е. citrinella erythrogenys, Е. cia prageri; тростниковая овсянка на западе региона представлена Е. sch. intermedia, а на востоке формой, возможно переходной от intermedia к pyrrhuloides.

Исследования позволили установить большую вариабельность в окраскеи рисунке груди, шеи и головы у черноголовых овсянок, что объясняется, видимо, полиморфизмом.

Просянка и садовая овсянка в регионе многочисленны и распространены широко; обыкновенная, тростниковая и черноголовая овсянки -немногочисленны или редки, распространены спорадично; горная овсян-

ка многочисленна в ограниченной области распространения на крайнем юге Центрального Предкавказья.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ОВСЯНОК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе рассматриваются вопросы ландшафтно-биотопического распределения, численности, фенологии, размножения, питания и особенностей поведения видов.

5.1. Ландшафтно-биотопическое распределение овсянок

Ландшафтное распределение. Овсянки рода Emberiza заселяют в Центральном Предкавказье все типы природных ландшафтов и их антропогенные модификации. Однако, распределены они неравномерно. Обыкновенная овсянка встречается только в лесостепных ландшафтах, причем, преобладает в плакорных лесах и отсутствует в искусственных насаждениях степной зоны. Просянка, садовая и черноголовая овсянки встречаются в лесостепных, степных и полупустынных ландшафтах. Просянка численно преобладает в байрачной лесостепи (15,6 пар/км2), садовая овсянка - в степных ксерофитных ландшафтах (14,8 пар/км2). Для черноголовой овсянки характерными являются степные (2,0 пар/км2) и полупустынные (0,8 пар/км2) ландшафты.

Тростниковая овсянка - интразональный вид, распространенный более или менее равномерно (0,3 пар/км2), что зависит от наличия внутри ландшафта тростниково-рогозовых крепей по берегам водоемов.

Численность просянки, обыкновенной, садовой и черноголовой овсянок в предгорных ландшафтах значительно ниже, чем в предкавказс-ких равнинах. Горная овсянка многочисленна (до 40,0 пар/км2) в средне-горных лесостепных ландшафтах.

Биотопическая приуроченность. Несмотря на то, что у овсянок отсутствует строгая приуроченность к тому или иному типу ландшафта, исследования показали, что овсянки изучаемой территории заселяют различные типы биотопов.

По данным наших исследований эвритопными видами являются: черноголовая (10 биотопов); просянка (9 биотопов), и садовая (7 биотопов); стенотопными - обыкновенная (2 биотопа), горная (1 биотоп) и тростниковая (1 биотоп). Эвритопные виды, хотя и встречаются в нескольких типах биотопов, но максимальной численности достигают в одном-двух типах биотопов. Просянки выбирают кустарниково-луговостепные и луго-востепные биотопы, садовые овсянки - кустарниково-сухостепные и степные ксерофитного облика. Черноголовая овсянка более или менее равномерно распределена в нескольких типах биотопов, но там она занимает характерные для нее гнездовые станции - куртины высокотравья и кустарников, выделяющиеся среди остальной растительности.

Таким образом, каждый вид выбирает специфические биотопы, что особенно наглядно прослеживается у малочисленных видов. Исключением является черноголовая овсянка, которая несмотря на эвритопность, относится к категории редких, местами обычных видов. В этом случае, видоспе-цифичным требованием черноголовой овсянки является не биотоп, а гнездс-зая стация, в выборе которой она проявляет высокую консервативность.

Наши исследования показали, что плотность населения овсянок в заселяемых биотопах в различных ландшафтах неодинакова, У эвритоп-иых видов отмечено увеличение плотности в лесополосах в ксерофитных стопных и полупустынных ландшафтах, а также заселение биотопов, которые в других типах ландшафтов были для видов не характерны.

Факторы, определяющие пространственное размещение. Сопоставление данных по численности овсянок с изолиниями коэффициента увлажнения территории (К) показало зависимость этих показателей. Так, просянка достигает максимальной численности при К=0,7-0,8, обыкновенная овсянка -1,0, садовая - 0,5-0,6 и черноголовая - 0,3-0,45. Сопоставление данных по средней численности овсянок в ландшафтах равнин и предгорий, при тех же К показало совпадение максимальных значений графиков при более низкой численности овсянок в предгорьях.

Более того, численность овсянок связана с показателем биологической эффективности климата (ТК) (по Иванову, 1962). Причем, в данном случае, значения графиков зависимости здесь полностью совпадают и нивелируют для равнины и предгорий. Так, просянка достигает максимальной численности при ТК=19-20, обыкновенная - 26-27, садовая - 15-16, черноголовая - 13-14 (рис. 1).

Ü 3 6 d 12 15 18 21 24 27

-Ecalandra

.......Ecitnnelh

j

j-----i" i10!l u¡iin ,

-----Emelanocehala

-i T¡: jíj

Рис. Ü. Зависимость численности Emberiza от показателя биологической эффективности климата (ТК)

Таким образом, такие климатические показатели, как К и ТК могут считаться элементами экологических ниш овсянок и определяют, на наш взгляд, их пространственное размещение.

На основании вышесказанного, овсянок Центрального Предкавказья можно подразделить на следующие экологические группы: водно-болотные гелофилы (тростниковая овсянка), лесные мезофилы (обыкновенная овсянка), степные мезофилы (просянка и горная овсянка), степные мезоксерофилы (садовая овсянка) и степные ксерофилы (черноголовая овсянка).

5.2. Фенология овсянок

Наши исследования свидетельствуют, что оседлые и кочующие виды (обыкновенная, горная и тростниковая овсянки) появляются в местах гнездования раньше других видов: обычно уже в конце марта-первых числах апреля. Зимующая недалеко от мест гнездования просянка прилетает в середине апреля, а улетает в середине-конце сентября; зимующие наиболее далеко садовая и черноголовая овсянки прилетают позднее (в последних числах апреля и конце первой декады мая соответственно), а улетают рано (в середине-конце августа). Тем не менее, репродуктивные периоды у овсянок протекают, в целом, в одни сроки, а их синхронизация происходит за счет сильного «ужатия» периодов распределения по территории и послегнездовых кочевок у поздноприлетающих и раноотлета-ющих видов. Кроме того, черноголовая овсянка оказывается моноцикличной по количеству циклов размножения, в отличие от остальных, би-цикличных, видов.

5.3. Размножение овсянок

Исследования гнездовой экологии овсянок выявили большое сходство важнейших показателей этой стороны жизни исследуемых видов в Центральном Предкавказье.

Брачные демонстрации и образование пар. Исследования показывают, что интегративные взаимодействия овсянок относятся к брачно-семейному моногамному типу.

Общим элементом демонстративного поведения является замедленный трепещущий («шмелевидный») полет. Однако, этот элемент поведения наиболее акцентирован у просянки и черноголовой овсянки. Для обыкновенной, садовой и черноголовой овсянок характерна ритуальная задержка крыльев в приподнятом состоянии после посадки. Самцы всех видов при ухаживании принимают однотипную позу: опускают хвост и крылья, раскрыв маховые и рулевые, поддергивая ими. Ритуал образования пары у просянки и черноголовой овсянки происходит на земле, а у обыкновенной и садовой - над землей.

В момент первого ухаживания самки обыкновенной и садовой овсянок проявляют агрессивность по отношению к самцам, тогда как это не наблюдалось при взаимодействии полов у просянки и черноголовой овсянки.

Предкопуляционное поведение у всех видов однотипно и не сопровождается какими-либо дифференцированными церемониями. Однако, в отличие от просянки и черноголовой овсянки, самцы которых демонстрацией не обозначают свои сексуальные мотивации, самцы обыкновенной и садовой овсянок перед спариванием распушают контурное оперение. У всех видов инициаторами сексуальных взаимодействий являются самки.

В целом, обнаруживается большое сходство демонстративного поведения у просянки и черноголовой овсянки, а также обыкновенной и са-ДОБСЙ овсянок.

Пространственно-этологическая структура популяций. Наши наблюдения показывают, что овсянки Центрального Предкавказья гнездятся или одиночно-семейно (группировка первого уровня по терминологии E.H. Панова. ¡S33) или образуют репродуктивные группировки (группировка второго уровня, дем). Одиночно-семейный тип гнездования в чистом виде свойственен обыкновенной овсянке. У просянки наблюдается одиночно-семейное гнездование чаще, чем групповое (68% против 32% особей популяции). Групповое гнездование преобладает у горной и садовой овсянок (58% и 66% соответственно), еще более выражено у тростниковой овсянки (71%) и, практически всегда, группировки второго уровня образует черноголовая овсянка (табл. 1).

Исследования свидетельствуют,1 ito прострачстБенно-этологичес-кая структура популяций овсянок зачастую определяется экологическими условиями гнездования. Так, образование репродуктивных группировок более свойственно овсянкам, поселяющиеся в открытых биотопах. Кроме того, немаловажным является соотношение численности популяции и пригодных для гнездования мест. Агрегации тростниковой, садовой и черноголовой овсянок носят активный добровольный, а просянки и горной овсянки - активный вынужденный характер.

Группировки у всех видов овсянок относятся к прерывисто-преемственному типу (по Панову, 1983). Обычно группировки второго уровня состоят из 3-6 до 10-12 пар птиц.

Социальная структура группировок однотипна. Между особями, в основном между самцами, существуют постоянные акустические взаимодействия. В демах птицы активно реагируют на сигналы тревоги. Например, в демах черноголовой овсянки к сигналу тревоги, поднятому одним из членов группировки через 20-30 секунд присоединяются другие птицы. Следовательно, глазной биологически-значимой фуигци-группировок у озсянок слу::ч. i явление информационных связей, заключающиеся в оповещении членов дема об опасности. Помимо вышесказанного, можно добавить, что только в репродуктивных группировках черноголовой овсянки, обнаруживается система доминирования и иерархичность в стратах самцов.

и

Таблица 1

Этологическая структура популяций Emberiza при групповом гнездовании

Вид овсянки Встречаемость группового гнездования, % Численность дема, пар Расстояние между гнездами, м

Просянка 32 3-5 100+12

Горная 58 3-5 80+8

Тростниковая 71 4-6 55+9

Садовая 66 3-6 65+5

Черноголовая 100 3-12 40+28

Гнездовые стации и характер расположения гнезд. По характеру расположения гнезд овсянок Центрального Предкавказья можно разделить на три группы: 1) гнездящиеся на земле, 2) гнездящиеся и на земле и над землей и 3) гнездящиеся над землей. К первой группе относится просянка, тростниковая и садовая овсянки, ко второй - обыкновенная и горная, к третьей - черноголовая овсянки.

Первая группа чаще располагает свои гнезда в небольшой ямке на земле под нависшей травой или среди травы на открытом месте (50,0-69,7%) и реже (8,3-35,0%) - под нижними ветками или у основания кустов. Это более свойственно просянке. Тростниковая овсянка в большинстве случаев устраивает свои гнезда в тростниково-рогозовых крепях.

Относящиеся ко второй группе обыкновенная и горная овсянки, хотя и располагают свои гнезда и на земле и над землей, но чаще на земле (99,1 % гнезд обыкновенной и 91,7% гнезд горной овсянок). Обыкновенная овсянка чаще всего устраивает свои гнезда под защитой кустарниковой или древесной растительности, нежели на открытом месте (83,9 и 14.3% соответственно). У горной овсянки нет особой привязанности к открытому или закрытому гнездованию - 50,0% гнезд располагались на открытых местах, а 41,7% - в труднодоступных.

Черноголовая овсянка размещает свои гнезда на крепком высоко-травье (70,8%), гораздо реже - в мутовке у ствола куста (18,1%) или в мутовке на боковой ветке куста (11,1%).

Строительный материал и размер гнезд. Материал; используемый ! для строительства гнезд у всех видов однотипен. Чаще всего используются стебли и корешки травянистых растений (в первую очередь злаков). Мох, обладающий высокими теплоизоляционными свойствами найден

только в гнезде просянки. Тростниковая овсянка часто использует части листьев тростника. Лоток овсянки выстилают тонкими стебельками и корешками однолетних трав, часто с примесью конского волоса. У садовой и черноголовой овсянок в лотке можно встретить перья птиц, а также пух растительного происхождения. Следовательно, фабрические связи овсянок в биоценозе слабо отличаются видовой специализацией.

Овсянки разных видов строят приблизительно одинаковые по размерам гнезда. Гнезда обыкновенных и садовых овсянок несколько крупнее (видимо за счет рыхлости гнездовых конструкций).

Величина кладок, размер и масса яиц. Полные кладки у овсянок в исследуемом регионе составляют в среднем 4,0-4,8 яйца на гнездо: у просянки -'4,70+0,02; обыкновенной овсянки - 4,46+0,05; горной овсянки -4,0; тростниковой овсянки - 4,8; садовой овсянки- 4,72+0,06; черноголовой овсянки - 4,72+0,03. Крупные кладки по 6 яиц отмечались нами у всех видов, кроме горной и тростниковой овсянок. То же наблюдается и с небольшими кладками (всего по 3 яйца).

Размеры яиц овсянок также различаются не существенно: у просянки (п=79) длина яиц составляет 22,1+0,08 (21,2-23,1) мм, диаметр -16,8+0,09(16,5-17,9); обыкновенной овсянки (п=34) длина - 17,4+0,09 (16,9-18,7), диаметр - 14,6+0,08(14,0-15,1); горной (п=32) длина-20,5±0,07 (19,9-21,2), диаметр - 16,1+0,08 (15,7-16,8); тростниковой (п=24) длина -15,2+0,08(15,1-15,9), диаметр-14,0+0,09(13,4-14,1); садовой(п=55)длина - 18,1+0,08 (16,8-19,0), диаметр - 14,0+0,09 (13,5-14,8) и черноголовой овсянки (п=86) длина - 19,3+0,10 (18,5-21,9), диаметр - 15,1+0,12 (14,015,8). Масса яиц варьирует в пределах 2,1-4,3 г. Форма яиц у всех овсянок в целом близка к правильной яйцевидной. Цвет яиц, как основной фон, так и цвет рисунка значительно варьирует.

Рост и развитие гнездовых птенцов. Новорожденные птенцы исследованных видов овсянок сходны между собой. Эмбриональное опушение у них развито на восьми основных птерилиях: надглазничных, затылочной, плечевых, локтевых, спиной, бедренных, голенных и брюшной. Нередки случаи, когда в пределах одного выводка могут наблюдаться различия в опушении тех или иных птерилий. Темпы роста и развития птенцов овсянок также во многом сходно, что объясняется, на наш взгляд, общностью экологических условий гнездования (в основном на земле или невысоко над землей, а птенцы данных экологических групп, как известно (Мальчевский, 1959), характеризуются ускоренными темпами развития. У всех видов, кроме черноголовой овсянки, довольно высок коэффициент вариации массы тела птенцов в первые дни жизни, что объясняется асин-хронностыо их выклева (в гнездах черноголовых овсянок птенцы появляются на свет дружнее). Кроме того, отмечается тенденция «выравнивания» птенцов по размерам и массе ко времени оставления гнезда и, соответственно, уменьшение коэффициентов вариации.

Эффективность размножения фоновых видов колебалась в пре-' делах 40,9-81,8%. Эффективность вылупления при этом составила 59,090,9%. Наиболее низкая сохранность кладок и выживаемость птенцов у садовых и черноголовых овсянок, а наиболее высокая - у просянки и обыкновенной овсянки. Это объясняется тем, что обыкновенная овсянка и просянка располагают свои гнезда в стациях, обладающими хорошими защитными свойствами. Помимо этого, одиночно- семейное гнездование уменьшает, на наш взгляд, гибель гнезд. Садовая и черноголовая овсянки гнездятся более доступно, а недалекое расположение гнезд друг от друга облегчает действия хищников по их обнаружению. «Болтуны» и «задохлики» в кладках встречались редко, соответственно, 2,1 и 2,4%. Случаи г ибели кладок от неблагоприятных погодных условий нами не зафиксированы. Основной причиной были сельскохозяйственные работы, а также пернатые и четвероногие хищники.

5.4. Питание, кормовые стации и кормодобывательное поведение овсянок

Питание гнездовых птенцов состоит исключительно из беспозвоночных. Растительные корма в ничтожно малом количестве отмечены в рационе обыкновенной (3,2% кормовых объектов) и садовой (1,2%) овсянок. Основу рациона составляют насекомые(93,0-98,6%), реже встречаются моллюски (0,8-3,0%) и пауки (0,8-5,0%). Из насекомых наибольшее значение в питании гнездовых птенцов овсянок имеют прямокрылые (12,845,0%) и чешуекрылые (20,2-45,0%), несколько меньше - жесткокрылые (7,5-24,8%). Остальные группы, видимо, добываются попутно.

Обыкновенные овсянки собирают корм в лесу и на опушках с почвы, стеблей и листьев, остальные виды - в открытых биотопах: просянки собирают насекомых со стеблей и листьев на участках с густым и высоким травостоем, садовые овсянки чаще кормятся на территориях с низким и редким травостоем, подбирая насекомых с почвы и прикорневых частей растений, а черноголовые овсянки - в заселяемом этим видом высокотравье, где они собирают корм со стеблей и листьев растений. Такая разница в кормодобывательном поведении и использовании кормовых стаций, накладывает свой отпечаток на питание гнездовых птенцов описываемых видов. Доля имаго и личинок чешуекрылых и жесткокрылых в питании обыкновенной овсянки выше, чем остальных видов. При этом доля имаго и личинок прямокрылых в питании птенцов просянок и черноголовых овсянок превышает таковую у садовых овсянок, тогда как в питании птенцов последних жесткокрылые встречаются чаще, нежели у двух предыдущих видов. И все же, основными объектами в питании просянок, садовых и черноголовых овсянок являются прямокрылые, которые поедаются ими примерно одинаково и составляют 42,0-45,0% пищевых объектов и 40,0-47,4% биомассы пищи. Двукрылые и моллюски, обнаруженные в пищевых пробах просянок, обыкновенных и садовых овсянок, отсутствовали в пробах черноголовых овсянок. Стрекозы в

незначительном количестве присутствовали в питании птенцов просянок и черноголовых овсянок и не были отмечены у птенцов обыкновенных и садовых овсянок.

5.5. Экологические механизмы симпатрического и симбиотопического обитания близкородственных видов

овсянок

Наши исследования выявили много сходных черт в экологии сим-патрических видов овсянок Центрального Предкавказья. Однако известно (Чернова, Былова, 1988 и др.), что сосуществование близкородственных видов возможно лишь в случаях тонких расхождений их экологических ниш.

Наблюдения показали, что, несмотря на разницу в протекании тех или иных стадий годового цикла, репродуктивный период у обследованных видов протекает, в целом, в одни сроки, и временная изоляция не может выступать з роли «сильного» экологического механизма изоляции. Оказалось, что хотя в некоторых типах ландшафтов и могут обитать несколько родственных видов, они практически не встречаются между собой из-за биотопической дифференциации, поскольку внутри ландшафта виды занимают различные типы биотопов. Эвритопные виды, встречаясь в нескольких биотопах, предпочитают не больше одного-двух, где находится основная часть популяции, в остальных они малочисленны или редки. Стенотопные виды обитают в одном-двухфизиономически очень близких биотопах. Если же два или три вида встречаются вместе, то внутри биотопа птицы распределяются по разным гнездовым стациям (наглядный пример, черноголовая овсянка), что обеспечивает четкую дифференциацию исследуемых видов по заселенным стациям.

Следовательно, предпочтение различных типов биотопов (алло-биотопия) симпатрическими видами овсянок Центрального Предкавказья является одним из основных, возможно главным, экологическим механизмом, обеспечивающих географическую симпатрию этих птиц.

Исследования показали, что для эвритопных видов характерна частичная симбиотопия. Данное явление наблюдалось у таких пар видов, как просянка и садовая овсянка, просянка и черноголовая овсянка, садовая и черноголовая овсянки. Наблюдения свидетельствуют," что вместе разные виды чаще встречаются в экотонах. Численное соотношение видов в случаях симбиотопии 5-8:1 с преобладанием просянки или садовой овсянки при ее симбиотопии с черноголовой. Во всех случаях плотность смешанных популяций составляет 5-8 ос/га, что приближается к плотности этих видов в «чистых» биотопах при аллобиотопии.

Конкуренция у исследованных видов снимается благодаря четкой территориальной внутрибиотопической дифференциации по гнездовым и кормовым стациям, а также разницы в кормодобывательном поведении. В частности, просянки селятся близ каких-либо зарослей (кустарники, молодые невысокие деревья, высокотравье), а собирают корм на земле на участках с густым и высоким травостоем, снимая насекомых со стеб-

лей и листьев растений; садовые овсянки предпочитают места с более редкой растительностью, но с развитым мезо- и микрорельефом, корм собирают среди низкого и редкого травостоя, подбирая насекомых с почвы и прикорневых частей растений; черноголовые овсянки селятся в локальных кустарниковых или высокотравных ассоциациях, выделяющихся среди остальной растительности, где чаще всего собирают корм над землей на стеблях и листьях.

Таким образом, можно заключить, что основным экологическим механизмом симпатрии близкородственных овсянок является аллобио-топия, а при симбиотопии - дифференциация по гнездовым и кормовым стациям и различия в кормодобывательном поведении.

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ И БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОВСЯНОК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ОХРАНА

В заключительной главе рассматривается питание и практическое значение, обсуждаются вопросы охраны и привлечения овсянок в агроце-нозы, что обеспечит оптимальное их использование в интегрированной защите от вредителей-фитофагов. Здесь же определяется место овсянок в биоценозах региона. 1

6.1, Трофические связи овсянок в биоценозах

Прикладные аспекты трофики. Наши расчеты показывают, что овсянки извлекают в целом с одного усредненного гектара биоценозов около 1,60 кг/сутки. Из них на долю просянки приходится 0,74, обыкновенной -

0.24, садовой - 0,45 и черноголовой - 0,18 кг/сутки. Учитывая продолжительность периода выкармливания птенцов, а также количество циклов размножения, просянки изымают за репродуктивный период 17,74 кг, обыкновенные - 4,79, садовые -10,73 и черноголовые овсянки -1,79 кг биологической продукции, не учитывая воздействия на биомассу биоценозов взрослых птиц.

Исследования позволили установить, что чешуекрылые представлены в питании овсянок такими вредителями, как личинки Л/ос?и/с^ае,

1.усаепШае, Р'югШае, ИутрИаИбае-, прямокрылые - имаго и личинками АсгШШае и ТеШдопИдае. Жесткокрылые представлены такими вредителями, как СигсиИопШае, СЬпзотеИдае, ТепеЬпопМае, так и полезными - хищными видами семейства СагаЬШае. Основываясь на этом, мы подсчитали, что коэффициент полезности составляет у просянки 85,7%, обыкновенной овсянки - 77,6%, садовой овсянки - 83,1% и черноголовой овсянки - 92,8%. Исследование степени воздействия овсянок на беспозвоночных в Предкавказье показали, что в целом овсянки изымают из заселяемых ими биоценозов около 27,1% членистоногих (просянки -6,6%, обыкновенные - 5,7%, садовые - 11,9% и черноголовые овсянки - 2,9%), большинство из которых вредители-фитофаги.

Враги. Анализ доступного литературного материала и собственные наблюдения показали, что разные виды овсянок присутствуют в питании 6 видов хищных птиц и 3 видов млекопитающих. Просянка отмечена в питании чеглока, кобчика и обыкновенной пустельги, а также лисицы; обыкновенная овсянка - ястреба-перепелятника и ласки; горная - сапсана (Тимофеев, Хохлов, 1995); садовая - домового сыча, чеглока, степного хоря; черноголовая овсянка - чеглока и домового сыча.

Паразиты. На представителях рода Emberiza в регионе паразитируют семь видов клещей и два вида блох. Обыкновенная овсянка является прокормителем клещей: Ixodes ricinus, Hyaiomma plumbeum, a также блохи Dasypsyllus gallinulae; просянка - Haemaphysalis punctata, Haemaphysalis sulcata, H. plumbeurrr, горная овсянка - H. punctata, Dermacentor marginatus, H. plumbeum, блохи - Ceratophyllus fringiilae\ садовая овсянка - H. punctata, H. sulcata, Haemaphysalis otophila, Ripicephalus rossicus, H. plumbeum; черноголовая - H. punctata и H. plumbeum. Данные паразиты являются переносчиками возбудителей различных заболеваний.

Следует отметить, что для овсянок Центрального Предкавказья не характерно образование скоплений высокой плотности ни в гнездовой, ни в миграционный периоды. Поэтому, предполагать возникновение и существование очагов инфекций у овсянок трудно. Хотя обнаруженные виды клещей и могут нападать на человека, но благодаря тому, что овсянки и их паразиты не соприкасаются непосредственно с человеком, то можно говорить лишь о эпизоотическом значении овсянок.

6.2. Биоэнергетическая оценка роли овсянок о биоценозах Энергетическая оценка населения. Наши расчеты показали, что поток энергии через биомассу, повседневные активности и размножение овсянок составляет 385849,14 кДж/год на 1 объединенный гектар биоценозов. При этом наиболее высока роль просянки (228708,07 кДж/год/га), а наименьшая - черноголовой овсянки (14860,58 кДж/год/га). Энергетика обыкновенной и садовой овсянок составляет соответственно 87248,01 и 55032,48 кДж/год/га (табл. 2)

Поток энергии через пищу. Чистое поступление энергии через питание гнездовых птенцов овсянок составляет 162916,11 кДж/год на 1 объединенный гектар биоценозов. Следует отметить неодинаковое участие разных видов в процессах трансформации вещества и главенствующую роль просянок и садовых овсянок.

6.3. Охрана и привлечение овсянок в агроценозы Главными факторами, лимитирующими численность овсянок в регионе являются: резкое сокращение площадей естественных местообитаний (просянка, обыкновенная, горная, садовая и черноголовая овсянки); сенокошение и уборка кормовых культур во время репродуктивного периода (черноголовая овсянка); фактор беспокойства, выжигание и выкашивание тростниково-рогозовых ассоциаций (тростнико-

вая овсянка) и др. Наблюдения показывают, что приведенные выше факторы оказывают негативное влияние не только на овсянок, но также на виды, образующие совместно с ними сообщества. Поэтому, охрана овсянок возможна в рамках сохранения всего биологического разнообразия и охраны биогеоценозов в целом. Осуществить это возможно путем создания сети особоохраняемых природных территорий, охватывающим, по возможности, различные биомы (полупустынные, степные, лесные, водные). Важную роль в сохранении биологического разнообразия могут сыграть размеры охраняемых территорий, обеспечивающие сохранение генофонда видов. Современная площадь охраняемых территорий (0,7%) не соответствует требованиям Федерального Закона.

Помимо этого, повышение ремизное™ агроэкосистем и учет экологических особенностей овсянок позволит оптимизировать их использование в интегрированной защите растений от вредителей-фитофагов с одной стороны, и способствовать повышению численности овсянок с другой, поскольку это предоставит в распоряжение последних много новых, пригодных для гнездования территорий.

Таблица 2

Поток энергии через популяции Emberiza (кДж/год/га)

Поток энергии через: Просянка Обыкновенная овсянка Садовая овсянка Черноголовая овсянка Всего:

биомассу и повседневные активности взрослых 69394,50 33416,90 24621,60 10346,00 137779,00

кладки 221,50 88,40 122,15 73,05 505,10

гнездовых птенцов 2854,92 1043,18 594,27 148,95 4641,32

сеголеток 142681,00 47585,00 25807,80 2983,20 184347,00

линьку 12265,04 4449,71 2863,15 998,63 20576,53

репродуктивные активности 1512,61 664,82 1023,51 310,75 3511,69

питание 82459,24 22254,62 49863,74 8338,51 162916,11

Итого: 311167,31 109502,63 104896,22 23199,09 548765,25

выводы

1. Фауна овсянок Центрального Предкавказья насчитывает шесть гнездящихся видов. Из них просянка и садовая овсянка многочисленны и распространены широко, обыкновенная, тростниковая и черноголовая овсянки - немногочисленные виды со спорадичным распространением, а горная овсянка многочисленна в ограниченной области распространения на юге исследуемого региона.

2. Овсянки в Центральном Предкавказье распространены во всех типах естественных ландшафтов и их антропогенных модификациях. Эв-ритопные виды (просянка, садовая и черноголовая овсянки), хотя и обитают в разных биотопах, предпочтение отдают одному-двум, где обитает основная часть популяции. Стенотопные виды (обыкновенная, горная и тростниковая овсянки) встречаются в одном-двух физиономически близких биотопах. В пространственном размещении видов немаловажная роль принадлежит климатическим факторам.

3. Раньше других в местах гнездования появляются оседлые и кочующие виды (обыкновенная, горная и тростниковая овсянки), а позднее -перелетные (просянка, садовая и черноголовая овсянки); в обратной последовательности виды покидают места гнездования. Чем длиннее миграционный путь, проделываемый перелетными видами, тем короче период их пребывания в Центральном Предкавказье. Тем не менее, репродуктивный период у исследованных видов протекает, в целом, в одни сроки, при этом его синхронизация происходит за счет сильного сокращения по времени периодов распределения по территории и послегнездовых кочевок у поздноприлетающих и раноотлетающих видов.

4. Овсянкам Центрального Предкавказья свойственно как одиночно-семейное, так и групповое гнездование. Просянка, тростниковая и садовая овсянки гнездятся на земле; обыкновенная и горная - и на земле и над землей; черноголовая - над землей; при этом, черноголовая овсянка проявляет высокую консервативность в выборе гнездовой стации. Материал, используемый для строительства гнезд у всех видов однотипен, а средняя величина кладок в обследованных популяциях составляет 4,04,8 яйца на гнездо. Темпы роста и развития гнездовых птенцов во многом сходны, что объясняется общностью экологических условий гнездования. Эффективность размножения изучаемых видов в регионе колеблется в пределах 40,9-81,8%.

5. Основу рациона гнездовых птенцов овсянок составляют наиболее многочисленные и доступные группы беспозвоночных в биоценозах: Orthoptera (12,8-45,0% кормовых объектов), Lepidoptera (20,2-45,0%) и Coleóptera (7,5-24,8%). Небольшие различия в процентном соотношении пищевых объектов у разных видов обусловлены разницей в кормодобы-вательном поведении.

6. Экологическим механизмом симпатрического обитания близкородственных видов овсянок в регионе является приуроченность к различным типам биотопов (аллобиотопия). Исследованным видам это в полной мере не характерно, при этом экологическими и этологическими механизмами симбиотопии является дифференциация по гнездовым и кормовым стациям, а также различия в кормодобывательном поведении.

7. Овсянки в Центральном Предкавказье играют существенную 'роль в биоценозах. Обследованные виды изымают из биоценозов около 27,1% членистоногих. Изучение биоэнергетической роли овсянок показало, что поток энергии через их популяции составляет 548765,25 кДж/год на 1 объединенный гектар биоценозов.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Лиховид A.A. К эколого-этологическим особенностям черноголовой овсянки в северо-восточных районах Центрального Предкавказья II Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тез. докл. научно-практической конференции. - Ставрополь: СГПИ, 1989.-С. 306-307.

2. Лиховид A.A. О взаимодействиях двух видов овсянок в окрестностях г.Ставрополя//Окружающая среда и человек. - Тез. докл. научно-методической конференции. - Ставрополь: СГПИ, 1990. Вып. 1. -С. 15.

3. Лиховид A.A. Некоторые черты поведения просянки в период образования пары И Окружающая среда и человек: Тез. докл. научно-методической конференции. - Ставрополь: СГПИ, 1992. Вып. 2. -С. 16-17.

4. Лиховид A.A. Территориальное поведение садовой овсянки в Центральном Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь: СГПИ, 1992. Вып. 4. -С.30-32.

5. Лиховид A.A., Тертышников М.Ф. К охране тростниковой овсянки на Ставрополье // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье и сопредельных территориях: Мат-лы научно-практической конференции: - Ставрополь: СГПИ, 1993. -С. 93-94.

6. Лиховид A.A. К вопросу о внутривидовой структуре тростниковой овсянки в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья. -Ставрополь: СГПУ, 1993. Вып. 5,- С. 51-52.

7. Лиховид A.A. Экологические механизмы симбиотопического обитания близкородственных видов овсянок в Центральном Предкавказье // Биология и экология в системе совеременного педобразования: Мат-лы конф. -С.-Птб., 1994. -С. 73.

8. Лиховид A.A. К истории изучения овсянок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий // Фауна Ставрополья. -Ставрополь: СГПУ, 1995. Вып. 6. -С. 99-102.

9. Лиховид A.A. К гнездовой биологии фоновых видов овсянок

Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь: СГПУ, 1995. Вып. 6.-С. 103-110.

10. Лиховид A.A. Об экологических механизмах симпатрического и симбиотического обитания близкородственных видов Emberiza (Passeriformes, Aves) в Центральном Предкавказье // Вестник Ставропольского государственного педагогического университета. 1995. Вып. 2. (Естественные науки). -С. 45-47.

11. Лиховид A.A. К вопросу об экологических механизмах пространственного распределения овсянок в условиях Северного Кавказа // Вопросы экологии и охраны природы на Ставрополье и сопредельных территориях: Мат-лы научно-практической конференции. - Ставрополь: СГПУ, 1995. -С. 130-131.

12. Лиховид A.A. Восстановление и охрана популяций черноголовой овсянки - средство сдерживания вредителей многолетних бобовых культур (в условиях Центрального Предкавказья) // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Региональные рекомендации. - Пущино: ПНЦ РАН, 1995. Вып. 1. -С.331-333.

13. Лиховид A.A. О годовых циклах Emberiza (Passeriformes, Aves) в Центральном Предкавказье II Циклы природы и общества: Мат-лы III Международной конференции. - Ставрополь: Ставропольский университет, 1995. -С. 224-226.

14. Лиховид A.A. Об этологической структуре популяций овсянок Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Матл-лы научной конф. «Университетская наука-региону». -Ставрополь: СГУ, 1996. Вып. 2. -С. 53-54.

15. Лиховид A.A. Этологическая структура популяций Emberiza (Passeriformes, Aves) Предкавказья и ее эколого-биологическое значение// Вестник Ставропольского государственного университета. 1996. Вып. 6 (Естественные науки). -С. 61-64.

16. Лиховид A.A. Отологические особенности овсянок Центрального Предкавказья в репродуктивный период // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Мат-лы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ, 1997. Вып. 2. -С. 82-87.

17. Лиховид A.A. Привлечение овсянок (Emberiza, Passeriformes) в агроценозы как средства сдерживания насекомых-фитофагов (в условиях Центрального Предкавказья) // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Региональные рекомендации. -Пущино: ПНЦ РАН, 1997. Вып. 3. -С.33-36.

18. Лиховид A.A. Практическое и биоценотическое значение Emberiza (Passeriformes, Aves) Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. 1997. Вып. 12 (Естественные науки). -С. 112-118.