Внутривидовая изменчивость и дивергенция близких видов воробьиных птиц Палеарктики (на примере малоизученных видов)

Лоскот, Владимир Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая изменчивость и дивергенция близких видов воробьиных птиц Палеарктики (на примере малоизученных видов)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и дивергенция близких видов воробьиных птиц Палеарктики (на примере малоизученных видов)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

РГб од На правах рукописи

/ С ГГИ <!'1р

I о 1и1

лоскот

Владимир Михайлович

УДК 591.15:598.8(4-019)

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИВЕРГЕНЦИЯ БЛИЗКИХ ВИДОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ПАЛЕАРКТИКИ (НА ПРИМЕРЕ МАЛОИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ)

Специальность: 03.00.08 — Зоология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г. А. Носков, доктор биологических наук JI. С. Степанян, доктор биологических наук В. А. Паевский.

Ведущее учреждение: Нпеппут бпояошн Карельского научного ветра РАН ,

Защита диссертации состоится « » iЭ93 г,

и 14 часов nia заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1. ■

С комплектом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

</9, соёл^слУ 1993 г

Автореферат разослан «

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования определяется значением внутривидовой изменчивости и разнообразия внутривидовых форм как одного из.аспектов биологического разнообразия (Чернов, 1991).

Начиная с середины XX века опубликован ряд сводок и систематических каталогов по птицам фауны СССР ("Птицы Советского Союза" I951-1954, в шести томах; "Птицы СССР", I95I-I960, в четырех томах; Иванов, 1976), Палеарктики (Vaurie, (959, 1965; "Handbook оГ the Birds oí Europe, the Middle East and North Aírlca", 1977-1992, vol. 1-6) и мировой фауны ("J.L.Peters'-Check-list of Birds of. the World", 1951-1986, vol. 7-15; Wolters, 1975-1982, Lief. 1-7). Современный уровень орнитологической систематики и ее достижения последних лет отражают полные каталоги птиц фауны СССР (Степанян, 1975, 1978, 1990).

Тем не менее, при общем достаточно высоком уровне изученности фауны птиц Палеарктики остаются невыясненными особенности распространения, образ жизни и систематическое положение ряда видов, обитающих в труднодоступных районах и скудно представлении х в музейных коллекциях.

Многолетние исследования автора, посвященные таким видам воробьиных птиц, свидетельствуют о том, что ошибки, существующие в подобных систематических и фаунистических работах, связаны не только с недостаточностью исходных данных, но и с продолжающимся применением типологической концепции вида или формальным использованием концепции подвида.

Эти обстоятельства определяют необходимость рассмотрения основных теоретических проблем изучения внутривидовой изменчивости воробьиных птиц и ее таксономической оценки, а также выявления роли эколого-морфологической дивергенции в эволюции близких видов. Изучение образа жизни, географической изменчивости и родственных связей малоизвестных видов важно также для развития фаунистических исследований в России и сопредельных странах, охраны редких и исчезающих видов палеарктических птиц.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование таксономической структуры малоизученных видов воробьиных птиц Палеарктики на основе детального анализа их распространения, внутривидовой морфологической изменчивости, поведения и образа жизни, а также выявление основных направлений эколого-

морфологической дивергенции близких видов. В связи с этим были поставлены следующие задачи: I) изучение внутривидовой изменчивости внешнеморфологических и некоторых других признаков у представителей различных семейств воробьиных птиц и ее таксономический анализ; 2) исследование различных типов географической изменчивости; 3) обсуждение концепции подвида в систематике птиц; 4) анализ зон вторичного контакта и гибридизации; 5) выяснение ведущих морфологических и экологических характеристик близких видов, возникших в процессе их дивергенции.

. Научная новизна. В результате детального анализа географической изменчивости проведена ревизия таксономической структуры и уточнены родственные связи следующих видов: пустынного каво-ронка, пестрой завирушки, пятнистого сверчка, зарнички, пеноч-ки-теньковки и индийской пеночки, обыкновенной, черной, злато-гузой, чернопегой каменки и плешанки, южного соловья, гиркан-ской и средиземноморской гаичек, большого скалистого поползня, большой чечевицы, полярной овсянки. Впервые детально изучены распространение, биотопическое распределение, образ жизни и питание пустынного жаворонка, пестрой завирушки, чернопегой, зла-тогузой и пустынной каменок, гирканской и средиземноморской гаичек, большой чечевицы. Получены новые сведения о линьке пустынного жаворонка, пестрой,завирушки, пятнистого сверчка, индийской пеночки, большой чечевица, полярной овсянки.

Детально изучено распространение 17 видов птиц в Пвлеаркти-ке; опубликованные карты ареалов сопровоздаются характеристиками путей и сроков пролета и областей зимовок. Резюмированы сведения, включающие оригинальнее данные автора, по систематике, филогенетическим отношениям и образу жизни изученных видов.

Рассмотрен вопрос о возмопюсти использования категории'подвида в эволюционном аспекте; эта категория отражает дифференциацию популяций на промежуточных этапах географического видообразования . ■ ,

Исследован фенотипический состав популяций в зонах вторичного контакта черно-пегой каменки и плешанки. Показано, что каждую из зон гибридизации отличает своеобразие фенотшшческого состава особей: все зоны сравнительно узки; в за их пределами происходит поглощение немногочисленных гибридов в ходе возвратные скрещиваний с родительскими' формами. Отсутствие существенной интрогрессии генои подтверждает видовой уровень Дкввргенцйи

этих форм. Выявлены основные направления эколого-морфологичес-кой дивергенции 14 палеарктических видов каменок; в соответствии с этими направлениями выделены и описаны пять груш видов.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования вносят вклад в изучение внешней морфологии птиц семейств Alaudldae, PrunelLldae, Muscicapidae, Paridae, Slttldae, Frln-gillldae, Eraterlzldae, закономерностей их индивидуальной, возрастной, сезонной и географической изменчивости. Детально изучен образ жизни 9 малоизвестных видов, фенология их перелетов, стадиальное распределение, численность, территориальность, образование пар, гнездование, трофические связи. Ревизованы и существенно уточнены ареалы 17 палеарктических видов.

Сделан значительный вклад в изучение фауны и систематики воробьиных • птиц России и сопредельных стран: обоснованы видовая самостоятельность гирканской гаички Parus hyrcanus (Sar. et Loud.), выделение островного подвида пятнистого сверчка Locus-tella lanceolata hendersonli (Cassin) и трех подвидов черной каменки - Oenanthe picata picata (Blyth), Oe. p. capistrata (Gould.), Oe. p. opiatholeuca (Strlckl.), описан новый подвид кавказской теньковки Phylloscopus collybita caucas leus Icsko t. Уточнены филогенетические связи ряда видов.

Полученные данные по систематика и распространению изученных видов приведены в "Атласе распространения палеарктических птиц", публикуемом в Берлине орнитологами Германии и Зоологического института РАН. Атлас слукит важным справочным пособием не только для орнитологов и биогеографов, но и паразитологов, вирусологов, специалистов в области охраны природы.

Сведения о систематике и образе жизни редких и малоизвестных видов используются составителями фаунистических сводок, справочников и определителей, при планировании природоохранных мер и составлении списков птиц запиведных территорий. Таксономические выводы автора нашли отражение в "Конспекте орнитологической фауны СССР" (Степанян, 1990) и включены в сводки "Handbook óf the Birds of Europe, the Middle East and North Africa" (Vol. 5, Oxford, 1986) и "Handbuch der Vögel Mitteleuropas" (Bd. 11/1. Passeriformes, 2. Tell, Turdldae. Wiesbaden, 1988).

Материал и методика. Современная биологическая концепция вида базируется на том, что "вида определяются не различиями, а обособленностью" (Майр, 1968, с. 32). Однако типологический

принцип остается универсальным при выделении таксонов субъективного ранга, как высших, так и внутривидовых (Старобогатов, 1977). В связи с этим изучение внутривидовой структуры основывается на анализе сходства и различия, притом желательно возможно большей и Одалогически значимой совокупности признаков. Среди них важное место занимают внешнеморфологические особенности. У птиц это прежде всего окраска и структура оперения, а также размеры функционально важных органов или их элементов, связанных с локомоцией (крыло, хвост, цевка, пальцы), захватом и обработкой пищи (клюв). Традиционное предпочтение внешне-морфологических признаков при описании изменчивости обусловлено в частности тем, что они легко доступны для изучения на коллекционных материалах.

Б основу работы положены результаты исследования коллекций Зоологического института Российской Академии Наук, Зоологического музея МГУ, Институтов зоологии АН Украины, Казахстана и Армении, Зоологического музея Киевского университета, кафедр зоологии Ростовского и Ташкентского университетов. Сравнительные материалы получены также из'Англии-British Museum (Natural History), Bring , Австрии (Haturhistoriachea Museum, Wien), Болгарии (Институт на зоология, Българска Академия на науките, София), Германии (Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität, Berlin; Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden; Zoologisches Forschungsinstitut und' Museum Alexander Koenig, Bonn), Нидерландов (Institut voor Taxonomische Zoologie, Zoologisch Museum, University oi Amsterdam), США (American Museum of Natural History, Hew York; Peabody Museum oi Natural History,' Yale University, New Haven, Connecticut), Швеции (Swedish Museum oi Natural History, Stockholm). Всего изучено более 7500 шкурок, среди них около 800 собрано автором.

Полевые исследования и сборы проведены в 38 пунктах Украины (1965-1975), на Кавказе (1974, 1976, 1978, 1979, 1982-1988), в' Казахстане (1977), Туркмении (1966, 1969), Таджикистане (1967, 1968)', юго-восточном Алтае (1977), Туве (197Б), Иркутской и Читинской областях (1975), на Курильских островах (1965). Численность птиц определялась маршрутным методом, на стационарах проводились сплошные учеты на пробных площадках с картированием • (гнезд, . .

Для большинства изученных видов собраны данные по ак'устичес-

кому поведению; оригиналы записей л копии хранятся в отделении орнитологии ЗИН РАН и "Фонотеке голосов животных" Института биофизики РАН (Пущино-на-Оне). Анализ звуковых сигналов 5 видов выполнен по сонограммам, изготовленным Ю.Б.Пукинским и M.S. Пу~ юшской на спектрографе Sona-Qrapii 7029 А фирмы Kay Electric.

Большое внимание было уделено исследованию кормодобывагацей деятельности птиц, выяснению их спектров питания, возрастных и сезонных изменений рациона. Проанализировано более 1000 проб пищевого тракта и птенцового корма, в которых определено 19.Б тысяч остатков животных 'и растений. Основную работу по опреде- 4 лению этих материалов выполнили А.А.Петрусенко, Б.А.Коротяев и Г.».Конечная; отдельные группы беспозвоночных определили Е.М.Андреева, А.Ф.Емельянов, В.М.Ермолешсо, И.М.Кержнер, Ю.А.Костюк, 'О.Л.Крыжановский, И.М.Лихарев, А.З.Осычнюк, Л.И.Подгорная, В.Г.Пучков, М.И.Фалькович, растений - Г.А.Бало-ян, Н.Н.Портениер и Н.Н.Цвелев. Всем перечислешшм коллегам автор пр1Шосит искреннюю благодарность.

Сведения о линьке получены преимущественно при изучении коллекционных материалов, а также в полевых условиях и при вольерном содержании птиц (каменка-плясунья, чернопегая каменка).

Статистическай обработка данных проводилась в основном общепринятыми методами (Плохинский, I9SI; Урбах, 1964). В зависимости от конкретных задач использованы также методы многомерной статистики (Sokal, Sneath, 1963) и специальные программы множественного дискриминантного анализа.

Апробация и публикация результатов. Основные положения и материалы диссертации были изложены на VII, IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (сентябрь 1977, Черкассы; декабрь 1986, Ленинград; сентябрь 1991, Витебск), на XVIII Международном орнитологическом конгрессе (август 1982, Москва), на Международном симпозиуме "Музейные исследования в зоологии позвоноч- ' них" (сентябрь 1986, Стокгольм), на Отчетной сессии Зоологического института АН СССР по итогам работ 1984 г. (1985), на семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН, на заседании орнитологической секции отделения Петербургского общества естествоиспытателей (1992).

По теме диссертации опубликовано 36 работ, общим объемом

41.6 печатных листа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

К основным типам внутривидовой изменчивости относятся индивидуальная, возрастная, сезонная, групповая (полиморфизм) и географическая изменчивость. Объективное представление о последней можно получить лишь после глубокого изучения остальных проявлений внутривидовой изменчивости, желательно в пределах всего видового ареала. Игнорирование этого важного требования в прошлом привело к описанию многочисленных видов и подвидов, названия которых пополнили обширные списки .синонимов. Подробно географическая изменчивость анализируется в следующей главе, здесь будут рассмотрены другие проявления внутривидовой изменчивости окраски оперения и размеров.

I. Окраска оперения

Значительные индивидуальные, половые, возрастше и особенно сезонные отличия, связанные с неодинаковой интенсивностью развития пигментов и их дальнейшего разрушения, а также с обнашиванием вершинных и боковых кайм, затрудняют анализ географической изменчивости. Для сравнения пригодны лишь тщательно подобранные с учетом многих факторов серии, что требует массового исходного материала (сотни шкурок из всех доступных коллекций). Часто такие относительно мономорфные серии невозможно подобрать даже для хорошо представленных в коллекциях видов, неравномерность объема подобных выборок при изучеЕпш внутривидовой изменчивости полярной овсянки Efflberlza pallasi иллюстрирует табл. X (Лоскот 1986а).

Для этого вида характерен сложный рисунок оперения верхней стороны тела. Необнощенное перо осеннего наряда, кроме серого основания, включает: черное или темно-бурое пристержневое клиновидное пятно, окаймленное в вершинной части пера коричневым полем, желтые или охристые каймы на каждом опвхвле, которые иногда имеют белое основание, наиболее четко выраженное у ad сМ Е. p. polarla. Это цветовое разнообразие связано только с особенностями концентрации и распределения в rami и radii меланинов и липохромов. Белый цвет обусловлен отсутствием пигмента в бородках, серый - редкими зернвми меланина, расположенными

Таблица i.

Число экземпляров (п= 336) Сезоны E.p.palarta Е.р minor Е.р. рallaat E.p.lydlae

М ее 29 cfd га оУ 69

Весна (Ш-У) 33 13 . 57 30 7 1 1 _

Лето (VI-VIII) 9 . б 25 7 34 20 - 16 4

Осень (1Х-Х1) 13 7 8 8 10 2 3 4

Зима (XII -II) - - б 4 3 4 1 -

Всего 55 26 96 49 54 27 21 8

В том числе -в гнездовом наряде -I - 5 4 3 6 5 3

только в radii, черный - предельным насыщением этими зернами rami и radii, охристый и коричневый - липохромом, содержащимся только в rami.-

8 свежем осеннем оперении широкие охристые вершинные каймы значительно прикрывают темные стержневые пятна (видны только их узкие вершинные части), и на спине доминирует охристый цвет. Постепенное обнашивание кайм приводит к тому, что весной спина у самцов окрашена наиболее пестро: крупные четко очерчешше темные клиновидные пятна окаймлены у вершины коричневым полем и бледно-охристыми или белыми остатками кайм. В обношенном летнем оперении на спине преобладает черный (ad dtf ) или буровато-черный (sad tW) цвет, с редкими белыми или светло-охристыми пестринами.

На фоне выявленных сезонных колебаний географическая изменчивость окраски лучше выражена у особей в свежем осеннем и особенно весеннем (апрель-май) оперении, а в обношенном летнем подвидовый различия по этому признаку минимальны, за исключением' особей наиболее светлого и обособленного подвида Е. р.' lydiae,' которые могут быть легко определены не только в любом сезонном, но и в гнездовом наряде. Они отличаются бурой (не черной) окраской маховых, наиболее светлыми, желтыми каймами на спине и крыльях, более узким основаниями темных клиновидных пятен на спине, бурыми ( не черныш) у dtf ,1ит. и sad.

Отличия мевду тремя другими подвидами менее резки, и степень их проявления в различных нарядах значительно колеблется. В .

свежем осеннем наряде, когда окраску всего оперения определяют ржавчато-рыжие или охристые каймы, Е. p. pallasi заметно светлее интенсивно окрашенных Е. р. polaris и Е. р^ minor, небольшие отличия между которыми обусловлены деталями окраски спкны'и поясницы. В весеннем оперении коричневый цвет на спине максимально развит у Е. p. minor, несколько меньше - у Е. р. polaris, минимально - у Е. p. pallasi (до полного исчезновения у <М ad). В летнем обношенном оперении' самцы всех трех подвидов сверху окрашены очень сходно, а подвидовые отличия выражены минимально. Аналогичным образом изменяется во времени окраска оперения у самок.

Изученные признаки окраски позволяют определить каждую особь Е. p. lydiae во всех нарядах, а также большинство Е. р. pallasi, исключая птиц в гнездовом наряде. Установлены три уровня дивергенции популяций: очень близкие парапатрические подвиды Е. р, polaris и Е. p. minor, морфологически хорошо отличающийся горный изолят Е. р. pallasi и резко обсоблешшй мегаподвид Е. p. lydiae с реликтовым дизъюнктивным ареалом.

Значительная индивидуальная изменчивость окраски оперения пятнистого сверчка Locustella lanceolata, наряду с ограниченностью коллекционных материалов затрудняли оценку отличий между материковыми и островными популяциями, и монотшшчность вида до последнего времени не вызывала сомнений (Птушенко, 1954; Vaurie, 1959; Степанян," 1978, 1990; Wolters," 1980; Watson, 1986). Анализ окраски оперения проведен с учетом места добычи (материк или острова), пола, возраста и состояния, оперения взрослых птиц (обношенное летнее или свежее осеннее).

В соответствии с втиш факторами материал (153 экз.) был разбит на 10 групп. Установлено, что гнездовой наряд отличается от свежего дефинитивного большей рыхлостью оперения и нерезкими размытыми краями пестрин на нижней стороне, особенно на боках тела. Эти признаки позволили уверенно различать первогодков и птиц старше года. Фоновая желтая окраска вентральной стороны, которую также относили к признакам »ванильного наряда (Птушенко, 1964; Bub, Dorsch, 1988), оказалась развитой не только у части молодых сверчков в гнездовом оперении, но и взрослых птиц в пределах всего ареала. Таким образом, у пятнистого сверчка "существуют белая и более редкая желтая морфы, известные также у Слизкого вида L. naevla и некоторых Других представителей рода.'

Изменчивость окраски оценивали дискретно, используя следующие основные признаки: I) интенсивность окраски светлых квйм на верхней стороне тела; 2) ширина темных пристержневых пятен на темени, спине и пояснице; 3) фоновая окраска нижней стороны тело; 4) интенсивность и степень развития охристой окраски на боках тела; 5) степень развития и структура элементов рисунка ца нижней стороне тела и нижних кроющих рулевых; 6) общая окраска нижних кроющих рулевых.

Структурные элементы пятнистого рисунка на вентральной стороне, -имеющего существенное таксономическое значение, рассмотрены отдельно на восьми участках оперения: в области подбородка, горла, груди, на боках тела. (грудной и брюшной отделы), малых, средних и больших нижних кроющих рулевых.

Такой-дискретный подход при- анализе изменчивости изученных признаков окраски показал, что материковые птицы отличаются от островных более широкими темными пятнами на' темени, спине и пояснице и, соответственно, более узкими светлыми каймами. Поэтому сверху они выглядят Солее пестрыми и пятнистыми. На вентральной стороне пятнистый рисунок также более развит у большинства материковых птиц. Степень его развития на подбородке, горле, боках тела, средних и больших нижних кроящих рулевых, как и общая окраска последних (более темная с бурым оттенком или светло-охристая) позволили отличить каждую материковую и островную особь во всех нарядах: гнездовом, свежем и обношенном дефинитивном. Такой прерывистый характер изменчивости окраски оперения, а также обнаруженные отличия в общих размерах и форме крыла, вместе с географической изоляцией позволили обосновать выделение островного подвида locustella lanceolate hendersonll (Casein, 1858), stat. n. (LosKot, SoKolov, 1993).

Для южного соловья (luscinia megarhynchos) установлено (Лос-кот, I981) что географическая изменчивость окраски оперения наиболее резко выражена у птиц в гнездовом наряде: при его пятнистости, характерной для дроздовых, молодые европейского подвида выглядят сверху охристо-рыжими, иранского - темно-бурыми, • туркестанского - наиболее светлыми, желтовато-серыми. Сходные отличия характерны для нижней стороны тела и рулевых, цвет которых у особей европейского подвида насыщенный красновато-рыжий, иранского - рыжий с заметным бурым оттешем, туркестанского - наиболее светлый, буровато-рнгай. Эти отличия, ттс ¡ке

как и некоторые особенности окраски оперения взрослых птиц, противоречат представлениям о том, что иранский подвид светлее европейского и занимает промежуточное положение между ним и туркестанским (Vaurie, 1959; HUe, Etchöcopar, 1970; Erard, Etchi§copar, 1970; Степанян, 1978, 1990), а окраска оперения в целом изменяется клиналыю (Erard, Etchöcopar, 1970). В этом случае изменчивость носит дискретный характер: в гнездовом наряде иранская форма темнее европейской и не уступает ей в интенсивности окраски верхней стороны взрослых птиц в весенне-летнем оперении, резко отличаясь по этому признаку, от туркестанской формы. В целом вто соответствует изменению климатических условий, теплых и влажных в нижнем поясе гор Кавказского перешейка и северных склонов Эльбурса.■Выяснено также таксономическое положение крымских птиц: окраска оперения и размеры свидетельствуют о том, что Крым населяет номинативный, а не эндемичный L. ш. tauridae Porteixko, 1954 или иранский подвид (Hartert, Steinbacher, 1935; Niethammer, 1937; Krätzig, 1943; Stresemarai, 1948).

Широколиственные леса предгорий нижнего и среднего поясов Большого и Малого Кавказа населяет зеленая форма теньковки, которую обычно относили вместе с пространственно изолированными от нее популяциями из восточной Европы к подвиду Phylloscopus collybita abietlnus (Nllsson, 1819). Сравнение трех выборок теньковок (преимущественно самцов) в свежем бсеннем оперении с Кавказа (10 экз.), восточной'Европы (20 экз.) и Эльбурса (10 экз.), где предположительно обитает Ph. с. menzbierl Schestope-rov, 1937, позволило обнаружить ряд существенных отличий в окраске оперения (Лоокот, 1991а). Вследствие редукции липохромов мантия кавказских экземпляров в сравнении с особями из восточной Европы темнее, более коричневато-бурая, менее зеленая; область крестца, каймы на маховых, их кроющих и рулевых перьях тусклые, буровато-зеленые; Сока тела светлее^ более розовые, менее рыжие; желтая окраска на вентральной стороне тела выражена в виде редких штрихов, расположенных преимущественно на груди, или отсутствует; брюшко белое, без желтого оттенка и штрихов, характерных для большинства птиц из восточной Европы; под-хвостье заметно светлее, почти белое с желтыми -вершинами, не '•сплошь желтое или зеленовато-желтое. В целом кавказские птицы -Темнее восточноевропейских сверху и значительно светлее сни&у,

особенно в области брюшка и подхвостья. Окраска дорсальной стороны кавказских и эльбурсских теньковок сходна, но у кавказских . птиц мантия с холодным сероватым оттенком, у эльбурсских она более темного коричневого тона; область крестца, каймы крыла и рулевых перьев у кавказских птиц уступают в яркости и чистоте зеленого цвета; бока головы, шеи, груди и особенно тела 'у ни?с менее охристые. У части кевказских птиц сернисто-желтая окраска оперения на сгибе крыла менее интенсивная и более.светлое под-хвостье. Большинство о писанных отличий, хотя и менее четко, выражено также у птиц в весеннем наряде, добытых в марте-мае (15 экз. с Кавказа и 20 экз. из восточной Европы) и у молодых в гнездовом наряде (16 экз. с Кавказа, 19 экз. из восточной Европы и 10 экз. из Эльбурса). В обношенном оперении (июнь-июль) отличия окраски минимальны, и кавказские теньновки (19 экз.) со спины почти не отличаются от восточноевропейских (25 экз.), но желтый оттенок на брюшке и подхвостье позволяет и в этом наряде определить около половины европейских птиц. Описанные особенности окраски оперения, а также отличия в пении кавказских теньковок (Martens, 1982), вместе с их изолированным гнездованием на Кавказском перешейке дали основание для их выделения в особый подвид Ph. collybita caucasicus LosKot, 1991.

Многочисленные таксономические ошибки обусловлены также полиморфизмом окраски оперения, широко распрострвкешшм в некоторых группах пале арктических воробьиных, в частности, у представителей рода Oenanthe. Возникающие в таких ситуациях трудности хорошо иллюстрирует,ревизия внутривидовой структуры черной каменки Ое. picata (Лоскот, 1972). Вопросы изменчивости и систематики этого вида обсуждались многократно (Ilartert, 1910; За-рудный, 1910,- I9II, 1923; Tlcehurst, 1922, 1927; Stresemann, 1925; Иванов, 1940, 1969; Grote 1942; V3urle, 1949, 1959; Mayr, Stresemann, 1950; Paludan, 1959). Птиц, первоначально описанных как отдельные виды - Saxícola picata Blyth, 1847, S. oplstholeuca Strickland, 1849 и S. capiBtrata Could, 1865, -^в 70-е годы рассматривали в качестве даже не подвидов, а только цветовых морф моаотипического вида.

Такое таксономическое решение обосновывалось фактами совместного обитания особей двух, местами .'"ше трех типов окраски оперения и существованием промежуточных фенотипов предполагаемого гибридного происхождения. Некоторые из них были также опи-

саны в качестве отдельных видов, например Saxícola evrelnowl Sarudny, 1910.

Изучение 386 шкурок птиц, добытых в пределах всего ареала, а . также литературных данных позволило установить следующие особенности изменчивости окраски оперения. Среди 248 самцов птицы трех основных морф составляют 212 экземпляров (85,Ь%), остальные 36 экземпляров (14,6%) приходятся на долю особей с промежуточным фенотипом. При этом самцы, в окраске которых равномерно сочетались бы признаки двух основных морф, не обнаружены. Обычно резко преобладают признаки одной морфы. Основным морфам самцов соответствуют три типа окраски оперения самок (79 из 108 экземпляров, или 73,1%), остальные 29 экземпляров (26,9Ж) -птицы промежуточных вариантов окраски. Три морфы выражены также среди особей в гнездовом наряде:' самые светлые соответствуют морфе "caplstrata", темные сверху, но сравнительно светлые снизу - морфе "picata" и наиболее темные сверху и снизу - морфе "oplstholeuca". Картирование мест гнездования самцов показало, что на значительной территории особи различных цветовых морф замещают друг друга: западную и южную части ареала, а также Кашмир населяют каменки морфы "picata", на-северо-востоке резко преобладают•самцы морфы "caplstrata", в Дарвазе и Бадахшане -морфы "oplstholeuca". В районах, где преобладают самцы одной из морф, доминируют самки соответствующего им типа окраски, что в целом приводит к численному преобладанию мономорфных пар. Численность смешанных пар повышена в местах пространственного контакта каменок различных морф, особенно в низкогорьях. южного Узбекистана, Таджикистана и юго-восточного Казахстана.

Каменки трех цветовых форм практически идентичны по размерам. Не отличаются они также окраской и размером яиц, устройством гнезд, диетой и способами добывания пищи. Принадлежность их к одному виду не вызываает сомнений, однако такие отличия трех груш популяций, как специфический морфинеский состав с резким численным преобладанием птиц одной морфы, различные места оАкания и парапатрическое распространение, позволили обосновать их выделение в качестве подвидов: Ое. picata picata (Blyth), Ое. p. caplstrata (Gould), и Ое. p. oplstholeuca (Strick.). Позднее (Панов, 1986, 1989) были установлены замет---ные^различия в пасенном поведении всех трех форм, на основании которых Предложено отличать разные уровни их дивергенции: ранга

мэгаподвида или полувида для монотипической capistrata и политипической picata + oplstholeuca; последит придан ранг хорошо диффе ре нциро в анннх подвидо в.

2. Размеры.

К самым распространенным проявлениям изменчивости линейных признаков относится половой диморфизм: у всех изучетшх видов самин несколько крупнее семок и превосходят их также массой тела за исключением периода кладки яиц, когда масса тела самок резко возрастает. Подобный диморфизм характерен для многих мелких птиц (Amadon, 1959). Его возникновение обычно связывают с действием полового отбора: крупные самцы более эффективны при защите и рекламировании территорий. Но на обоим размеры и особенно на величину и форму отдельных органов (крыло, хвост, клюв) могут влиять и другие факторы, например, различия в протяженности миграционных путей самцов и самок (Netterson, Val Nolan, 1983) или факторы, связанные с расширением пищевой ниши пары (Johnson, 1980; Gloster," 1987; Martin, 1988).

У некоторых видов четко выражена возрастная изменчивость размеров. Так, у большой чечевицы Carpodacus rublcilla самцы старше года крупне'е первогодков и достоверно отличаются длиной крыла (Р<0.001), хвоста (140.001), и клюва (Р<0.1), но не цевки (Лоскот, T99IB),

Среди традиционно используемых линейных признаков к наиболее стабильным относится длина крыла, имеющая, как правило, самый низкий коэффициент вариации. Максимально колеблется длина клюва; длину хвоста и цевки характеризуют промежуточные величины диапазона индивидуальной изменчивости.

Процесс постепенного обнашивания вершин маховых и рулевых перьев между линьками приводит к сезонным колебаниям их длины. У большинства мелких воробьинйх птиц эти сезонные отличия незначительны и, как правило, не учитываются при сравнении гетерогенных' выборок, включающих птиц, добытых в различные сезоны, преимущественно весной и летом. Однако этот фактор может оказать влияние на оценку географической изменчивости, если в сравниваемых выборках будут резко преобладать особи, добытые незадолго перед линькой, в максимально обношенном оперении и вскоре после нее, в свежем оперении.

ГЛАВА г

. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОНЦЕПЦИЯ ПОДВИДА В СИСТЕМАТИКЕ ПТИЦ

Ареал служит одной из важнейших характеристик вида, наряду с морфологическими, физиологическими, биохимическими, этолсгичес-кими и некоторыми другими его особенностями. Ареалы многих птиц отличаются сложной структурой и включают различные, часто пространственно разобщенные области гнездования, линьки, зимовки, пролетов и залетов. Несмотря на обширность сведений о распространении палеарктических птиц, накопленных к середине двадцатого века, ощущалась острая необходимость из-ания специальной сводки, в которой- эти данные были.бы тщательно проверены, обобщены и представлены в наиболее наглядном, картографическом отображении. Таким изданием стал "Атлас распространения палеаркти-ческих птиц", основанный Э.Штреземанном и Л.А.Портенко в 1960 г. Он публикуется немецкими и русскими орнитологами в Берлине на немецком языке. К 1992 году вышло 18 выпусков, включающих сведения о гнездовых ареалах 210 видов, в описании 16 из них участвовал автор (1978, 198Г, 1982, 1987, 1989, 1991, 1992). При составлении карт, выполненных точечным или контурным методом, особое внимание уделено определению границ ареала. Для возможно более точного представления о границах использованы только строго документированные находки, свидетельствующие о гнездовании вида в данной точке. Помимо подробного описания об-.ласти гнездования "Атлас" содержит сведения о внутривидовой структуре и филогенетических отношениях вида, его стациальном распределении, численности, размножении и миграциях. Кроме видов, включенных в "Атлас", точечные гнездовые ареалы опубликованы для чернопегой каменки, полярной овсянки, пестрой завирушки и большой кавказской чечевицы (Лоскот, 1976, 1986а, 1988,. 1991В).

В сложной картине географической изменчивости в качестве модельных выделяются два крайних типа. Первый из них связан с возникновением географических изолятов, то есть генетически замкнутых или почти замкнутых популяций. Второй крайний тип географической изменчивости связан с отсутствием* изолирующих 'барьеров (попу„ляционный континуум). 4 •

. В популяционной генетике первый тип изменчивости известен

под названием островной модели (Wright, 1943). Различают три основных пути внутривидовой дифференциации и видообразования, связанных с географическими изолятами.

1. Виквриантный (Platnlck & Nelson, 1978; Cracraft, 1986). Природный барьер разделяет единую популяцию, имеющую тенденцию к оседлости, на две или более субпопуляции.

2. Дисперсный (Майр, 1965; Brown & Gibson, 1983). Группа основателей' преодолевает физический барьер и дает .начало новой популяции, отделенной от исходной этим барьером.

3. Рефугиалышй (Hafíer, 1969, 1974). Широко распространенная исходная популяция разделяется на две или более субполуля-ции при разделении и сокращении площади пригодных мест обитания в периоды резких климатических изменений.

Зоны с низкой" численностью животных играют примерно такую же изолирующую роль, как и природные барьеры. С течением времени разлитая между изолированными популяциями возрастают. Большинство изолятов приобретает четкие морфологические отличия,и их таксономическое выделение в качестве подвидов вполне оправдано и обычно не вызывает затруднений.

Возникновение существенных межпопуляционных отличий и четкой внутривидовой структуры у подавляющего' большинства изученных автором видов связано с географической изоляцией их популяций. У обыкновенной камонки (Oenanthe cenan the) гренландский (Oe. oe. leucorhoa) и 8тласский (Oe. oe. seebohmi) подвиды - географические изоляты, резко отличающиеся от номинативного подвида, широко распространенного в Евразии и на .Аляске, комплексом окрасочных и размерных признаков. Гренландский подвид наиболее крупный (средняя длина крыла самцов - 105.0 мм) и интенсивно окрашенный во- всех нарядах; атласский - самый мелкий (средняя длина крыла самцов - 96.4 мм) и светлый, самцы также отличаются черным (не белым) горлом. Сравнительно быстрая (возможно не более 5000 лет) дифференциация гренландской формы произошла как в результате проявления "эффекта основателя", так и под влиянием сильного давления естественного отбора, поскольку достичь Гренландии и регулярно гнездиться там могли только наиболее крупные и длиннокрылые особи (с длиной крыла более 100.0 мм), способные преодолевать столь широкую водную преграду-

Обособлешш четких подвидов южного соловья (Luscinla mega-rhynchos megarhynchoa, L. m. africana tr L. m. hafizi),

средиземноморской гаички (Parus lugubris lugubrla, P. 1. anatollae, P. 1. dubius) и пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita collybita, Ph. c. abietinus, Ph. c. brevirostrls, Ph. c. caucaeicus, Ph. c. menzblerl, Ph. c. sindianus) хорошо согласуется с данными о существовании плейстоценовых рефугиумов широколиственных лесов в горах Южной Европы, Передней и Средней Азии (Лавренко, 1938; de Lattin, 1956).

Возникновение четких, наиболее темноокрашенных, совершающих ограниченные вертикальные миграции кавказских подвидов большой чечевицы (Caprodacus rublcilla rubicilla) и краснобрюхой горихвостки (Phoenicurua erythrogaster erythrogastar), по-видимому, связано с примерно одновременной дисперсией их групп основателей из высокогорной Центральной Азии в одну из фаз плейстоценового оледенения. Возможно, это произошло в середине эпохи или последней ее трети, когда ледники были развиты не только в высоких горах Кавказа и Средней Азии, но и на сравнительно небольших высотах в Эльбурсе, Копетдаге и даже Большое Балхане, где обнаружены следы древних морен, датируемые минделем и рис-сом (Селиванов,. 1984).

При географической изоляции популяций территориально близкие формы могут быть не более сходными между собой, чем отдаленные. Так, атласский подвид обыкновенной каменки отличается от номинативного более резко, чем более удаленный гренландский подвид. Аналогично у полярной овсянки области гнездования наиболее крупного и темноокрашенного в летнем оперении высокогорного подвида Е. pallasi pallaal и самого мелкого, светлого и относительно длиннохвостого Е. p. lydlae даже частично перекрываются в Туве и Монголии, хотя эти овсянки пространственно разобщены и населяют разные ландшафты (горную тундру и степи) в различных высотных поясах. В то же время морфологически более близкие номинативному подвиду северные Е. p. polarls и Е. p. minor .пространственно удалены от него(Лоскот 1986а).

'Второй крайний тип географической изменчивости характеризуется тем, что благодаря отсутствию изолирующих барьеров популяции генетически незамкнуты, поток генов между ними, как правило, значителен, популяционная структура выражена слабо (популя-ционный континуум). Эта модель известна под названием изоляция "■расстоянием (Wright, 1943). -Из-за отсутствия изолирующих механизмов и под влиянием географических градиентов условий среды

возникает клинальная изменчивость многих признаков. При этом градиенты различных признаков часто не совпадают, четко обособленные комплексы признаков с согласованной изменчивостью отсутствуют и подвиды обычно не выделяются.

Твкой тип изменчивости выражен у популяций обыкновенной каменки, населяющих обширную территорию Евразии и Аляски, на kq-торой выделяли от двух (Dunajewski, 193Т; Mackworth-Praed, Grant, 1951) до четырех (Портенко, 1938, 1954) подвидов. Детальный анализ изменчивости таких основных таксономических признаков как окраска оперения верхней стороны тела, интенсивность черной окраски на маховых и рулевых перьях, ширина белой полосы на лбу и черной полосы на вершинах рулевых перьев, длина крыла и клюва, высота клюва у 1278 птиц (Лоскот, 1973) показал, что у тех признаков, которые обнаруживают закономерную географическую изменчивость, ее градиенты не совпадают. Окраска оперения верх^ ней стороны тела светлеет в направлении север-юг, длина крыла постепенно увеличивается в соответствии с во&рвстанием протяженности миграционных путей с юго-запада на северо-восток, а длина клюва уменьшается в северном направлении. Таким образом географическая изменчивость окраски оперения и размеров у обыкновенной каменки на территории Евразии безусловно существует. В северных и особенно северо-восточных популяциях увеличивается количество темных, длиннокрылых и короткоклювых особей, в юго-восточных - светлых птиц, а в горах Закавказья и Средней Азии -каменок с более крупным клювом. Однако эти изменения происходят постепенно, что выражается в широком перекрывании изученных признаков у выделяемых форм. Такой характер их изменчивости привел к выводу о неправомерности выделения на территории Евразии других подвидов обыкновенной каменки, кроме номинативного.

Многие изученные виды демонстрируют варианты, промежуточные между рассмотренными крайними лтами географической изменчивости. Барьеры между популяциями неполные или со временем нарушаются и изоляты вступают в контакт с образованием зон интерградации различной ширины. Таковы три подвида южного соловья, разделенные узкими зонами интерградации в северном Предкавказье, на востоке Малой Азии и в центральном Копетдэге.

Своеобразие ситуаций географической дифференциации популяций на границе двух, дискретных мест обитания (лес - степь, степь -пустыня и т.п.) отражает ггарапатрическая модель (Endler, 1977).

Широкораспространешая, склонная к расселению популяция заселяет оба .резко очерченных биотопа, на границе которых образуется вначале пологий, затем крутой перепад клипы под влиянием действия различных селективных факторов по обе стороны границы. Со временем различия в субпопуляциях возрастают и они могут оказаться репродуктквно изолированными.

Для обозначения всего разнообразия сложных проявлений внутривидовой географической изменчивости в систематике используется единственная категория, признанная в Международном кодекса номенклатуры - подвид. Эта категория всегда служила источником разногласий, связанных преимущественно с абсолютизацией одного . из описанных в предыдущей главе крайних типов географической изменчивости. Подвид рассматривался в качестве важной таксоно-. мической единицы, отражающей дискретный характер географической изменчивости и, возможно, начальные этапы видообразования, на что указывал уже Ч.Дарвин (Соч. М.; Л., 1939. Т.З), или считался всецело искусственной категорией, созданной музейяиш исследователями.

По мнению Э.Майра (1968), в истории систематики птиц категория подвида приобрела наибольшее значение во время, замены морфологической концепции вида биологической, с 1880 г. по 1920 г.' Подвид теперь определялся не просто как слегка отличная локальная популяция, йо и как составная часть политшшческого вида, что привело к значительному упрощению таксономии видового уровня. Морфологический критерий вида уступил критерию репродуктивной изоляции. Границы политишческюс видов стали гораздо более отчетливыми, а число видов сократилось более чем вдвое, с 19000 (Sharpe, 1909)до 8600 (Мауг, Amadon, 1951). Но затем, после периода бурного описания подвидов, стало ясно, что многие так называемые подвида, описанные к 1970 г., не только практически не отличимы, но и сам процесс выделения едва различающихся популяций может привести лишь к номенклатурному хаосу.

'В результате критики описания неразличимых подвидов (Whistler, 1941; lack,1946, 1947; Vooua, 1954) была предложена более строгая методология описания подвида (Майр, 1971). Критике, однако, продолжалась и возник вопрос, не следует ли отказаться от этой категории вообще. Неудовлетворенность самой кон-• -цвпцией и многочисленными ошибками ее приложения, а также невозможность проведения необходимой ревизии в сжатые сроки прй-

веди к тому, что Американский орнитологический союз опубликовал очередное, шестое издание каталога североамериканских птиц без подвидов (Lanyon, 1982; Check-list of North American birds. Sixth ed. Washington, D.C. 1983).

. Тем не менее, как справедливо отметил Гептнер (1968), подвид не есть понятие, привнесенное нами в природу ("наука не измыслила его, а открыла"). Изучение внутривидовой изменчивости сопряжено с большими методическими трудностями; еэ характер для кавдого вида уникален (Майр, 1968; W.Johnson, 1982). Степень мекпопуляционных отличий широко варьирует от слабо различимых по одному или немногим•признакам популяций, до географических форм, резко отличающихся многими морфологическими, физиологическими, биохимическими, отологическими и экологическими свойствами. К основным трудностям приложения концепции подвида Уил-сон и Браун (Wilson and Brown, 1953) относят: I) ухе упоминавшееся отсутствие согласованности клин различных признаков (независимого географическую изменчивость); 2) встречаемость одинаковых признаков в различных географических областях (полигонные подвиды); 3) проблему отличия фактически каждой популяции по тому или иному признаку (микрогеографические расы); 4) произвольность степени различия, избираемой для выделения подвидов.

Из разделов, посвященных географической изменчивости и подвиду в работах Майра (1968, 1974, 1982), следует, что его позиция в отношении категории подвида противоречива. Ограничивая область применения этой категории музейной систематикой как средства, облегчающего работу куратора коллекции, и отрицая ее значение в эволюционных исследованиях и при анализе адаптаций популяций к локальным климатическим условиям,Майр все же признает эволюционное содержание подвида в тех случаях, когда он совпадает с географическим изолятом. По мнению Майра, наибольший интерес представляет изучение морфологических признаков подвидов, ■ а их экологическта и зтологических особенностей (Мауг, 1982).

Исследования изменчивости воробьиных птиц Палеарктики, проведенные автором, приводят к выводу, что подвид, выделенный на основании таких критериев, кек географическая изоляция и обособленность по нескольким совокупностям морфологических и неморфологических признаков, служит важной таксономической категорией. В эволюционном аспекте эта категория отражает диФФорен-

циацшо популяций на промежуточных этапах географического видообразования (Лоскот, 1986в).

Хотя возможность обратимости этого процесса в ряде случаев не исключена, выделение подвида подчеркивает своеобразие эволюционной истории популяций, которые приобрели специфические сочетания признаков, как правило, в условиях географической.изоляции. Благодаря своей эвристической ценности корректно выделенные подвиды представляют интерес для орнитологов многих специальностей, прежде всего экологов, этологов, физиологов. Они полезны при обсуждении эволюции адаптации, в ходе которой происходят изменения занимаемых ниш. Подвиды успещно используются биогеографаш, особенно при выяснении вопросов, связанных с изменениями природной обстановки в плейстоцене и голоцене. Морфологически четко маркированные подвиды способствуют расширению знаний о передвижениях птиц (перелетах, залетах и зимовках). Сведения о подеидовом разнообразии важны также при оптимизации отношений человека с птицами, включая охрану последних..

Актуальная задача современной систематики - сокращение числа форм, описанных, на основе негеографической изменчивости или в результате методологических погрешностей. Новые широкомасштабные и усовершенствованные исследования должны включать и обобщать современные достижения статистики, колориметрии, звуковой спектрографии и биохимии для лучшего понимания процессов, связанных с географической изменчивостью (И.ЛИпйоп, 1982). Отразить все разнообразие этой изменчивости при помощи категории подвида невозможно, но использование концепции подвида остается наиболее эффективным способом передачи информации о существенной географической дифференциации популяций.

ГЛАВА 3.

ЗОНЫ ВТОРИЧНОГО КОНТАКТА И ГИБРИДИЗАЦИИ

При характерном для птиц аллопатрическом видообразовании очень обычны ситуации, когда популяции, прошедшие в географической изоляции часть пути к видовой самостоятельности, вновь пространственно контактируют в изменившихся условиях обитания. Незавершенность процессов видообразования приводит к скрещиванию. между особями таких популяций и обмену генами различной интенсивности. Часто возникают зоны аллопатрической гибридизации

или вторичной интерградации различной протяженности и ширины, не менее характерные для структуры многих видов, чем изоляты и клины (Майр, 1968). Решение вопроса о таксономическом ранге ги-бридизирующих популяций нередко представляет значительные трудности. Они связаны с оценкой интенсивности межпопуляционного обмена генами, которая может колебаться в очень широких пределах - от единичных случаев гибридизации до интрогрессии в широких зонах.'

Разнообразие таких ситуаций Л.Шорт (Short, 1969) свел к четырем основным типам, обозначив таксономический статус контактирующих форм следующим образом.

1. Случайная гибридизация. Ареалы широко перекрываются, промежуточные (гибридные) фенотипы встречаются во всей зоне перекрывания 'С низкой частотой, не более 10%. "хорошие" виды.

2. Зона перекрывания и гибридизации. Ареалы перекрываются лишь краевыми участками, фенотипические гибрида составляют в них от II до 953S, "полувиды", которые номенкла'турно обозначаются как виды.

3. Зона гибридизации. Участки перекрывания ареалов различной длины (до 2 тыс. км и более) и ширины (15-300 км), в которых фенотипические гифиды составляют 96-100%, подвиды или мега-подвиды.

4. Скопление гибридов. "Гибридная популяция большего или меньшего'размера, почти или полностью изолированная от популяции родительских форм."

Е.Н.Панов (I9S9) детально рассмотрел трудности и ограничения, возникающие при использовании классификации Шорта. Среди них особенно велика роль неполноты знаний о реальной генетической структуре популяций и интенсивности обмена генами между ни-:и. Здесь важно подчеркнуть, что репродуктивная изоляция, как основной критерия видовой обособленности, определяется исключительно отсутствием обмена генами, а не наличием фактического скрещивания особей контактирующих популяций (Bigelow, 1965).

Однако объективно оценить степень обмена генами между гибри-дизирующими формами нелегко. Она может существенно отличаться не только у различных пар гибридизирующих популяций, но и в различных участках зоны контакта одной и той же пары популяций.

Несмотря на повышенный интерес к вопросам гибридизации пале-арктических птиц, вызванный публикацией сводок Майзе (Melse,

1975), С'ыпаняна (IS83) и Панова (1989), подроОно изучены лишь немногие гибридные зоны. Среди них особой фенотигшческой сложностью и связанной с ней противоречивостью оценок интенсивности генного обмена выделяются зоны вторичного контакта чернопегой каменки (Ое. hlspanlca) и плешанки (Od. pleshanka), в исследовании которых участвовал автор (Лоскот, 1976, 1982, 1983, 19866). Эти каменки, близкие по размерам, окраске оперения и особенностям образа жизни, имеют парапатрическое распространение: чернопегая каменка населяет Средиземноморье, плешанка -северное Причерноморье, Среднюю и Центральную Азию. Основной диагностический признак - окраска оперения спины самцов в брачном наряде: белая у чернопегой каменки, черная у плешанки. Для обеих, форм характерен полиморфизм окраски оперения подбородка, горле и боков шеи.

В 50-60-е годы в русской литературе преобладало мнение о конспецифичнссти чернопегой каменки и плешанки (Портенко, 1954; Гладков, 1954; Иванов, Ытегман, 1964). Но ь ряда специальных статей (Grote, 1939; Vaurle, 1949; Мауг, Stresemann, 1950) и сводок (Vaurie, 1959; Ripley, 1964) они рассматривались как разные вида. Позднее автор (Лоскот, 1976,.19776), .основываясь преимущественно на результатах анализа коллекционных материалов, собранных в зонах совместного гнездования этих птиц в Крыму, западном Прйкаспии (Дагестан), Закавказье, Эльбурсе, полуострове Мангышлак и западном Копетдаге, в также учитывая литературные данные, пришел к не подтвердившемуся впоследствии выводу об отсутствии или крайней редкости гибридизации между ними. В качества гибридных рассматривались только взрослые самцы с черными пятнами на белой спине (2 из 196). Изменчивость окраски . оперения горла и шеи связывалась только с проявлениями .полиморфизма. Было подчеркнуто родство этих форм, хорошо соответствующих представлениям о надвиде.

Проведенные в последующие годы специальные полевые исследо'-' вания в различных зонах вторичного контакта чернопегой каменкий плешанки позволили существенно уточнить фенотипический состав их' популяций и высказать новые суждения об уровне гибридизации между ними. 5 •

Первой была изучена ситуация на полуострове Мангышлак, где •■еще^в 1947 г. Долгушин. (1948) установил факт .резкого, 12:1 численного преобладания плешанки над чернопегой каменкой. В 1972

г. здесь работали Пенов и Иваницкий (1975), которые пришли к заключению, что на полуострове происходит прогрессирующее поглощение малочисленной автохтонной популяции чернопегой каменки в результате ничем не ограниченной гибридизации с плешанксй. Белогорлый фенотип "vittata" не морфа плешанки, а продукт межвидовой гибридизации. Мангышлак - центр миграции гена белогор-лости в другие части ареала плешанки.

В 197б'г. вторичную зону контакта в Эльбурсе детально изучил Hafíer (1977). Он еыясшш, что ареалы форм не перекрываются, а лишь соприкасаются в центральной части Эльбурса. Периферические популяции вблизи зоны контакта включают до 65% гибридов. Однако поток генов не настолько велик, чтобы считать чернопегую каменку и плешанку конспецифичными. Это слабо дифференцированные па-рапатрические виды, еще гибридизирующие там, где соприкасаются границы областей гнездования. Полиморфизм окраски горла возник в результате гибридизации видов. йнтрогрессия гена "бэлогорлос-ти" у плешанки в восточном направлении существенно ограничена мощной интрогрессивй "черногорлости" в область гнездования чернопегой каменки.

Степанян (1983) проанализировал упомянутые работы и Пришел к заключению, что гибридизация имеет место, но масштабы ее, по-пидимому, преувеличены. Пока нет оснований считать ряд фенотипов гибридными. Особенности морфического состава на полуострове Мангышлак не согласуются с гонением о неограниченной гибридизации в этом районе. Наблюдения в западном Копетдаге (Степанян, Степанян, 1972) не дали свидетельств гибридиззции, хотя обе каменки одновременно гнездятся здесь в одних и тех же местах.

Автор и;'ол возможность изучать эти виды на Украине, в Закавказье, на полуострове Мангышлак, в Копетдаге, Памиро-Алае и Туве. В полевых условиях была описана окраска оперения около 400 самцов 'т 100 самок чернопегой каменки, более 500 плетенок и 25 самцов, вероятно, гибридного происхождения. В коллекциях изучено Ó07 шкурок первого вида и более 1000 - второго. Описаны шесть новых вариантов окраски фенотипически "чистых" и гибридных особей (Лоскот, 1982, 19866).

Панов и Иваницкий (1975) полагали, что все разнообразие окраски оперения самцов обоих видов сводится к 12 вариантам, из которых им было известно семь. Хаффер (Hafíer, 1977) выделил 3 основных признака окраски оперения: на горле и в верхней части

груди, боках шеи и спине. В соответствии с различиями в полноте их фенотипического проявления существуют 5 состояний для первого признака, 3 - для второго и 4 - для третьего. Хаффером были описаны 17 реальных и один гипотетический фенотип и была подчеркнута возможность описания новых вариантов. Изученные автором настоящего доклада материалы позволяют допустить существование не менее шести независимо комбинирующихся признаков окраски оперения: уздечки, горла, зоба, боков шеи, груди и спины. Число известных вариантов окраски оперения самцов обоих видов достигает 30 и, вероятно, увеличится в будущем. Характерно, что самац предсказанного Хаффером фенотипа добыт в.Дагестане еще в 1883 г. (коллекция ЗИН РАН).

Большинство цветовых вариантов встречается очень редко или они малочисленны, некоторые (6) описаны по единственным экземплярам. Значительная часть их (14) обнаружена исключительно в зонах вторичного контакта и безусловно свидетельствует о происходящей здесь гибридизации. Другие семь найдены как в зонах гибридизации, так и на прилежащих территориях, один из них также на значительном удалении от этих зон. Фенотипичаски "чистые" особи всегда составляют более 52 в зонах•вторичного контакта, то есть это "зоны перекрывания и гибридизации" по терминологии Шорта (Short, 1969). Реально оценить уровень гибридизации, основываясь только на результатах фенотипического анализа, невозможно. Необходимы другие, биохимические ' исследования или многолетнее массовое индивидуальное мечение птиц. Вместе с тем изучение фенотипов позволило сделать ряд важных заключений, в том числе и об интенсивности гибридизации.

Ведущая роль в определении еидовой принадлежности как фено-типически "чистых" самцов, так и гибридов, принадлежит окраске спины. Особи с пестрой спиной, найденные только в зонах вторичного контакта, имеют определенно гибридное происховдение. Среди них можно выделить четыре типа окраски, возможно, соответствующие различным вариантам скрещиваний: а) отдельные белые перья или небольшие пятна на черном фоне; б) белые и черные пятна, примерно равные по величине и общей площади; в) отдельные черные перья или пятна на белом фоне; г) спина' белая, но с мелкими черными пестринами, образованными только вершинными каймами от-•'дедьных перьер. Вторым важным,'но значительно более изменчивым признаком служит окраска горла, которая часто (но не всегда)

бывает связана с окраской боков шеи и зоба. У самцов обоих видов существуют белогорлые ("aurlta" у чернопегой каменки, "vittata" у плешанки) и темногорлые морфы. Особенности пространственного распределения этих морф обсуждались многократно (Vaurie, 1949; Mayr, Stresemann, -1950; Панов, Иваницкий 1975; Лоскот 1976, 19866; НаГГег, 1977.).

Особый интерес представляет фенотип, названный позднее (Панов, 1989) "белоспшшой плешанкой", который Панов и Иваницкий (1975) и Хаффер (Haffer, 1977) относят к гибридным. Но не исключено, что это лишь максимально пигментировашшй вариант окраски горла у самцов чернопегой каменки, о чем свидетельствует совместное гнездование таких птиц вместе с фенотипически чистили плешанками в западном Копетдага без признаков гибридизации между ними (Степанян, Степанян, 1972; наблюдения автора).

Среди самцов плешанки численно резко преобладают черногорлые особи (обычно не менее 98%). Черный цвет у них всегда распространен не только на горле и боках шеи, но также на зобе. Поэтому черноспинные особи с редуцированной пигментацией этих участков оперения с большой вероятностью относятся к гибридным, о чем свидетельствуют также их находки исключительно в зонах вторичного контакта. Это положение справедливо и для белогорлых черноспинных птиц с редуцированной пигментацией боков шеи, имеющих такое же распространение. У белогорлых самцов плешанки 'бока шеи всегда черные.

Уздечка у самцов обоих видов черная, но изредка среди белогорлых особей встречаются птицы с белой уздечкой (известны три самца: из Югославии,.полуострова Мангышлак и хребта Байсунтау).

Окраска боков шеи характеризуется двумя альтернативными (черная -белая) и двумя промежуточными состояниями. У плешанки бока шеи черные, у чернопегой каменки встречается не менее трех, а возможно, четырех вариантов'.

Оперение зоба у чернопегой каменки обычно белое, только у упомянутых белоспинных особей из восточной части ареала оно черное, как у темногорлой морфы плешанки. У белогорлых плешанок зоб белый, но иногда может быть и черным, что свидетельствует о том, что связь между окраской горла и зоба у этого вида не всегда полная.

Грудь у чернопегой плешанки и большинства плешанок белая, но у части (около 18% в коллекциях) самцов второго вида черный

цвет распространяется на ее переднюю половину. Известны также три экземпляра, у которых полностью пигментированы горло, зоб и грудь.

У самок обоих'видов, как и У самцов, выражен полиморфизм окраски оперения горла и боков шеи, но основные варианты (белый, бурый и черный) связаны постепенными переходами. В. летнем •оперении самки чернопегой каменки и плешанки хорошо отличаются благодаря томным стержневым пятнам на груди, развитым только у особей плешанки (Sluys, Berg, 1982; Лоскот,1983). Существование' постоянных отличий окраски оперения не только у самцов, но и самок подтверждают вывод о существенной дивергенции этих форм.

Анализ оргинальных данных, коллекций и литературных сведений позволил более детально описать морфический состав популяций в зонах вторичного контакта в восточной Болгарии, Крыму, Дагестане, Закавказье (Грузия, северо-западный Азербайджан), Эльбурсе, на полуострове Мангышлак и в северо-западном Копетдаге (Лоскот, 19866). В Болгарки и Крыму, где чернопегая каменка очень редка, гибридизация имеет случайный характер. В остальных зонах гибриды обычны, но в северо-западном Копетдаге до сих пор на обнаружены. Возможно здесь эти каменки репродуктивно изолированы. Панминсия, предположительно, ограничена на полуострове Мангышлак, где действуют также невыясненные факторы, обусловливающие необычно высокую численность белогорлых особей не только доминирующей здесь плешанки, но и редкой чернопегой каменки. Каждую •зону .гибридизации отличает своеобразие фенотинического состава особей; все зоны контакта узки, и за их пределами происходит быстрое поглощение немногочисленных гибридов в ходе возвратных 'скрещиваний с исходными формами. Поэтому' существенная интро-грессия гбнбв отсутствует, и видовой уровень дивергенции этих каменок не вызывает сомнений. Этот вывод подтверждают также новые 'данные о существенных отологических отличиях, включая акустическое поведение (Панов, 1989). Результаты одного фенотинического .анализа не могут доказать ведущей роли гибридизации в происхождении полиморфизма "чистых" популяций этих видов, как полагают Хаффер (Hairer, 19Т7) и Панов (1989). Гипотеза о первичном полиморфизме предковой чернопегой каменки и о происхождении плешанки от восточных популяций этого полиморфного лред-кового вида представляется более убедительной. Косвенным ее подтверждением может служить полиморфизм окраски оперения у

других, представителей рода, для которых неизвестны подобные процессы гибридизации (Ое. leucopyga или Ое. xanthoprymna).

Гибридизация, как отдаленная, так и близких форм, особенно в случаях незавершенного видообразования широко распространена у птиц. Однако, факты, подтверждающие возможность гисридогенеза или "сетчатого видообразования".в классе птиц, до сих пор не известны.

ГЛАВА 4.

ПРОБЛЕМА. ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАНГА

У АШПАТРИЧЕС1ШХ ФОРМ

Для определения таксономического ранга географически изолированных популяций обычно невозможно использовать единственный объективный критерий видовой самостоятельности популяции - кри- , терий репродуктивной изоляции. Экспериментальная проверка успешности гибридизации таких изолятов, особенно у редких форм насекомоядных воробьиных птиц, если и возможна, то связана со значительными практическими трудностями их содержания и размножения в неволе. Кроме того, возможность получения гибридов в' экспериментальных условиях еще не означает, что родительские формы будут успешно гибридизировать в природе. Убедительны лишь те эксперименты, которые подтверждают невозможность образования пары, стерильность или пониженную плодовитость гибридов.

Поэтому часто для решения вопроса о таксономическом статуса изолированных популяций используются сведения о степени отличий морфологических и неморфологичёских признаков у близкородственных им форм с известным статусом (видов и подвидов). Правомерность такого сравнения основана на том, что репродуктивная изоляция обычно соответствует определенной степени морфологических отличий, относительно постоянной в пределах данной, таксономической группы (Майр, 1971). Подобную проблему пришлось решать автору (Лоскот, 1977а, 1978) 'при определении таксономического статуса гаички, населяющей леса Талыша и Эльбурса. Эта бурого-ловая синица, которую обычно считают гирканскиМ подвидом средиземноморской гаички Parua lugubrls hyrcanua Sar.et Loud., 1905, принадлежит к числу наименее изученных представителей рода. За прошедшее с момента добычи первой особи (1872) столетие добыто всего 15 птиц, из них 13 хранятся в музеях Тринга, Нью-йорка,

Чикаго и Киева. Образ жизни этой гаички впервые описан автором.

В апреле и июне 1976 г. в Талыше проведены наблюдения за гнездованием гирканской гаички от начала постройки гнезда до вылета птенцов (найдено 14 пар, II гнезд, 5 со свежими кладками), изучено поведение птиц, включая звуковые сигналы, и питание. Эти материалы сравнивались с результатами наблюдений за гнездованием Р. 1и^Ьг!з апа^Нае, проведенных в апреле-июне 1974 г. на юге Армении (Мегри) и крайнем юго-западе Азербайджана (Зангелан), где было изучено поведение птиц, найдено гнездо со свежей кладкой, проведена магнитофонная запись песни и сигнала тревоги. Использованы также литературные сведения об образе жизни Р. 1. апаШ1ае (Леонович, Куравлев, Адамян, 1970) и номинативного подвида Р. 1. 1и^Ы1з (БЪеЗлГаи, 1954; Шгг1, 1966)..Такое сравнение позволило установить существенные различия в образе жизни гирканской гаички и других подвидов РЛи^Ь-Пз. В связи с этим был .проведен сравнительный анализ изменчивости четырех признаков окраски оперения и шести размерных признаков у всех подвидов средиземноморской гаички: Р. 1. Ьуг-сапиз (20 экз.;, Р. I. 1и5иЬг1з (71 экз.), Р. 1. апагоПае (41 экз.), Р. 1. duM.ua (41 экз.), а также двух близких видов: Р.-аоп^агиз (P.8ongaгuз вопвагив - 45 экз.) и Р. гпогиашз (Р. топ-tanus ЬогеаПв - 120 экз.)

Окраска оперения. Наиболее сходно окрашены гирканская гаичка и буроголовая Р. 1. 1и^Ьг1э из юго-восточной Европы, разделенные обширной областью обитания черноголового подвида Р. 1. апа-1;о11ае (Малая Азия, Южное Закавказье). Буроголовые формы объединялись в один вид именно по внешнему сходству . Но у взрослых Р. 1. 1и£иЬг1а окраска "шапочки" колеблется от коричневой (у 5 из 69 птиц) до черной (15), у большинства (64) она гораздо темнее, чем у гирканской гаички. У Всех взрослых гирканских птиц "шапочка" более светлого коричневого цвета; темноголовые особи не обнаружены. Кроме того, темное пятно на подбородке и горле у них меньших размеров и имеет не резко очерченные, а размытые белым, нечеткие края. В свежем осеннем оперении охристый цвет на боках у гирканской гаички заметно интенсивнее, без розового оттенка и распространяется также на нижнюю часть брюшка. В гнездовом оперений у нее отсутствуют светлые пятна на вершинах больших кроющих второстепенных маховых перьев^

У всех птиц из Талыша (15 экз.) и Эльбурса (2 экз.) в весен-

не-летнем оперении нижняя часть груди и брюшко белые, а не pij-жие, как указано в диагнозе Р. 1. hyrcanua Sar. et Loud. Диагноз Зарудного и Лоудона во многом совпадает с описанием птицы в свежем осеннем оперении, добытой 13.8.1872 г. и имевшей отчетливый рыжий оттенок ка брюшке (Blanford, 1876). Отличия окраски оперения четырех талышских птиц,, послуживших типовой серией для описания подвида P. lugubria tallschensis Stepanyan, 1974, от птиц из Эльбурса в свежем осеннем наряде хорошо объясняются сезонной изменчивостью окраски: оперение птиц из Талыша, добытых в октябре и январе, уже частично обношено.

Размеры. В целом гирканская гаичка заметно меньше P. lugub-rls, причем наиболее резко она отличается от близкой по окраске буроголовой, но наиболее крупной Р. 1. lugubria: для самцов и самок Р<0.001 по всем изученным признакам. Оценка положения гирканских птиц по комплексу этих признаков (длина крыла, хвоста, цевки, клюва, ширина клюва и индекс- отношения длины хвоста к длине крыла), показала большую степень отличий гирканской гаички от трех подвидов P. lugubria, чем при сравнении последних между собой. Высоки также значения коэффициентов суммарного отличия ее к более близких по величине P. songarus и P. montanua. Наиболее четким диагностическим признаком гирканских птиц может служить длина хвоста: это наиболее короткохвостая форма. О значительно меньшей ее величине в сравнении с наиболее мелким подвидом ?. lugubria - Р. 1. anatoliae свидетельствуют также данные о сродней массе птиц ( самцы 14.07 - 0.36 г против 16.53 -0.35 г., самки 14.64 - 0.24 г против 16.07 - 0.09 г), средних размерах яиц (16.9 12.8 мм против 18.0 » ,13.8 мм) и средней массе ненасшенных яиц (1.40 г против 1.77 г).

Существенных отличий в размерах птиц из Талыша (15 экз.) и Эльбурса (5 экз.) установить не удалось.

Распространение. Несмотря на пространственную близость границ ареалов гирканской гаички и Р. 1, anatoliae в южном Азербайджане (окрестности Лерика и Зангелана), контакт между этими оседлыми формами маловероятен, прежде всего па связи с резкими отличиями населяемых ими типов лесов. Гирканская форма обитает исключительно во влажных реликтовых горных лесах среднего и верхнего пояса Талыша и северных склонов Эльбурса, где гнездится в пределах 500-2100 м над уровнем моря. Этим лесам нет ана-

логов среди более ксерофитных местообитшвй P. lugubrls, осо-бешо таких как арчевники Закавказья (Р. 1. anatollae), леса из персидского дуба в Загросе (Р. 1. dubius), оливковые рощи и дубовые леса восточного Средиземноморья (Р. 1. lugubrls).

Особенности поведения. Самка гирканской гаички вьет довольно плотное чашевидное гнездо преимущественно из сорванных ею полосок древесного луба, перевитых шерстью и пухом животных, а также пухом растений. Лоток выстилается нитевидными растительными волокнами и пухом, изредка в нем бывает несколько (3-5) мелких перьев самих гаичек. Располагаются гнезда всегда (даже при повторном гнездовании) в ретортовидных дуплох, диаметром до 8,5 см, выдолбленных парой в мягких слоях древесины.

Для P. lugubrls известно гнездование только в естественных дуплах, диаметром более 10 см, или в щелях среди скал. Гнездовая ниша любой конфигурации заполняется клочками шерсти и пуха животных, а также зеленым мхом (не обнаружен в гнездах гирканской гаички); лоток обильно выстилается перьями различных птиц, особенно куриных (кеклик). Постройка этого вида 'более всего напоминает гнездо большой синицы Parus major. • "focHfl. Песня гирканской гаички состоит из одной размеренно повторяемой несколько (3-5) раз стропы, звучащей как звонкое слегка протяжное "тиу". Она очень похожа не песню P. songarus или Р,. raontanus, но резко отличается от песни Р. 1. lugubrls и Р. 1. anatollae. Особенно резко отличается характерный сигнал тревоги гаичек, звучащий как отрывистое "чев" у гирканских птиц, раскатистое "тчерр'зрр" у P. lugubrls.

Питание. Отличия в весенне-летних кормах гирканской гаички и Р. 1. anatollae (Лоскот, 1978) связаны прежде всего с тем, что последняя гораздо чаще собирает корм на земле, в то время как гирканская гаичка в среднем поясе кормится преимущественно в кронах деревьев (величественный клен, каштанолистный дуб)

Таким образом, степень морфологической, экологической H это-логической обособленности гирканских птиц оказалась существенно выше, чем у остальных подвидов P. lugubrls при га сравнении между собой. Эти отличия свидетельствуют о видовой самостоятельности P. hyrcanua.Некоторые морфологические и этологические особенности сближают P. tiyrcanus в большей степени с Ï. songarus и P. mont anua, чем с P. lugubris. По-видимому, P. hyrcanua и P. songarus - реликтовые южные виды группы Р. montarais.

зг

ГЛАВА 5.

ДИВЕРГЕНЦИЯ БЛИЗКИХ ВИДОВ: ЭКОЛОГО-МОРЮЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Новые данные, характеризующие образ жизни ряда воробьиных птиц, полученные автором, использованы для анализа эколого-морфологических аспектов дивергенции близких видов, прежде всего палеарктических каменок (Oenanthe). На протяжении 14 полевых сезонов автор изучал распространение и образ жизни 8 видов каменок, гнездящихся в России и сопредельных странах. Для сравнения использованы также новые оригинальные данные работ Е.Н.Панова и В.В.Иваницкого, детально изучавших в эти же годы поведение каменок, а также Г.С.Вельской, Л.С.Степаш.на, Э.М.ГаЕрило-ва, В.Л.Шевченко по экологии и систематике отдельных еидов. Большинство сведений об образе жизни и морфологии еще 6 палеарктических видов получены из сравнительного исследования экологии II садов каменок юго-западного Ирана (Cornwallis, 1975) и сводки "Птицы Западной Палеаркгики" (Cramp, 1986).

Изучение общего распространения, морфологии, поведения и особенно оиотопического распределения свидетельствует о тем, что формирование подавляющего большинства видов палеарктических каменок протекало в условиях открытых горных ландшафтов- с резким вертикальным расчленением рельефа. В нижнем и среднем поясах аридных гор северной Африки и Передней Азии расположены ¿иа основных очага видообразования. Однако сейчас 8 видов широко распространены не только в горах, но и на равнинах. Некоторые из них населяют все типы пустынь от тропических и субтропических до холодных высокогорных, проникают в степную и даже тундровую зоны (Ое. oenanthe). Но вторичный характер связей этих видов, исключая Ое. lsabelllna, с равнинными местообитаниями устанавливается легко, особенно для песчаных пустынь. Настоящих псаммофилов среди каменок нет. У них полностью отсутствуют приспособления к рытыо грунта, поэтому в песчаные пустыни проникли лишь вида, гнездящиеся в норах грызунов: Ое. flnschii, Ое. lugens, Ое. moesta, Ое. lsabelllna, Ое. desertl.-

Значительное сходство общих размеров, морфологии и основных экологических требований, особенно трофических, позволяет предполагать существование широкого перекрывания экологических ниш большинства видов и конкуренции при их совместном обитании. Случаи межвидового территориального исключения установлены на-

Олюдэниями автора на полуострове Мангышлак. Тем не менее на обширных пространствах гнездятся три - пять, местами до восьми видов (СоишаШз, 1975), часть из них в условиях симбиото-пии, что свидетельствует о дифференциальном перекрывании ниш и эффективности механизмов снижения конкуренции.

Для выявления основных направлений дивергенции палеарктичес-ких каменок проведен сравнительный анализ их массы тела, размеров (длина крыла, хвоста, цевки, клюва, черепа, 4-го пальца с когтем, ширина клюва и цевки), формы и формулы крыла, с учетом длины 1-6-го первостепенных маховых, вырезок на 1а вершинах, длины второстепенных маховых, половой, возрастной и сезонной изменчивости окраски оперения, разнообразия предпочитаемых, стаций в сезон размножения и на зимовках, протяженности миграционных путей, способов ■ гнездостроения, субординатных отношений, способов сбора корма, его состава и размеров (Лоскот, 19910).

Масса. В зависимости от этого показателя выделяются три группы: I) крупные виды со средней массой, превышающей 30 г -Ое. 1еисига и Ое. 1ааЬе111па, 2) птицы, средняя масса которых не превьшает 20 г - Ое. И1врап1са, Ое. р1езсЬапка и Ое. йезег-И, 3) остальные 8 видов со средней массой от 22 до 26 г (сведения о массе тела Ос. шез1,а отсутствуют). Небольшой вес птиц второй группы позволяет им использовать хрупкие травянистые присада, недоступные более тяжелым каменкам.

Размеры. Ведущим фактором, влияющим на форму крыла, особенно его вершины, оказывается протяженность миграционных путей. Широкое, закругленное крыго оседлой Ое. 1еисига от более узкого и острого крыла дальнего мигранта Ое. оепапйе 1еисогЬоа отличают: относительная длина первых пяти первостепенных маховых, особенно первого, второго и пятого; длина второстепенных маховых, составляющая в среднем 78Ж от длгпш крыла у первого вида и 67Ж '- у второго; вырезки на вершинах внешних опахал, развитые ,на третьем - шестом первостепенных маховых у Ое. 1еисцга, только на .третьем и четвертом - у Ое. оепап№е. Крыло оседлых или совершающих незначительные кочевки Ое. leucopyga, Ое. а1Ьоп1£ег и Ое. тоезЪа сходно с крылом первого типа, у относительно дальних мигрантов'Ое. 1заЬе111па, Ое. р1езс!шпка,. Ое. Мзрап1са и Ое. хапШоргутпа оно заострено, как у Ое. оепапШе, форма.крыла у остальных видов промежуточного типа.

Относительно длинный хвост характерен для Ое. Ь1зрап1са, Ое,

plesciianKa, Oe. desertl и особенно Oe. monacha, что, возможно, связано с большой ролью маневренного полета в их повседневной жизни, а также с использованием хрупких присад; наземная локо-моция у этих каменок имеет явно подчиненное значение. Напротив, преимущественно наземный образ жизни и поиск добычи, связанный с длительным передвижением по земле, приводит не только к относительной (к длине крыла), но и к абсолютной наименьшей длине хвоста у Oe. isabelllna и Oe. oenanthe. Однако у Oe. moesta, также проводящей много времени на земле, хвост средней длины, а максимальное значение индекса длины хвоста к длине крыла установлено для Oe. picata, не отличающейся повышенной маневренностью полета или привязанностью к растительным приездам. ■ •

Абсолютная и относительная длина цевки максимальна у наиболее "наземной" Oe. isabelllna, значительна она также у Oe. moesta и Oe. oenanthe. Минимальные значения этого признака хорошо отличают наиболее "дендрофильных" Oe. hispanlca, Oe. pleschanica и Ce. monacha. Последний вид резко выделяется среди изученных минимальным значением индекса длины цевки к длине крыла. У менее специализированной в отношении растительных присад Oe. de-sertl цевка средней длины, такая же, как у остальных видов, часто использующих как наземную локомоцию, так и прочные присады.

Длина клюва положительно коррелирует с общими размерами птиц, она максимальна у крупных Oe. leucura, Oe. Isabelllna, Oe. leucopyga, Oe. albonlger и Oe. moesta. Среди каменок со средней массой тела резко выделяется значительной длиной клюва (16 мм) Oe. monacha.

Окраска оперения. Этот признак у каменок,.как и у других животных, играет роль в выполнении трех основных групп функций: криптической, коммуникативной и терморегуляторной (Endler, 1978). Наиболее специализированная окраска оперения у Oe.leucura, Oe. leucopyga и Oe. albonlger. Эти' относительно крупные, черно-белые птицы с парапатрическим распространением оседло населяют скалистые горные склоны' или участки с вертикально расчлененным рельефом на равнинах. Постоянное обитание в условиях преимущественно контрастного освещения привело к редукции не только половых и сезошшх отличий, но и такого характерного для дроздовых птиц признака, как пятнистость гнездового наряда.

У дальнего мигранта Oe. isabelllna, весь год населяющего открытые, выровненные пространства, часто покрытые редкой сухой

травянистой растительностью, отличия светлой, серовато-охристой окраски оперения во всех нарядах незначительны.

Для остальных девяти видов, оседлых, частично оседлых, Слизких и дальних мигрантов, которые гнездятся в горах или на участках с расчленешшм рельефом, но зимуют главным образом на равнинах или в предгорьях с мягкими формами рельефа, характерны четкие половые, сезонные и возрастные отличия окраски оперения. В этой группе исключение составляет только Ое. xanthoprymna, имеющая критическую окраску, Слизкую Ое. lsabelllna.

Трофические связи. Потапова и Панов (1977), изучив строение челюстного аппарата у семи видов каменок, пришли к заключению, что адоптивная радиация внутри рода не затрагивала системы захвата и обработки пищи и гаядэвоя специализация вряд ли играла значительную роль в эволюции группы.

00 отсутствии существенной пищевой специализации каменок свидетельствует также состав их кормов. Они поедают практически любых членистоногих крупнев 2 мм и, как правило, менее 15 мм, которых могут поймать в своих обычно пустынных местообитаниях, преимущественно на участках, лишенных растительности. Диеты различных видев значительно перекрываются как по таксономическому составу добычи, так и ее размерам (Вельская, 1961, 1979, 1987i Рябов, 1968; Conwallls, 1975; Лоскот, Петрусенко, 1973, 1974;. boskot, 1979; Лоскот, 1983, 1984; Шевченко, 1986). Основу питания каменок составляют жуки и перепончатокрылые, особенно рабочие муравьи, а также прямокрылые, полужесткокрылые, чешуекрылые и паукообразные. В целом каменки подтверждают следствие, вытекающее из теории оптимального фуражирования (Руке, Pulllam, Charnow, 1977), о том, что в местах, бедных пищей, птицы должны потреблять более разнообразную добычу. Однако почти двукратные' отличия в массе тела крупных и мелких видов, а также' в величине клюва не могут не сказаться на составе кормов птиц. К наиболее важным отличиям относится способность более крупных, каменок поедать небольших ( 4-7 см) ящериц и гекконов.

Особенности поведения. Среди обширного комплекса этологических признаков необходимо выделить постройку основания для гнезда из небольших плоских камешков, отличающую группу петрофиль-ных видов: Ое. leucura, Óe. leucopyga, Ое. albonlger,' Ое. Ип-schll, Ое. lugens, Ое. picata, и Ое. xanthoprymna. Виды с наименьшей массой теле. Ое. hispánica и Ое. pleschanka используют

для этого на камашки, а такой более легкий и объемный материал, как обломки сухих веточек и стеблей кустарничков, особенно по-лынгй (Лоскот, 1983, 1984). Ое. oenanthe, Ое. isabellina и Ое. dcsertl менее специализированы и обычно заполняют гнездовую нишу грубыми стеблями сухих трав.

Распространение. Изучение видовых ареалов и стадиального распределения показывает, что и в условиях симпатрии подавляющее большинство особей близких видов пространственно разделено. Они населяют различные ландшафты или высотные пояса в горах, а при симбиотопш взаимоотношения между соседями строятся на основе строгой иерархии, и территории отдельных пар, как правило, не перекрываются. Их частичное перекрывание возможно только при совместном обитании экологически наиболее разделенных' крупных видов и птиц с наименьшей массой тела. Границы участков каменок, сходных по размерам и экологии, обычно лишь соприкасаются.

На основе морфологических, экологических и этологических особенностей среди 14 изученных видов выделены пять груш, отражающих основные направления дивергенции палеарктических каменок: I) абсолютные петрофилы Ое. leucura, Ое. leucopyga, Ое. albonlger; 2) относительные петрофилы Ое. flnachll, Ое. lugens, Ое. picata, Ое. xanthoprymna и переходная к следующей' группе Ое. moesta; 3) обитатель выровненных пространств Ое. isabelllna; 4) политошше виды Ое. hlspanica, Ое. р1езс!шпка, Ое. . serti, Ое. monacha; 5) эвритошшй вид Ое. oenanthe.

Наиболее четко обособлены крупные, черно-белые каменки первой группы с почти аллопатрическим распространением, оседло населяющие скалистые участки горных склонов. Обитание в условиях преимущественно контрастного освещения привело к утрате или значительной редукции половых и сезонных отличий окраски оперения, а также пятнистости птенцового наряда. Крыло широкое и закругленное, цевка и лапы крупные. Абсолютные доминанты.

Виды второй группы в основном средней величины, оседлые или ближние мигранты, в сезон размножения предпочитают стации как у видов первой группы, но зимуют преимущественно на равнинах и в предгорьях с мягкими формами рельефа. Большинство самок и птицы в свежем оперении окрашены в тусклые, серовато-бурые или охристые тона. Формой крыла близки видам первой группы. Доминируют по отношению к видам четвертой и пятой групп.

У сравнительно крупного обитателя выровненных пространств

Oe. lsabellina максимальна длина цевки и наиболее короткий хвост при сравнительно длинном и узком крыле (дальний мигрант), во всех нарядах отличия светлой, серовато-охристой окраски незначительны. Доминирует над видами четвертой и пятой групп.

Виды четвертой группы имеют наименьшую массу тела и самую короткую (кроме Oe. desertl); узкую и тонкую цевку. Они садятся не только на кусты, но и на более хрупкие травянистые присады, недоступные другим каменкам. Абсолютные субординаты.

Oe. oenanthe - средней величины, преимущественно дальний мигрант с необычайно широкой экологической нишей, морфологически близкий Oe. lsabellina.

Выделенные группировки с незначительными исключениями отражают филогенетические связи изученных видов: несомненно близкородственны все виды первой группы, виды второй группы, за исключением Oe. xanthoprymna и Oe. raoeata, а также виды четвертой группы, кроме Oe. monacha. Остальные пять видов: Oe. xanthoprymna, Oe. moesta, Oe. monacha, а также Oe. lsabellina и Oe. oenanthe занимают относительно обособленное'положение.

. Получены новые сведения о распространении и образе жизни Двух подвидов пустынного жаворонка, Ammomanes desertl (Licht.) - закаспийского A. d. parvlrostrls Hart, и бухарского A. d. orientalis Zar. et Loud., населяющих северо-восточную часть ареала вида (Лоскот, 1989). Один из наиболее типичных представителей горно-пустынной авифаунистической группировки (Степа-нян, -1967), пустынный жаворонок, находит оптимальные условия для гнездования среди покрытых скудной растительностью холмов предгорий, изрезанных водной и ветровой эрозией, а также в скалистых пустынных низкогорьях. Большинство птиц не поднимается высоко в горы и гнездится ниже 800 м над ур. м. В низкогорьях Средней Азии он распространен в подзоне южных пустынь с очень знойным и сухим летом. Среди его адаптации к резко выраженным аридным условиям важное значение им^ют ранние сроки гнёздова-ния. Сезон размножения продолжается около 4 месяцев, с апреля по июль. Сроки гнездования птиц обоих подвидов различаются незначительно: закаспийские жаворонки опережают бухарских примерно на 7-10 дней. Первый цикл размножения популяций протекает в апреле-мае; часть птиц имеет нормальдае вторые кладки с конца мая до конца июня (возможно начала июля).

-В отличие от большинства видов семейства с их сложным, про-

должительным пением "каворонкового типа", в котором преобладают разнообразные трели, песня пустынного жаворонка очень проста. Она состоит из двух или трех многократно повторяемых мелодичных строф. Активность пения и токования высока не только в начала гнездового периода, в апреле-мае, когда поющих самцов отмечали даже в ночные часы, но и в конце сезона размножения,. в июне-июле, до наступления линьки.Молодые и взрослив пустынные жаворонки имеют одну полную линьку в году. Линяющие особи отмечены с июня до начала ноября, но у большинства птиц смена оперения протекает с конца июля по октябрь.

Ряд морфологических черт: форма крыла и строение челюстного аппарата (Есилевская, 1965, 1967, 1968) и этологических признаков (характер токового полета, песня) указывают на примитивность пустынного жаворонка в сравнении с представителями других евразиатских родов, в том числе Alauda и Lullula. Эти данные не подтверждают гипотезы (Есилевская, 1968) о морфологической и экологической архаичности лесного жаворонка Lullula arbórea, гнездование которого в лесных ландшафтах (особенно в равнинных сосновых лесах) явно вторично. Поэтому более вероятна связь ранних этапов эволюции жаворонков с аридными саванновыми, и пустынными ландшафтами, а не с лесостепью Евразии.

Почти полное отсутствие сведений об образе жизни пестрой завирушки Prunella ocularis Radde препятствовало уточнению &е ■родственных связей, относительно которых были высказаны различные мнения (Бланки, 1905; Hartert, 1,910; Sushkin, 1925; Strege-mann, 1928; Marlen, 195t; Vaurle, 1955; Степанян, 1961; Козлова, 1966, 1976). Изучение локального поселения на горе Арагац (Армения) в 1984 г. позволило описать основные особенности ее стациального распределения, численности, голосовых сигнвлов, репродуктивного поведения, линьки и питания (Лоскот, 1988). Эти наблюдения подтвердили существование тесной связи вида с субальпийскими кустарниками, особенно' можжевельником (Сушкин, 1914; Marlen, 1951; GaBton, 1968). Однако, вопреки широко распространенному мнению, оказалось, что пестрая завирушка нэ гнездится выше границы кустарниковой растительности (на Арагаце - 2600 м над ур. м.), среди субальпийских и альпийских лугов. Она распространена здесь только во время послегнездовых кочевок, крторые у части взрослых и молодых птиц начинаются рано, уже в конце июня, после распадения первых выводков. Размнокает-

ся она исключительно в узком поясе разреженных субальпийских ксерофильных кустарников (2300 - 2800 м), где образует локальные поселения в пределах данного горного массива, которые нередко удалены друг от друга на десятки и сотни километров. Большинство птиц гнездится один раз4 в мае-июне, только некоторые пары имеют вторые кладки в конце июня - первой половине июля.

Сравнение сонограмм песен пестрой, бледной (Р. fulvescena), черногорлой (Р. atrogularls) и лесной (Р. modularla) завирушек подтвердило четкую видовую специфичность песни каждой формы. Структура, длительность и диапазон частот песен у двух первых видов сходны. Песня представителя другой группы видов - лесной завирушки - существенно отличается по этим параметрам, а песня черногорлой завирушки занимает промежуточное положение.

Гнезда Р. ocularls отличаются от построек близких видов преобладанием тонких веточек кустарничков в наружном слое и летучек Aateraceae в лотке. Сходно устроены небольшие гнезда другого, обитателя ксерофильных кустарников - пустынной завирушки (Р. koslowi). Незначительно отличается также конструкция гнезд у Р. ГиЗлгезсепз, более резко - у таких преимущественно лесных видов, как черногорлая и сибирская (Р. montanella) завирушек, но особенно у Р. modularla, для гнезд которой характерны не только зеленые мхи, отсутствующие в гнездах пестрой и пустынной завирушек, но и слой из -почвы, скрепляющей веточки основания.

Окраска оперения, размеры, особенности песни, гнездостроения и биотопического распределения свидетельствуют о более ■близком родстве пестрой завирушки с бледной, а не черногорлой, как полагали некоторые исследователи (Marlen, 1951; Козлова, 1966, 1975). Последний вид вместе с сибирской завирушкой образует другую ветвь" этой монофилетической группы из 4 видов.

Детальное'изучение морфологии и образа жизни большой чечевицы Caprodacus rublcllla на Кавказе (Лоскот, 1991в) позволило уточнить ее родственные отношения с другими представителями рода, прежде всего С. rublcilloides, населяющей преимущественно пояс субальпийских кустаршпсов в Тибете и северных Гималаях.

На Кавказе ареал С. г. rublcllla типичный "островной", изолированный от основной части ареала вида, расположенной в высокогорьях Центральной Азии. Чечевицы гнездятся здесь в субни-вальном поясе (3000-3500 м над ур. м.), а кормятся преимущественно в альпийском.и су-альпийском поясах, летом не ниже 2в00-

2700 м, зимой 1900-2000 м; в предгорьях появляются редко, лишь в наиболее неблагоприятные по кормовым условиям зимы. Холодолю-бивый вид, в местах обитания которого, вероятно, не бывает периодов со среднесуточной температурой выше 10° . Для самых теплых месяцев года (июль, август) характерна наиболее тесная связь с субнивальным поясом, особенно в солнечные полуденные часы. Ночуют птицы небольшими грушами от б до 12-16 особей в щелях разрушенных скал; места ночевок постоянны и обычно расположены рядом с крупными ледниками. В дневное время особи нескольких групп кормятся, объединяясь в стаи до 40-50 птиц. Развитие гонад у самцов завершается к концу июня, у самок оно начинается в первой декаде июля. Моногамы; кроме годовалых самцов в размножении не участвуют и некоторые самцы старше года. Брачное поведение включает многие элементы, общие для представителей СаШиеПпае. Гнездятся исключительно в скальных щелях и нишах. Первые яйца откладывают не ранее середины июля, чаще в последней декаде этого месяца. Птенцов кормят обе птицы с интервалом 40-70 мин. Наиболее рашшй выводок отмачен 17 августа, чаще молодые покидают гнезда в третьей декаде этого месяца. В целом темп воспроизводства, вероятно, ниже, чем у многщ1 мелких воробьиных птиц; весной численность первогодков составляет около 40%. Сезон послебрачной линьки в популяции длится примерно 80 дней, с первой декады августа до последней трети октября; ее индивидуальная продолжительность составляет 2 месяца. Частичная линька молодых протекает, очевидно, в сентябре-начале октября.

Состав кормов разнообразен,- Еесной и летом птицы поедают семена, плоды, цветочную завязь и тычинки более 40 видов альпийских трав из 15 семейств. Ведущую роль' в рационе играют представители Азгегасеае, Поаасеае, НапипсиХасеае, РаЬасеае, Сагуо-рйуПасеае, Рг1ти1асеае и Ро^опасеае. .В небольшом числе, но регулярно поедают также насекомых, преимущественно жесткокрылых, особенно крупных нелетающих долгоносиков рода 0иог1г1п-с!шз. Птенцов выкармливают в основном незрелыми семянками одуванчиков, на сбор 8-Ю г которых затрачивают около часа.

Приведенные данные позволяют сделать вывод о том, что наиболее важным этапом в освоении малонаселенного растительноядными птицами пояса альпийских лугов дендрофильшми предками С. гиЬ1-с111а, близкими исходной форме С.rubicilloid.es, был переход к закрытому гнездованию в скалах; связь с древэсно-кустарниковой

растительностью сохранилась только в зимнее вр_емя. Значительно ранео подобный переход совершила предковая форма такого исключительного петрофила как Pyrrhospisa. punlcea, о чем свидетельствует более высокая степень специализации этой птицы к обитанию в субцивальном поясе гор Центральной Азии.

Близкое родство полярной Bnberiza pallasi (Cabanis) и камы-Шевой Е. schoeniclus (Linnaeus) овсянок несомненно. Козлова (1975), обсуждая вероятные пути дивергенции этих видов, высказала предположение, что их общий предок обитал во влажных био-' топах - тростниках на болотах. Но такая "тростниковая" овсянка представляется довольно специализированной. Возможно, исходная форма населял;, куртины кустарников, расположенные в открытых ландшафтах вблизи водоемов, откуда частично перешла к обитанию в тростниках, дав предков камышовой овсянки, частично же - в степные кустарники и крупнотравье. Вероятно, полярная овсянка произошла от этой более ксерофилыюй степной формы, и стации Е. p. lydlae наиболее близки к исходным для вида местообитаниям.

ВЫВОДЫ

1. Окраска оперения, тонко реагирующая на изменения условий обитания, использована в качестве основного признака при анализе географической изменчивости воробьиных птиц Палеарктики. С учетом индивидуальной, возрастной, половой и сезонной изменчивости. окраски оперения, размеров, а также особенностей образа жизни, поведения и распространения ревизована таксономическая структура и уточнены родственные связи 17 видов из 7 семейств.

2. У полярной овсянки (Emberiza pallasi") выявлены ранее неизвестные отличия в окраске оперения между первогодками и особями старше 'года, обобщены сведения о распространении, образе жизни, путях пролета и зимниках 4 подвидов, уточнены их диагнозы, установлены 3 уровня дивергенции г очень близкие парапатри-ческие. подвиды Е. р. polaris и Е. p. minor, хорошо отличающийся горный изоляг Е. р. pallasi и резко обособленный, ранга mega-eubspecies - Е. р. lydlae с реликтовым, пг-'швистым распространением.

3. Анализ межгрупповой изменчивости îl линейных и 6 признаков окраски оперения пятнистых сверчков (Locustella lanceola-ta), добытых на материке и островах, показал, что особенности

пятнистого рисунка и общей окраски нижних кроющих рулевых позволяют отличать каждую континентальную и островную особь во всех нарядах.^Установленные отличия в окраске оперения, общих размерах и форме вершины крыла в сочетании с географической изоляцией позволили обосновать • выделение островного подвида L. 1. hendersonll (Cassln, 1858), atat.n.

4. Уточнены диагнозы и ареалы трех подвидов южного соловья (Luaclnla megarhynchoa megarhynchos, I. и. africana и Ь. m. lia-fizl), населяющих центральную и восточную части аревла вида. Представлениям об общей клинальной изменчивости окраски оперения противопоставлен вывод о ее прерывистом характере: L. т. africana - не промежуточное звено клины, а наиболее темноокра-шенная форма. Установлено, что Крым населяют птицы не эндемичного подвида L. m. taurldae или L. га. africana, а номинативного подвида; который в своем распространении на восток достигает не только Крыма, но и западного Предкавказья, где интерградиру-ет с L. m. africana.

5. Пеночки-теньковки (Phylloocopus collyblta), гнездящиеся на Кавказе, отличаютсй несколькими особенностями окраски оперения не только от теньковок из восточной Европы (Ph. с. abietí-nua), с которыми их обычно объединяли в один подвид,' но .и от птиц из Эльбурса (по-видимому, Ph. с. menzblerl). Наиболее четко эти отличия проявляются у теньковок в свежем осеннем и гнездовом нарядах, хорошо отличается также большинство особей в весеннем оперении,'а у птиц в обношенном летнем наряде отличия окраски минимальны. Эти отличия были установлены только после выделения в коллекциях местннх, кавказских, и пролетных, европейских, особей. Выявленные особенности окраски оперения, а также отличия в пении 'кавказских теньковок и их изолированное распространение позволили выделить кавказские популяции з особый подвид Ph. с. caucaslcua Loakot, 1991.

6. Обоснован подвидовой ранг . трех форм черной каменки (Oenanthe picata picata, Oé. р. caplstrata и Oe. р. opistho-leuca), первоначально описанных как отдельные вида, но затем рассматриваемых только в качестве цветовых морф монотипического вида. Приведены сравнительные диагнозы подвидов, уровень дивергенции которых примерно одинаков, и ноше сведения об их распространении. . .

7. Подвид является важной таксономической категорией, ис-

пользование которой способствовало становлению концепции политипического вида. Категория подвида в эволюционном аспекте отражает дифференциацию популяций па промежуточны^ этапах географического видоо'бразования. Хотя возможность обратимости этого процесса не исключена, выделение подвида подчеркивает своеобразие эволюционной истории популяций, которые приобрели спе-■ цифические сочетания признаков, как правило, в условиях географической изоляции.

8. Некорректное применение категории подвида привело к описанию многочисленных форм, связанных с проявлениями негеографической внутривидовой изменчивости. Выделение подвидов должно основываться на результатах детального анализа географической изменчивости нескольких независимых признаков или их комплексов, по возможности, в пределах всего ареала. У большинства изученных видов многие особенности строения, окраски оперения, поведения, включая акустическое, и стациального распределения изменяются согласованно, и выделенные подвида отражают такой характер географической дифференциации популяций.-

9. Получены новые данные о внутривидовой изменчивости окраски оперения, а также изменчивости, связанной с гибридизацией, в зонах вторичного контакта чернопегой каменки (Ое. hlspanica) и плеианки (Ое. р1езс!шпка). Приведены 30 вариантов окраски фено-типически "чистых" и гибридных особей, из них шесть - впервые. Каждую.из зон гибридизации отличает своеобразие фенотипического

. состава особей, все зоны сравнительно узки, и за их пределами Происходит поглощение относительно немногочисленных гибридов в - -ходе возвратных скрещиваний с родительскими формами. Отсутствие . существенной интрогрессии генов свидетельствует о видовом уровне дивергенций этих форм. Факты, подтверждающие возможность ги-бридогенеза или "сетчатого видообразования1* у птиц, до сих пор неизвестны,

10. Легальное сравнение географически изолированных, но относимых к одному виду (Parus lugubrls) гирканской и средиземноморской гаичек проведено с использованием комплекса признаков, характеризующих не только морфологическую изменчивость, но и особенности образа жизни: стациальное распределение, гнездование, поведение, включая звуковые сигналы (образ жизни'гирканской гаички впервые изучен автором). Обоснована видовая самостоятельность гирканской гаички Parus hyrcanus "(Sar. et boud.)

и монотипичность этой узколокалыюй формы. Ряд особенностей морфологии и образа жизни сближает ее в большей степени с Р. songarua и Р. montanua, чем с Р. lugubrls.

11. С учетом 19 линейных признаков и массы тела, окраски оперения, особенностей гнездостроения, территориального и миграционного поведения, способов добычи корма и его состава, среди 14 видов палеарктических каменок (род Oenanthe) выделены б групп, отражающих основные направления их эколого-морфологичес-кой дивергенции: I) абсолютные петрофилы: Ое. leucura, Ое. leucopyga, Ое. albonlger; 2) относительные петрофилы: Ое. fin-schll, Ое. lugens, Ое. picata, Ое. xanthoprymna и переходная к следующей группе 0e.moeata;3) обитатель выровненных пространств Ое. isabelllna;4) политогаше виды: Ое. hlapanlca, Ое. pleschan-Ка, Oe.desertl, Ое. monacha; 5) эвритопный вид Ое. oenanthe.

12. При симпатрическом распространении нескольких видов каменок они, как правило, пространственно разделены и населяют различные высотные пояса, стации или участки. Частичное перекрывание индивидуальных территорий возможно только у экологически наиболее обособленных птиц первой, второй и четвертой групп; границы участков видов со сходными экологическими требованиями обычно лишь соприкасаются.

13. Установлено, что пестрая завирушка Prunella ocularie гнездится в узком поясе разраженных ксерофильных субальпийских кустарников (2300-2800 м над ур. м.), особенно можжеввлышков,и образует локальные поселения, которые удалены друг от друга на десятки и сотни километров. Вше границы кустарниковой, растительности, среди субальпийских! и альпийских лугов она встречается только с конца июня, во время послегнездовых кочевок, после распадения первых выводков. Выявленные особенности песни, гнездостроения и биотопического распределения свидетельствуют о более близком родстве пестрой завирушки с бледной Р. íulves-сепз, а не черногорлой Р. atrogularls. Последний вид вместе с сибирской завирушкой Р. montánella образует другую ветвь этой монофилетической группы из четырех видов.

14. Новые данные по морфологии и образу жизни большой чечевицы Carpodacus rublcllla на Кавказе свидетельствуют о том, что это холодолюбивый высокогорный вид, гнездящийся в июле-августе исключительно в субнивальном поясе (3000 - 3600 м над ур. м.). Ночуют и гнездятся птицы в нишах и трещинах скал, расположенных

рядом с крупными ледниками, а кормятся в альпийском и субаль-.пийском поясах, летом - не ниже 2500 м, зимой - 1900 м. Весной и летом в рационе чечевиц зарегистрированы семена, плоды, цветочная завязь и тычинки более 40 видов альпийских трав из 15 семейств, в небольшом числе поедаются также насекомые, преимущественно жесткокрылые;, птенцов выкармливают в основном незрелыми семянками одуванчиков. Сестринский вид С. rubiclllolcico населяет пояс субальпийских кустарников в Тибете и северных Гималаях. Дивергенция этих видов была связана прежде всего с освоением предками С. rublcilla малонаселенного растительноядными птицами пояса альпийских лугов. Важным этапом в этом процессе был переход к гнездованию в скалах, связь с древесно-вдс-тврниковой растительностью сохранилась только в зимнее время.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лоскот В.М. Внутривидовая изменчивость и систематика каменки

черной Oenanthe picata (Blyth). // Вестн. зоологии. 1972. . Л 4. С. 28-34.

2." Лоскот В.М. Географ1чна м1нлив1сть е.вропейсько-аз1атських . популяц1й кам'янки звичайно"! Oenanthe oenanthe (L. ). //

Зб1рник праць Зоол. музею АН УРСР. 1973. Т. 35. С.' 72-77.

3. Лоокот В.М., О.А.Петрусенко. Живлення rlpcbKoï пустельно!

кам'янки Oenanthe deaertl oreophlla Oberh. на Пам1р1 // Зб1рник праць Зоол. музею АН УРСР. 1973.' Т.35. С. 78-79.

4. Лоскот В.М., А.А.Петрусенко. О питании рыжехвостой каменки

(Oenanthe xanthoprymna Hempr. et Ehr.) в Бадахшане. // Вестн. зоологии. 1974. J6 5. С. 59-65.

5. Лоскот В.М. О систематическом положении чернопегой каменки и

плешанки.' // Сб. трудов Зоол. -музея АН УССР. 1976. Т. 36. Ú. 84-89.

6. Лоскот В.М. О видовой самостоятельности гирканской гаички

Parus hyrcanus Sar. et Loud. // Вестн. зоологии. 1977а. M С. 28-31.

7. Лоскот В.М. Систематический обзор видов рсда Oenanthe

(Vielll) фауны-СССР. //Тезисы докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. 4.1. Киев. 19776. С. 15-17.

8. Лоскот В.М. Гирканская гаичка Parus hyrcanus Sarudny et

Loudon. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978."т.76. С. 46-60.

9. Лоскот В.М. О подвидах южного соловья (Lusclnia megarhynchos

Brehm) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1981. Т.102. С. 62-71.

10. Лоскот В.М. Морфизм и гибридизация каменок. Oenanthe hispá-

nica и Oenanthe pleschanka. // Тезисы докл. XYIII Меаду-народ. орнитол. конгресса. М. 1982. С.70.

11. Лоскот В.М. Биология восточной чернопегой каменки Oenanthe

hispánica melanoleuca (GUld.) в СССР. // Труда Зоол. инта АН СССР. 1983. Т. 116. С. 79-107.

12. Лоскот В.М. Биология златогузой каменки Oenanthe xantoprym-

m Нешрг. et Ehr. в Бадахшане. // Природные ресурсы и заповеди. фонд Таджикистана. 4.1. Изд-во "ДонипГ. Душанбе. 1984. С. 157-173.

13. Лоскот В.М. Материалы по птицам окрестностей Ташанты (Ю.-В.

Алтай). // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Г. 150. С.'44-66.

14. Лоскот В.М. Географическая изменчивость полярной овсянки

Emberiza pallaai (Cab.) и ее таксономическая оценка // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986а. Т. 150. C.I47-I70.

15. Лоскот В.М. Фототипический состав популяций в зонах вторич-

ного контакта чернопегой каменки и плешанки. // Тр. Всесовз. орнитол. об-ва. T.I. М. 19866. С.17-33.

16. Лоскот В.М. Внутривидовая дифференциация и концепция подви-

да в орнитологии. // Тезисы Докл. IX Всесоюз. орнитол. конф. 4.2. Л. 1986в. С. 37-39.

17. Лоскот В.М. Новые данные о распространении и образе жизни

пестрой завирушки (Prunella ocularla Radde). // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т.182. С. 89-115.

18. Лоскот В.М. Материалы по распространению, систематике и об-

разу жизни пустынного жаворонка Ашошапез desertl (llcht.) в СССР. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т.197. С. 60-77.

19. Лоскот В.М. Материалы по биологии и- систематике индийской

пеночки Phylloscopus grlseolus (Blyth). // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1990. Т.210.' С. 46-58.

20. Лоскот В.М. Phylloscopus collyblta caucasleus Loskot subsp.

n. - новый подвид пеночки-теньковки (Aves, Sylrlídae). // Вестн. зоол. 1991a. № 3. C. 76-77.

21. Лоскот В.М. Основные направления адаптивной.радиации пале

арктических каменок (Oenanthe, Turdldae). //Маг. X Всесоюз. орнитол. конф. 4.1. Витебск. 19916. С. I0I-I03.

22. Доскот В.М. Распространение и образ жизни кавказской большой чечевицы Carpodacus rubicllla rubicllla (GUld.). // Тр. 300Л. ИН-та АН СССР. I99IB. Т. 23Г. С. 43-115. ■23. Loskot V.M.,' Sokolov Е.Р. Taxonomy of the malnland and insular Lanceolated Warblers Locustella lanceolata (Tem-mlnck) (Sylvildae, Ares). // Zoosystematlca Rossica. 1993. Vol.2. No 1. P. 189-200.

Работы, опубликованные в:

"Atlas der Verbreitung palaearktischer Vögel". Akademie Verlag, Berlin. Begründet von E.Stresemann, Berlin, und L.A.Portenkot Leningrad. (В скобках указан объем в печатных листах):

24. Loskot W.M. Oenanthe xanthoprymna (Hemprich et Ehrenberg.

// 1978. Lief.7. (0.9).

25. Loskot W.M. Oenanthe. picata (Blyth). //1979. Lief.8 (1.3).

26. Loskot W.M., E.v.Vietlnghoff-Scheel. Oenanthe alboniger

Hume. // 1981. Lief.9 .(1.0).

27. Lo3kot W.M., E.v.Vietinghoff-Scheel. Oenanthe monacha (Tem-

minck). // 1981. Lief.9 (0.9).

28. Loskot W.M., K.Wunderlich. Parus lugubrls Temminck. //1982. ' Lief. 10. (1.3). •

29. Xoskot W.M. Parua hyrcanua (Sarudny et Loudon). // 1987. • Lief.14 (0.8).

.30. Chrabryjw.M., Loskot W.M. und E.v.Vietlnghoff-Scheel. Phyl-loscopus inornatuf; (Blyth). // 1989. Lief. 16. (1.5).

31. Chrabry^ W.M., Loskot W.M. und E.v.Vietinghoff-Scheel. Phyl-■ loscopus fuscatus (Blyth). // 1989. Lief. 16. <1.2).

32. .Loskot V^M., SokolowE.P. und K. Wunderlich. Sltta tephro-