Основные направления дивергенции криптических видов птиц

Опаев, Алексей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Основные направления дивергенции криптических видов птиц
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Основные направления дивергенции криптических видов птиц"

На правах рукописи

003494&эо

ОПАЕВ Алексей Сергеевич

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ДИВЕРГЕНЦИИ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ПТИЦ (НА ПРИМЕРЕ КОМПЛЕКСА «ДРОЗДОВИДНАЯ КАМЫШЕВКА»)

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2 5 Щр ?(]10

2010

003494553

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук

Владимир Викторович Иваницкий

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Вадим Константинович Рябицев

кандидат биологических наук Евгений Александрович Коблик

Ведущая организация: Московский Педагогический

Государственный Университет

Защита диссертации состоится 23 марта 2010 года в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.213.01 в Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ. телефон/факс: (495) 952-35-84; e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 19 февраля 2010 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюуальность темы. Зоологи давно обратили внимание на возможность неравномерных эволюционных преобразований разных групп признаков. Но только после выхода в свет трудов Эрнста Майра (1947, 1968) этим вопросом стали интересоваться более широко. Особенно это относится к случаям, когда разные, репродуктивно изолированные виды, практически не отличаются по своему внешнему виду. В настоящее время такие виды принято называть «криптическими».

Известно, что многие криптические виды различаются по ряду других наборов признаков, в частности, акустическим. Поэтому на примере таких групп появляется возможность подойти к вопросу о возможных причинах опережающей эволюции одних групп признаков по сравнению с другими. Особый интерес в этом плане представляет изучение тех кластеров родственных форм, которые имеют аллопатри-ческое распространение, что свидетельствует об их недавней радиации и позволяет изучать начальные этапы видообразования. Такие работы в современной литературе редки. Наше исследование выполнено именно в таком ключе, также мы использовали более полный (по сравнению с другими авторами) набор анализируемых признаков. Это определяет актуальность нашей работы.

В качестве объекта исследования был выбран комплекс «дроздовидная камышевка», включающий 4 близких вида крупных камышевок - дроздовидная (Асгосе-рИа1ш агипсИпасеш), восточная (А. ог1еп1аИ.<>), туркестанская (А. ШМогеиь) и австралийская (А. ашШШ). Распространены они преимущественно аллопатрически и по морфо-биологическим особенностям очень близки. Ряд особенностей данной группы делают ее удобным объектом для нашего исследования. Это обитание в относительно простых стациях (заросли жестко-стебельной надводной растительности), что облегчает межвидовые сравнения, а также характерное для всего рода АсгосерЬаЫ разнообразие социальных систем и особенностей рекламных песен.

Цель работы: выявить основные направления и уровни дивергенции в комплексе «дроздовидная камышевка»; на основании полученных данных реконструировать эволюционную историю группы и обсудить возможные механизмы дивергенции.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить межвидовую дифференциацию и внутривидовую изменчивость признаков внешней морфологии «дроздовидных камышевок».

2. Изучить пространственно-этологическую структуру популяций и репродуктивное поведение разных видов.

3. На основе детального анализа социального поведение и репертуара сигнальных средств (акустических и моторных) выявить уровни их дивергенции.

4. Изучить базовые особенности экологии и гнездовой биологии.

5. Изучить основные особенности акустической сигнализации, в особенности -структуру и организацию рекламной песни.

6. Оценить роль экологических и эволюционных факторов как возможных детерминантов обнаруженных межвидовых различий.

Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный анализ основных направлений дивергенции в компактной группе криптических видов птиц с использованием максимально полного набора признаков. Различия между разными видами этой группы (камышевки австралийской, восточной, туркестанской и дроздовидная) выявлены по всем изученным категориям признаков - морфологическим, экологическим и поведенческим. Вкупе с имеющимися в литературе молекулярно-генетическими данными, эти материалы свидетельствует в пользу видовой самостоятельности всех четырех форм.

Теоретическая и практическая значимость работы. На примере комплекса «дроздовидная камышевка» показана мозаичность эволюционных преобразований различных групп признаков. Продемонстрированы опережающие темпы эволюции акустических признаков по сравнению со всеми прочими. Наиболее низкими темпами эволюционных преобразований в данной группе характеризуются морфологические признаки, а также базовые особенности экологии и гнездовой биологии. Этологические признаки (особенности социального поведения и социальной организации) занимают промежуточное положение.

Полученные результаты могут быть использованы в лекционных курсах по орнитологии и теории эволюции.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), II и III Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова (Москва, 2006, 2008), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007) Международной научно-практической конференции «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008), Международной научной школе молодых ученых «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 3 статьи в журналах списка ВАК.

Объем и структура работы. Текст диссертации изложен в рукописи объемом 309 страниц и включает: введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы. Работа иллюстрирована 86 рисунками и 16 таблицами. В списке литературы 257 источников, в том числе 150 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность темы, формулируются цели и задачи, дается краткая характеристика модельной группы и степени ее изученности.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В основу работы легли полевые исследования трех видов камышевок - дроз-довидной, восточной и туркестанской, проведенные в 2003-2008 гг. в Краснодарском крае, Ростовской области и в Приморском крае России и в Джамбульской области Казахстана (общая длительность полевых исследований - 220 дней). Мы работали на постоянных площадках, где ежедневно наблюдали за поведением птиц. Найдено 40 гнезд, для большинства прослежена их судьба. Оценку размеров участков самцов проводили, вычисляя площадь, в пределах которой локализованы все места пения (или большая их часть) [Рябицев, 1993].

Морфологическую изменчивость изучали по материалам коллекций ЗМ МГУ, ЗИН РАН и Дарвиновского музея (всего 445 экземпляров, в основном с территории бывшего СССР). Анализировали: 1) длину клюва; 2) высоту клюва; 3) ширину клюва; 4) длину хвоста; 5) длину крыла; 6) длину цевки; 7) длину заднего (первого) пальца; 8) длину когтя заднего пальца; 9) количество крупных щетинок в основании клюва; 10) наличие/отсутствие продольных пестрин на горле и груди; 11) наличие/отсутствие выраженной белой полосы над глазом. Для изучения формулы крыла измерены длины пяти маховых перьев, образующих вершину крыла. Данные анализировали при помощи пошагового дискриминантного анализа, критериев Стыодента и Манна-Уитни.

Акустическую сигнализацию дроздовидной и туркестанской камышевок изучали по оригинальным фонограммам, восточной - по записям В.В. Иваницкого, австралийской - по фонограммам из фонотеки «Звуки дикой природы» (Англия). Обработано около 7 часов записи, по 10-11 самцов каждого вида. Для подробного анализа синтаксических особенностей песен были выбраны фонограммы 2 самцов восточной камышевки, по 3 - дроздовидной и австралийской и 11 - туркестанской. На первом этапе мы составляли каталоги репертуаров каждого самца. На следующем этапе для каждой особи была составлена матрица, в которой столбцы соответствуют той или иной единице репертуара, а строки - отдельным песням. В каждой строке отображали разнообразие единиц репертуара в данной песне без учета их числа и взаимного положения. Пары элементов, неслучайно встречающихся в одной песне, выявляли при помощи двухстороннего критерий Фишера с поправкой на множественные сравнения. Мы отказались от поправки Бонферрони (так как она очень консервативна), а использовали недавно введенную «вероятность обнаружения ложной зависимости» [False discovery rate (русский перевод В.А. Непомнящих, личн. сообщ.), см. Benjamini, Hochberg, 1995]. Для межвидовых сопоставлений мы оценили «упорядоченность» рекламной вокализации, как долю (в %) 1) суммы наблюдаемых встречаемостей тех элементов, неслучайность появления которых в одной песне показана критерием Фишера, от 2) суммы всех наблюдаемых встречаемостей.

Социальное поведение и репертуары сигнальных средств. При описании моторных компонент сигнального поведения мы следовали методу Е.Н. Панова (1978). Первым уровнем интеграции являются элементарные двигательные акты (ЭДА) - простейшие изменения положения отдельных частей тела и контурного оперения. ЭДА комбинируются в позы. В качестве единицы анализа взаимодействий членов пары использовали «взаимодействие» - зафиксированный в ходе наблюдений эпизод сближения двух птиц на расстоянии менее 10 метров. Анализировали: 1) поведение в ходе взаимодействия (длительность, минимальное расстояние между птицами и характер перемещений); 2) завершение взаимодействия (особь, первой покинувшую место событий) [подробнее см. рис. 5]. Описано 198 взаимодействий, которые классифицировали в зависимости от фазы гнездового цикла (формирования пары, гнездостроение, откладка яиц и насиживание и выкармливания птенцов и слетков).

Глава 2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Ареал группы «дроздовидных камышевок» включает Палеарктическую, Индо-Малайскую и Австралийскую зоогеографические области (рис. 1).

Зона вторичного контакта достоверно известна только для камышевок дроз-довидной и туркестанской (юг Казахстана к северу до долины Сырдарьи). Ее размеры - около 700 х 300 км, в направлении с северо-запада на юго-восток. В некоторых местах совместного обитания показана ограниченная гибридизация между этими видами (НапБзоп е1 а!., 2003; наши данные).

Морфологическая изменчивость. По всем метрическим признакам обнаружены достоверные отличия хотя бы одного из изученных видов от двух других. Однако значения признаков перекрываются, поэтому для точной идентификации вида необходимо использовать комплекс признаков. Наиболее ярко межвидовые различия проявляются в формуле крыла. У каждого вида мы выделили от 3 до 7 вариантов формулы крыла, часть из них перекрывается между разными видами. [Четко различать можно только дроздовидную и туркестанскую камышевок.] С учетом изменчивости, более информативным является представление данных в виде

IУРК1 с (лнс:кля

ГРУППА ПОДВИДОВ, (5-6)

АВСТРАЛИЙСКАЯ КАМЫШЕВКА (?)

Рис. 1. Географическое распространение четырех видов камышевок. В

скобках указано число подвидов. Стрелкой показана зона вторичного контакта дроздовидной и туркестанской камышевок на юге Казахстана.

«обобщенной» формулы крыла. В ней указывается, какие из перьев примерно равны друг другу (знак «=»), а какие всегда различаются по длине. «Обобщенная» формула крыла и другие выявленные нами диагностические признаки приведены в табл. 1.

Для изучения внутривидовой изменчивости мы условно разбили выборки по каждому виду на две группы. В составе дроздовидной камышевки традиционно выделяют два подвида (агипсИпасеш и гапиЛпуР), условная граница между которыми проходит по линии, соединяющей север Каспия и юг Уральских гор (НаЛеЛ, 1910), при этом номинативная форма занимает западную часть видового ареала. Не обнаружили достоверных различий ни по одному из изученных признаков между этими подвидами. Подвиды незначительно различаются окраской мантии, однако эти различия недостаточны для идентификации. Поэтому следует отказаться от выделения подвида гагис1пу1 (см. также: Степанян, 1978, 2003; Коблик и др., 2006). Окрасочные признаки восточной и туркестанской камышевок географической

изменчивости не обнаруживают. Зато такой изменчивости подвержены некоторые метрические признаки этих видов - длина крыла и разность длин между вторым и третьим первостепенными маховыми.

Таблица 1. Диагностические признаки трех видов камышевок. Для количественных признаков в скобках указан процент особей (обоих полов), определяющихся по данному признаку (в соответствии с априорной классификацией); совокупность признаков позволяет определить все экземпляры.

Диагностические признаки Дроздовидная камышевка Восточная камышевка Туркестанская камышевка

Длина крыла (Ь), самцы Ь>92 (88%) Ь<85 (87%) 85<Ь<92 (72%)

Разность длин 2-го и 6-го первостепенных маховых перьев (ДЬ) ДЬ>9 (87%) 5<ДЬ<9 (70%) ДЬ<5 (87%)

Отношение больше/меньше между 2-м и 4-м маховыми перьями 2>4 (у 9.3% особей 2=4) 2=4 2<4 (у 2.3% особей 2=4)

«Обобщенная» формула крыла 2~3>4>5>6 =3«4>5>6 3~4>2~5>6

Глава 3. МЕСТООБИТАНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Местообитания. Все четыре вида камышевок наиболее часто гнездятся в тростнике. Наиболее специализированным фрагмофилом является дроздовидная камышевка. Спектр местообитаний восточной и туркестанской камышевок шире и включает также древесно-кустарниковую растительность.

Плотность гнездования (самцов/га) на наших контрольных площадках такова: восточная камышевка - 0.35 (Приморье, 2004 год), дроздовидная камышевка - 3.3 (Краснодарский край, 2003 год), туркестанская камышевка (юг Казахстана) - 23.3 на Калининском пруду (2005 год) и 5.6 на озере Бийликоль (2007 год). Для туркестанской камышевки возможно гнездование с относительно наибольшей плотностью.

Пространственная структура популяций камышевок восточной и дроздовид-ной сходна. Это типичные территориальные виды. Границы устанавливаются в период распределения территорий и потом не нарушаются. Размеры индивидуаль-

ных территорий широко варьируют: восточная камышевка 110-5200 м2 (медиана 810 м2, «=22), дроздовидная камышевка - 670-3900 м2 (медиана 1070 м2, п=23). Территориальная структура туркестанской камышевки более аморфна, а границы участков жестко не регламентированы. Размеры территорий относительно наименьшие: 29-721 м2 (медиана 327 м2, и=20). В отличие от двух других видов, привязанность туркестанских камышевок (обоих полов) к своим участкам в течение одного сезона не постоянна, птицы могут менять их после неудачного гнездования.

Система спаривания у всех трех изученных видов - факультативная последовательная полигиния. Самец не участвует в постройке гнезда и в насиживании, но во многих случаях выкармливает птенцов и слетков наравне с самкой. После того, как первая самка начинает откладку яиц, у самца, как правило, возобновляется активное пение, что можно истолковать как устремление привлечь вторую самку. Частота полигинии очень изменчива. У восточной камышевки на юге Приморья в 2004 году доля полигамных самцов составила 16% («=12), а в 2005 году - 39% («=18). Доля бигамных самцов дроздовидной камышевки (Краснодарский край, 2003 год) - 25% («=12), а туркестанской в обоих изученных поселениях - 33% (и=6 и и=12).

У камышевок дроздовидной и туркестанской мы установили возможность как moho-, так и политерриториальной полигинии. Во втором случае самец возобновляет пение (после привлечения самки) во вторичном центре активности, который может быть отделен от первого территорией другого самца. Это чаще наблюдается при высокой плотности поселения. У восточной камышевки отмечена только монотерриториальная полигиния: все самки самца живут на его единственной территории.

Глава 4. БИОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ГОДОВОГО ЦИКЛА

Годовой цикл сходен у всех трех видов (для туркестанской камышевки рассмотрен только подвид A. s. brunnescens). Восточные камышевки появляются на местах гнездования в середине мая (в 2004 году - 13 мая). Дроздовидные камышевки в Краснодарском крае прилетают в конце апреля - начале мая. Примерно в те же сроки появляются на местах гнездования и туркестанские камышевки на юге

Казахстана. Самки начинают прилетать на 10 дней позже первых самцов, фактически сразу формируя пары и приступая к постройке гнезд. Общая длительность периода размножения около 1.5-2 месяцев. Цикл гнездования в норме только один.

Насиживает только самка в течение 12-14 дней после завершения яйцекладки. Птенцов выкармливают оба родителя в течение около двух недель. Слетки держаться в окрестностях гнезда еще около 10-15 дней.

В большинстве случаев после разорения гнезда самки сооружают повторное. У дроздовидной и восточной камышевок такие гнезда располагаются часто всего в 210 метров от разоренного. Самки туркестанских камышевок после неудачного гнездования могут покинуть участок и загнездится повторно уже с другим самцом.

Гнезда «дроздовидных камышевок» представляют собой глубокую чашу, приплетенную боковыми стенками к 3-5 вертикальным стеблям (у всех видов это чаще всего стебли тростника). Наиболее разнообразны используемые субстраты у камышевки восточной (3 из 16 гнезд располагалось в рябиннике Sorbaria, остальные - в чистом тростнике или в смешанных зарослях с непременным участием тростинка). Из 17 найденных гнезд дроздовидной камышевки только 1 крепилось к стеблям узколистного рогоза, остальные размещались в тростнике. Все 7 гнезд туркестанской камышевки располагались в тростнике. Основной гнездовой материал - фрагменты листьев и метелок тростника, а дроздовидная камышевка активно использует также водоросли (Spyrogira spp.).

Таблица 2. Некоторые оологические показатели трех видов камышевок (среднее ± SD). Индекс удлиненности вычисляли по формуле: V=100*(L-D)/D, где L - длина яйца, D - диаметр (Костин, 1977). Жирным шрифтом выделены параметры, отличающие данный вид от двух других, между собой не различимых. *В дополнение к оригинальным данным («=11), мы использовали промеры (и=5), приведенные в работе A.C. Левина и О.В. Белялова (1988).

Длина, мм Диаметр, мм Индекс удлиненности, % Окраска фона

Восточная камышевка («=51) 21.4±3 15.6±0.4 40.1±6.4 Тускло-голубоватая

Дроздовидная камышевка (и=57) 22.7±1.1 16.3±0.6 40±5 Насыщенно-голубоватая

Туркестанская камышевка (я=16*) 21.8±0.7 15.9±0.6 36.9±4 Тускло-голубоватая

В кладке 4-5 яиц. Они окрашены в беловатые или голубоватые тона, по которому разбросаны более темные пятна различной формы. Мера сходства между видами в облике яиц (размеры и окраска) оказывается различной при использовании для сравнения разных параметров (табл. 2).

Глава 5. АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ

Манера пения всех видов - дискретная (выделяются отдельные песни, разделенные паузами). Длительности песен и пауз достоверно (р<0.05, критерий Манна-Уитни) различаются, но конкретные значения перекрываются у разных видов. Медианы длин песен и пауз таковы (в скобках указаны крайние значения): восточная камышевка - 3.9 с (1.5-9.2 с; и=110) и 3.9 с (1.5-9.2 с; и=110), дроздовидная - 5.3 с (1.8-12.3 с; и=100) и 4.7 с (1.9-9.6 с; и=100), туркестанская - 3.6 с (0.4-28.7 с; «=595) и 2.9 с (0.3-49.5 с; и=610), австралийская - 4 с (1.9-9.5 с; и=97) и 4.3 с (1.2-12 с; «=97). Относительно самые короткие песни свойственны туркестанской камышевке.

Многообразие типов нот (непрерывных элементов на сонограмме) у всех видов мы разделили на 2 группы: низкочастотные звуки с преимущественно шумовым спектром и высокочастотные тоновые. Особенность тоновых нот австралийской

камышевки, выделяющая этот вид среди прочих, изображена на рис. 2. ]

-1

54 ¡1

австралийская камышевка

восточная камышевка

дроздовидная камышевка

>а

Длительность, с

Рис. 2. Осциллограммы (вверху) и соответствующие спектрограммы тоновых звуков трех видов камышевок. Показана плавная амплитудная модуляция посылок австралийской камышевки - особенность, выделяющая данный вид.

В песне всех видов можно выделить вступление и основную часть (рис. 3). Вступление - короткая серия шумовых нот, исполняющихся тише основной части.

Основная часть песни восточной камышевки включает два типа компонент: слоги (стереотипные конструкции из нескольких разных типов нот) и гомотопические серии одинаковых нот. В состав слога входит часто 2 типа нот: в начале низкочастотная (часто повторяется 2-3 раза подряд), а за ней - тоновая. В репертуаре каждого самца (п=3) 96-117 типов нот, из них в составе слогов - 48-63%.

Для песен дроздовидной камышевки характерно исполнение большинства звуков в виде гомотопических серий [75% («=2111) у трех изученных самцов]. В остальных случаях встречаются одиночные посылки. Слоги отсутствуют, хотя некоторые сложные звуки, формирующие гомотопические серии, можно рассматривать и в качестве слогов (рис. 3). В одну песню чаще всего (61% случаев) входит 4-6 серий (медиана 5, разброс значений 2-25, и=273). Серии в данной песне чаще всего чередуются таким образом, что за серией шумовых нот следует серия тоновых элементов. У каждого самца 40-48 типов нот («=3).

Основная часть песни туркестанской камышевки включает в себя несколько слогов (разных или одинаковых) - от 1 до 8, чаще 3-4 (медиана 4, «=242). В состав каждого слога входит 3-5 типов нот, то есть больше, чем у восточной камышевки. У каждого самца - от 5 до 25 типов слогов (медиана 13, л=11).

В песне австралийской камышевки, как и восточной, присутствуют гомотопические серии и слоги. Сходство с последним видом проявляется и в том, что слоги австралийской камышевки часто состоят всего из двух разных нот (82%, п-93). Число последовательных повторов одинаковых слогов в большинстве случаев (54%, «=944) - от 2 до 4 (максимально 17), то есть больше, чем у восточной и туркестанской камышевок (у этих видов повторы более 2 раз подряд редки), В репертуаре каждого самца (и=3) 119-141 типов нот, из них в составе слогов 35-54%, то есть несколько меньше, чем у камышевки восточной.

У каждого самца всех видов некоторые слоги или серии неслучайно встречаются совместно в одной песне (критерий Фишера). Значения «упорядоченности» рекламной вокализации у изученных самцов разных видов таковы: восточная

АВСТРАЛИЙСКАЯ КАМЫШЕВКА

¡11

ВОСТОЧНАЯ КАМЫШЕВКА

б 4 2

( *

I ¡1

1 *

4 § шг

1 и пцчш пп

<* «Г '*' » I < »

.V ,М ,'. * V V *

р 3

сг

ТУРКЕСТАНСКАЯ КАМЫШЕВКА

■ » л

№

ДР03Д0ВИДНАЯ КАМЫШЕВКА

5- % * №

кГ

' ? Гг

2 3

Длительность, с

Рис. 3. Примеры рекламных песен четырех видов камышевок. Горизонтальными линиями обозначены следующие элементы песен: тонкими черными -вступление; толстыми черными - гомотипические серии одинаковых нот; толстыми серыми - слоги. Некоторые последовательности дроздовидной камышевки можно рассматривать и как гомотипические серии сложных звуков, и как серии слогов (обозначены двумя линиями).

камышевка - 5% и 22%; дроздовидная - 10%, 12% и 35%; туркестанская - 34%, 40% и 53% и австралийская - 34%, 52% и 62%. Хотя этот параметр изменчив, условно можно выделить 2 группы: 1) дроздовидная и восточная камышевки и 2) туркестанская и австралийская камышевки. Виды первой группы более свободно комбинируют различные ноты при построении данной песни (импровизация), хотя некоторые элементы неслучайно встречается в одной песне с 1-2 другими. У видов второй группы большее число элементов неслучайно встречаются совместно в одной песне, что свидетельствует о запоминании их расположения. Это позволяет выделять у этих видов классы песен - совокупности песен, схожие (хотя и не идентичные) по составу звуков. Кроме того, выделяются слоги-инициаторы, четко приуроченные к началу песни. Они могут выступать в роли «центров кристаллизации» (по: Иваницкий, Бочкарева, 2008), на основе которых формируются классы песен.

Глава 6. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РЕПЕРТУРЫ СИГНАЛЬНЫХ СРЕДСТВ

Репертуары сигнальных средств. Репертуары элементарных двигательных актов (ЭДА) «дроздовидных камышевок» не богаты и мало выразительны, что характерно для славковых птиц. Мы выделили семь ЭДА, которые можно разделить на вегетативные [изменение положения контурного оперения: (три ЭДА)] и моторные (изменения положения частей тела: (четыре)]. По-видимому, в составе одной позы могут встречаться одновременно все ЭДА, а запреты их на комбинирование отсутствуют. Репертуары ЭДА очень сходны у трех изученных видов, но частота их использования различна у разных видов. Так, ЭДА «крылья приспущены» очень характерен для дроздовидной камышевки и реже встречается у других видов, а развернутый полу-веером хвост чаще всего отмечается у камышевки туркестанской.

По особенностям территориального поведения различаются камышевки дроздовидная и восточная, с одной стороны, и туркестанская - с другой. Самцы первых двух видов обладают специфическим комплексом территориального поведения, направленного на регламентацию границ территорий. У туркестанской камышевки пограничные конфронтации самцов отсутствуют.

При описании взаимодействий между членами брачной пары мы сначала рассмотрим основные их особенности на примере камышевки восточной (изучена наиболее подробно), а затем укажем на основные отличия от других двух видов.

При появлении самки на участке самец восточной камышевки, прервав пение, следует за ней. Самка либо медленно перемещается в нижнем ярусе тростника, либо остается неподвижной, сидя в основании куртины тростника. В этом случае самец сближается с самкой. Экспрессивность его поведения увеличивается, а завершает взаимодействие порхающий полет самца вокруг самки (рис. 4).

Уже через несколько часов самка приступает к поиску места для гнезда. В это время ее терпимость к сближению самца снижается, а слишком настойчивые попытки самки сблизиться могут привести к погоне его за своей партнершей (хотя такие случаи редки - см. рис. 5). Постройка гнезда может начаться в день образования пары, чаще - на следующий. Только самка строит гнездо около 2-4 дней. Самец либо перемещается за самкой, собирающей гнездовой материал, либо поджидает ее около гнезда. Для стадии гнездостроения характерны различные варианты «призывного» поведения самки, которое наблюдается в случае долгого отсутствия самца поблизости, но наиболее выразительные его варианты наблюдаются, когда самец начинает активно петь. Возможно, это связано с тем, что самцы, чьи самки заняты сооружением гнезда, поют редко.

Рис. 4. Порхающий полет самца восточной камышевки вокруг самки. Самец интенсивно трепещет согнутыми крыльями и вьется вокруг самки.

Камышевки:

□ восточная (и=34)

■ дроздовидная(и=36)

□ туркестанская (п=30)

Длительность

Минимальное расстояние между партнерами

Характер перемещений

Рис. 5. Некоторые особенности взаимодействий членов пары на стадии гнездостроения у трех видов камышевок. Для каждого параметра приведена доля (%) взаимодействий, в которых он наблюдался. Стрелками выделены параметры, наиболее ярко выделяющие дроздовидную камышевку среди прочих видов.

За несколько дней до яйцекладки увеличивается терпимость самки к приближению самца, что обусловливает сходство между стадиями формирования пары и «копуляции». Копуляцию у восточной камышевки наблюдать не удалось.

С началом кладки связь между самцом и самкой ослабевает. В это время самцы возобновляют активное пение.

У дроздовидной камышевки самка приступает к поиску места для гнезда уже на стадии формирования пары. Характерные для восточной камышевки «контактные» взаимодействия (порхающий полет), у этого вида очень редки. Таким образом, здесь первая фаза формирования пары сильно редуцирована. Подыскивая место для

гнезда, самка мало терпима к сближению с самцом, и в большинстве случаев при попытках самца сократить дистанцию улетает. Самец часто пускается в преследование, к погоням самца за самкой, что весьма характерно для этого вида (рис. 5).

На стадии гнездостроения самки дроздовидной камышевки значительно менее толерантны к попыткам самца к сближению, чем самки восточной. Поэтому длительность взаимодействий у первого вида короче (рис. 5). Для самок дроздовидной камышевки менее характерны различные варианты «призывного» поведения.

У туркестанской камышевки формирование пары происходит в наиболее мягкой форме. Для этого вида характерно, что: 1) все взаимодействия имеют место на небольшой площади (20-30 м2); 2) партнеры мало перемещаются, много времени проводя близко (менее 1 метра) друг от друга; 3) инициативу при сближении могут проявлять оба партнера (у двух других видов это более характерно для самцов).

На стадии гнездостроения поведение сходно у камышевок туркестанской и восточной. Для обоих характерна толерантность самок к приближению самца. Но у первого вида самец реже перемещается за самкой, а чаще поджидает ее у гнезда.

Поведение трех видов камышевок на стадии гнездостроения сопоставляли с использованием кластерного анализа по данным, приведенным на рис. 5. Показано, что на стадии гнездостроения поведение более сходно у камышевок восточной и туркестанской (которые формируют одну кладу) и отличается у дроздовидной.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ

Основные этапы эволюции комплекса «дроздовидная камышевка»

Комплекс «дроздовидная камышевка» (Acrocephahis s.s.) среди палеарктических камышевок является наиболее эволюционно успешным и молодым. Именно эта группа расселилась за пределы Палеарктики - центр разнообразия современных камышевок. Здесь располагаются ареалы еще двух подродов: мелкие однотонно окрашенные Notiocichla и пестроспинные Calamodus. Вопрос об их родстве с Acrocephalus s.s. окончательно не решен (Leisler et al., 1997; Heibig, Seibold, 1999; Fregin et al., 2009). Мы предполагаем, что к «дроздовидным камышевкам» более близки пестроспинные. Об этом говорят признаки, общие для обеих групп: 1)

основные компоненты песни - это низкочастотные шумовые звуки, многие из которых объединены в плотные серии (пачки) [у камышевок Notiocichla преобладают тоновые посылки]; 2) все Notiocichla преимущественно моногамны, а «дроздо-видные» и пестроспинные камышевки склонны к полигамии (Квартальнов, 2005).

Эволюция «дроздовидных камышевок» могла происходить следующим образом. Наиболее примитивный вид - восточная камышевка. Сходством с ней обладает туркестанская камышевка, а дроздовидная и австралийская занимают более обособленное положение. Предковый вид (близкий к современной восточной камышевке) обитал в Восточной Азии. От него обособились три ветви: 1) «северозападная» (дроздовидная камышевка), 2) «западная» (туркестанская камышевка) и 3) «южная» (австралийская камышевка и камышевки, населяющие Индонезию).

Наличие продольных пестрин у мономорфно-окрашенных видов считают анце-стральным признаком (Коблик, 2001). Пестрины наиболее свойственны восточной камышевке. Архаичность этого вида подтверждают также плезиоморфные признаки, общие с пестроспинными камышевками. Для песен этих видов характерны серии слогов, каждый из которых состоит из 2-х нот - широкополосной и тоновой.

В пользу обособленного положения дроздовидной камышевки в группе свидетельствуют 1) оригинальные паттерны внутривидовой изменчивости; 2) особенности песни, в составе которой практически не встречаются слоги и 3) молекулярно-генетические данные (Leisler et а!., 1997; Heibig, Siebold, 1999).

Австралийскую камышевку также отличают особенности, не характерные для прочих трех видов: 1) фонетические особенности песен (рис. 3); 2) участие самцов в гнездостроении; 3) полициклическое размножение и 4) моногамия (Berg et al., 2005, 2006; Eikenaar et al., 2003).

Возможно, «юго-восточная» группа подвидов туркестанской камышевки кон-специфична с австралийской камышевкой (del Hoyo et al., 2006). В пользу этого свидетельствуют также ареалогические данные (рис. 1) и особенности морфологии (осмотрено 3 экземпляра из Индонезии, по морфологии они тяготеют к восточной или австралийской камышевкам, а не к «западной» группе подвидов туркестанской).

Основные направления и уровни дивергенции в комплексе «дроздовидная камышевка»

Сравнения направлений и уровней дивергенции по изученным признакам показано в табл. 3. Полученные нами данные свидетельствуют о мозаичности эволюционных преобразований разных групп признаков. Выясняется, что мозаичность может быть характерна и для взаимосвязанных признаков. Ярким примером служит рекламная вокализация. Выявленные различия имеют неодинаковую направленность при анализе разных уровней интеграции акустического поведения. Так, камышевки туркестанская и восточная используют очень сходные звуки, но синтаксические особенности их песен различны. Песни камышевок восточной и австралийской включают в себя и гомотопические серии и слоги, но при построении песен самцы австралийской камышевки используют большее количество правил по сравнению с самцами камышевки восточной.

Полученные данные свидетельствуют также о независимой эволюции различных компонент социального поведения - территориального поведения и особенностей взаимодействий между членами пары. По особенностям территориального поведения от других видов отличается камышевка туркестанская. Анализ некоторых пространственно-временных особенностей взаимодействий членов пары выделяет камышевку дроздовидную.

Полученные данные мы сопоставили с гипотезой (выдвинутой на примере «европейских» камышевок), объясняющей эволюцию социального поведения и рекламной вокализации у птиц (Catchpole, 1980; Leisler et al., 2002). Эта гипотеза никогда не тестировалась на других, неевропейских видах того же рода. Предполагается сопряженная эволюция 1) системы спаривания; 2) территориального поведения и 3) рекламной песни. Полигамные виды занимают продуктивные местообитания, имеют большие охраняемые территории, на которых собирают большую часть корма. Относительно простая песня в этом случае облегчает индивидуально распознавание соседними самцами друг друга. Моногамные виды занимают менее продуктивные местообитания и кормятся часто за пределами участков, поэтому территориальное поведение менее развито. Песня служит в большей степени для привлечения самки.

Вид Группы признаков Восточная камышевка Дроздовидная камышевка Туркестанская камышевка [Австралийская | камышевка*

Глава 2 Метрические признаки

Окрасочные признаки

Паттерны внутривидовой изменчивости

Глава 3 Местообитания

Территориальность

Система спаривания

Глава 4 Особенности годового цикла

Гнезда

Окраска яиц

Форма яиц

Глава 5 Структура звуков в составе песен

Синтаксические особенности песен

Упорядоченность рекламной вокализации

Глава 6 Репертуар элементарных двигательных актов (ЭДА)

Территориальное поведение

Особенности поведения членов пары

Таблица 3. Оценка уровнен различий по разным группам признаков у 4 видов камышевок. Не выделены случаи, когда данный вид не отличается (или отличается слабо) по данной группе признаков по крайней от одного другого; выделено серым - отличия данного вида от всех прочих носят количественный характер; черным - качественный характер. *Для австралийской камышевки приведены данные только по рекламной песне.

Считается, что в этом случае более выгодно иметь сложную и разнообразную вокализацию. Согласно нашему исследованию, признаки, входящие в данную триаду, могут эволюционировать независимо. Система спаривания у всех изученных видов одинакова, территориальное поведение несколько различно, а максимальные отличия выявлены в рекламной вокализации. Таким образом, рассмотренная гипотеза не в состоянии в полной мере объяснить направления и уровни дивергенции этих групп признаков в комплексе «дроздовидная камышевка».

Морфологических особенностей разных видов могут быть адаптивными. Известно, что у видов, специализированных к обитанию среди жестко-стебельной растительности, цевка относительно более длинная, что позволяет легче маневрировать корпусом при передвижении (Leisler, Winkler, 2002). Цевка восточной камышевки, наименее фрагмофильного вида, наиболее коротка в сравнении с другими метрическими признаками этого вида.

Предполагается также, что длина крыла напрямую связана с протяженностью миграции. Наиболее длинные миграции характерны для дроздовидной камышевки. Крыло этого вида относительно самое длинное (индекс хвост/крыло равен 79% против 88% и 87% у двух других видов).

ВЫВОДЫ

1. Различия между разными видами, составляющими комплекс «дроздовидных камышевок» (австралийской, восточной, туркестанской и собственно дроздовидной камышевками] выявлены по всем категориям признаков - морфологическим, экологическим и поведенческим. Уровни и направления дивергенции разных категорий признаков неодинаковы, в чем проявляется мозаичность эволюции. Вкупе с имеющимися в литературе молекулярно-генетическими данными, наши материалы свидетельствует в пользу видовой самостоятельности всех четырех форм.

2. По совокупности морфологических признаков восточная, дроздовидная и туркестанская камышевки хорошо различаются, однако не существует единственного универсального признака, гарантирующего их 100%-ю дискриминацию. Метрические признаки восточной и туркестанской камышевок подвержены географической изменчивости. У дроздовидной камышевки этого не обнаружено, но наблюдается клинальная изменчивость окраски мантии.

3. Приспособление к обитанию в зарослях тростника (фрагмофилия) стала ведущей адаптацией в процессе эволюции комплекса «дроздовидная камышевка» и обеспечило широкую географическую экспансию этой группы птиц. Наиболее специализирована к обитанию в тростнике камышевка дроздовидная. Восточная

камышевка связана с тростником слабее всех прочих видов и может занимать на гнездовании более широкий спектр биотопов.

4. Камышевки восточная и дроздовидная - строго территориальные виды, защищающие обширные гнездовые территории и обладающие специфическим комплексом поведения, направленного на патрулирование границ. Для туркестанской камышевки характерна более аморфная территориальная структура, высокая плотность поселений и отсутствие целенаправленного патрулирования границ. Система спаривания всех видов - факультативная последовательная полигиния.

5. По окраске фона и объему яиц более сходны между собой туркестанская и восточная камышевки, тогда как по индексу удлиненности не различаются между собой камышевки дроздовидная и восточная. Характер расположения и пигментации пятен на яйцах одинаков у всех видов.

6. Дивергенция вокализации в комплексе «дроздовидная камышевка» наиболее выражена по сравнению с прочими признаками. По синтаксическим особенностям песен сходны восточная и австралийская камышевки, песни которых включают в себя как гомотипические серии, так и слоги (стереотипные последовательности из нескольких типов нот). В состав песни туркестанской камышевки входят только слоги, а дроздовидной - только серии. По фонетическим особенностям выделяется австралийская камышевка - многие звуки этого вида (в отличие от всех прочих) имеют плавную амплитудную модуляцию. У дроздовидной и восточной камышевок по ходу пения преобладает импровизация на основе случайного включения элементов (нот) в состав следующих друг за другом песен. Напротив, у камышевок австралийской и туркестанской многие элементы неслучайно встречаются совместно в одной песне, что свидетельствует о запоминании их расположения.

7. По особенностям взаимоотношений между самцом и самкой наибольшим сходство характеризуются восточная и туркестанская камышевки. В основе этого сходства лежит повышенная терпимость самок этих видов к приближению самцов в ходе социальных взаимодействий. Самки дроздовидных камышевок менее терпимы, по сравнению с самками двух других видов, к сближению самца.

Репертуары моторных компонент сигнального поведения сходны у трех изученных видов, однако частота использования некоторых из них различна у разных видов.

8. Особенности окраски оперения, экологии и рекламной вокализации позволяют считать восточную камышевку наиболее архаичной формой в составе изученного комплекса видов. Наибольшим сходством с ней обладает туркестанская камышевка, а дроздовидная и австралийская камышевки занимают более обособленное положение. Мы полагаем, что предковый вид (близкий к современной восточной камышевке) обитал в Восточной Азии. Впоследствии от него обособились три ветви, каждая из которых соответствуют ныне отдельному виду.

Благодарности. Я бесконечно признателен E.H. Панову и В.В. Иваницкому, без которых эта работа никогда бы не состоялась. Полевые исследования и обработка материала осуществлялись в тесном сотрудничестве с П.В. Квартальновым и И.М. Маровой. Благодарность за помощь в организации и проведении полевых исследований в Краснодарском крае хочется выразить В.М. Медведеву, в Ростовской области - J1.B. Маркитан, в Приморском крае - О.П. Вальчук, Р. Потапову и А. Мележику, в Казахстане - А.Э. Гаврилову, Э.И. Гаврилову, А.Ф. Ковшарю, H.H. Березовикову, А. Абаеву, В.Г. Колбинцеву и Н. Волковой. В работе с орнитологическими коллекциями мне помогали В.М. Лоскот, Е.А. Шаповал и, особенно, Я.А. Редькин. Фонограммы австралийской камышевки получены благодаря содействию Черил Типп (Cheryl Tipp, British Library Sound Archive). Я благодарен всем коллегам, разносторонняя помощь и ценные советы которых были очень необходимы на разных этапах данной работы: A.A. Банниковой, Л.А. Лавренченко, М.Ю. Марковцу, М.В. Холодовой, В.А. Непомнящих, Е.Ю. Павловой, В.В. Самоцкой, К.А. Роговину, A.C. Рубцову, М.В. Ушаковой, H.A. Формозову, В.В. Федорову, А.Ю. Целлариусу и A.B. Чабовскому. Особую признательность за постоянную поддержку хочется выразить A.B. Сурову и Л.Ю. Зыковой. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты №№ 04-04-49276, 05-04-48171, 07-04-01363, 08-04-00636 и 09-04-10056).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах списка ВАК:

1. Опаев A.C. 2008. Социальная организация и гнездовая биология туркестанской камышевки Acrocephalas stentorens (Hemprich et Ehrenberg, 1833) // Поволжский экол. журн. №4. С. 304-316.

2. Опаев A.C., Марова И.М., Иваницкий В.В. 2009. Морфологическая дифференциация и географическая изменчивость дроздовидной (Acrocephahts arnndinaceus), восточной (A. orientalis) и туркестанской (А. stentoreus) камышевок (Sylviidae, Passeriformes) //Зоол. журн. Т. 88. № 7. С. 871-882.

3. Опаев A.C., Иваницкий В.В. 2010. Рекламная вокализация туркестанской камышевки (Acrocephahts stentoreus, Sylviidae) // Зоол. журн. Т. 89. № 2. С. 198-211.

Статьи в сборниках и других изданиях:

1. Опаев A.C. 2006. К эволюции социального поведения «крупных» камышевок подрода Acrocephahts // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН 5-6 октября 2006 года. М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 190-198.

2. Опаев A.C. 2006. Серая славка// Юный натуралист. Вып. 5. С. 32-34.

3. Опаев A.C. 2008. Асимметрия межвидовых отношений серой славки (Sylvia communis) и славки-завирушки (S.curruca) // Современная экология - наука XXI века. Материалы международной научно-практической конференции. Рязань. С. 345-347.

4. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальное П.В., Вальчук О.П., Опаев A.C. 2008. Многовидовые сообщества и популяционная структура камышевок Южного Приморья // Современная экология - наука XXI века. Материалы международной научно-практической конференции. Рязань. С. 442-447.

5. Опаев A.C. 2009. Комплекс «дроздовидная камышевка»: структура, основные этапы диверсификации и положение в роде Acrocephahts И Экология, эволюция и систематика животных. Материалы всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань. С. 321-322.

Тезисы конференций:

1. Opaev A.S., Marova I.M., Ivanitskii V.V. 2005. The comparative study of vocalization of western (Acrocephalus arundinaceus) and eastern great reed (A. orientalis) warblers // 5th Conf. of the European Ornithol. Union. Abstract volume. P. 314.

2. Опаев A.C., Марова И.М., Иваницкий В.В. 2006. Дивергенция социальных систем дроздовидной (A. a. arundinaceus), восточной (A. a. orientalis) и туркестанской (A. stentoreus) камышевок // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. 12-й международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь. С. 401-403.

3. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальное П.В., Маркитан JI.B., Опаев А.С. 2006. Многовидовые сообщества камышевок (Acrocephalus, Sylviidae) Северной Палеарктики: этология, экология, эволюция, механизмы устойчивости // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. 12-й международной орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь. С. 229-231.

4. Opaev A.S., Marova I.M., Ivanitskii V.V. 2006. Sequential organization of song in the Great Reed Warbler // J. Ornithol., V. 147. N. 5. Suppl. 1, XXIV Int. Ornithol. Congress. Abstracts. P. 223.

5. Ivanitskii V.V., Marova-Kleinbub I., Opaev A., Kvartalynov P., Valchuk O. 2006. Population structure of the Oriental Reed Warbler in the Russian Far East - J. Ornithol., V. 147. N. 5. Suppl. 1, XXIV Int. Ornithol. Congress. Abstracts. P. 85.

6. Опаев А.С. 2007. Коммуникативное поведение восточной камышевки // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сб. тезисов. М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 203-204.

Заказ № бЗ-а/02/10 Подписано в печать 16.02.2010 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 1 vww.cfr.ru ; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Опаев, Алексей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1.1. Общие сведения.

1.2. Полевые исследования.

1.3. Морфологическая изменчивость.

1.4. Акустическая сигнализация.

1.5. Анализ социального поведения.

ГЛАВА 2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНИВ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

2.1. Географическое распространение

2.1.1. Ареалы.

2.1.2. Зона вторичного контакта дроздовидной и туркестанской камышевок в Казахстане.

2.1.3. О возможности контакта между дроздовидной и туркестанской камышевками в Израиле.

2.2. Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость дроздовидной, восточной и туркестанской камышевок

2.2.1. Метрические признаки.

2.2.2. Корреляция между признаками.

2.2.3. Разность длин первостепенных маховых перьев и формула крыла.

2.2.4. Диагностические признаки.

2.2.5. Половой диморфизм.

2.2.6. Внутривидовая изменчивость.

2.3. Австралийская камышевка и камышевки с островов юго-восточной Азии.

Аннотация.

ГЛАВА 3. МЕСТООБИТАНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

3.1. Восточная камышевка

3.1.1. Местообитания.

3.1.2. Особенности питания и кормовые биотопы.

3.1.3. Плотность гнездования.

3.1.4. Пространственная структура поселений и территориальность.

3.1.5. Социальная организация и полигиния.

3.2. Дроздовидная камышевка

3.2.1. Местообитания.

3.2.2. Особенности питания и кормовые биотопы.

3.2.3. Численность и плотность гнездования.

3.2.4. Пространственная структура поселений и территориальность.

3.2.5. Социальная организация и полигиния.

3.3. Туркестанская камышевка

3.3.1. Местообитания.

3.3.2. Особенности питания и кормовые биотопы.

3.3.3. Плотность гнездования.

3.2.4. Пространственная структура поселений и территориальность.

3.3.5. Социальная организация и полигиния.

3.4. Австралийская камышевка.

Аннотация.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ГОДОВОГО ЦИКЛА

4.1. Восточная камышевка

4.1.1. Прилет на места гнездования.

4.1.2. Сроки размножения.

4.1.3. Повторные гнезда и количество циклов гнездования.

4.1.4. Линька и отлет на зимовки.

4.1.5. Гнездо.

4.1.6. Кладка.

4.1.7. Успех размножения и враги.

4.1.8. Паразитизм обыкновенной кукушки.

4.2. Дроздовидная камышевка

4.2.1. Прилет на места гнездования и занятие участков.

4.2.2. Сроки размножения.

4.2.3. Повторные гнезда и количество циклов гнездования.

4.2.4. Линька и отлет на зимовки.

4.2.5. Гнездо.

4.2.6. Кладка.

4.2.7. Успех размножения и враги.

4.2.8. Паразитизм обыкновенной кукушки.

4.3. Туркестанская камышевка

4.3.1. Прилет на места гнездования.

4.3.2. Сроки размножения.

4.3.3. Повторные гнезда.

4.3.4. Линька и отлет на зимовки.

4.3.5. Гнездо.

4.3.6. Кладка.

4.3.7. Успех размножения и враги.

4.3.8. Паразитизм обыкновенной кукушки.

4.4. Австралийская камышевка.

Аннотация.

ГЛАВА 5. АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ 5.1. Рекламная вокализация

5.1.1. Основные особенности песен изученных видов.

5.1.2. Восточная камышевка

5.1.2.1. Ритмическая организация рекламной вокализации.

5.1.2.2. Базовые особенности структуры песен.

5.1.2.3. Фонетическое разнообразие рекламной вокализации.

5.1.2.4. Особенности репертуара восточной камышевки.

5.1.2.5. Структура и изменчивость слогов и гомотипических серий.

5.1.2.6. Степень упорядоченности рекламной вокализации.

5.1.3. Дроздовидная камышевка

5.1.3.1. Ритмическая организация рекламной вокализации.

5.1.3.2. Базовые особенности структуры песен.

5.1.3.3. Фонетическое разнообразие рекламной вокализации.

5.1.3.4. Репертуар.

5.1.3.5. Синтаксические особенности песен

5.1.4. Туркестанская камышевка

5.1.4.1. Ритмическая организация рекламной вокализации и базовые особенности структуры песен.

5.1.4.2. Фонетическое разнообразие рекламной вокализации.

5.1.4.4. Структура и изменчивость слогов.

5.1.4.5. Устойчивые сочетания слогов.

5.1.5. Австралийская камышевка

5.1.5.1. Ритмическая организация рекламной вокализации.

5.1.5.2. Базовые особенности структуры песен.

5.1.5.3. Фонетическое разнообразие рекламной вокализации.

5.1.5.4. Особенности репертуара, структура и изменчивость слогов и гомотопических серий.

5.1.5.5. Степень упорядоченности рекламной вокализации.

5.1.6. Сравнительный анализ рекламной вокализации методами многомерной статистики.

5.2. Позывки

5.2.1. Позывка 1: «короткие песни».

5.2.2. Позывка 2 («цррр»).

5.2.3. Позывка 3 («тихое стрекотание»).

5.2.4. Позывка 4 («цик»).

5.2.5. Позывка 5 («громкое стрекотание»).

5.3. Межвидовые различия в вокализации как этологические изолирующие механизмы.

Аннотация.

ГЛАВА 6. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

6.1. Моторные компоненты сигнального поведения

6.1.1. Элементарные двигательные акты (ЭДА).

6.1.2. Позы.

6.1.3. Типы воздушной локомоции.

6.2. Социальное поведение

6.2.1. Восточная камышевка

6.2.1.1. Занятие территории и саморекламирование.

6.2.1.2. Территориальное поведение.

6.2.1.3. Формирование пары.

6.2.1.4. Поиск места для гнезда и гнездостроение.

6.2.1.5. Откладка яиц и насиживание.

6.2.1.6. Выкармливание птенцов и слетков.

6.2.1.7. Взаимоотношения между самками в полигамных трио.

6.2.1.8. Хронология взаимоотношений между партнерами.

6.2.2. Дроздовидная камышевка

6.2.2.1. Занятие территории и саморекламирование.

6.2.2.2. Территориальное поведение.

6.2.2.3. Формирование пары и поиск места для гнезда.

6.2.2.4. Гнездостроение.

6.2.2.5. Откладка яиц и насиживание.

6.2.2.6. Выкармливание птенцов и слетков.

6.2.2.7. Взаимоотношения между самками в полигамных трио.

6.2.3. Туркестанская камышевка

6.2.3.1. Саморекламирование самцов.

6.2.3.2. Территориальное поведение.

6.2.3.3. Формирование пары.

6.2.3.4. Гнездостроение.

6.2.3.5. Некоторые особенности поведения самцов и самок в поселения различной плотности.

6.2.3.6. Откладка яиц, насиживание, выкармливание птенцов и слетков

6.3. Межвидовые различия в поведении как этологические изолирующие механизмы.

Аннотация.

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ

7.1. Основные этапы эволюции комплекса «дроздовидная камышевка»

7.1.1. Родственные связи и положение в роде Acrocephalus.

7.1.2. Основные этапы диверсификации и филогенетическая структура.

7.2. Основные направления и уровни дивергенции в комплексе дроздовидная камышевка»

7.2.1. Основные направления дивергенции.

7.2.2. Неравномерность эволюционных преобразований разных групп признаков.

7.2.3. О роли отбора и стохастических факторов в эволюции криптических видов птиц (на примере дроздовидных камышевок»).

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Основные направления дивергенции криптических видов птиц"

Зоологи давно обратили внимание на возможность неравномерности (мозаичности) эволюционных преобразований разных групп признаков. Однако только после выхода в свет фундаментальных трудов Эрнста Майра (см. ниже) этим вопросом стали широко интересоваться. В особенности, это относится к тем случаям, когда разные, репродуктивно изолированные виды, практически не отличаются по своему внешнему виду. В настоящее время такие виды принято называть «криптическими».

В настоящей работе мы следуем следующему определению криптических видов. «.Криптическими можно считать виды, которые нельзя диагноцировать по обычным, принятым в систематике морфологическим признакам, или же различия между этими признаками имеют лишь сугубо статистических характер. Иначе говоря, в таких случаях можно с некоторой долей надежности проводить видовую идентификацию лишь на уровне выборок, но, как правило, не на уровне отдельных особей.» (Боркин и др., 2004).

Термин «криптические виды» эквивалентен распространенному в русскоязычной литературе термину «виды-двойники» [последний термин, например, широко использовал JI.C. Степанян (1983)]. По мнению JI.B. Боркина с соавторами (2004), предпочтительным для обозначения морфологически сходных видов является использование первого термина. Однако, аргументация этих авторов не безупречна. Например, предпочтительное использование термина «криптические виды» они объясняют в частности тем, что таких видов может быть и больше двух. Однако, и «видов-двойников» также может быть более двух (Н.А. Формозов, личн. сообщ.). В целом, по нашему мнению, использование обоих обозначенных терминов вполне целесообразно, а выбор того или другого из них является в значительной степени делом вкуса. Заметим, однако, что в англоязычной орнитологической литературе чаще употребляется именно термин "cryptic species" (криптические виды) [ссылки на эти работы см. ниже].

На существование видов, сходных морфологически, но различающихся по некоторым другим признакам, биологи впервые обратили внимание более ста лет назад. В начале 1890-х гг. ботаники, изучавшие паразитические грибы, выдвинули концепцию «биологического вида» (Холодовский, 1910; цит. по: Боркин и др., 2004). Суть ее состояла в том, что морфологически очень сходные виды ржавчинных грибов различались по образу жизни, в частности - по обитанию на различных растениях. Позднее известный русский зоолог Н.А. Холодовский (1910; цит. по: Боркин и др., 2004) применил эту концепцию и к систематике некоторых насекомых, различающихся по особенностям жизненного цикла. Название «биологические виды» было не единственным, и для морфологически сходных форм было предложено еще несколько терминов (см.: Боркин и др., 2004). Однако в то время такие концепции не встречали сочувствия у подавляющего большинства биологов. Широкий интерес к морфологически очень сходным формам обозначился позже, после выхода в свет фундаментальных трудов Эрнста Майра.

Собственно термин "sibling species" («виды-двойники»1) был впервые предложен именно Майром (Майр, 1947, 1968). Согласно этому автору, «виды-двойники» можно определить как морфологически сходные или идентичные, но репродуктивно изолированные природные популяции. Это определение восходит к предложенной Э. Майром биологической концепции вида, акцентирующей внимание на репродуктивной изоляции как показателя уникальности вида в качестве замкнутой генетической системы. Однако биологическая концепция вида в последнее время находит все меньше сочувствия в среде орнитологов. «Кладистическая революция» (Боркин, 1989; см. также: Павлинов, 2005), произошедшая в конце 1970-х - начале 1980-х гг., возродила эволюционную концепцию вида и содействовала

1 Русский перевод предложен В.Г. Гептнером.

10 вытеснению биологической концепции. Все большему распространению сходной с эволюционной концепцией филогенетической концепции вида способствуют также цитогенетические и молекулярно-генетические методы, которые широко используются в последние десятилетия для выявления родственных отношений между видами (Боркин и др., 2004). Приведенное выше определение криптических видов, данное JI.B. Боркином с соавторами (2004), вполне созвучно филогенетической концепции вида.

Основные способы выделения криптических видов у птиц связаны с использованием методов двух категорий — молекулярно-генетических и биоакустических.

Биоакустический анализ показывает, что криптические виды птиц очень часто имеют в той или иной степени выраженные различия в вокализации. Чаще всего речь идет о структуре рекламной песни воробьиных птиц. Для данного типа вокализации характерна важная роль обучения в процессе передачи его в череде поколений. Это предопределяет возможности относительно быстрых эволюционных преобразований песни.

Различия в структуре рекламной песни выявлены у всех криптических видов птиц, изученных в этом отношении. Среди известных нам примером укажем следующие: пестрогрудки комплекса «Bradypterus thoracicus» (Alstrom et al., 2008), африканские жаворонки комплекса «Certhilauda curvirostris» (Ryan, Bloomer, 1999), зеленые пеночки комплекса «Phylloscopus trochiloidesy> [работы Д. Ирвина (D. Irvin) и его коллег, например - Irvin et al., 2001; см. также: Price, 2008, p. 236-238], вдовушки из рода Vidua [работы Р. Пейна (R. Payne) и его коллег, например: Payne, 1973; Sorenson et al., 2003], обыкновенные крапивники Troglodytes troglodytes, населяющие Северную Америку, которых, согласно недавним исследованиям (Toews, Irvin, 2008), следует разделять на два вида и отличать (на видовом уровне) от тех крапивников, которые обитают в Евразии.

Различия между криптическими видами выявлены также и в структуре тех звуков, которые являются в значительной степени врожденными. Речь идет, например, о позывках воробьиных птиц. Так, описаны различия в частотно-временных параметрах позывок между двумя очень близкими видами клестов (ранее рассматривающихся в составе единого вида - клест-еловик Loxia curvirostra) в Северной Америке (Groth, 1988).

Тем не менее, в некоторых случаях различия в вокализации криптических видов могут быть достаточно слабы. Ярким примером могут служить золотоглазые расписные пеночки комплекса «Seicercus burkii» (см., например: Packert et al., 2004). Эта интереснейшая группа включает 5-7 близких видов, впервые выделенных только в 1999 году (до этого все они рассматривались в качестве единого вида). Эти пеночки гнездятся в Китае и Гималаях, часть видов симпатрична, хотя они демонстрируют неполную биотопическую сегрегацию (приурочены к разным высотным поясам). Все виды очень сходны морфологически, а некоторые имеют очень похожие рекламные песни. Однако уровень генетической дифференциации в этой группе оказался удивительно высок. По данным молекулярно-генетических исследований, уровень различий в структуре гена цитохрома b варьирует между разными парами видами этой группы от 3.5 до 7.9%, что соответствует изоляции на протяжении соответственно 1.7 и 4 млн. лет2.

Что касается уровня генетической дифференциации, то у разных групп криптических видов он может существенно различаться. Так, по мнению JI.B. Боркина с соавторами (2004) можно выделить две главные категории криптических видов, которые отражают разные модусы процесса видоообразования:

2 Считается, что уровень различий в структуре митохондриальной ДНК в 2% соответствует 1 млн. лет независимой истории двух данных форм (см.: Price, 2008).

Рис. 1. Варианты взаимоотношений между криптическими видами (черные кружки), а — сестринские виды; б - криптические виды имеют более отдаленное родство и являются результатом нескольких актов видообразования (или ветвлений на дендрограмме). Из: Боркин и др., 2004.

1. Сестринские виды, образовавшиеся в результате дихотомии ближайшего общего предка (рис. 1, а). Таксономически их можно рассматривать в качестве надвида.

2. В другом случае криптические виды имеют более отдаленное родство и являются результатом нескольких актов видообразования (или ветвлений на дендрограмме - рис. 1, б). Можно думать, что в данном случае морфологическое сходство двух видов по крайней мере отчасти обусловлено конвергенцией признаков их внешней морфологии. В связи с эти уместно вспомнить гипотезу «возвратного изоморфизма», предложенную JI.C. Степаняном (1972). Согласно этой гипотезе сходство видов-двойников обусловлено вторичным сближением их фенотипических признаков. При этом предполагаются два пути формирования двойников. В первом случае «.возможен вторичный возврат одного из видов к былой специализации при более или менее полном ее сохранении у второго вида. Во втором случае возможно сближение специализации двух ранее различавшихся видов» (Степанян, 1983, с. 29).

Ясно, что уровень генетической дифференциации будет различен для категорий, представленных на рис. 1. Среди птиц нетрудно найти примеры, относящиеся к этим категориям. К близким сестринским видам (категория 1, рис. 1, а) относятся чаще всего те группы криптических видов, ареалы которых аллопатричны (например, жаворонки комплекса Certhilauda curvirostris и зеленые пеночки комплекса Phylloscopus trochiloides). А к категории 2 (рис. 1, б) - симпатрические криптические виды (некоторые виды из комплексов «Seicercus burkii» и «Bradyptems thoracicus») [см. выше].

В заключение отметим, что во многих случаях криптические виды птиц имеют различия в морфологии и/или окраске, хотя и слабо выраженные (обзор по фауне бывшего СССР см.: Степанян, 1983). Более того, некоторые криптические виды выделены именно при помощи указанных признаков. Так, например, два близких криптических вида питтовидных муравьеловок {Grallaria rufirfa, G. blakei), симпатрично живущих в некоторых горных районах Перу, но имеющих несколько разные экологические предпочтения, удалось разделить с использованием признаков внешней морфологии (Graves, 1987). В сущности, среди птиц, видимо, нет «истинных» видов-двойников, не различающихся в принципе (как, например, некоторые полевки Microtus - см., например: Мейер, 1983).

Основная особенность криптических видов делает их изучение важным для познания общих закономерностей микроэволюции. Речь идет о том, что криптической виды демонстрируют не столь часто встречающийся пример «замедленной» эволюции морфологических признаков по сравнению с некоторыми другими. Иными словами, формирование криптических видов связано с неравномерностью эволюционных преобразований различных групп признаков и, в частности, с замедленными темпами морфологической эволюции. Последнее свойство в значительной степени уникально для криптических видов, а первое, судя по всему, является вполне универсальным.

Действительно, в последнее время накапливаются материалы, свидетельствующие о неравномерности эволюционных преобразований различных групп признаков. Особенно многочисленные данные такого рода получены при сопоставлении уровней дивергенции по морфологическим и молекулярно-генетическим признакам на внутривидовом уровне. Так, у певчей овсянки Melospiza melodia географическая изменчивость внешней морфологии не совпадает с таковой, выявленной при изучении маркеров митохондриальной ДНК (Zink, Dittman, 1993). В недавнем обзоре (Zink, 2004) рассмотрен 41 вид наземных континентальных птиц, внутривидовая дифференциация которых изучена как по морфологическим, так и по молекулярно-генетическим признакам. Среди этих видов, только у 3% подвиды, традиционно выделяемые по морфологическим признаками, являются монофилетичными по исследованных маркерам митохондриальной ДНК (так называемая реципроктная монофилия -reciprocal monophyly). Совпадения внутривидовой дифференциации по тем и другим признакам чаще всего наблюдается в случае островных и/или тропических подвидов, имеющих достаточный уровень изоляции от прочих популяций данного вида.

В большинстве случаев морфологические признаки обнаруживают более выраженную дифференциацию. Действительно, для ряда видов показано, что их преобразования могут происходить весьма быстро. Так, у домового воробья Passer domesticus географические различия в размерах тела могут оформиться всего за 100 поколений (Johnston, Selander, 1971, цит. по: Zink, 2004). В то же время, для становления различий в структуре митохондриальной ДНК (ген цитохром Ь) требуются сотни тысяч лет (Zink, 2004).

Основная причина рассмотренной неравномерности преобразований разных групп признаков кроется, по современным представлениям, в их разном адаптивном значении. Так, географическая изменчивость морфологических признаков традиционно считается адаптивной, поэтому ее возникновение, поддерживаемое естественным отбором, может произойти относительно быстро (Price, 2008). Межпопуляционная дифференциация по молекулярным маркерам митохондриальной ДНК, напротив, в значительной степени обусловлена комплексом в той или иной степени случайных причин.

Таким образом, важное значение дальнейшего изучения криптических видов очевидно для пополнения наших знаний о микроэволюционных процессах и видообразовании у птиц. В свете сказанного можно заключить, что дальнейший прогресс в изучении криптических видов относится к приоритетным направлениям современной зоологии.

Кроме того, выявление криптических видов имеет также большое значение для адекватной оценки биологического разнообразия и разработки соответствующей стратегии его охраны.

Рассмотрим место криптических видов птиц в современных представлениях о видообразовании.

Схематично основные особенности процесса видообразования у птиц можно представить в виде комбинации двух факторов: уровня географической изоляции и уровня экологической дифференциации (рис. 2). На этом рисунке из недавнего обзора видообразования у птиц (Price, 2008) показана нижняя граница контура вероятности видообразования. Предполагается, что ниже этой границы видообразование не происходит, а основные микроэволюционные события, приводящие к видообразованию, концентрируются выше контура - в верхнем левом углу рисунка. Действительно, в большинстве случаев наблюдается как географическая изоляция, так и экологическая дифференциация. t 1

Р ^ 2 и ё к о 5Г

5 03

О s g §

Рис. 2. Нижняя граница контура «вероятности видообразования». Пояснения в тексте. Из: Price, t оз « \ 2008, р. 17 (с изменениями), g g. 1 В географическая изоляция

Особый интерес представляют случаи 1) и 4). Первый из них (симпатрическое видообразование) у птиц встречается очень редко. В настоящее время для этой группы известно всего два примера, которые могут быть интерпретированы как подтверждающие реальность симпатрического видообразования. Более часто этот феномен встречается в некоторых других классах позвоночных - например, у рыб (Медников, 1963).

Хотя возможность отсутствия экологической дифференциации при наличии географической изоляции (точка 4) такой ситуации впервые была высказано более 100 лет назад (Price, 2008, р. 29), эмпирические ее подтверждения для птиц отсутствуют. Действительно, в настоящее время превалирует мнение Эрнста Майра о том, что «все географические расы являются также экологическими расами» (Мауг, 1947; цит по: Price, 2008). Между тем, известно, экологические различия некоторых криптических видов птиц, занимающие аллопатрические ареалы, выглядят очень слабыми.

В свете приведенных материалов ясно, что дальнейших прогресс в изучении криптических видов птиц весьма важен в том числе и для пополнения наших знаний о микроэволюции и видообразования у птиц, как уже было сказано выше.

Основные особенности криптических видов птиц на сегодняшний день в целом установлены. Выявлены важнейшие направления их дивергенции, разработаны способы их выявления. Однако на этом фоне ощущается дефицит работ, анализирующих направления и уровни дивергенции таких видов с использованием максимального полного набора признаков. Наиболее комплексные из известных нам работ такого плана касаются изучения всего трех комплексов видов - «Seicercus barkii», «Bradypterus thoracicus» и «Phylloscopus trochiloidesy> (см. выше). В этих случаях авторы данных исследований использовали целый арсенал приемов, оперируя ареалогическими, морфологическими, молекулярно-генетическими, биоакустическими и экологическими данными. Однако, первые два из трех упомянутых комплексов включают в себя симпатрические виды, часто различающиеся экологически и имеющие, по-видимому, отдаленное родство (согласно данным анализа гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК). Что касается более близких аллопатрических видов, часто очень сходны экологически, то подробный анализ их дивергенции проведен всего на одном комплексе видов (комплекс зеленой пеночки «Phylloscopus trochiloides»). Однако во всех названных примерах авторы не уделяли внимание анализу социальной организации и социального поведения. Между тем, социальная организация и поведение могут различаться даже у близких видов.

Таким образом, комплексное изучение основных направлений дивергенции криптических видов птиц, особенно очень близкородственных друг другу, является важнейшим и пока мало разработанным этапом на пути познания этой категории явлений и, в конечном счете, в увеличении наших знаний о путях и механизмах микроэволюции. Особый интерес представляют случаи аллопатрическое распространения криптических видов. Действительной, в данном можно думать, что мы имеет дело в самыми первыми этапами микроэволюции и видообразования. Однако, как было сказано выше, комплексные исследования именно таких форм пока редки. Настоящее исследование призвано в определенной степени заполнить этот пробел. Это определяет актуальность данной работы.

В качестве объекта исследования была выбран комплекс «дроздовидная камышевка» ("Acrocephalus arundinacens" complex, см. Leisler et al., 1997), объединяющий несколько близкородственных форм.

В состав комплекса входят, по современным представлениям, 4 вида: камышевки дроздовидная {Acrocephalus arundinaceus), восточная (или восточная дроздовидная, A. orientalis), туркестанская (или южная дроздовидная, A. stentoreus) и австралийская (A. australis). По морфо-биологическим особенностям все формы очень близки, а распространение их - преимущественно аллопатрическое. Поэтому ранее систематики практиковали разные варианты их объединения - вплоть до сведения всех (в качестве подвидов) в составе единого вида (Птушенко, 1954; Портенко, 1960). Тем не менее, идея о конспецифичности всех крупных камышевок Палеарктики, Юго-Восточной Азии и Австралии стала подвергаться критике уже в середине прошлого века. Так, с открытием зон симпатрии и, как думали, репродуктивной изоляции между дроздовидной и туркестанской камышевками, эти формы стали рассматривать в качестве самостоятельных видов (Stresemann, Arnold, 1949). Положение восточной камышевки оставалось менее определенным. Какое-то время ее рассматривали в качестве подвида дроздовидной камышевки (Vaurie, 1959; Степанян, 1978, 1990, 2003). Согласно недавним молекулярно-генетическим исследованиям восточная камышевка является самостоятельным видом, близким к туркестанской камышевке (Helbig, Seibold, 1999; Leisler et al., 1997). В последнем из опубликованных обзоров семейства славковых (Sylviidae) все четыре вышеупомянутые камышевки фигурируют в качестве отдельных видов (del Hoyo et al., 2006).

Ранее к комплексу «дроздовидная камышевка» относили также иракскую, или месопотамскую, камышевку A. griseldis, занимающую ограниченный ареал в междуречье Тигра и Евфрата (Ирак). Однако, согласно современным представлениям, основанным на изучении последовательности гена цитохрома b мДНК, этот вид не является близким родственником «дроздовидных камышевок» (Leisler et al., 1997). Этой загадочной птице специально посвящена только одна работа (Pearson, Backhurst, 1988). В ней говорится, в частности, что иракская камышевка напоминает крупную темнохвостую тростниковую камышевку (A. scirpaceus), сходства с последним видом имеются и в вокализации. На основании этих данных трудно сделать заключение о систематическом положении этого вида, которое, очевидно, нуждается в специальном исследовании.

Комплекс «дроздовидная камышевка» является вполне типичным примером криптических видов птиц. Так, JI.C. Степанян (1983) считал камышевок дроздовидную и туркестанскую видами-двойниками3.

Некоторые особенности «дроздовидных камышевок» делают их очень удобным объектом для решения поставленных задач.

Все «дроздовидные камышевки» часто (хотя и не всегда) гнездятся среди зарослей надводной жесткостебельной растительности (преимущественно -тростника) - то есть биотопах относительно просто структурированных. Это существенно упрощает процедуру межвидовых сравнений экологии и гнездовой биологии.

Комплекс «дроздовидные камышевки» относится к роду Acrocephahis, для которого характерно поразительное разнообразие способ социальной организации и структуры рекламной песни. Действительно, в этой группе известны все главные типы взаимоотношений полов (breeding systems англоязычных авторов) - моногамия, полигамия (включающая полигинию и полиандрию) и промискуитет (Квартальное, 2005; Leisler et al., 2002); среди тропических видов известно также коммунальное гнездование (Richardson et al., 2002). Структура рекламной песни варьирует от относительно простой и стереотипной (как у вертлявой камышевки A. paludicola - Catchpole, Leisler, 1989) до весьма сложной, включающей разнообразные, в том числе и заимствованные звуки - как, например, у камышевки индийской A. agricola (Иваницкий и др., 2006).

Таким образом, потенции к относительно быстрым эволюционным преобразованиям указанных особенностей в пределах рода камышевок достаточно велики. Это позволяет ожидать обнаружения различий даже между очень близкими видами камышевок - предположение, вполне подтвердившиеся нашим исследованием.

3 По мнению этого автора, камышевка восточная является подвидом дроздовидной камышевки, а австралийская камышевка в этой сводке не рассматривается.

Что касается степени изученности разных форм «дроздовидных камышевок», то складывающаяся здесь ситуация также весьма способствует успешному проведению нашей работы. Действительно, обилие работ, посвященных интересующим нас видам, позволяет сравнивать полученные нами данные с материалами других авторов. С другой стороны сравнительный анализ разных видов с использованием единой методики описания каждого вида фактически никем до сих пор не проведен. Хотя имеются три работы, посвященные сравнению некоторых особенности пространственной структуры населения и репродуктивного поведения камышевок восточной и дроздовидной (Dyrcz, 1995; Ezaki, Urano, 1995; Dyrcz, Flinks, 2000), они выполнены по литературным материалам. Наконец, ряд направлений, которым мы уделяли наибольшее внимание, остаются к настоящему времени недостаточно используемыми орнитологами. Все это придает нашей работе несомненную степень новизны.

Цель работы; выявить основные направления и уровни дивергенции в комплексе «дроздовидная камышевка»; на основании полученных данных реконструировать эволюционную историю группы и обсудить возможные механизмы дивергенции.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

2. Изучить пространственно-этологическую структуру популяций и репродуктивное поведение разных видов.

4. Изучить базовые особенности экологии и гнездовой биологии.

5. Изучить основные особенности акустической сигнализации, в особенности - структуру и организацию рекламной песни.

Ниже мы кратко рассмотрим те направления исследований, реализация которых применительно к разным видам оказалась наиболее востребованной. Особое внимание мы обратим на новизну полученных нами данных.

Ряд особенностей дроздовидной камышевки подробно изучены в нескольких модельных популяциях в Западной Европе. Действительно, известно 13 разных европейских популяций, в которых разные особенности дроздовидной камышевки изучались на протяжении более чем одного сезона (Dyrcz, 1995). Выявлены основные биотопические предпочтения этого вида, в том числе как гнездовые, так и кормовые биотопы. Описаны основные особенности размещения гнезд, успех размножения, враги, особое внимание уделено паразитизму обыкновенной кукушки. Активно изучалась пространственно-этологическая структура популяций (особенности полигамной системы размножения этого вида, внебрачные копуляции, роль территориального поведения и вокализации самцов в привлечении самок и т.д.). Ссылки на эти работы приведены в соответствующих разделах нашей работы. Получены также обширные материалы по межвидовым взаимоотношениям дроздвидной камышевки с другими симпатрическими видами камышевок (например: Catchpole, 1978; Catchpole, Leisler, 1986; Hoi et al., 1991; Laupmann, Leisler, 2001; Leisler, 1988; Rolando, Palestrini, 1989).

В то же время, описанию социального поведения этого вида специально посвящена только одна работа (Kluyver, 1955). Некоторые материалы по этому вопросу можно найти и в исследованиях других авторов. Подробный анализ рекламной вокализации и описание всего репертуара позывок до сих пор не был проведен.

Второй по степени изученности вид - камышевка восточная. Обширные материалы по экологии, гнездовой биологии, пространственно-этологической структуре популяций, социальному и репродуктивному поведению собраны в Японии (например: Ezaki, 1990, 1992; Saitou, 1976, a, b; Urano, 1985, 1990). Ряд данных получены также в материковой части ареала - в Приморье (Поливанова, 1971; Панов, 1973).

Несмотря на значительный объем данных по поведению этого вида, подробный его анализ до сих пор проведен не был. В значительной степени это относится к сравнению поведения этого вида с поведением других представителей комплекса «дроздовидная камышевка».

Туркестанская камышевка относится к наименее изученным видам интересующего нас комплекса. До последнего времени в литературе имелись лишь данные по экологии и гнездовой биологии этого вида. Социальная организация, поведение и структура рекламной песни впервые описаны нами (Опаев, 2008; Опаев, Иваницкий, 2010).

Что касается камышевки австралийской, то по этому виду имеются сведения (не столь многочисленные), касающиеся экологии, гнездовой биологии, поведения и социальной организации (Berg et al., 2005, 2006; Eikenaar et al., 2003; Welbergen et al., 2001). По записям, полученным из коллекции Британской библиотеки фонограмм, мы впервые изучили рекламную вокализацию этого вида.

Следует также отметить, что именно на камышевок рода Acrocephalus (обитающих в Европе) выдвинуты популярные в настоящее время гипотезы, объясняющие эволюцию социальной организации и структуры рекламной песни в этой группе (Catchpole, 1980; Leisler, Catchpole, 1992; Leisler et al., 2002). Результаты этих исследований ныне широко цитируются в работах, посвященных эволюции птиц. Полученные нами материалы предлагают заманчивую возможность тестирования этих гипотез на других, «неевропейских» видах, чего ранее не делалось.

Наконец, в последнее десятилетие появилось несколько работ (Leisler et al., 1997; Helbig, Siebold, 1999; Fregin et al., 2009), освещающих разные аспекты филогенетической структуры и эволюционных связей комплекса «дроздовидная камышевка» с использованием молекулярно-генетических методик.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Опаев, Алексей Сергеевич

выводы

1. Различия между разными видами, составляющими комплекс «дроздовидных камышевок» (австралийской, восточной, туркестанской и собственно дроздовидной камышевками) выявлены по всем категориям признаков - морфологическим, экологическим и поведенческим. Уровни и направления дивергенции разных категорий признаков неодинаковы, в чем проявляется мозаичность эволюции. Вкупе с имеющимися в литературе молекулярно-генетическими данными, наши материалы свидетельствует в пользу видовой самостоятельности всех четырех форм.

2. По совокупности морфологических признаков восточная, дроздовидная и туркестанская камышевки хорошо различаются, однако не существует единственного универсального признака, гарантирующего их 100%-ю дискриминацию. Метрические признаки восточной и туркестанской камышевки подвержены географической изменчивости. У дроздовидной камышевки этого не обнаружено, но наблюдается клинальная изменчивость окраски мантии.

4. Восточная и дроздовидная камышевки -защищающие обширные гнездовые строго территориальные виды, территории и обладающие специфическим комплексом поведения, направленного на патрулирование границ. Для туркестанской камышевки характерна более аморфная территориальная структура, высокая плотность поселений и отсутствие целенаправленного патрулирования границ. Система спаривания всех видов — факультативная последовательная полигиния.

5. По окраске фона и объему яиц более сходны между собой камышевки туркестанская и восточная, тогда как по индексу удлиненности не различаются между собой дроздовидная и восточная камышевки. Характер расположения и пигментации пятен на яйцах одинаков у всех видов.

6. Дивергенция вокализации в комплексе «дроздовидная камышевка» наиболее выражена по сравнению со всеми прочими признаками. По синтаксическим особенностям песен сходны камышевки восточная и австралийская, песни которых включают в себя как гомотопические серии, так и слоги (стереотипные последовательности из нескольких типов нот). В состав песни туркестанской камышевки входят только слоги, а дроздовидной — только серии. По фонетическим особенностям выделяется австралийская камышевка - многие звуки этого вида (в отличие от всех прочих) имеют плавную амплитудную модуляцию. У дроздовидной и восточной камышевок по ходу пения преобладает импровизация на основе случайного включения элементов (нот) в состав следующих друг за другом песен. Напротив, у австралийской и туркестанской камышевок многие элементы неслучайно встречаются совместно в одной песне, что свидетельствует о запоминании их расположения.

7. По особенностям взаимоотношений между самцом и самкой наибольшим сходство характеризуются камышевки восточная и туркестанская. В основе этого сходства лежит повышенная терпимость самок этих видов к приближению самцов в ходе социальных взаимодействий. Самки дроздовидной камышевки менее терпимы, по сравнению с самками двух других, к сближению самца. Репертуары моторных компонент сигнального поведения сходны у трех изученных видов, однако частота использования некоторых моторных акций различна у разных видов.

8. Особенности окраски оперения, экологии и рекламной вокализации позволяют считать восточную камышевку наиболее архаичной формой в составе изученного комплекса видов. Наибольшим сходством с ней обладает туркестанская камышевка, а дроздовидная и австралийская занимают более обособленное положение. Мы полагаем, что предковый вид (близкий к современной восточной камышевке) обитал в Восточной Азии. Впоследствии от него обособились три ветви, каждая из которых соответствуют ныне отдельному виду.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я бесконечно признателен Е.Н. Панову и В.В. Иваницкому, без которых эта работа никогда бы не состоялась. Полевые исследования и обработка материала осуществлялись в тесном сотрудничестве с П.В. Квартальновым и И.М. Маровой. Благодарность за помощь в организации и проведении полевых исследований в Краснодарском крае хочется выразить В.М. Медведеву (Сладко-лиманное охотхозяйство), в Ростовской области - JI.B. Маркитан (ЮНЦ РАН), в Приморском крае - О.П. Вальчук (БПИ ДВО РАН), Р. Потапову и А. Мележику, в Казахстане - А.Э. и Э.И. Гавриловым,

A.Ф. Ковшарю, Н.Н. Березовикову, А. Абаеву (Институт зоологии АН Казахстана), В.Г. Колбинцеву, К.Д. и А.Б. Тлебаевым, Г.Г. Панкратьевой и Н. Волковой. В работе с орнитологическими коллекциями мне помогали В.М. Лоскот, Е.А. Шаповал и, особенно, Я.А. Редькин. Фонограммы австралийской камышевки получены благодаря содействию Черил Типп (Cheryl Tipp, British Library Sound Archive). Я благодарен всем коллегам, разносторонняя помощь и ценные советы которых были очень необходимы на разных этапах данной работы: А.А. Банниковой, Л.А. Лавренченко, М.Ю. Марковцу, М.В. Холодовой, В.А. Непомнящих, Е.Ю. Павловой, В.В. Самоцкой, К.А. Роговину, А.С. Рубцову, М.В. Ушаковой, Н.А. Формозову,

B.В. Федорову, А.Ю. Целлариусу и А.В. Чабовскому. Особую признательность за постоянную поддержку хочется выразить А.В. Сурову и Л.Ю. Зыковой. Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проекты №№ 04-04-49602, 04-04-49276, 05-04-48171, 07-04-01363, 08-04-00636 и 09-04-10056).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Опаев, Алексей Сергеевич, Москва

1. Ананьева Н.Б., Боркин Л.С., Даревскгш И.С., Орлов Н.Л. 1998. Земноводные ипресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF. 576с. Ахметов К. Р. 1957. Птицы населенных пунктов юго-западного Таджикистана

2. Уч. зап. Сталинабад. гос. жен. пед. инст., 1: 27-100. Барабаш-Никифоров Н.И., Семаго JI.JI. 1963. Птицы юго-востока

3. Черноземного центра. Воронеж. 211с. Бёме Р.Л., Флинт В.Е. 1994. Пятиязычный словарь названий животных.

4. Птицы. М.: РУССО. 845с. Беллвуд П. 1986. Покорение человеком Тихого океана. М.: Наука. 524с. Боркин Л.В. 1989. Через кладизм к новой систематике? // Боркин Л .Я. (ред.). Принципы и методы зоологической систематики. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 206: 3-7.

5. Иваницкий В.В. 1989. Коммуникация у животных: теории и факты // Поведение животных и человека: сходства и различия. Сб. научн. тр. Пущино. С. 124-140.

6. Иваницкий В.В. 1990. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода//Биол. науки, 8: 62— 71.

7. Иваницкий В.В. 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Sci. Press. 147с.

8. Иваницкий В.В. 2001. К изучению вокальных и пространственных взаимоотношений садовых {Acrocephalus dumetorum) и болотных (А. palustris) камышевок//Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1: 3-8.

9. Иваницкий В.В., Бочкарева Е.Н., 2008. Рекламная песня восточной тонкоклювой камышевки {Acrocephalus melanopogon mimica, Sylviidae): структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоол. журн., 87(3): 319-330.

10. Иваницкий В.В., Бочкарева Е.Н., Марова ИМ., 2008. На рубеже между слитной и раздельной песней: рекламная вокализация чернобровой камышевки (Acrocephalus bistrigiceps, Sylviidae) // Зоол. журн., 87(9): 1348-1360.

11. Иваницкий В.В., Калякин М.В., Марова ИМ., Квартальное П.В. 2005. Эколого-географический анализ распространения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae) и некоторые вопросы их эволюции // Зоол. журн., 84(7): 870-884.

12. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальное П.В. 2006. Акустическая сигнализация и поведение индийской камышевки, Acrocephalus agricola (Passeriformes, Sylviidae) // Зоол. журн., 85(8): 971-982.

13. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 24с. Квартальное П.В. 20056. К характеристике пестроспинных камышевок

14. Acrocephalus (Calamodus) spp.) // Стрепет, 3 (1-2): 104-107. Коблик Е.А. 2001а. Направления эволюции рисунка оперения певчих воробьиных // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. С. 299-300.

15. Коблик Е.А. 20016. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). М.: изд-во МГУ. Ч. 1., 384с.; Ч. 2., 400с.; Ч. 3. 360с.; Ч. 4., 384с.

16. Коблик Е.А., Редъкин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК. 256с.

17. Коваленко А.В. 2005. Орнитологические наблюдения в районе космодрома Байконур // Казахстанский орнитологический бюллетень 2004. Алматы. С. 45-49.

18. Ковшарь А.Ф. 1972. Род Камышевка // Птицы Казахстана. Т. 4. Алма-Ата. С. 75-123.

19. Козлова Е.В. 1930. Птицы юго-западного Забайкалья, северной Монголии и центральной Гоби. Ленинград. 399с.

20. Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс. С. 14—22.

21. Куренцов А.И. 1959. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск. 262с.

22. Лабзюк В.К, Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. 1971. Птицы островов северозападной части залива Петра Великого // Орнитол. исслед. на юге Дальнего Востока. Владивосток. С. 52-78.

23. Левин А.С., Белялов О.В. 1988. О совместном обитании дроздовидной и туркестанской камышевок в Бетпак-Дале // Орнитология. Вып. 23. С. 216-217.

24. Лопатин В.В., Epoxoe С.Н., Гаврилов Э.И., Букетов М.Е. 1993. К современному распространению туркестанской и дроздовидной камышевок в Казахстане // Фауна и биология птиц Казахстана. Алматы. С. 191-192.

25. Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд-во иностр. лит. 502с.

26. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597с.

27. Малъческий А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т.2. Певчие птицы. Л.: Изд-во Лен. ун-та.

28. Маркитан JI.B. 2002. Изучение динамики популяций камышевок рода Acrocephalus в Восточном Приазовье // Экологические исследования Азовского моря и побережья. Т. IV. Апатиты. С. 334—344.

29. Маркитан JI.B. 2004а. Некоторые черты экологии камышевок в весенне-летний период в Восточном Приазовье // Тр. ММБИ по Азовск. морю, 7.

30. Маркитан JI.B. 20046. Сравнительная экология некоторых видов камышевок (Aves, Sylvidae, Acrocephalus) в Восточном Приазовье // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь. 24с.

31. Медников Б.М. 1963. Экологические формы рыб и проблема симпатрического видообразования // Зоол. журн., 42(1): 70-77.

32. Мейер М.Н. 1983. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Microtus фауны СССР // Зоол. журн., 62(1): 90-101.

33. Мекленбурцев Р.Н. 1995. Семейство Славковые Sylviidae // Птицы Узбекистана. Т. 3. С. 202-271.

34. Музаев В.М. 1990. К экологии гнездования дроздовидной камышевки в Калмыкии // Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста. С. 70-81.

35. Назаренко А.А. 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь» // Орнитол. исслед. на юге Дальнего Востока. Владивосток. С. 12-51.

36. Назаров Ю.Н. 1984. О питании камышевок и сверчков на юге Приморья // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. С. 108-114.

37. Назаров Ю.Н., Трухин A.M., Казыханова М.Г. 1990. Экология питания черной и болыпеклювой ворон в прибрежных районах южного Приморья // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. 42-48.

38. Нейфельд НА. 1978. Послегнездовая линька восточноазиатского сорокопута (Lanius cristatus Linnaeus) // Тр. Зоол. инст. АН СССР. Т. 68. Систематика, морфология и биология птиц. JT. С. 176-227.

39. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток. 742с.

40. Никольский А.А. 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 199с.

41. Нумеров А.Д. 2003. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж. 517с.

42. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности // Тр. Окского государственного биосферного заповедника. Вып. 18. С. 1-168.

43. Опаев А. С. 2005. Основные направления дивергенции дроздовидной и восточной камышевок. Дипломная работа (рукопись). М.: МГУ. 131с.

44. Опаев А. С. 2006. Серая славка // Юный натуралист. Вып. 5. С. 32-34.

45. Опаев А. С. 2007. Коммуникативное поведение восточной камышевки // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сб. тезисов. М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 203-204.

46. Опаев А.С. 2008. Асимметрия межвидовых отношений серой славки (Sylvia communis) и славки-завирушки (S.curruca) II Современная экология -наука XXI века. Материалы международной научно-практической конференции. Рязань. С. 345-347.

47. Опаев А.С., 2008. Социальная организация и гнездовая биология туркестанской камышевки Acrocephalus stentoreus (Hemprich et Ehrenberg, 1833) // Поволжский экол. журн., 4: 304-316.

48. Опаев А.С. 2009. Комплекс «дроздовидная камышевка»: структура, основные этапы диверсификации и положение в роде Acrocephalus II Экология, эволюция и систематика животных. Мат-лы всерос. научно-практич. конф с международ, участием. Рязань. С. 321-322.

49. Опаев А.С., Иваницкий В.В. 2010. Рекламная вокализация туркестанской камышевки {Acrocephalus stentoreus, Sylviidae) // Зоол. журн., 89(2): 198— 211.

50. Опаев А.С., Панов Е.Н., Павлова Е.Ю., 2009. Сравнительный анализ акустической сигнализации некоторых видов журавлей (Gruidae: Gruiformes) // Зоол. журн., 88(10): 1230-1247.

51. Павлинов И.Я. 2005. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М.: изд-во КМК. 391с.

52. Панов Е.Н. 1973. Птицы южного Приморья. Новосибирск. 376с.

53. Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 306с.

54. Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 510с.

55. Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Зыкова Л.Ю. 2006а. Организация песни у обыкновенной овсянки, Emberiza citrinella (Aves: Emberizidae) // Зоол. журн., 85(9): 1-13.

56. Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Рубцов А.С. 2004. Организация песни у камышевки-барсучка, Acrocephalus schoenobaenus (Passeformes, Sylviidae) // Зоол. журн., 83(4): 464-479.

57. Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Рубцов А.С. 20066. Организация песни у лесного конька (Anthus trivialis, Motacillidae) // Зоол. журн., 85(1): 84— 100.

58. Панов Е.Н., Павлова Е.Ю. 2007. Сравнительная этология лебедей (Cygnus, Anseriformes) мировой фауны. 2. Акустические компоненты поведения // Зоол. журн., 86(6): 709-738.

59. Пепельнюх В.В. 1997. Биология камышевок рода Acrocephalus в Юго-восточном Приладожье. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводстк, 26с.

60. Поливанова Н.Н. 1971. К экологии дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus orientalis (Тешш. et Schleg.) на оз. Ханка // Орнитол. исслед. на юге Дальнего Востока. Владивосток. С. 113-122.

61. Полозов С.А. 1982. Птицы юго-западного Копетдага // Нечаева Н.Т. (ред.). Природа Западного Копетдага. Ашхабад. С. 158-203.

62. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Ч. IV. M.-JL: Наука. 415с.

63. Прокофьев С.М. 1987. Авифауна Минусинской котловины и ее изменения за 80 лет // Фауна и экология птиц и млекопитающих Центральной Сибири. М.: Наука С. 151-172.

64. Птушенко Е.С. 1954. Семейство славковые Sylvidae // Птицы СССР. Т. 4. М.: Советская наука. С. 142-398.

65. Пукас А.А. 1986. Биология размножения камышевок в Вентес Рагас // Экология птиц Литовской ССР, 3: 124-129.

66. Пукас А. А. 1988а. Некоторые географические различия в биологии размножения дроздовидной камышевки (Acrocephlus amndinaceus) II Тр. 12-ой Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс. С. 185—186.

67. Пукас А.А. 19886. Регулярная последовательная полигиния в поселениях тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus) II Тр. 12-ой Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс. С. 187—188.

68. Рогачева Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.: Наука. 309с.

69. Рустамов А.К., Ковшарь А.Ф. (ред.). 2007. Птицы Средней Азии. Т. 1. Алматы. 574с.

70. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург. 296с.

71. Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. 3-е изд. Екатеринбург. 634с.

72. Сктъський I.B., Клгтгн О.М. 2001. Троф1чш зв'язки бугайчика у Прут-Дшстровському межир1чч1 Укра'ши // Беркут, 10(2): 203-206.

73. Спангенберг Е.П. 1941. Птицы нижней Сыр-Дарьи и прилегающих районов // Сб. трудов Гос. зоол. музея МГУ. Т. 6. С. 77-140.

74. Степанян JJ.C. 1972. Проблема видов-двойников в свете явления параллелизмов на примере птиц // Зоол. журн., 51(9): 1269-1279.

75. Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes. М.: Наука. 392с.

76. Степанян Л. С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: Наука. 292с.

77. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 726с.

78. Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: ИКЦ «Академкнига». 808с.

79. Степанян Л.С., Болд А., Фомин В.Е. 1988. Таксономический список птиц Монгольской Народной Республики // Орнитология. Вып. 23. С. 26-35.

80. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. (ред.) 2003. Атлас гнездящихся птиц Европы. М. 343с.

81. Фертикова Е.П. 2000. Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки {Sylvia commumis Latham). Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 17с.

82. Холодовский Н.А. 1910. О биологический видах // Известия Импер. Акад. наук, 4(10): 751-770.

83. Шапошников JI.B. 1925. О фауне и сообщества птиц Кара-тау // Бюлл. МОИП (цит. по: Спангенберг, 1941).

84. Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. M.-JL: изд-во АН СССР. 666с.

85. Янушевнч А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А, Семенова Н.И. 1960. Птицы Киргизии. Т. 2. 273с.

86. Alstrom P., Rasmussen Р.С., Olsson U., Sundberg P. 2008. Species delimitation based on multiple criteria: the spotted bush warbler Bradypterus thoracinus complex (Aves: Megaluridae) // Zool. J. Lin. Soc., 154: 291-307.

87. Andrews I.J., Knoury F., Shirihai H. 1999. Jordan bird report 1995-97 // Sandgrouse, 21 (1): 10-35.

88. Arlt D., Hansson В., Bensch S., von Schantz Т., Hasselquist D. 2004. Breeding synchrony does not affect extra-pair paternity in great reed warblers // Behaviour, 141: 863-880.

89. Baker M.C., Baker M.S.A., Tilghman L.M. 2006. Different effects of isolation on evolution of bird songs: examples from island-mainland comparison of three species // Biol. J. Linn. Soc., 89: 331-342.

90. Barker R.D., Vestjens W.J.M. 1990. The food of Australian birds. 2. Passerines. Melbourne.

91. Balsby T.J.S, Dabelsteen T. 2001. The meaning of song repertoire size and song length to male whitethroats Sylvia communis II Behav. Processes, 56: 75-84.

92. Beier J. 1981. Untersuchungen an Drossel- und Teichrohsanger (Acrocephalus arundinaceus, A. scirpaceus): Bestandsentwickeung, Brutbiologie, Okologie //J. Ornithol., 122(3): 209-230.

93. Benjamini К, Hochberg Y., 1995. Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing // J. Roy. Statist. Soc. Ser. B, 57: 289-300.

94. Bensch S., Hasselquist D. 1991. Territory infidelity in the polygynous Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus: the effect of variation in territory attractiveness // J. Anim. Ecol., 60: 857-871.

95. Bensch S., Hasselquist D. 1994. Higher rate of nest loss among primary than secondary female: infanticide in the great reed warbler? // Behav. Ecol. Sociobiol., 35: 309-317.

96. Bensch S., Pearson D. 2002. The Large-billed reed-warbler Acrocephalus orinus revisited II Ibis, 144: 259-267.

97. Berg M.L. 1998. Offspring sex and parental care in the clamorous reed warbler. Honours thesis. Univ. of Melbourne.

98. Berg M., Beintema N.H., Welbergen J., Komdeur J. 2005. Singing as a handicap: the effects of food availability and weather on song output in the Australian reed warbler Acrocephalus australis II J. Avian. Biol., 36: 102-109.

99. Berg M., Beintema N.H., Welbergen J., Komdeur J. 2006. The functional significance of multiple nest-building in the Australian reed warbler Acrocephalus australis // Ibis, 148: 395-404.

100. Birkhead T.R., Hunter F.M., Pellatt J.E. 1989. Sperm competition in the zebra finch, Taeniopygia guttata II Anim. Behav., 38(6): 935-950.

101. Bochenski Z., Kusnierczyk P. 2003. Nesting of the Acrocephalus warbler // Acta zool. cracov., 46(2): 97-195.

102. Brager S. 2004. Beringungshinweise zur Ortstreue und Polygynie holsteinischer Drosselrohsanger (Acrocephalus arundinaceus) // Corax, 19(3): 331-334.

103. Brown R.J., Brown M.N. 1986. Middlesex field study centre annual report 7-8: 22— 34.

104. Burt J.M., Beecher M.D. 2008. The social interaction role of song in song sparrows: implication for signal design I I Comparative cognition and behavior reviews, 3: 86-98.

105. Bus kirk J. V. 1997. Independent evolution of song structure and note structure in American wood warblers // Proc. R. Soc. Lond. B, 264: 755-761.

106. Byers B.E. 1996. Geographic variation of song from within and among chestnut-sided warbler population // Auk, 113(2): 288-299.

107. Catchpole C.K., 1976. Temporal and sequential organization of song in the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) // Behaviour, 59(3-4): 226-246.

108. Catchpole C.K. 1978. Interspecific territorialism and competition in Acrocephalus warbler as revealed by playback experiments in areas of sympatry and allopatry // Anim. Behav., 26: 1072-1080.

109. Catchpole C.K. 1980. Sexual selection and the evolution of complex song among European warbler of the genus Acrocephalus II Behaviour, 74(1-2): 149-166.

110. Catchpole C.K. 1983. Variation in the song of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in relation to mate attraction and territorial defense // Anim. Behav., 31: 1217-1225.

111. Catchpole C.K. 1986. Song repertoire and reproductive success in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus II Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 439-445.

112. Catchpole C.K., Komdeur J. 1993. The song of the Seychells warbler A. sechellensis, an island endemic//Ibis, 135: 190-195.

113. Catchpole C.K., Leisler B. 1986. Interspecific territorialism in reed warblers: a local effect revealed by playback experiments // Anim. Behav., 34: 299-300.

114. Catchpole C.K., Leisler B. 1989. Variation in the song of the aquatic warbler Acrocephalus paludicola in response to playback of different song structure // Behaviour, 108(1-2): 125-138.

115. Catchpole C., Leisler В., Winkler H. 1985. Polygyny in the great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus: a possible case of deception // Behav. Ecol. Sociobiol., 16(3): 285-291.

116. Capek M., Kloubec B. 2002. Seasonal and dial patterns of song output by great reed warblers Acrocephalus arundinaceus II Biologia Bratislava, 57(2): 267276.

117. Cibois A., Thibault J.-C., Pasquet E. 2007. Uniform phenotype conceals double colonization by reed-warblers of a remote Pacific archipelago // J. Biogeogr., 34: 1150-1166.

118. Cibois A., Thibault J.-C., Pasquet E. 2008. Systematics of the extinct reed warblers Acrocephalus of the Society island of eastern Polynesia // Ibis, 150: 365-376.

119. Cramp S. (ed.). 1992. The birds of the Western Palearctic. Handbook of the bird of Europe, the Middle East and North Africa. V. 6 (Warblers). Oxford. P. 223244.

120. Copete J.L., Bigas D., Marine R., Martinez-Vilalta A. 1998. Frequency of complete moult in adult and juvenile Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) in Spain // J. Ornithol., 139: 421-424.

121. Davis N.B., Brooke M. de L. 1988. Cuckoos versus reed warblers: adaptation and counteradaptation // Anim. Behav., 36(1): 262-284.

122. Dickinson E. (ed.). 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world. 3rd ed. 1039p.

123. Dyrcz A. 1986. Factors affecting facultative polygyny and breeding results in the Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) // J. Ornithol., 127(4): 447461.

124. Dyrcz A. 1995. Breeding biology and ecology of different European and Asiatic populations of the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus II Jap. J. Ornithol., 44: 123-142.

125. Dyrcz A., Flinks H. 2000. Potential food resources and nestling food in the great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus arundinaceus) and eastern great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus orientalis) II J. Ornithol., 141: 351360.

126. Eikenaar С., Berg M.L., Komdeur, J. 2003. Experimental evidence for the influence of food availability on incubation attendance and hatching asynchrony in the Australian reed warbler Acrocephalus australis II J. Avian Biol., 34: 419-427.

127. Eising C.M., Komdeur J., Buys J., Reemer M., Richardson D.S. 2001. Islands in a desert: breeding ecology of the African reed warbler Acrocephalus baeticanus in Namibia // Ibis, 143: 482-493.

128. Ezaki Y. 1981. Female behaviour and pair relation of the polygynous great reed warbler Acrocephalus arundinaceus (Aves: Sylvinae) // Physiol. Ecol. Japan, 18(7): 77-91.

129. Ezaki Y. 1984. Notes on the moult of the eastern great reed warbler Acrocephalus arundinaceus orientalis in the breeding grounds // J. Yamanishina Inst. Ornithol., 16(1): 88-91.

130. Ezaki Y. 1987. Mate desertion by male great reed warbler Acrocephalus arundinaceus at the end of the breeding season // Ibis, 130(3): 427-437.

131. Ezaki Y. 1990. Female choice and the causes and adaptiveness of polygyny in great reed warbler // J. Anim. Ecol., 59(1): 103-119.

132. Ezaki Y. 1992. Importance of communal foraging grounds outside the reed marsh for breeding great reed warbler // Ecol. Res., 7(1): 63-70.

133. Ezaki Y., Urano E. 1995. Intraspecific comparison of ecology and mating system of the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus: why different result from different populations? // Jap. J. Ornithol., 44: 107-122.

134. Fedorov V.A. 2000. Breeding biology of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in the southwest of the Pskov Region // Avian Ecol. Behav., 5: 63-77.

135. Fisher S., Frommolt K.-H., Tembrock G. 1996. Gesangsvariabilitat beim Drosselrohsanger, Acrocephalus arundinaceus II J. Ornithol., 137: 503—513.

136. Forstmeier W., Hasselquist D., Bensch S., Leisler B. 2006. Does song reflect age and viability? A comparison between two populations of the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus II Behav. Ecol. Sociobiol., 59(5): 634643.

137. Forstmeier W., Leisler B. 2003. Repertoire size, sexual selection and offspring viability in the great reed warbler: changing patterns in space and time // Behav. Ecol., 15(4): 555-563.

138. Fregin S., Haase M., Olsson U., Alstrom P. 2009. Multi-locus phylogeny of the family Acrocephalidae (Aves: Passeriformes) the traditional taxonomy overthrown // Mol. Phyl. Evol., 55: 866-878.

139. Futuyma D.J. 2005. Progress on the origin of species // PLOS Biology, 3: 197199.

140. Geffen E., Yom-Tov Y. 2000. Are incubation and fledging period longer in the tropics // J. Anim. Ecol., 69: 59-73.

141. Gil D., Slater P.J.B. 2000. Multiple song repertoire characteristics in the willow warbler (Phylloscopus trochilus): correlations with female choice and offspring viability // Behav. Ecol. Sociobiol., 47: 319-326.

142. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer KM. (eds.). 1991. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Bd. 12/1. Passeriformes (3. Teil). Wiesbaden: AULA-Verlag. 626 s.

143. Graves G.R. 1987. A cryptic new species of antpitta (Formicariidae: Grallaria) from the Peruvian Andes // Wilson Bull., 99(3): 313-321.

144. Graves G.R. 1992. The endemic land birds of Henderson island, southeastern Polynesia: notes on natural history and conservation // Wilson Bull., 104(1): 32-43.

145. Groth G.J. 1988. Resolution of cryptic species in Appalachian red crossbills // Condor, 90(4): 745-760.

146. Hall K.S.S., Tullberg B.S. 2004. Phylogenetic analyses of the diversity of moult strategies in Sylviidae in relation to migration // Evol. Ecology, 18: 85-195.

147. Hamao S. 2005. Predation risk and nest site characteristics of the Black-browed reed warbler Acrocephalus bistrigiceps: the role of plant strength // Ornitol. Sci., 4: 147-153.

148. Haneda K., Teranishi K. 1968a. Life history of the Eastern Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus orientalis) I. Breeding biology // Jap. J. Ecol., 18: 100-109.

149. Haneda К., Teranishi К. 1968b. Life history of the Eastern Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus orientalis) II. Polygyny and territory // Jap. J. Ecol., 18:204-212.

150. Hansson В., Bensch S., Hasselquist D. 1997. Infanticide in the great reed warblers: secondary female destroy eggs of primary females // Anim. Behav., 54 (2): 297-304.

151. Hansson В., Gavrilov E., Gavrilov A., 2003. Hybridisation between great reed warbler Acrocephalus arundinaceus and clamorous reed warbler A. stentoreus: morphological and molecular evidence // Avian Sci., 3(2-3): 145151.

152. Hansson В., Hasselquist D., Bensch S. 2004. Do female great reed warblers seek extra-pair fertilization to avoid inbreeding? // Proc. R. Soc. Lond. В (Suppl.), 271: 290-292.

153. Hannson В., Hasselquist D., Tarka M., Zehtindjiev P., Bensch S. 2008. Postglacial colonization patterns and the role of isolation and expansion in driving diversification in a passerine bird // PLoS ONE, 3(7).

154. Hagemeijer WJ.M., Blair M.J. (ed.). 1997. The EBCC atlas of European breeding birds. London: T.&D. Poyers. 903 p.

155. Hartert E. 1910. Die Vogel der palaarktischen Fauna. Berlin. 832s.

156. Hasselquist D. 1994. Male attractiveness, mating tactics and realized fitness in the polygynous great reed warbler. PhD dissertation. Lund Univ.

157. Hasselquist D., Bensch S. 1991. Trade-off between mate guarding and mate attraction in the polygynous great reed warbler // Behav. Ecol. Sociobiol., 28: 187-193.

158. Helbig A.J., Seibold I. 1999. Molecular phylogeny of Palearctic-African Acrocephalus and Hippolais warbler (Aves: Sylviidae) // Mol. Phyl. Evol., 11(2): 246-260.

159. Janes S. W., Ryker L. 2006. Singing of hermit warblers: dialects of type I songs //

160. Marler P., Tamura M. 1962. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows // Condor, 64: 368-377.

161. Marshall R.C., Leisler В., Catchpole C.K., Schwabl H. 2005. Male song quality affects circulating but not yolk steroid concentration in female canaries (Serinus canaria) II J. Exp. Biol., 208: 4593-4598.

162. Mayr E. 1947. Ecological factor in speciation // Evolution, 1: 263-288.

163. MayrE., Cattrel W. (ed.). 1986. Check-list at birds of the world. V. 11. 638p.

164. McGloghtlin J.W., Parker P.G., Nolan Jr. V., Ketterson E.D. 2005. Co relational selection leads to genetic integration of body size and an attractive plumage trait in dark-eyed juncos // Evolution, 59(3): 658-671.

165. Morgan J.H., Shirihai H. 1997. Passerines and Passerine migration in Eilat. Eilat: International Birdwatching centre. 5Op.

166. Moskat C., Hauber M.E. 2007. Conflict between egg recognition and egg rejection decision in Common Cuckoo (Cuculus canorus) hosts // Anim. cogn.

167. Moscat C., Szentpeteri J., Barta Z. 2002. Adaptation of great reed warblers to brood parasitism: a comparison of populations in sympatry and allopatry with the common cuckoo // Behaviour, 139: 1313—1329.

168. Mota P.G., Depraz V. 2004. A test of the effect of male song on female nesting behaviour in the serin (Serinus serinus)'. a field playback experiment // Ethology, 110: 841-850.

169. Nakamura H., Miyazawa Y., Kashiwagi K. 2005. Behavior of radio-tracked Common Cuckoo female during the breeding season in Japan // Ornithol. Sci., 4:31-41.

170. Nishiumi I. 1998. Geographic variation in wing length of male oriental great reed warblers, Acrocephalus arundinaceus orientalis II Mem. Natn. Sci. Mus., 31: 257-262.

171. Nishiumi I., Yamagishi S., Maekawa H., Shimoda C. 1996. Paternal expenditure is related to brood sex ration in polygynous great reed warbler // Behav. Ecol. Sociobiol., 39: 211-217.

172. Nishiumi I., Pothieng D., Amget В., Chimchome V. 2000. Comparison on morphology and genes of oriental great reed warblers in Thailand and Japan // Proc. first and second symp. on coll. building and nat. hist. stud, in Asia, 18: 163-170.

173. Opaev A.S., Marova I.M., Ivanitskii V.V. 2005. The comparative study of vocalization of western (Acrocephalus arundinaceus) and eastern great reed (A. orientalis) warblers // 5 Conf. of the European Ornithol. Union. Abstract volume. P. 314.

174. Opaev A.S., Marova I.M., Ivanitskii V. V. 2006. Sequential organization of song in the Great Reed Warbler // J. Ornithol., V. 147. N. 5. Suppl. 1, XXIV Int. Ornithol. Congress. Abstracts. P. 223.

175. Orians G.H. 1980. Some adaptation of marsh-nesting blackbirds. Princeton Univ. Press. 295p.

176. Packert M., Martens J., Sun Y.-H., Veith M. 2004. The radiation of the Seicercus burkii complex and its congeners (Aves: Sylviidae): molecular genetics and bioacoustics // Organisms diversity & evol., 4: 341-364.

177. Payne R.B. 1973. Behavior, mimetic song and song dialects, and relationships of the parasitic indigo birds (Vidua) of Africa // Ornithol. monogr., 11: 1-333.

178. Pearson D.J., Backhurst G.C. 1988. Characters and taxonomic position of Basra Reed Warbler//Br. Birds, 81(4): 171-178.

179. Piechocki R., Stubbe M., Unlenhaut K., Sumjaa D. 1962. Beitrage zur Avifauna der Mongolei I I Mitt. Zool. Mus. Berlin, 58: 3-53.

180. Price T, 2008. Speciation in birds. Colorado. 470p.

181. Reichel J.D., Wiles G.J., Glass P.O. 1992. Island extinction: the case of the endangered nightingale reed-warbler // Wilson Bull., 104(1): 44-54.

182. Richardson D.S., Burke Т., Komdeur J. 2002. Direct benefits and the evolution of female-biased cooperative breeding in Seychelles warbler // Evolution, 56(11): 2313-2321.

183. Rohwer S.A. 1973. Significance of sympatry to behavior and evolution of Great Plains meadowlards // Evolution, 27: 44-57

184. Rolando A., Palestrini C. 1989. Habitat selection and interspecific territoriality in sympatric warblers at two Italian marshland areas // Ethol. Ecol. Evol., 1(2): 169-183.

185. Roselaar C.S. 1995. Songbirds of Turkey. An atlas of biodiversity of Turkey passerine birds. Pica Press. 240p.

186. Ryan P.G., Bloomer P. 1999. The long-billed lark complex: a species mosaic in southwestern Africa//Auk, 116(1): 194-208.

187. Saitou T. 1976a. Breeding biology of the Eastern Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus orientalis II Misc. Repts. Yamashina Inst. Ornithol., 8(2): 135-156.

188. Saitou T. 1976b. Territory and breeding density in the Eastern Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus orientalis II Misc. Repts. Yamashina Inst. Ornithol., 8(2): 157-173.

189. Schulze-Hagen K., Leisler В., Schafer H.M., Schmidt V. 1999. The breeding system of the aquatic warbler Acrocephalus paludicola a review of new results // Vogelwelt, 120: 87-96.

190. ShirihaiH. 1996. The birds of Israel. London. 876p.

191. Shirihai H., Smith J.P., Kirwan G.M., Alon D. 2000. A guide to the birding hot-spots of southern Israel. Society for the protection of nature in Israel. 164p.

192. Smithe F.B. 1975. Naturalist's color guide. N.Y.: Macmillan Co. 85 p.

193. Sorenson M.D., Sefc K.M., Payne R.B. 2003. Speciation by host switch in brood parasitic indigobirds // Nature, 424: 928-931.

194. Spina F. 1990. First data on complete summer moult in the Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) in northern Italy // J. Ornithol., 131: 177-178.

195. Stresemann E., Arnold J. 1949. Speciation in the group of great reed warblers // J. Bombay Nat. Hist. Soc., 48(3): 428-443.

196. Svensson L., Prys-Jones R., Rasmussen P.C., Olsson U. 2008. Discovery of ten new specimens of large-billed reed warbler Acrocephalus orinus, and new insight into its distributional range //J. Avian. Biol., 39: 605-610.

197. Toews D.P.L., Irvin D.E. 2008. Cryptic speciation in Holarctic passerine revealed by genetic and bioacoustics analysis I I Mol. Ecol., 17: 2691-2705.

198. Ueda K. 2002. Territory defendability and mating system in Oriental Reed Warbler // 23rd International Ornithol. Congress. Abstract vol. Beijing China. P. 190.

199. Urano E. 1985. Polygyny and the breeding success of the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus II Res. Popul. Ecol., 27: 393-412.

200. Urano E. 1990. Factors affecting the cost of polygynous breeding for female Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus // Ibis, 132: 584-594.

201. Vaurie C. 1959. The birds of the Palearctic fauna. Passeriformes. L.: H.F. & G. Witherby. 762 p.

202. Weary D.M., Lemon R.E., Perreault S. 1992. Song repertoires do not hinder neighbor-stranger discrimination//Behav. Ecol. Sociobiol., 31: 441-447.

203. Wqgrzyn E., Leniowski K. 2009. Syllable sharing and change in syllable repertoire size and composition within and between years in the great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus I I J. Ornithol.

204. Weir J.T., Schulter D. 2007. The latitudinal gradient in recent speciation and extinction rates // Science, 315: 1574-1576.

205. Woller S.J., Woller R.D. 1997. Overwintering by Clamorous Reed-Warblers Acrocephalus stentoreus in Perth, western Australia // Emu, 97: 332-334.

206. Zahavi A. 1957. The breeding birds of the Huleh swamps and lakes (Northern Israel) // Ibis, 99(4): 600-607.

207. Zink R.M. 2004. The role of subspecies in obscuring avian biological diversity and misleading conservation policy // Proc. Royal Soc. L. Ser. B, 271: 561-564.

208. Zink R.M., Dittmann D.L. 1993. Gene flow, refiigia, and evolution of geographic variation in the song sparrow (Melospiza melodia) 11 Evolution, 47: 717-729.

209. Zollinger S.A., Suthers R.A., 2004. Motor mechanisms of a vocal mimic: implication for birdsong production // Proc. R. Soc. Lond. В. V. 271. P. 483491

Информация о работе

Опаев, Алексей Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.00.08

Диссертация

Основные направления дивергенции криптических видов птиц - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Основные направления дивергенции криптических видов птиц ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Основные направления дивергенции криптических видов птиц"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Опаев, Алексей Сергеевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Основные направления дивергенции криптических видов птиц"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Опаев, Алексей Сергеевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Опаев, Алексей Сергеевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Основные направления дивергенции криптических видов птиц
ВАК РФ 03.00.08, Зоология