Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология полярной (Emberiza pallasi pallasi) и монгольской (Emberiza pallasi) lydiae) овсянок Юго-Восточной Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология полярной (Emberiza pallasi pallasi) и монгольской (Emberiza pallasi) lydiae) овсянок Юго-Восточной Сибири"

На правах рукописи Макарова Алена Владимировна

ЭКОЛОГИЯ ПОЛЯРНОЙ (EMBERIZA PALLASIPALLASI) И МОНГОЛЬСКОЙ (EMBERIZA PALLASI) L YDIAE) ОВСЯНОК В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Улан-Удэ 2011

005004709

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

доктор биологических наук, профессор Баранов Александр Алексеевич

кандидат биологических наук Ананнн Александр Афанасьевич

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН

Защита состоится « 22 » декабря 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, биолого-географический факультет, конференц-зал.

Факс: (3012)210588; e-mail: d21202203@mail.m

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет».

Автореферат разослан «¿У» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Шорноева H.A.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ряд форм птиц по разным причинам до сих пор не имеет четкого таксономического статуса. Во многих случаях это происходит из-за слабой их изученности. К числу таких птиц относятся формы из группы полярной овсянки Emberiza pallasi. В настоящее время их насчитывается четыре, таксономический статус которых время от времени вызывает дискуссии (Портенко, 1960; Лоскот, 1986; Hartert, 1932: Vaurie, 1959; Степанян, 1978).

Все формы до недавнего времени рассматривались как подвид полярной овсянки Emberiza pallasi. В недавно вышедшем каталоге «Список птиц Российской Федерации» (Коблик, Редькин, Архипов, 2006) таксономический ранг lydiae был решен в пользу видового ранга Е. (pallasi) lydiae - монгольская овсянка, статус остальных подвидов (pollaris, minor, pallasi) не изменился. Е.А. Коблик (2007) предполагает, что полярная и монгольская овсянки составляют пару категории ex-conspecies.

В экологическом отношении все эти формы овсянок изучены недостаточно, особенно Е. pallasi pallasi и Е. (pallasi) lydia (Козлова, 1930; Соколов, 1986; Горошко, 2007; Доржиев, Мункуева, 2003; Доржиев, Макарова, 2011). Исследование экологии их дало бы дополнительный материал для правильного установления таксономического статуса овсянок в группе

полярных овсянок.

Цель исследования: выявление особенностей экологии двух близкородственных форм овсянок Е. pallasi pallasi и Е. (pallasi) lydia в условиях Юго-Восточной Сибири. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить характер распространения и сроки пребывания полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири.

2. Определить основные местообитания овсянок группы полярных овсянок и участие их в населении птиц исследуемой области.

3. Провести сравнительный анализ гнездовой экологии полярной и

монгольской овсянок.

4. Выявить особенности развития птенцов полярной и монгольской

овсянок.

5. Провести на основе экологических и историко-географических данных реконструкцию истории формирования современных ареалов и форм в группе полярной овсянки.

Научная новизна. Впервые получена более полная информация об особенностях экологии двух малоизученных форм полярной овсянки. Значительно дополнены сведения по онтогенезу, поведению птенцов и взрослых особей в период гнездования, более подробно сделано описание

пухового наряда птенцов. Предложена гипотетическая модель истории формирования современного ареала и внутривидовых форм полярной и монгольской овсянок.

Практическое и теоретическое значение. Результаты исследований могут быть использованы при дальнейших работах по установлению таксономического статуса форм группы овсянок. Материалы по гнездовой биологии монгольской овсянки вошли в Малую энциклопедию Забайкалья. Результаты работы могут быть использованы в курсе экологии, систематики и эволюционной теории.

Положения выносимые на защиту:

1. В экологии полярной и монгольской овсянок наряду с общими признаками можно выделить ряд видоспецифических черт.

2. Формированию ареалов и становлению форм в группе полярной овсянки способствовали изменения эколого-климатических условий позднего плейстоцена и голоцена.

Апробация. Материалы исследования докладывались и обсуждались на: XI Международной молодежной научно-практической конференции «Молодежь Забайкалья: эффективная экономика - благополучное развитие края» (Чита, 2007); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». (Улан-Удэ 2009 г.); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); I Межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Социально-экологические проблемы Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2011); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2010-2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из которых 1 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 140 страниц, из них 17 таблиц, 32 рисунка. Библиографический список включает 157 наименований, в том числе 9 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Эколого-климатические особенности Юго-Восточной Сибири

В разделе кратко даны физико-географические особенности Юго-

Восточной Сибири и подробно изложены условия обитания птиц в высокогорье Восточного Саяна и в степях Юго-Восточного Забайкалья. Существенным различием этих двух районов, помимо погодных и других условий, является продолжительность сезонов года, в частности в высокогорной тундре лето длится 2,5-3 месяца, в степях Забайкалья - 4-5 месяцев, что важно для репродуктивного периода птиц.

1.2. Материал и методы

Основой для данной работы послужили полевые материалы, собранные нами в 2005 - 2011 гг. на территории двух районов Юго-Восточной Сибири (рис. 1). Экология полярной овсянки изучена в 2009-2011 гг. в высокогорье Вельских и Китайских гольцов (Восточный Саян), монгольской овсянки - в 2005 - 2007 гг. и в июне 2011 г. в районе Торейских озер в Юго-Восточном Забайкалье. Общая продолжительность полевых исследований составила около 240 дней.

Рис. 1. Область распространения форм группы полярной овсянки Обозначения: 1 - Е.р. minor, 2- Е.р. polaris, 3 - Е. p. pallasi 4 -Е. (pallasi) lydiae 4 - районы полевых исследований автора

Учет птиц проводили по общепринятым методикам, адаптированным к конкретным условиям (Равкин, 1999). Учетными маршрутами в различных типах местообитаний пройдено около 250 км. Пространственную структуру гнездовых поселений изучали на пробных площадках. Всего

было заложено 38 пробных участков, размеры, которых зависели от конкретных условий.

Описание растительности проводили по стандартным геоботаническим методикам.

Гнездовая биология овсянок изучена на основании обследования 94 гнезд, из них 22 гнезда полярной овсянки и 72 гнезда монгольской. Морфологическому анализу подверглось 138 яиц, из них 67 - яйца полярной овсянки и 71 яйцо - монгольской. В основу изучения ооморфологии легла методика Ю. В. Костина (1977).

Постэмбриональный рост и развитие птенцов изучены на 69 объектах, из них 30 птенцов полярной овсянки и 39 - монгольской овсянки. Первичные данные по росту и развитию птенцов анализировались по методу Шмальгаузена-Броди с вычислением удельной скорости роста (Шмаль-гаузен, 1935).

Пуховой наряд птенцов описывали по схеме И. А. Нейфельд (1979).

Отлов птиц осуществляли паутинными сетями, а у гнезд - ловушками. Индивидуальное мечение проводили наборами стандартных алюминиевых и цветных пластиковых колец. Было окольцовано 9 взрослых особей и 65 птенцов. К сожалению, возврата колец не было.

Наблюдение за поведением производилось визуально. Всего потрачено на наблюдение более 1,0 тысяч часов. Наблюдение за суточной активностью птиц проводилось за 3 гнездами полярной овсянки и за 7 гнездами - монгольской овсянки из скрадка с рассвета до заката один раз в три дня. В гнездах, за которым наблюдали, птенцов не измеряли, чтобы минимизировать влияние фактора беспокойства на птиц.

Успешность гнездования овсянок определена по судьбе 71 яйца полярной и 112 - монгольской овсянок.

Данные были обработаны в программе Statistic 6.0 и графических редакторах (Лакин, 1980).

Глава 2. УЧАСТИЕ ОВСЯНОК В НАСЕЛЕНИИ ПТИЦ РЕГИОНА

2.1. Полярная овсянка в населении птиц высокогорной кустарниковой тундры Вельских и Китайских гольцов (Восточный Саян)

Видовой состав населения птиц кустарниковых сообществ высокогорной тундры исследуемых регионов очень беден (от 5 до 10 видов). В большинстве биотопов полярная овсянка входит в число фоновых видов и является доминантам. Плотность птиц в гнездовой период в июне не превышала 12 пар/га, то есть была относительно низкой. В целом полярная овсянка во всех сообществах была обычной птицей, ее участие оценивалось от 10 до 40,6 % (табл. 1).

Таблица 1

Участие полярной овсянки в населении птиц высокогорной кустарниковой тундры Вельских и Китойских гольцов (июнь 2009-2010 гг.)

Сообщество кустарников Число видов Общая плотность, пар/га Полярная овсянка

Плотность Доля участия, %

Разнотравно-рододендровое 5 6,4 2,7 34

Ерниково -рододендровое 4 3,2 1,3 40,6

Ерниково-разнотравное 4 2,5 0 0

Епниково-пятилистниковое 6 4,2 0 0

Разнотравно-ерниковое 7 6,4 1,3 18,5

Ивово-разнотравное 7 3,5 0,5 14,3

Ерниково-рододендровое 6 3,0 0,5 16,7

Ерниково-ивовое 10 11,5 1,5 13,0

Рододендро-ерниковое 6 7,0 1,0 14,5

Разнотравно-рододендровое 9 5,0 0,5 10

Ивово-рододендровое сообщество 4 2,0 0,5 25

2.2. Монгольская овсянка в населении степных птиц в Юго-Восточном Забайкалье

Монгольская овсянка в Юго-Восточном Забайкалье в гнездовой период отмечена нами только в трех степных сообществах (табл. 2).

Таблица 2

Летнее население птиц в степных сообществах района Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье), ос/км (июнь 2009-2010 гг.)

№ п/п Вид Сообщество

Тростниковое Полынно-ковыльное Чиевое

Плот ность Участие, % Плотность Участие, % Плотность Участие, %

1 Желтая трясогузка 6,7 38,7 0 0 1,3 19,7

2 Желтоголовая трясогузка 1,3 7,5 0 0 0 0

3 Степной конек 1,0 5,7 0 0 0 0

4 Полевой жаворонок 6,3 36,4 4,3 38,7 0 0

5 Солончаковый жаворонок 1,0 5,7 4,3 38,7 2,0 30,3

6 Монгольский жаворонок 0 0 1,3 11,7 0 0

7 Малый жаворонок 0 0 0,6 5,4 0 0

8 Монгольская овсянка 1,0 5,7 0,6 5,4 3,3 50

Всего: 17,3 100 11,1 100 6,6

В тростниковых зарослях по берегам степных озер отмечено нами 6 видов птиц. Монгольская овсянка входила в число фоновых, хотя по плотности уступала практически всем другим видам. В полынно-ковыльных степях нами зарегистрировано 5 видов, среди которых монгольская овсянка оказалась самой малочисленной (табл. 2).

В зарослях чия отмечено всего 3 вида. Здесь монгольская овсянка оказалась доминантам и плотность ее заметно выше, чем в других биотопах. В отдельные годы в чиевых зарослях плотность монгольской овсянки может достигать, по данным О. А. Горошко (2000), 20 пар/км.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПОЛЯРНОЙ И МОНГОЛЬСКОЙ ОВСЯНОК БЮГО-ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

3.1. Распространение и характер пребывания

Распространение. Ареал полярной овсянки ограничивается Северной Азией. При этом все формы ее имеют четко очерченные гнездовые области распространения (Степанян, 1975,1990; Лоскот, 1986).

Гнездовой ареал монгольской овсянки проходит по равнинам степных и пустынно-степных районов Монголии Тувы и Южного Забайкалья (Фомин, Болд, 1981; Лоскот, 1986; Горошко. 2000; Доржиев. Макарова. 2011). Самые северные точки летних регистраций монгольской овсянки в Юго-Западном Забайкалье - это Оронгойская и Иволгинская котловины. В пределах гнездового ареала локальные популяции 1усИа распределены крайне спорадично, многие места гнездования остаются еще не известными.

Характер пребывания, сроки прилета и отлета. Полярная и монгольская овсянки - перелетные птицы. Весенний пролет полярной овсянки в Монголии и Забайкалье длится с конца апреля - начала мая до конца мая - первых чисел июня. При всей растянутости сроков пролета высокогорные популяции на гнездовых биотопах появляются в короткие сроки и поздно - в первой декаде июня. Откочевка птиц из высокогорья начинается в конце июля и заканчивается 10-15 августа. В других регионах, в частности на Алтае, овсянки покидают высокогорье также рано (Суш-

кин, 1938).

В общей сложности полярные овсянки в местах гнездования в высокогорье Восточного Саяна пребывают два месяца. Отмечается дружный их прилет и постепенный, но не слишком растянутый отлет.

Монгольская овсянка прилетает на места гнездования в Забайкалье в конце марта - апреле (Скалон, 1935; Горошко, 2000; Доржиев, Макарова, 2011). Покидают их в третью декаду сентября. Монгольские овсянки в отличие от полярных овсянок в местах гнездования пребывают дольше -не менее 5 месяцев.

3.2. Гнездовые местообитания и структура гнездовых поселений

Гнездовые биотопы.. Полярная овсянка на Восточном Саяне обитает исключительно в высокогорной кустарниковой тундре, лишь местами - в кустарниках в лиственничном редколесье в верхней части лесного пояса. Обязательным элементом местообитаний овсянок является наличие водоемов: ручейков, речек или озер.

Монгольская овсянка является типичной степной птицей. Места обитания преимущественно связаны с дерновинно-злаковыми степями с участием чия (Аскпа1егит зр1еп<1еп$) вблизи различных источников воды -степные озера, речки и ключи. Кроме того, они гнездились в петрофитной степи с полынью Гмелина, в прошлогодних зарослях маревых по берегам усыхающих озер. В.Н.Скалон (1935) и И.А.Долгушин (2009) монгольских овсянок в Юго-Восточном Забайкалье находили в разнотравных степях и широких котловинах и на склонах холмов, поросших кустарниками ивы и спиреи. В Юго-Западном Забайкалье в долине р. Джида они обычно гнездятся вблизи степных содовых озер только в зарослях чия, однако с очень низкой плотностью. В долине озер и на юго-восточной окраине Хангая в Монголии Е.В .Козлова (1930) находила их в чиевой степи, а также в густых зарослях ирисов. Как видно, обитание этого вида, как правило, связано со степными биотопами, и в отличие от полярных овсянок они исключительно редко поселяются в зарослях кустарников.

Структура гнездовых поселений. Полярная овсянка в местах гнездования на Восточном Саяне селится небольшими группировками. Гнезда располагаются на расстоянии 30-200 м. Редко птицы гнездятся одиночными парами.

Монгольская овсянка чаще образует агрегации в виде небольших группировок. Гнезда располагаются группами по 2-3 гнезда, расстояние между которыми составляет от 2 до 50 м. Такие группировки гнезд приурочены к зарослям чия и участкам степи с полынью Гмелина. Гнездование одиночными парами встречается в зарослях маревых и бескильнице -нетипичных местообитаниях овсянки.

3.3. Образование брачных пар

Формирование брачных пар у многих птиц проходит в течение 3-5 дней после прилета на места гнездования. Самцы, определившись с гнездовыми участками, начинают петь. Активность пения обоих видов низкая. Самцы полярной овсянки поет в течение дня с большими паузами (до 2-3 часов), сидя на видном месте. Активность выше в утренние часы. Поет он в разных местах участка. Между соседними самцами иногда возникают стычки.

Почти также ведут себя монгольские овсянки. Поют самцы, выбрав для этого наиболее обозримые присады: наиболее высокие стебли чия, полыни Гмелина, мотки проволоки.

3.4. Строения гнезда

Полярные овсянки на Восточном Саяне, также как и в других регионах (Васильченко 1987; Ананин, 2006; Доржиев, 1991), устраивают гнезда в зарослях кустарников на земле и редко на кустах. Из 22 гнезд 3 располагались над землей на высоте 15-50 см, остальные - на земле. На кустах строят гнезда, если под ними вода или почва сильно увлажненная.

Таблица 3

Размеры гнезд полярной и монгольской овсянок

в] Юго-Восточной Сибири, см

Вид п Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка

Полярная 31 7.4-12.5 9,3±0,6 4.3-8.5 6,5±0,3 4,5-7,5 5,8±0,3 3.0-5.0 3,9±0,2

Монгольская 58 5.5-10.0 7,6±0,5 5.0-12,5 7,8±0,9 4,2-7,5 5,4±0,6 3.0-5.0 4,2±0,3

Монгольские овсянки, хотя и обитатели степей, гнезда строят в более закрытых местах. Из 72 найденных нами сооружений 52 (72 %) гнезда располагались в зарослях и одиночных кустах чия, 7 (10%) - в заломах сухого тростника на берегу озера, 9 (12,5 %) - в полыни Гмелина, 3 (4%) - в зарослях маревых и 1 (1%) гнездо - в бескильнице. Все гнезда за исключением четырех были сооружены над землей на высоте в среднем 23 см, остальные - у основания куста. Эта же закономерность отмечена Е.В. Козловой (1930), В. С. Лоскотом (1986), найденные ими гнезда располагались над землей, в мутовках сухих стеблей разнотравья.

Форма гнезда у обоих видов чашевидная. Строит самка, собирает материал в радиусе 1-6 м от гнезда, иногда улетает за ним за пределы гнездового участка. Самец обычно сопровождает самку во время сбора строи-

тельного материала. Период строительства составляет 4-5 дней. Строительным материалом служат стебли, корешки травянистых растений, лоток выстилают стебельками злаков, волосом диких и домашних животных. Размеры гнезд полярной и монгольской, как видно из таблицы 3, несколько отличаются.

3.5. Величина кладки и ооморфология

Полярные овсянки откладку яиц либо начинают сразу после окончания строительства гнезда, либо после небольшого перерыва. Гнездо может пустовать 1-2 дня, затем самка приступает к откладке яиц.

Монгольская овсянка в большинстве случаев откладывает яйца сразу

после строительства гнезда.

Самки откладывают по одному яйцу каждый день. Средний размер кладки у полярной овсянки составляет 4,6, у монгольской - 3,9 (табл. 4).

Таблица 4

Величина кладки полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири

Вид Число кладок Количество гнезд с числом яиц, абс./% Среднее

3 4 5 6

Полярная 15 1/7,1 3/21,4 10/71,4 1/7,1 4,6

Монгольская 66 14/21,2 48/72,7 4/6,1 0/0 3,9

Яйца полярной и монгольской овсянок в общем похожи. В окраске скорлупы яиц можно выделить два основных фона - розовый, разных оттенков, и серый. По нему разбросаны поверхностные и глубинные рисунки в виде пятен, точек, запятых, завитушек. Распределение рисунка по скорлупе яиц равномерное или образует венчик у тупого конца. Окраска поверхностного рисунка - коричневая или темно-коричневая, глубинного рисунка - бледно-фиолетовая или бледно-коричневая.

При сравнении размеров яиц двух видов выявлены некоторые различия (табл. 5).

Таблица 5

Масса и размеры яиц полярной (п=65) и монгольской (п=59) овсянок

в Юго-Восточной Сибири

Масса, г Размеры яиц, мм

Длина Диаметр

Е.ра1ах51 Е. 1усПае Е.ра1а551 Е. 1у&ае Е.раЫв! Е. 1усНае

1.740±0,1 1,35-1,97 1.640 ±0,02 1,490-1,850 18.4±0,1 16,6-20,1 17.4±0.2 15,9-19,6 13.8±0.06 12,3-15,3 13.3±0.1 12,0-14,3

Яйца полярной овсянки немного крупнее, чем яйца монгольской овсянки. Разница, по-видимому, связана с размерами птиц.

3.6. Насиживание

Первая откладка яиц у полярной овсянки была зарегистрирована 13 июня, поздняя 30 июня (предположительно повторная кладка). Особи монгольской овсянки приступают к размножению раньше, в последней декаде мая. Массовая откладка яиц приходится на первую декаду июня. Расхождение сроков размножение связано с суровым климатом Восточного Саяна, где в середине июня выпадает снег.

Насиживание кладок со времени откладки предпоследнего и последнего яйца у полярной овсянки составляет 12-13 суток, у монгольской -13 суток.

Плотное насиживание у овсянок начинается с 4-5 яиц. В насиживании участвуют обе особи. В гнезде родители находятся постоянно, большую часть времени сидит самка, самец меняет ее в дневное время на 10-20 мин.

Число репродуктивных циклов. Полярные овсянки в условиях Юго-Восточной Сибири имеют один репродуктивный цикл, монгольские овсянки успевают выводить птенцов два раза.

В общей сложности продолжительность гнездового периода (от начала строительства гнезда до вылета птенцов) высокогорных популяций полярной овсянки Восточного Саяна составляет примерно 60 дней. У монгольской овсянки в Юго-Восточном Забайкалье гнездовой период длится 80-90 дней. У обоих видов характерно возобновление кладки взамен погибших.

3.7. Эффективность гнездования

Успешность гнездования обоих видов овсянок, по нашим наблюдениям, очень низкая, гнездо покидает всего лишь половина и того меньше птенцов из количества отложенных яиц (табл. 6).

Таблица 6

Эффективность гнездования у полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири

Вид п Количество, абс. Успешность гнездования, %

отложенные яйца вылупившиеся птенцы покинувшие гнездо птенцы

Полярная 15 71 37 31 43,7

Монгольская 35 112 74 57 50

В 1998-1999 гг. на Восточном Саяне, по данным Ц. 3. Доржиева, Н. А. Мункуевой (2003), эффективность гнездования полярной овсянки была

выше - 60,4%. Они наблюдали гибель кладок и гнездовых птенцов во время снегопадов в июне.

Причины гибели разные. Для полярной овсянки существенное значение имеют погодные условия, особенно летние снегопады, и хищники (вероятно, мелкие куньи). У монгольских овсянок в 2007 г. оказалось много неоплод отворенных яиц (14,1%) и яиц с мертвыми эмбрионами (8,7%). Влияние хищников было незначительным.

Глава 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ГНЕЗДОВЫХ ПТЕНЦОВ ПОЛЯРНОЙ И МОНГОЛЬСКОЙ ОВСЯНОК

Сравнительный анализ постэмбрионального развития полярной и монгольской овсянок показал, что помимо общих черт у них имеются незначительные различия.

Только что вылупившиеся птенцы слабо опушены, глаза и наружные слуховые отверстия их закрыты, кожа просвечивает, уголки ротовых валиков розоватые, клюв светло-серый, на кончике с белым яйцевым зубом, зев бледновато-розовый, на все раздражения они реагируют пищевой реакцией.

На 2-3-й день приоткрываются ушные отверстия и глаза, цвет зева остается прежней, клювные валики светло-желтые, кончик клюва темнеет.

На 4-5-й день глаза и слуховые проходы открываются полностью, зев красный, клювные валики желтые, кончик клюва на треть серый. Показываются первые пеньки гнездового наряда.

У 6-7-дневных птенцов и у слетков ротовая полость ярко-красная, клювные валики - желтые, клюв - полностью серый. Яйцевой зуб в основном у птенцов сохраняется до дня вылета из гнезда и, вероятно, отпадает в возрасте 11-12 дней.

На 6-й день у птенцов происходит расшелушивание пеньков и появление перьев на большинстве птерилиях, на маховых и рулевых птерилиях появляются пеньки.

На 7-8-й день происходит интенсивная потеря эмбрионального пуха на надглазничной птерилии.

Масса в момент вылупления птенцов полярной овсянки равна 1,67 г, монгольской - 1,46 г, что составляет 9% - 11% массы взрослой птицы. В процессе роста птенцов их масса увеличивается в среднем на 1-2 г в день и перед вылетом составила 12,0 г и 11,4 г у полярной и монгольской овсянок соответственно. Наибольший удельный прирост приходится на первые дни и на 6-й день у полярной овсянки, затем он плавно падает (рис. 2).

Е. р. ра11аэ1 и Е. (раНазС) ¡усНае

Клюв у новорожденных птенцов полярной овсянки составляет 23% всей длины клюва родителей (1,3 мм), у птенцов монгольской - 29% (1,9 мм). К вылету птенцов из гнезда он достигает 1/3 размера клюва взрослой птицы. Удельная скорость роста клюва плавно снижается (рис. 3).

Цевка в первый день жизни птенца полярной овсянки составляет 29% длины цевки родителей (5,7 мм) и у монгольской - 31% (5,9 мм), постепенно размер увеличивается. Удельная скорость роста цевки практически доходит до нуля. Перед выходом из гнезда длина цевки у птенцов полярной овсянки составляет 94 % (18,4 мм) длины взрослых особей и 92 % (17,4 мм)-у птенцов монгольской овсянки.

Маховые и рулевые перья появляются на 3-й и 4-й день. При вылете птенцов из гнезда они не достигают конечной длины. Наибольший удельный прирост приходится на 4-е сутки, затем уменьшается и на 7-8 сутки снова возрастает (рис. 3).

—длина клюва 4 длина цевки о длина п. м. —Ж- длина р. а.

—длина клюва * длина цевки длина п.м. —н— длина р.п

1 23456789 возраст, дни

Рис. 3. Изменение удельной скорости роста линейных размеров у птенцов Е. р. раНаяь Е. (раПая^ 1уШае

Становление поведенческих реакций у птенцов полярной и монгольской овсянок протекает сходным образом.

В заключение можно отметить, что постэмбриогенез исследованных форм овсянок в целом проходит сходно. Однако обнаружены некоторые важные отличия, во-первых, в характере проявления эмбрионального пуха. Так, на затылочной птерилии у полярной овсянки пух располагается в два ряда, у монгольской - в один, на брюшной птерилии у полярной овсянки практически не бывает пуха, у монгольской овсянки присутствует всегда. Во-вторых, у монгольской овсянки подобно птицам степных ландшафтов эмбриональный пух у птенцов развит хорошо, он значительно длиннее и гуще, чем у полярной овсянки. В-третьих, у птенцов монгольской овсянки в момент покидания гнезда лучше развиты маховые и рулевые перья, то есть они начинают летать раньше, чем молодые полярные овсянки. Во всем этом у монгольской овсянки усматриваются определенные конвергентные признаки с другими воробьиными птицами аридных территорий.

Глава 5. РЕКОНСТРУКЦИЯ ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ EMBERIZA (PALLASI)LYDIAE И ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ Е. PALLASI

В данном разделе на основе литературных данных и наших наблюдений попытаемся провести реконструкцию процесса становления современных ареалов всех форм группы полярной овсянки, а также сформулировать наши взгляды на историю происхождения монгольской овсянки и

внутривидовых форм полярной овсянки.

В основу методического подхода легли теоретические разработки

A.A. Кищинского (1977).

5.1. Морфо-, эколого-географические основания для реконструкции

истории расселения и происхождения форм полярной овсянки

Морфологические особенности форм группы полярной овсянки. Как уже было отмечено выше, Л.А. Портенко (1960), Л.С. Степанян (1978, 1990) и В.М. Лоскот (1986) склонялись к тому, что все четыре формы внешне отличаются. При этом polaris и minor менее различимы между собой, более четко от них отличается pallasi и резко обособлен от всех их lydiae (риег-ф.

Гнездовые ареалы форм группы полярной овсянки в целом аллопат-ричны, но географически близки, включая районы зимовок, пара polaris и minor, с одной стороны, pallasi и lydia, с другой (рис. 1).

Условия обитания и особенности экологии. Все три подвида полярной овсянки и монгольская овсянка по условиям обитания несколько разли-

чаются. Е. р. polaris является преимущественно равнинной птицей, редко обитает в горах. Е. p. minor в северной части ареала и на Дальнем Востоке чаще гнездится на равнине, при продвижении на юг в Восточной Сибири от Центральной Якутии постепенно становится высокогорной птицей. В отличие от них Е. p. pallasi обитает только в высокогорных тундрах. Е. p. lydiae, как известно, является равнинным степным видом. При этом местообитания всех форм, как правило, включают водные элементы в виде реки, речек и небольших озер, которые подчеркивают давнюю их историческую связь с околоводными экосистемами. Примечательно также наличие у них некоторых черт в поведении, присущих мелким воробьиным птицам тростниковых (типичная посадка на вертикальных стеблях с охватом их сбоку) и кустарниковых зарослей (свободное передвижение среди кустов, обыкновение при опасности скрываться среди них, что не свойственно другим овсянковым птицам).

Стоит обратить внимание на схожесть песни Е. р. pallasi и lydiae, с одной стороны, и polaris и minor, с другой. Разница между песнями двух этих групп на слух весьма заметна

Различия, которые отмечены в строении гнезд, величине кладки, количестве репродуктивных циклов, эмбриональном опушении и развитии птенцов и некоторые другие, на наш взгляд, рассматриваются как проявление адаптивных черт к конкретным экологическим условиям, но в то же время позволяют в какой-то степени сориентироваться во времени и пространстве событий. Морфологически, географически и экологически очень близки polaris и minor, от них особняком стоит Е. р. pallasi и еще дальше от них - lydiae.

Все это позволяет предположить, что исторические процессы, связанные с географической дифференциацией и становлением современных форм этих овсянок, происходили в несколько этапов, т.е. в позднеплей-стоценовые ледниковые и межледниковые периоды и голоценовую эпоху. Вероятно, немного раньше в позднеплейстоценовый период от общей предковой формы отделилась lydiae, затем pallasi и форма, давшая начало polaris и minor. Последние, вероятно, разошлись в недавнее время - голоцене.

5.2. Динамика эколого-климатических условий в позднем плейстоцене - голоцене и гипотетическая модель истории формирования современного ареала и становления форм в группе полярной овсянки

На основании анализа литературных источников по эколого-климатическим условиям позднего плейстоцена и голоцена Сибири и Центральной Азии (Назаренко, 1977; Дрофенюк, 2009), а также сопостав-

ления к ним эколого-географических и таксономических знаний по полярным овсянкам нам удалось представить гипотетическую модель эволюции современных форм в группе полярной овсянки. В течение рассматриваемого периода эколого-климатнческая ситуация области распространения интересующих нас птиц менялась существенным образом несколько раз и она в основном определила историю становления рассматриваемых форм.

В период зырянского оледенения (95-50 тыс. лет назад) предковая форма полярной овсянки обитала, вероятно, в обширных территориях Южной Сибири и Центральной Азии. Она занимала тундростепи в горах и на равнине, а также степные биотопы. За этот период могли формироваться тундростепные (кустарниковые) и степные экотипы. В дальнейшем в каргинское межледниковое время, которое характеризовалось более теплым климатом, чем в современный период, возможно, произошло пространственное распределение этих популяций. Представители степных экотипов остались в Центральной Азии в свойственных им экосистемах, тундростепные кустарниковые популяции оказались разбросанными по высокогорьям горных систем Южной Сибири и Центральной Азии, а некоторая часть была вытеснена лесными массивами на север в зоны тундры и лесотундры. Таким образом, формировалось несколько географически изолированных групп популяций полярной овсянки.

В последующее сартанское оледенение (25-11 тыс. л.н.), которое характеризовалось более суровым климатом, особенно во второй половине, когда установился холодный аридный климат (Величко, 1980; Назаренко, 1977), произошли существенные изменения в экологической ситуации на севере азиатской части Палеарктики. Практически полностью разрушилась лесная зона, на обширной территории Сибири господствовали тундровые ландшафты с вкраплениями участков лиственничных редколесий и холодных степей. На территории Центральной Азии получили развитие в основном холодные степи. В таких условиях произошла полная деградация сообществ лесных птиц Сибири, изменилась тундровая фауна, многие ее представители ушли на юг до Южной Сибири и даже Северной Монголии. Горное оледенение охватило горы Северо-Восточной Азии и к югу вплоть до Байкала.

В таких условиях, вероятно, сохранилась популяция монгольской овсянки, возможно, она продвинулась даже на север до Баргузинской котловины и Предбайкалья, где до сих пор сохранились участки чиевых ассоциаций. Е. p. pallasi, по-видимому, отступила на юго-запад до Алтая, по крайней мере, она исчезла с Хамар-Дабана, который частично подвергся горному оледенению. Предковая форма polaris и minor, по всей вероятности, стала обитать на равнинных пространствах юга Сибири. Таким обра-

зом, в сартанский период сохранились три географические популяции из группы полярной овсянки.

С приходом голоцена эколого-климатическая обстановка стала меняться. На первых порах с наступлением относительно теплого, но континентального аридного климата началось отступление на север предко-вой формы polaris и minor, возможно, расширилась северная граница lydiae. Во время атлантической фазы, связанной с потеплением и повышением увлажненности, произошло восстановление и продвижение на север и на юг лесных массивов (Равский, 1972; Хотинский, 1977). Вместе с отступающими тундровыми ландшафтами на север «ушла» предковая форма polaris и minor, которая, вероятно, занимала Среднюю Сибирь и равнинные территории восточнее р. Лены. Ареал lydiae сократился и ограничился Центральной Азией. На определенном промежутке голоцено-вого оптимума лесные массивы разделили ареал предковой формы северных популяций на две изолированные части, по-видимому, в районе долины р. Лены. Это способствовало формированию в дальнейшем двух новых форм - polaris и minor. Появление minor на хребтах Северного Прибайкалья - случай более поздний. В настоящее время представители данной формы начали гнездиться и на юге Дальнего Востока (Смирен-ский, Мищенко, 1980; Коблик, Мосалов, Михайлов, 1997; Бабенко, 2000).

В заключение можно отметить следующее. Основным фактором дивергенции популяций в группе полярной овсянки послужили изменения эколого-климатических условий верхнего плейстоцена-голоцена, способствующих их географической дифференциации. Пространственное расхождение указанных форм происходило в разные периоды, что определило степень их обособленности. Различия между 4-мя формами, как правильно указали Л.А. Портенко (I960) и В.М. Лоскот (1986), выстраиваются в три уровня. Наиболее близкими являются polaris и minor, обособленно стоит pallasi и еще дальше - lydiae. По некоторым эколого-географическим признакам pallasi даже ближе к lydiae, чем к двум другим формам. Правомочность выделения lydiae в ранг вида (Коблик, Редь-кин, Архипов, 2006) подтверждается. Таксономический статус pallasi требует дальнейшего изучения и уточнения.

Выводы

1. Полярная и монгольская овсянки в условиях Юго-Восточной Сибири и в целом в пределах ареалов гнездования аллопатричны. Обе формы распределены мозаично, образуя локальные популяции, приуроченные к крупным географическим районам.

2. Местообитания полярной и монгольской овсянок распределены по разным высотным поясам и соответственно условия их обитания сущест-

венно различаются. В экологии высокогорной полярной овсянки прослеживаются сходные черты с видами северных широт, а монгольской овсянки - со степными видами.

3. Полярная и монгольская овсянки, как правило, входят в сообщества птиц с бедным видовым составом и они в них в основном занимают доминирующее положение. В целом плотность населения птиц с участием

овсянок низкая.

4 Эколого-этологические признаки обеих форм близки, различия связаны, очевидно, с проявлением адаптивных черт к конкретным экологическим условиям обитания. Выявлено сходство в характере песни pallasi и lydiae, что заметно отличает их от песни polaris и minor, у которых она близка.

5 Рост и развитие птенцов полярной и монгольской овсянок имеют много общего и в то же время обладают рядом особенностей, характерных только для одного из видов. У птенцов монгольской овсянки эмбриональный пух развит хорошо, локомоторные способности у них развиваются немного быстрее, чем у полярной овсянки.

6 Исторические события, связанные с географической дифференциацией и становлением современных форм группы полярной овсянки, происходили в несколько этапов в позднем плейстоцене - голоцене, которые определили степень обособленности и таксономический статус

этих форм.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в рецензируемых изданиях:

1 Доржиев Ц. 3., Макарова А. В. Особенности экологии полярной (Emberiza pallasi pallasi) и монгольской (Emberiza (pallasi) lydiaé) овсянок Юго-Восточной Сибири / Ц. 3. Доржиев, А. В. Макарова // Вестник Бурятского госуниверситета. - Вып. 4, ч. 2 - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2011.-С. 133-142.

В других изданиях:

2 Макарова А. В. Постэмбриональное развитие и поведение птенцов полярной овсянки на территории Даурского заповедника И Молодежь Забайкалья: эффективная экономика - благополучное развитие края: материалы XI Междунар. молодежной науч.-практ. конф. (г. Чита, 12-13 апреля 2007 г.). - Иркутск: Изд-во БГУЭП, 2007. - С. 90-93.

3. Макарова А. В. Рост и развитие птенцов монгольской овсянки {Emberiza (pallasi) lydiae) Восточного Забайкалья И Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Между-

нар. орнитолог, конф. (г. Улан-Удэ, 17-20 сентября 2009 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2009. С. 224-226

4. Макарова А. В. Сравнительная экология монгольской и полярной овсянок Юго-Восточной Сибири // Орнитология в Северной Евразии: материалы XIII Междунар. орнитолог, конф. Северной Евразии: тезисы докл. - Оренбург: Изд-во Оренбург, гос. пед. ун-та, ИПКГОУ ОГУ, 2010. -С. 200-201.

5. Макарова А. В. Некоторые аспекты гнездовой биологии монгольской овсянки СEmberiza (pallasi) lydiae) Юго-Восточного Забайкалья // Проблемы экологии: чтения, посвящ. памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. (г. Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та,2010.-С. 150.

6. Макарова А. В Постэмбриональное развитие птенцов овсянковых на примере монгольской (Emberiza (pallasi) lydiae) и полярной овсянок (Emberiza pallasi pallasi)!/ Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: материалы всерос. конф. молодых ученых (г. Улан-Удэ, 14-17 сентября 2010 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2010. - С. 46-49.

7. Макарова А. В Рост и развитие птенцов полярной овсянки (Emberiza pallasi pallasi) на Окинском нагорье (Восточный Саян) //Экология Южной Сибири сопредельных территорий. Вып. 14, т. I. - Абакан: Изд-во Хакас, гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2010. - С. 78-79.

8. Макарова А. В. Активность монгольской овсянки {Emberiza (pallasi) lydiaei) в период строительства гнезда и насиживания яиц // Социально-экономические проблемы Байкальского региона: материалы I Межвуз. науч.-практ. конф. студентов и аспирантов (г. Улан-Удэ, 25 марта 2011 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2011. - С. 81-84.

Подписано в печать 18,11.11. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100. Заказ 1341.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г.Улан-Удэ, ул.Смолина, 24 а. E-mail: riobsu@gmail.com

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макарова, Алена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И

МЕТОДИКА.9

1.1. Эколого-климатические особенности Юго-Восточной Сибири

1.1.1. Окинское нагорье (Восточный Саян).9

1.1.2. Юго-Восточное Забайкалье.15

1.2. Материал и методы.21

ГЛАВА 2. УЧАСТИЕ ОВСЯНОК В НАСЕЛЕНИИ ПТИЦ РЕГИОНА 25

2.1. Полярная овсянка в населении птиц высокогорной кустарниковой тундры Вельских и Китойских гольцов (Восточный Саян).25

2.2. Монгольская овсянка в населении степных птиц в Юго

Восточном Забайкалье.38

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПОЛЯРНОЙ И МОНГОЛЬСКОЙ ОВСЯНОК В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ

СИБИРИ.41

3.1. Распространения и характер пребывания.41

3.2. Гнездовые местообитания и структура гнездовых поселений. 44

3.3. Образование брачных пар.52

3.4. Строения гнезда.55

3.5. Величина кладки и ооморфология.59

3.6. Насиживание.65

3.7. Эффективность гнездования.72

ГЛАВА 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ГНЕЗДОВЫХ ПТЕНЦОВ

ПОЛЯРНОЙ И МОНГОЛЬСКОЙ ОВСЯНОК.76

4.1. Полярная овсянка.76

4.2. Монгольская овсянка.84

4.3. Общие и видоспецифические особенности постэмбрионального развития овсянок. 94

ГЛАВА 5. РЕКОНСТРУКЦИЯ ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ EMBERIZA (PALLASI) LYDIAE И ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ Е. PALLASI. 109

5.1. Морфо-,эколого-географические основания для реконструкции истории расселения и происхождения форм полярной овсянки. 109

5.2. Динамика эколого-климатических условий в позднем плейстоцене-голоцене и гипотетическая модель истории формирования современного ареала и становления форм в группе полярной овсянки. 115

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология полярной (Emberiza pallasi pallasi) и монгольской (Emberiza pallasi) lydiae) овсянок Юго-Восточной Сибири"

Актуальность исследования. Ряд форм птиц по разным причинам до сих пор не имеет четкого таксономического статуса. Во многих случаях это происходит из-за слабой их изученности. К числу таких птиц относятся формы из группы полярной овсянки Emberiza pallasi. В настоящее время их насчитывается четыре, таксономический статус которых время от времени вызывает дискуссии, особенно в отношении числа подвидов и характера их распространения (Hartert, 1932; Дементьев, 1937; Vaurie, 1959; Портенко, 1960; Степанян, 1978; Лоскот, 1986).

В различных источниках литературы встречается несколько трактовок классификации вида. Г.П. Дементьев в книге «Птицы Советского Союза» (1954) говорит о существовании двух подвидов: северного {Emberiza pallasi polaris Middendorff,1853), синонимы: E. pallasi minor Middendorff, 1853 и южного (E. pallasi pallasi Cabanis,1851) синонимы: E. (pallasi?) lydiae Portenko. JI. С. Степанян (2003) выделяет 4 подвида E. pallasi: E. pallasi polaris Middendorff,. 1853), E. pallasi pallasi Cabanis, 1851, E. pallasi minor Middendorff, 1853, E. (pallasi?) lydiae. Б.Н.Щекин в книге «Птицы Даурии» выделил также два подвида: северный и южный (Щекин,2007).

В.М. Лоскот (1986) на основании анализа литературных сведений по географическому распределению и образу жизни и детального изучения морфологических особенностей всех форм на обширном коллекционном материале описал четкие диагностические их признаки. Он подтвердил мнение Л.А.Портенко (1960) и Л.С.Степаняна (1978) о правомочности выделения 4 подвидов {polaris, minor, pallasi и lydiae). Ему также удалось установить три уровня различий между этими формами: два подвида polaris и minor очень близкие и с трудом различаются между собой, от них четко отличается pallasi и резко обособлен от всех их подвид lydiae. Относительно lydiae В.М.Лоскот пишет: «В связи с аллопатрическим распространением последнего и невозможностью применения критерия репродуктивной изоляции, определение ранга таксона (вид, подвид) в этом случае затруднено. Такие важные признаки, как общая окраска оперения, окраска яиц и размещение на зимовках свидетельствуют о конспецифичности этой формы с Е. pallasi.» (с. 166-167). В последнем каталоге «Список птиц Российской Федерации» (Коблик, Редькин, Архипов, 2006) таксономический ранг lydiae был решен в пользу видового ранга Schoeniclus (pallasi) lydiae - монгольская овсянка. Е.А.Коблик (2007) предполагает, что полярная и монгольская овсянки составляют пару категории ex-conspecies. Остальные три формы остались в пределах вида Emberiza pallasi - полярная овсянка.

Вопрос в отношении точного статуса пары полярная и монгольская овсянки, по-видимому, остается еще открытым, предполагая, что она с Ъ <

А 1 ' J ; v < 4 - ' ^ , I , ' может быть отнесена к одной из трех категорий - semispecies, allospecies или ex-conspecies (по трактовкам D.Amadon, 1966, Л.С.Степаняна, 1983).

В экологическом отношении все эти формы овсянок изучены не достаточно, особенно - Е. pallasi pallasi и Е, (pallasi) lydia (Козлова, 1930; Соколов, 1986; Горошко, 2007; Доржиев, Мункуева, 2003; Доржиев, Макарова, 2011). Исследование экологии их дало бы дополнительный материал для правильного установления таксономического статуса овсянок в группе полярных овсянок.

Цель исследования: выявление особенностей экологии двух близкородственных форм овсянок Е. pallasi pallasi и Е. (pallasi) lydiae в условиях Юго-Восточной Сибири. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить характер распространения и сроки пребывания полярной и монгольской овсянок в Юго-Восточной Сибири.

2. Определить основные местообитания овсянок группы полярных овсянок и участие их в населении птиц исследуемой области.

3. Провести сравнительный анализ гнездовой экологии полярной и монгольской овсянок.

4. Выявить особенности развития птенцов полярной и монгольской овсянок.

5. Провести на основе экологических и историко-географических данных реконструкцию истории формирования современных ареалов и форм в группе полярной овсянки.

Научная новизна. Впервые получена более полная информация об особенностях экологии двух малоизученных форм полярной овсянки. Значительно дополнены сведения по онтогенезу, поведению птенцов и взрослых особей в период гнездования, более подробно сделано описание пухового наряда птенцов. Предложена гипотетическая модель истории формирования современного ареала и внутривидовых форм полярной и монгольской овсянок.

Практическое и теоретическое значение. Результаты исследований могут быть использованы при дальнейших работах по установлению таксономического статуса форм группы овсянок. Материалы по гнездовой биологии монгольской овсянки вошли в Малую энциклопедию Забайкалья. Результаты работы могут быть использованы в курсе экологии, систематики и эволюционной теории.

Положения, выносимые на защиту:

1. В экологии полярной и монгольской овсянок наряду с общими признаками можно выделить ряд видоспецифических черт.

2. Формированию ареалов и становлению форм в группе полярной овсянки способствовали изменения эколого-климатических условий позднего плейстоцена и голоцена.

Апробация. Материалы исследования докладывались и обсуждались на: XI международной молодежной научно-практической конференции «Молодежь Забайкалья: эффективная экономика -благополучное развитие края» (Чита, 2007); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007, 2010); международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ

2009); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ,

2010); I межвузовской научно-практической конференции студентов ги , г аспирантов » «Социально-экологические* проблемы Байкальского <; -; региона» (Улан-Удэ, 2011); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2010,2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из которых 1 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю д-ру биол. наук, проф. Ц. 3. Доржиеву. Также искренне благодарит к.б.н. О. А. Горошко, руководившего первым этапом работы. Автор признателен сотрудникам кафедры зоология и экология Бурятского госуниверситета и кафедры экология Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета, за идеи и ценные замечания, полученные в ходе выполнения исследовательских работ. А также теплые слова благодарности автор выражает Т. Е. Ткачук за консультации, полученные на первом этапе сбора материала. Выражаю признательность А. С. Рубцову и В. Ю. Ильяшенко за предоставление собственного материала по теме диссертационной работы. За всестороннюю поддержку и понимание диссертант признателен своим родным и близким.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Макарова, Алена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Полярная и монгольская овсянки в условиях Юго-Восточной Сибири и в целом в пределах ареалов гнездования аллопатричны. Обе формы распределены мозаично, образуя локальные популяции, приуроченные к крупным географическим районам.

2. Местообитания полярной и монгольской овсянок распределены по разным высотным поясам и соответственно условия их обитания существенно различаются. В экологии высокогорной полярной овсянки прослеживаются сходные черты с видами северных широт, а монгольской овсянки - со степными видами.

3. Полярная и монгольская овсянки как правило входят в сообщества птиц с бедным видовым составом и они в них в основном занимают доминирующее положение. В целом плотность населения птиц с участием овсянок низкая.

4. Эколого-этологические признаки обеих форм близки, различия связаны, очевидно, с проявлением адаптивных черт к конкретным экологическим условиям обитания. Выявлено сходство в характере 1 1 л ' , * > . . / f jг л песни pallasi и lydiae, что заметно отличает их от песни polaris и minor, у которых она близка.

5. Рост и развитие птенцов полярной и монгольской овсянок имеет много общего и в то же время обладает рядом особенностей, характерные только для одного из видов. У птенцов монгольской овсянки эмбриональный пух развит хорошо, локомоторные способности у них развиваются немного быстрее, чем у полярной овсянки.

6. Исторические события, связанные с географической дифференциацией и становлением современных форм группы полярной овсянки, происходили в несколько этапов в позднем плейстоцене - голоцене, которые определили степень обособленности и таксономический статус этих форм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макарова, Алена Владимировна, Улан-Удэ

1. Анании A.A. Птицы Баргузинского заповедника / А. А. Ананин .- Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 2006. -276 с.

2. Атлас Читинской области и Агинского Бурятского Автономного Округа, Федеральная служба геодезии и картографии России. 1:5 000 000. - М.: Роскартография, 1997.-3 к.

3. Атлас Республики Бурятия / гл. ред. А. Б. Иметхенов. Округа, Федеральная служба геодезии и картографии России.- 1:5 000 000. М.: Роскартография, 2000. - 3 к.

4. Бабенко В.Г. Птицы Нижнего Приамурья / В. Г. Бабенко. М., 2000.-725 с.

5. Баженов Ю.И. Терморегуляция при адаптации к гипоксии/ Ю. И. Баженов. Л.: Наука, 1986, - 126 с.

6. Базаров Л.Д. Особенности экологии воробьиных птиц в условия высокогорья Восточного Саяна / Л.Д Базаров., Н.А

7. Мункуева // Студенты и научно-технический прогресс. , .i

8. Биология материалы 38 междунар., научной студенческой конф.- Новосибирск, 2000, С 52-53.

9. Банин Д.А. Вероятные пути становления авифауны Субальпийского пояса гор юга СССР / Д. А. Банин // Орнитология М.: Изд-во МГУ, 1987 - Вып.22. - С. 35-41.

10. Белик В. П. Осенний пролет овсянок в условиях степной Даурии / В. П. Белик // Материал Всесоюзной конф. по миграции птиц-М., 1975-С. 110-111.

11. Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири / В. А. Белова. Новосибирск: Наука, 1985.-169 с.

12. Бельский Н. В. О некоторых закономерностях роста и развития птиц / Н. В. Бельский // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960 Вып. 3. - С. 30-45.

13. Беме P.A. Размножение птиц в горах и на равнине / Р. А. Беме //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1968. - Вып. 9. - С. 7-48.

14. Богородский Ю. В. Птицы Южного Предбайкалья / Ю. В. Богородский. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. - 208 с.

15. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В. Н. Большаков М.: Наука, 1972. - 123 с.

16. Баранова Ю. П. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока / Ю. П. Баранова, С. Ф. Бискэ. М.: Наука, 1964.15. Биссеров М. Ф. Фауна и население птиц Хингано-Бурейскогонагорья: автореф. дис.канд. биол. Наук / М. Ф. Биссеров. -М.: 2006.- 19 с.

17. Биосферный заповедник «Даурский» / O.K. Кирилюк, В.Е. Кирилюк, O.A. Горошко, Л.И. Сараева и др. Под ред. O.K. Кирилюк Чита: Экспресс-издательство, 2009. - 104 с.

18. Бурятия: растительный мир / Б.Б. Намзалов, K.M. Богданова, И.П. Быков. Улан-Удэ, Изд-во Бурят, госуниверситета, 1998. - Вып.2. - 250 с.

19. Васильченко A.A. Птицы Хамар-Дабана / А. А. Васильченко -Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1987. 101с.

20. Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене / А. А. Величко. М.: Наука, 1973. 234 с.

21. Владышевский А.Д. Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих / А. Д. Владышевский. . Красноярск, 2004. - 24 с.

22. Воробьев К.А. Птицы Якутии / К. А. Воробьев. М.: Наука, 1963.-335 с.

23. Гаврилов В. В. Уравнение роста птенцов белой трясогузки около северной границе ареала / В. В. Гаврилов // Орнитология. М.: 1991. Вып. 25. - С. 224 - 227.

24. Гаврилов И.К. Состав, численность и размножение орнитофауны в высокогорном поясе Восточного Саяна / И. К. Гаврилов //Фауна и экология животных Средней Сибири. Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск, 1996. - С. 52-71.

25. Гаврилов Э. И. О биологии Арчевой чечевицы в Заилийском Алтау / Э. И. Гаврилов, И. А. Долгушин // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1968. Вып. 9. - С. 394-402.

26. Гамова Т. В. Сравнительная биология овсянок рода EMBERIZA (EMBERIZIDAE, , PASSERIFORMES) , юга Приморского края: автореф. дис. .канд. биол. наук / Т. В. Гамова. Владивосток, 2000. - 21с.

27. Гермогенов Н. И. Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии: автореф. дис. .канд. биолог, наук / Н. И. Гермогенов Якутия, 2005. - 35 с.

28. Горошко О. А. Полярная овсянка // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные). Чита: Поиск, 2000. - С. 214.

29. Горошко О. А. Пуховой наряд птенцов монгольской овсянки / О. А. Горошко, Е. А. Прокопьева //. Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 2007. - Вып. 34(1). - С. 110-115.

30. Горошко О. А. Овсянка монгольская / О. А. Горошко и др. // Малая энциклопедия Забайкалье: природное наследие. -Новосибирск: Наука, 2009. С. 378-379.

31. Данилов H.H. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / Н. Н. Данилов // Тр. Ин-та Экологии растений и животных. УФАН СССР. Свердловск, 1966. - Т. 2.Птицы. Вып.56. - 147 с.

32. Дементьев Г. П., Руководство к определению птиц СССР / Г. П. Дементьев, Н. А. Гладков, Е. С. Птушенко, А. М. Судиловская. М.: Советская наука, 1948. 430с.

33. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза / Г. П. Дементьев, H.A. Гладков. М.: Советская наука, 1951-1954. - Т. 6 - 345 с.

34. Дементьев Г.П. Дополнение к тому 1,2,3,4 «Полного определителя птиц СССР» / Г. П. Дементьев // Полный определитель птиц СССР. M-JL: Советская наука, 1941- Т. 5. 323 с.

35. Долгушин И.А. К орнитофауне Даурской степи / И. А. Долгушин //,, ^1 ч * * ' *

36. Русский орнитологический журнал, 2009. Т. 18, Экспресс-выпуск 485.1 -С. 840-847.

37. Доржиев Ц.З. К сравнительной экологии фоновых видов птиц, гнездящихся в горах центральной Монголии и Забайкалья / Ц. 3. Доржиев // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. Тез., докл. М.: Наука, 1986. - 148-149 с.

38. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц/ Ц. 3. Доржиев. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 1997. 287 с.

39. Доржиев Ц.З. Пернатый мир горной Оки / Ц. 3. Доржиев // Край Гэсэра. В гармонии с природой. Улан-Удэ: Изд-во «Наран» 1998. - Вып.4. - С. 5-11.

40. Доржиев Ц.З. Природные комплексы охраняемых территорий Северо-Восточного Прибайкалья (на примере заповедника «Джергинский») / Ц. 3. Доржиев. Улан-Удэ: Бурят, госуниверситета, 2000. 126 с.

41. Доржиев Ц.З. Животный мир Бурятии. / Ц. 3. Доржиев, Хабаева Г.М., Юмов Б.О. // Состав и распределение наземных животных. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1986. - 203с.

42. Доржиев Ц. 3. К экологии овсянки Годлевского в Западном Забайкалье / Ц. 3. Доржиев, Б. О. Юмов // Орнитология. М.: МГУ, 1991.-Вып. 25.- 224 с.

43. Доржиев Ц. 3. Экология овсянковых птиц, (на примере рода Emberiza в Забайкалье) / Ц. 3. Доржиев, Б. О. Юмов. Улан-Удэ: БНЦ СОАН СССР, 1991. - 176 с.

44. Доржиев Ц.З. Ареалогическая структура орнитофауны Байкальской Сибири / Ц. 3. Доржиев, Э.Н Елаев // Орнитол. исследования в России Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситет, 2000. Вып. 2. - С. 25-40.

45. Доржиев Ц. 3. О некоторых адаптивных особенностях гнездования воробьиных птиц на лугах Забайкалья / Ц. 3. Доржиев, Н. Г. Баглаева // Орнитологические исследования в

46. Сибири и Монголии Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 2003. Вып. 3. - С. 115-124.

47. Доржогутапова Г. Д. Летнее население птиц высокогорных кустарниковых сообществ на Вельских и Китойских гольцах (Восточный Саян) / Г. Д. Доржогутапова, А. В. Макарова //

48. Вестник Бурят, госуниверситета; Улан-Удэ, в печати., '

49. Дрофеюк Н. А. Реконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледнековье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии): автореф. дис. .док. геогр. наук / Н. А. Дрофеюк. Москва, 2008.-49с.

50. Дурнев Ю. А. Ранневесенние и поздневесенние аспекты экологии погодных мигрантов в условиях байкальской рифтовой зоны / Ю. А. Дурнев, С. И. Липин, В. Д. Сонин // Сибирская орнитология. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 2005. Вып. 4. - С. 94-134.

51. Елаев Э. Н. Экология симпатрических популяций синиц ( на примере бассейна озера Байкал) / Э. Н. Елаев. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 1997. - 159 с.

52. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР / В. М. Жуков. Улан-Удэ, 1960.- 187 с.

53. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1991. - 184 с.

54. Измайлов И. В. Птицы Витимского плоскогорья / И. В. Измайлов. Улан-Удэ: Бурят, книжное Изд-во.1976. - 305 с.

55. Измайлов И.В. Птицы юго-западного Забайкалья / И. В. Измайлов, Г.К. Боровицкая. Владимир, 1973. - 316 с.

56. Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые / отв. ред.В. Д. Ильичев, В. Е. Флинт. М.: Наука, 1982.-446 с.

57. Ильяшенко В. Ю. Пуховой птенец амурского волчка / В. Ю. Ильяшенко // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1987. - Вып. 22.-С. 211-212.

58. Иметхенов А.Б. Горная Ока (география Восточного Саяна): учеб. пособие для общеобразов. школ / А. Б. Иметхенов, Б.Д. Шарастепанов, О.А Иметхенов- Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 2008. -211с.

59. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран: Анализ эколого-фаунистических адаптаций. Новосибирск: Наука, 1997.-208 с.

60. Ким Т.А. Заметки по орнитофауне гольцового пояса Восточного Саяна / Т. А. Ким, А.А. Баранов // Материалы по физиологии человека и животных. Вопросы зоологии Красноярс. пед.ин-т, 1974. С. 61-70.

61. Ким Т.А. Результаты коммерческого учета воробьиных Майского белогорья Восточного Саяна / Т. А. Ким, Пакулов В.А. // Уч. зап. Красноярс. пед ин-та. 1959. Т. 15. - С 257263.

62. Кищинский А. А. Понятия о гипоарктической и эоарктической авифаунах / А. А. Кищинский // VII Всесоюзная орнитол. Конф. тез. докл. Киев: Наукова Думка. -1977.-С. 65-67.

63. Кищинский А. А. Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом / А. А. Кищинский // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: Наука, 1977. -С. 33-39.

64. Климат и растительность Южного Прибайкалья: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. - 149 с.

65. Коблик Е. А. Таксономическая ревизия рода Emberiza sensu lato L. (Emberizidae, Aves). Комментарии к списку птиц Российской Федерации /. Е. А. Коблик // Орнитология. М.:( Изд-во МГУ, 2007. Вып. 34 (2). - С.141-162.

66. Коблик Е. А. Список птиц Российской Федерации / Е. А. Коблик, Редькин Я. А., Архипов В. Ю. М: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 281с.

67. Коблик Е.А. Полярная овсянка Emberiza pallasi — как новый гнездящийся вид Приморья / Е. А. Коблик, A.A. Мосалов, К.Е. Михайлов // Русский орнитологический журнал, 1997. -Экспресс-выпуск 23. С. 13-16.

68. Ковшарь А.Ф. Об эффективности размножения горных воробьиных / А. Ф. Ковшарь // Экология. 1972. -Вып. 4. - С. 53-57.

69. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье ( на материале Passeformes в Тянь-Шане) / А. Ф. Ковшарь- Алма-Ата: «Наука» КазССР, 1981. 260с.

70. Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тань-Шаня (очерки летней жизни фоновых видов) / А. Ф. Ковшарь. -Алма-Ата: «Наука» КазССР, 1979. 312 с.

71. Козлова Е.В. Птицы Высокогорного Хангая. По наблюдениям Зоологического отряда Монгольской экспедиции 1923 г. / Е. В. Козлова. Тр. Монг. комис. № 3 - JL: Изд-во АН СССР. 1932.-93 с.

72. Козлова Е.В. Авифауна Тибетского нагорья ее родственные связи и история / Е. В. Козлова // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. -Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 45- 56.

73. Козлова Е.В. Родственные связи соколов-балобанов и кречета и вероятность история их расселения / Е. В. Козлова // Зоол.журн. 1969. Вып.12. - С. 1838-1851.

74. Костин Ю. В. О методике ооморфологических исследованийг ' i Jи унификации описаний оологических материалов \ Ю. В. Костин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977.-4.1.-С. 14-22.

75. Кречмар А. В. Экология и распределения птиц на северо-востоке СССР / А. В. Кречмар, Андреев А. В., Кондратьев А. Я. М.: Наука,1978.- 280с.

76. Курочкин E.H. Птицы среднего плиоцена Западной Монголии Е. Н. Курочкин // 7-я Всесоюзная орнитол. конф.: тез. докл. — Киев: Наукова Думка, 1977. С. 12-13.

77. Лоскот В.М. Географическая изменчивость полярной овсянки и ее таксономическая оценка / В. М. Лоскот // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л., 1986.- Т 150.-С 147-170.

78. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе / Д. Лэк. М.: Изд-во иностр. лит., 1957. - 404с.

79. Мал ков Е.Э. Птицы Aves // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника / Е. Э. Малков // Тр. Сохондинского биосферного заповедника. Чита, 2002. - Вып. 1.-С. 104-132.

80. Малогиев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. / Л. И. Малогиев- М-Л.: Наука, 1965. 367 с.

81. Малочнев П.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / П. И. Молочнев М.: Изд-во АН СССР, 1965. - 386 с.

82. Малышев Л.И. Сезонная биология птиц южного Прибайкалья / Л. И. Малышев // Сезонная и вековая динамикаприроды Сибири: Бюл. Вост.-Сиб. фенолог, комиссии. -Иркутск, 1963. Вып. 2-3. - С. 7-24.

83. Мальчевский А. С. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц / А. С. Мальчевский, Н. П. Кадочников // Зоолог, ж-л, 1953. Т. 32. 1 Вып. 2. - С. 277- 282.

84. Методы обнаружения и учета миграции птиц / под ред. Дольника В.Р. Л.: 1981. - 150 с.

85. Методы учетов птиц: маршрутные учеты. Метод, пособие / А. С. Боголюбов. М.: Экосистема, 1996. - 17 с.

86. Москвитин С. С. О величине кладки и размерах яиц у некоторых воробьиных / С. С. Москвитин // Тез. Всесоюз. конф. Молодых ученых «Экология гнездования птиц и методы ее изучения» (Самарканд, 23-25 мая 1979 г.) Самарканд, 1979.-С. 145-146.

87. Мункуева H.A. Структура населения птиц Восточных Саянов (бассейн р. Ангара), автореф. дис. .канд. биолог, наук / Н. А. Мункуева. Улан-Удэ, 2000. - 21с.

88. Назаренко А. А. К истории орнитофауны сибирской-дальневосточной тайги. Последняя голоценовая стадия обогощения центрально-азиатскими элементами / А. А. Назаренко // Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. - Киев: Наукова Думка, 1977. Ч. 1. - С. 19-21.

89. Назаренко А. А. Орнитофауна высокогорий юга Дальнего Востока . Особенности его состава и историй / А. А. Назаренко // Птицы Сибири, тез. докл. 2-й Сибир. орнитолог, конф. Горно-Алтайск, 1983. - С. 86-88.

90. Намзалов Б.Б. и др. Бурятия: растительный мир / Б. Б. Намзалов, К. М. Богданова, И. П Быков. Улан-Удэ; Изд-во Бурят, госуниверситета, 1997. Выпуск II - 250 с.

91. Нейфельдт И. А. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Орнитологический сборник труды Зоол. Ин-та АН СССР. -Л.: Изд-во. Наука, 1970 т. ХЬУИ. - 11-181с.

92. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г. А. Новиков М.: 1953. - 502 с.

93. Обручев С.В. Развития рельефа Восточного Саяна / С. В. Обручев // Тр. Инс-та геогр.АН СССР, 1946. Вып. 37. -С.115-123.

94. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. / Справочник. М.: Наука, 1976. 190 с.101.0решкин И.И. Вечная мерзлота на Ботогольском гольце в Восточном Саяне. Землеведение. 1935. Т.32 254с.

95. Орлов М.И. Материалы по экологии белошапочной овсянки юга Читинской области / М. И. Орлов, В.И. Сметанин // Сборник научных тезисов ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М.: Наука, 1983. С. 56-63.

96. ЮЗ.Пабаев А.П. Эколого-географические особенности вулканических ландшафтов Восточного Саяна. Улан-Удэ, 2007.- 121с.

97. Павлов Е.И. Материалы к изучению птиц и млекопитающих Забайкалья. Птицы и звери Читинской области / Е. И. Павлов Чита: Читиздат, 1948. - 151

98. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья / Е. Н. Панов -Новосибирск, 1973. 370 с.

99. Юб.Петров Б.Ф. Ландшафты и почвы центральной части Восточного Саяна Землеведение. / Б. Ф. Петров 1948. Вып.2.- 234 с.

100. Пешкова Г. А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье) / Г. А. Пешкова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1985.- 145 с.

101. Птицы дельты Селенги: фаунистическая сводка / И. В. Фефелов, И. И. Тупицын, В. А. Подковыпов, В. Е. Журавлев.- Иркутск: ЗАО Восточно-Сибир. издательская компания, 2001.-320 с.

102. Вартапетов Л. Г. Птицы Северной тайги Заподно-Сибирской равнины / Л. Г. Вартапетов Новосибирск.: Наука. Сибир. предприятие РАН, 1998. - 327 с.

103. Птицы Советского Союза т. 5 под ред. Дементьева Г. П. и др. М.: Гос. Изд-во «Советская наука», 1954.- 803 с.

104. И4.Равкин Е. С. Методические рекомендации по маршрутному учету населения птиц в заповедниках / Е. С. Равкин, Н. Г.

105. Челенцев // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках, сб. докл. семинара-совещания, (г. Пущино-на-Оке, 16-18 декабря, 1999 г.) М.: Всемирный фонд дикой природы, 1999. - С. 143-155.

106. Равский Э. И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене / Э. И. Равский. М.: Наука, 1972. - 336с.

107. Пб.Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель / В. К. Рябицев 3-е изд. испр. и доп. - Екатеренбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008. - 634 с.

108. Сейсмотектоника и сейсмичность Юго-Восточной части Восточного Саяна / отв.ред. В.П, Солоненко, Новосибирск, Наука, 1975, 134 с.

109. Скалой В.Н. Новые данные по фауне млекопитающих и птиц Сибири и Дальневосточного края / В. Н. Скалон // Изв-во гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК. М.-Иркутск, 1935. Т. 2 - С.42-64.

110. Скрябин Н.Г. Адаптация птиц к высокогорным условиям оз.1. V * "* * Я-t г \ t i *

111. Хубсугул / Н. Г. Скрябин, Д. Сумъяа // межд. конф. посвящ. исследованиям природных условий и ресурсов МНР. тез, докл. Улан-Батор, 1978.-С. 108-111.

112. Смиренский С.М. К распространению птиц Нижнего Приамурья / С. М. Смиринский, A.JI Мищенко // Орнитология . М.: МГУ, 1980. Вып. 15. - С. 204-205.

113. Соколов Е. П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер // Экологические и фаунистические исследования птиц Тр. Зоолог, ин-та АН СССР Л.: 1986. Т.147. - С. 71-81.

114. Соколов Е. П. Экология ошейниковой овсянки в юго-восточном Забайкалье / Е. П. Соколов, А. И Соколов// Орнитология, М.: Изд-во МГУ 1987. Вып. 22. - С. 31-34.

115. Степанян JI. С. Надвиды и виды двойники в авиофауне СССР / JI. С. Степанян М.: Наука, 1983. 296 с.

116. Степанян JI.C. Некоторое размножение птиц в высокогорье Тань-Шань / JI. С. Степанян // Бюл. МОИП отд.биологии №2. 1959.-С 126-128.

117. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР воробьинообразных / JI. С. Степанян. М.: Наука, 1978. - 390 с.

118. Сумъяа Д. К видовому составу птиц оз. Хубсугул и его окрестности / Д. Сумъяа // Природные условия, и ресурсы .к ( г ' / ( ' '

119. Прихубсугулья. Тр. Сов-Монгол. Межд. эксп. 1973. - Т.2. -С. 210-218.

120. Сумъяа Д. Размещение птиц в гольцовом поясе Прихубсугулья / Д. Сумъяа // тезисы докл., межд. конф. «Природные условия и ресурсы некотор районов МНР». -Братислава, 1984. С. 120.

121. Сумьяа Д. Птицы Прихубсугулья, МНР/ Д. Сумьяа, Н. Г. Скрябин. Иркутск: Изд-во иркут. ун-та, 1989. - 198 с.

122. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли/ П. П. Сушкин // Материалы к познаниюфауны и флоры Российской империи: Отд. Зоол. М., 1914. -Вып. 13. - с. 1-551.

123. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей Северо-Западной Монголии П. П. Сушкин. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1938. - Т. II. - 436 с.

124. Титаев H.H. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период / Н. Н. Титаев, В. М. Поливанов. // бюлл. МОИП. отд.биология, 1953. Т.8. .Вып.2. -С 134-153.

125. Тихонов А. В. Поведение и биоакустика птиц/ А. В. Тихонов, Э. Д. Моренков, С. Ю. Фокин М.: Изд-во МГУ, 1988. - 199с.

126. Ткаченко Е. Э. Биосферный заповедник «Даурский»/ Е. Э. Ткаченко. Чита: ЧИПР СОРАН, 2001. - 57с.

127. Федоров A.B. Материалы к биологии Краснозобова дрозда в субвысокогорье Баргузинского хребта / А. В. Федоров // Экология и охрана птиц. тез. докл. 8 Всесоюзная орнитол. конф. Кишинев. 1981. - С 225-226.

128. Филогения и систематика птиц под ред. Нейфельд. -JI.:1981. 113 е., ил.

129. Фомин В.Е. Каталог птиц Монгольской Народной Республики / В. Е. Фомин, А. Болд. М.: Наука, 1981. - 125 с.

130. Хотинский Н. А, Голоцен Северной Евразии / Н. А. Хотинский М.: Изд-во Наука, 1977. С 1-200.

131. Шамсутдинов В.Х. История геологического развития района Торейских озер в антропогене (Юго-Восточное Забайкалье): Автореф. канд. дисс.- Чита, 1971 22 с

132. Шкатулова Б.К. Материалы по орнитофауне Бурятской АССР/ Б. К. Шкатулов. Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1979. -97-107 с.

133. Шмальгаузен И. И. Определение основных понятий и методик исследования роста / И. И. Шмальгаузен // Рост животных. — М.: 1935. С. 8-60.

134. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики / Б. К. Штегман // Фауна СССР. Новая серия № 13. Птицы. М-Л.: 1938 Т.1 - Вып. 2.-156 с.

135. Щеголев В. И. Количественный учет птиц в лесной зоне / В. И. Щеголев // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Изд-во «Мокслас», 1977. - ч. 1. - С.95-102.

136. Щекин Б. В. Птицы Даурии /отв. ред. Горошко О. А., Корсун О. В. Забайкал. гос. гум. ун-т.- Чита: 2007.- 504с.

137. Юдин Б.С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б.

138. С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина. Новосибирск: Наука,'¿1 1. Сиб. отд, 1979. 296 с.

139. Юмов Б. О. Некоторые особенности экологической дифференциации овсянок Сибири / Б. О. Юмов // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. 2005 Вып. 4 - 254 с.

140. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области / А. И. Янушевич. Новосибирск, 1952. - 144 с.

141. Cheng Tso-hsin. Distributional list of Chinese birds / Cheng Tso-hsin. Peking, 1976.- 1218 p.

142. Cody M. Z. A general theory of clutch size / Cody M. Z. // Evolution, 1966, vol. 20, № 1. P. 174-184.

143. Harter E. Die Vögel der palärktischen Fauna / E. Harter, F. Steinbacher // Ergänzungsband, H. 1, Berlin, 1932. 96 S.

144. Alström P. Phylogeny and classification of the Old World Emberizini (Aves, Passeriformes) / P. Alström, U. Olsson , F. Lei , H. Wang , W. Gao , P.-4 « t *i ! t /

145. Sundberg // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2008. P. 960-973.

146. Stresemann E. Pallas letzte Tage. Beitr. Vogelk / Stresemann 1957, Bd. 5, H. 3/4, S. 207-209.

147. Vaurie Ch. A survey of the birds of Mongolia / Ch. Vaurie. -Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 1964, vol. 127, art. 3, p. 103-143.

148. Vaurie Ch. The birds of Palearctic fauna. Passeriformes / Ch. Vaurie. London, 1959. 762 p.

149. Cramp S. The birds of the Western Palearctic / S. Cramp, C. Perrins. 1994. V. 9. Oxford Univ. Press. 488 p.