Экологические аспекты гнездования дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины

Герасимчук, Анастасия Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты гнездования дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты гнездования дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины"

005008360

Гераснмчук Анастасия Витальевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГНЕЗДОВАНИЯ ДРОЗДОВ РОДА тикот В УСЛОВИЯХ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 ЯН В 2012

Красноярск-2011

005008360

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет им. В. П. Астафьева

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Степанов Александр Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сорокин Николай Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор Бабенко Владимир Григорьевич

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт систематики и экологии животных СО РАН г. Новосибирск

Защита состоится 14 февраля 2012 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Учреждении Российской академии наук Институте леса им.В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г.Красноярск, Академгородок50, стр.28, тел: (391)243-36-86,факс: (391) 24336-86, e-mail: institute_forest@ksc.laasn.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «30» декабря 2011

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Е. Н. Муратова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В современной биогеоценологии одним из приоритетных и в то же время недостаточно разработанных направлений является изучение экологических аспектов близкородственных видов в сравнительном контексте (Майр, 1974; Хлебосолов; 1990; 2003; 2006; 2007; Доржиев, 1995; Иваницкий, 1997). Исследования такого рода в областях географической симпатрии и особенно при симбиотопическом обитании позволяют выявить механизмы экологической сегрегации видов птиц с близкими пищевыми потребностями, входящими в одни и те же экологические группы, выделяющиеся на основе сходства в способах гнездования. Такая своеобразная дифференциация экологических ниш должна приводить к смягчению межвидовых конкурентных отношений и способствовать совместному существованию.

Теоретический интерес предлагаемой работы заключается в понимании механизмов реализации внутри- и межвидовой конкуренции, симбиотических и многих других типов взаимоотношений в природных популяциях животных. Эти механизмы могут реализовываться различными способами, в том числе и у сходных в экологических потребностях групп, что предопределяет необходимость накопления подобного рода информации на примере различных объектов исследований.

Одной из удобных модельных групп для решения выше обозначенной задачи являются птицы рода Тигйт, которые в силу относительной многочисленности и доступности представляют благодатный материал. Несмотря на это обстоятельство, особое внимание этой группе в Центральной Сибири не уделялось. Интерес к выбранной группе птиц заключается в том, что в различных ситуациях отдельные виды могут образовывать как колониальные поселения, так и представлять одиночные формы гнездования. Причем в некоторых случаях колонии представляют собой смешанные разновидовые поселения.

Цель работы: изучение гнездования и экологической сегрегации дроздов рода Tv.rd.us в условиях Чулымо-Енисейской котловины.

Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

1. Выявить специфику биотопического размещения и стациальных предпочтений дроздов рода ТигеЬм.

2. Сопоставить фенопериодичность репродуктивного цикла разных видов, в том числе при симбиотопическом обитании.

3. Провести сравнительный анализ трофических связей и кормового поведения видов в одиночных и совместных поселениях.

4. Определить зависимость отдельных аспектов размножения от абиотических факторов среды обитания.

Защищаемые положения

1. Исследованные виды дроздовых в области симлатрического обитания характеризуются различными биотопическими предпочтениями, которые в первую очередь определяют их экологическую сегрегацию и, как следствие, смягчение межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы и гнездовые стации.

2. В случаях симбиотопического обитания разные виды дроздов, как правило, проявляют различные предпочтения в отношении гнездовых и кормовых стаций. Это приводит к расхождению трофических спектров даже в случаях смешанного колониального гнездования. При схожем же характере питания, как, например, у дерябы и белобровика, наблюдаются различия в сроках гнездования и способах кормодобывания.

гнездовании. Исследована зависимость сроков и успешности размножения от температуры воздуха, количества осадков и фенологических особенностей активности беспозвоночных животных. Также определены способы экологической дифференциации видов в условиях Чулымо-Енисейской котловины, что вносит существенный вклад в разрешение вопросов сопоставительного изучения экологии видов.

Практическое значение. Работа выполнена на кафедре биологии и экологии в рамках её научного направления «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири (код по ГРИЛИ 34.33.02)», относящегося к приоритетным направлениям КГГТУ им. В. П. Астафьева, а ее результаты используются в учебном процессе университета и при выполнении выпускных квалификационных работ студентов биологического профиля.

Значительная часть исследований выполнена по проектам внутривузовских грантов: № 64-10-2/МП; № 30-11-2/МП.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на девяти межрегиональных и международных научных конференциях. По результатам исследований опубликовано 16 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материал изложен на 185 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 83 рисунка. Список литературы включает 275 источников, из них 7 на иностранных языках. Все фотографии, карты с границами ареалов представлены в работе авторского исполнения.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность коллегам, оказавшим неоценимую помощь в выполнении диссертационного исследования: докторубиол.наук, профессору A.A. Баранову, доцентам О. И. Накрохиной, И. К. Гаврилову, Е. Ю. Екимовой, аспиранту Л. В. Юносовой и зав. лаб. В. Д. Лебедевой.

За неоценимую помощь, оказанную при сборе и обработке материалов для диссертации, автор выражает благодарность А. В. Мейдусу, М. В. Герасимчуку, С. В. Чеблокову, Т. А. Гельд и Н. К. Дзингель.

За помощь в определении беспозвоночных автор выражает благодарность В. И. Мельниковой, А. В. Гурову и С. М. Лощеву.

Отдельную благодарность автор выражает научному сотруднику института леса В. Н. Сукачева, канд. биол. наук Е. В. Екимову за полезные замечания и советы по применению в исследованиях статистических методов и созданию карт.

Выполнение данной работы оказалось возможным благодаря постоянной поддержке научного руководителя - доцента кафедры биологии и экологии КГПУ им. В. П. Астафьева Александра Михайловича Степанова, которому автор выражает глубокую благодарность за участие, понимание и неоценимую повседневную помощь научного и практического характера.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ДРОЗДОВ РОДА TURDUS, ИССЛЕДОВАНИЯ АВТОРА, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1.1. Состояние изученности дроздов рода Turdus в России и на сопредельных территориях. Работы, направленные на исследование экологии отдельных видов дроздов, осуществлялись преимущественно в Европейской части России (Захарова, 1959; 1987; 1999; Бровкина, i960; Хохлова, 1983; 1986; 2009; 2010; Головань, 1996; 1997; 2003; 2004; 2006; 2008). Публикации, посвященные дроздовым, населяющим Среднюю Сибирь, фрагментарны и представляют собой начальные этапы исследований отдельных видов.

1.2. География исследований автора. Исследования проводились в весенне-летний период с 2008 по 2011 гг. Большая часть материалов собрана при проведении стационарных работ в Чулымо-Енисейской котловине, в среднем течении р. Белый Июс. Сведения о гнездовании чернозобого и певчего дроздов в среднегорье получены в ходе маршрутных выходов на Кузнецкий Алатау (г. Тюрга-Юла, 1320 м над у. м.). Помимо этого, кратковременные

работы проводились в подтаёжных лесах среднего течения р. Уйбат (отроги Батеневского кряжа).

1.3. Материалы и методы исследований. В ходе исследований найдено, описано и прослежена судьба 257 гнезд дроздов, в том числе: певчего дрозда -89, рябинника - 154, белобровика - 6, дерябы - 5, чернозобого дрозда - 3. Учетные работы осуществлялись путем фиксации местоположения гнезд с помощью GPS приёмника. Координаты в программной среде Are Gis наносились на спутниковые снимки поверхности земли разрешением 14,2 и 1 м на пиксел. Расчеты площадей биотопов осуществлялись путем построения контуров по естественным границам на снимках местности Google 2010, прикрепленным к координатам в программной среде Are Gis. Площади и расстояния между гнёздами высчитывались автоматически.

Под систематическим наблюдением находилось 128 гнезд, в том числе: певчего дрозда - 58, рябинника - 57, белобровика - 6, дерябы - 5, чернозобого дрозда - 2. Наблюдения за бюджетом времени, режимом кормления птенцов, особенностями поведения дроздов осуществлялись визуально. Для видеонаблюдения у некоторых гнёзд были установлены камеры-видеорегистраторы размером 3x13 см.

При изучении питания птенцов у них было взято 487 пищевых проб: певчего дрозда - 171, рябинника - 216, дерябы - 77, белобровика - 12, чернозобого дрозда - 11. Питание взрослых птиц изучалось визуально и при анализе содержимого желудков (п=9). При определении состава кормов было идентифицировано 885 экземпляров беспозвоночных животных.

Для всех выборочных совокупностей рассчитывались стандартные статистические параметры: размах и пределы вариации, средняя величина. Для сравнения выборочных совокупностей кормовых объектов в разных биотопах, состава кормов дроздов в гнездовой период применялся кластерный анализ. Расчеты и построение дендрограмм осуществлены в программе Statistica 6.0.

При оценке численности использовали шкалу обилия видов (Кузякин, 1958; 1962). Названия видов, подвидов и их систематическое

положение приведены по JI. С. Степаняну (1990; 2003).

ГЛАВА 2. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И БИОТОПИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ДРОЗДОВ РОДА TURDUS НА ТЕРРИТОРИИ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ

2.1. Видовой состав и характер пребывания птиц рода Tardus на территории Чулымо-Енисейской котловины. В настоящее время на исследуемой территории отмечено 6 видов дроздов, относящихся к роду Turdus. В условиях региона гнездятся 5 видов: чернозобый дрозд, рябинник, белобровик, певчий дрозд и деряба. Краснозобый дрозд отмечен лишь на пролете. К перелётным относятся 3 вида - белобровик, деряба и певчий дрозд. Рябинник, краснозобый и чернозобый дрозды - частично зимующие виды, то есть на зимовку остаются лишь в отдельные годы.

2.2. Пространственное размещение изучаемых видов на территории Средней Сибири. Несмотря на то что представленные виды дроздов не одинаково распространены в регионе, их ареалы перекрываются в различных районах Средней Сибири. Одним из них является Чулымо-Енисейская котловина, характеризующаяся биотопическим разнообразием, что позволяет изучать представителей рода Turdus в различных лесных местообитаниях.

2.3. Биотопическая приуроченность дроздов в условиях Чулымо-Енисейской котловины. Анализ биотопического распределения изучаемых видов дроздов показывает отсутствие четкой дифференциации в выборе местообитаний (рис. 1). Гнезда певчего дрозда отмечены во всех 5-та биотопах, хотя он предпочитает гнездиться, как и белобровик, в берёзовом подтаёжном лесу или прирусловом берёзовом лесу с долинным травянно-моховым покровом. Рябинник предпочитает пойменные леса. Помимо этого, для этих видов характерны увлажнённые местообитания. Чернозобый дрозд гнездится в горной кедрово-пихтовой тайге, придерживаясь разреженных участков с полянами или по речным долинам, поднимаясь лишь до начала редколесья. Деряба в районе исследований гнездится только в берёзовом подтаёжном лесу с

разнотравным покровом, занимая опушки леса, или держится вблизи открытых полян на сухих участках.

а Рябинник (п=154) ■ Певчий дрозд (п=89) □ Белобровик (п=6)

□ Деряба (п=5) И Чернозобый дрозд (п=3)

100 % 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О

Биотопы

Рис.1. Распределение дроздов рода ТигсЫя по биотопам (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.); 1 - берёзовый подтаёжный лес с разнотравным покровом; 2 - прирусловый берёзовый лес с долинным травяно-моховым покровом; 3 - еловый заболоченный лес с зеленомошным покровом; 4 - пойменный лес с осоко-злаковым покровом; 5 - горная кедрово-пихтовая тайга с кустарничко-моховым или лишайниковым покровом

Симбиотопическое гнездование наблюдается у певчего дрозда, рябинника, белобровика и дерябы. Гнездовой биотоп чернозобого дрозда совпадает лишь с певчим дроздом.

В целом, на выбор гнездового биотопа оказывают влияние климатические факторы, а также наличие подходящих кормовых и гнездовых стаций, характерных для каждого вида. Местообитания с преобладанием лиственных пород выбираются чаще, так как здесь снежный покров сходит раньше, что дает возможность для раннего гнездования.

2.4. Гнездовые стации видов. Несмотря на разнообразие биотопов, населяемых дроздами в репродуктивный период, каждый вид занимает свою гнездовую стацию. Её выбор обусловлен спецификой строения гнёзда и особенностями поведения каждого вида.

Так, для устройства своих гнёзд рябиннику, дерябе и белобровику необходима прочная опора (развилки стволов, основания ветвей, наклонные стволы, пни) в связи с их массивностью. При этом рябинник и деряба размещают свои гнезда открыто, не маскируя их. Гнёзда певчего дрозда, относительно других представителей рода Тиг<1и$, самые легкие, поэтому ему

не нужна прочная опора для их крепления. Необходимым требованием при размещении гнезд певчего дрозда и белобровика является надежная маскировка - наличие мелкоствольной кустарниковой растительности либо подроста из молодых елей. Такое стадиальное распределение видов при симбиотопии, вероятно, является одним из факторов, снижающих межвидовую конкуренцию.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ДРОЗДОВ РОДА TURDUS НА ТЕРРИТОРИИ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Весенний прилет дроздов на места гнездования наблюдается уже в конце апреля. Предгнездовой период начинается регулярным активным пением, которое длится 10-14 дней.

3.1. Фенология репродуктивного периода дроздов рода Turdus. Период размножения у дроздов рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины приходится на май - июль. Влияние различных показателей температуры на формирование кладок не выявлено (рис. 2а, б).

Рис. 2 а. Влияние показателей температуры воздуха на формирование кладок рябинника (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.)

10 is 20

минимальная trp. С

Рис. 2 б. Влияние показателей температуры воздуха на формирование

кладок певчего дрозда (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.)

Сроки размножения дроздов в условиях региона лишь косвенно опосредованы динамикой весенних температур. Они зависят от наличия и стабильности кормовой базы, которая, в свою очередь, напрямую зависит от показателей температуры воздуха. В целом, продолжительность репродуктивного периода дроздов рода Turdus от появления яиц первых кладок до вылета последних птенцов, с учетом повторного гнездования, составляет 7075 дней. Вероятно, благодаря различиям в сроках размножения также происходит снижение конкуренции между близкородственными видами. Как правило, первым к гнездованию приступает деряба, после гнездятся рябинник и певчий дрозд. Белобровик приступает к гнездованию позднее этих видов. Наиболее поздние сроки репродуктивного периода наблюдаются у чернозобого дрозда в связи с его гнездованием в горах.

3.2. Особенности гнездостроения дроздов рода Turdus. Состав и соотношение растительных материалов, используемых при строительстве гнезд, определяется их наличием в гнездовом биотопе.

3.3. Характеристика кладок и инкубация яиц. Наиболее плодовитым в условиях региона из всех дроздов является рябинник (табл. 1). При сравнении

размеров яиц и величины кладок при одиночном гнездовании и в совместных колониях достоверных различий не выявлено.

Таблица 1

Размеры и вес яиц дроздов рода Тигския на территории Чульшо-Енисейской котловины (2008-2011 гг.)

~*^-\11араметры яиц Дрозды Величина кладки* Размеры яиц, мм Вес яиц, г

ппп-тах Хер тт-тах ^ср

Рябинник (11=163) 5.3±0.02 4,1-6,15 23,5-35,7х 18,6-29,6 21,3±0,008х 29,2±0,007 4,8-8,7 6,4±0,006

Деряба Сп-9) 3,7±0,1 4,2 30,6-33,5х 22,6-23,7 23,2±0,1х 31,6±0,006 7,6-8,6 8,2±0,06

Чернозобый дрозд (п=5) 5.2±0.3 5,3 20,1-26,5х 20,7-29,2 20,3±0,2х 27,9±0,1 - -

Певчий дрозд (п=197) 4.7±0.01 4,7 21,5-33,Ох 18,7-22,6 27,9±0,007х 20,8±0,004 3,4-7,2 5,8±0,007

Белобровик (п-14) 4,7*0.1 5,0-5,5 20,5-21,5х 26,2-28,1 20,0±0,06х 26,9±0,07 4,5-6,0 5,1±0,05

Примечание.* - в числителе дроби указаны данные автора, в знаменателе - показатели в других регионах.

3.4. Постэмбриональное развитие птенцов. Проклёвывание и появление птенцов из яиц в пределах одной кладки происходит неодновременно. Общая продолжительность появления птенцов из яиц у разных видов дроздов неодинакова - от 12 часов у певчего дрозда до 3-х, реже -4-х суток у рябинника. На протяжении всего гнездового периода масса птенцов увеличивается неравномерно (рис. 3).

—¿г— рябинннк 0 деряба —«—певчий дрозд -О—белобровик

Рис. 3. Динамика массы тела птенцов дроздов в течение гнездового периода, Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг. (п=296)

Заметное повышение этого показателя наблюдается на 4-6, а также на 10-11 сутки жизни птенцов. Незначительное замедление прироста массы наблюдается на 7-9 сутки и совпадает с началом интенсивного развития перьевого покрова. Однако в это время (начало развития перьевого покрова) резко увеличивается кормление птенцов (рис. 4).

су Ш суш

Рис. 4. Динамика среднесуточной массы корма птенцов (слева рябинника (п=139), справа певчего дрозда (п=135))

Вылет птенцов, как правило, наступает на 11-12 сутки жизни. При холодной погоде, а также при гнездовании в местообитаниях с преобладанием темнохвойных пород сроки вылета могут затянуться на 1-2 суток. С родителями слётки держатся 15-20 дней после вылета, пока не научатся самостоятельно добывать корм.

3.5. Этологическая характеристика видов в гнездовой период. Рябиннику и дерябе свойственно агрессивное поведение при защите гнезда с кладкой или птенцами. Певчий дрозд, белобровик и чернозобый дрозд у гнезда ведут себя осторожно. При совместном гнездовании других дроздов с рябинником происходит изменение их поведения. Они, подобно рябиннику, проявляют агрессию и изгоняют объект, представляющий угрозу для потомства, в результате чего повышается успешность их размножения. При симбиотопии этих видов защита территории происходит совместно.

3.6. Успешность размножения дроздов рода Turdus. В целом в условиях региона у дроздов отмечены достаточно высокие показатели

успешности размножения. Однако если рассматривать каждый вид отдельно, то эти значения различаются (табл. 2).

Таблица 2

Показатели успешности основных этапов гнездования дроздов рода Тигс1и5 (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.)

Плодовитость (п яиц) Успешность инкубации (кол-во вылупившихся птенцов от числа яиц) Успешность гнездования (кол-во вылетевших птенцов от числа вылупившихся) Успешность размножения (кол-во вылетевших птенцов от числа яиц)

п % п % %

Рябинник 5,3 (209) 167 79,9 150 89,6 71,8

Деряба 3,7 (20) 19 95 19 100 95

Певчий дрозд 4,7 (259) 197 76,1 170 86,3 65,6

Белобровик 4,7 (29) 22 75,9 12 54,5 41,4

Успешность размножения певчего дрозда и белобровика в районе исследований зависит не только от места гнездования, но и от соседства на гнездовом участке с рябинником. В совместном поселении успешность размножения певчего дрозда была выше, чем при его отдельном гнездовании (рис. 5).

■ рябинник

% Ш певчийдроздв совместном поселении

Рис. 5. Успешность размножения рябинника и певчего дрозда при отдельном и совместном гнездовании (Чульшо-Енисейская котловина, 2008-2010 гг.)

ГЛАВА 4. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДРОЗДОВ РОДА ШШШ НА ТЕРРИТОРИИ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ

4.1. Способы и приёмы кормодобывания дроздов. Дрозды различаются между собой тактикой кормового поведения. Для каждого вида характерны

свои особенности добывания корма. Различия обусловлены использованием разных по структуре кормовых субстратов. Способ поиска и добывания пищи, последовательность выполнения кормовых манёвров, направленных на кормодобывание, - один из наиболее стабильных показателей кормового поведения. В работе представлены схемы кормового поведения для каждого вида. Наибольшее количество кормовых маневров наблюдается у рябинника (п=752), наименьшее - у певчего дрозда (п=456). Степень сходства или различия кормового поведения зависит от того, какой пищей, в каком месте и каким образом кормятся птицы. Характерной особенностью кормового поведения певчего и чернозобого дроздов является то, что они во время кормежки переворачивают листья и другие элементы лесной подстилки, извлекая из-под них добычу. Рябиннику, белобровику и дерябе свойственно выкапывание пищи из глубоких слоев грунта.

4.2, Питание дроздов рода Тигйю в гнездовой период. В это время взрослые птицы переключаются на питание беспозвоночными и выкармливают ими птенцов. К кормлению птенцов дрозды приступают на 2-3 сутки. У всех изучаемых видов интервал между кормлениями птенцов зависит от двух факторов: погодных условий и возраста птенцов (рис. 6).

Рис. 6. Усредненная динамика интервала кормления птенцов у дроздов в гнездовой период (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.)

Для всех видов дроздов, за исключением белобровика, активное

кормление в ясную погоду отмечается с 720 до 920 и с 1700 до 1930 часов. В

дождливую погоду птенцов кормят в дневные часы (с 1100 до 1800).

без осадков —в дождь

23456789 возраст птенцов, су

10 11 12 13 14

Анализ частоты встречаемости разной массы пищевых комков (п=445)

показал, что на протяжении гнездового периода масса корма, приносимого птенцам за один раз, как правило, увеличивается (рис. 7).

ббз осадков Р в дождь ] *

¡■без осади» Q в дождь |

0,1-0,5 0,6-1,01,1-1,51,6-2,0 2,1-2,5 2,6-3,0 3,1-3,5 3,6-4,0 4,1-4,5 ___деряба (2-6 сут.)_

0,1-0,5 0.8-1,01,1-1,5 1.6-2,0 2.1-2,5 2,6-3.0 3,1-3,5 3.W.0 4.1-4,5 _деряба (6-6 суг.;_

I I

0,1-0,5 0,НО 1,1-1,5 1,6,5,0 2,1-i6 ге-3,0 3.1-35 3.M.D I.U' деряба (3-12 ср!

Рис. 7. Соотношение m пищевых комков в зависимости от возраста птенцов и погодных условий (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.)

Наибольшим разнообразием отличается кормовой рацион птенцов рябинника (рис. 8). Для сравнения выборочных совокупностей кормовых объектов у представителей рода Turdus в гнездовой период был применен кластерный анализ. По степени сходства кормов выделились две группы сходства: в первую группу вошли певчий дрозд и рябинник, во вторую -белобровик и деряба.

Е2 Класс Паукообразные Ш Отр. Прямокрылые Ы Огр. Жесткокрылые □ Oip. Двукрылые 100-, 90

И Отр. Поденки В Огр. Ручейники

® Отр. Равнокрылые ■ Отр. Клопы

Н Отр. Чешуекрылые 9 Охр. Перепончатокрылые

ПЭ Отр. Легочные моллюски И Дождевые черви

Белобров)

Рис. 8, Разнообразие кормов представителей рода Turdus в гнездовой период (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2011 гг.)

Состав пищи дроздов в разные годы может меняться в зависимости от сроков гнездования (рис.9). Так, в 2009 г. появление птенцов у дерябы отмечено в середине июня, и в это время наблюдался массовый лет нескольких видов саранчовых. В 2010 г. птенцы появились уже в конце мая, когда из беспозвоночных многочисленными и легкодоступными были дождевые черви.

■ Класс Паукообразные □ Отр. Прямокрылые Я Отр. Жесткокрылые

Э Отр. Чешуекрылые В Отр. Перепончатокрылые ■ Отр. Двукрылые

И Дождевой червь

30 -20 -

Рис. 9. Кормовой рацион птенцов дерябы в 2009-2010 гг.

(Чулымо-Енисейская котловина, берёзовый подтаёжный лес)

Рацион птенцов преимущественно зависит от количественного состава в биотопе тех или иных беспозвоночных животных. Состав кормов птенцов рябинника из гнёзд, расположенных в подтаежном березовом лесу, представлен жесткокрылыми, чешуекрылыми, личинками пилильщиков, саранчовых и клопов (рис. 10), а у птенцов из гнёзд, находящихся в пойменном лесу, в составе кормов доминируют личинки поденок и ручейники.

О Отр. Поденки □ Отр. Ручейники

О Отр. Равнокрылые □ Отр, Клопы

0 Отр. Чешуекрылые □ Отр. Перепончатокрылые

О Виц. Прудовик обыкновенный И! Дтедевой червь

■ Класс Паукообразные

■ Отр. Прямокрылые

О Отр. Жеоткокрьоше

Е Отр. Двукрылые

100

50 ■

30 ■

20 ■

10 ■ 0 -

Рис. 10. Состав кормов птенцов рябинника в разных биотопах Чулымо-Енисейекой котловины, 2008-2010 гг.: 1 - пойменный лес с осоково-злаковым покровом; 2 -берёзовый подтаёжный лес с разнотравным растительным покровом

У певчего дрозда в пищевых пробах птенцов из разных биотопов доля этих беспозвоночных также высока, но они не всегда являются доминирующим кормом (рис. 11).

■ Класс Паукообразные И Отр. Клопы Ш Отр. Жесткокрылые

И Отр. Чешуекрылые И Отр. Перепончатокрылые Я Отр. Двукрылые

С Вид. Прудовик обыкновенный И Дождевой червь

Рис.11. Состав кормов птенцов певчего дрозда в различных биотопах Чулымо-Енисейской котловины, 2008-2010 гг.: 1 - берёзовый подтаёжный лес с разнотравным растителвным покровом; 2 - еловый заболоченный лес с зеленомошным покровом; 3 - пойменный лес с осоково-злаковым покровом

Дождевые черви встречаются во всех пищевых пробах птенцов, независимо от биотопа.

Экологическая изоляция видов со схожим составом кормов достигается за счет использования различных кормовых стаций или расхождения сроков гнездования. Это позволяет разным видам дроздов образовывать смешанные поселения и выкармливать птенцов практически одним и тем же кормом.

4.3. Питание дроздов рода Turdus в постгнездовой период. В постгнездовой период до созревания плодово-ягодных кулыур в условиях региона кормовой рацион дроздов рода Turdus также составляют беспозвоночные животные. По мере созревания ягод, птицы переходят на растительные корма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В зоне симпатрического распространения между изучаемыми видами дроздов не выявлено четкой биотопической дифференциации. В большинстве случаев эти виды в условиях региона гнездятся в одних биотопах. Однако при гнездовании в любом биотопе виды занимают специфические для них гнездовые стации, выбор которых обусловлен характерными особенностями строения и расположения гнёзд. Вероятно,

разделение гнездовых стаций у близкородственных видов при симбиотопии является одним из факторов, снижающих межвидовую конкуренцию.

Помимо этого, снижение конкуренции обеспечивается различными способами кормодобывания, характерными для каждого вида дроздов. Особенности кормового поведения птиц определяют выбор ими характерных кормовых стаций, биотопическое и территориальное распределение, состав используемой пищи, тип социальной организации.

При оценке состава кормов изучаемых видов рода Тигйиз в гнездовой период выделились две группы сходства: в первую группу вошли певчий дрозд и рябинник, рацион которых достоверно схож; во вторую - белобровик и деряба, питание которых также достоверно схоже. Из этого следует, что и по характеру питания виды попарно дифференцированы. Данные по составу питания чернозобого дрозда во внимание не принимали из-за недостатка достоверной выборки.

Между видами со схожим составом питания снижение межвидовой конкуренции за корм достигается благодаря расхождению в сроках репродуктивного периода (рис. 12).

Рис. 12. Сроки репродуктивных периодов дроздов рода ТиЫиз в 2008,2010, 2011 гг.

Как правило, в условиях региона первым к гнездованию приступает деряба. Позднее гнездится рябинник, затем певчий дрозд. Белобровик приступает к гнездованию, как правило, позже этих видов. Из всех дроздов наиболее поздние сроки репродуктивного периода наблюдаются у чернозобого дрозда в связи с его гнездованием в горах. Сроки формирования кладки, появления

Певчий дрозд

Рябинник

Белобровик Чернозобый дрозд

Деряба

Июль

птенцов и вылета слётков у разных видов дроздов разобщены во времени, что, скорее всего, также является одним из способов снижения межвидовой конкуренции в гнездовой период и позволяет наиболее полно использовать кормовые ресурсы при совместном гнездовании.

Таким образом, экологическая изоляция близкородственных видов дроздов в районе исследований достигается за счет стациальной, временной и трофической дифференциаций, обеспечивающих снижение межвидовой конкуренции. Это выражается у разных видов разобщением гнездовых, кормовых стаций и состава кормов. Кроме того, у видов со сходным питанием наблюдаются различия в способах кормодобывания и фенологии. Комплекс этих факторов даёт возможность дроздам образовывать смешанные поселения и выкармливать птенцов практически одним и тем же кормом.

ВЫВОДЫ

1. Исследуемые виды дроздов в гнездовой период населяют характерные для них местообитания. Наиболее эвритопными видами являются певчий дрозд и рябинник. В условиях симбиотопии дрозды занимают разные экологические ниши, определяемые особенностями кормовых и гнездовых стаций каждого вида.

2. Начало репродуктивного периода дроздов напрямую зависит от наличия достаточной кормовой базы, обилие которой, в свою очередь, определяется среднесуточными, минимальнымии и амплитудными показателями температуры.

3. При совместном гнездовании с рябинником у певчего дрозда и белобровика скрытное поведение изменяется на агрессивно-атакующее, а демографические показатели этих видов увеличиваются на 40-56%.

4. Основными причинами снижения успешности размножения рябинника, певчего дрозда и дерябы являются гибель яиц во время инкубации (5-24%), а у белобровика - разорение гнёзд хищниками как на стадии инкубации, так и с птенцами (до 35%). Наиболее высокая успешность размножения у дерябы (95%) и рябинника (71,8%).

5. Трофические связи дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины имеют сезонную динамику. В репродуктивный период питание представлено широким спектром беспозвоночных животных, среди которых доминируют дождевые черви, прямокрылые, перепончатокрылые, жесткокрылые и чешуекрылые. При этом птицы не проявляют избирательности в выборе корма, состав которого зависит от обилия и доступности жертв в биотопе в конкретное время. В осенне-зимний период дрозды переключаются на питание растительными кормами.

6. Симбиотопическое размещение изучаемых видов дроздов в условиях Чулымо-Енисейской котловины обеспечивается различными способами их экологической дифференциации, снижающими межвидовую конкуренцию: спецификой гнездовой и кормовой стаций, особенностями кормодобывания и составом кормов, а также сроками этапов репродуктивного периода.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации Статьи в рецензируемых экурналах из списка, утвержденного ВАК

1. Герасимчук A.B., Степанов А.М, Чеблоков C.B. Гнездовая экология дроздов рода Turdus при совместном обитании в лесостепных районах Средней Сибири //Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2011а. Вып. 1. С. 98-103.

2. Герасимчук A.B., Степанов A.M. Гнездовая экология дерябы (Turdus viscivorusL.) в подтаёжных лесах Чулымо-Енисейской котловины //Вестник КрасГАУ. Красноярск, 20116. Вып. 9. С. 109-114.

3. Герасимчук A.B., Степанов А.М. Питание дроздов рода Turdus в гнездовой период на территории Чулымо-Енисейской котловины //Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2011 в. Вып. 11.С. 147-151.

Прочие научные статьи и тезисы

4. Герасимчук A.B., Степанов А.М. К питанию некоторых видов птиц семейства Мухоловковые (Muscicapidae) на территории северо-западной части Восточного Саяна //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы XI Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 2007. Вып. 11. Т. 1. С. 88-89.

5. Герасимчук A.B., Исматова Л.И., Бугаков Н.Г. Питание птенцов дрозда рябинника (Turdus pilaris L.) в пойме р. Белый Июс (Ширинский район, Республика Хакасия) //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы ХП Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 2008а. Вып. 12. Т. 1. С. 71-72.

6. Герасимчук A.B., Юдин Д.Н. Сведения по гнездовой экологии певчего дрозда {Turdus philomelos) //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы ХП Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 20086. Вып. 12. Т. 1. С. 72-73.

7. Герасимчук A.B., Ли Д.А. Сведения по гнездовой экологии дрозда рябинника (Turdus pilaris) //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы ХП Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 2008в. Вып. 12. Т. 1. С. 96.

8. Герасимчук A.B., Ли ДА., Юдин Д.Н. Репродуктивные показатели рябинника (Turdus pilaris) и певчего дрозда (Turdus philomelos) при совместном гнездовании //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы ХШ Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 2009а. Вып. 13. Т. 1. С. 74-75.

9. Герасимчук A.B., Исматова Л.И. Гнездовое питание птиц рода Turdus в пойме р. Белый Июс (Ширинский район, р. Хакасия) //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы ХШ Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. HB. Катанова, 20096. Вып. 13. Т. 1. С. 85.

10. Герасимчук A.B. Гнездовая экология и питание певчего* дрозда (Turdus philomelos) на территории Хакасии в пойме р. Белый Июс //Алтай: экология и природопользование: Труды УШ российско-монгольской научной конференции

молодых учёных и студентов. Бийск: Изд-во БПГУ им. М.В. Ломоносова, 2009в. С. 68-73.

11. Герасимчук A.B. Питание певчего дрозда (Turdus philomelos) и рябинника (Turdus pilaris) в условиях совместного гнездования //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы IV Международной орнитологической конференции. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2009. С. 142-145.

12. Герасимчук A.B., Исматова JIM. Гнездовая экология дроздов рода Turdus при симбиотопии в лесостепных районах Средней Сибири //Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань: Изд-во НП «Голос губернии, 2009д. С. 202-203.

13. Герасимчук A.B., Степанов A.M. Гнездовое питание дерябы {Turdus viscivorus) в лесостепной части Чулымо-Енисейской котловины //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы XIV Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 2010а. Вып. 14. Т. 1. С. 60.

14. Герасимчук A.B., Степанов А.М. Роль беспозвоночных в питании дроздов рода Turdus в гнездовой период //Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы \ТП Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных учёных. Новосибирск: Товарищество научных изданий КМК, 20106. С.62-63.

15. Герасимчук A.B., Степанов А.М. Данные по гнездованию и экологии дерябы (Turdus viscivorus) в лесостепной части Чулымо-Енисейской котловины //Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока: Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В Л. Астафьева, 2010в. Вып. 6. С. 121-126.

16. Герасимчук A.B., Степанов A.M. Репродуктивные показатели дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы XV Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 2011г. Вып. 15. Т. 1. С. 58.

Подписано в печать 26.12.11 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,5 Бумага офсетная. Тираж 150 экз. Заказ № 219 Цена свободная

Отпечатано ИПК КГПУ 660060, п Красноярск, ул. А. Лебедевой, 89, тел.: (391)211-48-00,211-48-65. E-maiI:amalgama2007@maiI.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Герасимчук, Анастасия Витальевна, Красноярск

61 12-3/540

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. В. П. АСТАФЬЕВА»

На правах рукописи

Герасимчук Анастасия Витальевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГНЕЗДОВАНИЯ ДРОЗДОВ РОДА Т1ЛЮШ В УСЛОВИЯХ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -кандидат биологических наук, доцент А.М. Степанов

Красноярск - 2011

Содержание

Введение......................................................................................4

Глава 1. Состояние изученности дроздов рода Turdus, исследования автора, материалы и методы...........................................................9

1.1. Состояние изученности дроздов рода Turdus в России и на сопредельных территориях.........................................................9

1.2. География исследований автора.................................................12

1.3. Материалы и методы исследований.............................................14

Глава 2. Пространственное размещение и биотопические предпочтения дроздов рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины..................................................................................22

2.1. Видовой состав и характер пребывания птиц рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины................................................24

2.2. Пространственное размещение изучаемых видов на территории Средней Сибири...................................................................27

2.3. Биотопическая приуроченность дроздов в условиях Чулымо-Енисейской котловины..........................................................47

2.4. Гнездовые стации видов.........................................................59

Глава 3. Экология дроздов рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины в гнездовой период.....................................73

3.1. Фенология репродуктивного периода дроздов рода Turdus...............73

3.2. Особенности гнездостроения дроздов рода Turdus........................84

3.3. Характеристика кладок и инкубация яиц....................................94

3.4. Постэмбриональное развитие птенцов.................................................100

3.4.1. Вылупление птенцов.............................................................100

3.4.2. Динамика массы и основных морфоструктур птенцов....................101

3.4.3. Топография и интенсивность оперения птенцов в разные периоды

постэмбрионального развития.................................................107

3.4.4. Вылет птенцов из гнезда.......................................................109

3.5. Этологическая характеристика видов в гнездовой период ........................................................................................111

3.6. Успешность размножения дроздов рода Tur dus...........................116

Глава 4. Трофические связи дроздов рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины...............................................................120

4.1. Способы и приёмы кормодобывания дроздов..............................120

4.2. Питание дроздов рода Turdus в гнездовой период........................127

4.2.1.Режим и особенности кормления птенцов.............................127

4.2.2. Кормовой рацион птенцов и его динамика............................133

4.2.3. Участие родителей в кормлении слетков..............................142

4.3. Питание дроздов рода Turdus в постгнездовой период..................144

Заключение..............................................................................149

Выводы...................................................................................153

Литература...............................................................................154

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В современной биогеоценологии одним из приоритетных направлений является сравнительное изучение экологии и поведения близкородственных видов птиц в зоне симпатрии. Исследования такого рода особенно при симбиотопическом обитании позволяют выявить механизмы экологической сегрегации видов птиц с близкими пищевыми потребностями, входящими в одни и те же экологические группы, выделяющиеся на основе сходства в способах гнездования. Такая своеобразная дифференциация экологических ниш должна приводить к смягчению межвидовых конкурентных отношений и способствовать совместному существованию. Четкое понимание места и роли каждого вида в экосистеме, знание особенностей структуры его экологической ниши позволяют детально обсуждать вопросы взаимоотношений близкородственных видов птиц (Майр, 1974; Хлебосолов; 1990; 2003; 2006; 2007; Доржиев, 1995; Иваницкий, 1997).

Дрозды служат удобными модельными объектами для таких исследований. На территории Чулымо-Енисейской котловины в гнездовой период обитает пять видов дроздов, относящихся к роду Тигйт, которые при совместном обитании обладают высокой степенью экологического сходства. Особый интерес к выбранной группе птиц заключается в том, что в различных ситуациях отдельные из них могут образовывать как колониальные, так и одиночные поселения. Причем в некоторых случаях колонии представляют собой смешанные разновидовые поселения.

Работы, отдельно посвященные изучению сравнительной экологии дроздов рода Turdus, проводились в различных районах Европейской части страны (Захарова, 1959; 1987; 1999; Бровкина, 1960; Хохлова, 1983; 1986; 2009; 2010; Губин, 1986; Прокофьева, 1993; 2003а; 20036; 2007; Черенков, 1995; 1996; Головань, 1996; 1997; 1997а; 2003; 2004; 2006; 2008; Барановский, 2007; Мищенко, 2009). На территории всей Средней Сибири, в том числе и в районе, где проходили наши исследования, работало и работает большое количество орнитологов. Однако особого внимания этой группе в Центральной Сибири не уделялось, несмотря на то, что представители рода Turdus являются неотъемлемой и постоянной частью любой лесной экосистемы. Имеющиеся литературные данные носят либо чисто фаунистическую направленность, где в основном приводятся сведения по распространению данной группы дроздов, либо характеризуются фрагментарностью материалов о представителях этих птиц и не охватывают значительных территорий или промежутков времени.

В связи с этим изучение экологии и особенностей биологии дроздов рода Turdus в настоящее время является актуальным и представляет как теоретический, так и практический интерес.

Цель работы: изучение гнездования и экологической сегрегации дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины.

Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

1. Выявить специфику биотопического размещения и стациальных предпочтений дроздов рода Turdus.

4. Определить зависимость отдельных аспектов размножения от абиотических факторов среды обитания.

Защищаемые положения

1. Исследованные виды дроздовых в области симпатрического обитания характеризуются различными биотопическими предпочтениями, которые в первую очередь определяют их экологическую сегрегацию и, как следствие, смягчение межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы и гнездовые стации.

Научная новизна. В ходе исследований собран новый материал регионального уровня, дающий представление о специфике фенологического аспекта и успешности размножения, а также биотопического размещения и трофических связей пяти видов птиц рода Tur dus. Собраны данные, дающие представление о гнездовании в условиях одиночных и колониальных поселений рябинника и певчего дрозда. Выявлены существенные различия в успешности размножения обоих видов при совместном и одиночном гнездовании. Исследована зависимость сроков и успешности размножения от температуры воздуха, количества осадков и фенологических особенностей активности беспозвоночных животных. Также определены способы экологической дифференциации видов в условиях Чулымо-Енисейской котловины, что вносит посильный вклад в разрешение более крупных общебиологических и экологических проблем.

Практическое значение. Работа выполнена на кафедре биологии и экологии в рамках её научного направления «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири (код по ГРНТИ 34.33.02)», относящегося к 14-ти приоритетным направлениям Красноярского государственного педагогического

университета им. В. П. Астафьева. Значительная часть работ выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Биоценотические отношения на примере некоторых представителей класса «Птицы» лесостепных районов юга Средней Сибири» № 64-10-2/МП; «Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах юга Средней Сибири» № 30-11-2/МП. Материалы работы используются в учебном процессе и для подготовки ВКР студентов по специальностям естественнонаучного направления.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на XI-XV Международных научных школах-конференциях студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2007-2011 гг.), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (г. Рязань, 2009 г.), VIII Российско-монгольской научной конференции молодых учёных «Алтай: экология и природопользование» (г. Бийск, 2009 г.), IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (г. Улан-Удэ, 2009 г.), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (г. Новосибирск, 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материал изложен на 185 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 83 рисунка. Список литературы приведен в соответствии с ГОСТ Р 7.0.5. - 2008 г., включает 275 источников, из них 7 на иностранных языках.

Все фотографии, карты с границами ареалов представлены в авторском исполнении.

Благодарности. Выполнение данной работы оказалось возможным благодаря постоянной поддержке научного руководителя - канд. биол. наук,

доцента кафедры биологии и экологии КГПУ им. В. П. Астафьева Александра Михайловича Степанова, которому автор выражает глубокую благодарность за участие, понимание и неоценимую повседневную помощь научного и практического характера.

Автор выражает искреннюю благодарность коллегам, оказавшим неоценимую помощь во время написания диссертации: д-ру биол. наук, профессору А. А. Баранову, канд. биол. наук О. И. Накрохиной, И. К. Гаврилову, Е. Ю. Екимовой, Т. А. Гельд, аспиранту Л. В. Юносовой, заведующей лабораторией В. Д. Лебедевой.

За консультации в вопросах классификации биотопов и систематики растений автор е выражает благодарность канд. биол. наук Е. В. Зубаревой, а также В. В. Воинкову.

Отдельную благодарность за полезные замечания и советы по применению в исследованиях статистических методов и созданию карт автор выражает научному сотруднику института леса В. Н. Сукачева, канд. биол. наук Е. В. Екимову

В ходе сбора и обработки первоначальных материалов автору оказали существенную помощь студенты факультета биологии, географии, химии КГПУ им. В. П. Астафьева Д. А. Ли, Д. Н. Юдин, Л. И. Исматова, А. Политаев.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ДРОЗДОВ РОДА

ИССЛЕДОВАНИЯ АВТОРА, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1.1. Состояние изученности дроздов рода Turdus в России и на

сопредельных территориях

Первые сведения о дроздах рода Turdus в России появились в литературе еще в конце XIX - начале XX вв. (Бихнер, 1884; Зарудный, 1910). После экспедиций, предпринятых П. В. Нестеровым, А. Я. Тугариновым, С. А. Бутурлиным, П. П. Сушкиным по различным районам Алтая, Минусинского края, Енисейской губернии (Красноярского края), Западного Саяна и Урянхайской земли (р. Тыва) были опубликованы довольно крупные работы, посвященные изучению орнитофауны этих регионов (Нестеров, 1909; Тугаринов, 1911; 1913; 1915; Сушкин, 1914; 1915). В основном, они содержат сведения по систематике, фенологии, распространению дроздов на исследуемых территориях и только частично - по биологии этих птиц. Последующие работы лишь частично дополняли и уточняли сведения по фауне и экологии дроздов различных регионов Средней Сибири (Залесский, 1921а; 19216; Тугаринов, 1925; Шухов, 1925; Зверев, 1930; Сушкин, 1938). Также в этот период добавились данные по птицам Забайкалья, Монголии, Центральной Гоби, Бурятии (Козлова, 1930; 1932), Палеарктики (Штегман, 1938), которые в том числе содержали сведения по распространению дроздов данных регионов.

Позднее, во второй половине XX века, в СССР, а потом и в СНГ, опубликован ряд работ, затрагивающих вопросы систематики, распространения, а также различные аспекты экологии дроздов рода Turdus (Огнев, 1950; Портенко, 1950; Тугаринов, 1950; Янушевич, 1950; Дементьев, 1954; Кузнецова, 1959; Бельский, 1960; Долбик, 1960; Капитонов, 1960; Данилов, 1962; Леонтьев, 1963; Кривицкий, 1965; 1983; Чунихин, 1965; Воробьев, 1967; Равкин, 1967; Мартынов, 1968; 1972; Болотников, 1970а; 19706; Лысов, 1970; Владышевский, 1972; Гавриленко, 1972; Пантелеев,

1972; Владышевский, 1975; Михеев, 1975; Москвитин, 1977; Ананин, 1979; Ежова, 1979; Талпош, 1979; Шкарин, 1979; Второв, 1980; Евдокимов, 1980; 1982; Бёме, 1981; 1988; Большаков, 1981; 1987; Бояршинов, 1982; Васильчеико, 1982; Кучин, 1982; Левин, 1982; Фуфаев; 1982; 1984; Конева, 1983; Кучина, 1983а; 19836; Степанян, 1983; 1990; Дерим-Оглу, 1986; Кузнецов, 1986; Михайлов, 1986; Вахрушев, 1987; Резанов, 1987; Климов, 1988; 1989; Симкин, 1988; 1990; Степанов, 1988; Бианки, 1991; Измайлов, 1992; Баккал, 1993; Быков, 1994; Доржиев, 1995; Нумеров, 1995; Пискунов, 1997; Завьялов, 1998; Бардин, 1999; Прокофьева, 1999).

Отдельно хочется выделить работы того периода, посвященные изучению орнитофауны Средней Сибири и содержащие, в том числе, сведения по дроздам рода ТиЫш (Юдин, 1951; 1952; Крутовская, 1958; Ким, 1959а; 19596; 1961; 1963; 1972; 1974; Наумов, 1959; 1960; 1974; Тибет, 1966; 1977; Кречмар, 1966; Реймерс, 1966; Пузаченко, 1968; Владышевский, 1976; 1980; Забелин, 1976; 1984; Рогачева, 1978; 1983; Сыроечковский, 1978; 1980; Равкин, 1981; 1987; Зырянов, 1983; Соколов, 1983; Петров, 1985; Вронский, 1986; 1987; Прокофьев, 1987; 1987а; 1993; Гаврилов, 1999).

Большинство этих работ носят либо чисто фаунистическую направленность, где в основном приводятся сведения по распространению данной группы дроздов, либо характеризуются фрагментарностью материалов о представителях этих птиц и не охватывают значительных территорий или промежутков времени. Это ни в коем случае не умаляет их научной ценности. Вместе с тем большой объем накопленной информации требует ее дальнейшей проработки и подробного интегрированного анализа.

Подобную направленность имеют и работы орнитологов начала XXI века, авторы которых проводили свои исследования как в различных районах Средней Сибири (Мункуева, 2000; Хританков, 2000; Воронина 2005), в том числе и в Чулымо-Енисейской котловине (Жукова, 2002; Злотникова, 2002; Воронина, 2004; 2005; 2009; Жуков, 2006; Баранов, 2007; Гельд, 2010), так и в других регионах России (Бёме, 2001; Резанов, 2001; Юдкин, 2002; 2009;

Багаутдинова, 2003; Блинова, 2003; Гашек, 2003; Головатин, 2003; Ларин, 2003; Матвеева, 2003; Постников, 20036; Сульдин, 2003; Торгашов, 2003; Елаев, 2005; Иванчев, 2005; Мельников, 2005; 2010; Хлебосолов, 2006; 2007; Хохлов, 2006; Кучин, 2007; Баккал, 2009; Березовиков, 2009; Домбровский, 2009; Цыбулин, 2009; Бочкарева, 2010; Ирисова, 2010; Ляхов, 2010; Федоров, 2010).

Впервые определённый итог сведений по составу фауны, распространению и различным аспектам экологии птиц Средней Сибири, в том числе и дроздам рода Тигс1ш, подведён Э. В. Рогачевой (1988). Для южной части Красноярского края подобная работа была выполнена Д. В. Владышевским и Т. А. Кимом (1988). Такие комплексные работы как отдельных ученых, так и целых научных школ опубликованы и для других регионов страны (Мальчевский, 1959; 1983; Ананьева, 2008). Помимо данных по распространению различных видов дроздов рода Тиг^я, в них представлены сведения по биотопической и стациальной приуроченности этих птиц, их экологии, поведению и питанию как в гнездовой, так и постгнездовой периоды.

Многие авторы отдельно посвятили свои исследования кормовому поведению и питанию птиц, в том числе и дроздов (Новиков, 1952; Покровская, 1955; 1956; Иноземцев, 1960; 1978; Нейфельдт, 1961; Огородн�

Информация о работе

Герасимчук, Анастасия Витальевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологические аспекты гнездования дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы