Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дифференциация растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Дифференциация растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов"

Учреждение Российской Академии наук Институт лесоведения РАН

_____Д046Д200

МАКАРОВА ВЕРА АЛЕКСАНДРОВНА

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

НА ЭКОТОНЕ СМЕШАННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0ЯН3 2011

Москва-2011

004619200

Работа выполнена в Лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Лидия Михайловна Носова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Лев Павлович Рысин

кандидат географических наук Ольга Васильевна Морозова

Ведущая организация:

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «20» 2011 г. в 10.00 на заседании

диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское.

Тел./факс: (495) 634 52 57; e-mail: root@ilan.ras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Текст автореферата размещен на сайте Института лесоведения РАН http://ilan.ras.ru « jO » декабря 2010 г.

Автореферат разослан « /¿7 » декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук — И.А.Уткина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для обеспечения устойчивого природопользования в зонах смешанных и широколиственных лесов Европейской части Российской Федерации требуется детальное понимание пространственной организации и динамики лесного покрова. Исследование лесов различных ландшафтов позволяет выявить особенности пространственной структуры лесного покрова и оценить влияние на нее различных абиотических факторов. Выявление ведущих факторов дифференциации растительного покрова является одной из актуальных проблем современной лесной фитоценологии и ряда смежных наук. Для решения таких задач наиболее актуально исследование экотонных областей природных зон, для которых характерно высокое биоразнообразие и разнообразие экологических условий. Особенный интерес при исследовании экотонных областей представляют малонарушенные старовозрастные леса, занимающие значительную часть изучаемой территории.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление основных особенностей пространственной структуры и ведущих факторов дифференциации лесного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов на примере южной части НП «Угра».

В ходе исследования решались следующие задачи:

• Анализ и обобщение современных представлений об экотонных областях;

• Типизация лесных сообществ, их флористическая, эколого-ценотическая и сукцессионная характеристика в условиях экотона смешанных и широколиственных лесов;

• Выявление закономерностей дифференциации лесного покрова по профилям катен в различных ландшафтах;

• Выявление основных динамических трендов в лесном покрове в условиях экотона;

• Сравнительная оценка роли абиотических, биотических и антропогенных факторов в пространственной дифференциации растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов.

Научная новизна и практическая значимость работы. В ходе работы был выполнен большой объем полевых и камеральных исследований, в том числе:

• Проведено детальное исследование лесного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов;

• Проанализировано значение основных природных и антропогенных факторов, определяющих современное состояние растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов;

• Результаты геоботанического исследования внесены в базу данных по лесным сообществам ЦЭПЛ РАН;

• Проанализирована структура фитокатен в 3-х типах ландшафта.

Материалы работы могут быть использованы научными, лесохозяйственными и учебными организациями.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Региональные экосистемные исследования должны учитывать наличие и особенности экотонов;

2. Исследуемая территория представлена сочетанием ландшафтов эрозионных, моренно-водноледниковых и зандровых равнин. Под влиянием абиотических факторов, формирующих сложную ландшафтную структуру, растительный покров территории отражает существенные признаки экотона смешанных и широколиственных лесов;

3. Пространственная дифференциация сильнонарушенных сообществ определяется антропогенными факторами - видом и интенсивностью прошлых хозяйственных воздействий. При среднем уровне антропогенной нарушенности ведущую роль играют абиотические факторы. На малонарушенных территориях позднесукцессионные сообщества снижают дифференциацию растительного покрова между экотопами.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на VII Молодежной конференции ботаников, (Санкт-Петербург, 2000 г.), Первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии», (Новосибирск, 2000 г.), Международном совещании «Лесные стационарные исследования. Методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001 г.), VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002 г.), III Всероссийской конференци, посвященной памяти Г.Г. Самойловича «Аэрокосмические методы и геоинформациошгые технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2002 г.), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007 г.).

Публикации. Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 10 печатных работах (в том числе в двух статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 157 страницах и содержит 14 таблиц и 50 рисунков. Список литературы включает 116 наименований, в том числе 16 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне благодарен своему руководителю -д.б.н. Лидии Михайловне Носовой за всестороннюю поддержку и ценные советы, д.б.н. Людмиле Борисовне Зауголыговой за научное сотрудничество, коллективу национального парка «Угра», а также всем сотрудникам Лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Современные представления о пространственной дифференциации растительного покрова экотонных областей (литературный обзор)

В первой главе рассмотрены основные научные теории, касающиеся вопросов пространственной организации природных систем, факторов дифференциации растительного покрова и особенностей экотонных областей. Современная биогеоценология представляет растительный покров как континуальное образование, в котором множество популяций разных видов взаимодействуют между собой и со средой обитания (The population structure..., 1985; Миркин, 1985, 1990; Collins и др., 1993; Смирнова и др. 1993). Экотонные области характеризуются рядом специфических свойств, в том числе более высоким биологическим и ландшафтным разнообразием, более высокими градиентами изменения геофизических и геохимических параметров в пространстве (Клементе, 1928; Сочава, 1978, 1997; Родоман, 1982; Залетаев, 1984; Коломыц, 1987,2005; Неронов, 2001; Николаев, 2003).

Структура растительного покрова определяется совокупным влиянием трех основных групп факторов: 1) абиотических или экотопических (свойства местообитания); 2) биотических (воздействия живых компонентов экосистем); 3) антропогенных (воздействия хозяйственной деятельности человека). Влияние биотических факторов наиболее подробно изучено в рамках концепции популяционной организации биоцснотического покрова и опирается на представление о видах-эдификаторах, которые а ходе жизнедеятельности оказывают влияние на гидрологический, температурный и световой режим, рельеф и почвенный покров (Восточноевропейские леса...., 2004). В лесной зоне сильными эдификаторами являются древесные виды, популяции которых формируют наиболее крупные и длительно

существующие комплексы и играют основную роль в вещественно-энергетическом обмене (Дылис, 1971,1978; Носова и др., 2005).

По мере развития производящего хозяйства человека и увеличения численности населения роль природных факторов формирования и динамики растительного покрова снижается за счет возрастающего влияния различных антропогенных факторов. В результате комплекса антропогенных воздействий происходит изменение структуры растительного покрова, в том числе изменение биотических мозаик и уменьшение площади экотонных областей.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Объектом исследования выбрана южная часть национального парка «Уфа» площадью около 100 км2, в Калужской области. На исследуемой территории в ходе экспедиций с участием автора сделано 270 геоботанических описаний. Дополнительно в исследованиях использовались описания, сделанные сотрудниками Пущинского государственного университета (182 описания). Таким образом, при проведении анализа использовались данные 452 геоботанических описаний. Координаты каждого описания определены с использованием GPS.

При составлении геоботанического описания давалась краткая характеристика местообитания - описание мезо- и микрорельефа, тип экотопа, тип почв, мощность гумусового горизонта. Характеристика растительного покрова включала в себя следующие параметры: общая сомкнутость крон древостоя, средняя высота древесного яруса, сомкнутость кустарникового яруса, средняя высота кустарникового яруса, проективное покрытие травостоя, проективное покрытие мхами и лишайниками. Обилие видов указывалось по шкале Браун-Бланке (Brawn-Blanquette). Названия сосудистых растений приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995). На ряде площадок были собраны мхи, определение которых выполнила Е.А. Игнатова (биофак, МГУ). Описываемой ассоциации давалось название по доминантной классификации.

Помимо геоботанических описаний в работе использованы данные лесоустройства Березического лесничества (в том числе цифровые карты лесоустройства), данные нивелирной съемки по профилям катеп и база данных почвенных описаний, составленная М.В. Бобровским. Кроме того, в работе использованы цифровые карты: топографическая карта масштаба 1:100 000, тематические карты масштаба 1:125 000, созданные на основании Атласа Калужской области, карто-схемы почв и растительного покрова Березического лесничества, составленные М.В. Бобровским по данным собственных исследований, а также геологические карты четвертичных и дочетвертичных отложений Калужской области масштаба 1:500 000.

В каждом из трех основных типов ландшафтов, выделенных на данной территории, исследована трансекта - описания заложены по профилю (или по нескольким профилям) катены малого речного бассейна. Под термином «катена» понимается последовательность элементарных ландшафтов, расположенных по направлению гидрохимического стока от местного водораздела (автоморфные условия) до поймы водотока (гидроморфные условия). Суммарная протяженность профилей составила около 5200 м.

При изучении катсн отдельно исследовалась геокатсна, включающая в себя литологическую основу, подстилающие и почвообразующие породы, грунтовые и поверхностные воды, и фитокатена, включающая в себя растительный покров катены. Элементами геокатены являются экотопы; под термином «экотоп» понимаются участки, сходные по топографическому положению, мезо- и микрорельефу, по подстилающей и почвообразующей породе, по залеганию и характеру грунтовых вод (Ипатов, 1990). Экотопы выделялись на основании анализа топографических и тематических карт, профилей рельефа, построенных по данным нивелирных ходов, а также данных по механическому составу и типу почв, полученные в результате почвенных прикопок и с использованием ручного бура (до глубины 1,2 м).

На первом этапе все описания были введены в базу данных с помощью СУБД DEASE. В настоящее время описания входят в состав базы данных FORUS 1, созданной и поддерживаемой ЦЭПЛ РАН совместно с ИМПБ РАН (Пущино). Для выявления однородных групп описаний они были обработаны с использованием методов ординации и кластеризации в программном пакете PCord 4.0. Кластеризация описаний проводилась по методу Уорда (Джонгман и др. 1999), который позволяет разделить выборку на кластеры, объединяющие описания, имеющие определенное флористическое сходство. В данной работе кластеризация проводилась как для всей выборки описаний, так и для отдельных выборок по типам ландшафтов.

Для более точного разделения выборки описаний на группы была проведена ординация описаний в абстрактных осях варьирования на основе DCA (Detrended Correspondence Analysis - анализ соответствий с удаленным трендом). Использование метода непрямой ординации позволило визуализировать результаты кластеризации, интерпретировать их в терминах градиентов среды и, в некоторых случаях, уточнить эти результаты на основе экспертной оценки.

Характеристика выделенных групп, полученная на основании ординации, дополнялась определением константности видов. В описаниях определено соотношение видов различных эколого-ценотических групп (с учетом видов всех ярусов). В работе использованы эколого-ценотитеские группы, выделенные О.В. Смирновой и Л.Г. Ханиной. Для определения ведущих

экологических факторов дифференциации растительного покрова проанализировано распределение сообществ в экологическом пространстве факторов по шкалам Цыганова и Элленберга с использованием программы SpeDiv, созданной В.Э. Смирновым. Оценка влияния различных факторов производилась также путем расчета коэффициента корреляции Кэндолла (tau) между значением фактора и структурой сообщества по трем абстрактным осям варьирования в программе PCOrd.

Ряды сукцессионных сообществ выделялись на основании комплексного анализа геоботанических описаний (состава подроста, флористического состава травяного яруса), таксационных данных, наличия углей в почве. Последовательность стадий базировалась на снижении доли раннесукцессионных видов в древостое, увеличении их возраста, отсутствии их возобновления и присутствия возобновления позднесукцессионных видов. При построении сукцессионных рядов различные растительные сообщества в сходных экотопических условиях трактовались как последовательные стадии процесса восстановления.

ГЛАВА 3. Природные условия и история природопользования на территории исследования

Территория исследования охватывает часть бассейна р. Жиздры (в основном по ее правому берегу) и бассейны ее правых притоков. Анализ ряда физико-географических и геоботанических районировании России (Гвоздецкий и др., 1963; «Физико-географическое районирование...», 1963; Курнаев, 1973; 1982; «Геоботаническое районирование...», 1989; Исаченко, 1991; Огуреева, Котова, 1999), а также лесорастительного (Иваненко, 1977) и геоботанического (Хомутова, 1967) районирований Калужской области показал, что исследуемая территория лежит на границе природных зон смешанных и широколиственных лесов, которая имеет здесь субмеридиональное простирание. Согласно геоботаническому районированию Калужской области западная часть территории исследования относится к подзоне хвойно-широколиственных лесов, Днепровско-Деснинской сосново-елово-широколиственной провинции, Жиздинско-Рессетинскому округу сосново-дубово-еловых лесов. Восточная часть территории относится к подзоне широколиственных лесов, Среднерусской широколиственной (дубовой и липовой) провинции, Окско-Вытебетскому округу дубняков лещиново-зеленчуковых и лещиново-черемшовых.

Район исследований обладает сложной ландшафтной структурой -территория расположена на южной границе северной ледниковой области Русской равнины. Ландшафты здесь сформировались на ледниковых отложениях, но значительные площади перекрыты лессовидными суглинками, что определяет значительное влияние эрозионных процессов.

Ландшафтная структура территории представлена сочетанием трех основных ландшафтов:

1. Аккумулятивные зандровые равнины, характерные для долинного комплекса р. Жиздры и придолинных склонов междуречий. Занимают наиболее пониженные участки территории (абс. высоты 140-180 м.);

2. Пологоволнистые моренно-водноледниковые равнины, перекрытые лессовидными суглинками, характеризующие средние течения бассейнов малых рек - притоков Жиздры - Трошенки, Ямной и др., и занимающие средний гипсометрический уровень (абс. высоты 180-220 м.);

3. Сильно- и среднерасчлененные эрозионные равнины, сложенные лессовидными суглинками на моренных отложениях и занимающие наиболее возвышенный уровень исследуемой территории - водораздел рек Оки и Жиздры (абс. высоты - 220-260 м.).

Климат в районе исследования умеренно континентальный с теплым летом, умеренно холодной с устойчивым снежным покровом зимой и хорошо выраженными, но менее длительными переходными периодами - весной и осенью. Среднегодовая температура воздуха 4,8°С. Средняя температура воздуха самого холодного месяца (январь) -8,9°С; самого теплого (июль) +18°С. Среднегодовое количество осадков составляет 650-700 мм.

На водоразделах четвертичные отложения представлены лессовидными и моренными суглинками, супесями и глинами с гравием, галькой и валунами; нижние части водоразделов сложены водно-ледниковыми песками и супесями, долина Жиздры - современным и древним аллювием. На водоразделах широко распространены субаэральные образования («покровные суглинки»).

Четвертичные отложения подстилаются на водоразделе Жиздры и Оки глинами, песками и песчаниками нижнемелового возраста. Местами на водоразделе, а также в бассейнах притоков Жиздры встречаются известняки с прослоями глин, песков и бурого угля нижнего отдела каменноугольной системы. В долинном комплексе Жиздры четвертичные отложения подстилаются глинами, известняками с прослоями мергелей, песками и песчанниками нижнего отдела каменноугольной системы.

В соответствии с почвенно-географическим районированием Нечерноземья территория находится на стыке Средне русской южнотаежной провинции дерново-подзолистых среднегумусированных почв и Среднерусской провинции серых лесных почв. Почвенный покров эрозионных равнин, занимающих верхние гипсометрические уровни водораздела рек Оки и Жиздры, представлен в основном дерново-подзолистыми с участками серых лесных легкосуглинистых почв. Зандровые и моренно-водноледниковые равнины покрыты в основном дерново-

подзолами, дерновыми альфегумусовыми и дерновыми альфегумусовыми глеевыми почвами, песчаными и супесчаными. Пойменные почвы р. Жиздры, как правило, имеют легкий механический состав.

Территория исследования расположена на экотоне природных зон смешанных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Для территории характерно сочетание широколиственных (липа (Tilia cordatä), дуб (Quercus robur), клен (Acer platanoides, A. campestre), вяз (Ulmus glabra), ясень (Fraxinus excelsior)) и елово-широколиственных лесов, а также различных производных сообществ с участием сосны (Pinus sylvestris), осины (Populus tremiild) и березы {Betula pubescens, В. pendula), распределение которых зависит от экотопических условий и истории природопользования. Растительный покров территории исследования отличается большим разнообразием в результате воздействия как природных, так и антропогенных факторов.

Значительная часть исследуемой территории, а именно водораздел Оки и Жиздры, в прошлом входила в состав Козельских засек Заокской засечной черты (Столпинская засека), которая начала формироваться в XIV - XV вв. Вплоть до начала XVIII века происходило усиление эксплуатации земель, прилегающих к засекам, а иногда и самих засечных массивов. Несмотря на указы, жестко ограничивающие пользование засечными лесами, в засеках проводились незаконные рубки, и в случаях обширных вырубок проводились посадки культур дуба. В настоящее время территория бывшей засеки покрыта старовозрастными полидоминантными широколиственными лесами.

ГЛАВА 4. Дифференциация растительного покрова

В результате кластеризации всей выборки описаний были выделены следующие кластеры (группы описаний):

• Неморальные широколиственные леса и их производные в ландшафте эрозионных равнин (летние описания - кластер 1, весенние описания -кластер 2). Асс. Acer i campestris-Tilietum cordatae var. typica Zaugoln. et Brasl. 2003. По доминантной классификации - Вязово-кленово-липовые лещиновые снытьево-пролесниковые леса;

• Неморальные широколиственные (реже неморальные других биотопов) леса в ландшафтах моренно-водноледниковых и зандровых равнин (кластер 5). Асс. Querco roboris-Ti'lietum cordatae Laivinsh 1986 subass. caricetosum pilosae Zaugoln. et Brasl. 2003. Дубово-липовые с елью, лещиновые снытьево-волосистоосоковые леса;

• Неморально-бореальные еловые, хвойно-широколиственные и хвойно-мелколиственные леса в ландшафтах моренно-водноледниковых и зандровых равнин (кластер 3). Асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986

subass. caricetosum pilosae. Еловые и елово-березовые с дубом, лещиновые, зеленчуково-волосистоосоковые леса;

• Бореальные и неморально-бореальные сосновые, сосново-еловые и сосново-мелколиственные в ландшафте зандровых равнин (кластер 4). По флористическому составу данный кластер подразделяется на два значительно различающихся подкластера, первый из которых относится к ассоциации Querco rob oris-Pinetum J. Mat. 1981. - Сосняки с елью и дубом вейниково-черничные. Второй подкластер образует внеранговое сообщество Betula pubescens-Vaccinium myrtillns (Vaccinio-Piceetea/Piceetalia excelsae) - Березняки и сосново-березовые чернично-молиневые сфагновые;

• Пойменные нитрофильные ольшаники ландшафтов моренно-водноледниковых и зандровых равнин (кластер 6). Асс. Circaeo - Alnetum Oberd. 1953. Ольшаники черемуховые крапивно-таволговые.

Рис. 1. Положение в двух первых осях варьирования DCA кластеров, выделенных в общей выборке описаний. Характеристику кластеров см. стр. 10-11.

На ординационной диаграмме выделенные кластеры дифференцированы достаточно хорошо (рис. 1). Эколого-ценотическая структура выделенных кластеров также значительно различается, что выражается, главным образом, в снижении доли неморальных видов и увеличении доли бореальных видов по первой оси варьирования DCA, и в увеличении доли нитрофильных видов по второй оси (рис. 1, 2).

1+2 5 3 4 6

Кластеры

Эколого-ценотические группы: №п - неморальная; N1 - нитрофильная; Вг -

бореальная; Ве - березняковая; Рп - боровая; Wt - болотная; Мс1 - луговая.

Рис. 2. Эколого-ценотическая структура лесов исследуемой территории

Оценено флористическое и геоботаническое разнообразие территории. Максимальная неоднородность растительного покрова отмечена в ландшафте зандровых равнин (индекс Уиттекера максимален), отличающемся значительным разнообразием экотопических условий и большей антропогенной нарушенностью лесного покрова. В ландшафте эрозионных равнин растительный покров наиболее однороден (индекс Уиттекера минимален), что связано с выровненностью экологических режимов в сообществах старовозрастных широколиственных лесов.

Флористическое разнообразие территории

эрозионные равнины моренно-водноледнико-вые равнины зандровые равнины вся территория

количество описаний 141 119 191 452

видовое богатство 209 230 313

а-разнообразие (средняя видовая насыщенность) 27 32 24 27

(3-разнообразие (индекс Уиттекера) 3,63 5,53 8,58 10,6

Сообщества ландшафтов моренно-водноледтшковых и зандровых равнин наиболее схожи между собой (коэффициент Жаккара максимален, К^=0,53), тогда как леса эрозионных равнин в значительной степени отличаются как от сообществ моренно-водноледниковых равнин (К;=0,39), так и от лесов зандровых равнин (К^=0,36).

Таким образом, для зандровых и моренно-водноледниковых равнин характерны смешанные неморально-бореальные елово-широколиственные леса и производные сообщества - в моренно-водноледниковом ландшафте, как правило, мелколиственные, в зандровом - обычно сосновые. В ландшафте

эрозионных равнин преобладают неморальные полидоминантные широколиственные леса и производные неморальные мелколиственно-широколиственные и елово-широколиственные сообщества.

Характерными экотопами ландшафта эрозионных равнин являются плоские водоразделы, пологие приводораздельные склоны, пологие и крутые склоны оврагов и пологие днища оврагов и ручьев. Характерно преобладание неморальных широколиственных лесов во всех экотопах. Флористически хорошо отличается лесной покров на днищах оврагов: здесь участие нитрофильных видов достигает максимального уровня (23%). Не выявлено существенных изменений в распределении видов-доминантов травяного яруса в разных местообитаниях: практически на всех экотопах (кроме днищ оврагов) виды составляют полидоминантную мозаику (Mercurialis perennis, Galeobdolon luteum, Aegopodium podagraria, Allium ursinum, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Galium odoratum).

Несмотря на сильную расчлененность рельефа дифференциация растительного покрова по профилю катены незначительна (рис. 3), что объясняется сходством экологических режимов при изменении рельефа, а также сильной средообразующей ролью малонарушенного лесного покрова.

2+Эа 36

Экотопы

HMd aWt BP n В Be й Br SNt Ш Nm

ЭЦГ: N111 - неморальная; № - нитрофильная; Вг - бореальная; Ве - березняковая; Рп ■ боровая; Ш - болотная; Мё - луговая.

Экотопы: 1 - плоские водоразделы; 2 - пологие приводораздельные склоны; За -пологие склоны оврагов, 36 - крутые склоны оврагов; 4 - днища оврагов и ручьев.

Рис. 3. Структура катены ландшафта эрозионных равнин

100% 80% 60% 40% 20% 0%

В ландшафте эрозионных равнин слабонарушенные старовозрастные леса (100-120 лет) отличаются полидоминантным составом древесного полога, где чередуются парцеллы с доминированием всех широколиственных деревьев (дуба, ясеня, липы, клена полевого и остролистного и вяза шершавого). Травяной покров обычно отличается высокой сомкнутостью, полидоминантным составом и разнообразием весенних эфемероидов (Anemonoides ranunculoides, Corydalis bulbosa, Corydalis marschalliana, Ficaria verna, Glechoma hirsuta, Lamium maculatum, Gagea lutea). Можно отметить абсолютное преобладание неморальных видов - 86%.

Производные сообщества, сформированные в результате предшествующей хозяйственной деятельности - выпаса, распашки и последующего залесения, представлены широколиственными и широколиственно-мелколиственными лесами, в которых изменяется набор видов-доминантов в травяном покрове - вместо сныти и черемши начинают преобладать зеленчук и осока волосистая.

Создание еловых культур приводит в эрозионном ландшафте к наиболее значительным изменениям. В культурах ели сохраняется преобладание неморальных видов (75%), однако полностью исчезают виды-эфемероиды и ряд неморальных видов (Acer campestre, Euonymus europaea, Allium ursinum, Campanula latifolia и др.). Наряду с этим усиливаются позиции бореальных видов (14%). Схожесть эколого-ценотической структуры разных сукцессионных стадий говорит о слабой степени трансформации растительных сообществ ландшафта эрозионных равнин.

Анализ структуры возобновления различных пород деревьев показал, что позднесукцессионные виды (клены, липа, вяз, ясень) в данном ландшафте характеризуются ровной высокой встречаемостью во всех ярусах. Клен полевой отличается большей встречаемостью и лучшим возобновлением в полидоминантных широколиственных сообществах. Дуб широко распространен в древесном ярусе, но возобновляется плохо. Ель и мелколиственные породы также отличаются практически полным отсутствием возобновления, поскольку елово-широколиственные и широколиственно-мелколиственные сообщества формируются здесь только в результате антропогенных воздействий и со временем сменяются широколиственными лесами.

В ландшафте моренно-водноледннковых равнин выделено пять экотопов: водораздельные поверхности, вторая надпойменная терраса, первая надпойменная терраса, пойма р.Трошенки и пологие понижения на водоразделах.

1

Экотопы: I- водоразделы, 2 - 2-я НПТ, 3-1-я НПТ, 4 - пойма р. Трошенки, 5 -понижения на водоразделах.

ЭЦГ: Ыт - неморальная; № - нитрофильная; Вг - бореальная; Ве - березняковая; Рп -боровая; - болотная; Мс) - луговая.

Рис. 4. Струкггура катены ландшафта моренно-водноледниковых равнин

Экотопы водораздельных поверхностей характеризуются низкой влажностью и кислотностью почв, высокой переменностью увлажнения и высоким богатством почв. Наиболее возвышенные и хорошо дренированные участки водораздельных поверхностей заняты широколиственными (липа, дуб, реже - клен), елово-широколиственными и осиновыми лесами, зеленчуково-волосистоосоковыми. Растительный покров второй надпойменной террасы схож с водоразделами.

Пологие понижения на водоразделах отличаются большей влажностью и меньшим богатством почв. Для почв характерны процессы оглеения. Такие экотопы обычно заняты елово-мелколиственными сообществами с преобладанием в кустарниковом ярусе лещины и рябины. Травяный ярус отличается большим участием бореальных видов.

Экологический режим первой террасы также отличается большей влажностью и меньшим богатством почв; здесь преобладают березово-еловые зеленчуковые леса, характеризующиеся значительным участием бореальных видов.

Поймы отличаются § 7 " ^ « ц

значительным разнообразием »6510 □*»» » ,2

экологических условий: § ' | • « ® в »з

широкими диапазонами о^ 6: • 94

12,5 13 13,5 14 14,5 15 15,5 Влажность почв, баллы акалы Нс1

общего богатства почв, ¡з § ЦТ _ ж5

_ г Ё 5 5 1 л * -

обеспеченности азотом, о 3

влажности и переменности о 5

увлажнения, что отражается в §

разнообразии сообществ - ° 4,5

наряду с ольхой в древесном

ярусе встречаются липа, ель и

береза. Рис. 5. Размещение сообществ разных

экотопов ландшафта моренно-

В пределах одного водноледниковых равнин в экологическом экотопа в данном ландшафте пространстве факторов встречаются очень

разнообразные сообщества, что может быть объяснено как высокой мозаичностью условий увлажнения, вызванной мозаичностыо почвообразующих пород (чередованием песчаных и супесчаных участков и участков с близким подстиланием глин), так и широким распространением еловых культур.

Для данного ландшафта характерна наибольшая ответная реакция на внедрение ели - при создании еловых культур происходит сильная бореализация напочвенного покрова, особенно в нижних частях катены и в увлажненных понижениях на водоразделах. На верхних частях водоразделов, дренированных лучше, воздействие культур ели выражено слабее вследствие более сильной конкуренции со стороны неморальных видов. Позднесукцессионные стадии характеризуются широколиственными (дуб, липа, клен) и смешанными елово-широколиствеными сообществами, неморальными и неморально-бореальными в зависимости от экотопических условий.

К ландшафту аккумулятивных зандровых равнин относится область вдоль русла реки Жиздры, сформированная по ложбине стока талых ледниковых вод.

В ландшафте выделены следующие окотопы: 1 - поймы; 2 - крутые склоны первой террасы; 3 - пологие поверхности террас; 4 - холмистые поверхности террас; 5 - нижние части склонов бугров на террасах; б межбугровые понижения на террасах; 7 - пологие водораздельные поверхности.

Пойменные экотопы занимают область высокого богатства и влажности почв, высокого богатства почв азотом и низкой кислотности. Здесь распространены черноольховые черемуховые таволгово-крагшвные леса.

Экотопы: 1 - поймы; 2 - крутые склоны первой террасы; 3 - пологие поверхности террас; 4 - верхние части склонов и вершины бугров на террасах; 5 - нижние части склонов бугров на террасах; 6 - межбугровые понижения на террасах; 7 - пологие водораздельные поверхности.

ЭЦГ: Nm - неморальная; Nt - нитрофильная; Вг - бореальная; Be - березняковая; Рп -боровая; Wt - болотная; Md - луговая.

Рис. 6. Структура катены ландшафта зандровых равнин

Экотопы крутых склонов первой террасы, а также пологих поверхностей террас и водоразделов имеют перекрывающиеся диапазоны экологических факторов и сообщества таких экотопов характеризуются сходной эколого-ценотической структурой. Экологический режим этих экотопов отличается высоким богатством и низкой влажностью и кислотностью почв. Сообщества таких экотопов характеризуются преобладанием неморальных видов, что может быть объяснено хорошими условиями дренажа, а на крутых склонах первой террасы также близким залеганием известняков.

Древесный ярус отличается высокой мозаичностью - встречаются сообщества с доминированием различных видов деревьев в зависимости от сукдессионного состоянии сообщества. Обычны ель, липа, дуб, сосна, осина, реже встречаются клен (Acerplatanoides) и вяз (Ulmus glabra).

6 4

Р

g 3

V-

♦ 1

Д 5+6 + 2+3+7 а 4

А

д

5 6 7 Влажность почв

Рис. 7. Размещение сообществ разных экогопов ландшафта зандровых равнин в экологическом пространстве факторов

Экотоп холмистых

поверхностей террас занимает область меньшего богатства и большей кислотности почв и большей освещенности.

Экологический режим этого экотопа отличается широкими диапазонами, что объясняется разнообразием сукцессионных стадий сообществ. Здесь распространены леса с преобладанием в древесном ярусе сосны, ели и березы (Betula pendula); реже встречаются лиственные

породы - липа,

клен, дуб и осина. В травяном покрове неморальные, боровые и бореальные виды имеют примерно одинаковое участие.

Экотопы межбугорных понижений на террасах занимают в экологическом пространстве факторов область высокой кислотности и влажности и низкой обеспеченности почв минеральными веществами. Понижения на террасах часто заболочены, с разреженным древостоем из березы пушистой с участием сосны и ели. Такие сообщества отличаются преобладанием видов бореальной и болотной эколого-ценотических групп. Примыкающие к понижениям нижние части склонов бугров обычно заняты сосново-березово-еловыми молиниево-черничными сообществами. Моховой покров состоит из сфагнумов и бореальных мхов.

В ландшафте зандровых равнин рассмотрено два сукцессионных ряда. Первый ряд описывает восстановление неморальных елово-широколиственных лесов после пожаров через стадии сосновых и сосново-широколиственных лесов на крутых склонах и пологих участках террас. Второй сукцессионный ряд характеризует процессы восстановления неморально-бореальных хвойно-широколиственных лесов после пожаров на холмистых поверхностях террас через стадии сосняков чернично-зеленомошных, сосняков разнотравных и сосново-елово-широколиственных лесов. Ранние стадии характеризуются: на

' J л | l,'riQ/"T-piJn T ГТЛЛ.1ППИ п;-. ur.rv

У1 Пили! НА

видов (63%), а на холмистых поверхностях террас - преобладанием бореальных (38%) и боровых (29%) видов. Позднесукцессионные стадии разных экотопов имеют значительно более близкую эколого-ценотическую структуру, что может объясняться усилением средообразующей роли сообществ позднесукцессионных стадий.

Периодические лесные пожары поддерживают в зандровом ландшафте преобладание сосновых лесов. Однако наличие в наиболее труднодоступных участках исследуемой территории старовозрастных елово-широколиственных сообществ с единичным участием сосны в древостое, а также отсутствие возобновления сосны в сообществах всех экотопов, кроме заболоченных понижений на террасах, позволяет сделать вывод, что при отсутствии повторяющихся пожаров в зандровом ландшафте будет происходить восстановление елово-широколиственных лесов.

Абиотические факторы дифференциации лесного покрова. Оценка влияния экологических факторов производилась также путем расчета коэффициента корреляции Кэндолла (tau) между значением фактора и структурой сообщества по трем абстрактным осям варьирования в программе PCOrd. Для территории в целом наибольшая корреляция наблюдается с эдафическими факторами: богатством почвы (общее и богатство азотом) и кислотностью почв. Исследуемая территория отличается высоким разнообразием почв, обусловленным разнообразием почвообразующих и подстилающих пород, а также разнообразием форм мезорельефа и гидрологических режимов.

Леса эрозионных равнин слабо дифференцированы по экологическим факторам, что объясняется узкими диапазонами значений всех факторов среды и выровненностью экологических режимов. Все описания характеризуются равномерно высокими значениями богатства почв и низкой кислотностью. В ландшафте эрозионных равнин эдафические факторы не оказывают существенного влияния на дифференциацию растительного покрова.

Сообщества ландшафтов моренно-водноледниковых и зандровых равнин имеют гораздо более широкие диапазоны по всем экологическим факторам и их диапазоны сильно перекрываются, но леса моренно-водноледникового ландшафта в среднем характеризуются более высокими значениями богатства почвы азотом и общего богатства почвы и меньшей кислотностью почвы, чем сообщества зандрового ландшафта.

Леса ландшафта моренно-водноледниковых равнин дифференцированы достаточно хорошо, наибольшая корреляция наблюдается по шкалам Цыганова с кислотностью и богатством почв и климатическими факторами -термоклиматической континентальностью (Тм) и криоклиматическим фактором (Cr). По шкалам Элленберга отмечена высокая корреляция также с факторами освещенности и температуры.

Леса зандровых равнин характеризуются наиболее широкими диапазонами и лучше всего дифференцированы по экологическим факторам. Ведущими факторами дифференциации выступают факторы богатства почв (солевое богатство почв и богатство азотом), кислотность почв и факторы увлажнения - омброклиматический фактор (От) аридности-гумидност и

фактор устойчивости увлажнения (РЬ). По шкалам Элленберга отмечена также высокая корреляция с факторами освещенности и континентальное™.

Биотические факторы дифференциации лесного покрова. По

биотопам выборка описаний в целом дифференцирована слабо (1аи=0,25), поскольку состав древесного полога может отражать как определенные экотопические условия, так и различные этапы восстановительных сукцессий после хозяйственных воздействий или пожаров.

В ландшафте эрозионных равнин различные виды широколиственных пород создают сходные условия обитания, поэтому наблюдаются близкие по видовому составу сообщества при разных доминантах древесного яруса. Хорошо дифференцированы (1аи=0,4) сообщества с участием ели, образовавшиеся в результате посадок еловых культур. В других ландшафтах также сильнее всего дифференцированы производные сообщества - еловые на моренно-водноледниковых равнинах (значительная часть еловых лесов имеет культурное происхождение) и сообщества с доминированием сосны в древесном ярусе на зандровых равнинах (стадии возобновления после пожаров).

Сравнение диапазонов экологических факторов различных биотопов также показало слабую дифференциацию. Сообщества разных биотопов имеют широкие и сильно перекрывающиеся диапазоны по всем ведущим экологическим факторам среды.

Антропогенные факторы дифференциации лесного покрова. В

настоящее время леса исследуемой территории значительно изменены хозяйственными воздействиями, что обуславливает распространение производных сообществ. Наиболее существенное влияние на структуру лесного покрова территории в настоящее время оказывают посадки еловых культур и пожары. В разных ландшафтах антропогенные воздействия по разному влияют на структуру лесного покрова.

Наибольшее распространение еловые культуры получили на территории ландшафтов эрозионных и моренно-водноледниковых равнин. Исследования показали, что в эрозионном ландшафте при посадках еловых культур формируются сообщества, в которых сохраняется преобладание неморальных видов, но значительно меняется набор видов-доминантов. Возобновление ели практически не наблюдается, и со временем здесь произойдет восстановление широколиственных лесов. В ландшафте моренно-водноледниковых равнин посадки еловых культур оказывают существенное влияние на эколого-ценотическую структуру лесов. Здесь бореальные виды присутствуют и в условно-коренных сообществах, и при создании еловых культур происходит сильная борсализация напочвенного покрова.

В ландшафте зандровых равнин наибольшее влияние на растительный покров оказывают пожары. Пирогенные сукцессии формируют в этом ландшафте сообщества с доминированием сосны в древесном ярусе, которые впоследствии сменяются елово-широколиственными лесами, неморальными или неморально-бореальными в зависимости от экотопических условий.

ВЫВОДЫ

1. Территория исследования может рассматриваться как экотон смешанных и широколиственных лесов. Пространственная дифференциация растительного покрова территории определяется ландшафтной структурой.

2. В ландшафте эрозионных равнин распространены неморальные полидоминантные широколиственные леса, типичные для северной части зоны широколиственных лесов. Для этого ландшафта характерна слабая дифференциация растительного покрова по профилю катены, что объясняется сходством экологических режимов при изменении рельефа, а также сильной средообразующей ролью лесного покрова.

3. В ландшафте моренно-водноледниковых равнин более сухие экотопы (водораздельные поверхности и вторая надпойменная терраса) характеризуются распространением неморальных широколиственных сообществ. Экотопы, отличающиеся большей влажностью и меньшим богатством почв (первая терраса и пологие понижения на водоразделах), заняты неморально-бореальными елово-мелколиственными сообществами.

4. В ландшафте зандровых равнин на склонах террас и водоразделов характерно преобладание неморальных сообществ; на холмистых участках террас - неморально-бореальных. Состав древесного яруса отражает стадии пирогенной сукциссии: на ранних стадиях распространены сосняки; позднесукцессионные стадии представлены широколиственными и елово-широколиственными лесами.

5. На дифференциацию растительного покрова исследуемой территории наибольшее влияние оказывают эдафические факторы: богатство и кислотность почв. Леса эрозионных равнин данной территории в наименьшей степени дифференцированы по экологическим факторам. Для сообществ ландшафта моренно-водноледниковых равнин наибольшая корреляция наблюдается с кислотностью и богатством почв. Ведущие факторы дифференциации растительного покрова ландшафта зандровых равнин - богатство и кислотность почв, и факторы увлажнения.

6. В разных ландшафтах антропогенные воздействия по разному влияют на структуру лесного покрова. Наиболее существенное влияние оказывают посадки еловых культур и пожары.

7. В эрозионном ландшафте в производных широколиственно-мелколиственных сообществах и еловых культурах сохраняется преобладание

неморальных видов, но происходит обеднение видового состава. В ландшафте моренно-водноледниковых равнин посадки ели приводят к бореализации напочвенного покрова, особенно в наиболее влажных экотопах. В ландшафте зандровых равнин периодические лесные пожары поддерживают преобладание неморально-бореальных сосновых лесов.

8. В малонарушенных сообществах средообразующая роль лесного покрова приводит к снижению дифференциации по профилю катены, поскольку растительный покров формирует гидрологический режим и свою собственную мозаику распределения, слабо зависимую от распределения подстилающих пород.

Список опубликованных по теме диссертации работ:

1. Тихонова Е.В., Белошапкова (Макарова) В.А. Динамика растительности в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Буслай, 2000. - С. 207-209.

2. Тихонова Е.В., Носова JI.M., Белошапкова (Макарова) В.А. Динамика растительного покрова в центральной части Русской равнины // Материалы Первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (BDENE-2000), Новосибирск, 2000. - С. 121-122.

3. Носова JI.M., Заугольнова Л.Б., Белошапкова (Макарова) В.А., Марков Д.В., Леонова Н.Б., Тихонова Е.В. Интегральное представление результатов стационарных исследований с использованием ГИС-технологий и методов // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. - Тула: ГрифиК°, 2001.-С. 152-155.

4. Белошапкова (Макарова) В.А., Марков Д.В. Исследование структуры лесных экосистем на основе ГИС-технологий в центре Русской равнины // VIII Молодежи, науч. конф. «Актуал. пробл. биологии и экологии»: Материалы докл. - Сыктывкар, 2002. - С. 225-227.

5. Носова Л.М., Заугольнова Л.Б., Макарова В.А., Марков Д.В., Тихонова Е.В. Изучение структуры лесной растительности малого речного бассейна с использованием ГИС-технологий // Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве: Доклады III Всероссийской конференци, посвященной памяти Георгия Георгиевича Самойловича. - М.: ЦЭПЛ РАН, 2002. - С.287-291.

6. Макарова В.А. Структура лесной катены в эрозионном типе ландшафта в зоне широколиственных лесов (нац. парк «Угра», Козельские засеки) / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 2. М.: Наука, 2004. - С. 180-185.

7. Макарова В.А. Влияние ландшафтной структуры на растительный покров национального парка «Угра» (На примере лесных фитоценозов) //

Актуальные проблемы геоботаники. Ч. 2. Петрозаводск, Карел, науч. центр РАН. - 2007. - С. 10-14.

8. Макарова В.А. Структура растительного покрова зандрового ландшафта в зоне смешанных лесов (на примере национального парка Угра) // Лесоведение. 2008. № 5. - С. 27-35 (издание из Перечня ВАК РФ).

9. Макарова В.А., Черненькова Т.В. Оценка показателей/индикаторов экологической ценности лесов // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. Отв ред. Исаев A.C. Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. - М.: Наука, 2008. - С. 383-393.

Ю.Черненькова Т.В., Князева C.B., Пузаченко М.Ю., Макарова В.А., Левинская H.H. Критерии и индикаторы биоразкообразия в устойчивом природопользовании // Лесоведение. 2009. № 4. - С. 43-57 (издание из Перечня ВАК РФ).

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус, e-mail: globus9393338@yandex.ru тел.: 939-33-38 Тираж 100 экз. Подписано в печать 06.12.2010 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макарова, Вера Александровна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЭКОТОННЫХ ОБЛАСТЕЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Природная зональность Русской равнины.

1.2 Особенности экотоных областей.

1.3 Факторы дифференциации растительного покрова.

1.4 Взаимосвязь растительного покрова с другими компонентами биогеоценозов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Материалы.

2.2 Методы.

2.2.1 Методы полевых исследований.

2.2.2 Методы анализа состояния растительного покрова.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ИСТОРИЯ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ НА ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Природные условия.

3.2 Исторический обзор природопользования.

ГЛАВА 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА.

4.1 Структура растительного покрова исследуемой территории в целом.

4.1.1 Классификация растительности.

4.1.2 Анализ распредления сообществ в экологическом пространстве факторов.

4.1.3 Анализ доминантов древесного яруса.

4.1.4 Биоразнообразие.

4.2 Дифференциация растительности эрозионного ландшафта.

4.2.1 Экотопическая структура.69 '

4.2.2 Классификация растительности.

4.2.3 Сукцессионная структура растительности эрозионного ландшафта.

4.2.4 Структура растительного покрова по профилю катены.

4.3 Дифференциация растительности моренно-водноледникового ландшафта.

4.3.1 Экотопическая структура.

4.3.2 Классификация растительности.

4.3.3 Структура растительного покрова по профилю катены.

4.3.4 Сукцессионная структура растительности моренного ландшафта.

4.4 Дифференциация растительности зандрового ландшафта.

4.4.1 Экотопическая структура.

4.4.2 Классификация растительности ландшафта.'.

4.4.3 Сукцессионная структура растительности зандрового ландшафта.

4.5 Основные факторы дифференциации растительного покрова территории.

4.5.1 Абиотические факторы дифференциации лесного покрова.

4.5.2 Биотические факторы дифференциации лесного покрова.

4.5.3 Антропогенные факторы дифференциаг{иилесного покрова./

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дифференциация растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов"

Для обеспечения устойчивого природопользования в зонах смешанных и широколиственных лесов Европейской части Российской Федерации требуется детальное понимание пространственной организации и динамики лесного покрова. Исследование лесов различных ландшафтов позволяет выявить особенности пространственной структуры лесного покрова и оценить влияние на нее различных абиотических факторов. Выявление ведущих факторов дифференциации растительного покрова является одной из актуальных проблем современной лесной фитоценологии и ряда смежных наук. Для решения таких задач наиболее актуально исследование экотонных областей природных зон, для которых характерно высокое биоразнообразие и разнообразие экологических условий. Особенный интерес при исследовании экотонных областей представляют малонарушенные старовозрастные леса, занимающие значительную часть изучаемой территории.

Целью работы является выявление основных особенностей пространственной структуры и ведущих факторов дифференциации лесного покрова на экотоне природных зон смешанных и широколиственных лесов на примере южной части национального парка «Угра».

В ходе исследования решались следующие задачи:

• Анализ и обобщение современных представлений об экото ; областях;

• Типизация лесных сообществ, их флористическая, эколого-ценотическая и сукцессионная характеристика в условиях экотона смешанных и широколиственных лесов;

• Выявление закономерностей дифференциации лесного покрова по профилям катен в различных ландшафтах;

• Выявление основных динамических трендов в лесном покрове в условиях экотона;

• Сравнительная оценка роли биотических, абиотических и антропогенных факторов в пространственной дифференциации растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов.

В диссертации проведено детальное исследование лесного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов. Объектом исследования выбрана южная часть о национального парка «Угра» - территория площадью около 100 км , которая охватывает

часть бассейна р. Жиздры (в основном по ее правому берегу) и бассейны ее правых притоков - малых рек Грязны, Ямной, Трошенки, ручья Чепчик и нескольких безымянных ручьев.

Проанализирована структура фитокатен в 3-х типах ландшафта:

1. сильно- и среднерасчлененных эрозионных равнин;

2. пологоволнистых моренно-водноледниковых равнин;

3. аккумулятивных зандровых равнин.

Определены основные природные и антропогенные факторы, определяющие современное состояние лесного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов.

В каждом ландшафте проведен анализ сукцессионной структуры растительного покрова. Выделены ряды сукцессионных сообществ, отражающие процессы восстановления лесного покрова после различных наиболее характерных антропогенных воздействий. При существенных различиях в экологических режимах на разных частях катены анализ сукцессионных рядов проведен отдельно для различных экотопов ландшафта.

Результаты геоботанического исследования вошли в базу данных по лесным сообществам ЦЭПЛ РАН.

В работе выдвигаются следующие защищаемые положения:

1. Региональные экосистемные исследования должны учитывать наличие и особенности экотонов;

2. Исследуемая территория представлена сочетанием ландшафтов эрозионных, моренно-водноледниковых и зандровых равнин. Под влиянием абиотических факторов, формирующих сложную ландшафтную структуру, растительный покров территории отражает существенные признаки экотона смешанных и широколиственных лесов;

3. Пространственная дифференциация сильнонарушенных сообществ определяется антропогенными факторами - видом и интенсивностью прошлых хозяйственных воздействий. При среднем уровне антропогенной нарушенности ведущую роль играют абиотические факторы. На малонарушенных территориях позднесукцессионные сообщества снижают дифференциацию растительного покрова между экотопами.

Материалы работы могут быть использованы научными, лесохозяйственными и учебными организациями.

Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 10 печатных работах (в том числе в двух статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Макарова, Вера Александровна

Заключение

В данной работе ставились задачи анализа пространственной структуры и динамики растительного покрова, а также анализа влияния на него биогенных, абиогенных и антропогенных факторов на экотоне природных зон смешанных и широколиственных лесов на примере южной части национального парка «Угра».

Выполненные исследования показали, что ландшафтная структура территории представлена сочетанием ландшафтов сильнорасчлененных эрозионных равнин, полого-холмистых моренно-водноледниковых равнин и зандровых равнин. Анализ показал высокое флористическое, типологическое и эколого-ценотическое разнообразие, характерное для экотонных областей. Территория исследований может рассматриваться как экотон смешанных и широколиственных лесов. В ландшафте эрозионных равнин распространены неморальные полидоминантные широколиственные леса, для моренно-водноледниковых и зандровых равнин характерны неморальные и неморально-бореальные хвойно-широколиственные леса. Каждый ландшафт характеризуется своеобразием экотопической структуры и особенностями пространственной дифференциации растительного покрова.

В работе определены основные закономерности экотопической структуры трех типов ландшафтов и особенности дифференциации растительного покрова по профилям катен в каждом из них. Показано влияние абиотических факторов на структуру растительного покрова при формировании специфических для каждого ландшафта фитокатен.

Для ландшафта эрозионных равнин характерна слабая дифференциация растительного покрова по профилю катены, что объясняется сходством экологических режимов при изменении рельефа, а также сильной средообразующей ролью малонарушенного лесного покрова.

В ландшафте моренно-водноледниковых равнин более сухие экотопы (водораздельные поверхности и вторая надпойменная терраса) характеризуются распространением неморальных широколиственных сообществ. Экотопы, отличающиеся большей влажностью и меньшим богатством почв (первая терраса и пологие понижения на водоразделах), заняты неморально-бореальными елово-широколиственными и мелколиственными сообществами.

В ландшафте зандровых равнин дифференциация по катене выражена в преобладании неморальных сообществ на крутых и пологих склонах террас и водоразделов и распространении неморально-бореальных сообществ на холмистых участках террас. Состав древесного яруса отражает стадии пирогенной сукциссии - на ранних стадиях рапространены сосняки, позднесукцессионные стадии представлены широколиственными с участием ели и елово-широколиственными лесами.

Из абиотических факторов на дифференциацию растительного покрова исследуемой территории наибольшее влияние оказывают эдафические факторы: богатство почв (общее и богатство азотом) и кислотность почв. Леса эрозионных равнин в наименьшей степени дифференцированы по экологическим факторам. Для сообществ моренного ландшафта наибольшая корреляция наблюдается с кислотностью и богатством почв. Ведущие факторы дифференциации растительного покрова зандрового ландшафта -богатство почв, кислотность почв и факторы увлажнения.

Анализ сукцессионной структуры лесного покрова, сукцессионных рядов возобновления растительности после пожаров, вырубок и посадок еловых культур в разных ландшафтных и экотопических условиях позволил сделать выводы о специфике влияния антропогенных факторов в экотонных условиях. Показано, что антропогенные воздействия вызвали существенные изменения во флористическом составе и эколого-ценотической структуре лесов.

В эрозионном ландшафте в производных сообществах сохраняется преобладание неморальных видов, но изменяется состав доминантов травяного яруса. В ландшафте моренно-водноледниковых равнин посадки ели привели к бореализации напочвенного покрова, особенно в наиболее влажных экотопах. В ландшафте зандровых равнин периодические лесные пожары поддерживают преобладание сосновых лесов. При отсутствии повторяющихся пожаров в этом ландшафте возможно восстановление елово-широколиственных лесов, о чем свидетельствует наличие старовозрастных елово-широколиственных сообществ с единичным участием сосны в древостое, а также отсутствие возобновления сосны в сообществах практически всех экотопов.

На примере старовозрастных полидоминантных широколиственных лесов эрозионного ландшафта показано, что в малонарушенных сообществах средообразующая роль лесного покрова приводит снижению дифференциации растительного покрова по профилю катены, поскольку растительный покров формирует почвенный покров, - гидрологический режим и свою собственную мозаику распределения, слабо зависимую от распределения подстилающих пород и мезорельефа.

Позднесукцессионные стадии разных экотопов одного ландшафта показывают более близкую эколого-ценотическую структуру и флористический состав, чем более рание стадии возобновления. Взаимосвязь структуры растительного покрова и экотопической структуры сильнее прослеживается для территорий, занятых среднесукцессионными стадиями.

При значительной антропогенной нагрузке дифференциация растительного покрова отражает предыдущие антропогенные воздействия и слабо зависит от других компонентов экосистемы. Сделан вывод о том, что в результате антропогенных воздействий усиливается дифференциация растительного покрова как внутри каждого из ландшафтов, так и между ландшафтами.

В работе проведено детальное исследование лесного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов и проанализированы основные природные и антропогенные факторы, определяющие современное состояние лесного покрова. Результаты геоботанического исследования вошли в базу данных по лесным растительным сообществам ЦЭПЛ РАН.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макарова, Вера Александровна, Москва

1. Абрамова C.B. Комплекс антропогенных факторов на территории национального парка Угра: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2005. - 22 с.

2. Алехин В.Б. Растительность СССР. М.: Советская наука, 1951. - 512 с.

3. Арманд Д.Л. Географическая среда и рациональное использование природных ресурсов. М.: Наука, 1983. - 238 с.

4. Атлас Калужской области. М.: Гл. упр. геод. и карт., 1971. - 124 с.

5. База данных "Флора сосудистых растений Центральной России" http://www.jcbi.ru/ecol/index.shtml.

6. Берг Л.С. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР. Ч. 1. Введение, тундра, лесная зона, лесостепье. Л.: Изд-во ЛГУ, 1936. - 427 с.

7. Бобра Т.В. К вопросу о понятиях «граница» «экотон» - «геоэкотон» в географии / Культура народов Причерноморья. - Электронный ресурс http://www.nbuv.gov.ua/Articles/KultNar/knp79/pdf/knp797-12.pdf, 2006. — №79. — С. 7-12.

8. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н. Бочкаревой, 2002. - 92 с.

9. Богданова Н.Е. Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском Полесье : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2006. - 22 с.

10. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 261 с.

11. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1968. -Т.1.-551 с.

12. Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М.-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. литературы, 1936. - 715 с.

13. Воронов А.Г., Дроздов H.H. Биогеография с основами экологии. М.: Высшая школа; 2002,- 392 с.

14. Восточно-европейские леса. История в голоцене и современность. Книга 1. М., Наука, 2004. - 479 с.15