Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология дроздов в антропогенных ландшафтах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шубина, Юлия Эдуардовна, Москва

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Шубина Юлия Эдуардовна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ДРОЗДОВ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ (ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЧЕРНОЗЕМЬЕ)

03.00Л6 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор В.М. Константинов

Москва - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................................................................3

ЕЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ..................................................7

ЕЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ........................................13

ЕЛАВА 3. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ДРОЗДОВ ЦЕНТРАЛЬНОЕО

ЧЕРНОЗЕМЬЯ........................................................................................................................................................................................................23

3.1. Тенденции изменения численности и распространения дроздов в Центральном Черноземье за последнее столетие......................................................................................23

3.2. Современное биотопическое распределение и численность дроздов в Центральном Черноземье......................................................................................................................................................................34

3.3. Пространственно-этологическая структура населения дроздов............................48

ЕЛАВА 4. БИОЛОЕИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ДРОЗДОВ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЦЕНТРАЛЬНОЕО ЧЕРНОЗЕМЬЯ......................................................56

4.1. Сроки и число циклов размножения....................................................................................................................56

4.2. Характер гнездостроительной деятельности..........................................................................................62

4.3. Величина кладки. Ооморфологическая характеристика дроздов......................83

4.4. Успешность размножения......................................................................................................................................................100

Гл.5. НЕКОТОРЫЕ БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДРОЗДОВ ЦЕНТРАЛЬНОЕО ЧЕРНОЗЕМЬЯ........................................................................................................................................................110

5.1. Питание................................................................................................................................................................................................................110

5.2. Хищники............................................................................................................................................................................................................128

5.3. Беспозвоночные - обитатели гнезд дроздов..........................................................................................132

ВЫВОДЫ......................................................................................................................................................................................................................135

ЛИТЕРАТУРА..........................................................................................................................................................................................................136

ВВЕДЕНИЕ

Изучение закономерностей адаптации животных к трансформированной человеком среде обитания - одна из важнейших проблем современной биологии. Вновь возникающие экосистемы испытывают постоянные преобразования, вызываемые как естественными процессами эволюции сообществ, так и деятельностью человека. Изменение видового состава и птичьего населения в антропогенных ландшафтах, помимо естественных факторов, обусловлено: а) нарушением местообитаний, заключающимся в изъятии тех элементов биотопов, с которыми связаны основные формы жизнедеятельности отдельных видов птиц; б) нарушением характерных для природных биоценозов механизмов регуляции численности; в) появлением специфических антропогенных форм элиминации; г) адаптацией птиц к новой экологической обстановке (Владышевский, 1975).

Механизмы происходящих изменений, характер их течения, адаптивные реакции на разные формы антропогенных воздействий целесообразно рассматривать на примере типичных широко распространенных видов вновь возникающих сообществ.

Представители рода ТиМш в этом отношении могут служить удобной моделью. Они широко распространены, отдельные стороны их биологии хорошо изучены в разных частях ареалов, что дает обширный материал для сравнения. В пределах этой группы происходят видимые изменения, связанные с переходом в антропогенные ландшафты (расселение за пределы исходного ареала, внедрение на урбанизированные территории, сопутствующие изменения в экологии и этологии). Наконец, эта группа близкородственных видов демонстрирует различия в механизмах адаптации в преобразованных ландшафтах.

В Центральном Черноземье гнездится 5 видов дроздов: рябинник (Turdus pilaris), певчий (Т. philomelos), черный (Т. merula), белобровик (Т. ili-acus) и деряба (Т. viscivorus).

Относительно высокая численность, тесная связь с другими животными определяют важнейшую биоценотическую роль дроздов, делая их удобной моделью для изучения межвидовых взаимоотношений.

Исследованиям отдельных сторон биологии дроздов посвящено значительное число работ в нашей стране и за рубежом (Бровкина, 1958, 1959; Sischka, 1967, Arnhem, 1969, Зимин, 1969; Ferianc, Feriansova, 1972; Гермоге-нов, 1975; Шкарин,1975; Шураков, Шкарин, Сальников, 1975; Gradoz, 1977; Гришанов, 1979; Евдокимов, 1980;1982; Pfeiffer, 1981, Fournier, 1983, Molnar, 1983; Хохлова, 1986; Денисов, Муравьев, 1988; Давыдова, Подаруева, 1990; Головань, 1996; 1997; Weyers, Gabmann, 1997; Завьялов, Табачишин, 1998 и

ДР-)-

Материалы по экологии рассматриваемых видов в Центральном Черноземье и сопредельных регионах также содержатся в ряде работ (Барабаш-Никифоров,1963; Скопцов, 1963; Александров, 1984; Александров, Климов, 1987; Климов, 1988; 1990; Климов, Воробьев, Комаров, 1992; Березанцева, 1996, 1997 и др.)

В тоже время, фрагментарные, а иногда и противоречивые сведения по экологии этой группы родственных видов требуют конкретизации и обобщения.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основной целью работы было сравнительное изучение экологии, демографии и биоценотических взаимоотношений пяти видов дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Черноземья. При этом решались следующие задачи:

1. Изучить тенденции изменения численности и распространения дроздов в Центрально-Черноземном регионе за последнее столетие и их современное состояние.

2. Выяснить видовую специфику размножения дроздов в условиях антропогенных ландшафтов.

3. Рассмотреть биоценотические связи изучаемых видов,

4. Оценить возможности и степень адаптации исследуемой группы птиц к антропогенно измененным условиям обитания.

Научная новизна. Впервые для Центрального Черноземья изучена экология пяти близкородственных видов дроздов. Рассмотрены общие закономерности адаптации представителей исследуемой группы к условиям обитания в трансформированных человеком ландшафтах. Выявлены видимые различия по широте распространения, биоценотической приуроченности, ряду показателей размножения. Рассмотрена дифференциация экологических ниш по характеру питания и другим биоценотическим связям дроздов.

Практическое значение работы. Результаты исследования вносят вклад в изучение закономерностей адаптации птиц к условиям среды, экологических механизмов, способствующих совместному обитанию родственных видов в трансформированных человеком ландшафтах.

Материалы используются в практике преподавания курсов зоологии, экологии животных, биологии с основами экологии, основ эволюционной теории в Липецком государственном педагогическом институте и Московском педагогическом государственном университете.

Результаты исследования предоставлены в распоряжение лаборатории позвоночных животных заповедника «Галичья гора» для использования в практике природоохранной работы.

Апробация работы. Основное содержание работы докладывалось и обсуждалось на II Международной конференции стран СНГ "Актуальные

проблемы оологии" (Липецк, 1998), Всероссийской научно-исследовательской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова (Орел, 1996), Всероссийской научной конференции "Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, 1997), Первой региональной конференции "Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры" (Липецк, 1996), УШ-Х1 Межвузовских научных конференциях молодых ученых (Липецк, 1994-1998), научных конференциях преподавателей Липецкого педагогического института и кафедры зоологии МПГУ (1994-1998). По теме исследования опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав и выводов, содержит 56 таблиц, 10 рисунков. Общий объем диссертации 162 страницы машинописного текста. Список литературы включает 300 наименования, из них 76 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в 1994-1998 годах на территории Центрально-Черноземного региона. Стационарные работы велись на площадках (рис.1) в биотопах с разной степенью антропогенной трансформации. Характеристика стационарных площадок приведена в таблице 2. Часть материала по численности, распространению и биологии размножения собрана в естественных природных ландшафтах во время экспедиций.

Объем исследованного материала приведен в таблице 1.

Распространение и численность дроздов изучались методом маршрутного учета с фиксированной полосой обнаружения и учета на полное расстояние слышимости пения, а так же на площадках размером 0,2-200 га в островных лесах и лесополосах. В крупных лесных массивах протяженность маршрутов составляла 5-15 км (Новиков, 1953; Кузякин, Рогачева, Ермолаева, 1958; Наумов, 1960; 1963; 1965; Щеголев, 1977). Регулярные (раз в 2 недели) учеты птиц в ландшафтах с различными типами городской застройки проводили в октябре-апреле 1995-1998 г. в г.Липецке (Луговой, Майхрук, 1974).

На стационарных площадках в гнездовой период производился сплошной учет и картирование гнезд. Выполнено более 400 км маршрутных учетов, около 5 кв.км обследовано учетами на площадках.

Фенологические наблюдения производились на стационарных площадках в окрестностях г. Липецка и в заповеднике "Галичья гора".

Биология размножения изучалась общепринятыми методами (Новиков, 1953; Мальчевский, Кадочников, 1953; Паевский, 1977; 1985) в ходе регулярных (не реже одной проверки в 4-5 дней) обследований гнезд на стационарных площадках. Судьба большей части гнезд прослеживалась от начала строительства до завершения гнездования.

Рис. 1 . Карта Центрально-Черноземного района с указанием мест проведения работ.

Таблица 1.

Объем исследованного материала

Характер работы Рябинник Певчий дрозд Белобровик Черный дрозд Деряба

Промеры и описание расположения гнезд (п) 519 137 52 46 16

Разбор гнезд для изучения строительного материала (п) 23 20 5 7 5

Изучение фауны и населения беспозвоночных гнезд (п) 25 13 5 5

Слежение за процессом гнездования (п) 195 97 33 33 -

Описание кладок (п) 392 116 43 43 10

Промеры и описание яиц (п) 1086 273 170 100 34

Анализ пищевых объектов, экз. 504 748 - 731 -

При изучении гнездостроительной деятельности выясняли: породный состав деревьев и кустарников, используемых для размещения гнезд, высоту их расположения, характер прикрепления, размеры, состав строительного материала.

Высота размещения гнезда определялась методом глазомерной съемки. Характер расположения фиксировался на карточках с зарисовкой. С большинства гнезд снимались общепринятые промеры: диаметр гнезда, диаметр лотка, высота гнезда, глубина лотка. Брошенные и разоренные на ранних стадиях насиживания гнезда подвергались разборке с целью изучения особенностей строительного материала.

После успешного вылета или после разорения хищниками часть гнезд собиралась для изучения фауны беспозвоночных.

Работа по изучению обитателей птичьих гнезд и их экологических связей с птицами проводились на базе лаборатории зоологии беспозвоночных животных заповедника "Галичья гора" совместно с научным сотрудником ВГУ О.В. Архаровой и студентами Липецкого государственного педагогического института В. Мозгуновой и А. Фисенко.

Выборка мезофауны осуществлялась методом ручной разборки гнезд. Мелких живых членистоногих вылавливали с помощью пневмомагнита. Для сбора микрофауны использовали эклекторную методику.

Таблица 2.

Характеристика стационарных площадок__

№ Местонахождение 8, кв.км Характеристика биотопа Уровень антропогенного воздействия

1. Липецкий р-н, окр. с. Сселки 2 Пойменная часть смешанного леса, 100-120 лет. Рядом пойменные луга, заболоченный ольшаник, пастбища. Высокая рекреационная нагрузка, близость села, оживленной автотрассы.

2. г. Липецк, окр. пос. 10 Шахта 0,2 Лесополоса вдоль железнодорожных путей ~50 лет шириной около 100м. Разнообразный породный состав древостоя. Преобладают ясень обыкновенный, клен американский, тополь черный. Рядом садовые участки. Высокий уровень беспокойства, по лесополосе проходит тропинка к садовым участкам. Место свалки бытового мусора.

3. г. Липецк, Центральный парк культуры и отдыха 1,04 Парк включает старую (1812 г.) и новую (после 1975 г.) части. Переходит в пойменные ивняки, ольшаники и заболоченные участки вдоль русла р. Воронеж. Разнообразные типы насаждений. Высокий уровень беспокойства. Включает аттракционы, павильоны, летнюю эстраду, зоопарк. В тоже время, характеризуется наличием недоступных для человека заболоченных или заросших участков.

4. Задонский р-н, заповедник "Галичья гора", урочище Морозова гора. 0,32 Пойменная порослевая дубрава около 60 лет. Вокруг охраняемые степные участки, суходольные и пойменные луга, сельскохозяйственные земли, пойменные ивняки по руслу Дона Умеренный уровень антропогенного воздействия. Охраняемая территория. Соседствует с жилыми и хозяйственными постройками центральной усадьбы заповедника. Место проведения экскурсий и учебных практик студентов.

5. Задонский р-н, заповедник "Галичья гора", урочище Галичья гора. 0,03 Пойменный ивняк по руслу Дона у подножия Га-личьей горы. Соседствует с сельскохозяйственными землями (пашня, пастбище). Низкий уровень антропогенного воздействия. Нет постоянный тропинок, местами завалы из упавших деревьев. Изредка посещается рыбаками и туристами.

В большинстве наблюдаемых гнезд производились маркировка и измерение длины и диаметра яиц. Описание окраски скорлупы яиц осуществлялось по методике С.М. Климова, H.A. Овчинниковой, О.В. Архаровой (1989). Анализировались характер, расположение и густота рисунка. По каждому из качественных признаков вычислялись показатели внутрипопуля-ционного разнообразия и доля редких фенов. (Животовский, 1979, 1982).

Успешность размножения дроздов рассчитывалась по стандартной методике (доля слетков от числа отложенных яиц) и модифицированному методу Мейфилда-Паевского (Паевский, 1981). Хищничество куньих и врано-вых определялось в большинстве случаев по характеру разорения гнезд.

Изучение питания производилось методом шейных лигатур (9 гнезд, 364 экз. пищевых объектов) и путем извлечения содержимого желудков отстрелянных птиц (25 особей, 140 экз. пищевых объектов). Для анализа использованы также литературные данные по питанию дроздов в Центральном Черноземье (Климов и др., 1993; Березанцева, 1996,1997).

Определение растительных объектов в пищевых пробах и гнездовом материале выполнено доцентом кафедры ботаники Липецкого педагогического института, канд. биол.наук H.A. Ржевуской; определение беспозвоночных - старшим научным сотрудником заповедника "Галичья гора" канд. биол. наук М.Н. Цуриковым.

Статистическая компьютерная обработка полученных материалов осуществлялась на основе общепринятых методов (Лакин,1980; Ивантер, Коросов, 1992).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Центрально-Черноземный район в составе Курской, Белгородской, Воронежской, Липецкой и Тамбовской областей расположен на юге средней полосы Европейской части России. Площадь его составляет 167,7 тыс. кв. км. Район относится к числу наиболее заселенных регионов страны.

Характеристике природы Центрального Черноземья посвящено большое число работ (Центральные Черноземные области, 1952; Физико-географическое районирование Центрально-Черноземных областей, 1961; Камышев, 1961; 1963; 1965; Камышев, Хмелев, 1972; Окско-Донское плос-коместье, 1976; Среднерусское Белогорье, 1985; Долинно-речные ландшафты Среднерусской лесостепи, 1987; Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи, 1994 и др.).

Рельеф региона представляет собой типичную равнину с резкими орографическими контрастами только при переходе Среднерусской возвышенности в Окско-Донскую низменность. Максимальные высоты составляют на территории Окско-Донской низменности 200-219 м (Ахтырцева, 1976), на Среднерусской возвышенности до 268 м на севере Курской области. Среди геологических процессов, преобразующих рельеф Центрального Черноземья, на первом месте стоят эрозионные процессы, особенно большой интенсивности достигающие на Среднерусской возвышенности. Результатом их является образование глубоких балок с задернованными склонами и крутостенных оврагов.

Для всей территории характерна довольно густая - 1,0-1,3 на кв.км до-линно-балочная сеть, широкие, неглубоко врезанные долины рек, принадлежащих к бассейнам Дона, Днепра и Волги. До 75% питания рек составляют атмосферные осадки. Максимум стока приурочен к весеннему периоду, в летн